авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 30 |

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального об- разования Ухтинский государственный ...»

-- [ Страница 10 ] --

Из паукообразных часто и в большом количестве на дне тиманских водоемов присут ствуют клещи. Подавляющее большинство клещей – очень мелкие животные, не более одно го миллиметра, лишь немногие крупнее. Речные клещи (Aturus, Hygrobates fluviatilis (Strm.), Sperchon, Feltria, Megapus и др.) имеют ряд приспособлений к своему специфическому место обитанию. Они обладают крепким панцирем, тело их уплощено в спинно-брюшном направле нии, ноги лишены плавательных щетинок, но вооружены прочными крючками. Кожа водяных клещей, покрытая сосочками, шипиками, полосками, представляет редкий по своему изяществу пример красоты форм в природе. Для водоемов Тимана указывается 78 видов клещей: 68 видов установлено в реках и только 17 – в курьях и озерах (Цембер, 1983;

Шубина, 1995).

В бентосе рек и озер Тимана особенно разнообразны насекомые. Здесь обитают вило хвостки, личинки стрекоз, поденок, веснянок, вислокрылок, личинки и куколки ручейников, двукрылых, имагинальные и личиночные стадии жуков и клопов. Вилохвостки относятся к низшим бескрылым насекомым. Кроме вилохвосток все остальные водные насекомые разви Физико-географический очерк ваются с неполным (стрекозы, поденки, веснянки, клопы) или полным (ручейники, двукры лые, жуки, вислокрылки) превращением (метаморфозом). Характерной чертой полного пре вращения является наличие стадии куколки.

Личинки стрекоз на территории Тимана встречены в озерах и на участках рек с мед ленным течением. Это – хищники, ловят рачков, насекомых, мелких пиявок при помощи ловчего аппарата – маски, присущей только личинкам стрекоз, и при последней линьке она остается на пустой личиночной шкурке. Для водоемов Тимана известен 21 вид стрекоз (Се дых, 1962). Личинки поденок, обитатели чистых, богатых кислородом вод, – одна из основ ных групп бентоса тиманских водоемов. Они живут 2-3 года, линяют до 40 раз. От личинок других водных насекомых личинки поденок отличаются тонким изящным телом с тремя длинными хвостовыми нитями, широко распростертыми, увеличивая контакт тела с субстра том. Большую роль в создании контакта тела с субстратом играют также листочки трахейных жабр, которые образуют подобие присоски, и ряд тонких щетинок по краю тела. Личинки поденок имеют чрезвычайную уплощенность и способность двигаться, плотно прижимаясь к субстрату, не испытывая опасности со стороны катящихся струй. Взрослые поденки живут не больше суток, поэтому они и названы поденками. После брачного полета самки отклады вают яйца в воду и умирают. Установлено в водоемах Тимана 52 вида поденок: 45 видов об наружено в реках и только 9 видов – в озерах и курьях. Наиболее характерны для рек Тимана личинки семейств Baetidae, Ephemerellidae, Heptageniidae, Caenidae (Казлаускас, Шубина, 1983).

Веснянки, как и поденки, – амфибионты. Это значит, что развитие их происходит в воде, и только взрослое насекомое живет на суше. Личинки веснянок имеют те же адаптив ные черты, что и личинки поденок, но не так рельефно выраженные. Тело личинки веснянок удлиненное, уплощенное в спинно-брюшном направлении с двумя хвостовыми нитями, c широко расставленными в стороны ногами, рядом контактных щетинок и сплющенной голо вой. Двигаются личинки веснянок, не поднимая тела, а представители рода Capnia даже пол зают, змеевидно изгибаясь. Сильные мускулы ног позволяют некоторым личинкам быстро бегать и вести хищнический образ жизни. Прочные когти на каждой ноге способствуют на дежному удержанию личинки на камнях. Взрослые веснянки появляются ранней весной, ко гда еще не кончился ледоход на реках, отсюда и их название. На перекате верхнего течения р. Мезени со скоростью течения 0,4 м/с, на глубине 0,7 м в моховых обрастаниях валунно галечного грунта установлены максимальные для тиманских рек численность и биомасса ли чинок веснянок: соответственно 21,68 тыс. экз./м2 и 6,73 г/м2. В водотоках Тимана зарегист рировано 26 видов веснянок (Седых, 1974), доминируют по количественным показателям веснянки родов Capnia и Diurа.

Водные жуки в стадии имаго и личинки в большом количестве присутствуют в бенто се рек и озер Тимана. На валунах в тиманских реках преобладают личинки Еlmis maugetii Latreille. Эти личинки имеют членистое, очень уплощенное тело;

крепкие когти на концах ножек и колючие плевры способствуют их удержанию на камнях. В водоемах Тимана заре гистрировано 90 видов жуков: 26 видов – в водотоках и 77 – в пойменных водоемах (Заха ренко, Седых, 1962;

Роговцова, Шубина, 1998).

Постоянные и наиболее характерные представители донного населения тиманских те кучих вод – личинки ручейников. Среди них различают два типа. Одни виды личинок живут свободно без домиков, другие – всегда живут в домиках разнообразной конструкции, по строенных из различного материала: песка, мелких камешков, обломков раковинок моллю сков, семян, кусочков листьев, стеблей растений и др., скрепленных особыми выделениями прядильных желез. Эти беспозвоночные, которых можно отнести к лучшим «архитекторам»

в мире гидроэнтомофауны, строят домики, поражающие причудливостью форм, изумитель ной тонкостью и мастерством исполнения. Личинки ручейников снабжены оригинальными и разнообразными приспособлениями к обитанию на течении: сильными крючками на теле и ножках, хорошо развитой способностью строить сети из паутины, с помощью которой они ловят свою добычу. Другие личинки, живущие в домиках, имеют небольшие крючки на кон Физико-географический очерк це брюшка и три бугорка на их первом сегменте, прочно удерживающие личинку в домике.

Личинки ручейников требовательны к определенным условиям жизни: любят чистую воду, насыщенную кислородом. В реках Тимана зарегистрировано 68 видов, среди которых по оби Arctopsychidae, лию доминируют виды, принадлежащие к семействам Hydropsychidae,Psychomyiidae, Brachycentridae, Lepidostomatidae,Leptoceridae.

Одна из наиболее распространенных и обильных групп водных беспозвоночных Ти мана – двукрылые. Как говорит название, у них – только одна пара крыльев. При слове «двукрылыe» прежде всего вспоминаются такие назойливые насекомые, как мухи, или такие кусачие, как комары и мошки, называемые «гнусом». Но немало среди двукрылых и полез ных видов. В пище рыб велико значение хирономид и мошек.

Личинки хирономид ( комары-дергуны, или звонцы) – основная группа беспозвоноч ных, населяющих водоемы Тимана. Личинки этих двукрылых имеют червеобразное тело красного, желтого или зеленого цвета, длиной от 2 до 15 мм. На теле у них есть подставки, шпоры, боковые щетинки, передние и задние ложные ножки, которые способствуют обита нию личинок на течении. Личинки питаются разлагающимися органическими вещества ми,частицами ила. Виды, живущие на листьях и стеблях водных растений, являются фитофагами;

хищные формы хирономид поедают преимущественно более мелких собратьев и молодь олигохет. Перерабатывая органическое вещество в минеральное, хирономиды уча ствуют в самоочищении водоемов и являются прекрасными биоиндикаторами среды. В соста ве хирономид тиманских водоемов зарегистрировано около 170 видов. Доминируют в реках представители подсемейства ортокладиин, в курьях и озерах – подсемейства хирономин.

Водное население Тимана обильно и многообразно: установлено свыше 300 видов растений и 700 видов беспозвоночных. По своему размещению и размерам организмы планктона и бентоса доступны для рыб. Большинство беспозвоночных рек Тимана – обита тели чистых, прозрачных и быстрых вод, предъявляющие высокие требования к кислород ному режиму и предпочитающие стабильные твердые грунты с растительными обрастаниями.

2.4.2. Насекомые Класс насекомых на Тиманском кряже насчитывает не менее 12000 видов. Особенно обильный представителями жесткокрылых (до 4000 видов), перепончатокрылых (до 3500 ви дов), двукрылых (до 2000 видов), полужесткокрылых (не менее 400). Остальные 19 отрядов существуют на этой территории в гораздо меньшем числе, от 1-2 до 30-40 форм.

Насекомые Тимана принадлежат к 3 основным комплексам: арктическому, полизо нальному и температурному или бореальному. Арктический можно разделить на группы циркумполярную, сибирскую, сибирскую арктическую, циркумполярно арктогольцовую, циркумполярно арктоальпийскую, палеарктическую, арктогольцовую, сибирскую аркто гольцовую, палеарктическую арктоальпийскую, циркумполярно арктобореальную, палеарк тическую арктобореальную и сибирскую арктобореальную. Полизональный комплекс состоит из групп: космополитической, панголарктической, транспалеарктической и западно палеарктической. Температурный комплекс включает группы: трансевроазиатскую, европей скую, Урало-Сибирскую, циркумполярную бореомонтанную, палеарктическую бореомон танную и евробайкальскую (Седых, 1974;

Городков, 1984;

Татаринов, Долгин, 1999).

Экологически насекомые Тимана относятся к степным, лесостепным, лесным, обита телям широколиственных, мелколиственных, хвойных лесов, лесотундровым, тундровым, горным, луговым.

Северный Тиман и Канин наименее исследованы в энтомологическом отношении.

Они целиком расположены в зоне тундры и лесотундры. На горных участках Северного Ти мана были обнаружены горно-тундровые арктические дневные бабочки: Clossiana polaris, erebia rossi и E.semo (fasciata из циркумполярных, распространенных по северу Евразии, Гренландии, Северной Америки. Встречены они были на полуострове Канин и острове Кол гуев. Там же удалось поймать Erebia euryajje и E.pandrose (lappona), первая обитает в горах Физико-географический очерк Европы, Скандинавии и Центральной Азии, вторая – в горах Европы, Урала и Алтая.

На Среднем Тимане энтомологических сборов было также немного, но больше, чем на Севером, особенно в его южной части, примыкающей к Южному Тиману. На Южном Тимане была основная масса коллекционирования насекомых, особенно в северной его части – Ухтин ском районе. Поскольку Средний и Южный Тиман располагаются в зоне тайги, то здесь они рассматриваются вместе.

Хотя Тиманский кряж сильно разрушен, в большей части покрыт лесной растительно стью, тем не менее имеются скальные участки и выходы скал по берегам рек. На скалах со хранилась горная растительность и группы интразональных насекомых.

Из семейства кавалеров (Papilionidae) на Тимане есть 2 вида: махаон (Papilio machаon), гусеницы которого питаются на зонтичных и широко распространенный по всему северо-востоку европейской части России, и Parnassius mnemosyne, локальный вид, приуро ченный у лугам на холмах, возвышенностях и горах. В окрестностях Ухты, поселке Водном и на р. Нибель у поселка Крутая автором и специалистом по данной группе дневных бабочек К. Эйзнером из Нидерландов, ухтинские особи были описаны как особая раса, P. m. iimanicus, отличающаяся небольшими размерами, сильным напылением из темных че шуек на верхней стороне крыльев и размытыми черными пятнами в центральной ячейке пе редних крыльев. Часто встречаются особи с почти прозрачными крыльями. На Северном Урале этот вид представлен расой P. m. ugrumovi и, вероятно, также расой P. m. uralica. В южной части Республики Коми – окрестностях Сыктывкара, Объячева, Койгородка, Кажима (т. е. уже в пределах Северных Увалов) летает раса, близкая к типовой форме вида. Следует заметить, что и на Тимане, и на Урале нет эндемичных видов в большинстве групп насеко мых, но существуют эндемичные формы, расы, подвиды, что будет отмечено далее.

Из семейства белянок (Pieridae) на Тимане к горным видам относятся: горная белянка Pieris(napi) brryonia, найденная на верховых болотах у р. Крохаль, притока р. Ухты, а затем лишь на Северном и Полярном Урале. Вид этот локален, приурочен к горам Европы и Север ной Азии (Пиренеи, Аппенины, Альпы, Карпаты, Фенноскандия, Урал, горы Восточной Сиби ри и Камчатки, Кавказ, Балканы). Второй вид – альпийская белянка Parapieris callidicce встречена на выходах скал по р. Ухте в междуречье рек Чути и Крохаля и на р. Ижме у с. Усть Ухты также на скалах. На северо-востоке европейской России вид известен в горах Полярного, Приполярного, Северного, Среднего Урала, а общее распространение – горы Евразии (Альпы, Татры, Балканы, Аппенины, горы Малой Азии и Ливана, Средней, Центральной Азии, Восточ ной Сибири, Камчатки, Гималаи, Тибет, Монголия, горы Северной Америки – Аляски, Коло радо, Калифорнии). Гусеницы обоих видов живут на крестоцветных сорных растениях.

На Тимане есть еще из этого семейства 2 вида желтушек: болотная желтушка Colias pylaeno и луговая C. hyale. C. palaeno широко распространена по северу Евразии и Северной Америки, гусеница ее живет на голубике, а у C. hyale – на травянистых бобовых и вид имеет также широкое распространение по Евразии, а в Северной Америке замещен близкими, ви карантными видами.

Род Colias – горный род, большинство видов которого обитает в горах Евразии, Север ной и Южной Америк, населяет альпийские и субальпийские луга. На Полярном Урале есть еще 2 вида – C. hecia и C. tyche, которые, возможно, должны быть и на Северном Тимане.

Из семейства нимфалид (Nymphalidae) в группе горных видов можно отметить ша шечницу идуну – Melitaea iduna, найденную на р. Нибель. Вид редкий, отдельными колония ми живущий в горах севера Скандинавии, на Кавказе, Алтае. Вероятно, есть и на Северном Тимане, поскольку вторая находка шашечной идуны была в Янгеч-Мыльк Архангельской области. Не менее интересна ангарская перламутровка – Clossiana angarensis, впервые най денная нами в Европе и после исследований специалиста по нимфалидам д-ра Д. Вейса в Праге, получившая статус подвида: C. a. sedychi. Небольшая колония вида обнаружилась в болоте на окраине г. Ухты по направлению к поселку Шудаягу. Еще несколько колоний это го редкого вида отмечены в Усть-Цильме, Шарью, г. Народной, ст. Собь и Харп на Поляр ном Урале. Вид распространен и на Среднем Урале (Свердловск) и в горах Восточной Физико-географический очерк Сибири. По болотам встречаются также такие горно-тундровые виды рода, как C. freeja, C. frigga, C. tthhore. Если C. freeja и C. frigga встречаются почти на каждом верховом болоте, поросшем соснами, березами, с мхами, вересковыми, то C. thore летает в низинных травяни стых болотах, с травами, осокой, бодяками, ивами, лабазником и встречалась в окрестностях Ухты на окраине п. Озерный (по дороге к Аэропорту) и вблизи р. Чути у поселка Водного.

Из горных видов семейства голубянок Lycaenidae на Тимане на р. Ухте вблизи р. Чути поймана Cupido minimas – горный евразийский вид, на востоке живущий до Приамурья, Приморья и Монголии включительно. Как и предыдущая – распространена в горных облас тях Евразии, включая Приамурье и Монголию. Горно-луговым является и Everes alcetas (co retas), на Тимане отловленный на лугу у скал р. Седью и р. Чути Ухтинского района, вне Тимана очень локально распространен в окрестностях Сыктывкара, Негакероса и Летки.

Также локально в ряде горных местностей юга Западной Европы и Малой Азии. гусеницы его обитают на бобовых. Этот вид в отличие от предыдущих в высоких широтах неизвестен, и, пожалуй, его местообитание на Среднем Тимане является самым северным в мире.

Есть на Тимане горные виды семейства совок Noctuidae. Наиболее интересны сле дующие виды: Sympistes funestas, S. zetterstedtii, Syngrapha diasema, Caloplusia microgamma, Hydroecia nordstroemi.

S. funesta горный голарктический вид (Альпы, Скандинавия, Северная и Восточная Сибирь, Лабрадор). Обнаружен на цветах багульника в верховом болоте соснового бора в окрестностях Ухты. С. microgamma – на другом верховом болоте, в нескольких километрах от первого, голарктический вид. Места обитания: горы Германии, севера Польши, Прибалти ки, Скандинавии, Альпы, Балканы, Урал, горы Центральной Азии и Камчатки, Лабрадор, За пад Канады. Гусеницы – на ивах. S. diasema – также горный голарктический вид, гусеницы которого питаются карликовой березой, тополем, Ареал – Скандинавия, Даурия, Яблоневый хребет, горы Приамурья, Камчатки, высокогорье Тянь-Шаня, Гренландия, Аляска, север Ка нады, Лабрадор. Найден в черте города Ухты в городском парке на берегу р. Чибью. Бли жайшее из местонахождений – горы Полярного Урала. S. zetterstedtii – также голаркт, найден на цветах багульника в верховом болоте окраины г. Ухта. Ближайшее местонахождение – го ры Полярного Урала, общее распространение – Альпы, Скандинавия, горы Монголии, Кам чатки, Северной Америки, Гренландии. H. nordstroemi, которая встретилась в Ухте, распространена в Дании, горах Швеции, Финляндии, Урала. Возможно, что распространение и более обширно.

Есть и целый ряд жуков, характерных для горных арктических, субарктических и бо реальных областей. Например, таковы жужелицы Carabidae: все виды рода Carabus (особенно C. aeruginossus, С. regalis, C. menettriesi, C. nitens, C. schoencherri), Pelophila borealis, Nebria gylenhali, Notiophilus aquaticus, Blethisa multipunctata, Elaphrus lapponicus, Dyschirius jakuticus, Miscodera arctica, ряд видов рода Bembidion, виды рода Pterostichus, также Agonum, Patrobus, Amara, Harpalua, Cymindis и ряда других. Подобные же комплексы видов обнаружены среди семейств – Staphylinidae, Byrrhidae, Elateridae, Chrysomelidae, Curculionidae.

Подобные же виды есть и среди двукрылых – Diptera. Так, в семействе сирфид (Serphdae) в Ухте обнаружена Spheggina aibirica, до этого неизвестная для Европейской Рос сии, ареал вида: Алтай, Приморский край. Еще более интересным был вид S. claviventris до нашей находки неизвестный для Европы и Европейской России, описанный на Сахалине. И Tubifera lappnica из Ухты стала новым видом для Европейской России, ее известные место обитания – Скандинавия и Алтай. таким же оказался и Allophora bonapartea из семейства Ta chinidae. Схожие по распространению виды есть и среди перепончатокрылых (Hymenoptera), полужесткокрылых (Hemiptera) и других отрядов.

На Тимане найдены и горные виды насекомых общих с европейскими горными сис темами и отсутствующими в горах Азии. Таковы из бабочек – коконопряд Epicnaptera arborea, известный пока лишь из Ленинградской области и Ухты (семейство Lasiocampidae).

Из сетчатокрылых (Neuroptera) таков Wesmaellus malladdai с Южного Тимана, ранее вообще неизвестный для России.

Физико-географический очерк Реликтами фауны широколиственных лесов на Тимане являются дневные бабочки – Limenitis populi, Neptis rivularis, Nymphalus xanthomelas, Argynnis paphia, Lasiommata maera.

Виды, явно имеющие происхождение из широколиственных лесов, есть и среди других групп чешуекрылых. Из коконопрядов – дубовый коконопряд (Lasiocampa quercus), гусеницы которого обитают на дубе, но затем перешли на березу и другие деревья и кустарники из мел колиственных пород, благодаря чему имеет широкое распространение и на Тиманском кряже и по всей лесной зоне Евразии. Очевидно, что и ряд других видов семейства Lasiocampidae ве дут начало из широколиственных лесов, как боярышниковый коконопряд – Tichiura crataegi гусеницы на боярышнике, терновнике, березе, Еriogasteer lanestris гусеницы объедают листья дуба, лип, ив, осины, березы, плодовых деревьев. Epucnaptera ilicofolia, с питанием гусениц на тополях, лещине, ивах, березе, вересковых и некоторых травянистых растений.

Из широколиственных лесов исходят и павлиноглазки – Saturniidae Aglis и Saturnis pavonia (гусеницы на различных лиственных деревьях). Среди бражников (Sphingidae) к ши роколиственным лесам тяготеют целиком роды Mimas, Smeerinths, Amorpha, Haemorrhagia.

Семейство хохлаток – Notodontidae целиком связано с широколиственными лесами и поро дами деревьев. Так гусеницы гарпий и других хохлаток являются потребителями листьев то полей, ив, берез и других деревьев и кустарников, таковы обнаруженные на Среднем и Южном Тимане: Cerura bicuspis, C. furculta, C. hermelina, C. vinula, Notodomta ziczac, N. tritophus, Leycodonta bicoloria, Odontosia carmelita, Lophopteryx camelina, Pterosoma palpi num, Phaleera bucephala, Pygaera anachoreta, P. pygra.

Очевидно, со временем на Тиманском кряже будут найдены и остальные виды хохла ток, пока известные с юга Коми Республики, преимущественно из района Северных Увалов (Объячево, Койгородок, Летка и другие населенные пункты), поскольку гусеницы их обита ют на тех же породах деревьев и имеют широкое распространение по Евразии.

Виды с происхождением из широколиственных лесов довольно обильно представле ны среди семейства пядениц – Geometridae. Это – целиком подсемейства – Geometrinae, Geometra papilionaria, Hemistola immaculata, Jodis putata, J. lactearia. Еще больше видов, свя занных с широколиственными лесами, в посемействе Ennominae: Lomaspilis marginata, L. opis, Semiothiasa notata, S. alternata, S. clatharata, S. artesiaria, S. carbonaria, Itame wauaria, Cabera pusaria, C. exanthemata, Catascia sordaria, Peribatodes rhomboidaria, Cleora cinctaria, Ec tropis bistortata, Aethalura punctulata, Biston betularius, Lycia hirtrarius, L. pomonarius, Eppira hanthis diversata, ennomos autumnaria, Selenia bilunaria, S. lunaria, S. tetralunaria, Opisthograptis luteolata, Plagodis pulveraria, Epione repandaria, E. parallelaria.

Из семейства серпокрылок (Drepanidae) выходцы из широколиственных лесов будут Drepana falcataria и D. lasertinara, а из пухоспинок (Thyatyridae) Thyatira batis, Palimpsestis duplaris, P. or, P. ocularis, Podyploca flavicornis. Единственный представитель семейства бере зовых шелкопрядов (Endromodidae) Endromis Versicolora несомненно также из этой группы бабочек. Все вышеупомянутые виды в настоящее время на северных территориях обитают в остатках широколиственных лесов и в мелколиственных, немногие – на лугах и полянах в них на травах, большинство же гусениц питается листвой дубов, буков, тополей, лип, берез, ив, ольхи и некоторых других деревьев и кустарников.

На Тимане очень многочисленна и группа видов бабочек, тесно связанных с мелколи ственными лесами и в отличие от группы широколиственных пород или совсем не представ лена в нынешних субтропических регионах, в то время как единичные или немногие в наших лесах виды и семейства там представлены десятками, а то и сотнями видов.

По распространению формы, связанные с мелколиственными породами, являются и голарктическими и палеарктическими, и евро-сибирскими, и европейскими, и здесь я приве ду лишь некоторые, наиболее интересные находки на Тиманском кряже.

Так, в березовых лесах на левом берегу реки Ухта между поселками Шудаяг и Вод ный пойман Leucobrephos middendorfii голаркт, впервые найденный в Европе, Европейской России, известный из гор Южной Сибири, Восточной Сибири, Приамурья и Северной Аме рики. Из других пядениц (Geometridae) упомянем палеарктическую Polithrena coloraria, также Физико-географический очерк впервые найденную нами для Европы и европейской России в массе в окрестностях Ухты и единично вблизи с. Усть-Ухты и на р. Сойве и Нижней Омры Троицко-Печорского района, с ареалом: Алтай, горы Восточной Сибири, камчатка. Транспалеаркт и Malacedea regelaria, с распространением в Скандинавии, на Кольском п-ове, в Эстонии, Ленинградской области ив Прибайкалье (Иркутская область). До наших находок на Южном Тимане имелось еще старое указание на Печору. У этого вида самка бескрылая.

Восточнопалеарктическая Mlantthia mendschuriacata впервые для Европы и Европей ской России найденная нами на Тимане в окрестностях Ухты в смешанном елово-березовом лесу на скальных выходах. Известное распространение – Саяны, Якутия, Приамурье, ост ров Кунашир (Курильские острова), Япония, Китай. Стоит отметить также пяденицу Catascia sordaria (glaucinaria), пойманную в смешанном лесу на скалах у п. Дежнево (окр. г. Ухты).

Этот северный транспалеарктический вид обитает в Северной и Средней Европе, Полярном и Северном Урале, на Севере и в горах Южной Сибири, в ряде мест Севера Европейской России. Гусеница – на ряде травянистых растений.

Из семейства совок (Noctuidae), в подсемействе – Apatelinae, большинство форм свя зано с широколиственными и мелколиственными деревьями и кустарниками: Apatele cinerea, A. leporina, A. euphorbiae, A. literata. Последний вид впервые нами найден в Европе и Евро пейской России, был известен лишь из Восточной Сибири.

Из другого подсемейства – Cuculiinae в г. Ухте на свет прилетал самец Еrachyonicha sajana, который вообще впервые в науке был нами описан (вид был известен лишь по самке из Восточных Саян). После нашей находки еще несколько самцов было поймано в окрестно стях г. Иркутска.

Из жуков упомянем выходцев из широколиственных лесов рогачей Lycanidae – Platy cerus caraboides, Ceruchus chrysomelinus, Sinodendron cylindricus и из семейства пластинчато усатых – Scarabeidae обычного жука носорога – Oryctes nasicornis. Личинки их живут в гнилой и трухлявой древесине. Последний вид поселяется и в опилках на лесопилках.

Хвойные леса появились на Земле раньше лиственных, но число видов, освоивших питание хвоей заметно меньше, чем питающихся листвой. На Тиманском кряже из отряда бабочек это будут представители семейства бражников, это сосновый бражник – Hyloicus pi nastri единственный бражник наших краев, гусеницы которого объедают хвою сосны, реже ели. На хвойных живут гусеницы ряда пядениц Geometridae. Из подсемейства Larentiinae :

Thera variata, T. juniperata, Asaphodes serraria, Eupithecia abietaria, E. laricata, E. intricata, E. indigata, E. conterminata. Из подсемейства Ennominae – Semiothisa signaria, S. liturata, Ectro pis bistortata, Lycia lapponaria, Hylaea fasciolaria. Из коконопрядов – Lasiocampidae;

Selenopho ra lunigera, Dendrolimus pini, D. sibiricus. Гусеницы приведенных видов питаются хвоей елей, сосен, лиственниц, пихт, реже, можжевельника и лишь в одном случае (E. bistortata) гусени цы кроме лиственницы едят и ряд листьев у покрытосеменных растений. Жуков, связанных на Тимане с хвойными, довольно много в ряде семейств: Carabidaae, Histeridae, Scarabeudaae, Cleridae, Ostomatidae, Bostrychidae, Lyctidae, Buprestidae, Elateridae, Cucujidae, Cryptophagi dae, Erotylidae, Endomichidae, Coccinellidae, Lathrididae, Mycetophagidae, Pythidae, Melandryi dae, Ceerambycidae,Chrysomelidae, Anthribidae, Attelabidae, Curculionedae, Ipidae.

Многие виды этих и еще многих семейств в той или иной степени связаны с живыми и мертвыми деревьями и кустарниками в хвойных лесах. Они сами или их личинки, или и те, и другие живут в древесине, под корой, на коре, на ветвях и хвое, другие – хищничают и по едают хвое- и деревогрызущих жуков и их личинок и куколок. Ряд видов питаются древес ными грибами.

Среди перепончатокрылых (Hymenoptera) многие виды семейств рогохвостов, пи лильщиков и близких к ним являются потребителями хвои и древесины (через личинок), хищничают осы, паразитируют у многих насекомых целые семейства ос, наездников. Играют огромную роль для покрытосеменных, как опылители (опылители также есть и среди бабо чек, жуков, клопов, двукрылых). Огромную роль в лесах Тимана, как и вообще в лесах, иг рают муравьи, которых насчитывается здесь уже до 30 видов.

Физико-географический очерк За пределами очерка остается и значение насекомых для всех групп животного мира и для человека, и его хозяйства. А оно грандиозно. Так, на одном дереве березы может обитать до 680 тысяч экземпляров насекомых и других беспозвоночных, на клене или дубе до не скольких миллионов, на 10 кг еловых или сосновых ветвей – до 415-5280 особей (Новиков, 1953).

Несколько слов следует сказать и о степных видах насекомых, которые на Тиманском кряже немногочисленны в видовом отношении. Из бабочек это ряд видов Rhopalocera, се мейства белянок Pieridae. Род Pieris (гусеницы на крестоцветных травах): P. brassiccae, P. rapae, P. napi и близкая к ней P. bryoniae, тяготеющая к горным степным участкам и гор ным лугам и горной тундре и к болотам Тимана. Pontia edusa (daaplidico) степной вид, с ис чезновением степей перешедший на луга, особенно в северных регионах своего ареала. На Южном Тимане эта бабочка немногочисленна, в то время, как южнее, на Северных Увалах довольно обычна. И, упоминавшаяся уже выше, альпийская белянка – Parapieris callidicce – горно-степной вид На Полярном Урале самое большое число этих чешуекрылых встречалось по насыпям железных дорог, карьерам вдоль железной дороги и участкам степи на склонах гор. В Ухте и Сосногорске – на скальных выходах по берегам рек Ижмы и Ухты, где местами сохранилось небольшое число видов горно-степных растений, например, тимьян, астрагал датский, гор ный лук скорода. Если желтушка C. papaeno освоила при переходе с гор на равнины болоти стые леса с голубикой, на которой живут ее гусеницы, то C. hyale осталась более верна открытым пространствам и освоила луга и равнинные степи. Можно было бы привести еще немало примеров, как среди других примеров дневных бабочек из семейств Nymphalidae, Ly caenidae, Hesperidae, а также и разноусых – Heterocera. Интересные находки на Тимане степ ных видов есть также в других отрядах насекомых: Hemiptera, Homoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera.

2.4.3. Ихтиофауна На природные свойства рек и озер Тимана, таких как биоразнообразие, доминирование в сообществах, величина продуцирования на различных трофических уровнях, оказывает влияние состав и общая минерализация вод. Она здесь достаточно высока и достигает 600 мг/л (Власова, 1988) вследствие неглубокого залегания коренных пород, включающих известняки, гипсы, до ломиты, соленосные отложения. Повышенное подземное питание оказывает благоприятное воз действие на динамику сезонного водного баланса, температурный режим водоемов.

Формирование гидрографической сети, ее связи с сопредельными бассейнами, клима тические условия на протяжении четвертичного периода обусловили современный состав рыб, который, безусловно, корректировался в соответствии с адаптационными возможно стями каждого вида и изменением экологических условий обитания. В водоемах Тимана (табл. 30) в настоящее время насчитывается 35 видов рыб и рыбообразных, входящих в семейств. Обращают внимание локальные особенности их распространения, систематическая принадлежность некоторых рыб в различных частях Тимана, спорность вопроса о включении отдельных видов в список постоянной фауны региона, значение видов в рыбной части сооб ществ водоемов. Коротко остановимся на рассмотрении этих и некоторых других вопросов.

На сегодня нет достоверных сведений о том, обитает ли сибирская минога непосред ственно в тиманских водотоках всех крупных рек, в бассейнах которых она установлена (Никольский и др., 1947;

Остроумов, 1954;

Соловкина, 1975;

Новоселов, 2000).В список их тиофауны Печоры включена акклиматизированная и образовавшая здесь в популяцию стер лядь (Захаров и др., 1997, 1998), чего нельзя сказать пока в отношении нее в р. Мезени, куда она завезена в начале 60-х годов (Новоселов, 1999).

Другой акклиматизант в Белом и Баренцевом морях – горбуша – тоже образовала по пуляцию в бассейне р. Печоры, но нет пока достаточных данных, на какой стадии находится ее формирование в бассейне Мезени, в водотоках с прямым стоком на Север, куда она про должает мигрировать на нерест, причем, в весьма массовых количествах в отдельные годы.

Физико-географический очерк Таблица 30 Состав рыб и рыбообразных в водоемах Тимана Принадлежность водотоков к бассейнам рек Семейства и виды рыб Северной Северного Печоры Мезени Двины Тимана Миноговые Тихоокеанская минога + + + + Сибирская минога ? ? ? + Осетровые Стерлядь + ед. + Лососевые Горбуша + ед. - ед.

Атлантический лосось (семга) + + + + Кумжа - - - + Арктический голец - - - + Сиговые Ряпушка + + - + Омуль - - - + Обыкновенный сиг + + + + Чир + - - + Пелядь + + - + Нельма + + + + Хариусовые Европейский хариус + + + + Корюшковые Европейская корюшка + + - Азиатская зубастая корюшка - ? - + Щуковидные Щука + + + + Карповые Лещ + + + Уклейка - + + Елец - + + + Голавль - - + Язь + + + + Озерный гольян + + + Обыкновенный гольян + + + + Плотва + + + + Пескарь - + + Серебряный карась + + + Золотой карась + + + Балиторовые Усатый голец + + + + Налимовые Налим + + + + Колюшковые Девятииглая колюшка + + + + Трехиглая колюшка - - - + Окуневые Ерш + + + + Окунь + + + + Рогатковые Обыкновенный подкаменщик + + + + Камбаловые Речная камбала - ? - + Примечание: “ +” – присутствует;

“ - “ – отсутствует;

ед. – встречается редко;

? – обитание не под тверждено.

Физико-географический очерк В бассейнах рек Северного Тимана, впадающих в Чешскую губу, отсутствуют многие карповые (лещ, уклея, озерный гольян, пескарь, золотистый и серебрянный караси). В отно шении одних из них можно полагать, что это связано со слабой изученностью водоемов, в отношении других, что они могли исчезнуть во время похолодания в голоценовый период, как это случилось с еще более тепловодными видами (сом, жерех, синец) в таежной подзоне бассейна р. Онеги (Никольский, 1935, 1943;

Цепкин, 1999). Такому предположению не про тиворечат факты формирования популяции леща, в связи с потеплением климата, в припо лярном оз.Варш (Козьмин, Шатова, 1999) и наличие ее в Косминских озерах, расположенных восточнее на той же широте.

Продолжает оставаться дискуссионным систематический статус ряпушек Европей ского Северо-Востока из-за нечеткости диагностических критериев у близкородственных ви дов. Большинство исследователей считает, что типичная сибирская ряпушка обитает в бассейне р. Кары и далее на восток;

европейская ряпушка, напротив, не распространяется на восток за границы бассейна Печоры, в пределах которого произошло перекрывание ареалов обоих форм (Решетников, 1980;

Новоселов, 2000). Полифилитический генезис печорской ря пушки (зельдь) показан как на морфологических (Соловкина, 1974;

Решетников, 1980), так и генетических (Сендек, 1998) данных. Причем, на основании последних и морфологических материалах (Соловкина, 1974;

Туманов, 1998), выявлена большая близость озерной ряпушки к европейской форме. В последнее время начинает превалировать мнение об обитании за паднее бассейна Печоры только европейской ряпушки (Решетников, 1980;

Зуянова и др., 1994;

Новоселов, 2000). Правомочность такого вывода, на наш взгляд, требует дополнитель ных исследований, поскольку имеют место некоторые факты (особенности распространения ряпушки и пеляди в бассейне Мезени, отнесение первой к беломорской форме), свидетельст вующие в пользу того, что сибирская ряпушка, по-видимому, распространилась в послелед никовое время до полуострова Канин Нос.

Отсутствие азиатской корюшки в тиманских притоках Печоры, Северной Двины, Ме зени обусловлено тем, что мигрируя на нерест в эти реки, она не поднимается по магист ральному руслу выше нижнего течения, чаще не более 15-20 км (Кучина, 1953;

Новиков, 1964;

Остроумов, 1972). Будучи проходным видом, редко образует озерную форму. Такой случай отмечен в оз. Голодная Губа (бассейн Печоры) и, судя по определению Г. И. Танфильева в конце XIX века и разделяющих его мнение Н. А. Остроумова (1954, 1972), А. П. Новоселова (2000), имеет место в Варшинских и других озерах бассейна Пезы.

Нам представляется сомнительной, по экологическим и историческим причинам, принад лежность этой корюшки к азиатскому виду. Тем более, что снеток или европейская корюшка обитает в бассейне Печоры (Кирпичников, 1935), куда она проникла через бассейн Мезени.

Указанные выше локальные особенности распространения ихтиофауны, обусловили наличие только 14 общих видов рыб, отношение которых ко всему количеству таксонов в каждой из сравниваемых территорий региона колеблется в пределах 53-60 %. Число общих видов возрастает при попарном сравнении речных систем. Больше оно при сопоставлении крупных рек между собой (19-22 вида). Число таких видов изменяется в следующей после довательности: Печора – Северная Двина (19 видов) Печора – Мезень (22) Мезень – Север ная Двина (22). Меньшая общность фауны наблюдается между крупными реками и водотоками с прямым стоком на Север (16-18 видов). Изменение числа общих видов в этом случае выглядит так: при сравнении с Северной Двиной их 16, с Печорой – 18, с Мезенью – 18. Таким образом, в обоих вариантах максимум общих видов наблюдается тогда, когда од ним из компонентов парного сравнения является р. Мезень, занимающая пограничное гео графическое положение.

Степень сходства ихтиофауны, по Серенсену, в различных частях Тимана довольно высока и в то же время неоднозначна (табл. 31). В первую очередь, в группу бассейнов с ве личиной коэффициентов 0.78-0.89 входят, как и следовало ожидать по числу общих видов, крупные речные системы. Наибольшее и практически одинаковые совпадение состава в них обнаружено при сопоставлении р. Мезени с сопредельными реками Печорой и Северной Физико-географический очерк Двиной. Однако если в первом случае наблюдается более высокое представительство общих видов сибирского генезиса, то во втором – рыб, проникших сюда с южного и юго-западного направлений. Различия между мезенским и вычегодским бассейнами определяет отсутствие в последнем ряпушки, пеляди, корюшки и наличие – голавля. Эти виды, а также отсутствие чира и наличие большего разнообразия карповых (уклея, елец, пескарь) в вычегодской фауне обусловливают меньшее ее сходство с печорской. Притом, следует отметить, что отсутствие пескаря в тиманских притоках Печоры связано, вероятно, и с историческими причинами, учитывая его наличие в Верхней Печоре (Варпаховский, 1900;

Никольский и др., 1947).

Таблица 31. Сходство фауны рыб (коэффициент Серенсена) в водоемах Тимана Северная Дви- Реки с прямым сто Бассейны рек Печора Мезень на ком на Север Печора - 0,78 0,88 0, Северная Двина 0,78 - 0,89 0, Мезень 0,88 0,89 - 0, Вторую группу пар речных систем, с близкой и заметно меньшей степенью сходства фауны (0,63-0,70), составляют средне- и южнотиманские водоемы, при сравнении их с севе ротиманскими. Снижение сходства в данном случае связано, во-первых, с наличием только в последних проходных кумжи, арктического гольца, омуля, азиатской корюшки;

во-вторых, с отсутствием здесь, в свою очередь, европейской корюшки, многих карповых рыб. Причина различий в локальных особенностях формирования фауны и способностях к интеграции ви дов в экосистемы в изменяющихся климатических условиях.

Везде из рыбообразных встречается тихоокеанская проходная минога, мигрирующая на нерест в реки. По ним она может подниматься довольно высоко. Например, в Северной Двине минога достигает среднего течения Вычегды и отмечена выше г. Сыктывкара (Зверева и др., 1953;

Соловкина, 1975).

Среди рыб повсеместно распространены представители бореального предгорного (ат лантический лосось или семга, европейский хариус, обыкновенный или речной гольян, обыкновенный подкаменщик) и арктического пресноводного (нельма, сиг, налим) фаунисти ческих комплексов. На долю рыб этих комплексов, как наиболее адаптированных к условиям северных водоемов, приходится 57 % списка общих видов.

Существенно меньше в нем (35 %) представителей самого обширного бореального равнинного комплекса. В их состав входят наиболее эврибионтные: щука, окунь, ерш, плот ва, язь. Они, как показали исследования, хуже приспособлены к условиям обитания в север ных экосистемах, что проявляется на различных сторонах жизнедеятельности. В частности на репродуктивной функции, возрасте полового созревания, пластическом обмене и других признаках (Сидоров, 1967, 1974).

Значение видов и фаунистических комплексов в рыбной части сообществ различных водоемов и их частях определяется конкретными условиями обитания, либо благоприятст вующими, либо ограничивающими численность популяций.

В горной части водотоков, независимо от их географического положения, доминирует бореальный предгорный комплекс, прежде всего за счет европейского хариуса и речного гольяна, что очевидно на примере рек Мезени и Печоры (табл. 32). В то же время, как эти, так и остальные виды, вследствие различия абиотических и биотических параметров место обитаний, подвержены существенной численной динамике.

На отдельных, более специфичных биотопах, помимо указанных видов, может прева лировать, например, лосось, истинное значение которого в настоящее время сильно искажено негативным антропогенным воздействием. Это относится и к хариусу, который как и лосось, наряду с опосредованным воздействием на него, подвержен в последнее время масштабному, выходящему за пределы природного воспроизводительного потенциала, прямому изъятию.

Физико-географический очерк Таблица 32. Колебания относительной численности (%) рыб в горной части тиманских рек Ижма, по данным Мезень Ин-та биологии Виды рыб Комирыбвода Коми НЦ УрО РАН 1 2 1 2 1 Атлантический 0,0-4,7 3,0 0,0-66,6 6,6 0,0-50,7 12, лосось Сиг-пыжьян 0,0-2,6 0,6 0,0-1,0 0,1 - Европейский хариус 4,3-71,5 34,3 0,2-92,8 29,4 0,0-90,7 31, Щука 0,0-0,6 0,1 0,0-3,6 0,2 - Обыкновенный 9,5-81,2 46,4 0,0-100,0 33,4 0,0-100,0 48, гольян Плотва 0,0-1,1 0,2 0,0-16,7 1,0 - Пескарь - - - - 0,0-13,4 0, Голец усатый 0,0-15,8 2,9 0,0-14,0 1,2 0,0-22,1 2, Налим 0,0-1,1 0,2 0,0-3,0 0,2 - Ерш 0,0-17,9 8,5 0,0-87,0 20,2 - Окунь 0,0-9,5 1,7 0,0-11,7 1,1 - Обыкновенный 0,0-7,4 1,7 0,0-4,4 0,3 0,0-22,3 2, подкаменщик Примечание: 1 – колебание относительной численности рыб на биотопах;

2 – средняя величина отно сительной численности.

Иная картина складывается на равнинных участках рек таежной подзоны Южного и Среднего Тимана, где в русле, прирусловых и пойменных водоемах, составляющих единую систему (Соловкина, 1975), доминирующее положение занимает бореальный равнинный комплекс.

Состав рыб, вплоть до монокультуры (чаще карась), численность видов в пойменных водоемах во многом определяется степенью и характером их связи с рекой. Согласно схемы распределения рыб на различных элементах системы Вычегды (Соловкина, 1975), исчезно вение видов бореального равнинного комплекса, с ослаблением водной связи с рекой, проис ходит в такой последовательности: елец лещ язь ерш плотва окунь щука карась. Преобладание численности ельца приурочено к рус лу;

леща, язя, плотвы, окуня – к различным по свойствам курьям;

карася – к озерам с весьма ограниченным сроком связи (в период половодья) с рекой. Наблюдения на реках Вымь (приток Вычегды) и Мезень показа ли, что лещ, язь, плотва, окунь, ерш могут преобладать по численности также непосредст венно на русловых биотопах, а елец, пескарь – в пойменных водоемах. По результатам исследований, статистическим сведениям выявлена некоторая особенность представительст ва видов в разных речных системах: так, значение язя в рыбном населении р. Мезени суще ственно ниже, чем в печорском и вычегодском бассейнах, а в пределах последнего мало его в р. Выми. В вычегодском бассейне, в сравнении с двумя другими, выше в уловах относительное содержание леща. По наблюдениям, в нижнем течении р. Вым его доля в контрольных уловах по количеству составляла 17,8 %, по весу – 28.2 %. В некоторых пойменных водоемах Верхней Вычегды, по данным Л. Н. Соловкиной (1975), преобладала молодь леща.

Арктический пресноводный комплекс (сиговые) в рыбном населении речных систем Мезени, Вычегды, по статистическим сведениям и данным исследователей (Остроумов, 1953, 1954;

Зверева и др., 1955;

Соловкина, 1967;

1975), занимает второстепенное место.

Притом, сиговые в промысловых уловах не фиксируются уже с 50-60 годов и их доля не пре вышала 5 %, в частности в р. Мезени. Фактические материалы и наблюдения в последнее Физико-географический очерк время свидетельствуют о том, что значение сига, в рыбной части сообщества Верхней Мезе ни превышает в среднем этот уровень (5,5 % пойманных рыб), причем в условиях сущест венного снижения его численности. Встречаемость сига, по данным рыбохозяйственного учета, выполненного Комирыбводом, установлена в 9 % озер. Очень высокий удельный вес сига в контрольных уловах в 90-е годы отмечен в нижнем течении р.Выми во время нересто вого хода. Средняя относительная численность его в период третья декада августа-октябрь составляла 56 %. Ориентировочная численность жилого сига, по экспертной оценке, не сколько ниже 10 %, хотя его значение на отдельных участках магистрального русла и в при токах может быть и выше, например, в курьях нижней Выми, где он давал 14,5 % в контрольных уловах. Приведенные цифры не уступают тем, которые даются для 50-х, и тем более 60-х годов верхней Вычегды (Соловкина, 1975). Существенно меньшее представитель ство в уловах на нижнем участке р. Выми имела нельма, по количеству – 0,7%, по массе – 5, %, состоявшая, по-видимому, преимущественно, из мигрирующих на нерест особей. Судя, по опросным сведениям (Солдатов, 1924), ресурс этого вида сильно сократился к настоящему времени, что в еще большей степени произошло на Верхней Вычегде, исходя из материалов Б. С. Лукаша (1923) в 20-е годы, Е. С. Кучиной – в 50-60-е годы (Соловкина, 1975) и того фак та, что в последнее время регистрируются лишь редкие случаи поимки нельмы. Несмотря на то, что запасы сиговых во всем вычегодском бассейне в целом сильно подорваны, встречаемость их в озерах тиманского района все же относительно высока, о чем можно примерно судить по результатам рыбохозяйственного учета, проведенного Комирыбводом в Усть-Куломском, Корт керосском, Усть-Вымском и Княжпогостском административных районах. Сиг, согласно этим сведениям, отмечен в 9,2-26,6 % озер, нельма – в 0,0-13,3 % пойменных водоемов.

Отсутствие достаточных исследовательских материалов по сиговым рыбам тиманских водоемов Печоры затрудняет определение степени их участия в создании продукции рыб.

Использование для этой цели только статистических данных, ввиду их ущербности по ряду показателей, возможно лишь для ориентировочной оценки. Основываясь на ней, можно по лагать, что значение сиговых здесь выше, чем в предыдущих бассейнах и близко, вероятно, к 15 %. Объяснение увеличения роли сиговых следует искать в большем видовом разнообра зии, миграции на нерест сюда полупроходных форм в отношении сига это уже установлено (Протопопов, 1983), а также довольно широком распространении их в разнотипных озерах.

По данным учетных работ в Ухтинском, Сосногорском и Усть-Цилемском районах, сиг встречен в 7,3-32,7 % озер, пелядь – 2,4-71,9 %, ряпушка – 0,0-16,8%, чир – 0,0-25,2 %, нель ма – 0,0-6,5 %. Максимальные показатели для каждого вида относятся, как правило, к терри тории Усть-Цилемского района, а точнее к северной и северо-западной его частям, сопредельным с Малоземельской тундрой и Северным Тиманом.

Весьма слабо в равнинной части рек, особенно на песчаных донных грунтах, пред ставлен хариус. Согласно наблюдений в водотоках Печоры, Мезени, Вычегды, его относи тельная численность здесь редко превышает 1,0 %. Превышение этого уровня связано с локальным улучшением условий. Частота встречаемости в прирусловых и пойменных водо емах рек в целом заметно ниже, чем сиговых рыб, и составляет в бассейне Печоры 7,3 12,6%. Существенно ниже она в мезенских (5,0 %), а тем более в вычегодских (1,5 %) озерах.

Ихтиофауна рек Северного Тимана, впадающих непосредственно в Чешскую губу, исследована очень слабо. По аналогии с р. Волонгой, изучение которой проведено Л. А. Даниленко (1964), наличию некоторых сведений по фауне рыб Чешской губы (Солда тов, 1929;

Кирпичников, 1935;

Кузнецов, 1951;

Новиков, 1964;

Бурков, Гошева, 1968;

Несте ров, Савваитова, 1981) можно полагать о доминировании здесь, на всем протяжении русла, лососоебразных рыб, представленных преимущественно предгорно-бореальным и арктиче ским пресноводным и комплексами. Это превалирование создается за счет проходных и по лупроходных форм атлантического лосося, кумжи, арктического гольца, омуля, нельмы, сига, корюшки, мигрирующих для размножения на различные участки водотоков, а также использующих их для нагула и зимовки. Жилые формы, помимо хариуса, пеляди, чира, обра зуют возможно также сиг, нельма. Все они, за исключением хариуса, в р. Волонге обитают, Физико-географический очерк главным образом, в нижнем течении.

Существенный рост озерности территории, количества олиготрофных, в разной сте пени выраженности мезотрофных и других типов озер в северной части Среднего Тимана и особенно на водосборах Северного Тимана обусловили различную степень доминирования в них арктического пресноводного (сиговые) и бореального равнинного комплексов. Это пока зано на примере ниже приведенных озер, по которым имеются, в нашем распоряжении, ста тистические сведения за 1970-1974 гг. (табл. 33). В дополнение к данным материалам следует указать, что во всех крупных озерных системах ледникового генезиса обитают сиг, пелядь и в некоторых из них установлены нельма (Варшинские, Косминские), чир (Космин ские), корюшка (Варшинские) (Кузнецов, 1951;

Остроумов, 1954;

Козьмин и др., 1981;

Дво рянкин, Дворянкина, 1981). В Индигских озерах обнаружен елец (Козьмин и др., 1981), что представляет значительный интерес в зоогеографическом отношении.

Таблица 33. Доля (%) видов рыб в промысловых уловах Озера Виды рыб Варшинские Урдюжские Пелядь - 42. Сиг 6.1 2. Ряпушка 10.7 0. Хариус - 0. Плотва 45.4 3. Язь 2.7 4. Карась 2.2 Окунь 20.5 Щука 9.3 39. Налим 2.5 0. После столь краткого анализа ихтиофауны, ее локальных особенностей, необходимо, обратить внимание на рыбопромысловые, рыбохозяйственные и рекреационные возможно сти водоемов Тимана, уникальность их рыбных ресурсов, что очень важно с позиций приро допользования. Эта проблема на сегодня самая актуальная для человека в экономическом, экологическом, социальном и других аспектах.

Ориентировочные расчеты Л. Н. Соловкиной (1975) при рыбохозяйственном райони ровании территории Республики Коми показали, что возможный годовой улов на этой части Тимана, при сохранении нормального воспроизводства, равен 1,7-2,3 тыс. ц с долей в нем хариуса 15-20 %. Статистические и научные материалы для остальной территории Тимана позволяют прогнозировать доведение объема годовой добычи как минимум до 3 тыс. ц и увеличение в целом ценных объектов (хариуса, сиговых, корюшковых, лососевых, за исклю чением атлантического лосося), как минимум, до 30 %, прежде всего за счет особенностей видовой структуры уловов Северного Тимана, а также за счет неучтенного Л. Н. Соловкиной потенциала сиговых в остальной части региона. Однако значение Тимана как важного рыбо промыслового, рекреационного и уникального рыбохозяйственного района не только на Ев ропейском Северо-Востоке, но и России обусловлено, в первую очередь, величиной воспроизводительного потенциала и чистым природным генофондом атлантического лосося, промысловые возможности которого оцениваются не менее 1,5 тыс.


ц. Мониторинг и науч ные исследования, выполненные Институтом биологии в последние 10 лет, выявили крити ческое или близкое к нему состояние большинства его популяций в бассейнах рек Печоры, Мезени, Вычегды. То есть они достигли того уровня численности, нарушений генетической и пространственной структуры, когда речь идет уже не о ее промысле, а о принятии срочных мер по сохранению генофонда или иными словами о сохранении этого вида на рассматри ваемой территории. По всем показателям лосося рек Печоры, Мезени и Вычегды следует уже Физико-географический очерк вносить в Красную Книгу Республики Коми, куда включена нельма. Вызывает тревогу, кро ме того, структура и уровень численности ряда популяций сига, чира, хариуса. Таким обра зом, те объекты, с которыми связано будущее развития рыбной отрасли, включающего промысел, товарное выращивание, возрождение традиционного уклада жизни коренного на селения, находятся в бедственном или крайне бедственном положении.

Такое состояние уникальных воспроизводимых ресурсов плохо сочетается с принци пами развития цивилизованного общества и обусловлено комплексом различных по природе факторов. Во-первых, с техногенной стратегией развития производительных сил, когда при ключевой роли топливно-энергетических и других минерально-сырьевых ресурсов многие биологические ресурсы в отдельности, в том числе и рыбные, оказываются несопоставимы ми по экономическим показателям с геологическими ископаемыми. Происходит это вслед ствие неадекватности методологии и методов оценки стоимости невозобновимых и возобновимых ресурсов. Во-вторых, в сложившейся социально-экономической обстановке, при господстве принципов рынка, формируется общество потребителей, в котором становит ся доминирующим недальновидный и примитивный социальный эгоизм, а по отношению к природе бесмысленное безрассудство (Чепурных и др., 1998). В-третьих, в этих условиях, при отсутствии достаточно зрелого гражданского общества усиливается правовой нигилизм, безответственность, вседозволенность, что в конечном счете ведет к расхищению природных ресурсов. Так случилось с одной из крупнейших популяций лосося в мире – печорской, когда за неполных 10 лет она оказалась на грани вымирания;

продолжается расхищение запасов всех остальных ценных лососевых, сиговых и хариусовых рыб. Следствием воздействия вы ше перечисленных факторов является также загрязнение вод, трансформация гидрологиче ского и биологического режимов в экосистемах, в том числе и на вновь осваиваемых территориях (например, Среднетиманский бокситовый рудник), когда введение не только малых, но новых крупных объектов допускается без достаточной проработки биологических разделов ТЭО, не предусматривающих конкретных мер и ответственность по сохранению или восстановлению конкретных видов и популяций, с чего начинается конкретная охрана животного мира и конкретное природопользование, в противовес тому общему перечисле нию практических намерений которое обычно закладывается в ТЭО.

Если общество выбирает путь благоприятного социально-экономического развития на перспективу, то оно должно проявить лучшие свои качества с тем, чтобы преодолеть кризис человека с биосферой, в корне изменить свое технократическое мышление и взаимоотноше ния с природой. Исходя из данных положенией, возобновимые ресурсы в развитии произво дительных сил должны занять приоритетное место. Иными словами любая хозяйственная деятельность не должна нарушать нормальное воспроизводство, в нашем случае рыб и, в первую очередь, это касается самых ценных, находящихся в критическом состоянии. Не должна нарушаться структурно-функциональная сущность или оригинальность экосистем, обеспечивающих естественный ход развития биоты.

2.4.4. Амфибии и рептилии На рассматриваемой территории зарегистрировано четыре вида класса Амфибии (си бирский углозуб, серая жаба, остромордая и травяная лягушки) и один вид класса Рептилии (живородящая ящерица).

1. Сибирский углозуб - Salamandrella Keyserlingii Dybovski, В Республике Коми встречается практически повсеместно. Ареал простирается до ле сотундры и, возможно, до южных кустарничковых тундр. Численность повсюду невелика.

Сибирский углозуб – типичный вид междуречий, не избегает и пойм крупных рек, но встре чается там не всегда. Заселяет леса высоких частей пойм некрупных рек и первых надпой менных террас некрупных речек и ручьев, верховые облесенные болота междуречий.

Физико-географический очерк Способен обитать в антропогенных местообитаниях с умеренной рекреационной на грузкой. При этом углозубы одними из первых среди земноводных могут заселять водоемы антропогенного происхождения. Личинки вида менее чувствительны к загрязнению водо емов, чем личинки лягушек. Иногда в значительном количестве заселяет придорожные кана вы, как заросшие кустарником, так и открытые солнечному освещению часть дня.

Однако, при разработке месторождений, при котором вырубаются леса, осушаются болота междуречий и повышается рекреационная нагрузка – вид исчезает.

Начало икрометания происходит в конце мая и даже начале июня, в тундровых пой менных лесах, вероятно, не ранее середины июня. Для вида характерно сокращение сроков личиночного развития при движении с юга на север. В зависимости от погоды, условий зи мовки и успешности размножения за предыдущие годы, количество икринок в кладках и число откладываемых икряных мешков в одних и тех же водоемах по годам сильно изменя ются (табл. 34) (Фауна европейского Северо-Востока России, т. IV. 1996).

Таблица 34. Динамика репродуктивных показателей сибирского углозуба в средней тайге европейского Северо-Востока России Год Число отлож- Число иссле- Количество яиц в кладках енных кладок дованных кла док lim M+m 1988 43 32 77-180 126+4, 1989 21 14 80-178 127+7, 1990 43 25 94-234 151+6, 1992 72 30 81-198 135+6, 1993 104 44 27-174 106+5, 1994 133 31 67-198 131+5, 1995 120 32 61-169 113+5, Скорость развития личинок зависит от условий водоема и может сильно отличаться даже в рядом расположенных лужах. Вылупившись, некоторое время личинки не питаются, а живут за счет желтка. Но вскоре их добычей становятся циклопы и дафнии. С ростом разме ров тела личинки переходят на питание более крупными объектами. У углозубов немного ес тественных врагов, благодаря их ночному образу жизни. Чаще всего их поедают вороны, питающиеся по берегам водоемов. В антропогенных местообитаниях убежища углозубов мо гут разорять собаки.

2. Серая жаба – Bufo bufo Linnaeus, По югу Республики Коми и восточных районов Архангельской области проходит север ная граница распространения. Встречается в бассейне верхней Печоры, верхнего и среднего те чения р. Вычегды, нижнего течения р. Выми, а так же повсеместно – к югу от линии: г. Котлас – г. Емва – устье р. Илыч. Некоторые данные по численности серой жабы приведены в табл. 35.

Основными местообитаниями серой жабы являются смешанные и хвойные леса, сре ди которых этот вид явно отдает предпочтение сосновым борам, в том числе ягельниковым.

Нередка она в небольших поселках леспромхозов, деревнях и дачных поселках, но гораздо реже встречается на урбанизированных территориях. Обычна в островных лесах высоких участков пойм крупных рек. При разработке месторождений, по мере исчезновения основ ных местообитаний, вид резко снижает численность.

В период икрометания, который начи-нается во второй половине мая, концентрирует ся около рек и стариц. Личинки вылупляются на ранних стадиях развития: на 4-6 сутки после откладки икряных шнуров. Личинки серой жабы питаются в основном налетом водорослей, Физико-географический очерк обгрызая его с высших водных растений, камней или с других лежащих в воде предметов.

Головастики способны также собирать пленки бактерий с поверхности воды.

Значительную роль в питании взрослых животных составляют жуки и перепончато крылые. Жабы, благодаря ядовитым и горьким выделениям желез практически не попадают в рацион хищных зверей. По некоторым данным серая жаба встречается как случайный корм в рационе филина.

Таблица 35. Численность серой жабы в лесах средней тайги европейского Северо-Востока России во второй половине лета 1988 г. (без сеголетков) Отработано Отловлено Численность Местообитание цилиндро-суток животных особей на 100ц/c Ельник сфагновый влажный 450 4 0, Ельник сфагновый свежий 225 1 0, Ельник зеленомошный свежий 425 0 Сосново-еловые черничники 450 3 0, 4. Остромордая лягушка – Rana arvalis Nilsson, Самый широко распространенный вид амфибий региона. Населяет таежную и лесо тундровую зоны, южную тундру. Доходит до морских побережий Баренцева моря. Наиболее обычный вид в поймах рек и на болотах. Сплошные лесные массивы она заселяет с заметно меньшей плотностью.

Чем дальше к северу или востоку (т. е. с увеличением суровости климата), тем четче проявляется приуроченность остромордой лягушки к пойменным биотопам. В зоне лесотун дры вид заселяет более широкий спектр местообитаний, чем в северных позонах тайги, но численность ее здесь крайне низка. Численность сильно варьирует в зависимости от биотопа (табл. 36). Так, в сосновых лесах она не превышает 0.4 особи на 100 цилиндро-суток, тогда как в пойменных лугах-ивняках достигает 6,2, а на открытых верховых болотах – 24,8 особей на 100 цилиндро-суток.

Таблица 36. Численность остромордой лягушки в лесах средней тайги европейского Северо-Востока России во второй половине лета 1988 г. (без сеголетков) Отработано Отловлено Численность Местообитание цилиндро-суток животных особей на 100ц/c Ельник сфагновый влажный 450 5 1, Ельник сфагновый свежий 225 3 1, Ельник зеленомошныйсвежий 425 8 1, Сосново-еловые черничники 450 10 2, Лучше, чем травяная лягушка, переносит трансформацию местообитаний (Вершинин, Топоркова, 1981), поэтому ее легче встретить в населенных пунктах, но при высоком антро погенном прессе в отдельные годы не встречается. Откладка икры происходит в первой по ловине мая. В районах, где хорошо выражены поймы рек, остромордые лягушки в массе используют для размножения пойменные лужи. В рационе взрослых особей преобладают жуки и перепончатокрылые.


Значительную роль в питании вида играют так же пауки и моллюски. Наряду с жи вотными кормами в желудках встречались и растительные остатки - кусочки листьев и хвоя, попадающие туда в результате случайного заглатывания вместе с очередной жертвой. Ост ромордая лягушка, как и травяная, является значительным элементом питания в рационе ря да хищных животных и птиц.

Физико-географический очерк 5. Травяная лягушка - Rana temporaria Linnaeus, Распространена в регионе практически так же широко, как и остромордая. Заселяя зо ну лесотундры с одинаковой или даже большей, чем остромордая лягушка, плотностью, этот вид в тундре встречается единично и нигде не доходит до побережья. Зато в отличие от ост ромордой травяная идет довольно высоко в горы, тогда как остромордая избегает даже пред горий. Травяная лягушка – эвритопный вид и ее можно встретить практически во всех естественных и антропогенных биотопах, однако численность вида в них четко показывает на предпочтение облесенных местообитаний. В пойменных местообитаниях и на болотах имеет невысокую численность – 1,2-1,3 особи на 100 цилиндро-суток, с большей частотой встречается в лесах, где численность варьирует от 6,7 в мелколиственных до 25,5 особей на 100 цилиндро-суток в сосново-еловых лесах (табл. 37).

Таблица 37. Численность травяной лягушки в лесах средней тайги европейского Северо-Востока России во второй половине лета 1988 г.

Численность Отработано Отловлено (особей на 100 ц/c) Местообитание цилиндро животных суток без сеголетков с сеголетками Ельник сфагновый влажный 450 101 18,0 22, Ельник сфагновый свежий 225 16 4,4 7, Ельник зеленомошный свежий 425 44 1,9 10, Сосново-еловые черничники 450 115 2,2 25, Хуже, чем остромордая, травяная мирится с условиями урбанизированных местооби таний. Избегает основные типы лесов подзоны северной тайги – темнохвойные и угнетен ные, а так же полузаболоченные древостои. Икрометание происходит в середине мая, но в годы с теплой весной сроки размножения смещаются на конец апреля. Первые кладки появ ляются в открытых, хорошо прогреваемых водоемах и только потом в затененных. Самыми типичными естественными водоемами размножения в равнинной части таежной зоны явля ются небольшие болотца (или понижения рельефа) в лесных местообитаниях и особенно по опушкам последних, заполненных талой водой. Местами размножения антропогенного ха рактера в основном являются лужи вдоль дорог, которые обеспечивают хорошую освещен ность и прогрев воды, но подвержены высыханию, заброшенные и действующие карьеры. Но в загрязненных водоемах антропогенного происхождения развитие личинок замедляется. Го ловастики, после вылупления, начинают питаться на 2-4 сутки, соскабливая зубчиками рото вого диска верхний слой клеток водных сосудистых растений. Поедаются так же и одноклеточные водоросли, способны заглатывать мелких беспозвоночных. Основу питания взрослых особей составляют жуки, перепончатокрылые и двукрылые (до 70 % встречаемости в желудках). Важную роль в рационе играют пауки и наземные моллюски.

6. Живородящая ящерица - Lacerta vivipara Jacquin, Населяет почти всю территорию, вплоть до зоны лесотундры, где отмечается повсе местно. Единичные находки имеются и из южной тундры. Одним из важных условий обита ния живородящей ящерицы является большая влажность. Поэтому вид приурочен к местообитаниям, расположенным в непосредственной близости от воды или достаточно влаж ным. На равнинах это верховые болота (сфагновые торфяники), поросшие редкой сосной, за растающие вырубки и берега рек. Встречается в поселках, лесных складах, по обочинам дорог.

На участках равнин, занятых массивами темнохвойных лесов численность сокращается. Здесь она заселяет слабо облесенные склоны долин рек, поросшие редкой травянистой растительно стью берега водотоков и селится около жилья человека. Численность повсюду невелика и Физико-географический очерк варьирует от 0,05 (сосновые леса) до 0,3 (верховые болота) особей на 1 км маршрута. Размно жение начинается в середине мая, но созревание идет до конца июня. После вылупления моло дые ящерицы держаться вместе, не покидая места рождения. Нередко можно видеть молдняк целыми выводками. В летней популяции живородящей ящерицы более половины особей со ставляют животные младших возрастных групп. Основу питания вида составляют насекомые и паукообразные. Среди насекомых преобладают жуки и гусеницы чешуекрылых. Из естест венных врагов ящериц следует отметить хищных млекопитающих и птиц, ужа и гадюку. Во время паводков, когда подтапливаются низинные участки пойм, рептилии вынуждены пере плывать водоемы, где они становятся легкой добычей хищных рыб.

2.4.5. Птицы Фауна птиц региона до 20-х годов практически не испытывала антропогенного воз действия. Интенсивное развитие с 40-х годов угольной, нефтегазовой и лесной промышлен ности, сельского хозяйства (включая оленеводство), концентрация населения и создание инфраструктуры в районах освоения природных ресурсов коренным образом изменяют об лик фауны и исторически сложившиеся комплексы населения птиц. Взаимное проникнове ние представителей разных фаунистических комплексов (Штегман, 1938) создают колорит региональной гетерогенной фауны (Естафьев, 1977, 1981, 1984). Изучение процессов форми рования авифауны дает представление об основных направлениях естественного расселения птиц и вызванных сменой ландшафтной обстановки в результате деятельности человека. От носительно короткий срок антропогенного воздействия на экосистемы региона, большие площади естественных ландшафтов дают возможность оценить процессы и пути формирова ния современной фауны. Исследования закономерностей зонального распределения авифау ны позволяют выявить глубину и тенденции происходящих изменений в целях выработки стратегии сохранения и восстановления биоразнообразия на Европейском Севере. В связи с назревшей проблемой сохранения и восстановления фауны птиц исследования необходимы для практики: при разработке ТЭО крупных народнохозяйственных объектов Российской Федерации, включая Республику Коми и Ненецкий автономный округ Архангельской облас ти, при выработке компенсационных мер и создании научно-обоснованной сети охраняемых территорий. Вместе с тем, подобные исследования крайне важны и для оптимизации исполь зования коренными народами Севера ресурсных видов, охраны редких видов и их местооби таний и снижения негативных процессов антропогенной трансформации ландшафтов.

Ранние публикации в большей степени характеризуют авифауну тайги долины р. Пе чора (Brown, 1876, 1877;

Seebohm, Brown, 1876;

Seebohm, 1880;

Дмоховский, 1933;

Естафьев, 1981), долины рр. Мезень и Вычегда (Андреев, Бианки, 1910;

Дементьев, 1934). Для зоны тундры и предтундровых редколесий опубликован ряд работ, из которых наиболее важны обобщенные сведения по фауне птиц Малоземельской тундры (Тревор-Бетти, 1897;

Керцел ли, 1911;

Гладков, 1951;

Кузякин, Леонович, 1958). Детальный хронологический перечень публикаций приведен в региональных очерках истории изучения фауны птиц (Бутьев, 1982) и в «Фауне европейского Северо-Востока России» (1995, 1999). Ряд работ имеют экологиче скую направленность, посвящены закономерностям распределения населения птиц в разных ландшафтах или отдельным видам и группам птиц.

В процессе работы были обследованы мало или совсем не изученные в орнитологиче ском отношении территории, особенное внимание уделялось естественным и слабо транс формированным ландшафтам, что имеет принципиальное значение для выяснения закономерностей современного формирования фауны. На основе многолетних маршрутных и стационарных исследований и анализа имеющихся данных выявлен видовой и подвидовой состав и характер пребывания 246 видов птиц. Для 80 видов и подвидов уточнено распро странение. Исследованы основные местообитания птиц, определены плотность их населения по биотопам и зональность распределения. Произведена ревизия подвидовой систематики большинства видов в пределах региона (Естафьев, 1999). Определены территории, подлежа Физико-географический очерк щие охране как резерваты сохранения и восстановления ресурсных, а также редких и исче зающих видов, включенных в Красные книги Российской Федерации и Республики Коми.

Основной полевой материал по фауне и экологии птиц собран во все сезоны 1965 2000 гг. стационарно и на маршрутах.

Районы стационарных исследований. Зона тайги: 1.Тиманский кряж (1972-1974, 1976), 2. Бассейн р. Вычегды (1988-1990, 1996). Зона тундры: Малоземельская тундра – 1.

Побережье Сенгейского пролива (1978). 2. Оз. Урдюжское (1982, 1984).

Районы маршрутных исследований. В разные сезоны года пешими и водными маршрутами охвачены долины рек в зоне тайги: Печора с притоками – Северная Мылва, Ижма, Кедва, Вымь, Мезень (от верховий до с. Кослан);

Вычегда с притоками;

в зоне пред тундровых редколесий: низовья Печоры, Сула;

в зоне тундры: озерные системы – Урдюж ские;

окрестности крупных промышленных центров: Ухта, Нарьян-Мар.

Для определения видового состава, численности, биотопического распределения и мест концентрации птиц в период миграций проводили учеты на пеших маршрутах и авиа учеты. В зоне тундры и на обширных болотах птиц учитывали на маршрутах и на контроль ных площадках размером 1 км2. Авиаучеты скоплений мигрирующих птиц проводили по методике А. А. Кищинского (1973) с самолета АН-2 и вертолета Ми-4. Авиаучеты проведены на площадях: в Малоземельской и Тиманской тундрах в 1976 г. – 33 км2, в 1983 г. – 875 км2;

в южной полосе тундры, предтундровых редколесьях и в северной тайге в 1985 г. – 353 км2.

В работе принята систематика по Л. С. Степаняну (1975, 1978).

Современный таксономический состав и структура фауны региона определяются ши ротной зональностью растительности, климатом, орографией, историей ее становления и формирования. Анализ всех доступных материалов показал, что регион населяют 246 видов птиц представителей 16 отрядов. Регулярно зимуют 46 видов птиц. Также как и раститель ные сообщества, фауна и население птиц имеют характерные зональные черты. В анализе зональности авифауны традиционно использованы зональность растительности (Раститель ность…, 1980), качественная и количественная структуры гнездящихся птиц, их ареалы, рас пределение и обилие по основным биотопам.

2.4.5.1. Закономерности зонального (подзонального) распределения авифауны Лесная зона. Лесная зона, включает среднюю и северную подзоны тайги и предтунд ровые редколесья. Она занимает пространство между 60-6730' с. ш. и образована в основном хвойными породами: ель, сосна, лиственница сибирская. Состав лиственных лесов: березня ки и осинники. Увеличение площади лиственных насаждений в подзоне средней тайги явля ется проявлением антропогенного фактора.

Из 237 видов, гнездящихся на европейском Северо-Востоке, населяют: среднюю тайгу – 181 (76,3 %), северную – 153 (64,5 %), предтундровые редколесья – 116 (48,5 %). Количество сибирских видов к северу уменьшается с 54 в средней – до 52 в северной тайге и 40 в пред тундровых редколесьях;

европейских, соответственно с 52 до 32 и 15;

широкораспростра ненных – с 65 до 53 и 42. арктических – увеличивается с 3 до 5 и 10 видов.

Средняя тайга. Общих для северной и средней тайги 143 вида, представителей 92 ро дов 13 отрядов, что указывает на сходные черты формирования фаун этих растительных под зон. В фауне средней тайги представлены элементы южнотаежных и широколиственных лесов 35 видов (подвидов) 32 родов 11 отрядов, не проникающих или исключительно редких в северной тайге до 6330'-64 с. ш.: Podiceps a. auritus L., P. c. cristatus L., Botaurus s. stellaris L., Ixobrychus m. minutus L., Anser anser L., Anas strepera L., Aythia ferina L., Pernis apivorus L., Fulica a. atra L., Limosa l. limosa L., Streptopelia t. turtur L., Asio o. otus L., Glaucidium p. passe rinum L., Strix a. aluco L., Caprimulgus e. europaeus L., Picus c. canus Gm., Dendrocopos l. leuco tos Bechst., Hirundo r. rustica L., Lanius collurio L., Oriolus o. oriolus (L.), Garrulus g. glandarius (L.), Corvus f. frugilegus L., Locustella fluviatilis (Wolf), L. lanceolata (Temm.), Acrocephalus du metorum Blyth., Hippolais icterina (Vieill.), H. c. caligata (Licht.), Luscinia luscinia (L.), Zoothera Физико-географический очерк dauma aurea (Lath.), Aegithalos c. caudatus (L.), Parus c. cristatus L., P. caeruleus L., Chloris ch.

chloris (L.), Acanthis c. cannabina (L.), Carduelis carduelis (L.), Coccothraustes c. coccothraustes (L.). Эти виды в средней тайге имеют тенденцию расширения ареала под влиянием антропо генных факторов: вырубки темнохвойных лесов, увеличение лиственных насаждений, моза ичности лесов, открытых местообитаний, лугов, пашни и др., что создает своеобразные экологические русла для расселения южнотаежных и нетаежных видов (Дмоховский, 1933;

Естафьев, 1977). Среди них преобладают европейские – 18 и широкораспространенные виды – 12, сибирских – 6, китайских и средиземноморских – по одному виду.

Северная тайга. Из подзоны северной тайги в среднюю не проникают на гнездовье всего 5 видов (подвидов) 4 родов 2 отрядов: Anser f. fabalis Lath., Melanitta nigra L., Buteo l.

lagopus( Pontopp.), Falco r. rusticolis L., F. p. peregrinus Tunst., из них 2 арктических, 1 сибир ский, по одному средиземноморскому и широкораспространенному виду. Северный предел распространения в подзоне северной тайги (до 650-660, местами 670 с.ш.) имеют 41 вид (под вид) 36 родов 8 отрядов: Podiceps a. auritus L., Milvus m. migrans Bodd., Buteo buteo vulpinus L., Coturnix c. coturnix L., Porzana porzana L., Crex crex L., Charadrius dubius curonicus Scop., Sterna h. hirundo L., Strix u. uralensis Pall., S. nebulosa lapponica Forst., Junx t. torquilla L., Dendrocopos m. minor L., Delichon u. urbica (L.), Anthus hodgsoni Richm., A. g. gustavi Swinh., Motacilla cinerea melanope Tunst., Sturnus v. vulgaris L., Nucifraga caryocatactes macrorhynchos (L.), Troglodytes t. troglodytes (L.), Prunella a. atrogularis (Brandt), P. m. modularis (L.), Locus tella naevia straminea (Bodd.), Sylvia a. atricapilla (L.), S. b. borin (Bodd.), Phylloscopus i. inorna tus (Blyth), Regulus r. regulus (L.), Ficedula p. parva (Bechst.), Muscicapa s. striata (Pall.), Saxicola torquata maura (L.), Phoenicurus ph. phoenicurus (L.), Erithacus r. rubecula (L.), T. v.

viscivorus L., Parus a. ater L., Sitta e. europaea L., Certhia f. familiaris L., Spinus spinus (L.), Lox ia pytyopsittacus Borkh., Emberiza citrinella erythrogenys L. Некоторые из них проникают толь ко до южного предела северной тайги и являются также общими для обеих подзон. Из северной тайги в предтундровые редколесья не проникают 16 европейских, 12 сибирских, широкораспространенных видов и по одному китайскому и аркто-альпийскому. Ряд гипо арктических видов гнездится лишь в северной полосе подзоны. За исключением сов и денд рофильных видов – дятлов, а также Nucifraga caryocatactes (L.), Regulus regulus (L.), Phoenicurus phoenicurus (L.), Parus ater L., Sitta europaea L., Certhia familiaris L., Loxia pytyop sittacus Borkh., остальные виды не связаны экологически с высокоствольными лесами. Их проникновение на север сдерживается в большей степени климатическими условиями. Для некоторых видов характерны пульсирующие границы на северном пределе распространения (Естафьев, 1977;

Зимин, 1988).

Предтундровое редколесье. Выделяемая нами авифауна предтундровых редколесий не противоречит зональности растительности на Европейском Севере (Шенников, 1940;

Иса ченко, Лавренко, 1980;

Грибова, 1980;

Чертовской и др., 1987). Принципиально важно, что авифауна узкой северной полосы крайне-северной подзоны тайги, собственно лесотундры и южной полосы крупноерниковых тундр имеет большое сходство фауны, плотности населе ния видов и истории формирования. Ряд авторов выделяли авифауну лесотундры как пере ходную зону между северотаежной и тундровой (Портенко, 1937;

Данилов, 1966;

Успенский, 1969;

Чернов, 1978). Редколесья из Picea obovata, Betula tortuosa и B.pubescens образуют по лярную границу от горла Белого моря на западе до подгорной равнины Приполярного Урала.

Северные пределы представлены изолированными островами леса и редколесьями по доли нам рек около 6720'-6730' с.ш. Основные массивы леса приурочены к водоразделам круп ных рек Сулы, Усы, Нижней Печоры и связаны с островным распространением многолетнемерзлых пород (Грибова, 1980). Общими с фауной птиц северной тайги являются 110 видов, но большинство дендрофильных видов имеет здесь северные пределы распро странения. Флористическое и фаунистическое своеобразие редколесий заключается в согос подстве бореальных, гипоарктических и появлении гемиарктических видов. 44 вида (подвида) 36 родов 10 отрядов не проникают или редки в подзоне кустарниковых (мелкоер никовых) тундр. Среди них сибирских – 13, европейских – 11, широкораспространенных – Физико-географический очерк 16, китайских – 2, средиземноморских – 1 вид: Accipiter gentilis buteoides (L.), A. n. nisus (L.), Falco s. subbuteo (L.), F. t. tinnunculus (L.), Lyrurus t. tetrix L., Tetrao urogallus obsuletus Sneg., Grus g. grus L., Vanellus vanellus L., Tringa ochropus L., T. nebularia Gunn., Actitis hypoleucos L., Scolopax rusticola L., Numenius a. arguata L., Larus minutus Pall., L. ridibundus L., Columba p. palumbus L., Cuculus c. canorus L., C. saturatus horsfieldi Moore, Bubo bubo ruthenus Zhitk. et But., Aegolius f. funerens L., Apus a. apus L., Dendrocopos m. major L., Picoides t. tridactylus L., Anthus t. trivialus (L.), Lanins e. excubitor L., Perisoreus infaustus rogosowi Sushk. et Stegm., Bombicilla garrulus (L.), Cinclus cinclus uralensis (L.), Silvia c. communis Lath., S. c. curruca (L.), Phylloscopus collybita abietinus (Nils.), Ficedula h. hypoleuca (Pall.), Saxicola rubetra (L.), Tur dus ph. philomelos Brehm, Parus montanus borealis Sel.-Long., P. m. major L., Fringilla c. coelebs L., Carpodacus e. erythrinus (Pall.), Pinicola e. enucleator (L.), Loxia leucoptera bifasciata Brehm, Pyrrhula p. pyrrhula (L.), Emberiza rustica Pall., E. a. aureola Pall..

Таким образом, авифауна лесной зоны Северо-Востока Европы не однородна в ши ротном и долготном направлениях (особенно на подвидовом уровне). «Ядро» таежной фауны формировалось в пределах средней и северной тайги, с последующей антропогенной транс формацией ландшафтов и все расширяющимся потоком вселенцев из южной тайги и широ колиственных лесов, особенно на протяжении последних 100 лет (Андреев, Бианки, 1910;

Дмоховский, 1933;

Портенко, 1937;

Естафьев, 1977, 1981, 1984;

Кочанов, 1992).

Зона тундры. Восточноевропейские тундры населяют до 104 видов, почти половина из них полизональны. Анализ состава, плотности населения и распространения птиц показы вает существенные отличия на подзональном уровне авифаун кустарниковой, типичной и арктической тундр. В своем формировании они имеют много общих черт, связанных пре имущественно с историей развития ландшафтов (Menzbier, 1923-1924;

Pleske, 1928;

Тугари нов, 1929;

Городков, 1935 и др.).

Южная тундра (кустарниковых, по: Городков, 1935, 1938;

Грибова, 1980;

гипоаркти ческих, по: Юрцев, 1966;

Юрцев и др., 1978;



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 30 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.