авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 30 |

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального об- разования Ухтинский государственный ...»

-- [ Страница 7 ] --

Обилие в суглинистом делювии обломков хлорито-серицитового сланца приближает почвообразующую породу по физико-химическим свойствам к легким породам – к супесям и пескам. Эта особенность почвообразующей породы создает в почвах элювиально иллювиальный процесс, который выявляется химическими анализами (табл. 19). Гумус также, как и в горно-лесных глееподзолистых кислых почвах, потечный, но он максимально накаплива ется в иллювиальном горизонте Вhf. Обменные основания имеются лишь в подстилке, из мине Физико-географический очерк ральных горизонтов они почти полностью выщелочены. Почвы также являются кислыми, но ки слотность дифференцирована – наибольшей кислотностью обладает иллювиальный горизонт, где накапливается гумус. Емкость поглощения значительно ниже, чем в рассмотренных горно лесных почвах пологих склонов. Подвижные оксиды железа мигрируют в основном в форме ор ганоминеральных соединений и также фиксируются в иллювиальном гумусовом горизонте.

Таблица 18. Гранулометрический состав горно-лесной глееподзолистой кислой почвы Содержание частиц в % образца, см Потери при обработке Горизонт (размер частиц в мм) Сумма Глубина НСl, % Разрез 1,0- 0,25- 0,05- 0,01- 0,005 0,001 0, 0,25 0,05 0,01 0,005 0, А2g 10-20 2 4 36 35 6 8 11 В1 45-55 4 4 34 30 6 7 19 351-Р В2 75-85 4 6 36 27 5 8 18 ВС 110-120 3 8 34 24 3 15 16 Горные дерново-глееватые почвы развиты по лощинам стока, это склоновые почвы.

Они встречаются в лесном и редколесном поясах, под пологом смешанных березово-еловых лесов с рябиновым подлеском, в покрове гипновые мхи и обилие луговика извилистого, поч вообразующая порода - суглинистый элюво-делювий серицитовых сланцев.

По физико-химическим свойствам (табл. 19) дерново-глееватые почвы лощин резко отличаются от горно-лесных глееподзолистых кислых почв. Для почв лощин стока характер но развитие дернового процесса вследствие обогащения почвы минерализованными склоно выми водами.

На них развивается травянистая растительность, создающая в почве корневой акку мулятивный гумус, почвы слабокислые, богаты обменными основаниями, признаки подзоло образования отсутствуют, слабо оглеены. Эти почвы не образуют крупных ареалов, на почвенной карте они даны условным знаком в контурах преобладающих почв.

Горно-лесные дерново-карбонатные оподзоленные почвы имеют незначительное рас пространение, крупных контуров не образуют, на почвенной карте выделены условными ин дексами в сочетании с преобладающими почвами. Дерново-карбонатные почвы встречаются в местах близкого залегания известняков на эродированных склонах по долинам рек, сте кающих с Тиманской возвышенности.

Они развиты на восточных отрогах Четласского камня, на Вымско-Вольской гряде, Оч-Парме, на восточных шлейфах южного Тимана в бассейне рр. Сойвы, Нижней Омры. Ко ренные породы представлены доломитизированными известняками. По прибрежным скло нам они покрыты тонким слоем легких суглинков. Эта полоса имеет ширину 200-300 м, лес смешанный елово-березовый с значительной примесью лиственницы, покров зеленомошно разнотравный, развиваются дерново-карбонатные почвы разной степени выщелоченности.

Дерново-карбонатные почвы Тимана формируются под лесной растительностью с зе леномошно-разнотравным покровом. Дерновый процесс в них развит слабо, карбонаты с по верхности выщелочены. Тем не менее признаки образования аккумулятивного гумуса в них имеются. Под подстилкой в горизонтах А2А1 и А1А2 накапливается корневой гумус значи тельно менее кислый, чем на плакорах, с высокой степенью насыщенности основаниями (табл. 20). Наряду с дерновым процессом в почве имеют место признаки оподзоливания – вынос оснований, уменьшение емкости поглощения почвы (Ca+Mg+Н) в верхних горизон тах. В связи с тем, что дерново-карбонатные почвы развиваются при близком подстилании коренных пород на щебнистом делювии, имеют малую мощность профиля, они отнесены нами к горным почвам.

Таблица 19. Химические свойства горно-лесных почв Гидролитическая Обменная Поглощенные ка- Степень кислотность рН по Тюрину, % Fe2O3 по Глубина, см кислотность тионы по Гедрой- насы Горизонт Кирса по Соколову цу Гумус Ca+ Ca+ щенно Разрез Почва нову Mg Mg+H сти мг/100 г Н Al Са Mg H основа почвы вод. сол.

нями, % м-экв/100 г почвы А0 0-3 5,3 4,5 - 45,5 1,44 3,48 21,5 16,1 13,8 37,6 51,4 40 Горно-лесная Экологические проблемы региона А2g 5-10 4,4 3,6 4,1 17,2 0,06 9,22 1,0 1,0 11,6 2,0 13,6 10 345-Р глееподзоли В 25-35 5,0 4,3 0,9 17,8 0,06 9,78 1,0 0,7 13,1 1,7 14,8 9 стая кислая ВС 75-85 5,2 4,2 0,3 16,2 0,05 10,71 1,5 0,9 10,7 2,4 13,1 13 А0 0-8 4,3 3,5 - 81,6 1,36 8,62 13,0 4,9 33,6 17,9 51,5 17 следы А2g 10-20 4,8 4,2 3,8 12,9 0,07 4,44 0,5 0,3 7,0 0,8 7,8 6 351-Р Та же В1 45-50 5,4 4,4 0,1 10.2 0 4,46 1,4 0,7 6,3 2,1 8,3 17 В2 75-85 5,5 4,2 0,4 12,7 0,04 7,16 2,6 1,3 8,4 3,9 12,3 24 ВС 110-120 5,7 4,1 - 8,1 0,05 5,25 3,4 0,8 4,3 4,2 8,5 34 Горно-лесная А0 0-3 4,2 3,4 - 98,5 5,09 1,62 10,8 9,7 18,2 20,5 38,7 17 глееподзоли- А2g 3-10 4,0 3,2 2,2 9,1 0,12 3,22 0 0,4 3,4 0,4 3,8 4 912-ПВ стая иллюви- Bhf 10-18 4,4 4,2 5,9 17,2 0,02 4,63 0 0,3 9,3 0,3 9,6 2 ально ВС 18-30 4,7 4,4 2,8 9,5 0 2,82 0,1 0,3 3,3 0,4 3,7 3 гумусовая А0А 0-2 6,1 5,4 - 13,2 0,73 3,08 45,4 9,7 2,8 55,1 57,9 81 дер.

Горная А1 5-15 5,8 4,8 9,9 6,3 0,16 0,86 21,9 6,2 2,7 28,1 30,8 81 304-Р дерново глееватая В1g 35-45 6,6 4,3 0,6 2,4 0,02 1,71 5,4 2,1 0,8 7,5 8,3 76 ВС 75-85 6,6 4,6 1,8 0,04 0,58 11,1 4,0 0,5 15,1 15,6 89 Таблица 20. Химические свойства горно-лесных дерново-карбонатных оподзоленных почв Гидро- Обменная Поглощенные катио- Степень рН литиче- кислотность Гумус Fe2O3 по ны по Гедройцу Ca+ Ca+ насыщен ская по Соколову Гори- Глубина, по Тю- Кирсано Mg Mg+H Разрез ности ос кислот зонт см рину, ву мг/ Н Al Са Mg H нованиями ность % г почвы водн сол.

,% м-экв/100 г почвы А0 0-8 3,8 3,0 - 99,1 4,21 2,11 9,5 9,5 19,7 19,0 38,7 16 А2А1g 8-16 5,2 4,0 1,7 5,9 0,06 0,73 7,6 23 0,5 9,9 10,4 62 923-ПВ В 20-30 5,8 4,5 1,3 3,4 0,04 0,08 12,9 2,9 0 15,8 15,8 83 ВСа 50-60 6,1 4,5 0,8 2,7 0,04 0 19,7 3,6 0 23,3 23,3 78 Экологические проблемы региона ССа 90-100 7,4 6,5 0,5 0,7 0 0 - - 0 - - - 80,1х) А0 0-4 6,5 5,7 - 12,7 3,1 2,3 - - 0,9 81,0 86 А1А2 4-10 6,3 4,7 1,4 2,4 0,1 0,2 - - 0,9 7,7 8,6 77 В 10-20 6,5 5,3 1,5 7,2 0,1 0,1 - - 0,3 13,7 14,0 60 31-З В 20-30 6,6 5,5 2,3 1,8 - - - - 0,1 20,4 20,5 - ВСа 30-40 7,2 6,5 2,2 - - - - - - - - - ССа 50-60 7,6 6,5 - - - - - - - - - - х) Сумма обменных оснований по Каппену Физико-географический очерк Горно-лесные болотно-подзолистые почвы развиты в низкогорной части Тимана на шлейфах пологих склонов. В них часто наблюдается верховодка, которая вскрывается в раз резах этих почв. У подножья склонов воды выходят на поверхность и дают начало ручьям.

В зависимости от степени увлажненности различаются торфянисто- и торфяно подзолисто-глеевые почвы. Почвообразующей породой является суглинистый щебнистый делювий кристаллических сланцев. Вследствие близкого залегания коренной породы поч венный профиль маломощный – в пределах 60-80 м.

На этих почвах развиваются смешанные елово-березовые леса, низкорослые, разре женные, в покрове гипново-политриховые мхи с пятнами сфагнума, много карликовой бе резки, багульник. Более широко распространены горно-лесные торфянисто-подзолисто глееватые почвы.

В них мощность торфянистой подстилки 10-20 см, под нею развит оглеенный подзо листый горизонт А2g, выражен иллювиальный горизонт В, переходящий в горизонт С. Щеб неватость суглинка возрастает книзу. В сочетании с ними в понижениях, более увлажненных условиях развиты горно-лесные торфяно-подзолисто-глеевые почвы с мощностью торфяной подстилки (А0, Т) до 30 см, выражен подзолистый горизонт А2g темно-серого цвета, пропи танный гумусовыми соединениями из подстилки.

Горно-лесные болотно-подзолистые почвы обладают высокой кислотностью, оглеены по всему профилю. Гумусовые вещества легкоподвижны, на шлейфах склонов происходит делювиальный намыв в почву растворимых органо-минеральных соединений.

Горные болотные верховые торфяные почвы занимают небольшие площади, встре чаются в понижениях, в подножии пологих склонов. Эти почвы безлесны, в покрове преоб ладают сфагновые мхи, много карликовой березки, багульник, вахта. Накапливается сфагновый торф мощностью 1-2 м, обладает высокой кислотностью, малозольный.

Почвенные исследования на Тимане выявили большое разнообразие почв, связанное с сочетанием равнинных и горных ландшафтов, с характером климатических условий и почво образующих пород, растительного покрова.

В строении почвенного покрова Тимана можно подчеркнуть следующие основные за кономерности.

1. В пределах низкогорного массива Четласского камня и Вымско-Вольской гряды наблюдается четко выраженная вертикальная поясность – область низкогорья с горно лесными глееподзолистыми почвами и область среднегорья с горно-редколесными глеепод золистыми потечно-гумусовыми почвами. Почвообразование в горах на элювии и элюво делювии кислых кристаллических сланцев протекает с развитием подзолистого процесса. В наиболее дренированных условиях – на крутых склонах, узких вершинах увалов под разре женными лесами с травяно-моховым покровом формируются специфические редколесные дерновые оподзоленные почвы, которым нет аналогов в условиях равнинного почвообразо вания в той же биоклиматической подзоне.

2. Зональные особенности почвообразования в северо-таежной подзоне выражены в формировании в дренированных условиях глееподзолистых почв. Наиболее крупные конту ры они образуют вблизи карстовых проявлений, способствующих созданию благоприятного водного режима. В средней тайге подзональными почвами являются типичные подзолистые почвы, они на почвенной карте выделены в южной части Тимана на легких моренных суг линках и супесях. На пылеватых суглинках в среднетаежной подзоне на возвышенных ува лах Тимана развиты глееподзолистые почвы – в этом проявляется своеобразие почвенного покрова Тимана.

3. По занимаемой площади на первом месте стоят болотно-подзолистые почвы. Они характерны слабодренируемым плоско-равнинным водоразделам, пологим склонам, подно жиям склонов, где возникает застойный тип водного режима. Ведущими процессами в этих почвах являются оглеение и оподзоливание. Зональные признаки в них слабо заметны вслед ствие заболачивания.

4. Объектом особой охраны от техногенного воздействия должны быть горные почвы.

Физико-географический очерк Все они являются эрозионно-опасными, поэтому весь почвенно-растительный комплекс Чет ласского камня и Вымско-Вольской гряды целесообразно оформить заказниками.

5. Для целей сельскохозяйственного использования под пахотные угодья практически осваиваются дренированные почвы приречных увалов – глееподзолистые и типичные подзо листые почвы, частично используются подзолы. Подзолистые почвы обладают низким при родным плодородием – малогумусны, имеют высокую кислотность, питательные элементы выщелочены. Благодаря нормальному водному режиму подзолистые почвы составляют пер спективный фонд пахотопригодных земель. При внесении извести, минеральных и органиче ских удобрений на этих почвах получают хорошие урожаи сельскохозяйственных культур.

2.3. Растительный мир 2.3.1. Растительный покров Растительный покров Тиманского кряжа имеет сложную организацию. Это связано как с особенностями рельефа, так и со значительной протяженностью возвышенностей Ти мана с северо-запада на юго-восток. Кряж пересекает две природные зоны – тундровую и та ежную со средней, северной и крайне северной подзонами. В растительном покрове Южного и Среднего Тимана преобладает лесная растительность, отроги Северного Тимана распола гаются в подзоне крайне северной тайги, полосе притундровых лесов и тундровой зоне. Леса Южного и Среднего Тимана отличаются составом насаждений. В южной части Тиманского поднятия в процессе длительной эволюции растительного покрова сформировались хвойные фитоценозы с господством Picea obovata с примесью Abies sibirica, Pinus sibirica и, изредка, Larix sibirica. В процессе антропогенной трансформации территории на их месте возникли производные насаждения березы и осины.

На Среднем Тимане пихта и кедр исчезают, на смену им в качестве основного компо нента еловых насаждений приходит лиственница сибирская. На известняковых обнажениях в долинах рек, прорезающих гряды Тимана, на склонах коренных берегов речных долин и ува лов Larix sibirica становится эдификатором лесных биогеоценозов. На боровых террасах круп ных рек и заболоченных водораздельных пространствах развиты древостои Pinus sylvestris.

Вторичные леса сложены в основном Betula pubescens и в меньшей степени B. pendula, Populus tremula. В долинах водотоков березовые леса имеют первичное происхождение.

В лесах Тимана, приуроченных к возвышенным элементам рельефа с богатыми поч вами, характеризующимися близкими к нейтральным значениями рН, происходит некоторое стирание подзональных черт лесного покрова.

Так, на Немской возвышенности и Джежим Парме, относящихся к подзоне средней тайги, леса имеют южнотаежный облик (Юдин, 1954, 1957). В покрове их доминируют папоротники, встречаются дубравные виды – живучка пол зучая, копытень европейский, которые сохранились на этой территории со времен термиче ского оптимума голоцена (Мартыненко, 1996). Наиболее распространенный тип леса в пределах Среднего Тимана – ельник черничный, на равнинных пространствах северной и крайне северной тайги встречается не часто, обычен для подзоны средней тайги. В то же время, в долинах водотоков, прорезающих среднюю часть Тиманского поднятия, формиру ются редкостойные березняки можжевелово-луговиковые и безлесные пространства, покры тие зарослями Betula nana, которые типичны для более северных природных зон – полосы притундровых лесов и тундры (Дылис, 1939;

Дояренко, 1940).

Перейдем к более детальной характеристике лесной растительности Тиманского поднятия.

2.3.1.1. Южный Тиман Возвышенности Южного Тимана покрыты массивами еловых и елово-пихтовых ле сов. Растительный покров южной части рассматриваемой территории (возвышенность Дже жим-Парма) в течении прошедшего столетия был значительно трансформирован в результате лесозаготовительных работ и пожаров, поэтому коренные хвойные леса высоких Физико-географический очерк классов возраста занимают здесь сегодня подчиненное положение. Преобладание экотопов с довольно богатыми нормально увлажненными почвами определяет господство насаждений зеленомошной и травянистой групп типов. На вершинах и в верхних частях склонов парм распространены кислично-, папоротничково- и кустарничково-зеленомошные, а также чисто моховые еловые и елово-пихтовые насаждения, в нижних частях склонов и в понижениях рельефа – кустарниково-зеленомошные. Травянистые темнохвойные леса с доминированием в покрове крупных папоротников и аконита приурочены к ложбинам стока и долинам рек (Лащенкова, Юдин, 1948;

Юдин, 1954, 1957).

Насаждения в спелых ельниках образованы преимущественно деревьями Picea obovata высотой 20-24 м с диаметрами 22-26 (60-66) см. Обычна примесь пихты, из листвен ных пород – осины. Сомкнутость крон 0,8-0,9. Подрост групповой, разновозрастный и раз новысотный, еловый и пихтовый. Подлесок обычно разреженный, в его формировании чаще других видов принимают участие Rosa acicularis и Sorbus aucuparia. В еловых лесах кис лично-зеленомошной ассоциации травяно-кустарничковый покров мозаичного сложения, негустой – общее проективное покрытие (ОПП) от 40 до 80%. Его облик определяют боре альные виды, определяемые как “свита” ели (Ниценко, 1969а, 1969б;

Сабуров, 1989). Гос подствует Oxalis acetosella, среди других ценотически значимых видов – Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Trientalis europaea. Напочвенный покров развит в различной степени, показатели ОПП варьируют от 40 до 100 % (среднее значение – 60 %). Наиболее обильны Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus. В папоротничково-зеленомошных ельниках лидирующие позиции в травяно кустарничковом ярусе выполняет другой вид, характерный для богатых еловых лесов – Gymnocarpium dryopteris. К числу постоянных и обильных растений относятся также Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus. В моховом покрове господствуют обычные зеленые лесные мхи, но несколько снижается в сравнении с ельниками кислично зеленомошными значимость Rhytidiadelphus triquetrus. В чисто моховых ельниках травяно кустарничковый покров выражен слабо, ОПП растений не превышает 30-40 %. Наиболее по стоянны и обильны Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Gymnocarpium dryopteris. Константны, но зарегистрированы в меньшем обилии Equisetum sylvaticum, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. Моховой покров сплошной, мощность его достигает 12 см. Преобладает гилокомий блестящий, в роли содоминантов которого от мечены плеурозий Шребера, реже – ритидиадельф трехгранный, кукушкин лен. Постоянно в небольших количествах встречаются дикран многоножковый, птилий, каллиергоны. Из кус тарничково-зеленомошных еловых лесов наиболее обычны ельники-черничники, облик нижних ярусов которых определяют Vaccinium myrtillus и гипновые мхи. Сообщества данной ассоциации более характерны для Среднего Тимана, поэтому мы дадим их детальную харак теристику при описании растительного покрова этой территории.

В пределах округа Очьпарма ельники зеленомошной группы распространены на воз вышенных равнинах (200-250 м над ур.м). К хорошо дренированным приречным полосам приурочены линнеево-бруснично-зеленомошные, папоротнитчково – зеленомошные, кислично-папоротничково-зеленомошные еловые леса (Непомилуева, Дурягина, 1985). В экотопах с более влажными почвами под пологом темнохвойных насаждений возрастает це нотическая роль Equisetum sylvaticum, формируются папоротничково-хвощево зеленомошные, чернично-хвощево-зеленомошные ельники. На высотах от 150 до 200 м над ур. м. распространены заболачивающиеся насаждения зеленомошно-долгомошного и зе леномошно-сфагнового типов. Древостои образованы Picea obovata при значительном уча стии Abies sibirica и Betula pubescens. Отличительной особенностью подлеска заболачивающихся лесов Южного Тимана является широкое распространение стланниковой формы пихты. Облик травяно-кустарничкового покрова определяют виды “свиты” ели, пре жде всего характерные для заболачивающихся лесов хвощ лесной и осока шаровидная, а также черника. Среди ценотически значимых видов можно упомянуть также голокучник трехраздельный, плаун годичный, кислицу, майник, седмичник, линнею северную. В напоч Физико-географический очерк венном покрове наряду с гипновыми мхами (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum) заметную ценотическую роль играют влаголюбивые Polytrichum commune и сфагны (Sphagnum angustifolium, S. russowii). В округе Очпарма описаны забола чивающиеся еловые леса хвощево-долгомошно-зеленомошной, осоково-чернично зеленомошно-долгомошной, осоково-хвощево-долгомошной ассоциаций (Непомилуева, Дурягина, 1985). На заболоченных пониженных участках плоских равнин формируются осо ково-морошково-сфагновые и хвощево-морошково-сфагновые ельники, характеризую щиеся наиболее низкими таксационными показателями и наименьшим уровнем видового разнообразия. Древесный ярус в сфагновых ельниках угнетенный, неоднородный по сложе нию. Сомкнутость крон составляет 0,5-0,6, высота деревьев ели – 8-12 м. Значительно число сухостоя, фаутных стволов. Травяно-кустарничковый покров хорошо развит. К наиболее це нотически значимым видам относятся Equisetum sylvaticum, Carex globularis, Rubus chamaemorus. К пристволовым повышениям, колодам приурочены кустарнички, из которых наиболее обычен Vaccinium myrtillus. Сплошной моховой покров формируют сфагны, самые обильные из которых – Sphagnum russowii, S. angustifolium, S. girgensohnii. Отмечена примесь Polytrichum commune, Aulacomnium palustre. Виды, определяющие облик напочвенного по крова зеленомошных еловых лесов – Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, занимают подчиненное положение, приурочены к пристволовым повышениям и комлям деревьев. В насаждениях лесов сфагнового типа при доминировании ели значительна примесь березы пушистой. При дальнейшем развитии болотообразовательного процесса в сфагновых ельни ках складываются неблагоприятные условия для возобновления Picea obovata и происходит их постепенная смена редкостойными заболоченными березняками, а затем болотами.

В составе древостоев сфагновых, долгомошных и зеленомошных еловых лесов от мечена примесь Pinus sibirica. Чаще всего кедр сибирский зафиксирован в сообществах гидрофитного ряда долгомошных и сфагновых лесов (ассоциации ельник хвощево осоково-долгомошный, е. осоково-чернично-долгомошный, е. хвощево-долгомошный, е.

морошково-хвощево-долгомошно-сфагновый, е. чернично-багульниково-сфагновый, е.

хвощево-морошково-сфагновый, сосняк хвощево-морошково-сфагновый, березняк мо рошково-сфагновый, б. осоково-сфагновый). Однако лучшие условия для возобновления кедра создаются в лесах зеленомошной группы типов. В заболоченных лесах более поло вины деревьев Pinus sibirica несут следы поражения ржавчинными грибами, снежным шютте, а также механических повреждений. В целом популяция кедра может быть оцене на как разновозрастная, нормальная (Непомилуева, Дурягина, 1985). Деревья, входящие в состав основного полога древостоев, достигают высоты 19-24 м, плодоносят.

Как уже отмечалось, на пармах Южного Тимана основной лесообразующей породой наряду с елью является пихта. Порода эта менее долговечна, чем ель, поскольку в значитель ной степени поражается сердцевинной гнилью. Однако роль Abies sibirica в формировании древостоев возрастает по мере увеличения высоты над уровнем моря. На склонах возвышен ностей Джежим-Парма и Очпарма, водораздельных склонах в долины распространены пих товые леса кислично-зеленомошной и кислично-папоротниково-зеленомошной ассоциаций (Лащенкова, Юдин, 1948;

Юдин, 1954, 1974;

Непомилуева, Дурягина, 1985). Они приуроче ны к экотопам с гумусированными супесчаными или легко суглинистыми почвами хорошо увлажненными проточными водами. В пихтарниках кислично-зеленомошных насаждения образованы деревьями Abies sibirica, достигающими в возрасте 120-180 лет высоты 18-19 м при диаметре стволов 20-26 см. Сомкнутость крон 0.8-1.0. Подрост немногочисленный, в его составе преобладает пихта с небольшой примесью ели. Подлесок разреженный, образован рябиной и шиповником. Травяно-кустарничковый покров средней густоты, ОПП 50-70 %.

Господствует Oxalis acetosella. Из константных малообильных видов зарегистрированы Equisetum pratense, E. sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Stellaria bungeana, Trientalis europaea, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus. В хорошо развитом (ОПП 70-100%) равно мерном по сложению моховом покрове ключевую роль играют типичные представители зе леномошных лесов.

Физико-географический очерк В насаждениях кислично-папоротниково-зеленомошной ассоциации (Юдин, 1954;

Непомилуева, Дурягина, 1985) при преобладании пихты (6-10 единиц по составу) обычна примесь ели (1-3 единицы), березы (до 2 единиц), изредка единичных деревьев сосны, кедра и лиственницы. Подрост елово-пихтовый, сомкнутость его в отдельных случаях достигает 0,4. Подлесок имеется, но развит слабо (сомкнутость редко превышает 0,2). В его составе чаще всего преобладает Sorbus aucuparia, отмечена примесь Rosa acicularis, Lonicera pallasii.

Растения травяно-кустарничкового покрова располагаются крупными пятнами, ОПП 60-90%.

По высоте растений выражены несколько ярусов. Первый (высота 70-90 см) образуют круп ные папоротники, аконит, вейник пурпурный, бор развесистый. Второй ярус (40-60 см) фор мируют Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Equisetum sylvaticum. В третьем ярусе (5-10 см) встречаются представители таежного мелкотравья – кислица, майник, сед мичник, линнея. Содоминируют чаще всего Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana, D. dilitata, в отдельных случаях значительных градаций обилия дости гают Lycopodium annotinum, Equisetum sylvaticum, Maianthemum bifolium, Vaccinium myrtillus.

Характерной особенностью лесов описываемого типа является присутствие видов, характер ных для насаждений травянистого типа: Aconitum septentrionale, Paris quadrifolia, Actaea spicata и др. Моховой покров, как правило, хорошо выражен (ОПП 70-80 %), однако крупные папоротники нередко подавляют его развитие. Наиболее ценотически значимы Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, в примеси к которым часто отмече ны небольшие дерновинки Polytrichum commune.

В поймах малых рек, по ложбинам стока формируются травянистые еловые и елово пихтовые леса. В насаждениях этого типа эдификаторную роль выполняют Picea obovata и Abies sibirica, имеется примесь Betula pubescens, Populus tremula. В кустарниковом ярусе за регистрированы Sorbus aucuparia, Lonicera pallasii, Alnus incana, Rosa acicularis. По доми нантам травяного покрова в пределах типа можно выделить болотно-крупнотравную и папоротниковую ассоциации. В болотно-крупнотравных лесах ведущая ценотическая роль принадлежит влаголюбивому крупнотравью. Наиболее постоянны и обильны Aconitum septentrionale, Filipendula ulmaria. Постоянные, но менее обильные компоненты травостоя – Calamagrostis canescens, C. purpurea, Milium effusum, Geranium sylvaticum, Crepis sibirica, Equisetum sylvaticum, E. pratense. В угнетенном моховом покрове преобладают виды зелено мошных лесов, отмечены сфагновые мхи. В покрове сообществ папоротниковой ассоциа ции главенствующие позиции занимают Dryopteris dilitata, D. carthusiana, Athyrium filix femina, A. crenatum. Во втором ярусе обильны менее крупные папоротники – Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis. Моховой покров практически отсутствует, представлен не большими дерновинками, образованными представителями родов Plagiomnium, Rhizomnium.

Значительная часть возвышенности Джежим-Парма покрыта производными осино выми и березовыми лесами травянистой группы типов. В формации березовых лесов выде лены папоротничково-разнотравные, папоротничковые и папоротниковые (Лащенкова.., 1954;

Леса.., 1999) сообщества. Они формируются в экотопах с нормальным увлажнением и богатыми гумусированными суглинистыми или супесчаными почвами. Древостои березня ков папоротничково-разнотравных двухъярусные. Основной ярус сложен березой, второй сформирован елью и пихтой. В спелых (VII-X классов возраста) насаждениях III-IV бонитета средняя высота деревьев I яруса составляет 18 м, преобладающие ступени толщины – 22 24 см. В подросте преобладают ель и пихта. Подлесок обычно хорошо выражен, отличается высокой видовой насыщенностью. Наибольшей константностью характеризуются рябина, шиповник иглистый, жимолость Палласа. Травостой хорошо развит (общее проективное по крытие 80-95 %), характеризуется сложным строением и высокой видовой насыщенностью.

В I ярусе (высота 80-100 см) наиболее постоянны иван-чай, щитовник игольчатый, бор раз весистый, вейник пурпурный. Основу II яруса (20-35 см) составляет голокучник трехраз дельный, менее обильны костяника, хвощ лесной. В III ярусе (до 10 см) встречаются линнея северная, кислица, земляника. Напочвенный покров практически отсутствует, представлен единичными экземплярами видов из родов Plagiomnium и Mnium, Climacium dendroides.

Физико-географический очерк Типичный березняк папоротничковый описан на возвышенности Джежим-Парма по пологому склону западной экспозиции (Леса.., 1999). Насаждение спелое, трехъярусное. I ярус образуют деревья березы пушистой и б. повислой высотой 22-24 м с диаметрами ство лов от 26 до 44 см. Сомкнутость крон – 0,5. II и III ярусы формируют деревья ели и пихты (каждая порода по 5 единиц по составу) с примесью рябины. Сомкнутость крон 0.6. Высота деревьев II яруса варьирует от 12 до 18 м, диаметр стволов – от 18 до 30 см. Средняя высота деревьев III яруса составляет 6-8 м, диаметр – от 10 до 16 см. Имеется немногочисленный подрост ели и пихты. Подлесок разреженный. В нем отмечены шиповник иглистый, малина, жимолость Палласа. Травяной покров густой (общее проективное покрытие 90-95 %), много ярусный. В I ярусе (высота 60-110 см) отмечены щитовник австрийский, бор развесистый, скерда болотная, вейник пурпурный, иван-чай. II ярус (40-50 см) образуют золотарник, хвощ лесной, герань лесная, бодяк разнолистный. Основная масса растений сосредоточена в III ярусе (20-25 см). Это прежде всего доминант – голокучник трехраздельный, а также черника, марьянник луговой и м. лесной, щитовник буковый, живучка ползучая и др. В IV ярусе (до 15 см) отмечены плаун баранец, звездчатка ланцетолистная, линнея северная, земляника, кислица. Видовая насыщенность довольно велика – зафиксированы 34 вида. Как уже отмеча лось, явно господствует голокучник трехраздельный, по 5-10 % составляет удельное покры тие щитовника австрийского, черники, майника двулистного, бодяка разнолистного, герани лесной. Прочие виды крайне малообильны. Напочвенный покров развит слабо, ОПП не пре вышает 15 %. Мхи приурочены преимущественно к колодам и пристволовым повышениям.

Господствует плеурозий Шребера, в меньшем обилии отмечены гилокомий блестящий, ри тидиадельф трехгранный, дикран многоножковый.

Сообщество ассоциации березняк папоротниковый описано в том же лесном масси ве, что и б. папоротничковый и имеет такие же таксационные характеристики древостоя и аналогичный состав подлеска. Травостой густой (ОПП 90-95 %), высота основной массы растений составляет 60-110 см. Зафиксировано 30 видов. Господствует щитовник австрий ский. Кроме доминанта заметного обилия достигает щитовник буковый. По 5 % составляет удельное покрытие кислицы, звездчатки ланцетолистной, майника двулистного, голокучника трехраздельного. Прочие виды не играют сколь-либо заметной ценотической роли. Моховой покров на почве практически отсутствует, мхи встречаются преимущественно по колодам и пристволовым повышениям. Наиболее обильны Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и Rhytidiadelphus triquetrus. Травяной покров березняков папоротниковых по видовому со ставу и доминантам сходен с покровом елово-пихтовых папоротниковых лесов. На месте ко ренного хвойного леса папоротниковой ассоциации они, вероятно, и сформировались.

Наличие в древостое хорошо развитого II яруса, образованного елью и пихтой, а также хо рошего возобновления хвойных пород позволяет заключить, что со временем произойдет восстановление исходного сообщества.

Среди осиновых лесов, покрывающих склоны возвышенности Джежим-Парма, наиболее широко распространены сообщества папоротничково-зеленомошной ассоциации (Лащенкова, Юдин, 1948;

Юдин, 1957;

Леса.., 1999). Представление об их облике можно составить на осно вании описания сообщества, сформировавшегося по пологому восточной экспозиции склону увала к ручью. Насаждение перестойное, X-XI классов возраста, состоит из двух пологов. Пер вый полог формируют деревья Populus tremula высотой 22-24 м с диаметром стволов 40-60 см.

Отмечены также единичные деревья Betula pubescens и B. pendula. Сомкнутость крон 0,6. Вто рой полог сложен хвойными породами – Picea obovata и Abies sibirica (состав 7Е3П). Высота по лога 14-18 м, сомкнутость – 0,6. При учете подроста отмечено активное возобновление пихты и ели, единичные деревца лиственных пород. Кустарниковый ярус (сомкнутость до 0,2) образован Sorbus aucuparia и Rosa acicularis. В травяно-кустарничковом покрове определяющую роль иг рают виды-спутники ели. Наиболее обилен Gymnocarpium dryopteris, несколько менее много численны Vaccinium myrtillus, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Oxalis acetosella. Из малообильных видов, с высоким постоянством встречающихся в сообществах описываемой ас социации, можно отметить Trientalis europaea, Lycopodium annotinum, Melampyrum pratense, Физико-географический очерк M. sylvaticum, Luzula pilosa, Cirsium heterophyllum. Моховой покров обычно неоднородный по сложению, показатели ОПП варьируют от 15-30 до 75 %. Преобладают Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Довольно обилен также Polytrichum commune. Наличие в спелых и пере стойных осиновых лесах хорошо выраженного полога, образованного елью и пихтой, многочис ленного перспективного подроста этих пород позволяет сделать вывод о коротко производном характере вторичных осинников Южного Тимана.

2.3.1.2. Средний Тиман Переходя к описанию растительности Среднего Тимана, отметим, что Picea obovata и на этой территории является господствующей породой на большей части лесных ландшаф тов. Ельники характеризуются довольно однообразной структурой, однако представлены значительным числом ассоциаций, являющихся звеньями ряда заболачивания и обеднения почв (Андреев, 1935). Среди еловых лесов преобладают насаждения зеленомошного и зеле номошно-долгомошного типов, заболоченные древостои развиваются на плато размыва.

В ряду ельников-зеленомошников центральное положение занимает ассоциация ельник чернично-зеленомошный (Андреев, 1935;

Корчагин, 1956). Сообщества этого синтаксона обычно приурочены к хорошо дренированным верхним частям склонов с торфянисто подзолистыми суглинистыми или супесчаными подстилаемыми суглинками почвами. В почвен ном профиле часто обнаруживаются следы оглеения. Особенно типичен глеевый процесс для еловых лесов Четласского камня. В древостое при преобладании ели (7-10 единиц по составу) имеется заметная примесь березы пушистой (до 3, а в отдельных случаях до 5 единиц), в некото рых случаях – отдельных деревьев сосны, лиственницы. Таксационные показатели насаждений меняются в направлении с юго-востока на северо-запад. Так, в пределах Вымско-Вольской и Каменноугольной гряд сомкнутость крон в ельниках чернично-зеленомошных 0,5-0,7, средняя высота деревьев 15-17 м, максимальная – 20-22 м. Значения диаметра стволов 16-20 и 26-40 см соответственно. На Четласском камне сомкнутость крон в спелых ельниках 170-180 лет – 0,4-0,5, высота деревьев – 16 м, диаметр стволов – 28 см. Подрост еловый, часто с небольшой примесью березы. Подлесок развит слабо, представлен единичными кустами Sorbus aucuparia, Rosa acicularis, Ribes hispidulum, Salix caprea, Lonicera pallasii. На Четласском камне под пологом чер нично-зеленомошных ельников более обычен Juniperus communis. Травяно-кустарничковый по кров мозаичного сложения, показатели проективного покрытия растений варьируют от 20 до 70 %. Доминирует Vaccinium myrtillus. Постоянные, но менее обильные компоненты этого яруса – Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, Ledum palustre, в отдельных случаях заметных града ций обилия достигает Vaccinium uliginosum. Присутствие в покрове зеленомошных еловых ле сов влаголюбивых кустарничков – голубики и багульника – характерная особенность растительности подзоны северной тайги. Из травянистых растений наиболее обычны Equisetum sylvaticum, Melampyrum pratense, Avenella flexuosa, Carex globularis, Luzula pilosa, Lycopodium annotinum, Maianthemum bifolium однако они играют подчиненную ценотическую роль. Мохо вой покров сплошной, мощно развитый. Преобладают гилокомий блестящий и плеурозий Шре бера, среди ковра которых встречаются пятна кукушкина льна, а в микропонижениях – сфагновых мхов (сфагн русский, с. Гиргензона).

В верхних частях склонов тиманских гряд на участках с легкими суглинками или супеся ми, подстилаемыми суглинками, чернично-зеленомошные еловые леса сменяются бруснично зеленомошными. Picea obovata плохо переносит недостаток увлажнения, поэтому бруснично зеленомошные ельники играют подчиненную роль в растительном покрове. Древостои сфор мированы елью с примесью березы (до 2 единиц по составу). Сомкнутость крон 0,5-0,7. Средняя высота деревьев 16-18 м, диаметр от 16 до 26 см. Подрост преимущественно еловый с неболь шой примесью березы, в хорошем состоянии. Кустарниковый ярус разреженный (сомкнутость не более 0,2), сложен преимущественно рябиной и шиповником. В травяно-кустарничковом по крове наиболее заметную ценотическую роль играет Vaccinium vitis-idaea, значительно также обилие Vaccinium myrtillus. Более или менее постоянны Empetrum nigrum, Ledum palustre, Ave Физико-географический очерк nella flexuosa. Спорадически встречаются Luzula pilosa, Rubus saxatilis, Trientalis europaea и др. В сплошном напочвенном покрове преобладают Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, к ко торым примешиваются Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, Dicranum polysetum и кус тистые лишайники (Cladonia arbuscula, C. rangiferina).

Наиболее возвышенные и дренированные участки плоских повышений водоразделов с оподзоленными опесчаненными суглинками заняты ельниками рябиново-черничными (Кор чагин, 1956). Первый подъярус древостоя образован елью и березой, состав 7Е3Б. В возрасте лет высота деревьев ели достигает 20-22 м при диаметре стволов 36-38 см, сомкнутость крон 0,6.

Второй подъярус разреженный, сформирован деревьями рябины высотой 3-6 м. Основные лесо образующие породы возобновляются, ель и береза слабо, рябина – очень активно. Кустарнико вый ярус представлен единичными экземплярами шиповника иглистого и жимолости Палласа.

Травяно-кустарничковый покров средней густоты (ОПП 35-70 %). Доминирует черника, к кото рой в довольно значительных количествах примешиваются дерен шведский, голокучник трех раздельный, луговик извилистый. Из немногочисленных растений зарегистрированы линнея, плаун годичный, брусника, майник, седмичник. Моховой покров почти сплошной. Преобладает гилокомий блестящий, к которому в небольших количествах примешиваются плеурозий Шре бера, кукушкин лен и, реже, птилий, дикран большой.

В нижних ярусах долгомошных еловых лесов определяющая роль принадлежит уже не травяно-кустарничковому, а моховому покрову, в котором господствует Polytrichum commune.

Ельники долгомошные развиваются в местообитаниях, для которых характерен более высокий уровень грунтовых вод. Процессы оглеения в почвах выражены более отчетливо, чем в зелено мошной группе типов, реакция более кислая. Все это обуславливает ухудшение бонитета древо стоев. Сомкнутость крон обычно составляет 0,3-0,5, высота деревьев Picea obovata – 8-12 м при диаметре 8-18 см. Ухудшается возобновление ели. В травяно-кустарничковом ярусе долгомош ных ельников, сформировавшихся на супесчаных почвах обычно доминируют Vaccinium myrtillus, V. uliginosum. Сообщества ассоциаций ельник чернично-долгомошный и е. голу бично-долгомошный по всей видимости генетически связаны с сосновыми лесами (Андреев, 1935). При дальнейшем заболачивании чернично-долгомошных ельников усиливается процесс образования торфа, в напочвенном покрове наряду с кукушкиным льном заметную роль начи нают играть сфагновые мхи, а в травяно кустарничковом-покрове – Rubus chamaemorus. Форми руются ельники морошково-сфагново-долгомошные. Еловые хвощево-долгомошные леса, в покрове которых доминирует Equisetum sylvaticum, развиваются на суглинистых почвах и представляют собой звено в ряду заболачивания ельников.

Следующий этап в ряду заболачивания, связанный с нарастанием влажности и кислотно сти почв, накоплением торфа, уменьшением аэрации приводит к формированию сфагновых ель ников. Леса этой группы типов обычно занимают плоские понижения рельефа, формируются по краям болотных массивов. В древостоях при преобладании ели (7-10 единиц по составу) значи тельна примесь березы пушистой (до 3 единиц), встречаются единичные деревья сосны и лист венницы. Сомкнутость крон 0,4-0,5. Деревья ели с признаками угнетения, высота их варьирует от 6 до 14 м, диаметр стволов – от 6 до 16 см. Стволы и ветви почти сплошь покрыты эпифит ными лишайниками. Много сухостоя. Отмечено возобновление ели и березы, однако подрост малочисленный и угнетенный. Кустарниковый ярус, как правило, не выражен. Исключение со ставляют сообщества ассоциации ельник ерниково-сфагновый, для которых характерен очень густой (сомкнутость 0,7-0,8) кустарниковый ярус, образованный Betula nana. По доминантам травяно-кустарничкового яруса в составе рассматриваемого типа леса выделяются чернично сфагновая, хвощево-сфагновая, морошково-сфагновая и осоково-сфагновая ассоциации (Андре ев, 1935;

Корчагин, 1956). В ельниках чернично-сфагновых наибольшим постоянством и оби лием характеризуется Vaccinium myrtillus, хотя кустарнички ее имеют более угнетенный вид, чем в ельниках чернично-зеленомошных и е. чернично-долгомошных. В сравнении с сообществами двух последних ассоциаций в чернично-сфагновых еловых лесах усиливается ценотическая роль влаголюбивых видов – Vaccinium uliginosum, Carex globularis, Rubus chamaemorus. Среди мало обильных видов можно упомянуть Equisetum sylvaticum, Avenella flexuosa, Empetrum nigrum, Физико-географический очерк Chamaepericlymenum suecicum. Травяно-кустарничковый покров хвощево-сфагновых еловых лесов неоднородный по сложению. На ровных участках и в микропонижениях густые заросли образует хвощ лесной. На микроповышениях довольно обильна черника, постоянно в неболь шом обилии присутствует брусника. Константные, но малочисленные виды, характерные для сообществ рассматриваемой ассоциации – Carex globularis, Rubus chamaemorus, Chamaepericlymenum suecicum. В ельниках осоково-сфагновых, формирующихся на участ ках с почвами, сильно увлажненными застойными водами, неоднородность микрорельефа также обусловливает мозаичность травяно-кустарничкового яруса. На плоских и понижен ных участках густой покров образует осока шаровидная, к которой в небольших количествах примешивается пушица влагалищная. На пристволовых повышениях и кочках обилие Carex globularis уменьшается, здесь наиболее обычны кустарнички – черника, брусника, голубика, дерен шведский, а из травянистых растений морошка. Моховой покров в сфагновых ельни ках мощно развитый, сплошной. Наибольшими показателями константности и обилия харак теризуется сфагн Гиргензона, а в отдельных ассоциациях и сфагн дубравный, значительным постоянством, но при меньшем обилии – кукушкин лен. Зеленые мхи – плеурозий Шребера и особенно гилокомий блестящий играют подчиненную роль.

В долинах рек распространены ельники крупнотравно-зеленомошные (Корчагин, 1956). В формировании насаждений наряду с Picea obovata принимают участие Larix sibirica и Betula pubescens (состав 9Е1Л+Б). Древостои разновозрастные. Первый полог разреженный (сомкнутость 0,2), сформирован крупными деревьями ели и лиственницы, достигающими высоты 28-30 м при диаметрах 50-90 см. Второй полог достаточно густой (сомкнутость 0,6).

Его образуют деревья ели со средней высотой 22 м при диаметрах 24-26 см. Имеется при месь березы и лиственницы. Подрост преимущественно еловый. Кустарниковый ярус разно образный по видовому составу, но негустой (сомкнутость до 0,1). Зарегистрированы Rosa acicularis, Lonicera pallasii, Ribes pubescens, Daphne mezereum, Rubus idaeus. Травостой одно родный и густой. По высоте растений в нем отчетливо выделяются три яруса. Верхний (вы сота 110-130 см) сложен крупнотравьем. Среди растений этой группы наиболее обильны Aconitum septentrionale, Thalictrum minus, Milium effusum. В небольшом количестве отмечены Valeriana wolgensis, Paeonia anomala, Crepis sibirica, Senecio nemorensis. Второй ярус, высо той 20-50 см, образуют Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis, Equisetum pratense, Gymnocar pium dryopteris, Vaccinium vitis-idaea. Растения третьего яруса (5-10 см): Linnaea borealis, Oxalis acetosella, Stellaria bungeana, Maianthemum bifolium. Напочвенный покров почти сплошной (ОПП 90 %). Господствует гилокомий блестящий, к которому в небольших коли чествах примешиваются ритидиадельф трехгранный, плеурозий Шребера, родобрий розо вый, птилий, плагиохилла.

В бассейнах рек Печорская Пижма и Мезенская Пижма, по поймам, надпоймам и ост ровам встречаются ельники вейниковые (Лащенкова, 1960, 1961;

Геоботаническое.., 1980).

Древостои в сообществах описываемой ассоциации еловые с небольшой примесью березы.

Средняя высота полога 18 м. Отмечен немногочисленный подрост ели. Довольно густой (сомкнутость 0,3) подлесок сформирован Padus avium, Lonicera pallasii, Ribes hispidulum.

Травостой средней густоты (ОПП 70 %). Высота основной массы растений 50 см. Преобла дает Calamagrostis purpurea, к которому примешивается разнотравье – Filipendula ulmaria, Veratrum lobelianum, Chamaenerion angustifolium, Trollius europaeus, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium. Напочвенный покров разреженный (ОПП до 40 %). В его составе зарегистрированы Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhodobryum roseum, Rhytidiadelphus triquetrus.

Обычные для возвышенностей Южного Тимана папоротничковые и папоротниковые еловые леса на склонах гряд Среднего Тимана встречаются редко, приурочены к склонам ко ренных берегов и водораздельных холмов с наиболее богатыми почвенными разностями.

Характерной особенностью лесов Среднего Тимана, как уже отмечалось, является на личие среди основных лесообразующих пород Larix sibirica. Самые крупные массивы рав нинных лиственничных лесов на Европейском Северо-Востоке России приурочены именно к Физико-географический очерк Тиману (Непомилуева, 1981;

Непомилуева, Дурягина, 1990). Эти насаждения характеризу ются высокой продуктивностью, значительной полнотой и исключительно высокими (175 480 м3/га ) для лесов подзоны северной и крайне северной тайги запасами древесины (Юдин, 1954). Изучение возрастной структуры ценопопуляций Larix sibirica свидетельствует о том, что лиственничники Тимана разновозрастны, мало нарушены деятельностью человека и яв ляются климаксовыми сообществами (Непомилуева, 1981). Накопление молодых поколений в ценопопуляциях лиственницы обычно представляет собой почти вековой (60-100 лет) про цесс, периодически нарушаемый пожарами. Воздействию пирогенного фактора чаще под вергаются леса, занимающие выпуклые формы рельефа, расположенные на южных склонах (Непомилуева, Дурягина, 1990). Леса, испытавшие воздействие огня представляют собой различные стадии восстановительной динамики. Лиственничники – завершающее звено в этой непрерывной цепи естественных смен. На свежих гарях происходит формирование бе резовых насаждений, в которых отмечается небольшая (до двух единиц по составу) примесь ели и единичная – лиственницы. С возрастом светолюбивая береза начинает выпадать из со става древостоев, усиливаются ценотические позиции ели, формируются елово-березовые, а затем березово-еловые насаждения. Подрост лиственницы под пологом лесов пирогенного происхождения появляется лишь на стадии распада елового древостоя. Отдельные особи Larix sibirica поселяются на освещенных пространствах “окон”, постепенно, в течение 300 400 лет формируя главный полог. Вследствие описанных динамических процессов в древо стоях давно горевших лесов обычно выражены два-три полога. Лиственница доминирует в верхнем пологе, высота которого достигает 24-28 (39) м. Второй полог высотой 12-14 м об разует ель с примесью березы и лиственницы. Третий полог обычно разреженный, в его со ставе обычны ель, береза, реже отмечена сосна и единичные деревья Larix sibirica.

Длительное существование лиственничных насаждений обеспечивается спецификой экотопов. Лиственничники формируются в местообитаниях с близким залеганием коренных пород, в крайне северной тайге – глинистых сланцев девона, в северной тайге – известняков карбона. Наибольшее распространение они имеют в долинах тиманских рек. На водоразде лах роль лиственничников в растительном покрове снижается (Дылис, 1938, 1940).

Насаждения лиственницы характеризуются высоким уровнем видового разнообразия.

Под их пологом отмечены 15 видов кустарников, из которых наиболее постоянны Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Juniperus communis, Ribes hispidulum, Sorbus aucuparia (Непомилуева, Дурягина, 1990). Роль доминантов и содоминантов нижних ярусов выполняют типичные бо реальные виды, которые обычно рассматриваются как “свита” ели (Ниценко, 1969а, 1969б;

Сабуров, 1989): Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea borealis, Avenella flexuosa, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea. Характерной особенностью лиственничных лесов, отражающей специфику их экотопов, является присут ствие видов-индикаторов известьсодержащих пород – Lathyrus vernus, Vicia sylvatica, Saussurea alpina, Equisetum scirpoides, Cypripedium calceolus, Anemone sylvestris, Paeonia anomala. В моховом покрове лиственничников, формирующихся в местообитаниях с хоро шим дренажем, преобладают зеленые мхи – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium crista- castrensis.

Лиственничные леса подразделяются на зеленомошные, травянисто-зеленомошные и травянистые группы типов (Юдин, 1954;

Непомилуева, 1981). В зеленомошном типе лист венничных лесов выделяются ассоциации лиственничник чернично-зеленомошный и л.

бруснично-зеленомошный.

Лиственничники бруснично-зеленомошные чаще всего приурочены к окраинным частям водоразделов, кромкам коренных берегов, повышенным участкам и холмам на водо разделах. Реже встречаются на склонах в долинах рек и по высоким надпойменным террасам (Дылис, 1938;

Юдин, 1954). Почвы в разной степени оподзолены, песчаные или супесчаные, нередко подстилаемые суглинками. Сомкнутость крон первого полога, сформированного Larix sibirica, достигает 0.5-0.6. Высота деревьев составляет в среднем 18-25 м, а в отдельных случаях достигает 30-32 м. Диаметры стволов варьируют от 24 до 60 см. Второй полог раз Физико-географический очерк реженный (сомкнутость крон 0,3-0,4), образован деревьями ели и березы высотой 17-18 м с диаметрами 18-26 см. Подрост представлен в основном елью, как правило, присутствуют единичные деревца березы и сосны. Возобновление лиственницы отмечается редко.

Подлесок обычно разреженный, представлен можжевельником, рябиной и шиповни ком. ОПП травяно-кустарничкового яруса варьирует от 50 до 80 %. Сложение покрова моза ичное. Доминирует Vaccinium vitis-idaea, заметного обилия достигают Vaccinium myrtillus, Avenella flexuosa, Luzula pilosa, Empetrum nigrum. Довольно постоянны, но значительно менее обильны Solidago virgaurea, Lycopodium annotinum, Chamaenerion angustifolium, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium и др. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи (плевроций Шребера, гилокомий блестящий, дикраны, кукушкин лен, птилий), зафиксирова ны кустистые лишайники – кладония лесная, к. оленья, к. альпийская.


Сообщества ассоциации лиственничник чернично-зеленомошный встречаются на Тимане значительно реже (Дылис, (1938) 1940;

Юдин, 1954). Формируются на окраинах водоразде лов, нередко в местах перегибов долины, на вершинах и склонах моренных холмов в экото пах с подзолистыми почвами легкого механического состава. В верхнем пологе древостоев преобладает Larix sibirica (6-10 единиц), имеется примесь сосны и лиственных пород – (плевроций Шребера, гилокомий блестящий, дикраны, кукушкин лен, птилий), зафиксирова ны кустистые лишайники – кладония лесная, к. оленья, к. альпийская.

Сообщества ассоциации лиственничник чернично-зеленомошный встречаются на Тимане значительно реже (Дылис, (1938) 1940;

Юдин, 1954). Формируются на окраинах во доразделов, нередко в местах перегибов долины, на вершинах и склонах моренных холмов в экотопах с подзолистыми почвами легкого механического состава. В верхнем пологе древо стоев преобладает Larix sibirica (6-10 единиц), имеется примесь сосны и лиственных пород – березы, осины. Сомкнутость крон обычно 0,6-0,7. Бонитет насаждений выше, чем в листвен ничниках бруснично-зеленомошных. Высота лиственниц в среднем составляет 20-21 м;

мак симальное значение показателя – 40 м. Средние значения диаметра стволов – 24-60 см, наибольшие – до 100 см. Разреженный (сомкнутость 0,3-0,4) второй полог образует ель с примесью березы и сосны. Высота деревьев 15-18 м при диаметрах стволов – 16-24 см. В подросте преобладает ель, возобновление лиственницы малочисленное и отмечено не часто.

Подлесок выражен слабо. В его составе зарегистрированы Sorbus aucuparia, Rosa acicularis, Juniperus communis. Травяно-кустарничковый покров мозаичного сложения. ОПП 60-70 %, высота основной массы растений – 20-25 см. Наибольшим постоянством и обилием отличается Vaccinium myrtillus. К числу константных видов относятся Lycopodium annotinum, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Chamaenerion angustifolium, Empetrum nigrum, Avenella flexuosa. Напочвенный покров также неоднородный по сложению, представлен крупными пятнами. ОПП 40-70 %. Содоминируют Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens, к которым примешиваются представители родов Dicranum, Polytrichum, а также Ptilium crista-castrensis.

Ассоциации травянисто-зеленомошных насаждений Larix sibirica (лиственничник луго виково-зеленомошный, л. хвощево-бруснично-зеленомошный, л. бруснично-травянисто зеленомошный и л. кустарниково-бруснично-травянисто-зеленомошный) представляют собой переход к переход к синтаксонам травянистого типа. Травянисто-зеленомошные лиственничные леса – наиболее широко распространенный в долинах рек Среднего Тимана тип лиственнични ков. В травяно-кустарничковом покрове лиственничных лесов травянисто-зеленомошного типа в сравнении с лиственничниками зеленомошными возрастает ценотическая роль травянистых растений. Ежегодный обильный опад многолетних трав угнетает развитие мохового покрова, особенно на участках, пройденных низовыми пожарами (Юдин, 1954).

Лиственничные леса луговиково-зеленомошной ассоциации чаще всего приурочены к долинам тиманских рек, где встречаются по склонам коренных берегов. Реже отмечены на плоских, платообразных вершинах прибрежных увалов. Почвы слабо или скрыто подзоли стые, суглинистые, легко суглинистые или супесчаные, подстилаемые на глубине 1-2 м из вестняками. Главный полог насаждений разреженный (сомкнутость 0,4-0,5), чистый, Физико-географический очерк образован деревьями Larix sibirica высотой 23-25 (35) м при диаметре стволов 34-40 (80) см.

Второй полог, если имеется, сформирован елью и березой, к которым изредка примешивают ся сосна и лиственница. Высота деревьев составляет в среднем 14-15 м, диаметр стволов – 16-20 (38) см, сомкнутость крон – 0,5-0,7. Подрост преимущественно еловый и березовый.

Возобновление лиственницы единичное и отмечено нечасто. Подлесок всегда имеется, но различной сомкнутости (от 0,1 до 0,6). Наиболее обычен Juniperus communis, зарегистриро ваны также Rosa acicularis, Lonicera pallasii, Sorbus aucuparia.

Травяно-кустарничковый покров хорошо развитый, нередко почти сплошной (ОПП 40-90 %). Наиболее постоянный и обильный вид – Avenella flexuosa. В качестве содоминан тов выступают Vaccinium vitis-idaea, Festuca ovina, либо реже Chamaenerion angustifolium.

Среди константных малообильных видов можно упомянуть типичные виды бореальных ле сов: Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Solidago virgaurea, Rubus saxatilis и др. Моховой покров в старовозрастных насаждениях, не затрону тых воздействием огня, почти сплошной (ОПП 80-90 %), на участках, пройденных низовыми пожарами, – неоднородный по сложению, пятнистый. Доминирует гилокомий блестящий, постоянны, но менее обильны плеурозий Шребера, кукушкин лен, птилий, дикраны. На не давно выгоревших участках отмечены начальные стадии формирования напочвенного по крова, ведущая роль принадлежит Ceratodon purpureus, Polytrichum piliferum, P. strictum, представителям рода Bryum.

В поймах крупных тиманских рек распространены лиственничники бруснично травянисто-зеленомошные и кустарниково-бруснично-травянисто-зеленомошные (Дылис (1938) 1940;

Юдин, 1954). Приурочены они к различным частям поймы, отличаются соста вом, структурой и продуктивностью насаждений.

Фитоценозы ассоциации лиственничник бруснично-травянисто-зеленомошный приурочены к повышенным участкам пойм, которые находятся вне зоны затопления или по крываются паводковыми водами на короткий период. Почвы чаще скрыто подзолистые, с хорошо гумусированными верхними горизонтами, по механическому составу супесчаные или суглинистые. Верхний полог насаждений образован лиственницей с единичной приме сью сосны или ели. Сомкнутость крон обычно составляет 0,5-0,6, высота деревьев – 18- (30) м при диаметрах стволов – 20-40 (60) см. Во втором пологе господствует ель, к которой могут примешиваться береза, а также, изредка, сосна и осина. В насаждениях, длительное время не подвергавшихся воздействию низовых пожаров, сомкнутость крон деревьев подчи ненного полога может достигать 0,4-0,6 при значениях высоты стволов 12-18 м и диаметра – 16-18 (30) см. На недавно горевших участках ель представлена редкими группами или под ростом. Подлесок разреженный, сформирован рябиной, шиповником, жимолостью Палласа, реже – можжевельником.

Травяно-кустарничковый покров лесов рассматриваемой ассоциации характеризуется высокой видовой насыщенностью, густой, обычно многоярусный. Наиболее ценотически значимый вид – Vaccinium vitis-idaea. Постоянные, но несколько менее обильные компонен ты покрова – Calamagrostis purpurea, Rubus saxatilis, Linnaea borealis, Geranium sylvaticum, Maianthemum bifolium, Solidago virgaurea, Chamaenerion angustifolium. Из константных мало обильных видов можно упомянуть Galium boreale, Gymnocarpium dryopteris, Pyrola minor, Thalictrum minus, Vicia sepium. Сплошной моховой покров образован гилокомием блестящим и плеурозием Шребера, среди ковра которых вкраплены латки ритидиадельфа оттопыренно го, птилия, кукушкина льна.

Лиственничники кустарниково-бруснично-травянисто-зеленомошные развива ются на песчаных гривах в прирусловой части пойм. Отличаются очень высокой производи тельностью древостоев, растущих по III классу бонитета (Дылис (1938) 1940;

Юдин, 1954;

Леса.., 1999). В насаждениях нередко выражен только один полог, сформированный Larix sibirica. Сомкнутость крон обычно варьирует от 0,6 до 0,7, высота деревьев составляет 23- (32) м при диаметрах стволов 32-80 (100) см. Подчиненный полог, если имеется, образован елью. Сомкнутость крон чаще составляет 0,1-0,3, но в отдельных случаях может достигать Физико-географический очерк 0,5. Средняя высота деревьев ели 16-18 м при диаметрах стволов 18-24 см. В подросте также преобладает ель.

Характерной особенностью сообществ данной ассоциации является наличие хорошо выраженного, богатого по видовому составу подлеска. Сомкнутость кустов в отдельных слу чаях достигает 0,7-0,8. Наиболее ценотически значимы Sorbus aucuparia, Rosa acicularis, R.

majalis. Среди типичных компонентов подлеска – Lonicera pallasii, Ribes pubescens, Salix caprea, Juniperus communis. Видовой состав травяно-кустарничкового и мохового покрова сходен с таковым описанных ранее лиственничников бруснично-травянисто-зеленомошных.

Однако из-за мощного развития кустарникового яруса нижние ярусы сообществ отличаются меньшими показателями проективного покрытия и мозаичным строением.

Среди лиственничных лесов травянистого типа наиболее широко распространены на Тимане лиственничники крупнотравные (Андреев, 1935;

Дылис (1938) 1940;

Юдин, 1954;

Геоботаническое.., 1980;

Леса.., 1999). Они развиваются в долинах рек по склонам коренных берегов, на склонах увалов вблизи перегибов к долинам. Почвы суглинистые, оподзоленные с хорошо гумусированными верхними горизонтами. Древостои обычно состоят из двух по логов. В главном пологе доминирует Larix sibirica, выражена примесь ели и березы. В сооб ществах описываемой ассоциации лиственница характеризуется лучшими таксационными показателями. В возрасте 120-180 лет ее деревья в среднем достигают высоты 24-28 м при максимальных значениях 35-38 м. Величины диаметра стволов составляют 36-60 и 80 120 (150) см соответственно. Нижний полог, как правило, имеется, разреженный (сомкну тость 0,1-0,2), образован елью и березой, а также единичной осиной и сосной. В подросте преобладает ель, нередко отмечается активное возобновление лиственницы. Подлесок всегда имеется, однако сомкнутость кустов невелика (редко более 0,2) и видовое разнообразие не значительно. Наиболее постоянны Rosa acicularis, Sorbus aucuparia, Lonicera pallasii, Junipe rus communis.


Травяной покров мощно развитый, густой (ОПП 95-98 %), богатый по составу. Для ассо циации отмечены около 90 видов. По высоте выделяются несколько ярусов. Среди наиболее по стоянных и обильных растений первого яруса (высота 80-130 см) Aconitum septentrionale, Crepis sibirica, Thalictrum minus, Milium effusum, Chamaenerion angustifolium, Paeonia anomala, второго (высота 40-60 см) – Geranium sylvaticum, Cirsium heterophyllum, Equisetum sylvaticum, Melica nutans, Avenella flexuosa. В третьем ярусе (15-25 см) наиболее ценотически значимы Vaccinium vitis-idaea, Saussurea alpina, Rubus saxatilis, в четвертом (3-7 см) – Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium.

Напочвенный покров выражен слабо, ОПП 10-15 (50 %). Преобладают Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, к которым в небольших количест вах примешиваются Ptilium crista-castrensis, виды рода Dicranum.

Весьма своеобразны насаждения лиственницы, формирующиеся обнажениях извест няков. Эти леса, развитые на маломощных щебнистых почвах, отличаются своеобразным со ставом нижних ярусов и являются местообитаниями многих реликтовых видов растений (Дылис (1938) 1940;

Юдин, 1954, 1963;

Геоботаническое.., 1980;

Лащенкова, Непомилуева, 1982;

Леса.., 1999). Основной полог насаждения сложен деревьями лиственницы высотой 18 22 (30) м. Сомкнутость крон 0,6-0,7. Разреженный второй полог (сомкнутость не более 0,1) образован елью, в отдельных случаях с примесью единичных деревьев сосны и березы. В подросте зарегистрированы лиственница, ель и береза. Подлесок выражен в различной сте пени, на участках, недавно пройденных низовыми пожарами может совсем отсутствовать.

Наиболее характерные виды кустарникового яруса – Sorbus aucuparia, Lonicera pallasii, Rosa acicularis, R. majalis, Spiraea media, Cotoneaster melanocarpa. На пирогенных участках обра зует заросли Rubus idaeus. Травостой пестрый по видовому составу, мозаичного сложения.

Среднее значение ОПП составляет 60 %, однако по меловым склонам и каменистым россыпям покров гораздо менее сомкнутый. Характерная особенность травянистых лиственничников на скалах – присутствие редких видов, которые могут быть отнесены к третичным реликтам:

Astragalus frigidus, Poa glauca, Arabis hirsuta, Asplenium ruta-muraria, Woodsia glabella, Физико-географический очерк Cystopteris fragilis, Potentilla nivea. Основу травяного покрова составляют Geranium sylvaticum, Calamagrostis purpurea, Solidago virgaurea, Melica nutans, Aconitum septentrionale, Rubus saxatilis, Chamaenerion angustifolium. Всего в сообществах рассматриваемой ассоциации зарегистрирова ны 49 видов. Напочвенный покров представлен крупными пятнами мхов (ОПП 50-70 %), сре ди которых доминируют Hylocomium splendens и Rhytidium rugosum, к которым примешиваются Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Thuidium recognitum, листова тые лишайники родов Peltigera, Nephroma. Для лиственничников Тимана характерны боль шой возраст (от 300 до 900 лет), сложный видовой состав и структура древостоев, их высокая производительность. В условиях рассеченного карстового рельефа эти леса имеют большое водо-и почвозащитное значение. С целью сохранения насаждений Larix sibirica на Среднем Тимане организован ряд особо охраняемых природных территорий (Непомилуева, Лащенкова, 1982;

Нам и внукам, 1987;

Кадастр.., 1993;

Карта.., 1996). Древостои с преобла данием лиственницы сибирской взяты под охрану в заказниках «Палагинский», «Умбин ский» и «Чуркино», созданных в 1984 г. Все перечисленные заказники расположены на территории Усть-Цилемского района, в долине р. Пижма. В заказнике “Палагинский” (пло щадь 600 га) охраняется высокопродуктивный травяно-брусничный лиственничник. Попу ляция лиственницы разновозрастная, представлена деревьями, высота стволов которых составляет 25-32 м, диаметр – 20-76 см.

Заказник «Умбинский» занимает узкую полосу поймы р. Пижмы и приречную часть Каменоугольной гряды Тимана, которая покрыта высокопродуктивными еловыми и лист венничными лесами папоротничково-черничного и крупнотравного типов. Высота деревьев лиственницы достигает 28-30 м, диаметр стволов 26-48 см. В травяном покрове встречаются растения, типичные для южнотаежных лесов (Paris quadrifolia), виды сибирского крупнотра вья (Paeonia anomala, Aconitum septentrionale, Delphinium elatum, Crepis sibirica). В подлеске отмечен реликтовый вид – Cotoneaster uniflora. В заказнике «Чуркино» (площадь 600 га) взя то под охрану уникальное по продуктивности елово-лиственничное насаждение травянисто го типа, в котором лиственница растет по I классу бонитета. Под пологом лиственницы отмечен редкий вид – Coeloglossum viride, представитель сем. Орхидные (Кадастр..., 1993).

Богатый генофонд тиманской группы популяций лиственницы сибирской охраняется также в комплексных заказниках «Пижемский» и «Белая Кедва», учрежденных в 1984 г. (Кадастр..., 1993). Лиственничники являются местообитаниями эндемичных и редких видов растений (солнцецвет монетолистный, змееголовник Руйша, астра альпийская, ветреница лесная, аст рагал датский, костенец зеленый) и редких представителей северотаежной фауны (махаон, сеноставка). Реликтовые лиственничные леса, выполняющие роль ключевых местообитаний для редких видов растений, взяты под охрану в долинах рек Пижмы и Цильмы (флористиче ские заказники «Верхнецилемский», «Номбурский», «Мыльский», «Павьюжский»).

Сосновые леса на Среднем Тимане сосредоточены преимущественно на боровых тер расах крупных рек (Ижма, Ухта, Айюва, Кедва, Ворыква) и в полосе, протянувшейся вдоль восточного склона кряжа, где четвертичные отложения часто имеют песчанистый характер (Андреев, 1935;

Дылис, 1939;

Юдин, 1954;

Лащенкова, Улле, 1978;

Геоботаническое.., 1980).

Насаждения сосны на Тимане в значительной степени затронуты пожарами и пройдены руб ками. Массивы спелых сосновых лесов сохранились преимущественно в бассейне р. Белая Кедва, на остальной территории древостои Pinus sylvestris молодые и средневозрастные.

Наиболее широко распространены сосняки лишайниково-зеленомошные и зеленомошные, в меньшей степени – лишайниковые. В депрессиях рельефа и по окраинам болотных массивов развиваются заболоченные насаждения Pinus sylvestris. Основная ассоциация типа леса со сняк лишайниковый – с. бруснично-лишайниковый.

Сообщества, отнесенные к этому синтаксону, развиваются на бедных, супесчаных подзолистых почвах. Мощность горизонта А2 может достигать 30-40 см. Древостои чисто сосновые, изредка с примесью березы. Основная лесообразующая порода хорошо возобнов ляется. Подлесок разреженный, представлен единичными кустами можжевельника или ши Физико-географический очерк повника иглистого. Травяно-кустарничковый покров также разреженный, бедный по видо вому составу. Доминирует Vaccinium vitis-idaea.

Постоянны, но менее обильны Arctostaphilos uva-ursi, Vaccinium uliginosum, Chamaenerion angustifolium, Antennaria dioica, Calamagrostis epigeios. Изредка и в небольшом количестве отмечены Melampyrum pratense, Solidago virgaurea, Festuca ovina. В напочвенном покрове преобладают лишайники из рода Cladonia, из которых наиболее константны и обильны C. stellaris, C. rangiferina, C. gracilis, C. coccifera. Обычна примесь зеленых мхов – Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis. В южной части рассматриваемого района на чальной стадией восстановления после пожара сосняков лишайниковых являются сосняки лишайниково-долгомошные, в которых на микроповышениях покров сложен лишайника ми, а в понижениях развит ковер политрихов (Polytrichum strictum, P. piliferum, P.

juniperinum). Облик травяно-кустарничкового покрова определяют кустарнички, прежде все го брусника и в меньшей степени толокнянка, голубика и черника. Из травянистых растений наиболее обычны иван-чай и золотарник. Восстановление сообществ исходной ассоциации занимает 30-35 лет (Андреев, 1935).

К северу процесс восстановления лишайниковых боров замедляется, процесс пиро генных смен включает несколько стадий (березняк лишайниковый, ельник лишайниковый и др.). На гарях сосняков лишайниковых часто не происходит восстановление исходного типа леса, формируются ельники долгомошные. На материковых плато с супесчаными подсти лаемыми суглинками подзолистыми или торфянисто-подзолистыми почвами развиты сосня ки чернично-зеленомошные. В спелых насаждениях сомкнутость крон составляет 0,4-0,5, средняя высота стволов 14-16 м при диаметрах 20-26 см. В древостоях преобладает Pinus sylvestris (7-10 единиц по составу), обычна примесь Picea obovata (до 2 единиц), Larix sibirica (до 2 единиц), а также единичных деревьев Betula pubescens. Из основных лесообразующих пород наиболее активно возобновляется сосна.

Подлесок сформирован Rosa acicularis, Juniperus communis, реже при участии Sorbus aucuparia, Lonicera pallasii. В травяно-кустарничковом покрове доминирует Vaccinium myrtillus, довольно обильны и V. vitis-idaea, V. uliginosum. Из травянистых растений к числу наиболее ценотически значимых принадлежат Melampyrum pratense, Equisetum sylvaticum, Chamaenerion angustifolium, Solidago virgaurea, Lycopodium annotinum, Avenella flexuosa, Carex globularis. В сплошном напочвенном покрове преобладает Hylocomium splendens, за метного обилия достигают Pleurozium schreberi, Polytrichum commune и реже – Ptilium crista castrensis. В ковер зеленых мхов вкраплены латки сфагнов (Sphagnum girgensohnii, S.

wulfianum) и лишайников (Cladonia arbuscula, C. stellaris, C. rangiferina).

Сосняки зеленомошные в ряду заболачивания сменяются сосняками долгомошными.

Последние играют в растительном покрове рассматриваемой территории подчиненную роль, поскольку на гарях сосняков в более влажных местообитаниях чаще всего происходит фор мирование еловых насаждений. Древостои чисто сосновые, менее производительные, чем в сосняках зеленомошного типа. В возрасте 110 лет полнота насаждений составляет 0,5, сред ние показатели высоты стволов – 14 м, диаметра – 14 см.

Сосна хорошо возобновляется. Подлесок не выражен. В нижних ярусах сообществ определяющая роль принадлежит влаголюбивым растениям. Наиболее ценотически значи мый вид – Vaccinium uliginosum, к которому в несколько меньшем обилии примешиваются V.

myrtillus, V. vitis-idaea, Empetrum nigrum, а в наиболее влажных местообитаниях также бо лотные кустарнички: Andromeda polifolia, Ledum palustre, Betula nana. В напочвенном покро ве усиливаются позиции кукушкина льна и сфагновых мхов, однако остается довольно значительным участие гилокомия блестящего. При дальнейшем нарастании застойного ув лаженения и ухудшении аэрации начинается процесс торфонакопления, замедляется рост со сны. В нижних ярусах сосняков становятся типичными болотные кустарнички и сфагновые мхи (на первых стадиях заболачивания Sphagnum russowii, S. girgensohnii, S. angustifolium, S.

warnstorfii, а впоследствии – S. balticum, S. fuscum). Формируются вначале сосняки голубич но-сфагновые, а затем с. кассандрово-сфагновые.

Физико-географический очерк На заболоченных участках водоразделов с торфянисто-глеевыми почвами распро странены сосняки осоково-сфагновые. Древостои чисто сосновые. Насаждения с признака ми угнетения. В возрасте 220 лет их полнота составляет 0,4-0,5, высота – 10 м, диаметр – до 20 см. В подросте преобладает сосна, отмечены ель и береза.

Подлесок, если имеется, сформирован кустами Betula nana высотой до 0,5 м. В травя но-кустарничковом покрове доминирует Carex globularis. Характерно также участие Eriophorum vaginatum и кустарничков – Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia. В моховом покрове содоминируют Sphagnum girgensohnii и S.

angustifolium, к пристволовым повышениям приурочены зеленые мхи – Pleurosium schreberi, Ptilium crista- castrensis, виды рода Dicranum.

По мере продвижения к северу роль Pinus sylvestris как породы лесообразователя по степенно снижается, сосна вытесняется елью и лиственницей на болота. Уже в бассейне Цильмы сосновые леса имеют ограниченное распространение. На междуречье Космы и То быша сосняки редки и представлены исключительно заболоченными типами (Лащенкова, Юдин, 1947;

Юдин, 1954). Лимитирует распространение сосны и высотный градиент. Так, на возвышенностях Четласского камня, характеризующихся наибольшими для Тиманского кряжа отметками высот, сосна не встречается даже в пределах болотных массивов, где ста новятся обычными низкие искривленные деревья ели, ветви которых густо покрыты эпифит ными лишайниками (Дояренко, 1940;

Корчагин, 1954).

Из лиственных лесов на Среднем Тимане наиболее широко распространены березня ки. Березовые леса имеют различное происхождение. Часть из них сменила хвойные древо стои на гарях, вырубках и является кратковременным этапом сукцессии. Другие имеют первичное происхождение, формируются в наиболее холодных экотопах, где создаются не благоприятные условия для развития лесной растительности. Ель, доминирующая на боль шей части лесных ландшафтов Тимана, в таких местообитаниях уступает лидирующие позиции березе. Ее насаждения отличаются специфической структурой (малая сомкнутость крон, низкорослость деревьев, слабое возобновление ели). Наиболее обычны березняки можжевелово-луговиково-зеленомошные (Дылис и др., 1935;

Дылис, 1939;

Дояренко, 1940а, 1940б;

Лащенкова, 1954, 1960, 1961;

Геоботаническое.., 1980).

На Среднем Тимане сообщества этой ассоциации приурочены к склонам долин не больших рек и ручьев, а севернее, на Цилемско-Пижемском Тимане занимают и высокие хребты. Древостои образованы березой пушистой и извилистой (8-10 единиц по составу) с примесью ели (до 2 единиц), сосны (до1), лиственницы, угнетенные (средняя высота полога в насаждениях V класса возраста составляет 6-7 м, диаметр 8-10 м). Сомкнутость крон – 0.4.

Имеется возобновление ели и березы. Подрост редкий или средней густоты. Хорошо разви тый (сомкнутость до 0.8) кустарниковый ярус сформирован можжевельником. В травяно кустарничковом покрове господствует луговик извилистый, заметного обилия достигает брусника, а в северных районах – голубика.

Прочие виды отмечены редко и в незначительном обилии. В сплошном напочвенном покрове преобладают зеленые мхи – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, в отдельных случаях имеется значительная примесь Polytrichum commune, P. strictum и лишайников (представителей родов Cladonia). По мере продвижения к северу покрытие лишайников по степенно увеличивается и сообщества рассмотренной ассоциации сменяются березняками можжевелово-ерниково-лишайниковыми и можжевелово-ерниково-зеленомошно лишайниковыми.

В ручьевинах по границе с березняками можжевелово-луговиково-зеленомошными, ниже по склонам и ближе к руслу располагаются березняки можжевелово-разнотравные. Древостои паркового облика, сильно разреженные (сомкнутость крон 0,1–0,4), чисто березовые или с не значительной примесью ели. В подросте превалирует береза, в отдельных случаях отмечена ель.

Густой (сомкнутость 0,3-0,8) подлесок сложен преимущественно можжевельником, к которому примешиваются шиповник иглистый, ерник, спирея. В травяно-кустарничковом покрове неред ко сохраняется высокое обилие Avenella flexuosa, однако он отличается большим участием круп Физико-географический очерк нотравья (Thalictrum minus, Trollius europaeus, Geranium sylvaticum, Chamaenerion angustifolium, Solidago virgaurea, Cirsium heterophyllum и др.).

На границе подзон северной и крайнесеверной тайги в долинках ручьев, плоских незабо лоченных ложбинах стока обычны редкостойные березняки с подлеском из Betula nana. К хоро шо дренированным участкам с супесчаными или суглинистыми слабо- или скрытоподзолистыми почвами формируются березняки ерниково-долгомошно лишайниковые (Дылис, 1939). Древостои образованы угнетенными деревьями березы иногда с примесью ели и сосны. Сомкнутость крон не превышает 0,2, средняя высота деревьев составляет 8 м при диаметре стволов 12-20 см. Возобновление всех пород слабое. В густом (сомкнутость до 0,9) кустарниковом ярусе господствует ерник, кусты которого достигают высоты 0,6-0,8 м.

Обычна примесь можжевельника, ивы лопарской и и. филиколистной. Травяно-кустарничковый покров развит слабо, мозаичный. Травы и кустарнички приурочены в основном к участкам, где подлесок более разреженный. Отмечено большое сходство видового состава трав и кустарнич ков, определяющих облик покрова березняков можжевелово-луговиково-зеленомошных и б. ер никово-долгомошно-лишайниковых. Господствует Avenella flexuosa. Довольно постоянны и обильны кустарнички – Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, а из травянистых растений Carex globularis. Напочвенный покров сплошной. В нем до 60% составляет проективное покрытие ли шайников. Наиболее ценотически значимы Cladonia stellaris, C. mitis, несколько менее обильны C. rangiferina, C. coccifera, Nephroma arcticum. Среди зеленых мхов преобладают Polytrichum commune, P. strictum, Pleurozium schreberi.

На заболоченных участках склонов долинок ручьев в их верхнем течении развиваются березняки ерниково-сфагновые (Дылис, 1939). Для них характерен менее сомкнутый (до 0,6) ярус кустарников и более гигрофильный характер травяно-кустарничкового и мохового покрова.

В травяно-кустарничковом ярусе несколько снижается обилие луговика извилистого, роль наи более ценотически значимых видов выполняют голубика, осока шаровидная, пушица влагалищ ная, морошка. В сплошном напочвенном покрове господствуют сфагны (Sphagnum angustifolium, S. riparium, S. capillifolium, S. fuscum), к которым примешиваются зеленые мхи (Polytrichum commune, P. strictum, Pleurozium schreberi) и лишайники (C. mitis, Nephroma arcticum).

Березняки с подлеском из можжевельника и ерника резко контрастируют с лесами окру жающих водоразделов и крупных речных долин. Их облик сходен с березняками полосы притунд ровых лесов. По долинам мелких рек и ручьев, по ложбинам стока они проникают в северную половину подзоны северной тайги до широты 64, а в отдельных случаях и южнее, представляя собой типичный пример инверсии и смещения зон растительности (Дылис, 1939;

Дояренко, 1940а;

Корчагин, 1954). Н. В. Дылисом (Дылис и др., 1935;

Дылис, 1939) прослежена географическая смена березовых лесов рассматриваемого типа по мере продвижения на север. Насаждения посте пенно изреживаются, в них исчезает примесь хвойных пород, береза пушистая сменяется березой извилистой. В подлеске снижается ценотическая роль можжевельника, на смену ему приходит карликовая березка. Одновременно происходят изменения в травяно- кустарничковом и моховом покрове – усиливаются позиции болотных кустарничков, зеленые мхи и представители рода Polytrichum постепенно полностью вытесняются кустистыми лишайниками.

Сообщества травянистых растений в рассматриваемом регионе не занимают больших площадей. Для каменистых перекатов верхнего течения среднетиманских рек, их прибреж ных полос в среднем течении и для щебнистых русел их притоков характерны заросли нар досмии гладкой. Местами они сменяются монодоминантными сообществами осоки водяной или калужницы болотной.

Луга тянутся вдоль водотоков, перемежаясь с густыми зарослями кустарников: спиреи средней, ивы, шиповника иглистого, смородины щетинистой. Наиболее типичны высоко травные и крупнозлаково-высокотравные луга (Болотова, 1942;

Дедов, 1942;

Лащенкова, 1960, 1961;



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 30 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.