авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 12 |

«ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ И МОНИТОРИНГУ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ (РОСГИДРОМЕТ) ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ...»

-- [ Страница 7 ] --

В весенний период, особенно в его начале, для бентоса пойменных водоёмов характерны максимальные значения количественных показателей. К концу апреля – началу мая происходит резкое падение численности и биомассы донной фауны, связанное в первую очередь с завершением цикла развития гетеротопных организмов (хирономид, подёнок, стрекоз и др.) и вылетом их имаго из водоёмов. Кроме того, значительная половозрелая часть популяций малощетинковых червей элиминирует после откладки коконов. Обеднению зообентоса также способствует начало поступления на пойму паводковых вод, приходящийся на этот период. В июне отмечается второй пик в количественном развитии донной фауны. В этом месяце в составе зообентоса в массе развиваются личинки насекомых (в основном хирономид) первой генерации текущего года и молодь других групп животных. От июня к августу происходит непрерывное уменьшение численности и биомассы, вызванное с одной стороны интенсивным выеданием организмов рыбой, а с другой их цикличностью развития. С августа и до конца вегетации количественные показатели вновь возрастают.

Численность, экз./кв.м 3500 Кривое Круглое Кудаевские Вшивое IV V VII VII VIII IX X Месяцы Рис. 86. Динамика численности зообентоса в некоторых озёрах Волго Ахтубинской поймы в 1979 г.

Биомасса, г/кв.м Кривое Круглое Кудаевские Вшивое IV V VII VII VIII IX X Месяцы Рис. 87. Динамика биомассы зообентоса в некоторых озёрах Волго Ахтубинской поймы в 1979 г.

Численность, экз.кв.м 10000 Бесчастное 8000 Боярский лиман IV V VII VII VIII IX X Месяцы Рис. 88. Динамика численности зообентоса в некоторых озёрах Волго Ахтубинской поймы в 2009 г.

Биомасса, г/кв.м 25 Бесчастное Боярский лиман IV V VII VII VIII IX X Месяцы Рис.89. Динамика биомассы зообентоса в некоторых озёрах Волго Ахтубинской поймы в 2009 г.

В количественных показателях зообентоса обычно выделяют «общий» и «мягкий» бентос. К «общему» бентосу относят все группы организмов, включая моллюсков. С позиции кормовой базы для рыб большее значение имеет «мягкий» наиболее ценный в кормовом отношении зообентос. В составе рыб – бентофагов обитающих в пойме отсутствуют специализированные на поедании моллюсков виды. В пищу рыбами потребляется мелкоразмерные виды моллюсков. Подавляющая же часть биомассы моллюсков в донных биоценозах представлена крупноразмерными особями, которые не могут быть использованы как кормовые объекты.

Поэтому, учитывая, что малакофауна играет большую роль в процессе трансформации вещества и энергии в водных экосистемах, в дальнейшем при рассмотрении закономерностей функционирования бентоценозов в группу моллюсков включены лишь мелкие «кормовые»

особи.

В озёрах и ериках поймы, несмотря на биотопическое разнообразие, по своим структурным и функциональным характеристикам выделяются и широко распространены два основных бентоценоза – пелофильный и фитофильный.

Распространение пелофильного биоценоза приурочено к центральной (профундальной) части водоёмов. Качественный состав данного ценоза формируется небольшим количеством таксонов (15-20). По численности здесь преобладают малощетинковые черви и личинки хирономид, подавляющая часть которых относится к р. Chironomus. Из олигохет массовыми видами являются типичные пелофиллы - Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis и Isochaetides newaensis. На их долю приходится порядка 82% от суммарной численности организмов биоценоза (Горелов, 2004). По биомассе преобладают крупные моллюски – живородки и униониды. Среди «мягкого» бентоса, как и по численности, доминируют олигохеты – 34%. Из «прочих» организмов наиболее обычны представители трёх семейств из отряда двукрылых – Ceratopogonidae, Chaoboridae и Culicidae.. Несмотря на низкое видовое разнообразие, количественные показатели зообентоса в пелофильных биоценозах достигают значительных величин, так, например, на илу оз. Чечёры суммарная численность донных организмов в июле 2002 г составляла экз./м2 массой 1101,240 грамм. Однако в силу цикличности развития входящих в состав данного ценоза организмов, уровень численности и биомассы здесь подвержен резким колебаниям, снижаясь до критически малых величин Фитофильный биоценоз в небольших мелководных и сильно заросших водоёмах распространен по всей акватории, а в больших озёрах он расположен в прибрежной литоральной части. По своему видовому разнообразию, данный биоценоз значительно превосходит пелофильный.

Количество входящих в его состав видов достигает 278. В показателях численности преобладают мелкие минирующие формы личинок хирономид из родов Cricotopus, Tanytarsus и Glyptotendipes. На их долю приходится около 56% от суммарной численности организмов биоценоза.

Остальные группы организмов, включают в себя представителей разнообразных отрядов личинок насекомых – подёнок, стрекоз, ручейников, клопов, жуков, большекрылых, чешуекрылых и двукрылых. В значениях суммарной биомассы биоценоза эти организмы равнозначны хирономидам, а зачастую и превосходят их. Группа моллюсков здесь представлена в основном классом брюхоногих, преимущественно семействами Lymnaeidae, Physidae, Planorbidae. Не играя значительной роли в численности, в силу больших индивидуальных размеров, на долю моллюсков приходится более 60% всей биомассы ценоза. Среди ракообразных массовыми и распространёнными видами являются водяной ослик (Asellus aquaticus), бокоплавы - Amathillina cristata и Dikerogammarus haemobaphes. Не во всех водоёмах, но достаточно часто встречается «зарослевый» вид мизид - Limnomysis benedeni. Уровень максимальных количественных показателей в данном биоценозе не достигает таких величин, как в пелофильных, однако численность и биомасса организмов не подвержены столь резким колебаниям. Это очевидно связано с большим видовым разнообразием, следствием которого является несовпадение циклов развития входящих в его состав организмов, что поддерживает количественные показатели на стабильном уровне.

Степень выраженности в водоёмах ценозов относящихся к тому или иному типу, зависит в первую очередь от геоморфологии этих водоёмов.

Так в старичных озёрах, относительно недавно потерявшими связь с ериками и имеющих чётко оформленную не заросшую профундаль, преобладают типичные пелофильные биоценозы. В старичных мелководных водоёмах на последних этапах своего развития в большей степени функционирует фитофильный биоценоз.

Количественные и качественные показатели донной кормовой базы водоёмов Волго-Ахтубинской поймы, как отмечалось ранее [Горелов, 2002] корелируют с трофическим статусом водоёмов, определённых по уровню первичного продуцирования фитоценозов. Более высокими значениями биомассы кормового бентоса характеризуются озёра эвтрофного и мезотрофного типа, к которым относятся подавляющее число озёр.

В полевой сезон 2008 и 2009 гг. было обследовано 42 водоёма поймы. На основе анализа дночерпательных и скребковых проб из данных водоёмов были рассчитаны средние значения численности и биомассы пелагиали и заросшего прибрежья водоёмов. Усреднённые значения количественных показателей зообентоса для каждого биотопа представлены в табл. 39 и 40. Для оценки кормности водоёмов по зообентосу использована шкала кормности по Дрягину П.А. (1956).

Согласно его градации по биомассе бентоса озёра можно разделить на три категории: высококормные (биомасса 100 – 200 кг/га), среднекормные (биомасса 25,0 – 66,5 кг/га) и малокормные (биомасса 2,0 – 12,0 кг/га). По нашим данным на одном гектаре площади водоёмов средние биомассы составляют 263,4 кг/га в пелагиали и 317,4 кг/га в прибрежной части.

Таким образом, озёра Волго-Ахтубинской поймы можно отнести к высококормным по уровню развития биомассы зообентоса.

Данный уровень биомассы прослеживается в водоёмах на протяжении многолетних наблюдений, проводимых Волгоградским отделением ГосНИОРХ в Волго-Ахтубинской пойме. Так по материалам исследований проведённых на 18 водоёмах в 1979-1981 гг. средняя биомасса на одном гектаре донной поверхности колебалась от 99 до кг/га [Мирошниченко, Гламазда, Калинина и др., 1981]. В 2002 г. она колебалась (по данным из 20 водоёмов) от 78 до 308 кг/га составляя в среднем 120 кг/га [Горелов,2004].

Таблица Средние количественные показатели зообентоса в озёрах Волго Ахтубинской поймы в 2008 г.

Биотоп Группа Пелагиаль Зарсшее прибрежье организмов 2 экз./м2 г/м экз./м г/м Хирономиды 5065 22,964 104 0, Олигохеты 195 0,244 1 0, Пиявки 0 0 5 0, Ракообразные 11 0,051 11 0, Паукообразные 0 0 27 0, Ручейники 46 0,292 25 0, Подёнки 37 0,108 211 1, Стрекозы 17 0,169 67 1, Жуки 0 0 13 0, Клопы 0 0 58 1, Чешуекрылые 0 0 2 0, Мокрецы 125 0,371 1 0, Кулициды 49 0,126 6 0, Хаобориды 51 0,2 12 0, Прочие 0 0 1 0, Моллюски 59 1,812 188 26, Всего 5655 26,337 732 31, Таблица Средние количественные показатели зообентоса в озёрах Волго Ахтубинской поймы в 2009 г.

Биотоп Группа Пелагиаль Зарсшее прибрежье организмов 2 экз./м2 г/м экз./м г/м Хирономиды 1576 7,4712 486 0, Олигохеты 56 0,192 20 0, Пиявки 32 0,24 9,8 0, Ракообразные 336 0,552 18 0, Паукообразные 0 0 28 0, Ручейники 216 1,424 39 0, Подёнки 456 1,08 1504 5, Стрекозы 0 0 111 1, Жуки 0 0 55 0, Клопы 32 0,064 302 3, Чешуекрылые 80 0,368 6 0, Мокрецы 32 0,12 2 0, Кулициды 0 0 7 0, Хаобориды 96 0,512 67,8 0, Прочие 0 0 2,8 0, Моллюски 40 152,856 127 33, Всего 2952 164,8792 2785 45, Таким образом на протяжение всего периода изучения водоёмов Волго-Ахтубинской поймы для них констатировался высокий уровень развития донной кормовой базы.

Сравнивая таксономические списки зообентоса, приводимые в работах по гидробиологии пойменных водоёмов Нижней Волги [Мейснер, 1913, Крапмн, 1932, Иделсон, 1938], нами не обнаружены какие либо таксоны или группы донных организмов, не отмеченные в сборах последних лет (2002-2009 гг). Исходя из этого можно с большой долей уверенности констатировать факт, что зарегулированность стока практически не оказало видимого влияния на видовое богатство внутренних постоянных водоёмов поймы.

Аналогичный вывод можно сделать и для количественных показателей.

Адаптированность бентофауны к условиям обитания в стрессовых ситуациях Данные свидетельствуют, что, несмотря на периодически складывающиеся стрессовые экологические ситуации, (полное или частичное обсыхание и промерзание, гиперэвтрофия) донные биоценозы достаточно быстро полностью восстанавливаются и их биопродукционный потенциал по-прежнему остаётся высоким. Этому способствует высокая адаптированность таксономического и экологического комплекса бентофауны к обитанию в стрессовых ситуациях. Она проявляется в следующем:

• В видовом составе донной фауны абсолютно преобладают вторичноводные организмы, как правило, имеющие адаптационные механизмы, позволяющие им в разной степени длительности обходится вне водной среды. Из 485 выявленных таксонов различного уровня, лишь одна четверть, приходится на долю первичноводных (рис. 90).

• По своей экологической валентности в составе постоянных водоёмов (озёр и ериков) практически отсутствуют стенобионтные организмы, индикаторы определённого состояния среды обитания. Состав фауны определяется эврибионтными формами, способными обитать в условиях широкого колебания факторов среды.

• Заселение пустых биотопов происходит в первую очередь личинками насекомых из рефугиальных (не высохших и не промёрзших) водоёмов, за счёт миграции имагинальных стадий.

Первичноводные организмы вселяются в водоём вследствии активного и пассивного дрифта в период половодья (олигохеты, ракообразные и часть моллюсков).

• Отдельные представители бентосных группы организмов приспособлены переживать неблагоприятные условия пересыхания (некоторые виды моллюсков, личинки насекомых) и промерзания (моллюски, насекомые).

Первичноводные 22% Вторичноводные 78% Рис. 90. Соотношение первичноводных и вторичноводных таксонов зообентоса в водоёмах Волго-Ахтубинской поймы В вегетационный период 2006 г, в связи с непродолжительностью весеннего паводка и незначительным объёмом сброса через плотину Волжской ГЭС, часть озёр Волго-Ахтубинской пойме к концу вегетационного периода полностью осушились, а в зимний период 2006 2007 гг. обезвоженные ложа водоёмов промерзали на значительную глубину. В связи с этим, перед нами была поставлена задача, пронаблюдать за интенсивностью процесса восстановления уничтоженных донных биоценозов.

В качестве структурных показателей состояния сообщества зообентоса использовались данные о видовом богатстве, рассчитывался индекс видового разнообразия Шеннона, оценивались численность и биомасса донных организмов.

По своей экологической валентности в составе постоянных водоёмов (озёр и ериков) практически отсутствуют стенобионтные организмы, индикаторы определённого состояния среды обитания. Состав фауны определяется эврибионтными формами, способными обитать в условиях широкого колебания факторов среды.

Весной 2007 г обследование высохшего ложа озёр практически не выявило наличие в них живых организмов зообентоса.

После прохождения паводка и заполнения котловин озёр водой в июле этого же года, были обследованы два водоёма, которые полностью обсыхали – озёра Васино и Клешни. В июле 2008 и 2009 гг. сборы донной фауны на них были продолжены. Структурные характеристики зообентоса этих водоёмов представлены в табл. 41 и 42. Как видно из таблиц, качественные и количественные показатели общего бентоса восстанавливаются в первый же год залития. По отдельным группам гидробионтов прослеживается закономерное увеличение доли первичноводных организмов (в первую очередь малощетинковых червей, моллюсков и ракообразных) в многолетнем аспекте. По своим характеристикам уже на второй год данные водоёмы, находятся в пределах колебаний структурных и функциональных показателей в озёрах поймы. Так для обследованных в 2008 году 38 водоёмов пределы колебания составляли: количество выявленных видов за съёмку – 11-32;

индекс видового разнообразия – 1,4 3,98;

численность – 484-49811 экз./м2;

биомасса – 2,772-747,891 г/м2.

Таблица Качественные и количественные показатели зообентоса в оз. Васино Годы наблюдений 2007 2008 Показатели Количество 23 25 видов Индекс 3,17 2,50 3, Шеннона Группы экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м организмов Олигохеты 50 0,083 80 0,220 137 0, Моллюски 0/0 0 30 0,975 38 0, Хирономиды 183 0,115 10760 41,96 3120 22, Стрекозы 17 0,367 80 0,312 14 0, Подёнки 30 0,145 167 0,371 526 2, Прочие 0/0 0/0 160 0,960 894 4, Всего 280 1,745 11277 44,798 4729 31, Таблица Качественные и количественные показатели зообентоса в оз. Клешни Годы наблюдений 2007 2008 Показатели Количество 24 28 видов Шеннон 2,80 2,94 3, Группы экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м организмов Олигохеты - - 80 0,120 160 0, Моллюски 10 9,400 443 19,680 5 41, Хирономиды 1000 44,508 2727 2,233 2965 3, Стрекозы 24 1,340 208 3,347 170 1, Подёнки 67 0,130 128 0,352 1240 Прочие 40 0,280 639 7,038 2114 5, Всего 1141 55,658 4225 32,770 6654 61, Сходные процессы быстрого восстановления и устойчивости донной фауны к экстремальным условиям отмечены в озёрах Центрально-якутской равнины. Там был обследован ряд озёр с пологим профилем ложа, регулярно находящихся на последних стадиях высыхания. После зимнего промерзания в собранных пробах на площадках с обнажённым дном обнаружены только личинки хирономид, а на мелководьях с толщиной водного слоя 5-10 см были обнаружены живые имаго жесткокрылых, полужесткокрылых, малощетинковые черви, бокоплавы и личинки комаров-звонцов [Дегтярёв, 2007].

Быстрое восстановление донных биоценозов в Волго-Ахтубинской пойме можно объяснить рядом факторов абиотического и биотического характера. Новое заселение дна разными группами гидробионтов происходит разными путями:

• Некоторые виды гидробионтов, обитающих в пойме способны переживать экстремальные ситуации, за счёт особенностей своей биологии [Колпаков, 1929, Щербина, 2009].

• Пассивный и активный дрифт в период прохождения паводка.

Пассивный дрифт происходит с помощью плавающих предметов покрытых водорослями;

(например олигохеты [9], ракообразные, пиявки). Время необходимое для оптимального заполнения беспозвоночными животными донных биотопов за счёт дрифта, составляет примерно 30 дней [3].

• Восстановление зообентоса, при наличии рядом расположенных не пересыхающих водоёмов, своего рода рефугиумов, происходит достаточно быстро. В основном это относится к амфибиотическим насекомым [Безматерных, 2007]. В эксперименте с микрокосмами уже, на 62 сутки, т.е. через два месяца, по большинству групп насекомых (хирономиды, мокрецы, ручейники, вислокрылки) их плотность и разнообразие не отличались от контроля. А хирономиды плотно заселяли микрокосмы уже на 29 сутки, т.е. через месяц [Щербина, 2009].

Таким образом, данные свидетельствуют, что, несмотря на периодически складывающиеся стрессовые экологические ситуации, (полное или частичное обсыхание и промерзание) донные биоценозы достаточно быстро полностью восстанавливаются и их биопродукционный потенциал по-прежнему остаётся высоким. Этому способствует высокая адаптированность таксономического и экологического комплекса бентофауны поймы к обитанию в стрессовых ситуациях.

Особенности функционирования фауны полоев в условиях зарегулирования Полоями в реках с ярко выраженной поймой называют участки поверхности, временно залитые водой в период прохождения паводка.

Существование полоев обеспечивает и определяет рыбопродуктивность водотоков, т.к. именно они являются местом нереста подавляющего большинства обитающих в них рыб. Вместе с тем, являясь особым типом эфемерных экосистем, они интересны и с позиций биоразнообразия гидробионтов населяющих их, т.к. видовой состав беспозвоночных животных зооценоза достаточно специфичен и адаптирован к астатичным условиям обитания.

В настоящее время в условиях зарегулирования Волго – Ахтубинской поймы полойный период весьма непродолжителен. Площадь залития полоев на прямую зависит от объёма воды сбрасываемой через плотину Волжской ГЭС, которое колеблется по годам.

Условия обитания гидробионтов на полоях имеют свои особенности.

Полойные водоемы, как правило, не глубокие (от 0,2 до 0,9 м). Для весны и первых летних месяцев характерно резкие колебания температуры воздуха в течение суток, и что в силу мелководности полойных водоёмов повторяется в них. Т.е. биота обитает в условиях резких колебаний темпнратуры в течение суток в интервале 10-15 С0. Такая же динамичность просматривается и в кислородном режиме – от минимальных в ночной период, до перенасыщения (до 150%) в середине светлого времени. Кроме того, условия обитания гидробионтов на полоях на прямую зависят от характера биотопов, временно оказавшихся под водой, определяя химизм водной среды Видовой состав гидробионтов полоев складывается из представителей гомотопных и гетеротопных животных с короткими циклами развития, адаптированных к условиям обитания во временных водоёмах. В основные группы, обитающие во временных водоёмах, входят моллюски, ракообразные, клещи, клопы, жуки, личинки хирономид и некоторые другие.

Для нормально функционирующих полойных систем не подверженных негативному антропогенному воздействию (пожарам, захламлённости, уплотнения залитой поверхности и др.) установлено доминирование в бентоценозах двух групп (которые можно рассматривать как индикаторные) – низших ракообразных и жуков. структуре В 2008 году были проведены наблюдения за двумя группами полоев – по трассе Ленинск-Булгаков и вдоль ерика Старая Ахтуба между п.

Царёв – Колобовка. Первая группа полоев была подвержена целому ряду негативного антропогенного воздействия – пожарам, перевыпасу скота, интенсивной рекреационной нагузкой. Сравнительные характеристики структуры бентоценоза полоев показаны на рис. 91 и 92.

Моллюски Ракообразные Доля(%) 40 Клещ и Клопы Жуки Хирономиды 20 5 Прочие Ер.Старая Ахтуба Ленинская транссекта Рис. 91. Доля различных групп бентоса в численности биоценозов полоев на двух трансектах Моллюски Ракообразные Доля (%) Клещ и 40 Клопы Жуки 13,8 Хирономиды Прочие 3,4 2, Ер.Старая Ахтуба Ленинская транссекта Рис. 92. Доля различных групп бентоса в биомассе биоценозов полоев на двух трансектах Из приведённых диаграмм видно, что закономерные нормальные соотношения численности и биомассы на Ленинской трансекте отклоняются от нормы. Это позволяет характеризовать состояние полоев, как критическое.

Западные подстепные ильмени.

Опубликованных данных, характеризующих состояние донных сообществ района Западных подстепных ильменей крайне мало. В табл. приведены данные, впервые полученные авторами по результатам собственных полевых экспедиционных работ в рамках Договора в 2009г.

Таблица Количественные показатели (численность - экз./кв.м, биомасса – г/кв.м) зообентоса в ильменях (по данным за июль 2009 г.) Водоёмы Группа Сасыкуль Беркута Япрак Кукшин Голга организмов экз. г экз. г экз. г экз. г экз. г Черви 80 0,12 0 0 19 0,029 0 0 0 Хирономиды 1840 3,68 158 0,315 29 0,01 249 0,41 19 0, Ракообразные 0 0 191 1,6 5 0,01 143 0,571 5 0, Моллюски 120 1,28 57 2,343 80 2,24 24 0,176 38 1, Прочие 235 1,852 160 3,466 149 1,406 1331 5,771 215 13, Всего 2275 6,932 566 7,724 282 3,695 1747 6,928 277 14, Кол.видов 25 17 17 15 Водоёмы У пос. Ганьхара Ганьхара Группа Солёный ерик Бурата Заречный (солёный) (слоноватый) организмов экз. г экз. г экз. г экз. г экз. г Черви 19 0,267 0 0 10 0,195 0 0 0 Хирономиды 38 0,1 0 0 72 0,404 29 0,034 15 0, Ракообразные 0 0 243 0,61 290 1,1 10 0,048 5 0, Моллюски 35 0,615 0 0 44 15,653 0 0 33 1, Прочие 478 7,391 0 0 1401 6,948 2104 13,506 49 1, Всего 570 8,373 243 0,61 1817 24,3 2143 13,588 102 2, Кол.видов 22 3 22 9 Литература Печатные материалы.

1. Алимов А.Ф. Обзор исследований по биологической продуктивности донных животных в пресноводных водоёмах Советского Союза (Из итогов МБП). // Известия АНСССР, сер.биол., 1975, №1, с. 94-103.

2. Аристовская Г.В. К биологии поёмных водоёмов Татреспублики. // Труды общ.естеств.при Казанском ун-те, 3-4, V, 1938 с.1-54.

3. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоёмов (обзор) // Биология внутр.вод. 2000 №1 с.68 82.

4. Безматерных Д.М. Зообентос как индикатор экологического состояния водных экосистем Западной Сибири: аналитический обзор. / Гос.публич.науч.-техн.б-ка Сиб.отд-ния Рос.акад.наук, Ин-т вод.и экол. проблем. – Новосибирск, 2007.- 87с. (Сер.Экология.вып.85).

5. Горелов В.П. Характеристика донной фауны водоёмов Волго Ахтубинской поймы как кормовой базы рыб. // В сб. Природный парк Волго-Ахтубинская пойма. Природно-ресурсный потенциал.

Волгоград, 2004. с.105-117.

6. Граевский Э.Я. Холодостойкость пресноводных беспозвоночных. // Зоологический журнал. 1948. т.27., вып.1. с.17-26.

7. Грезе Б.С. К биологии мелких пересыхающих водоёмов. // Русский гидробиологический журнал. Т.VIII. № 1-3. 1929. с.38- 8. Громов В.В. Летние гидробиологические наблюдения в пойме устья р.Свияги (бентос). // Тр. Татарского отделения ВНИОРХ. вып.2.

Казань. Татгосиздат. 1935 с.3- 9. Дегтярёв В.Г. Влияние глубокого промерзания озёр на кормность местообитаний водно-болотных птиц. // Экология, 2007. №6, с 438 443.

10.Дрягин П.А. Биологические основы реконструкции фауны рыб в озёрах СССР. М.;

Пищепромиздат. 1956. 82 с.

11.Иванова М.Б. К вопросу об определении состояния озёрных экосистем при антропогенном воздействии. // Биология внутренних вод. №1. 1997. с.5-13.

12.Колпаков Е.В. О некоторых моллюсках в пересыхающих водоёмах Юго-Востока Союза. // Работы Волжской Биологической станции.

1929. т.10, №4, с.149-158.

13.Кудерский Л.А. Донное сообщество Modiolus modiolus Онежского залива Белого моря. // Труды Карельского филиала Ан СССР. Вып.

33. !962. с.67-81.

14.Мейснер В.И. Гидробиологические очерки некоторых поёмных озёр долины реки Волги у Саратова. // Работы Волжской Биологической Станции, т.IV, №4-5, 1913.С.1-50.

15.Мирошниченко М.П., Гламазда В.В., Калинина С.Г., Скабичевский Б.О., Вольвич Л.И., Кравцова Г.В., Горелов В.П., Долидзе Т.М., Лебедева Т.В. Рыбохозяйственная оценка кормовой базы водоёмов Волго-Ахтубинской поймы в условиях зарегулированного стока Волги. // Состояние и охрана биологических ресурсов Волгоградской области (Тезисы докладов 2-ой межотраслевой научно-практической конференции). Волгоград, 1981, с.64- 16.Разинов И.П. Питание карпа в пойменных озёрах и степень освоения им кормовых ресурсов зарослевой зоны. // Тр.Тат.отдел.ВНИОРХ.

Вып.7., 1954. с.64- 17.Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. – Тольятти:

ИЭВБ РАН, 2003. – 463 с.

18.Щербина Г.Х.. Влияние уровненного режима и водности года на видовой состав и структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища. // Тезисы докладов X съезда гидробиологического общества при РАН. Владивосток. 28 сентября 2 октября 2009. с. 456-457.

Отчёты 19.Идельсон. Количественный учёт бентоса в некоторых водоёмах Волго-Ахтубинской поймы // 20.Крапин В.М. Некоторые данные по гидробиологии Волго Ахтубинской поймы. // Отчёт. 1932. с.28.

21.Ивлиева. Планктон водоёмов Ахтубинской поймы // 7.2.3. Динамика растительного покрова Волго-Ахтубинской поймы на постоянных трансектах Методы и подходы, использованные в ходе выполнения проекта Для оценки динамики растительного покрова использовали как прямые, так и «полупрямые» методы исследований. К первым мы относим сопоставление геоботанических описаний, сделанных на одних тех же площадках. Ко вторым – сопоставление описаний, осуществленных на разных площадках, но в одном и том же районе и на одних и тех же экотопах.

При прямых оценках мы использовали описания, сделанные в Волго Ахтубинской пойме на трансектах и ключевых участках, заложенных в 50 е и 60-е годы Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета и Всесоюзным аэрогеологическим трестом. Расположения трансект и ключевых участков в период их основания были нанесены на крупномасштабные топографические карты и аэрофотоснимки.

Для оценки динамики растительности в 2008-2009 гг. были проведены повторные исследования на 4-х стационарных участках и 2-х трансектах в северной части Волго-Ахтубинской поймы. К настоящему времени обработаны и проанализированы данные исследований, проведенные на трансектах. Эти трансекты были заложены Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета в районе г. Ленинск в 1955 г. и близ с. Капустин Яр в 1954 г. (рис. 93). Они были проложены до постройки Куйбышевского гидроузла, работа которого в наибольшей степени влияет на гидрологический режим низовий р. Волги (Авакян, Шарапов, 1977). Вдоль трансект, в центральной их части, проходили грунтовые дороги, соединявшие г. Ленинск и с. Капустин Яр с хуторами внутри поймы и небольшими населенными пунктами на левом берегу основного русла р. Волги. Общая длина трансект составляла у г. Ленинск 27.7 км., у с. Капустин Яр – 15.3 км. Геоботанические описания делали с правой и с левой стороны дорог, в нескольких десятках, а иногда и сотнях метров от них. Во время половодий дороги затапливались и не использовались. Сейчас дрога у г. Ленинск с помощью создания дамбы приподнята над поймой и на большей части асфальтирована;

через встречающиеся водотоки проложены мосты. В результате эта трасса эксплуатируется круглогодично. Дорога у с. Капустин Яр на дамбу не приподнята. Поэтому, как и прежде, она затопляется во время половодий.

Рис. 93. Схематическая карта северной части Волго-Ахтубинской поймы.

1-Участок у ер. Семеновский, 2-Участок у хут. Никонов, 3-Участок у хут.

Стасов, 4-Участок у оз. Бабечье, I-I – трансекта у г. Ленинск, II-II – трансекта у с. Капустин Яр.

Сохранились полевые дневники участников Прикаспийской экспедиции МГУ Е.С. Котовой, Л.В. Петровой, Г.С. Шилова с описаниями геоботанических площадок, сделанных на трансектах. В дневниках имеется подробная характеристика мест геоботанических описаний на контуре и сами геоботанические описания, включающие список видов растений с указанием их обилия. После 1954-1955 гг. участники проекта посещали трансекты в 1971, 1982, 2008 и 2009 гг. При этом повторные геоботанические описания проводили примерно в тех же местах, что и в 1954-1955 гг. В 2008-2009 гг.

географические координаты площадок описаний на трансектах устанавливали и записывали c помощью GPS-приемника. Описания, сделанные во все годы исследований, аккумулированы в базе данных на основе программы TURBOVEG (Голуб и др., 2009).

К 1971 г. часть поймы, пересекаемая трансектой у г. Ленинск (3.0 км), была обвалована и переведена в орошаемую пашню. Кроме того, в результате эрозионной деятельности р. Волги и смещения ее основного русла к востоку было разрушено и смыто 0.4 км трансекты в юго-западной ее части, примыкающей к реке. Геоботанические описания 1955 г., осуществленные на обвалованных и смытых рекой участках, в обработке материала не использовали.

На трансекте у с. Капустин Яр в результате эрозионной деятельности реки и смещения ее основного русла к востоку было разрушено и смыто 0.4 км трансекты в юго-западной ее части, примыкающей к р. Волге.

По техническим причинам в 1971 и 1982 гг. не все геоботанические площадки, заложенные в 1954-1955 гг., были описаны. Всего при подготовке настоящего отчета мы сопоставляли следующее количество описаний, сделанных на трансектах в разные годы: у г. Ленинск - 1955 г. – 106, 1971 г. – 57, 1982 г. – 89, 2008 г. – 106, у с. Капустин Яр - 1954 г. – 102, 1971 г. – 64, 1982 г. – 87, 2009 г. – 102. Геоботанические описания в 1954, 1955, 1971 и 2008 гг. проводили в августе - начале сентября, в 1982 г. – в июле. Следует подчеркнуть, что в 2008 – 2009 гг. были исследованы все сохранившиеся в естественном состоянии участки трансект. В результате в последний годы число геоботанических описаний было точно таким же, как и в 1954, 1955 гг.

Поэтому сопоставление описаний 1954-1955 и 2008-2009 гг. мы проводим более детально.

«Полупрямой» метод оценки динамики растительности был применен для анализа динамики флористической структуры сообществ с доминированием Carex acuta в северной части Волго-Ахтубинской поймы.

Для этого из упомянутой базы данных были отобраны описания, выполненные на указанном выше отрезке поймы, в которых проективное покрытие Carex acuta превышало 50 %. Всего таких описаний оказалось 87. Чтобы уменьшить влияние на результаты анализа сезонной динамики, были использованы только те из них, которые были сделаны в августе и начале сентября. В связи этим 23 описания, осуществленные в более ранние сроки (июнь-июль), были исключены из выборки. В конечном итоге для анализа использовали только 64 описания. По времени их осуществления были выделены 5 периодов (табл. 44).

Таблица 44.

Характеристика геоботанических описаний, использовавшихся для анализа динамики флористического состава сообществ с доминированием Carex acuta.

Период Годы Количество Авторы описаний описаний I 1928 19 Л.Г. Раменский, С.В. Попов, Е.Т. Беднова, С.Д. Рубашевская II 1954-1959 13 Г.С. Шилов, Л.В. Петрова, Е.Г. Мяло, Л.С. Родман III 1971-1973 8 В.Б. Голуб IV 1981-1982 12 В.Б. Голуб V 2008-2009 11 В.Б. Голуб Размеры пробных площадок в 1954-2009 гг. колебались в пределах от 2,5 до 20 м2. В описаниях 1928 г. размер площадок не был указан.

В процессе анализа для оценки экологических условий использовали шкалы Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956) Поскольку совокупности показателей шкал Л. Г. Раменского за разные годы значительно отличались от нормального распределения, для их сравнений применяли непараметрические статистические оценки. Вначале с помощью теста Краскела-Уоллиса решали вопрос: “Относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям?». Для тех случаев, когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок производили попарно с использованием теста Манна-Уитни (Боровиков, 2003;

Глотов и др., 2005).

Cостав растительных сообществ на профилях устанавливали и сравнивали с помощью программы TWINSPAN в среде JUICE (Hill, 1979;

Tiсhy, 2002).

Дополнительно для выявления направления изменений в растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в пакет программ JUICE (Tich, 2002) модуля «Ordijuice» (Zelen, Tich, 2009) из программного пакета R (R Development Core Team, 2008). Для приближения данных об обили растений к нормальному распределению в настройках программы была установлена их трансформация путем извлечения квадратного корня из значений проективного покрытия, выраженного в процентах.

При всех статистических оценках величины считали достоверными, если p-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0,05.

Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в органах гидрометеослужбы и ГОИН. За объем половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла (Грин, 1971).

Косвенно о пастбищной нагрузке мы судим по количеству поголовья скота в хозяйствах, прилегающих к долине Нижней Волги. Это вся Астраханская область и три южных района Волгоградской области (Ленинский, Светлоярский и Среденеахтубинский). Сведения о поголовье скота получены в органах статистики Астраханской и Волгоградской областей.

Названия высших растений даем в основном по их списку в базе «Flora Europaea» (2008), помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html. В тех случаях, когда названия видов не соответствуют этой базе, таксоны приведены с указанием авторов. Низшие растения (мхи и лишайники), зафиксированные в 1982, 2008 и 2009 гг., перед обработкой были удалены из описаний, поскольку в 1954, 1955 и в 1971 гг. их присутствие не регистрировали в описаниях.

Для некоторых названий таксонов необходимо сделать пояснения.

Scirpus maritimus s. l. – понимается совместное или раздельное произрастание S. maritimus L., S. glaucus Lam. и S. planiculmis F.W. Schmidt. Сведения о распространении последних двух видов в южных районах России появились недавно (Клинкова, 2006;

Татанов, 2007).

Отличаются эти таксоны преимущественно по плодам, которые не всегда бывают представлены.

Xanthium strumarium s. l. – неотличимые в вегетативном состоянии таксоны Xanthium strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum и X. strumarium.

Euphorbia esula s. l. – два недостаточно хорошо различимые в вегетативном состоянии таксона подсекции Esula Boiss.: E. esula ssp. esula и E. esula ssp. tommasiniana, которые к тому же могут и гибридизировать (Гельтман, 2001).

Plantago major s. l. – неотличимые в вегетативном состоянии P. major ssp. major и P. major ssp. intermedia.

Polygonum sect. – включает группу не всегда хорошо отличимых в вегетативном состоянии таксонов секции Polygonum рода Polygonum:

P. arenastrum, P. aviculare, P. bellardii, P. neglectum, P. patulum, P. arenarium ssp. pulchellum.

Carex agr. – агрегация плохо различимых в вегетативном состоянии таксонов, которая включает C. melanostachya, C. acutiformis, C. melanostachya x riparia, С. vulpina, C. riparia. По нашему мнению, в этой агрегации преобладает первый из перечисленных видов. Возможно, что все названные выше виды рода Carex гибридизируют между собой, образуя стерильные клоны, размножающиеся вегетативно. Гибриды осок в долине Нижней Волги никем еще не изучались. Хотя как показывают недавние исследования K. Kiffe (2004 a, b), гибридизация перечисленных выше осок – явление широко распространенное.

Atriplex sp. – плохо различимые в ювинильном состоянии виды рода Atriplex: Atriplex aucheri, A. micrantha, A. patens, A. patula. A. prostrata, A.

oblongifolia.

Taraxacum officinale group – сборная группа мелких видов, близких к T. officinale.

Кроме того, несколько пар видов представлены их суммой, поскольку в вегетативном состоянии их не всегда удавалось различить:

Eleocharis palustris + E. uniglumis, Alisma plantago-aquatica L. + A. laceolata, Chenopodium album + Ch. acerifolium, Scutellaria galericulata + S. hastifolia.

Результаты.

I. Повторные учеты на трансекте у г. Ленинск 1. Факторы среды Был произведен анализ изменений гидрологических и метеорологических и факторов в долине Нижней Волги за период с 1946 г.

по 2008 г. Этот анализ показал, что период 1946-1955 гг., как и первые месяцев 1955 г., были самими засушливыми за все годы наблюдений. Зато это десятилетие и последний его год отличались большим водным стоком как в целом за год, так и за период половодий (табл. 44 и 45).

Объем половодий в 1999-2008 гг. был значительно меньше, чем в период естественного стока (1946-1955 гг.). Но он был выше, чем в 1962 1971 гг. и в 1973-1982 гг.;

гидротермический коэффициент был примерно такой же, как в 1973-1982 гг., и выше, чем 1962-1971 гг. Количество осадков, выпавших в первые семь месяцев 2008 г., было максимальным за все годы наблюдений.

Максимальным поголовье скота было в 1973-1982.

Таблица 44.

Метеорологические и гидрологические показатели в годы проведения исследований на трансекте близ г. Ленинск.

Сумма осадков за I-VII Объем водного стока в створе Волгоградской ГЭС, км Год месяцы, мм (метеостанция г. Волгоград) за год за второй квартал 1955 308 190 1971 232 98 1982 225 78 2008 242 86 Таблица. 45.

Среднемноголетние показатели экологических факторов в районе проведения наблюдений на трансекте у г. Ленинск Объем Средняя Средне Поголовье Гидротер- водного стока сумма годова скота, тыс.

Средне- мический в створе осадков, мм я условных годовая коэффи- Волгоградско Годы сумма голов за й ГЭС, км темпера циент по период с тура, tС tС крупного за Г.Т. Селя- за более рогатого за год t°C более нинову второй 10C скота год 10C квартал 1946-1955 288 122 8,1 3349 0,37 263 148 1962-1971 386 148 8,1 3621 0,46 237 104 1973-1982 413 211 8,0 3197 0,66 233 92 1999-2008 377 191 9,2 3398 0,56 262 109 Примечание: температуры и осадки приводятся по данным метеостанции в г. Волгоград.

2. Флора При анализе динамики флоры мы ограничили список видов только теми, встречаемость которых в геоботанических описаниях хотя бы в каком-либо году наблюдений превышала 15%. Видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в один из годов наблюдений превышала 15%, оказалось 63 (табл. 46). В большинстве случаев колебания значений их представленности можно квалифицировать как флюктуирующие.

Однако, существуют изменения встречаемости ряда таксонов, которые, по нашему мнению, можно трактовать как отражающие долговременные направленные сукцессионные изменения.

Таблица 46.

Встречаемость видов растений и их агрегаций на трансекте у г. Ленинск, %.

Год 1955 1971 1982 Общее количество описаний 106 57 89 Порядковый номер 1 2 3 Lythrum salicaria 68 - 1 L. virgatum 2 47 47 Inula britannica 65 33 38 Eleocharis palustris + E. uniglumis 58 39 57 Bromus inermis 58 39 53 Cirsium arvense 48 30 51 Butomus umbellatus 48 14 25 Convolvulus arvensis 47 32 45 Stachys palustris 45 33 40 Xanthium strumarium s. l. 42 9 28 Asparagus officinalis 41 7 38 Gratiola officinalis 37 12 43 Euphorbia esula s. l. 36 33 52 Echinochloa crus-galli 36 12 6 Scirpus maritimus s. l. 35 5 9 Carex agr. 34 40 42 Carex acuta 32 18 19 Artemisia abrotanum 32 32 26 Achillea cartilaginea 32 19 27 Galium rubioides 32 18 22 Elymus repens 31 39 54 Althaea officinalis 31 9 28 Rubia tatarica 27 18 16 Vicia cracca L.+V. tenuifolia 27 14 25 Mentha arvensis 25 11 22 Sagittaria sagittifolia 25 12 11 Euphorbia palustris 24 9 35 Calamagrostis epigejos 23 25 35 Scirpus lacustris 23 23 24 Alisma plantago-aquatica + A.

22 9 24 lanceolata Lysimachia vulgaris 21 9 19 Senecio jacobaea 21 14 12 Bidens tripartita 20 5 19 B. frondosa - - - Scutellaria hastifolia+S.

galericulata 18 7 15 Phragmites australis 18 7 15 Galium verum 17 21 35 Veronica longifolia 17 4 15 Hierochloe repens 16 25 29 Polygonum sect. 16 16 28 Poa angustifolia 3 32 43 Allium angulosum 14 4 18 Eryngium planum 14 11 27 Polygonum amphibium 14 5 19 Rorippa palustris + R. brachycarpa 12 5 33 Phalaris arundinacea 13 21 17 Plantago major s. l. 13 7 27 Tragopogon brevirostris ssp.

13 14 28 podolicus Carex praecox 3 25 27 Conyza canadensis 3 4 7 Fraxinus pennsylvanica 3 4 10 Quercus robur 8 16 10 Cannabis sativa var. spontanea 2 4 11 Sonchus arvensis 5 7 13 Rumex thyrsiflorus 1 5 16 Taraxacum officinale group 2 2 37 Thalictrum flavum L.+T. minus 10 12 18 Chenopodium album + Ch.

acerifolium 4 2 10 Artemisia austriaca - 4 22 Lactuca serriola - 14 22 Rumex hydrolapathum - 9 17 Cichorium intybus - - 13 Poa palustris - - 19 К изменениям, которые можно трактовать как сукцессионные, можно отнести следующие:

1. Увеличение к 2008 г. доли рудеральных видов: Conyza canadensis, Chenopodium album + Ch. acerifolium, Lactuca serriola, Cannabis sativa var.

spontanea, Sonchus arvensis, Cichorium intybus, таксонов секции Polygonum рода Polygonum. Причем L. serriola, C. intybus не были отмечены в 1955 г., а последнего не было на трансекте даже в 1971 г. В тоже время следует подчеркнуть, что максимум встречаемости таких типичных пастбищных растений как Artemisia austriaca и Taraxacum officinale group был установлен в 1982 г.

2. Уменьшение к 2008 г. представленности гигрофитов (Sagittaria sagittifolia, Carex acuta, Lythrum salicaria) с одновременным увеличением встречаемости таксонов более мезофитной ориентации (Lythrum virgatum, Carex agr., Carex praecox).

3. Распространение адвентивных видов Fraxinus pennsylvanica и Bidens frondosa. Вероятно, что последний вид присутствовал в растительных сообществах и в 1982 г., а может быть и в 1971 г., но мы его не отличали от B. tripartita. Имеется сообщение, что в 1973 г. это растение уже произрастало по берегам р. Волги в Саратовской и Волгоградской областях (Лисицына, Артеменко, 1990).

4. Появление в 2008 г. 2-4-летних экземпляров дуба семенного происхождения, чего в 1971 и 1982 гг. мы не наблюдали. Этот факт, не отраженный в табл. 46, несомненно представляет интерес. В дневниках Г.С. Шилова и Л.В. Петровой сведений о наличии или отсутствии семенного возобновления дуба в 1955 г. приведено не было (рис. 94.) Рис.94. Ювенильные экземпляры дуба на трансекте у г. Ленинск.

При анализе изменений в составе доминантов к их числу формально были отнесены два вида, отмеченные в геоботанических описаниях с наибольшим обилием. Для сопоставления мы взяли только те из них, которые встретились чаще, чем в 10% описаний хотя бы в одном из годов наших учетов на трансекте. Таких видов было немного: Bromus inermis, Carex agr., Eleocharis palustris + E. uniglumis, Carex acuta, Calamagrostis epigejos. Среди них только для Carex acuta было характерно направленное изменение встречаемости (в %): 1955 г. – 14, 1971 г. – 11, 1982 г. – 8, 2008 г. – 7. У остальных этот показатель флюктуировал. Следует отметить, что в число более редких видов-доминантов теперь чаще входит дерево – Fraxinus pennsylvanica. В результате распространения сообществ с преобладанием этого растения представленность местообитаний лесных фитоценозов на трансекте увеличилась c 10% в 1955 г. до 14% в 2008 г.

3. Показатели шкал Л.Г. Раменского Сопоставление распределения описаний по ступеням увлажнения шкал Л.Г. Раменского показало, что достоверно по критерию Манна-Уитни они отличались лишь между годами: 1955 и 2008 гг., а также 1982 и 2008 гг. (табл. 47). В сумме в 1955 г. лугово-болотные и прибрежно-водные местообитания составляли 31% всех геоботанических площадок, а в 2008 г.

– 14% (рис. 95 a). За счет сокращения количества лугово-болотных и прибрежно-водных местообитаний возросло их число, относящееся к сыролуговому увлажнению. Соответственно в 1955 г. их было 28%, в 2008 г. – 36%. Мало менялась во все годы встречаемость площадок с влажнолуговым увлажнением: она колебалась от 27% (2008 г.) до 31% (1982 г.). В сравнение с 1955 г. в 2008 г. увеличилась представленность местообитаний сухолугового-среднестепного, лугово-степного и сухолугового-свежелугового увлажнения. Эти местообитания соответственно были представлены в 1955 г. (в процентах от общего числа): 2, 1, 9;

в 2008 г. – 4, 4, 16. В целом можно сказать, что к 2008 г.

произошло заметное иссушение местообитаний трансекты, остепнение ее растительности.

Таблица Достоверные (+) и недостоверные (–) различия распределения описаний по ступеням шкал Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни на трансекте у г. Ленинск Шкала пастбищной дигрессии Шкала увлажнения Год 1971 1982 Год 1971 1982 1955 – - + 1955 – – + 1971 – - – 1971 – – – 1982 – – + 1982 – – + Достоверных различий распределения совокупности описаний по критерию Манна-Уитни по шкале богатства-засоления почвы обнаружено не было. Во все годы наблюдений основную массу составляли местообитания с богатыми и довольно богатыми почвами (рис. 95 b).

По шкале пастбищной дигрессии достоверными оказались различия совокупности распределений описаний между теми же парами лет, что и по шкале увлажнения: 1955 и 2008, 1982 и 2008. Наименьшая представленность участков, на которых влияние выпаса было отчетливо выражено (от умеренного до сбоя), была в 1955 г. – 7%;

максимальная – в 2008 г. – 29% (рис. 3 c).

Интересно отметить, что в 1955 г. отсутствовала корреляция между ступенями увлажнения и пастбищной дигрессии, т. е., зависимости между этими экологическими параметрами среды не было. В 2008 г. эта связь была достоверна (r = –0.41). Чем суше были местообитания, тем сильнее была выражена пастбищная дигрессия.

Рис. 95. Представленность различных типов местообитаний на трансекте у г. Ленинск по шкалам Л.Г. Раменского (%).

Условные обозначения к рис.3:

a) увлажнение: b) богатство и c) пастбищная засоление почвы: дигрессия – сухостепное и :

среднестепное – влияние выпаса не – лугово-степное и – довольно сказывается или свежелуговое богатые очень слабое – богатые – сухолуговое и свежелуговое – слабо – слабое влияние – влажнолуговое выпаса солончако ватые – сильно – сыролуговое – умеренное солончаковатые влияние – болотно-луговое – сильное влияние – болотное и прибрежно водные местообитания – полусбой – сбой.

4. Сообщества Как было указано в разделе «Методы и подходы, использованные в ходе выполнения проекта» состав растительных сообществ устанавливали и сравнивали с помощью программы TWINSPAN в среде JUICE (Hill, 1979;

Tiсh, 2002). При этом обрабатывали общую совокупность описаний за два года: 1955 и 2008 (212 описаний).

В синоптическую табл. 48 включены только виды, встречаемость которых превышает 50% в любом из фитоценонов. При анализе этой таблицы мы не будем обсуждать сообщества, которые составлены из одного или двух описаний, сделанных лишь в одном из двух лет (1955 или 2008 гг.). Предположим, что это случайные комбинации видов. К таким относятся 2-я и 4-я группы.

Характеризуя в целом результаты обработки совокупности описаний программой TWINSPAN, можно отметить, что группы описаний оказались в основном расположены в табл. 48 вдоль двух связанных между собой градиентов: увлажнения и пастбищной дигрессии. Слева от главного разделителя расположены более сырые местообитания с меньшей пастбищной дигрессией, а справа – более сухие, с большей пастбищной дигрессией. 66% описаний 1955 г. находятся слева от главного разделителя, справа – 34%. В 2008 г. их соотношение оказалось почти обратное: 36% – слева и 64% – справа. Это подтверждает факт того, что растительный покров 2008 г. был сформирован в условиях меньшего увлажнения и большей пастбищной дигрессии. Если исключить 2-ю и 4-ю группы, то слева от главного разделителя все фитоценоны, хотя и в разном соотношении, были представлены как в 1955 г., так и в 2008 г.

Таблица 48.

Группы растительных сообществ, выделенные с помощью программы TWINSPAN на трансекте у г. Ленинск.

Номер группы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Количество описаний 3 2 9 1 4 39 24 10 75 21 4 11 3 4 Доля описаний 1955 г. в группе, % 33 0 89 100 75 95 17 90 53 5 0 9 0 0 Доля описаний 2008 г. в группе, % 67 100 11 0 25 5 83 10 47 95 100 91 100 100 У 98 95 92 71 84 89 84 76 72 66 80 57 65 49 Среднее значение ступени по шкале БЗ 13 14 15 11 15 14 13 14 14 14 13 14 13 15 Л.Г. Раменского ПД 3.3 4.8 3.5 3.0 4.8 3.1 3.0 3.4 3.5 4.2 4.0 5.0 5.0 7.0 7. Среднее число видов на площадке 5 3 5 12 8 18 17 13 19 21 11 18 30 14 74+ Butomus umbellatus 33... 29 20 17......

90+ 83+ Stachys palustris 33. 11.. 10 19......

Agrostis stolonifera 33 11.. 8 13 10 1......

Sparganium erectum. 33.. 10.........

67+ Spirodela polyrhiza..............

503 Sagittaria sagittifolia.. 25 46 4........

Carex acuta.. 33 25 42. 7. 25....

56+ 59+ 1004 Eleocharis palustris + Е. uniglumis... 42 40 5. 9...

Scirpus lacustris... 25 41 33 20 12......

1001 56+ 761 62+ Bromus inermis.... 17 20 25 36 33 25.

100+ 50+ 60+ 57+ 52+ 64+ Convolvulus arvensis... 25 41. 33..

100+ 73+ 67+ Poa angustifolia....... 19 19...

52+ 82+ Calamagrostis epigejos... 25 8. 10 37...

50+ 1004 Phragmites australis... 18. 9 5. 18...

Galium verum.... 3.. 47 24. 27...

100+ 55+ Gratiola officinalis.... 41 46 20 14.....


100+ Cynanchum acutum... 25... 4.. 18...

100+ Salix triandra..............

100+ Tamarix ramosissima..............

601 59+ 50+ 501 100+ Xanthium strumarium s. l... 11. 25 31 29 33 9.

64+ 100+ 100+ 100+ Chenopodium album+Ch. acerifolium.... 25. 8. 7 24.

60+ 50+ Echinochloa crus-galli.... 25 23 33 32 5 25.. 1001 641 67+ 52+ 67+ Cirsium arvense.... 20 49 25 27..

67+ Rubus caesius.... 25... 5 24. 18..

51+ 50+ Asparagus officinalis.... 25. 44 14. 9 33..

54+ Althaea officinalis.... 25 25 20 23......

Alisma plantago-aquatica + A.

54+..... 29 20 4. 25....

Laceolata 641 58+ 701 76+ Inula britannica..... 43 25....

Achillea cartilaginea..... 42. 12......

821 50+ Lythrum salicaria..... 13 45 5.....

75+ 50+ L. virgatum.. 11.. 3. 44 19 9...

901 50+ Artemisia abrotanum..... 15 21 36 33 25 27..

67+ Euphorbia esula s. l...... 18 25 20 43.. 33..

811 67+ Carex agr...... 8 25 20 25 27..

54+ 50+ Sonchus arvensis..... 5. 13 29....

54+ Calystegia sepium....... 4......

50+ 62+ 73+ 67+ 100+ Polygonum sect........ 25 57+ Eryngium planum..... 3.. 32 25 27...

61+ 57+ 64+ Elymus repens..... 3 17 20. 33..

67+ Fraxinus pennsylvanica...... 8 20 7 33...

67+ Tragopogon brevirostris ssp...... 5.. 24 14. 18..

67+ 50+ 100+ Carex praecox........ 31 45 25.

91+ 100+ 501 50+ Cannabis sativa var. spontanea........ 1 43 73+ Medicago sativa ssp. caerulea........ 3 24. 33..

50+ 55+ Conyza canadensis........ 9 38. 25.

57+ 50+ 64+ 100+ 50+ Lactuca serriola........ 4.

67+ Artemisia austriaca........ 3 24. 36 25.

67+ Atriplex sp.......... 29. 27 25.

Quercus robur........ 9 33. 9..

67+ Linaria vulgaris......... 48 25 9..

67+ Agrimonia eupatoria......... 29....

67+ Ulmus laevis........ 4 24. 9..

75+ Descurainia sophia..... 5..... 27..

100+ Prunus spinosa......... 10....

67+ Pyrus communis..............

67+ Tulipa sylvestris ssp. australis......... 5....

67+ Fallopia convolvulus......... 14. 9 25.

Aristolochia clematitis........ 1 19....

75+ 50+ Salsola kali ssp. tragus........ 1.. 9.

100+ Amaranthus retroflexus..... 3.. 3.... Portulaca oleracea....... 20 1 5....

Примечания. 1) В строке «средние значения ступеней шкал Л. Г. Раменского»: У – увлажнение, БЗ – богатство-засоление почвы, ПД – пастбищная дигрессия. 2) Вертикальными линиями указаны разделители 1- порядков в соответствии с алгоритмом TWINSPAN. 3) Встречаемость видов приводится в %. 4) Надстрочные числа – значения медианы обилия растений по шкале В.Б. Голуба (Нешатаев, 2001). 5) Полужирным шрифтом выделены числа в ячейках, в которых значения медианы обилия превышают 1.

Иначе выглядит правая часть табл. 48. В ней появилось три фитоценона (11, 13, 14), составленные из описаний только 2008 г. Группа 11 – небогатые во флористическом отношении сообщества с доминированием Fraxinus pennsylvanica. В благоприятных для себя местообитаниях это растение вытесняет многие виды, обедняя флористический состав фитоценозов.

Группа 13 группа – остепненные дубравы, обильно насыщенные синантропными растениями (Chenopodium album + Ch. acerifolium, Cannabis sativa var. spontanea, Fraxinus pennsylvanica, Lactuca serriola, виды рода Atriplex). Не следует думать, что появление этой группы свидетельствует об увеличении числа местообитаний, занятых дубравами.

Дело в том, что в 1955 г. на этих же экотопах в дубравах было меньше представлено ксерофитов и рудералов. Флористический состав их травянистого покрова не столь значительно отличался от лугов. Поэтому при формальном выделении сообществ с помощью программы TWINSPAN в 1955 г. леса были объединены в одни группы вместе с луговыми фитоценонами: два описания дубрав вошло в 9-ю группу, одно – в 10-ю.

Группа 14 – это сильно рудерализированные сообщества лугово степного увлажнения, которые характеризуются по шкале Л.Г. Раменского как находящиеся под сильным влиянием выпаса. В тоже время следует обратить внимание, что местообитания с высокой пастбищной дигрессией существовали на местоположениях сухостепного-среднестепного увлажнения и в 1955 г. (группа 15).

5. DCA-ординация Из осей DCA-ординации наилучшим образом удается интерпретировать первую (рис. 96). Положение площадок геоботанических описаний вдоль этой оси, как в 1955 г., так и в 2008 г., имеет достоверную и высокую корреляцию с показателями увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 49). На диаграмме отчетливо виден сдвиг «облака» описаний 2008 г. влево вдоль оси 1 по сравнению с 1955 г.

Рис. 96. Диаграмма DCA-ординации описаний 1955 и 2008 гг. на трансекте у г. Ленинск.

Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации:

для оси DCA1 = 0.61, для оси DCA4 = 0.26;

длина градиента вдоль оси DCA1 = 6.96, оси DCA4 = 4.14.

- описания 1955 г.

- описания 2008 г.

Таблица Коэффициенты корреляции между координатами учетных площадок в поле осей DCA-ординации с показателями шкал Л. Г. Раменского на трансекте у г. Ленинск Ось DCA-ординации Ось DCA1 Ось DCA2 Ось DCA3 Ось DCA Год 1955 2008 1955 2008 1955 2008 1955 Шкала увлажнения 0.86 0.87 -0.28 -0.25 0. - богатства и засоления - пастбищной -0.63 -0.75 0.48 0.40 -0. дигрессии - аллювиальности 0.20 -0. - переменности 0.33 -0.38 0.19 -0.45 0. увлажнения Примечание: Недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.

II. Повторные учеты на трансекте у с. Капустин Яр 1. Факторы среды Рассмотрим гидрологические, метеорологические данные и сведения о поголовье скота, характеризующие экологическую обстановку в районе трансекты близ с. Капустин Яр. Ситуация здесь сходная с той, что наблюдалась на трансекте у г. Ленинск. 1945-1954 гг., как и первые месяцев 1954 г., были самими засушливыми за все годы наблюдений (табл.

50 и 51). Зато это десятилетие отличалось большим водным стоком как в целом за год, так и за период половодий. Объем половодий в 2000-2009 гг.

был значительно меньше, чем в период естественного стока (1945 1954 гг.). Но он был выше, чем в 1962-1971 и в 1973-1982 гг.

Особенностью половодья 1954 г. являлся низкий уровень подъема воды.

В период 2000-2009 гг. гидротермический коэффициент был выше, чем в 1945-1954 и 1962-1971 гг. Количество осадков, выпавших в первые семь месяцев 2009 г., было не ниже, чем в 1954 г. Поголовье скота в 2000 2009 гг. было минимальным за последние 60-70 лет.

Таблица Метеорологические и гидрологические показатели в годы проведения исследований на трансекте у с. Капустин Яр Год Объем водного стока в створе Максимальны Сумма осадков Волгоградской ГЭС, км3 й уровень за I-VII месяцы подъема воды (гидрометеоста за год за второй по рейке нция Черный квартал водомерного Яр), мм поста в с.

Черный Яр 1954 218 104 676 1971 232 98 764 1982 225 78 764 2009 238 93 746 Таблица Среднемноголетние показатели экологических факторов в районе проведения наблюдений на трансекте у с. Капустин Яр Средняя Объем сумма водного стока Максималь Поголовье Гидроте осадков, в створе Сред Сред ный скота в зоне р мм Волгоградско не- не- уровень долины мически за й ГЭС, км годов годов подъема Нижней й пер ая ая воды по Волги, тыс.

Годы коэффиц иод темп сумм рейке условных за иент по с ера- а tС водомерног голов за второ Г.Т.

t°C тура, более о поста в с. крупного год Селянин за год й бол tС 10C Черный Яр, рогатого кварт ову ее см скота ал C 1945 239 105 7.9 3349 0.32 253 140 782 1962 276 110 8,7 3398 0,32 237 104 766 1973 294 147 8,7 3197 0,44 233 92 763 2000 285 157 10.0 3621 0.43 256 106 770 Примечание. Температуры и осадки приводятся по данным гидрометеостанции в с.

Черный Яр 2. Флора Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в одном из лет учетов превышала 15%, оказалось 49 (табл. 52). Как и профиле у г. Ленинск, в большинстве случаев колебания значений их представленности можно квалифицировать как флуктуирующие. Как отражающие долговременные направленные изменения можно отнести следующие.

1. Распространение адвентивных видов Bidens frondosa и Xanthium strumarium s. l. B. frondosa в точках наших учетов полностью вытеснил B. tripartita.

2. Уменьшение к 2009 г. представленности гигрофитов: Achillea cartilaginea, Lythrum salicaria, Polygonum hydropiper. Интересно, что L. salicaria постепенно замещался мезофитом L. virgatum. В последний год наблюдений первый вид совершенно не отмечался в точках учета на трансекте, хотя вне нее мы этот вид встречали.

3. В то же время нельзя не отметить нарастание числа встреч от 1954 г.

к 2009 г. комплекса гигрофитных видов: Alisma lanceolatum + A. plantago aquatica.

Среди резко флуктуирующих по своей представленности таксонов и их групп следует отметить Rorippa palustris + R. brachycarpa, Taraxacum officinale group (максимум в 1982 г.) и Pulicaria vulgaris (максимум в г.).

Что касается состава доминантов растительных сообществ, то это Carex agr., Polygonum sect., Achillea cartilaginea, Alisma lanceolatum + A.

plantago-aquatica, Inula britannica. У всех этих видов представленность в сообществах растений флуктуировала. Некоторую тенденцию к направленному увеличению встречаемости можно приписать лишь агрегации таксонов секции Polygonum: 1954 г. – 1%, 1971 г. – 6%, 1982 г. – 5%, 2009 г. – 13%.

Таблица Встречаемость видов растений и их агрегаций, % Год 1954 1971 1982 Общее количество описаний 102 64 87 Lythrum salicaria 55 30 1 L. virgatum - 23 46 Inula britannica 54 52 63 Carex agr. 48 33 44 Bromus inermis 47 47 54 Euphorbia esula s. l. 47 36 67 Senecio jacobaea 44 20 46 Elymus repens 43 44 45 Hierochloe repens 42 50 41 Convolvulus arvensis 39 48 44 Galium verum 37 38 55 Cirsium arvense 35 16 16 Gratiola officinalis 30 28 45 Polygonum sect. 29 17 22 Eleocharis palustris + E.


27 70 69 uniglumis Carex praecox 27 38 44 Achillea cartilaginea 27 25 17 Tragopogon brevirostris ssp.

25 20 48 podolicus Stachys palustris 24 28 22 Polygonum hydropiper 24 14 11 Allium angulosum 22 3 23 Althaea officinalis 20 8 9 Scirpus lacustris 18 14 16 Echinochloa crus-galli 18 13 - Rumex thyrsiflorus 17 8 17 Bidens tripartita 17 2 6 B. frondosa - - - Carex acuta 15 22 15 Lotus corniculatus 15 13 21 Mentha arvensis 15 13 16 Rubia tatarica 15 8 2 Plantago major 15 6 24 Scutellaria galericulata + S.

15 5 20 hastifolia Xanthium strumarium s.l. 14 30 30 Asparagus officinalis 14 14 10 Butomus umbellatus 13 14 18 Artemisia pontica 13 9 18 Agrostis stolonifera 13 8 16 Galium rubioides 10 14 9 Eryngium planum 8 13 36 Lysimachia vulgaris 10 9 18 Thalictrum flavum 9 9 7 Potentilla bifurca 7 13 17 Rorippa palustris + R.

7 5 49 brachycarpa Poa angustifolia 4 5 20 Alisma lanceolatum + A.

1 6 8 plantago-aquatica Taraxacum officinale group - 6 39 Pulicaria vulgaris - 27 - 3. Показатели шкал Л.Г. Раменского В результате проведенного с помощью теста Краскела-Уоллиса анализа распределения совокупности описаний в разные годы по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского неоднородность была выявлена только для значений шкалы аллювиальности. При этом в ряду наблюдений выделяется только 1982 г., для которого установлено достоверное отличие по критерию Манна-Уитни со всеми остальными годами (табл. 53). В этот год заметно уменьшилась представленность слабо-аллювиальных местообитаний: 10 % в 1982 г. против 29, 22 и 26 % соответственно в 1954, 1971 и 2009 гг. (рис. 97). За счет сокращения количества этих местообитаний возросло их число, относящееся к очень слабо аллювиальному типу. В 1982 г. их было 84 %, а в 1954, 1971 и 2009 гг. – 68, 75 и 70 % соответственно. Прочие типы местообитаний по ступеням шкалы аллювиальности представлены единичными описаниями и существенно не менялись. В целом можно констатировать временное уменьшение отлагающихся наносов в период наблюдений 1982 г.

Вероятно, это можно связать с минимальным в 1982 г. объемом половодья в сравнение с другими годами учетов на трансекте.

Достоверных различий распределения совокупности описаний по остальным шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства-засоления почвы, пастбищной дигрессии, переменности увлажнения) по критерию Краскела-Уоллиса обнаружено не было. Во все годы наблюдений основную массу составляли местообитания с сухолуговым (и свежелуговым), влажнолуговым и сыролуговым увлажнением, с богатыми и довольно богатыми почвами, слабым влиянием выпаса и сильнопеременным увлажнением.

Следует отметить, что была установлена корреляция между ступенями увлажнения и пастбищной дигрессией. Так, в 1954 г. коэффициент корреляции между этими показателями был равен (–0.52), а в 2009 г. (–0.74).

Т. е., более сухие местообитания испытывали большую степень пастбищной нагрузки. Формально можно интерпретировать эти данные и так: чем больше пастбищная нагрузка, тем суше местообитания.

Таблица Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения описаний на трансекте у с. Капустин Яр по ступеням шкалы аллювиальности Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни Год 1971 1982 1954 - + 1971 + 1982 + Рис. 97. Представленность различных типов местообитаний на трансекте у с. Капустин Яр по шкалам Л.Г. Раменского (%).

4. Сообщества Обратим внимание на наиболее примечательные группы сообществ на трансекте у с Капустин Яр, выделенных с помощью программы TWINSPAN в общей совокупности описаний за 1954 и 2009 гг. (табл. 54).

Первая и вторая группа – это растительные группировки с доминированием Typha angustifolia и Scirpus lacustris и участием свободно плавающих растений Salvinia natans, Nymphoides peltata, Lemna trisulca.

Эти группы фитоценозов были представлены только в 2009 г. В 1954 г.

местообитания этих групп преимущественно занимали сообщества 3-ей и 4-ой групп с высоким участием и доминированием Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Sparganium erectum. Причин этому несколько:

1. Хотя объем половодья в 1954 г. был несколько большим, чем в 2009 г., но высота подъема воды в 1954 г. была меньшей. В результате, во многие понижения вода скорее всего и не попала. Следствием этого стало отсутствие в них свободно плавающих растений.

2. В 1954 г. описания были сделаны примерно на три недели позже, чем 2009 г. К этому времени водоемы, в которые, если и попала вода, могли высохнуть.

3. Вплоть до середины 70-х годов прошлого века травянистые болота очень широко использовались как пастбища для свиней, питавшихся корневищами растений. Вероятно, они не давали возможность разрастись такому крупному растению как Typha angustifolia. На то, что в Волго Ахтубинской пойме рогозовые заросли почти отсутствовали в 50-х годах прошлого века, обращал внимание И. А. Цаценкин (1962).

Группа сообществ 8 – в основном состоит из описаний 2009 г. По флористическому составу она близка к группе 7, по большей части состоящей из описаний 1954 г., в которых доминирует Carex acuta. Но в группе 8 вместо C. acuta доминирует рудеральный адвентик Xanthium strumarium s.l.

Две сходные по флористическому составу группы 11 и 12. Первая в основном включает описания 1954 г., вторая – 2009 г. Наиболее характерным видом 11-й группы является Lythrum salicaria, для 12-й – это L. virgatum и Poa angustifolia. Последний вид является индикатором остепнения растительности.

В 2009 г. появилась флористически бедная группа сообществ 14, полностью отсутствовавшая в 1954 г. Характерными видами этой группы являются такие рудеральные виды как Cannabis sativa v. spontanea и Chenopodium album + C. acerifolium в сочетании с наиболее ксерофитной в Волго-Ахтубинской пойме осокой Carex stenophylla.

Таблица Группы растительных сообществ, выделенные с помощью программы TWINSPAN на трансекте у с Капустин Яр Номер группы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Количество описаний 0 0 2 9 4 0 5 1 0 30 48 2 1 в 1954 г.

Количество описаний 3 4 1 2 1 3 10 18 14 1 3 37 2 в 2009 г.

Среднее У 106 99 106 103 99 87 84 72 78 83 66 61 64 значение ступени по П 2 2 2 2 2 3 3 4 3 3 3 4 4 шкале Д Л.Г. Раменского Среднее число видов 7 8 3 5 6 12 10 15 15 15 14 14 20 на площадке Xanthium strumarium 67+ 67+ 53+ 57+.. 9. 23 12 33. s.l.

Scirpus lacustris 67+ 33. 45 7 16 21 26 4...

Sparganium erectum + + + 67 25 33 80 67... 6....

Sagittaria sagittifolia + + 33 50 64 20 33.. 7.....

100 Typha angustifolia. 9.. 20. 7.....

4 Salvinia natans 25............

Nymphoides peltata + 67.. 9 20.........

Lemna trisulca 67+. 33...........

Polygonum amphibium... 40 20. 14 13 6. 33.

Lysimachia vulgaris.... 47 26 21 19.. 33.

+ Cirsium arvense + +. 25... 33 47 37 57 52 41 21..

Thalictrum flavum + +. 50... 33 60 32 7 23. 3..

Stachys palustris 60+ 67+ 73+ 57+ 58+. 25.. 37 4...

Butomus umbellatus 50+ 60+.. 5 36 3....

Bidens frondosa + +. 50.... 33 53. 3. 3..

Polygonum minus 50+ 67+.... 7 5 14.....

Eleocharis palustris + 67+... 36. 13 32 12 49..

uniglumis Polygonum hydropiper 60+ 52+... 45. 20.. 2...

Lythrum salicaria + 651 57+.... 60. 20... 33.

Scutellaria galericulata.... 40. 47 26 21 13 10 5..

+ S. hastifolia Lythrum virgatum 63+ 71+ 56+..... 40 3 Hierochloe repens..... 33 13 37 43 49 38..

Althaea officinalis..... 33 13 16 50 26 24 10..

Alisma lanceolatum + A. 671 64+..... 20 21 3....

plantago-aquatic Achillea cartilaginea 71+... 9. 33 27 26 14 2...

Carex acuta +... 18 20. 53 7 23....

Rubia tatarica 63+ 71+...... 27 35 6 10..

Convolvulus arvensis 79+ 61+ 59+..... 33 13 47 32..

Rorippa amphibia 67+........ 13....

Carex agr. + 1 +....... 37 57 45 71 59 Euphorbia esula s. l. + + 1 +...... 7 68 64 16 84 87. Vicia cracca + V. 58+...... 27 7 3 4...

tenuifolia Gratiola officinalis 51+....... 26 43 23 28..

Galium rubioides...... 20 63 21 16 6 10..

Inula britannica 86+ 58+ 73+...... 13 21 44..

Polygonum sect. 67+......... 35 35 31 + Bromus inermis 761...... 7 16 7 23 33.

Senecio jacobaea +......... 23 75 28..

Carex praecox 67+....... 16 7 3 47 85 Elymus repens........ 7 6 84 46 33.

Calamagrostis epigejos +......... 3 27 28 67.

Galium verum 73+ 69+...... 7 11. 3..

Poa angustifolia +......... 3 2 41 67 Atriplex sp. 67+...... 7.. 3 4 Artemisia austriaca........... 18 33 Lathyrus incurvus.......... 2 3 + Crataegus ambigua +............ 67.

Aristolochia clematitis 67+.............

Rubus caesius +............ 67.

Agrimonia eupatoria 67+........... 3.

Linaria biebersteinii + 67+.......... 2 3.

L. vulgaris Quercus robur 67+.......... 2 3.

Cannabis sativa v. 67+........... 3.

spontanea Carex stenophylla 67+........... 3.

Chenopodium album +....... 11. 3 2 3.

C. acerifolium Примечания. 1) В строке «средние значения ступеней шкал Л. Г. Раменского»: У – увлажнение, ПД – пастбищная дигрессия.

2) Вертикальными линиями указаны разделители 1-3 порядков в соответствии с алгоритмом TWINSPAN. 3) Встречаемость видов приводится в %. 4) Надстрочные числа – значения медианы обилия растений по шкале В.Б. Голуба (Нешатаев, 2001). 5) Полужирным шрифтом выделены числа в ячейках, в которых значения медианы обилия превышают 1.

5. DCA-ординация Мы выбрали для отображения результатов DCA-ординации 1 и оси, так как они в наибольшей степени сопряжены со шкалами Л.Г.

Раменского и в меньшей степени дублируют друг друга (рис. 98).

Рис. 98. Диаграмма DCA-ординации описаний 1954, 2009 гг. на трансекте Капустин Яр.

Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации: для оси DCA1 = 0,76, для оси DCA2 = 0,29;

длина градиента вдоль оси DCA1 = 6,71, оси DCA3 = 3,37.

- описания 1954 г.

- описания 2009 г.

Как видно на диаграмме DCA-ординации (рис.98), распределение геоботанических описаний вдоль первой оси практически одинаково как для наблюдений 1954 г., так и в 2009 г. Эта ось имеет достоверную и довольно сильную корреляцию со шкалами увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 55). Что касается оси 3, то на диаграмме видно отчетливое смещение вдоль нее основной части описаний 1954 г. относительно 2009 г.

Эта ось слабо коррелирует с переменностью увлажнения. Вместе с тем, на DCA-диаграмме не нашли отражения изменения по шкале аллювиальности. Как видно из табл. 55, ни одна ординационная ось не имеет достоверной связи с этим экологическим параметром.

Таблица 13.

Коэффициенты корреляции между координатами учетных площадок в поле осей DCA-ординации с показателями шкал Л. Г. Раменского на трансекте у с. Капустин Яр Ось DCA-ординации Ось DCA1 Ось DCA2 Ось DCA3 Ось DCA Год 1954 2009 1954 2009 1954 2009 1954 Шкала увлажнения 0.93 0.87 -0. - богатства и 0. засоления - пастбищной -0.55 -0.73 0.38 -0. дигрессии - аллювиальности - переменности 0.33 0. увлажнения Примечание: недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.

III. Динамика флористической структуры сообществ с доминированием Carex acuta В Волго-Ахтубинской пойме широко представлены сообщества с доминированием Carex acuta (рис. 99). Это крупная осока, являясь монодоминантом, в значительной мере сама определяет экологическую среду фитоценозов. Приурочены эти сообщества к днищам плоских понижений, но чаще они образуют бордюры вокруг различного рода водоемов (Golub, Mirkin, 1986;

Golub et al., 1991). Существование таких растительных группировок в зоне сухой степи целиком обязано ежегодным весенне-летним затоплениям поймы во время половодий и близким уровнем залегания грунтовых вод.

Рис. 99. Сообщество с доминированием Carex acuta Представляет интерес установление реакции флористического состава фитоценозов с доминированием Carex acuta в Волго-Ахтубинской пойме в ответ на изменения гидрологических условий.

Факторы среды Если сопоставить десятилетние периоды, которые включают годы проведения описаний в сообществах с доминированием Carex acuta, то видно, что после 1959 г. (после зарегулирования водного стока) объем половодий значительно уменьшился и был минимальным в IV-м периоде (табл. 56). В последнем V-м периоде (2008-2009 гг.) объемы половодий были не меньшими, чем в предыдущие два периода. Не ухудшились значительно в последнее десятилетие и условия атмосферного увлажнения. Хотя надо признать, что роль этого фактора для болотных фитоценозов, находящихся в сухостепной зоне, незначительна в сравнение с увлажнением, которое осуществляется за счет поступления воды во внутреннюю часть поймы во время половодий.

Таблица Среднемноголетние метеорологические показатели по метеостанции в г. Волгограде и объемы водного стока в створе Волгоградской ГЭС Период Годы Средняя сумма Среднего Среднемно Гидротерм Объем осадков, мм довая голетняя ический водного стока, км температ сумма коэффицие за период ура, t С температур нт по за за период с Г. Т. Селян год с температур инову за за температ ами более го второй урами 10, t С д кварта более л I 1919- 336 167 7.6 3289 0.51 30 1928 II 1950- 294 122 7.8 3385 0.36 25 1959 III 1964- 381 159 8.0 3281 0.48 22 1973 IV 1973- 413 213 8.0 3228 0.66 23 1982 V 2000- 372 189 9.1 3352 0.56 25 2009 Флора Среднее число видов на учетных площадках в сообществах с доминированием Carex acuta колебалось от 6 в 1971-1973 гг. до 13 в г. (табл. 57). Нельзя исключить, что более высокое флористическое богатство сообществ с доминированием C. acuta в 1928 г. могло быть связано с большим размером учетных площадок, чем в следующие годы учетов. Допустим даже худший вариант для сопоставления результатов: на склонах понижений в 1928 г. площадки закладывалась шире, чем в последующие годы. За счет этого не только общее число видов могло быть большим, но и их экологическое разнообразие. Однако это лишь предположение, которое, тем не менее, мы учитываем.

Если допустить, что наличие в 1928 г. под пологом C. acuta таких видов как Allium angulosum, Elymus repens, Marsilea quadrifolia было связано с более широкой учетной площадкой, то увеличение встречаемости ряда растений в последующие годы за счет уменьшения размеров учетной площадки предположить невозможно. Так, в сообщества с доминированием осоки острой внедрились мезофиты: Cirsium arvense, Rubia tatarica, Sonchus arvensis. К 2009 г. резко увеличилась встречаемость такого гидромезофита, как Thalictrum flavum. Произошло замещение гигрофита Lythrum salicaria на мезогигрофит L. virgatum. Значительно возросла встречаемость адвентивных растений: Xanthium strumarium s. l. и Bidens frondosa. Причем последний вид был отмечен в регионе исследований только в 2008-2009 гг. Примечательно полное выпадение из травостоя в эти годы. многолетних гигрофитов: Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Sparganium erectum.

Таблица Встречаемость и среднее значение обилия видов растений и их агрегаций в описаниях сообществ с доминированием Carex acuta Период исследования I II III IV V Количество описаний 19 13 9 12 Среднее количество видов на учетной площадке 13 9 6 9 Среднее значение ступени шкал Л.Г. Раменского:

увлажнения почв 91,5 92,2 92,8 92,0 84, богатства-засоления почв 13,5 13,5 13,1 12,1 14, пастбищной дигрессии 3,0 3,0 2,7 2,6 3, 1005 1005 1005 1005 Carex acuta 53+ 62+ 561 751 Stachys palustris Eleocharis palustris + E.

74+ 31+ 11+ 36+ uniglumis 531 8+ Agrostis stolonifera Alisma plantago-aquatica + A.

16+ 8+ 22+ 8+ 18+ lanceolatum 26+ 15+ 36+ Scutellaria hastifolia 11+ 23+ 11+ 8+ 18+ Scirpus lacustris 37+ 23+ 11+ 25+ 27+ Polygonum amphibium 32+ 23+ 11+ 17+ 18+ Bidens tripartita 53+ 31+ 11+ 8+ Butomus umbellatus 741 31+ 11+ 33+ 27+ Mentha arvensis 74+ 38+ 44+ 921 36+ Lysimachia vulgaris 58+ 46+ 22+ 25+ 18+ Achillea cartilaginea 42+ 8+ 18+ Hierochloe repens 26+ 15+ 33+ 25+ 73+ Lythrum virgatum 16+ 15+ 22+ 33+ 64+ Thalictrum flavum 47+ 8+ 11+ 17+ Vicia cracca 5+ 15+ 11+ Xanthium strumarium s.l.

841 23+ 22+ Sagittaria sagittifolia 21+ 31+ 11+ 18+ Inula britannica 21+ 23+ 11+ 27+ Galium rubioides 16+ 15+ 11+ 9+ Plantago major 11+ 8+ 18+ Echinochloa crus-galli 5+ 8+ 18+ Euphorbia palustris 5+ 18+ Euphorbia esula s.l.

5+ 31+ 9+ Veronica longifolia 5+ 691 11+ 33+ Lythrum salicaria 16+ 8+ Gratiola officinalis 11+ 8+ 25+ Sparganium erectum 37+ 8+ Allium angulosum 16+ 8+ Bromus inermis 26+ Eleocharis acicularis 26+ Elymus repens 26+ Marsilea quadrifolia 38+ 22+ 8+ 45+ Cirsium arvense 8+ 8+ Rubia tatarica 15+ 22+ 9+ Artemisia abrotanum 11+ 36+ Sonchus arvensis 11+ 27+ Chenopodium polyspermum Показатели шкал Л.Г. Раменского При сопоставлении распределения геоботанических описаний по ступеням увлажнения экологических шкал были обнаружены достоверные различия по критерию Манна-Уитни между V-м и всеми остальными периодами. Среднее значение и медиана для совокупности ступеней увлажнения по данным 2008-2009 гг. были ниже, чем в предыдущее периоды учетов (рис. 100A).

A I II III IV V B I II III IV V Рис. 100. Статистические параметры распределения описаний по ступеням экологических шкал Л.Г. Раменского в сообществах с доминированием Carex acuta:

А) увлажнение почв;

B) переменность увлажнения. Значения: – среднее, – медиана, – минимальное и максимальное, – верхний и нижний квартили.

Что касается показателей переменности увлажнения, то во II, III и IV-м периодах они достоверно снизились относительно I-ого периода и вновь возросли в V-м, существенно превысив эти показатели в IV-м периоде (рис. 8B). В более высокую сторону показатель переменности увлажнения в I-м периоде смещали такие виды как Hierochlo repens, Butomus umbellatus, Allium angulosum, Eleocharis palustris + E. uniglumis, E.

acicularis, в V-м – Rubia tatarica, Xanthium strumarium s.l., Cirsium arvense, Euphorbia palustris. Группа таксонов с высокими ступенями переменности увлажнения последнего периода была более ксерофильной, чем первого.

В заключение рассмотрения динамики флористического состава фитоценозов с доминированием Carex acuta следует заметить, что эти сообщества - естественные биологические фильтры, ограждающие водоемы внутренней части Волго-Ахтубинской поймы. Изменение их флористической структуры, фиксируемое в последний период, может отразиться и на биоценозах самих водоемов.

Обсуждение и выводы Состояния растительного покрова Волго-Ахтубинской поймы определяется, прежде всего, четырьмя факторам:

1) ее увлажнением во время половодий за счет попусков воды в нижний бьеф Волгоградского водохранилища;

2) атмосферным увлажнением, 3) интенсивностью сельскохозяйственной эксплуатации;

4) в последние годы нарастающей рекреационной нагрузкой.

Если судить по увлажнению поймы по объемам попусков воды в нижний бьеф Волгоградского водохранилища, то после зарегулирования водного стока оно уменьшилось (после 1959 г.). За период зарегулированного стока наибольшие, в среднем, объемы попусков воды были в последнем десятилетии. В тоже время по данным гидрологов в районе ниже плотины Волгоградской ГЭС произошло углубление русла р.



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.