авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 12 |

«ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ И МОНИТОРИНГУ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ (РОСГИДРОМЕТ) ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ...»

-- [ Страница 6 ] --

34.Зилов Е. А. Гидробиология и водная экология: Функционирование водных экосистем. Методические указания. Иркутск, 2006. 20 с.;

35.Зинченко Т. Д. Методологический подход к проведению мониторинговых исследований природных гидросистем (на примере Волжского бассейна) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. 2008. вып. 4. с 25-30;

36. Зинченко Т. Д., Даирова Д. С., Курина Е. М., Попченко В. И.

Биоразнообразие водотоков дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы по данным многолетнего мониторинга // Материалы научно практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ:

ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. – 133;

37.Канищев С. Н. Природно-территориальный комплекс «Волго Ахтубинское междуречье»: геоэкологическое состояние и пути рационального природопользования // Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук. 2002. 123с.;

38.Катастрофическое состояние Волги и Волжского бассейна.

http://www.o8ode.ru/article/planetwa/rekuche/rure/katactrofi4eckoe_coctoan ie_volgi_i_volgckogo_bacce.htm;

39.Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Дубинина В.Г. Оценка влияния на водные биоресурсы и среду их обитания Волжско-Камского каскада ГЭС // Проект «Белая книга». Плотины и развитие http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzor-2.php;

40.Клинкова Г.Ю. неопубликованные материалы. 2010, июнь, 2010 [1];

41.Клинкова Г.Ю. неопубликованные материалы. 2010, август [2];

42. Клинкова Г. Ю., Горелов В. П., Волынова Л.Г. Комплексные индикаторы состояния биоразнообразия водно-болотных угодий // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 133-139;

43.Корнева Л. Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов // Автореф. дисс.

докт. биол наук, СПб, 2009. 47с.;

44.Кузьмина Ж.В. Воздействие низконапорных гидротехнических сооружений на динамику наземных экосистем зоны широколиственных лесов Центральной и Восточной Европы // Автореф.дисс.докт.геогр наук, М.: 2007. 47с.;

45. Лабунская Е.Н. Фитопланктон Нижней Волги в августе 2008 года // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 146-150;

46. Лабутина И.А., Балдина Е.А. Мониторинг распространения лотоса в дельте Волги // ВЕСТНИК МГУ №4. 2009. С.27-33;

47.Нестеренко И. А. О необходимости соответствия весеннего попуска в низовьях Волги экологическим требованиям рыбного хозяйства // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. С. 8-12;

48. Новикова Н.М., Кузьмина Е.Г., Лазарева В.Г. Реликтовые сообщества дуба черешчатого (Quercus robur) В Волго-Ахтубинской пойме // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 150-154;

49. ООПТ России. Информационно-справочная система. Астраханский заповедник. (http://oopt.info/astr/veget.html);

50. ОТЧЕТ ЭКСПЕРТНОЙ ГРУППЫ ПО ОЦЕНКЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ.

АСТРАХАНЬ, 2002 // ПРОЕКТ PDF ПРООН/ГЭФ «СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ВОДНО-БОЛОТНЫХ УГОДИЙ НИЖНЕЙ ВОЛГИ. 137 С.;

51. Пилипенко, В.Н., Перевалов С.Н., Сальников А.Л., Шеин Е.В., Федотова А.В., Яковлева Л.В. Почвенно-растительный мониторинг дельты Волги // Успехи современного ествествознания. № 12. 2003 г. С.

101-104;

52. Пилипенко В.Н., Сальников А.Л. Роль биотических и абиотических факторов в формировании продуктивности фитоценозов дельты Волги // Успехи современного ествествознания. № 12. 2003 г. С. 98-101;

53. Плотины и развитие. Новая методическая основа для принятия решений.

Отчет Всемирной комиссии по плотинам // М.: Всемирный фонд дикой природы (WWF). 2009. 200 с.;

54.Полонский В.Ф., Остроумова Л. П., Синенко Л.Г., Бухарицин П. И.

Модель водообмена Главного Магистрального водотока дельты Волги – Бахтемира с Западными Подстепными Ильменями // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ:

ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. 272 278;

55.ПРООН/ГЭФ. Предварительные итоги реализации проекта. 2008.

www.volgawetlands.ru;

56.ПРООН/ГЭФ. Предварительные итоги реализации проекта. 2009.

www.volgawetlands.ru;

57.Рамблер-фото: http://foto.rambler.ru/users/fig3331/20/;

58. Сальников А.Л. Почвенно-растительный покров дельты Волги:

продуктивность, динамика, кризисные процессы. Автореф. докт. биол.

Наук. Астрахань, 2009. 47 с.;

59.Синенко Л. Г. Современное состояние западных подстепных ильменей и их водообеспечение // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. С. 112-114;

60.Синенко Л. Г. Отчет по результатам исследования солевого состава водных объектов, расположенных на территории западных подстепных ильменей в дельте р. Волги. Реферат. 2009. 10 с.;

61.Синенко Л. Г., Гурболикова. Эоловая заносимость западных подстепных ильменей в дельте р. Волги // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. с. 114-129.

62.Синенко Л. Г., Баринов А.И., Бухарицин П. И. Современная гидрологическая изученность Западных Подстепных Ильменей Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 272-278.

63.Скляров В. Ф. Комплексное использование биоресурсов ильменей р.

Волги // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009.

с. 129-133.

64.Солодовников Д. А., Состояние фауны млекопитающих Волго Ахтубинской поймы // Вопросы краеведения вып. 6. Материалы краеведческих чтений, посвященных 75-летию областного общества краеведов. Волгоград, 2000. с. 433-435;

65.Сорокин В.Н., Сорокина А.А., Конева М.В., Яковлев С.В. К оценке состояния рыбных ресурсов в водоемах Волго-Ахтубинской поймы // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 156-163;

66.Сорокина А.А., Сорокин В.Н., Конева М.В., Яковлев С.В. К характеристике зоопланктона водоемов Волго-Ахтубинской поймы // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 164-168;

67.Сотникова Л.Ф. Влияние климатических факторов на водные ресурсы Волги // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009.

с. 133-137;

68.Сохина Э. Н., Чернобай В.Ф., Побежимова А.Ю., Балюк Т.В. Роль ключевых водно-болотных угодий в сохранении биоразнообразия // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 167-175;

69.Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги.

Издание проекта ПРООН/ГЭФ. www.volgawetlands.ru;

70.Структурные изменения экосистем Астраханского биосферного заповедника, вызванные подъемом уровня Каспийского моря. Под ред.

Г. М. Русанова // Астрахань. 2003. 223с.;

71.Течет река-Волга. Наука и жизнь, 1992. http://text lib.ru/directory/page_1027.php;

72.Фокин Д.Н. Экологическая роль водного режима в формировании почвенно-растительного покрова дельты Волги // Автореф. дисс. канд.

биол. наук. Астрахань. 2007. 21 с.;

73.Шульга В. Д. Инвентаризация дубрав на проектной территории Нижней Волги. Краткий отчет по проекту ПРООН/ГЭФ. 2008. 6 с.;

74.Шульга Д.В., Обельцев С.В., Шульга В.Д. Влияние зарегулирования стока на состояние дубрав Волго-Ахтубинской поймы // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. с. 153-157;

75. Эдельштейн К.К. Гидрология материков: Учеб. пособие для студ.

Вузов. М.: Академия. 2005. 304 с.

76.Экологические проблемы реки Волги. Справка.

http://www.raww.ru/node/975;

7.2. Динамика модельных групп биоценозов Волго-Ахтубинской поймы под влиянием гидрологических факторов.

7.2.1. Макрофиты как индикатор состояния водных экосистем Нижней Волги Макрофиты – растения, тесно связанные с водной средой. Границы группы, как это часто случается с экологическими классификациями, четко не определены. В состав макрофитов входят несколько экологических групп: гидатофиты (полностью погруженные виды), нейстофиты (растения с плавающими на воде вегетативными органами) и гелофиты (растения, нижняя часть тела которых погружена в воду). Таксономически эта группа также неоднородна. В её состав входят высшие водные растения (преимущественно, покрытосеменные, но также некоторые мхи, папоротники, хвощи и плауны), а также наиболее высокоорганизованные водоросли (харовые).

Исследование макрофитов имеет длительную историю и адресовано к широкому кругу факторов внешней среды. Активизация изучения этой группы, в т.ч. связи различных параметров биоразнообразия и абиотических характеристик водоемов, началась в последние десятилетия в связи с масштабной реализацией программ по восстановлению деградированных ВБУ. Значительная часть таких программ была осуществлена в сильно трансформированных долинах рек стран Европы и Северной Америки, что позволило также существенно расширить представление о функционировании водных экосистем.

Накопление данных по биологии и экологических особенностях водных растений позволило в последнее время сформулировать представление о ключевой роли погруженных макрофитов в регулировании экосистемных процессов, особенно в мелководных водоемах (Jeppesen, Sndergaad & Christoffersen,1997;

Scheffer, 1998). Это подчеркивает важность изучения влияния различных факторов на макрофиты с точки зрения поддержания устойчивости и функциональной полноценности водных систем и стимулировало большую работу по изучению мелководных водоемов (Scheffer,1998).

Исследования показали значимость различных факторов на формирование композиции макрофитов, их обилия, пространственного распределения и др. Была показана роль половодья как ведущего фактора, определяющего обилие и состав макрофитов (Junk, Bayley & Sparks, 1989;

Van den Brink et al., 1991;

Amoros & Bornette, 1999). Кроме того, было установлено значение глубины и прозрачности (Canfield et al., 1985, Chambers & Kalff, 1985a, Skubinna, Coon & Batterson, 1995), «наклона литоральной зоны» (Duarte & Kalff, 1986), характеристик донных отложений (Chambers & Kalff, 1985б).

Относительно недавно была показана также важность низких уровней воды на функционирование экосистем (McMahon & Finlayson, 2003). Было изучено также влияние флуктуации уровня воды в мелководных водоемах на разнообразие, обилие и динамику макрофитов (Van Geest, 2005).

Кроме того, отмечается важность возраста озера, использования окружающей земли, поступления разных веществ в грунтовые воды (стоки с окружающего водосбора) на развитие сукцессий и содержание питательных веществ в водоеме (Bornette, Amoros & Lamouroux, 1998).

Абиотические факторы, определяющие видовое богатство и обилие макрофитов водоемов Нижней Волги ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ В соответствии с Концепцией речного континуума (Vannote et al., 1980), предложенной для зоны лиственных лесов Северной Америки, максимальный уровень биоразнообразия в долине реки установлен для среднего течения, а распределение видового богатства по течению имеет унимодальную структуру. В соответствии с этой моделью при движении к низовьям и дельте реки уровень биоразнообразия должен постепенно уменьшаться в силу упрощения ландшафтной структуры и сокращения типов местообитаний.

В целом, эта закономерность просматривается и при изучении макрофитов долины Нижней Волги (ДНВ). При сравнении разнообразия водных растений Волго-Ахтубинской поймы с аналогичной ценофлорой долины Дона в среднем течении (на территории Волгоградской области) можно констатировать существенно более низкий уровень богатства первой.

Это вызвано, прежде всего, естественными причинами. Долина столь крупной реки, как Волга, испытывает значительно более мощное воздействие половодья в нижнем течении, чем в других частях бассейна или в долинах более мелких рек. Паводок, с одной стороны, определяющий множество позитивных воздействий на пойму, с другой – является выраженным лимитирующим фактором, что существенно ограничивает или даже исключает возможности для обитания здесь большой группы видов, известных, например, из бассейна Дона. В ДНВ происходит выпадение не только видов, не толерантных к высоким и продолжительным паводкам, но и многих мезотрофных и гликофильных видов, свойственных более северным, слабо минерализованным и малотрофным водоемам, а также видов, мало устойчивых к резким колебаниям уровня увлажненности местообитания. Эти потери лишь отчасти компенсируются появление специфичных южных видов, имеющих тропические связи, а также видов-галофитов. Безусловно, на общем составе флоры макрофитов ДНВ сказывается и относительная молодость этого ландшафта, пережившего последнюю крупную трансгрессию Каспия всего лишь 12-15 тыс. лет назад.

В целом флора макрофитов ДНВ по объему вполне сопоставима с аналогичной флорой, например, Хоперского заповедника – территории в десятки раз уступающей по площади ДНВ.

Общие параметры флоры макрофитов ДНВ определяют и флористические композиции в конкретных водоемах. Видовое разнообразие водных растений в отдельных ВБУ ДНВ также невелико и изменяется, например, по группе настоящих водных растений (гидатофиты и нейстофиты) от 1 до 17 (20) видов. Ниже представлена диаграмма встречаемости водоемов с разным уровнем богатства гидрофитов в водоемах северной части ВАП (рис. 70) на примере обследованной выборки.

Количество водоемов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Количество видов в водоеме Рис.70. диаграмма встречаемости водоемов с разным уровнем богатства гидрофитов в водоемах северной части ВАП.

Небольшое число видов, однако, не снижает важность индикационного потенциала макрофитов. В менее сложных комплексах установление реакции отдельных видов может быть более надежным.

Ниже приводятся сведения о влиянии различных параметров пойменных местообитаний на формирование состава и обилия комплексов макрофитов и поведение отдельных видов.

ПЛОЩАДЬ ВОДОЕМА И ВИДОВОЕ БОГАТСТВО Изучение общих закономерностей распределения биоразнообразия в водных экосистемах (Connor et al., 1983;

Donson, 1991;

Алимов, 2006) показало, что число видов в пределах отдельных групп животных и растений имеет тенденцию возрастать с увеличением площади водоема и уменьшением географической широты. Общее количество видов (n) фито-, зоопланктона, бентоса и рыб в озерных экосистемах, независимо от типа водоема, его географического положения и трофического статуса возрастает с увеличением площади зеркала (S, км2):

n = aSb (1) величина степени в уравнении (1) составляет 0,26.

Учитывая эту закономерность, природоохранные стратегии по поддержанию водных экосистем придают большее значение крупным водоемам с позиции поддержания биоразнообразия. Небольшие по размерам ВБУ в соответствии, например, с теорией островной биогеографии МакАртура и Уилсона (MacArthur, Wilson, 1967) и другими развивающими её концепциями (Forman & Gordon, 1986;

Debinski & Holt, 2000) менее значимы не только с точки зрения концентрации биоразнообразия (маленькая территория – малая репрезентативность), но и в силу ограниченных возможностей по его поддержанию (вымирание видов происходит быстрее, чем повторное поступление зачатков на небольшой изолированный участок). Однако в последнее время появился новый взгляд на эту проблему (Scheffer et. al., 2006), в известной степени изменяющий оценку роли малых водоемов в поддержании биоразнообразия. Новая концепция исходит из того, что кроме известных ограничений небольшие и изолированные водоемы имеют и преимущества. В частности, для них характерна своеобразная структура сообщества, из которой исключены крупные хищники, приводящие к существенной перестройке пищевых цепей и биоценоза в целом (Kareiva, 1987;

Kruess and Tscharntke,1994;

Holt et al., 1999). Эти обстоятельства могут приводит к неожиданному росту биоразнообразия в небольших изолированных водоемах, что было трудно ожидать. Однако специальные исследования убедительно это подтверждают (Williams et al., 2004;

Van Geest et al., 2003).

Одной из причин этого явления считается неблагоприятность таких водоемов для жизни рыб. Наблюдения, проведенные в этом направлении, позволили сформулировать закономерность (рис. ), смысл которой в том, что мелководные водоемы, где нет рыб, могут стать такими же центрами концентрации биоразнообразия, как крупные водоемы с богатым рыбным населением (Scheffer en al., 2006;

Scheffer, van Nes, 2007). Понятно, что в первом случае речь идет о таксонах, уязвимых при плотном ихтиоценозе.

Установлено также позитивное влияние небольших размеров водоема на поддержание их «чистого» состояния, т.е. без активного «цветения» сине-зелеными водорослями (Sndergaard et al., 2005). Эта особенность связана с тем, что небольшие и мелководные водоемы более благоприятны для развития макрофитов, прежде всего из-за высокой прозрачности. Доминирование макрофитов, а не микроводорослей, также способствует более высокому уровню разнообразия во всех других группах гидробионтов, кроме рыб. Напротив, высокое обилие некоторых видов рыб-бентофагов (лещ, карп, карась) приводит к взмучиванию донных отложений, росту концентрации биогенов, «цветению» и, как следствие, падению видового богатства в разных группах.

Рис. 71. Схема, демонстрирующая связь между числом видов и размером водоема.

Верхняя линия на рис. 71 характеризует зависимость биоразнообразия и размеров водоемов при активном развитии макрофитов и малом обилии рыб, а нижняя – то же, но при отсутствии растений и обильном рыбном населении. Scheffer et al., 2006 Oikos, Данные по ВАП Анализ связи видового богатства погруженных макрофитов и площади водоемов ВАП, установленных на большой выборке (n=58), показал, что для всей группы водоемов такая зависимость почти не просматривается (рис. 72).

Число видов погруженных макрофитов y = 0,0007x + 5, R2 = 0, 0 50 100 150 200 250 Площадь водоемов, га Рис. 72. Зависимость числа видов погруженных макрофитов от площади водоемов в северной части ВАП Однако при сравнительном анализе двух выборок (по всей группе обследованных водоемов и по группе водоемов с числом видов погруженных макрофитов 10 и более), представленном на рис. 73, просматривается тенденция к росту числа видов с уменьшением площади водоемов. Средняя площадь водоемов в целом по выборке 41,6 га, а для наиболее богатых видами водоемов (n= 7) – 29,4 га.

Средняя площадь водоемов Среднее число видов Рис. 73. Связь числа видов погруженных макрофитов и размеров водоемов.

1 - параметры для всей выборки (58 водоемов), 2 – параметры для водоемов с числом видов погруженных макрофитов 10 и более.

Слабый уровень связи между богатством макрофитов и площадью водоема установлен также при включении в анализ совместно погруженных макрофитов и растения с плавающими на воде органами (нейстофиты) (рис. 74.). Для водоемов с числом видов 11 и более (n=12) средний размер водоемов составил 32, 7 га, что также заметно меньше средних размеров водоемов по всей выборке.

Число видов погруженных макрофитов и нейстофитов 8 y = 0,0012x + 7, R2 = 0, 0 50 100 150 200 250 Площадь водоемов, га Рис. 74. Зависимость числа видов погруженных макрофитов и нейстофитов от площади водоемов в северной части ВАП Таким образом, выявлена тенденция к формированию наиболее богатых комплексов макрофитов в небольших по площади водоемах.

Такие водоемы, безусловно, более уязвимы, чем крупные, при росте некоторых видов антропогенных нагрузок, в частности, нарушениях гидрорежима, что может привести к ускорению сукцессии и гибели водоема. Такие водоемы быстрее страдают при антропогенной эвтрофикации, добыче рыбы с помощью незаконных орудий лова (сети, неводы), которые повреждают растительный покров т др. Это требует более пристального внимания природоохранных органов к небольшим водоемам.

ПЛОЩАДЬ ВОДОЕМА И ЗАРАСТАНИЕ Данные по ВАП В ходе полевых работ в 2006-2009 гг. было обследовано 45 водоемов в Среднеахтубинском и Ленинском районах Волгоградской области, существенно различающихся по ряду показателей (положение в рельефе, размеры, средняя глубина, проточность, характер донных отложений, гидрохимические характеристики, прозрачность и др.). На рис. представлена диаграмма распределения водоемов выборки по размерным классам. Объем и разнообразие выборки позволяют составить, в известной степени, усредненную картину характера зарастания водоемов в северной части Волго-Ахтубинской поймы (рис. 76).

Количество 0,1-1 2 - 5 6- 11- 21- 50- 100 10 20 49 99 Размер водоемов, га Рис. 75. Характеристика выборки водоемов (n=45), отобранных для изучения особенностей зарастания Анализ данных показывает, что чуть менее четверти водоемов (10) вообще не имеют макрофитов или они имеются в «следовых» количествах (менее 1%). Эти озера, как правило, отличаются низкой прозрачностью воды (0,1-0,2 м по диску Секки) и характеризуются устойчивым переходом в состояние «цветения» микроводорослями. Столько же водоемов (10) имеет зарастание до 20 % объема толщи воды. Доля водоемов, зарастание которых менее 50% объема, составляет 69% от числа обследованных озер. И только 5 водоемов из 45 имеют степень зарастания более 70%.

Кол-во водоемов, шт.

0 1-20 20-40 40-60 60-80 80- Объемная доля зарастания (PVI), % Рис. 76. Распределение водоемов выборки по классам зарастания Показатели зарастания весьма динамичны и существенно меняются год от года. Так, озеро Петровский Лиман за три года постоянных наблюдений (2006-2008) изменило уровень зарастания с 50 до 1%, перейдя в стадию цветения водорослями. Аналогичная картина произошла и с несколькими другими озерами поймы. Зарастаемость озера Большая Невидимка в 2007 году составляла более 65%, в 2008 – менее 20.

Существенно меняются и объемные соотношения доминирующих макрофитов.

Сравнение степени зарастания водоемов, различающихся площадью, показывает, что связь между этими двумя показателям или вовсе не прослеживается или крайне слаба. Данные об уровнях зарастания водоемов разной площади представлены на рис. 77.

Кол-во, шт 0 10 Зарастание, PVI Площадь водоема, га Рис. 77. Уровень зарастания макрофитами водной толщи (PVI) в водоемах разной площади в исследованной выборке Таким образом, в целом картина зарастания выгляди очень пестрой, она динамична и сильно зависит, например, от гидрорежима текущего и предыдущего годов. По предварительным данным, периодическое усыхание водоема и формирование осушной полосы повышают интенсивность зарастания на следующий год при достаточно высоком паводке. Данные и их анализ, безусловно, носят предварительный характер. Требуются более продолжительные наблюдения, не менее 5- лет, при различных уровнях паводка для выявления устойчивых закономерностей в динамике зарастания водоемов Волго-Ахтубинской поймы.

ФОРМА ОЗЕРНОЙ КОТЛОВИНЫ, НАЛИЧИЕ МЕЛКОВОДИЙ Значение «наклона литоральной зоны» или, иначе, наличия мелководий отмечалось при обследовании водоемов Европы (Duarte & Kalff, 1986).

Обследование ВАП показало, что наличие мелководий заметно повышает общее разнообразие макрофитов, а также других сопутствующих групп биоразнообразия, снижает активность «цветения».

ГИДРОРЕЖИМ: ГЛУБИНА И ПРОЗРАЧНОСТЬ Специальные исследования показали важность глубины и прозрачности водоема на видовое богатство и структуру сообщества (Canfield et al., 1985, Chambers & Kalff, 1985a, Skubinna, Coon & Batterson, 1995).

Этот фактор может оказать существенное влияние на переход водоема к цветению. Мелководные водоемы, даже при небольшом цветении, прозрачны до дна и это поддерживает условия жизни макрофитов. Система балансирует в пограничном положении, но не «скатывается» в состояние активного цветения. Напротив, в более глубоких водоемах даже первые признаки цветения резко снижают поступление света в придонные зоны, что быстро блокирует развитие макрофитов. Таким образом, углубление водоемов может спровоцировать активное цветение (Van Nes et al., 2002).

Мелководные водоемы являются критическими для рыб в зимнее время. Зимние заморы, приводящие к гибели рыб, оказывают положительное влияние на смещение равновесия в сторону «чистой»

стадии, т.к. рыбы являются агентом, провоцирующим цветение (Scheffer, 1998).

Данные по ВАП Зависимость видового богатства макрофитов от глубины водоема изучена на выборке почти из 70 водоемов. Данные по погруженным макрофитам представлены на рис. 78 Они свидетельствуют, что разнообразие погруженных макрофитов постепенно падает с углублением водоемов.

Число видов погруженных макрофитов y = -1,084x + 6, R2 = 0, 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3, Глубина водоема, м Рис. 78. Зависимость видового богатства погруженных макрофитов от глубины водоемов выборки (n = 67).

Это означает, что более глубокие водоемы, к которым относятся, например, ерики и русловые озера, будут отличаться низким уровнем разнообразия погруженных макрофитов. Напротив мелководные водоемы (глубиной всего 10-20 см ) могут отличаться высоким разнообразием.

Несколько другая закономерность просматривается по группе нейстофитов – растений с плавающими листьями. Большинство их них обладает декоративными цветками (кувшинки, кубышки, нимфейник) и их присутствие в водоемах существенно повышает их привлекательность и рекреационную значимость. Связь богатства нейстофитов и глубины водоема показана на рис. 79. Диаграмма показывает, что разнообразие нейстофитов с глубиной как минимум не падает.

Число видов нейстофитов y = 0,1476x + 1, R2 = 0, 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3, Глубина водоема, м Рис. 79. Зависимость видового разнообразия нейстофитов от глубины водоемов выборки (n = 67) Однако при суммировании данных по двум группам (погруженные и нейстофиты) тенденция к падению биоразнообразия с глубиной сохраняется (рис. 80).

Число видов погруженных и плавающих макрофитов y = -0,9364x + 7, R2 = 0, 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3, Глубина водоема, м Рис. 80. Зависимость видового разнообразия погруженных макрофитов и нейстофитов от глубины водоемов выборки (n = 67).

На диаграмме (рис. 81) показано распределение видов макрофитов по наиболее предпочитаемым глубинам. Число «мелководных» видов существенно преобладает над «глубоководными».

Глубина более 300 см Глубина 200-300 см Глубина 100-200 см Глубина 50-100 см Глубина 0-50 см 0 10 20 30 40 50 Число видов Рис. 81. Оценка экологических предпочтений погруженных и плавающих макрофитов флоры долины Нижней Волги ГИДРОРЕЖИМ: ПРОТОЧНОСТЬ В ПАВОДОК И МЕЖЕНЬ Геоморфологические условия оказывают определяющее значение на характер гидрорежима и сопутствующие условия. Водотоки с прямым руслом и низким базисом демонстрирую мощную эрозию, способствующую нарушению субстратов вдоль берегов и затрудняющих колонизацию вновь возникших наносов растениями. Напротив, оторвавшиеся меандры (старицы), деление русла на многочисленные вторичные водотоки снижает эрозионную способность воды и повышает возможности для развития растительного покрова в прибрежной части.

Естественные условия стока во многих районах планеты существенно нарушены. Дамбы и различные гидротехнические сооружения регулируют гидрорежим большинства крупных речных систем мира. Более чем 840 000 дамб и плотин преграждают путь воды почти в двух третях прсноводных рек (Petts, 1984;

Dynesius &Nilsson, 1994;

McCully, 1996). В последнее время все больше внимания уделяется восстановлению естественного пойменного режима и связи поймы с главным руслом. Поэтому так важно установить, какое влияние оказывает регулирование режима водного потока на биоразнообразие.

Половодье (связь пойменных водоемов с главным руслом) существенным образом сказывается на составе и композиции растительности пойменных водоемов (Bornette, Amoros &Chessel, 1994;

Van der Voo & Westhoff, 1961).

Оценка динамики гидрологического режима и его влияние на экосистемы пойм может быть проведена с помощью понятия «гидрологический градиент промываемости (connectivity)». Исследования показали, что в пойме Нижнего Рейна, видовое богатство макрофитов, водорослей, зоопланктона и макро-беспозвоночных сокращается при росте connectivity (Van den Brink, 1994).

Van den Brink показал, что избыточно высокая промываемость в пойме определяет низкий уровень видового богатства макрофитов и беспозвоночных.

На Нижнем Дунае наибольшее богатство макрозообентоса и макрофитов отмечается при промежуточной промываемости. В то же время, наибольшее видовое разнообразие амфибий и рыб отмечено в местах с наиболее низкой и наиболее высокой connectivity (Tockner et al., 1999). Соответственно, речные долины с относительно ненарушенным и разнообразным гидрологическим режимом демонстрируют наибольшее разнообразие в пространственной и временной шкале.

Данные по ВАП Одним из показателей влияния проточности на видовое богатство макрофитов может служить сравнение по этому показателю стоячих и проточных водоемов ВАП. К сожалению, анализируемая выборка водоемов более репрезентативна для озер (n=50), чем для водотоков (ериков) (n=8), но определенные тенденции это позволяет выявить. Они согласуются с эмпирическими данными.

На рис. 82. представлен диапазон изменчивости видового богатства макрофитов в отдельных озерах и ериках выборки в северной части ВАП.

Y A B Рис. 82. Диапазон изменчивости числа видов в водоемах (А, левый бокс-плот) и в водотоках (В, правый бокс-плот) Анализ этой диаграммы позволяет предварительно сформулировать следующие тенденции:

средние величины видового богатства на водоем и репрезентативный участок русла ерика (не менее 100 метров погонных) сопоставимы (на нашем графике они практически равны);

для стоячих водоемов характерно значительное колебание общего богатства флоры макрофитов (от 1 до 17 видов), что связано с наличием большого спектра условий;

в то же время ерики характеризуются более выровненным показателем богатства, т.к.

гидрорежим в разных водотоках поймы и другие признаки в большей степени стабильны, чем в озерах;

максимальное разнообразие макрофитов отмечено в озерах, этот показатель здесь выше, чем в ериках, почти в два раза (17 и 8 видов соответственно).

ВРЕМЯ НАСТУПЛЕНИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПОЛОВОДЬЯ Особенности половодья и его влияние на поддержание биоразнообразия детально изучались в бассейнах крупных, средних и мелких рек. Половодье (связь пойменных водоемов с главным руслом) существенным образом сказывается на составе и композиции растительности пойменных водоемов (Van der Voo & Westhoff, 1961;

Bornette, Amoros &Chessel, 1994). Была показана роль половодья как ведущего фактора, определяющего обилие и композицию макрофитов (Junk, Bayley & Sparks, 1989;

Van den Brink et al., 1991;

Heiler et al., 1995;

Amoros & Bornette, 1999). Отмечено влияние времени наступления и продолжительности половодья на макрофиты (Henry et al., 1994;

Bornett et al., 1994, Van den Brink, 1994;

Bornette et al., 1998;

Van Geest et al., 2003).

На биоту половодье оказывает как положительное, так и отрицательное влияние. Поэтому одни организмы в период половодья используют стратегию выживания/пережидания неблагоприятных условий («фенологическое окно восприимчивости») или наоборот, этот период является наиболее благоприятным для реализации важнейших биологических функций - «окно возможностей» (Gafny &Gasith, 1999;

Junk&Wantzen, 2004) Пульсирующий характер половодий, различающихся по продолжительности и высоте, год от года, определяет “meta-effect” разнообразия (Wantzen, Junk, 2008). В различные годы различные группы организмов могут получить лучшие возможности для развития. Этому способствуют различные жизненные стратегии, сформировавшиеся в условиях пойменной динамики (Peintinger et al., 2007).

Участки поймы, периодически и на разное время затапливаемые водой являются местами наивысшего разнообразия [растений], т.к. могут быть заселены растениями разных экологических групп, получающих лучшее развитие в годы с соответствующим типом паводка. Wisheu &Keddy (1992) предложили центрифугальную модель развития прибрежных сообществ с учетом градиента факторов среды и конкуренции.

В наиболее общей форме установленные закономерности сформулированы в Концепции пульсирующего половодья (ПП) (Floodpulse Concept;

Junk et al., 1989;

Junk & Wantzen, 2004).

Некоторые наиболее значимые положения этой концепции:

естественная структура ПП варьирует между годами и демонстрирует многолетнее чередование фаз сухих и влажных лет;

геоморфология и гидрорежим речного бассейна являются критическими факторами, определяющими пространственно-временную структуру «заливания и обсыхания»;

ПП акт является жестким фильтром, который отбирает адаптированные к половодью виды для экотона – (Aquatic- Terrestrial Transition Zone, АTTZ), направляя эволюционный процесс;

виды, встречающиеся на АTTZ адаптированы к максимизации использования ресурсов, приносимых половодьем в течение их жизненного цикла («окно возможностей») и минимизации потерь от негативного воздействия половодья и обсыхания с помощью специфических жизненных состояний («фенологические окна восприимчивости»);

время длительности стояния данного водного уровня являются критическими для выживания видов в ATTZ;

предсказуемость ПП (колебания в известном диапазоне) позволяет биоте адаптироваться;

способствуя ускоренной декомпозиции и минерализации, а также вследствие дополнительного поступления нутриентов с водосбора в ходе влажной и сухой фазы цикла половодье повышает продукционные возможности системы;

аквальные системы с пульсирующим половодьем более продуктивны, чем те, которые имеют стабильный уровень воды;

флуктуации уровня воды в течение года позволяют разным видом осваивать одни и те же локальные местообитания в разные фазы увлажнения, что способствует росту биоразнообразия;

естественная внутригодовая изменчивость ПП взаимодействует с адаптациями отдельных видов, что приводит к смене доминирующих год от года видов;

схемы управления пойменными системами должны исходить из естественных процессов, определяемых ПП.

ОБСЫХАНИЕ И ВЫСЫХАНИЕ (КОЛЕБАНИЯ УРОВНЯ ПОСЛЕ ПОЛОВОДЬЯ) Колебания уровня воды в долинах крупных рек являются обычным проявлением флуктуаций объемов речного стока и уровней паводка.

При низком уровне воды в реке связь основного русла и пойменных водоемов отсутствует. В этих условиях их взаимодействие осуществляется посредством контактов через грунтовые воды. Наличие хорошей гидравлической связи водоема и главного русла посредством водоносного горизонта закономерно приводит к снижению уровня воды в пойменных озерах в меженное время. Этому также могут способствовать различные сезонные климатические параметры.

Как следствие этого процесса – возможность полной утраты воды в водоеме и обнажение дна, что, безусловно, оказывает существенное влияние на состав макрофитов и долевое участие отдельных видов.

Относительно недавно была показана также важность низких уровней воды на функционирование экосистем (McMahon & Finlayson, 2003). Было изучено также влияние флуктуации уровня воды в мелководных водоемах на композицию, обилие и динамику макрофитов (Van Geest, 2005).

Влияние «нижнего» уровня обводненности на видовое богатство и разнообразие макрофитов отмечали немногие исследователи (Havens et al., 2004, Van Geest, 2005). Высыхание может происходить, в т.ч. за счет хорошей дренируемости водоемов, что связано с характером донных отложений. В этом случае дно может обнажаться, что находит свое отражение на характере растительности водоема.

Для долины Рейна отмечено, что и экстремальная летняя обводненность (Brock et al., 1987;

Coops & Van Geest, …) и стабилизация уровня воды при низком стоке (Van Geest, ….) приводит к сокращению видового богатства водных макрофитов.

При изучении пойменных водоемов долины Рейна было установлено, что падение уровня воды в межень положительно коррелирует с уровнем воды в главном русле и средней глубиной водоема;

отрицательная связь отмечена с возрастом озера, дистанцией до русла и площадью водоема.

Значительные колебания уровня воды в озерах и формирование в межень осушенной зоны большей площади происходят в более молодых озерах. Наиболее существенные изменения происходят с озерами возраста 1-30 лет, у которых колебание воды в меженный период может превышать 1 м (в среднем – 0,9 м), а площадь осушенной зоны в межень достигает 80% от площади зеркала (в среднем - около 20%). В озерах, возраст которых превышает 100 лет, колебания уровня в межень – в среднем около 0,6 м, а площадь осушенной зоны – в среднем не более 5%. (Van Geest, 2005) Связь возраста озера и падения уровня воды в нем в межень определялась составом осадков. Донные отложения молодых озер состояли преимущественно из крупного песчаного аллювия, хорошо проницаемого и обеспечивающего активный контакт с грунтовыми водами. Эта связь определяла закономерное снижение уровня воды в озере в межень вслед за главным руслом. Напротив, озера с тонкодисперсными и плохо проницаемыми седиментами слабее контактируют с грунтовыми водами и имеют более постоянный уровень воды в межень (Wood & Armitage, 1997;

Van Geest, 2005). Стабильность уровня воды в водоеме не связана с его глубиной. Довольно мелкие водоемы, но имеющие тонкодисперсные мощные донные осадки, будут иметь стабильный уровень воды. Напротив, более глубокие водоемы, но с высокой долей песка в донных отложениях, будут иметь сильно падающий уровень в межень (Van Geest, 2005).

Видовое богатство макрофитов (на выборке из 100 озер) показало выраженную связь с параметрами падения уровня воды в межень. Для погруженных макрофитов наименьший уровень видового богатства был отмечен в водоемах с минимальным колебанием уровня воды (менее 0,2м) и наибольшее разнообразие отмечено для озер с колебание уровня 1,2-1, м. Для гелофитов наибольшее видовое разнообразие отмечено для озер с колебанием уровня 0,4-0,6 м, минимальное – для озер с колебанием 1,2-1, м. Для нейстофитов такая значимая связь не была обнаружена, хотя отмечен тренд роста богатства при динамике 0,4-0,6 м. (Van Geest, 2005).

В целом по выборке именно погруженные макрофиты обнаружили положительную связь видового богатства с колебанием уровня воды в межень.

Влияние изучалось на примере 100 озер в пойме Нижнего Рейна (Голландия) в меженный период. Кроме того, анализировались эти же параметры на искусственно созданных озерах. Сравнивались озера, которые лежат на разном расстоянии от русла и отличаются разной динамикой уровня за счет связи с руслом с помощью грунтовых вод. Были собраны также данные в озерах, отличающихся возрастом. В старых озерах связь с руслом через грунтовые воды обычно становиться слабее за счет накопления мелкодисперсных отложений (глинистых и илистых).

Видовое богатство нейстофитов и гелофитов сокращается и при небольшом и очень сильном колебании уровня воды, тогда как видовое разнообразие погруженных макрофитов уменьшалось только при незначительных колебаниях. Видовое разнообразие погруженных макрофитов увеличивалось при появлении зоны обсыхания или при полном высыхании водоема в межень. Сокращение амплитуды уровня воды в озерах с возрастом говорит о том, что флуктуация в ходе развития озера сокращается (Bornette et al., 2001;

Geest,2005).

По мере накопления донных отложений в водоемах поймы Нижнего Рейн происходит сукцессионная смена видов от толерантных к пересыханию (усыханию) водоема (Chara spp/), что характерно для молодых водоемов на виды чувствительные к пересыхании (Nuphar lutea), более свойственные старым водоемам.

Отмечается, что в водоемах, где уровень воды был искусственно установлен выше естественного уровня, видовое богатство макрофитов было ниже, а обилие инвазивных видов (Elodea nuttallii) – выше. Схема менеджмента, поддерживающего биоразнообразие, включает случайное и временное понижение уровня воды, приводящее в обсыханию берегов (Geest,2005).

Обсыхание оказывает сильное воздействие на формирование композиции макрофитов, т.к.

является благоприятствующим условием для прорастания и дальнейшего выживания ряда видов (Bonis & Grillas, 2002;

Coops & Van der Velde, 1995;

Keddy &Constable, 1986;

Smits et al., 1989);

снижает доминирование конкурентных видов и способствует выживанию более редких (Hill et al., 1998);

биоразнообразие связано (повышается) при существовании различных смен (сезонных синузий, флуктуаций, сукцессий, демутаций..) Существование этих процессов говорит о том, что хотя при единичном обследовании биоразнообразие может быть очень незначительным за счет разных «смен» суммарно оно может стать достаточно высоким (Wantzen et al., 2008).

Данные по ВАП Рис. 83. Озеро Васино в 2006 г. (слева) и 2007 г.

На рис. 83 хорошо видно, что зарастание водоема в год после полного высыхания водоема близко к 100%. Видовое богатство в 2007 г.

также было максимальным за 4 года наблюдений.

Характерным типом ВБУ в поймах являются полои – временные водоемы, возникающие при задержке полой воды в микропонижениях.

Общеизвестно значение этих водоемов для нереста – именно такие местообитания исключительно благоприятны для икрометания и развития личинок рыб. Однако значение полоев для биоразнообразия значительно шире. Полои представляют собой эфемерные водные экосистемы, имеющие специфических представителей из всех группах биоразнообразия. Обычно эти живые организмы (растения и животные) не встречаются или довольно редко отмечаются в постоянных пойменных водоемах, будучи облигатно связаны со специфическими временными водоемами, где создаются иные условия конкуренции. В таких водоемах, например, отсутствуют рыбы-хищники, а также ослаблено воздействие луговых злаков. После высыхания полоев в конце мая – начале июня эти экосистемы перестают существовать, а их обитатели уходят в покой.

По ритму развития биоты полои близки к другим типам эфемерных водоемов аридных и семиаридных регионов – водораздельным лиманам Прикаспия, эфемерным водоемам Средиземноморья, Калифорнии и др.

Как справедливо считают французские исследователи этих экосистем (Grillas et al., 2004), временные водоемы - один из самых оригинальных и наиболее подверженных угрозам типов естественных местообитаний областей Земли, обладающих аридным климатом. В последнее время эти водоемы драматически сокращаются в размерах и числе, будучи очень хрупкими системами (Blondel, Aronson, 1999), почему и стали рассматриваться во многих странах, в частности, в государствах Евросоюза, в качестве приоритетных для изучения и сохранения (Vitalis et al., 2002).

Важной особенностью этих комплексов является не только кратковременность их существования, но и то, что после высыхания этих водных экосистем летом на смену им «приходят» виды летней фенологической волны, относящиеся уже не к водным, а луговым комплексам.

Специфические виды растений полоев. Редкие виды:

Таким образом, сообщества полоев можно считать аналогами синузий (фенологических волн) в наземных местообитаниях. Их существование может существенно повысить общий уровень биоразнообразия на локальных участках долины (Junk, Wantzen, 2006;

Wantzen, Junk, 2008). Однако именно эти водные системы являются наиболее уязвимыми при различных антропогенных воздействиях.

Наиболее значимые:

различные причины, приводящие к блокированию поступления полых вод на полои (обвалования, дамбы и др.);

низкие паводки, резко сокращающие площадь полоев и продолжительность их существования, что не позволяет их обитателям пройти полный цикл развития;

пожары, уничтожающие диаспоры (семена, споры);

антропогенная трансформация растительного покрова летней синузии, что приводит к разрушению всего комплекса.

Схема менеджмента таких водоемов, поддерживающих высокий уровень специфического биоразнообразия, включает случайное и временное понижение уровня воды, приводящее в обсыханию берегов.

ВОЗРАСТ, ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТАДИЯ Молодые водоемы в пойме могут возникать естественным образом, например, при прорыве меандра, или в результате различных видов хозяйственной деятельности (добыча полезных ископаемых – гравия, песка, глины). Молодые водоемы сначала зарастаю погруженной растительностью, а потом в результате сукцессионного развития – нимфеидами и гелофитами (Van Donselaar, 1961).

Увеличение возраста озер и изменение типа донных отложений может приводить к сукцесионным изменениям в композиции (растительности) – от комплекса видов, толерантных к временному обсыханию и пересыханию водоема, к комплексам видов чувствительных к постоянству уровня воды.

В бассейне Рейна к первой группе относятся виды Chara ssp. (Van Geest,2005), которые доминируют в молодых водоемах или в водоемах, в которых были удалены илистые донные отложения. Обсыхание дна является стимулятором прорастания толерантных к падению уровня воды ооспор харовых (Proctor, 1967), которые начинают активно прорастать после восстановления гидрорежима в водоеме (Bonis & Grillas,1995).

C другой стороны, для бассейна Рейна отмечается, что при старении водоема, роста мощности илистых отложений и устойчивости уровня воды в межень большую активность приобретает Nuphar lutea (Smits et al., Smits, 1994).

Подчеркивается, что естественные процессы накопления осадков и зарастания озер неминуемо приведут к полной утрате пойменных озер в зарегулированных долинах, что утверждается, в частности, для долины Рейна (Van Geest,2005). Причиной является нарушение естественных процессов поддержания пойменных водоемов в результате эрозии паводковыми водами. В том случае, если восстановить эти процессы невозможно, для поддержания водоемов рекомендуется проводить регулярную прочистку - удаление избыточных донных отложений.

После прочистки водоемы быстро колонизируются погруженными макрофитами с реактивной стратегией (Chara ssp., Potamogeton pusillus и др.) с обилием около 50%. Однако если уровень воды после восстановления искусственно стабилизируется, то на 3-6 год обилие макрофитов этой группы сокращается до 1% и менее, что скорее всего, является следствием утраты условий, важных для стимулирования прорастания диаспор (Coops, 1993;

Lauwaars et al., 1997).

Сокращение роли погруженных макрофитов и рост активности нейстофитов и гелофитов с возрастом рассматривается как классический вариант сукцессии пойменного водоема (Pearsall, Hutchonson,1975). Для Волго-Ахтубинской поймы необходимо отметить важное отличие от классической схемы зарастания водоема.

ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ Существует определенная связь комплексных показателей биоразнообразия и особенностей донных отложений. На эту зависимость указывают многие исследователи (Chambers & Kalff, 1985б;

….).

Водоемы Волго-Ахтубинской поймы существенно отличаются характером донных отложений, связанных с происхождением озер, их положением на пойме, характером поемного режима и промывания, Изучение илов в большой группе водоемов северной части ВАП показало, что мощность иловых отложений существенно отличается для водоемов, расположенных в различных частях поймы (табл. 36).

Так, водоемы прирусловой поймы имеют толщину илов от 0,05 до 0,3 м. Наименее значительные отложения (0,05 - 0,15 м) отмечены для озер Глубокое, Раскатное, Проклятое, Широкогорлое и др., более значительные (0,16 - 0,3 м) – в оз. М. и Б. Васино, Невидимки, в магистральных ериках (Старая Ахтуба, Таловой). При столь незначительных донных отложениях сохраняется хорошее взаимодействие водоема с грунтовыми водами, что обеспечивает высокую дренированность водоема и связь уровня его зеркала в межень с таковым в главном русле. Учитывая более высокое абсолютное положение пойменных водоемов в сравнении с руслом, в маловодные годы хорошая дренированность приводит к полному обсыханию дна наиболее мелководных водоемов. Это имеет важные последствия, описанные выше.

Водоемы переходной и центральной поймы имеют более мощные отложения (0,3-0,8 м). Очевидно, что это связано с меньшей динамичностью и промываемостью водоемов на участках, отдаленных от основного русла.

Таблица 36.

Мощность иловых отложений водоемов северной части поймы Название водоема Положение на пойме Средняя мощность ила,м 1. Глубокое Прирусловая зона 0, 2. Раскатное Прирусловая зона 0, 3. Малое Васино Прирусловая зона 0, 4. Проклятое Прирусловая зона 0, 5. Широкогорлое Прирусловая зона 0, 6. Старая Ахтуба Прирусловая зона 0, 7. Спорное Переходная зона 0, 8. Чичера Переходная зона 0, 9. Чайка Переходная зона 0, 10. Ямы Переходная зона 0, 11. Дегтярное Переходная зона 0, 12. Запорное Переходная зона 0, 13. Малая Невидимка Центральная зона 0, 14. Большая Невидимка Центральная зона 0, 15. Лиман Петровский Центральная зона 0, 16. Таловое Центральная зона 0, 17. Сотово Центральная зона 0, 18. Каширино Центральная зона 0, Илы отличаются также химическим составом, в частности, содержанием биогенов. Так, было обнаружено, что озера обвалованных участков поймы, например, оз. Запорное, Лиман Угловатый имеют содержание гумуса в илах более 4 %.


Развитый слой мелкодисперсных осадков в значительной степени или полностью блокирует контакт водоема с грунтовыми водами и является своеобразным водоупором. Резко снижается дренированность водоемов и падение за счет этого уровня воды в межень. Стабильность водного режима является фактором, благоприятствующим выживанию туводных рыб. Однако, последнее обстоятельство отрицательно коррелирует с уровнем биоразнообразия других групп живых организмов – бентоса и растений. Кроме того, отсутствие осушной зоны на таких водоемах отрицательно сказывается на условиях развития однолетних гидрофитов, в т.ч. харовых водорослей, для покоящихся диаспор которых обсыхание является стимулирующим фактором после восстановления гидрорежима (Van Geest, 2005).

ЭВТРОФИКАЦИЯ ЕСТЕСТВЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ Изучение числа видов в разных сообществах гидробионтов в первичной продукцией планктона в водоемах показало, что эта зависимость может быть представлена куполообразной кривой, причем максимума числа видов можно ожидать в водоемах с первичной продукцией около 1400 ккал/м2, что соответствует водоемам мезотрофным или находящимся на ранней стадии эвтрофицирования. В водоемах с первичной продукцией выше или ниже этой величины количество видов гетеротрофов уменьшается. Это означает, что как в малопродуктивных, так и в высокопродуктивных водоемах не может обитать большое количество видов (Алимов, 2006).

Сокращение разнообразия макрофитов в связи с эффектом евтрофикации демонстрирует аналогичную зависимость (Blindow, 1992;

Kowalczewski & Ozimek, 1993;

Van den Brink, 1994).

В свою очередь, уровень эвтрофицирования водоема связывают с возрастом озера, использованием окружающей земли, поступленинм разных веществ в грунтовые воды (стоки с окружающего водосбора) (Bornette, Amoros & Lamouroux, 1998).

БИОРАЗНООБРАЗИЕ В УСЛОВИЯХ СМЕНЫ ФАЗ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДОЕМА Одним из важнейших обстоятельств, оказывающих влияние на параметры биоразнообразия конкретного водоема, является уровень эвтрофикации. Общеизвестно, что рост трофности водоема приводит к «цветению», нарушению многих его функций и потере значительной части биологических объектов. Одной из главных причин изменения трофности считают рост антропогенных нагрузок на ВБУ, последствия применения удобрений и других химических реагентов при с.-х. производстве, бытовые стоки и т.д. Эта известная проблема в последнее время активно рассматривается также и с точки зрения технологий восстановления т.н.

«чистого» состояния, предпочтительного как с экологической, так и с социальной точек зрения.

Наиболее подвержены колебаниям уровня биогенов мелководные водоемы, глубина которых редко превышает 3 м. Именно к этой группе относятся пойменные озера, ерики, протоки. Площадь водного зеркала при этом может сильно различаться – от одного га до сотен квадратных километров. Термин «ветланд, водно-болотное угодье», в первую очередь, относится именно к этому типу водоемов и прилегающим избыточно увлажненным землям. В густо населенных областях даже такие неглубокие водоемы могут иметь очень большое рекреационное значение:

любительское рыболовство, отдых у воды, купание и т.д.

В отличие от глубоководных озер, мелководным водоемам не свойственна стратификация в летнее время, а, значит, массы воды активно перемешиваются, находясь во взаимодействии с седиментами. Это оказывает существенное влияние на развитие гидробионтов. В частности, для таких водоемов характерно активное развитие макрофитов. В глубоких озерах эта группа организмов размещается, как правило, только в узкой мелководной прибрежной части и не оказывает существенного влияния на экосистему. Напротив, в пойменных водоемах макрофиты являются важнейшим компонентом ценозов, оказывают мощное воздействие на другие группы водных и околоводных организмов (Scheffer,1998).

Борьба с «цветением» была центральной проблемой многих проектов по восстановлению деградированных ВБУ в развитых странах. Опыт, накопленный при их реализации, позволил не только развить технологические подходы, но и выявить новые закономерности в функционировании мелководных водоемов.

Одной из важнейших причин перехода водоема в стадию «цветения»

считают рост поступления биогенов извне. Однако, как было установлено в последнее время (Sas, 1989), при жестком блокировании поступления нутриентов в водоем ожидаемого перехода в «чистое» состояние не происходит. Попытки осмыслить эти данные привели к формулированию теории о двух альтернативных стабильных состояниях водоема: «чистом»

(clear) с обильными погруженными макрофитами и мутном (turbid) с сильно ограниченным составом и обилием макрофитов (Scheffer et al., 1993). Теоретическая возможность существования экосистемы в альтернативных состояниях допускалась уже давно (Lewontin, 1969, May, 1977), однако именно на мелководных водоемах такой пример был детально рассмотрен.

Основой для формулирования идеи послужили наблюдения за водоемами, которые стали объектами проектов восстановления. Было отмечено, что если в стадию «цветения» водоем может перейти довольно быстро, даже скачкообразно, то при попытках «вернуть» его в исходное состояние система оказывает сопротивление (Phillips et al., 1978;

Meijer et al., 1989). Схема функционирования такой системы показана на рис. … (Scheffer et al., 1993, 2007).

Модель основана на трех допущениях:

мутность увеличивается с ростом уровня нутриентов вследствие увеличения массы фитопланктона.

растительность сокращает мутность.

растительность исчезает, когда критический уровень мутности превышен.

Модель демонстрирует, что состояние экосистемы может быть описано двумя функциями - одна для ситуации с доминированием макрофитов, другая – при их отсутствии. Существует критический уровень мутности, при достижении которого система переходит из одного состояния в другое. Причем в определенном диапазоне концентрации нутриентов и мутности могут существовать оба состояния. Как видно на схеме, утрата макрофитов происходит при существенно более высоком содержании биогенов, чем возврат системы в «чистое» состояние.

Существует много обстоятельств, осложняющих эту картину:

сезонность, погодные особенности, хаотичная популяционная динамика и др. Поэтому видимо правильнее говорить не о альтернативных стабильных состояниях, а об альтернативных режимах (Scheffer &Carpenter, 2003).

Одним из упрощений указанной схемы является допущение, что система переходит из одного состояния в другое резко и на всей акватории. Однако на практике водоем имеет пространственно неоднородные параметры. Поэтому в более глубоких местах утрата макрофитов будет происходить быстрее и при более низких уровнях мутности, и водоем будет иметь пеструю картину локальных выделов, находящихся в разных режимах.

Накопление данных о поведении экосистем, демонстрирующих переход из одного состояния в другое, свидетельствует, что эти состояния не являются в полной мере равно альтернативными и равновесными.

Предлагается более сложная модель (Scheffer, van Nes, 2007), когда наиболее «нижним» положением в качающейся модели является одно из состояний (мутное), а все другие состояния возникают при выведении системы из наиболее устойчивого положения и потому они объективно временные (рис. …). Такая модель лучше объясняет, почему так трудно выводится экосистема из состояния «цветения», а также показывает возможность длительного пребывания системы «на пути» от «чистого» к «мутному» состоянию.

Переходы между состояниями происходят по мере формирования условий, однако известны примеры и циклических переходов, имеющих период 7 лет (Simons et al., 1994;

Rip et al., 2005). Установлено также, что «критический» уровень нутриентов (или уровень «мутности»), который запускает смену состояний не является постоянным для экосистемы и зависит от многих внешних факторов.

На переход к цветению влияет глубина водоема. Мелководные водоемы, даже при небольшом цветении, прозрачны до дна и это поддерживает условия жизни макрофитов. Система балансирует в пограничном положении, но не «скатывается» в состояние активного цветения. Напротив, в более глубоких водоемах даже первые признаки цветения резко снижают поступление света в придонные зоны, что быстро блокирует развитие макрофитов. Таким образом, углубление водоемов может спровоцировать активное цветение (Van Nes et al., 2002).

Мелководные водоемы являются критическими для рыб в зимнее время.

Зимние заморы оказывают положительное влияние на смещение равновесия в сторону «чистой» стадии, т.к. рыбы являются агентом, провоцирующим цветение.

Установлено позитивное влияние небольших размеров водоема на поддержание их «чистого» состояния (Sndergaard et al., 2005). Одной из причин этого явления считается неблагоприятность этих водоемов для жизни рыб. Отсутствие рыб в водоеме не просто резко уменьшает вероятность цветения, но значимо способствует росту биоразнообразия.

Наблюдения, проведенные в этом направлении, позволили сформулировать закономерность, смысл которой в том, что мелководные водоемы, где нет рыб, могут стать такими же центрами концентрации биоразнообразия, как крупные водоемы с богатым рыбным населением (Scheffer en al., 2006;

Scheffer, van Nes, 2007). Понятно, что в первом случае речь идет о таксонах, уязвимых при плотном ихтиоценозе.


Детальное изучение состояний водоемов европейский рек позволило выявить и другие альтернативные состояния водоемов:

состояние с доминированием неукореняющихся плавающих на поверхности воды растений (в нашей местности, рясок, сальвинии и др.);

состояние с доминированием харовых водорослей;

состояние с доминированием нитчатых цианей и др.

По всей видимости, существует целый комплекс различных относительно устойчивых состояний, соответствующих разным участкам градиента биогенов в водоеме (Scheffer, van Nes, 2007). Для каждого состоянии характерен свой набор и обилие видов. Таким образом, параметры биоразнообразия водоема, наблюдаемые в каждый конкретный момент времени, будут существенно различаться и соответствовать той фазе, в которой находится водоем. С другой стороны, чем больше возможных сценарием может быть реализовано в каждой конкретной водной системой, тем выше, в целом, потенциальный уровень её биоразнообразия.

Очевидно, что не все альтернативные состояния водоема в равной степени удовлетворяют потребностям местного населения. Так, массовое развитие макрофитов затрудняет товарное рыболовство. Это провоцирует попытки «улучшить» ситуацию через искусственное удаление массы макрофитов, что может спровоцировать переход системы в другое состояние. Биогены, которые ранее утилизировались макрофитами, перехватываются микроводорослями и озеро переходит в состояние «цветения». Сдвиг в это состояние может быть спровоцирован также быстрым ростом (например, в результате стока с с.-х. плантаций) концентраций соединений азота и фосфора в воде. Однако даже в случае вполне естественных озер, без выраженного антропогенного влияния смещение в сторону водорослевой фазы возможно. Оно может быть вызвано, в частности, активным развитием перифитона (эпифитных водорослей) на поверхности макрофитов, что существенно снижает активность фотосинтеза высших растений и резко ослабляет их конкурентное положение в ценозе. В свою очередь, рост перифитона, как правило, связан с увеличением популяции рыб в водоеме. Последние, «выедая» зоопланктон, состоящий в т.ч. из фитофагов, питающихся микроводорослями, косвенно способствуют развитию перифитона, а значит подавлению макрофитов.

С исчезновением макрофитов структура биоценоза мелководного водоема изменяется драматически. Если пытаться найти аналоги ситуации с утратой высших растений в водоемах и значением этого для животных, то наиболее близким примером на суше мог бы быть переход от пышного леса в бесплодные песчаные дюны (Scheffer,1998).

Водоемы с высоким развитием макрофитов отличаются наивысшим развитием макрозообентоса как с точки зрения видового богатства, так и по параметрам биомассы Имеются данные, свидетельствующие, что биомасса зообентоса в зарослях макрофитов может быть выше в 12 раз, чем на открытой воде (Hargeby et al., 1994). Кроме того, отмечается, что на открытой воде основную часть биомассы продуцирует небольшое число групп бентоса, преимущественно хирономиды и олигохеты (до 75-100% биомассы), тогда как в зарослях макрофитов биомасса более равномерно распределена между различными группами бентоса. Можно было бы считать, что эта особенность является следствием защиты от хищников, которую обеспечивают беспозвоночным макрофиты. Однако закономерность сохраняется даже тогда, когда рыбы в водоеме нет, что свидетельствует и о наличии других благоприятствующих факторов. В частности, заросли макрофитов являются основным источником пищи для беспозвоночных;

при этом основное значение имеют не столько сами макрофиты, сколько перифитон, который продуцирует биомассу значительно активнее макрофитов, что было установлено в опытах с меченым углеродом (Hoyer et al., 1997), а также детрит, образующийся при гибели макрофитов (Kornijw et al., 1995).

При удалении макрофитов беспозвоночные, которые ассоциированы с растительностью, исчезают, а вслед за ними – птицы и рыбы, которые питаются ими или на них. Кроме того, растительность является убежищем от хищников для многих мелких животных и это смещает равновесие в системе «хищники-жертвы». Крупный зоопланктон использует растительность в качестве дневного убежища от рыб-хищников. Эта группа беспозвоночных в «макрофитных» озерах играет важнейшую роль в сдерживании неконтролируемого развития фитопланктона. В отсутствие высшей растительности обилие зоопланктона резко падает. Кроме того, волнение в водоемах, где отсутствуют макрофиты, приводит к взмучиваю донных отложений и дополнительному поступлению накопленных биогенов в воду.

В ихтиоценозе с исчезновением макрофитов начинают доминировать рыбы, которые питаются донными беспозвоночными. Это приводит к вторичному взмучиванию донных частиц, высвобождению биогенов из седиментов, что определяет резкое падению прозрачности из-за бурного «цветения».

Восстановление макрофитов в этой ситуации крайне затруднено и даже маловероятно. Частично это связано с тем, что без высших растений падение прозрачности воды из-за «цветения» будет прогрессивно нарастать, что делает невозможным эффективный фотосинтез для погруженных растений. С другой стороны, бентоядные рыбы будут способствовать постоянному притоку биогенов из донных отложений.

Все это делает борьбу с «цветением» крайне сложным процессом. В ряде случаев, кроме блокирования поступления биогенов, бывает необходимо удаление части рыб-бентофагов и изменение уровня воды (Scheffer,1998).

Таким образом, в мелководном водоеме биоценоз крайне чувствителен к различным стрессорам и параметры биоразнообразия под их воздействием могут быстро и даже катастрофически изменяться за очень короткий период.

7.2.2. Бентос Поймы больших и средних рек представляют собой сложный природный комплекс. Совокупность пойменных водоёмы в незарегулировнных условиях гидрологического режима представляют собой сукцессионный ряд находящихся на разной стадии лимногинеза.

Данная аксиома является классикой лимнологии и ландшафтоведения.

Направленность сукцессионного процесса с позиции трансформации органического вещества и потока энергии в биоценозах в водных экосистемах идёт от олиготрофии к эвтрофии.

Биоценозы водоёмов пойм независимо от степени зарегулирования водотоков функционируют в периодически возникающих в них экстремальных условиях природного характера - промерзания, высыхания и заморности. Как правило, в большей степени стрессовым ситуациям подвержены водоёмы, находящиеся в конце сукцессионного ряда.

Оценка состояния озёрных экосистем с целью их экологического нормирования при определении антропогенного воздействия достаточно проблематична. Определение экологического состояния озёр необходимо базировать на типе лимногинеза и возможности его изменения или ускорения под воздействием антропогенных факторов [Иванова 1997].

В современной гидроэкологии при изучении общего состояния водных экосистем и оценках степени антропогенного воздействия на них, большое внимание уделяется донным биоценозам. Общепризнанно, что организмы макрозообентоса являются в большинстве случаев наиболее удобными и информативными индикаторами состояния водной среды и антропогенного влияние на неё [Баканов, 2000;

Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003;

Безматерных, 2007].

По мнению А.И. Баканова макрозообентос как индикаторная группа удовлетворяет многим требованиям:

- повсеместная встречаемость - достаточно высокая численность - относительно крупные размеры - удобство сбора и обработки - сочетание приуроченности к определённому биотопу с определённой подвижностью - достаточно продолжительный срок жизни, чтобы аккомулировать загрязняющие вещества за длительный период - изъятие их из водоёма не наносит ущерб его экосистеме.

след.

В настоящее время только для мониторинга пресноводных водоёмов по зообентосу применяется свыше 60 методик оценки состояния экосистем.

Материал и методика.

Для написания отчёта, был проанализирован материал за периоды 1977 - 1979 гг. и 2000 – 2009 гг. собранный на 63 озёрах, 10 ериках и астатичных водоёмах поймы Материал собирался в период проведения экспедиционных исследований: В каждом из обследованных водоёмов осуществлялся сбор данных по гидрохимическим показателям, а также по качественным и количественным характеристикам основных биоценозов (фитопланктона, макрофитов, зоопланктона, зообентоса и ихтиофауны).

Сбор бентосных организмов обитающих на поверхности и в толще грунта из пелагической части водоёмов осуществлялся при помощи ковшовых дночерпателей конструкций Петерсена и Экмана - Беджи с площадью захвата 1/40 м2, а также штангового трубчатого дночерпателя с площадью захвата 1/200 м2 (табл. 37). На мелководье и среди зарослей сборы производились гидробиологическим скребком с шириной захвата 0,25 м или в ручную. Отобранные пробы отмывались от излишков грунта через промывалку из газ-сита № 23. Отмытые пробы переносились в склянки, фиксировались 4% раствором формалина, и дальнейшая их обработка проводилась в лабораторных условиях по общепринятым методикам [Салазкин, Алимов, Финогенова, Винберг, 1983]. Организмы идентифицировались по видам и группам, а для определения их массы взвешивались с точностью до 0,5 мг на торсионных весах.

Таблица Объём собранного и обработанного материала по зообентосу в водоёмах Волго-Ахтубинской поймы Годы Орудия сбора 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 - - - - 22 14 22 11 26 Дноч.

штанговый - 1 8 1 2 1 27 15 47 Дноч.

ковшовый 3 7 10 4 10 10 12 13 50 Скребок Продукция зообентоса определялась по Р/В – коэффициентам, взятых из литературных источников [Мирошниченко, 1986]. В сообществе зообентоса: для личинок хирономид – 12,8;

малощетинковых червей – 6,0;

моллюсков – 4,8 и для других групп организмов – 6,0.

При таксономической идентификации видов гидробионтов использовались следующие определители:

1. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. // М.Л.:

Наука, 1952. 376 с.

2. Кирпиченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые Европейской части СССР (Hemiptera). // М.,Л.: изд.АН.СССР,1951. 424 с.

3. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipididae). // Л. Наука,1970. 345 с.

4. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Tanypodinae и Podonominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipididae). // Л. Наука,1977. 154 с.

5. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipididae). // Л. Наука,1983. 296 с.

6. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР. // М.Л.: Наука, 1953.

336с.

7. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т.1. Низшие беспозвоночные. // Под ред.

С.Я. Цалолихина. СПб., 1994. 396 с.

8. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т.2. Ракообразные. // Под ред. С.Я.

Цалолихина. СПб., 1995. 628 с.

9. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т.4. Высшие насекомые, Двукрыые. // Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб., 1999. 1000 с.

10.Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т.5. Высшиенасекомые. // Под ред. С.Я.

Цалолихина. СПб., 2001. 836 с.

11.Опредеитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. (Планктон и бентос). // Л., Гидрометеоиздат, 1977. 512 с.

При оценке видового разнообразия и структуры биоценозов использовались следующие индексы и коэффициенты:

Индекс обилия Менхиника S d= N где S – число видов;

N – число особей Индекс обилия Маргалефа S d= ln N где S – число видов;

N – число особей Индекс разнообразия Шеннона ni n log 2 i H= N N где ni – число особей каждого вида;

N – число особей в выборке;

Индекс доминирования Симпсона ni N C= где ni – число особей каждого вида;

N – число особей в выборке;

Индекс выравненности Пиеллу H E= log 2 S где H – индекс разнообразия по Шеннону;

S - число видов Видовое богатство и количественные показатели зообентоса постоянных водоёмов в современных условиях В составе донной фауны водоёмов верхнего участка Волго Ахтубинской поймы в пределах Волгоградской области идентифицировано 488 таксонов бентосных организмов различного рангового уровня. Общий таксономический состав представлен в табл. 38.

Таблица Таксономический состав донной фауны водоёмов Волго-Ахтубинской поймы (по данным 1977 – 2009 гг.) Тип Класс Отряд Семейств Родо Видо в в Обыкновенные Губки 1 1 1 губки (Porifera) (Demospongiae) Плоские Турбеллярии черви 1 2 2 (Turbellaria) (Plathelminthes ) Круглые Нематоды черви ? ? ? ?

(Nematoda) (Nemathelmint es) Малощетинков Кольчатые 2 5 18 ые черви (Oligochaeta) (Annelida) Пиявки 2 4 10 (Hirudinea) Мшанки Щупальцевые 1 1 1 (Bryozoa) (Tentaculata) Брюхоногие Моллюски 4 10 20 (Gastropoda) (Mollusca) Двустворчатые 3 6 14 (Bivalvia) Ракообразные Членисто Жаброногие 2 2 (Crustacea) ногие (Anostraca) (Arthropoda) Щитни 1 2 Notostraca Ракушковые 1 2 (Ostracoda) Листоногие 1 1 (Conchostraca ) Карпоеды 1 1 (Branchiura) Кумовые 1 1 (Cumacea) Мизиды 1 3 (Misidacea) Бокоплавы 2 4 (Amphipoda) Равноногие 1 1 (Isopoda) Десятиногие 1 1 (Decapoda) Паукообразные Пауки 1 1 (Аrachnida) (Aranei) Клещи ? ? ?

(Acari) Насекомые Ногохвостки 1 1 (Insecta) (Podura) Подёнки (Ephemeropter 4 6 a) Стрекозы 8 20 (Odonata) Ручейники 12 21 (Trichoptera) Большекрыл 1 1 ые (Megaloptera) Чешуекрылы 1 4 е (Lepidoptera) Клопы 9 14 (Hemiptera) Жуки 13 47 (Coleoptera) Двукрылые Звонцы 38 (Diptera) Chironomidae Долгоножки 1 Tipulidae Мокрецы Ceratopogonid 10 ae Мошки 1 Simuliidae Хаобориды 1 Chaoboridae Кровососущи 3 е Culicidae Львинки 4 (Stratiomydae Слепни 4 (Tabanidae) Empididae 1 Толкунчики Muscidae 1 Scathophagida 1 e Итого: 7 11 35 100 264 Как следует из приведённой таблицы, фауна донных беспозвоночных поймы достаточно богата. В целом для региона итоговый список таксонов ниже рода (по данным из 270 водоёмов) насчитывает немногим более тысячи видов. Соотношение количества таксонов разного уровня в Волго Ахтубинской пойме и в целом для региона показано на рис. 84. Из диаграммы видно, что во внутренних пойменных водоёмах обитает около 47% донных беспозвоночных гидробионтов известных для Нижней Волги.

При этом необходимо учесть, что различные группы зообентоса в силу различных причин изучены не равноценно. Наиболее полно изучена систематическая принадлежность кольчатых червей, моллюсков, ракообразных и амфибиотических насекомых. Круглые черви и клещи не идентифицировались.

Количество таксонов Типы Классы 494 488 Отряды Семейства 264 Рода 400 100 Виды 14 8 11 200 Водоёмы региона Водоёмы поймы Рис. 84. Сравнительная таксономическая представленность донных организмах в регионе и Волго-Ахтубинской пойме.

Несмотря на высокое видовое разнообразие зообентоса поймы, ядро массовых видов, играющих основную роль в количественных показателях, складывается лишь несколькими. В пелагиали водоёмов преобладают Chironomus plumosus, Cryptochironomus defectus, Dicrotendipes nervosus, Procladius ferrugineus, из личинок хирономид, Viviparus viviparus, Dreissena polymorpha, Unio pictorum и Anodonta cygnea из моллюсков, Limnodrilus hoffmeisteri и Potamothrix hammoniensis из олигохет. В прибрежной части водоёмов, как правило, заросшей жёсткой и мягкой водной растительностью, доминируют: из личинок хирономид - Cricotopus silvestris, Cladotanytarsus mancus, Glyptotendipes gripekoveni, Polypedilum nubeculosum;

из моллюсков представители брюхоногих - Lymnaea auricularia, L. stagnalis, Physa fontinalis, Planorbarius corneus;

личинки стрекоз Erythromma najas, Ischnura elegans, подёнка Cloen dipterum, ручейники Ecnomus tenellus, Agrypnia pagetana и клопы из сем. Corixidae.

Анализ встречаемости видов в постоянных водоёмах поймы даёт возможность отследить таксоны наиболее адаптированные своими жизненными циклами к сложившимся условиям ВАП. Это относится и к таксонам более высокого ранга.

На рис. 85 показано число встреч видовых таксонов в 63 водоёмах поймы, исследования на которых производились, как в количественном, так и в качественном отношении.

Количество видов 51в 45в 38в 35в 33в 30в 28в 26в 23в 21в 19в 17в 15в 13в 11в 9в 7в 5в 3в 1в Число встреч Рис. 85. Встречаемость видов зообентоса в водоёмах Волго Ахтубинской поймы (2000-2009 гг.) По числу встреч видовые таксоны были сгруппированы следующим образом:

• определяющие, • характерные 1 порядка, • характерные 2 порядка, • второстепенные (Кудерский, 1962), • редкие и случайные.

К определяющим видам (22) нами отнесены таксоны со встречаемостью выше 50%. Представителями данной группы, практически встречаются во всех водоёмах. К ним относятся: подёнки - Cloen dipterum (Linne, 1758), Caenis robusta Eaton,1884;

личинки комаров-звонцов Chironomus plumosus (Linne, 1758), Glyptotendipes gripekoveni Kieffer, 1913, Procladius ferrugineus Kieffer, 1919, Psectrocladius psilopterus Kieffer, 1906, Anatopyna plumipes (Fries, 1823), Polypedilum (s.str.) nubeculosum (Meigen, 1818), Cryptochironomus defectus Kieffer, 1921, Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839), Endochironomus albipennis (Meigen 1830);

водные клещи Acariformes n.d.;

Личинки стрекоз -, Erythromma najas Hansemann, 1823, Ischnura elegans Vanderlinden, 1823, моллюски - Viviparus viviparus (L., 1758), Lymnaea (R.) ovata Draparnaud, 1805, Hippeutis fontana (Lightfoot,1786);

клопы - Ilyocoris cimicoides (Linne, 1758), жуки - Haliplus sp.;

пиявка - Helobdella stagnalis (L., 1758), и малощетинковый червь Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862.

К характерным таксонам 1 порядка – со встречаемостью от 41 до 50% (17 видов).

К характерным таксонам 2 порядка – с встречаемостью 31-40% ( вида).

К второстепенным таксонам от 10 до 30% (77 видов).

К редким и случайным видам нами отнесены таксоны (277) встреченные в 1,7-9,9% водоёмов.

В основном это виды, встречаемые в устьевых частях питающих ериков и характерные для рр. Волги и Ахтубы. Наиболее яркими представителями последних, которые отмечаются эпизодично в период паводка, являются: моллюск - Adacna colorata (Eichwald, 1829), ракообразные - Paramysis baeri Czerniavsky, 1882, P. lacustris Czerniavsky, 1882, P. interemedia Czerniavsky, 1882, Pterocuma rostrata (G. O. Sars, 1914), Corophium curvispinum G.O. Sars, 1895.

В фаунистическом отношении подавляющая часть обследованных озёр весьма сходны и в большинстве своём представлены видами лимнического комплекса, в котором наиболее широко распространёнными и массовыми являются представители пелофильной и фитофильной фаун.

Значения, рассчитанных нами индексов видового сходства для 12 озёр по Жаккару и Серенсену колебались по первому в пределах 50-60%, а по второму 60-75%, что говорит о большой близости донных фаун этих водоёмов. Это вполне объяснимо их относительной территориальной близостью, морфологией, сходными физико-химическими свойствами воды, температурным режимом и др. экологическими условиями.

Уровень развития количественных показателей зообентоса в разных водоёмах различен и зависит от складывающихся в них абиотических условий обитания. Динамика же изменений численности и биомассы в озёрах носит явно выраженный сезонный характер и подвержена значительным закономерным колебаниям на протяжении вегетационного периода. В основном сезонные изменения численности и биомассы определяются годовыми циклами развития массовых форм бентосных организмов [Алимов, 1975].

На рис. 86-89 показаны сезонные изменения количественных показателей в некоторых озёрах Волго-Ахтубинской поймы в разные годы с почти тридцатилетним интервалом. Как видно из приводимых диаграмм характер трендовых изменений практически одинаков.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.