авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
-- [ Страница 1 ] --

. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

. Институт эволюцио,нной морфологии 11 экологии животных

им. А.Н. Северцова

..

А.И. Зайцев

ГРИБНЫЕ

КОМАРЫ

ФАУНЫ

РОССИИ

исопредельныэ,

регионов,

Часть 1

Семейства Ditomyiidae, Bolitophilidae, Di;

1docidiidae,

Keroplatidae, Mycctophilidae (подсемействаMycomyiinae, Sciophilinae, Gnoristinae, AHa,ctoneurinae, Ьецпае).

МОСКВА "НАУКА" 1994 Грибные комарыфауны России, и сопредельных' регионов. Часть 1 / Зайцев А.И. М.: Наука, 1994.288 с..

ISBN 5-02-005700-2 Монография представляет собой первую сводку по мицетофилоидным двукрылым в объеме Фауны России и регионов, ранее входивших в состав СССР. Приведевы результаты сравнительно­ морфологического анализа струкгур.имаго и личинок. Для' различных таксономических групп вы­ явлены особенности ультраструктуры крыльев и сенсорных' образований. Функциональный анализ основных структур ротового аппарата личинок позволил выявить этапы эволюции мицетофагии KaR' основного типа питания. Охврвкгериаованы зоогеографические группировки. Описано 78 но­ вых для науки видов, Приведен обзор более видов грибных комаров. Составлены, оригиналь ные определительные таблицы..

Для энтомологов и специалистов лесного хозяйства.

Ил. 86. Библиогр. 341 наев, Рап Fungus gnats of the fauna of Russia and adjacent regions. 1. Zaitzev A.I.

The monography is the first work c'onsidering mycetophiloid Diptera of Russia and adjacent countries о.!

the formerUSSR. The results of comparative morphological analysis of larval and imaginal structures аге given~ вресШс features of wing's u1trastructure and зепзillез аге describ~d for different taxonomic groups. Evolution of mycetophagy inthis superfanlily is discussed оп the Ьазе of larva1 mouthpart's впцс­ tures.Zoogeographic,groups аге characterized. The review, ofmore than 400 fungus gnat's species, descrip tions of 78 i1ew врестев and keys аге given..

Ответственный редактор доктор биологических наук Н.П. Кривошеина РецеНЗеНты:

доктор биологических наук А.А. Панов кандидат биологических наукЛ.Н.Федосеева Научное издание Зайцев Александр Иванович ГРИБНЫЕ КОМАРЫ ФАУНЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ Утверждено к печати Ннститутомэвqлюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова Редактор издательства Э.А.Вишнякова Художник Н.Ю. Нестерова. Художественный редактор Н.Н. Михайпова, Технический редактор Т.А. Резникова, Корректор Н.Л. Голубцова, Г.В. Дубоеицкая Набор выполнен в издательстве на наборно-печатающих автоматах ЛР N° 020297 от 27.11. ИВ N° Подписанок печати 07.04.94. Формат 70 х 100 1/16- Гарнитура Пресс-Роман Печать офсетная. Усп.печ,л. 23,4..Усл.крс-отт, 23. Уч.еиад.п, 23,3. Тираж 2'85 эка, Типьаак, 3071.

Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука" 117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная уп., Санкт-Петербургская типография N° 1 ВО "Наука" 199034, Санкт-Петербург, В-34, 9-ялиния, з1907000000- 334-94-1 ПОЦУГОДИе 042(02)- © А.И. Зайцев, ISBN 5-02-005700-2 © Российская академия наук, 1994' ВВЕД~lfИЕ. \ Надсемейство грибных комаров (Mycetophiloidea) - одна и~ крупнейших по числу входящих в нее видов групп двукрылых насекомых. Они являются однимиз харак­ терных компонентов лесных экосистем. По некоторым оценкам,на долю мицетофи­ лоидных двукрылыхприходится ОТ 50 до 80% всего количества насекомых,' фикси­ руемых ловушками при проведении экологических исследований в лесах (Яковлев,' Будучи трофически связанными с дендрофильными грибами, грибные комары 1988).

входят в состав весьма своеобразных сообществ -, мицетоконсорций,.Вэаимоотноше­ ния грибов с насекомыми в целом ис грибнымикомарами 1;

1 частности носят мутуа­ пистический характер (Яковлев, 1985, 1986). С одной стороны, грибы (их плодовые тела) являются субстратом дЛ51 развития Личинок мицетофилоидей. С другой сторо­ НЫ,как личинки, так и имаго этих насекомых играют существенную роль в распрост ранении спор грибов (Часгухин, 1932;

Яковлев, 198,5)..

Как известно, различные грибы, и в ОСОбу»НОСТИ макромицеты, играют ведущую роль в разложении органических остатков, накапливающихся в лесах (мертвая дре­ весина, листовой опад, лесная подстипка) (Частухин, Николаевская;

1969). В свою очередь, сами макромицеты продуцируют огромное копичествоорганики.в виде пло­ довых тел. Личинки мицетофипоидных двукрылых осуществляют, первичную.дест­ -рукцию карпофоров грибов, облегчая проникновение различных микроорганизмов и обеспечивая нормальное, протекание следующих сукцессионных стадий. Деструктив­ ная 'деятельность личинок Mycetophiloidea весьма масштабна. Показаногчто обычно от 80 до 90% плодовых тел белых грибов, маслят, сыроёжекв естественных биоцено зах поражены личинками грибных комаров (Yakovlev, 1988).,, Мутуалистический характер взаимоо-rношениймицетофилоидных двукрылых с \ грибами и роль первых в утилизации лесной органики указывают на огромное значе ние данных насекомых в лесных экосистемах. Однако с точки зрения хозяйственной деятельности человека их часто наЗрIВ~Ю'I' вредителями грибов, так как пораженные личинками плодовые тела не представляют интереса с точки зрения их' сбора и эаго­ товок. В этом плане негативное отношенце к мицетофилоидным двукрылым и в це­ лом к мицетобионтам полностью обоснованно-Однако ПОПЫТКИ ограничения числен­ ности этЙх насекомых с помощью инсектицидов и репеллентов не дают положитель­ ныхрезультатов. По-видимому, наиболее перспективными с точки зрения разработки мер зашиты грибовявляются опыты по феромонному.мониторингу насекомых-мице тобионтов (Яковлев, Мыттус, 1989)..

В последнее время в связи с общим загрязнением среды промышленными отхода­ ми и с негативными последствиями хозяйственной' деятельности человека большое значение придается изучению пропессов деградации лесных ценозов, Встает вопрос о разработке методов оценки стабильности' конкретных экосистем. Хорошо известно, что устойчивость, природных лесных экосистем обусловлена сбалансированностью 'ассимиляционных и деструктивных процессов. Одной из важнейших сторон послед­ него является деятельность различных грибов. Однако прямая, микологическая экс з' пертиэавесьма трудоемка (Бурова, 1988).БlJлее перспективной.шо-видимому;

явля­ ется косвенная оценка состояния деструктивного блока экосистемы. Состав комп­ лекса мицетофипоидных двукрылых благодаря наличию разнообразных связей с разрушителями мертвой органики, вероятно;

может отражать в конкретной лесной экосистеме состояние и полновесность ее деструктивного блока и косвенно позволя-.

ет судить об уровне сбалансированности ценоза.. Обеднение видового состава дву­ крыпых-мицетобионтов или выпадение каких-либо компонентов комплекса, вероят­ но, может служить достаточно легко выясняемым показателём небпагополучия лес­ ного насаждения.

Проведениелюбых экологических исследований немыслимо без точной ицентифи­ кации организмов, являющихся объектами изучения. Между тем состояние исспедо­ ваний по фаунистике и систематике мицетофилоидных двукрылых в нашей стране нельзя 'считать удовлетворительны'Iм. Две наиболее крупные сводки по европейской части бывшего СССР (Островерхова, Штакельберг, 1969) и Сибири (Островерхова, 1979) содержат сведения примерно о 400 видах, в ТО время как общее число их в фау­ не региона оценивается в Существующая капитальная 'монография по фауне 1500.

мицегофилоипей Пале арктики (Landrock, 1927)1'1 значительной мере устарела и стала библиографической редкостью. В связи с этим проведение работ по. фаунистике и систематике грибных комаров в объеме фауны России' представляется весьма акту альной задачей..

В основу предлагаемой монографии положены многолетние сборы автора (с 1974по 1990 г.) в различных регионах бывшего СССР. Кроме того, были использованы также. фондовые коллекции Зоологического института РАН (С.-Петербург).

. Автор выражает благодарность за предоставление материалов сотрудников груп ;

пыэкологии и морфологии ксипобионтов Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова РАН (ИЭМЭЖ): М.Л. Данилевскому, Н.В. Дмит­ риевой, Т.В. Компанцевой, А.В. Компанцеву, С.Г. Королеву, Н.П. Кривошеиной, а также Е.М. Веселовой (ИЭМЭЖ),КБ. ГОРОДКОВУ (Зоологический институт РАН...;

ЗИН), Б.М. Мамаеву [Всесоюзный институт усовершенствования руководящих работников лесного хозяйства, г. Пушкине}, Э.П. Нарчук (ЗИН), Г.П. Островерховой (Томский государственный университет - ТГУ), Ю.И. Чернову (ИЭМЭЖ), Е.Б. Яковлеву (Инсти-.

тут леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск). ' Все исследованные магериалы хранятся вИнституте эволюционной морфологии и экологии животных им.А.Н. Северцова РАН (Москва) и в Зоологическом институте РАН (С.-Петербург). ' ОБЩАЯ ЧАСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИМАГО Представители надсемействаМусеtqрhilоidеа имеют весьма характерный габитус, что позволяет достаточно легко отличить их от других длинноусых двукрылых, В этом плане следует в первую очередь назвать следующие' признаки: выпуклый, гор­ бовицный мезонотум, хорошо развитый медиотергит, мощные, удлиненные тазики, крепкие щетинки на голенях (рис. 1). Большинство мицетофипоидей -средней вели­ чины или мелкие комары, Размеры тела лишь некоторых видов Keroplatus Bosc, Мас­ госега Melg., Leptomorphus Walk. превышают Гб мм.Наиболее мелкие формы (до 2 мм) принадлежат к родам ZygomyiaWinn., Sceptonia Winn., t:ordyla Meig.;

A:natella Winn..

Голова полушаровицная, с уплощенной задней поверхностью, благодаря чему она очень ппотноприлегает к груди. В наибольшей степени эта уплощенность выражена у представителей подсемейств Allactoneurinae, Мапоtiпаеи Myceto~hilinae.. Верхняя часть головы расположена, как правило, ниже передней части груди.

Фасеточные глаза' очень крупные, почковидные, обычно с хорошо' выраженными.

выемками у оснований усиков. Для большинства форм характерноналичие трех простых глазков, расположенных на темени между фасеточными глазами. Латерапь­.ные глазки всегда крупнее медиального. Первые располагаются у самого края фасе­ точных глаз или более. или менее смещены к середине темени. Медиальный глазок у Рис•. l. Общий вид Sciophila rufa Neig.

Рис. С енсо р ные с тру к туры м и ц ег о фи п оидн ых двукрылых 2.

сен си пл ы н а база ль но м членике щупика Ditomyia fasciata (Meig.) (3000);

2 - сенсиллы на 1 2-м ч л е ни ке щупика Allodia lundstroemi Edw. ( ХБООО);

3 - вершина щуп ика Keroplatus testaceus (Dal m.) ( XIOOO);

4 - ба за ль ный чл ен и к щупика А. lundstroemi Edw. ( XIOOO) ряда форм полностью редуцирован (ЕшйсгапаЬи., Мусотуа Rond., Neoempheria Osten Sackeri).

Лицо, как правило, узкое. Клипеус хорошо выражен, в большинстве случаев округлый или овальный. У ряда форм он слегка удлиненный (Asindulum Latr., Macror некоторые виды \ rhyn cha Winn., Hadroneura Lundst., Megophthalmidia Dzied., Boletina Staeg.) или очень сиЛЬНО ВЫТЯНУТЫ (Gnoriste Meig.).

Ротовые части обычно хорошо развиты. Максиллярные щупики обычно б-членико­ вые. у многих ВИДОВ 2 базальных членика щупиков очень маленькие и последние ка­ жу тся З -члениковыми. У щупики З-члениковые, два из которых реду­ Keroplatus Bosc цированы и заметен лишь 1 сегмент. В большинстве случаев членики максиллярных. щу п иков узкие, удлиненные.

Упредставителей(Grеепоmуiа апикальные членики сильно удлиненные, Brunetti скрученные. Базальные членики щупиков видов рода Cordyla Meig. сильно вздутые.

' Щупики снабжены мощным сенсорным аппаратом. Так, у на Ditomyia fasciata (Meig.) щупика х, кроме микротрихий, обнаружены трихоидные и булавовинные сенсилп ы (рис. 2, 1). В апикальной части щупика Keroplatus testaceus (Dalm.) имеется большая ­ сенсорная ямка (рис. 2, З). На базальном членике щупика Allodia lundstroemi Edw.

отмечены трихоидные сенсиллы двух типов, раэпичающиеся строением тек (рис. 2, 2, 4). Проксимапьный членик щупика Rondaniella dimidiafa (Meig.) снабжен группой бу­ лавов идн ы х сенсилл в кутикулярном углублени и. На повер хности вздуто го членика щупика отмечена узкая длинная щель.

Cordyla brevieornis (Staeg.) Рис. З. Сенсор ны е с т руктуры ми цет о фил ои д ных двукрылы х поверхность углублений головной капсул ы у осно в аний антенн 1- Allodi a lundstroemi Edw.

(ХБООО);

сенс илпы н а 2-м членике руко ятки а нтенны Keroplatus testac eus (Dalm.) ( Х4000) ;

2 3 - сенсяплы на б азаль ном членике рукоятк и антенны К. testaceus (Dalm.) (8000);

4 - т о ж е ( Х9000);

5 - руко ятка антенны Ditomyia fasciata (Meig.) (Х400);

6 -' 2·Й членик ру коя тк и ант ен ны К. testaceus (Dalm.) (Х400) Верхняя губа, как правило, небопьшая, но у представителей Antlemon Lw., Asindu· lum Latr.: Macrorrhyncha Winn., Gnoriste Meig. она сильно' удлинена. Для перечислен­ ных форм характерен также удлиненный прементум. Лабеллумы 1· или 2-сегментные, очень маленькие у "большинства форм. У представителей Asindulum Latr. и Macror rhyncha Winn. они крупные, мясистые (Hutson, Ackland, Кidd, 1980).

Антенны четко дифференцированы на 2-члениковую рукоятку и многочленный жгутик. Последний обычно состоит ИЗ 14 члеников. У ряда ' видов Cordyla Meig. их число может быть меньшим Длина усиков различна. У представителей (9-13). Macroce Рис. Сенсорные структуры мицегофипоидных двукрылых 4.

сенсорное углубление на l-м членике рукоятки антенныKeroplatus testaceus (Dalm.) (ХI000);

1.:

2 - средние членики жгутика антенны Cordyla brevicornis Staeg. (ХБОО);

3 - базальный членик жгу­ тика Macrocera вр. (300);

4 - базальный членик жгутика Allodia lundstroemi Edw. ( ХБОО);

5 - сред­ ний членик жгутика Bolitophila nigrolineata Landr. (Х400) га Meig. антенны в н~сколько раз длиннее тела. Для видов и Cordyla Meig. Paracordyla характерны сравнительно короткие усики. Как правило, у оснований антенн Tuomik.

на голове имеются углубления, на поверхности которых расположены группы сенсор­ ных образований (рис. З, Членики рукоятки заметно расширенные. У большинства 1).

мицетофилоицей они равномерно покрыты микротрихиями и несут большее или меньшее число трихоидных сенсилл (рис. З, 5). У представителей Keroplatus Bosc на рукоятке расположены базиконические сенсиллы различной формы (рис. З, 2-4, 6), а в апикальной части имеется углубление, в котором расположены мелкие сенсиллы (рис. З, Членики жгутика, как правило, цилиндрические, сильно удлиненные 6;

4, 1).

Рис. С енсор ные с трук тур ы м ицетофилоидны х дв укрылы х 5.

ср едний членик ж г у ти к а антенны Brachypeza ' (Paracordyla) obscu ra (Winn.) (Х600);

2 - т ри­ 1 х оид н ы е сенс иплы н а ба зальном членик е ж г ути ка антен ны Мус оmу а penici11ata (Dzied.) ( XIOOO);

3 - т рих ои д ны е сенс иппы н а предпоследнем чле нике жгутик а Dito myia fasciat a (Meig.) ( Х6000 );

4 - т о ж е Scioph i1a ruf a Meig. ( Х2000) ;

5 - основ ан ие жг утика Keropla t us te stace us Dalm. ( 5000);

6 - сенс иллы на базальном член ике ж г ути к а Macrocera вр, ( Х2000), (Macrocera Meig.., Bolitophila Meig. - рис. 4, З, 5), умеренно удлиненные (у большинства мицетофилоидей - рис. 4, 4), укороченные (CordylaMeig."Paracordyla Tuomik. - рис. 4, 2;

5, 1);

У некоторых представителей Кегоргапсае членики жгутиков уплощенные (рис. 5, 5)..у отдельных форм антенны могут быть гребенчатыми (Symmerus brevicornis Okada, некоторые виды Keroplatidae)..

. Членики жгутиков снабжены сенсиллами различного строения. Для многих мице­ тофипоидей характерны различного рода трихоидные сенсиллы, расположенные в углублениях (рис, 5,2-4) и с теками различной формы (рис. 5, 6). Многим формам свойственны сенсорные образования, лишенные тек (рис. б, З), а также баэиконичес­ кие и целоконические сенсиллы различного строения (рис. б, 1, 2, 4, 6). Расположение Р и с. 6. Сенсорные структу ры м и ц етофилоид ных двукрылых 1 - сенсиппы на баз ал ь н ом чл е ник е жгутика Orfelia uni color (Sta eg.) (3000);

2 - предп о с ледний членик ж гутик а Ditomyia "fasciata (Meig.) (Х6 0 0);

3 - сен си плы на базальн ом членике жгутика А В о' dia lund str oemi Edw. ( Х2 0 0 0 ) ;

4 - крупная трих оидная севсипл а н а пр едп оследн ем членике жгути ка D. fasciata (Meig.) (Х6 0 0 0 ) ;

5 - поверхность апикального членика ж г утика Keroplat us testaceus Dalm.

( 3000);

6 - сенсилпа в апикальной части бааальног о членика жгутика Bolitophila rectangulata Lundst. (Х9000) Рис. 7. Грудь.(1, 2) и крыло (3-7) мицетсфилоидныхдвукрылых(1 - спереди, 2... сбоку) 1 -- Sciophila rufa Meig.;

2 - S. neohebesGarrett;

3 - Diadocidia valida Mik;

-4 - Al1actoneura ussu riensis A~ Zaitzev;

5.- Bolitophiladubia Siebke;

6 - Symmerus brevicornis Okada;

7-S. rufa Meig.

, арп... передняя часть переднеспинки;

bs - бааистернит;

СХl' сх2, схз..;

передние, средние и зад­ ние тазики;

es - эпистернум;

с- жужжальце;

hp/... гипоппевра;

/с -- боковой цврвикальныйскле­ рит;

т~n... мезонотум;

msp/- меаоппеврагпи- медиотергит;

рс... аацний цервиквпьный склерит;

рр/ - проплевра;

ррn... задняя часть переднеспинки;

рте - передний цервиквпьный скперит;

pt плевротергиг;

ptp/- птероплевра;

st -естигма;

stp/- стерноплевра сенсипл на жгутиках варьирует у различных представителей мицетофилеидей.Как правило, на уплиненныхчленикахсенсиппы располагаютсяболее разреженно (рис. 4, З, 5), чем на укороченных. Для более специализированных форм характерно равно­ мерное по всей поверхности члеников расположение однотипных сенсорных струк­ тур (рис. 4,2, 4).'·У целого ряда представителейнадсемействамогут быть выявлены места локализациисенсилл различныхтипов. Так, у Кегоргаша testaceus (Dalm.) бази-, конические сенсилпы сконцентрированы на передней поверхности жгутика (рис. 8, 8.

Ри с. С енс иппы и кутик у л а м и ц ето ф ил оид ных двукрылы х сенсилл а на передней поверхности ж г у тик а Keroplatus testaceus Dalm. ( Х6000);

2 - чешуйки, 1 на п о в ер х н о с ти мезо ноту ма А. Zaitzev ( Х4000);

3 - т о ж е ( Х600) Allactoneura ussu riensis 1), в то время как боковые поверхности покрыты волосками без тек (рис. Пело­ 6, 5).

Boli ко н и ч е ские сенсиллы локализуются в апикальны х частях члеников жгутиков tophila rectangulata Lundst. (рис. 6, 6). В базальной трети сегментов жгутиков Ditomyia fasciata (Meig.) располагаются крупные трихоидные сенсиллы, имеющие теки с сосоч­ ковидными выростами (рис. 6,2, 4).

Грудь. О бычн о вы пукла я, м ощная. У представ и телей р одов Bolitophila Meig., Phthi nia Winn., Coelophthinia Edw. более ми ниатюрная, а у видов Allactoneura De Meijere немного дорсо-вентрально уплощенная. Переднегрудь редуцированная. Сбоку видны лиш ь склериты, именуемые пр опле вр ой и со стоящие из передней части переднегруди (антепронотума) и эпистерна (рис. В нижней части последнего склерита часто 7, 1).

располагаются длинные крепкие щетинки, н азываемые проплевральными. В основа­ нии передн егруди располож ен м о щн ы й склерит-сб ази сте р нит, который у представи­ Mycetophilinae телей подсемейства р азвит оче нь с и ль но и припегае т к ап истерну.

Кр оме этих к ру п ны х ск лер итов, о коло головы распо ло ж ены более мелкие шейные (цервикальные) склериты: передние цервикальные, боковые цервикальные и задние цервикальные (рис. 7, 1). Непосредств енно за боковыми склеритами переднегруди располож ено пер еднее гр удн о е, дыхальце, по краю которого и н о гд а расположены щетинки.

, - - --~-- Рис. 9. Хеr оrак сия крыл а Diadocidia valida Mik (1), Allactoneura ussuriensis А. Zaitzev (2), Macroce~a stigmoides Edw. (3), Dit omyia fasciata (Meig.) (4) 1..:. мак р о- и микр оrрихии на мем бране в районе жилки R1 ( Х500 ) ;

2 - микр оrрихии и микр о­ скульпrура мем б раны ( Х4000) ;

3 - макр оrрихия с с опр ов ожда ющими микр оrрихиями ( ХЗООО) ;

4 - макр о- и микр оrрихии ( Х2000) Ср едн е грудь хор ош о р азв ита. С дор са л ь но й стор он ы р асполож ен о че нь крупный, выпуклый склерит мезонотум, Поверхность его несет щетинки, расположенные беспорядочно или более или менее выраженными рядами, и микротрихии. У отдель­ ных форм (Al1actoneura De Meijere) на мезон отуме расп оложены плос кие чешуйки (рис. 8, 2, з). За мезоногумом следует небольшой выпуклый склерит, называемый щитком (рис. 7, 2). Вдоль его средней линии располагаются крепкие, длинные щетин­ ки, число которых часто является диагностическим приэнаком. За щитком располо ­ 3 жен отдел среднегруди. именуемый постскутеллумом и состоящий из склеритов среднего (мециотергита) и 2 боковых (плевротергитов). Боковые отделы среднегруди состоят из ряда небольших склеритов: мезоплевры (анэпистернума), стерноплевры (катэпистернума), птероплевры и гипсплевры (мезэпистернума), Над гипоплеврой расположено заднее грудное дыхальце.

Крылья. У подавляющего большинства палеарктических мицетофилоидей х орошо развиты. Лишь у самок Baeopterogyna Vockeroth они сильно редуцир ованы. Мембраны крыла обычно с более или менее выраженной шероховатостью (рис. 9, 2). Хетом Рис. 10. Хеютексия края крыла Diadocidia. valida Mik (1) (Х2000), Allactoneura ussuriensis А. Zaitzev (Х3 0 0 0 ) (2), Allodia lundstroemi Edw. (Х3000) (3), Bolitophila nigrolineata Landr. (Х2000) (4) I крыльев образован структурными элементами двух типов макротрихи;

ями и мик­ ротрихиями (рис. 9, 1-11). Макротрихии укреплены в теках, как правило, имеют про­ дольную ребристость. У ряда форм вблизи тек расположены сопровождающие микро ­ трихии (рис. 9,3). У многих представитеnей мицетофилоидей, в частности подсе­ мейств Gnoristinae, Leiinae, Allactoneurinae, Manotinae, Mycetophilinae, макротрихии - несочлененные : с мембраной образования, более или отсутствуют. Микротрихии менее изогнутые. Они расположены равномерно по всей поверхности крыла беспоря­ дочно (рис. 9, 1, 4) или четко выраженными рядами (рис. 9,2). Микротрихии, как пра­ вило, с четко выраженнойпродольнойребристостью (рис. 9,2).

ПО заднему краю крыла всегда расположены макротрихии, независимо от того, имеются ли они на поверхности мембраны. При этом. выделяется 3 основных типа расположения краевых макротрихий, У представителей семейства Diadocidiidae по краю крыла макротрихии расположены В.2 ряда, как сверху, лак.и снизу. (рис..10, 1);

у Allactoneu га Ое Meijere краевые макротрихии расположены только на. нижней поверхности кры­ ла (рис. 10,2). Для остальных форм характерно поочередное расположение макротри хий с нижней и верхней стороны мембраны (рис. 10,3, 4)..

Жилки на крыльях обычно хорошо выражены. Некогорая редукция жилкования имеет место у представителей Azana Walk., Manota WilI. Костальная жилка (с) по пе­ реднему краю крыла доходит до его вершины или на небольшое расстояние заходит за него. Субкостальная.жипка (Sc) развита в различной степени. Она длинная у пред­ ставителей сем. Bolitophilidae, Keroplatidae, Ditomyiidae, у большинства форм подсе­ мейств Mycomyinae, Sciophilinae, Gnoristinae, Leiinae, Allactoneurinae семейства Мусе­ tophilidae (рис. 7, 3-5). Редуцированаsc у представителей семейства Ditomyiidae, у отдельных сциофилин, леин и у всех манотин и мицетофилин (семейство Mycetophili dae). Sc впадает в С (рис. 7,3-5, 7), в радиальную жилку R или оканчивается свобод­ но (рис. 7, 6). Часто к sc примыкает поперечная жилка Sc2 (рис. 7, 4, 5), которая у мно­ тих форм не развита (рис. 7,3). Радиальный сектор жилкования имеет 2 (рис. 7,3) или Ри с. 11. К о с т в пьн ая хеюг ак си я Manota unifurcata Lundst. ( ХI000) (1), Rondaniella dimidiata (Meig.) ( Х6 0 0 ) (2), Allactone ura ussuriensis А. Zaitzev ( ХI000) (3), Boleti na basalis (Meig.) ( Х700) (4), Keropla tus test aceus Dalm. (ХI 0 0 0) (5), Bolitophila nigr olineata Landr. (Х6 0 0) (6)' 3 ветви (рис. 7, 5, 6). R1 не'ветвящаяся, R2+3... отсутствует. R + или простая (рис. 7,4) 4S или ветвится на две жилки - R4 и R (рис. 7, 5, 6). У представителей подсемейства s Мусоmуinае и некоторых SсiорhШпае R4 расположена вб лизи впадает в и обра­ R, R зует так называемую малую ячейку (рис. 7, 7). Посредством Ьоперечной жилки пп радиальный сектор соединяется с медиальным. По следний у мицетофипоидей пр ед­ ставлен тремя ветвями. М} И М2 имеют общий ствол -рис. 7, 3-7). МЗ +4 у представите­ лейDitomyiidae, Keroplatidae, Diadocidiidae поперечными жилками соедин ена со ств о­ ликом вилки М1 +М2 и кубитапьным стволом (рис. 7, 3, 5, 6). У других мицетофипо­ идеЙ М +4 выглядит как ветвь, отходящая от кубитального ствола (рис. 7, 7). Послед­ З ний пр едставлен одной ж илкой СИ! ' Под куб итапьно й жилкой о бы чно выражен а ж ил­ ковидная складка. Анальная жилка (А) может быть хорошо развита и достигать края крыла (рис. 7, 3, 5, 6) или в большей или меньшей степени ред 1 ирована (рис. 7, 4, 7).

Рис. Хет от аксия костальной (1) и радиально й жилок 12. (2-5) 1, 4 - All odia lundstroemi Edw. ( Х2 0 0 0, Х 1 5 0 0 ) ;

2 - Bolitophi1a nig rolineata Landr. (Х20 00) ;

3 - Keropl at us testaceu s Dalm. (ХI000);

5 - Rondaniella dimidiata (Meig.) ( ХI000) Костальная и радиальные ж илки, как правило, несут макр отрихии. В р яде случаев они имеются и на др угих ж илках. К о стал ьн ая хетотаксия м ицетофилоидны х двукры­ лых принадлежит, по классификации В. Хакмана и Р: Вейсенена (Hackman, Viiisiinen, 1985), к типу B1 • Обычно можно выделить 2 четких ряда крепких макротрихий с чет­ кой продольной ребристостью, укрепленных в теках различного строения (рис. 11, 1,2,4-6).

у ряда форм среди макротрихий на значительном расстоянии друг от друга расположены не­ большие триходные сенсиплы (рис. 11, 1,2,4;

12, 1).У представителей семейства Keroplatidae и подсемейств A1lactoneurinae и Manotinae макротрихии уплощенные (рис. 11, 1, 3, 5). Для A1lactoneur.a De Meijere характерно расположение макротрихий в 3 ряда рис. 11,3).

Для радиальных жилок характерно расположение макротрихий в 1 ряд по сред­ ней линии жилки. У представителей Keroplatidae, Mycetophilinae и Allactoneurinae они более или менее уплощенные (рис. 12,3-5). В последнем случае макротрихии распо­ ложены в 3 ряда (рис. 13, 5). Резко отличается радиальная хетотаксия: Bolitophilidae. В данном случае макротрихии отсутствуют, имеются лишь микротрихии (рис;

12,2).

Ноги. Для большинства мицетофилоидей характерны удлиненные тазики и мощ­ ные расширенные бедра. Тонкие и дл инные ноги характерны для представителей Bolitophilidae, некоторых Keroplatidae, а также для Phthinia Winn. Для ряда представи ­ телей Мусотуа Rond. характерно наличие на передних тазиках групп специализиро ­ ванных волосков, образующах щетковидную округлую площадку, а также удлинен­ ных выростов. Голени у большинства форм :с парными. апикальными шпорами. У некоторых Keroplatidae шпоры редуцированы. В базальных частях средних голеней у Ectrepesthoneura End., Tetragoneura Winn., Synapha многих представителей родов Ри с. 13. Лапки (1-4) и радиальная хетствксия крыла (5) 1 - апикальный членик лапки Brachypeza armata Winn. ( Х700);

2 - шипики на апикальн ом чле­ нике лапки В. armata ( Х 2000);

3 - вершина лапки Ectrepes thoneura hirta (Winn.) ( Х700) ;

4 - к ого' т ок Ker oplatus testaceus Dalm. ( ХБОО);

5 - макротрихии н а R Allactoneura ussu rie nsis А. Zaitzev (ХI О О О) имеютс я своеобраз н ые сенсор ­ Meig., Coelophthinia Edw., Polylepta Winn., Coelosia Winn.

ные угл у бления р азличной фор м ы и неизвестной функции. Средние и задние голени сн а бжен ы несколькими ряд ами крепких щети но к. Их чи с ло и расп оложение м огут им еть ди агно стическое зна чен и е. Щетинки, р а сполож е н ные на вн утренней гр ани го­ лени, называются вентральными (v), на наружней - дорсальными (d). Ряд щетинок, располож енный на стороне, обращенной к голове, именуются передними (а), на сто­ роне, обращенной к брюшку - задними (р). М ежду передними и дорсальными щетин­ ками могут располагаться переднедорсальные (ad), а между дорсальными и задними щетинками - заднедорсальные (pd) Лапки S-члениковые. Апикальный членик у неко­.

торых форм может быть расширен и снабжен специализированными шипиками, укрепленными в своеобразных овальных теках (рис. 13, 1, 2). Коготки хорошо разви­ ты, простые илизубчатые. У некоторых форм они могут быть весьма специализиро­ ванными (рис. 13;

4). Для многих мицетофилоидей характерен также развитый эмпо­ дий (рис. 13, З).

Брюшко. У самцов обычно имеетс я немодифицированных пре ге н итальных сег­ ментов. У некоторых форм количество сегментов брюшка редуцировано до Чис­ 6-7.

ло прегенитальных брюшны х сегментов у самок равно 7. Гениталии самцов состоят из дорсальной пластинки - тергита IX, к которому прилегают церки, расположенные апикально или под тергитом IX (рис. 14, 1, З, 4). Под тергитом IX располагаются эдеа­ гус и обычно парные парамеры. Боковая и вентральная поверхность гениталий обра­ зована парными гонококситами (баэистилями). К ним, как правило апикально, при­ членяются гоностили (дистистили), которые. могут быть очень сложно устроены Зайцев А.И.

2. ТЛ Рис. 14.tениталии самцов (1, i - с дорсальной стороны, 2, 5 -с вентральной'стороны, 3 - тер...

~Щ.

1 - Synteinna daisetspzana Okada;

2 ~ АпасШеiа dziedzickii Landr.;

3,5 - Ectrepesthoneura Ьцсе­ га Plassm.;

4 - Sciophila salassea Mat.

(рис. 14, 1,4,5). Формаи структура перечисленныхсклеритов имеют ведущее значе­ ние в диагностикевидов. Яйцеклад самок состоит из ряда склеритов(рис. 26, З). Тер­ гит VШн:емодифицированный, тергит IX редуцированный, тергит Х очень маленький или отсутствует. Церки. обычно 2-члениковые, иногда г-члениковые. Стернит VШ удлиненный, стервит IX редуцирован. Наибольшее диагно.стическое~начение имеет форма церок истернита vш.

-, ЛИЧИНКИ Личинки мицетофилоипных двукрылых имеют хорошо развитую голову и 1.2 сег­ ментов тела. Грудной отдел состоит из 3 сегментов, брюшко 9-члеjщковое (рис;

15,5).

Головная капсула, более или менее СI\;

леротизованная,' образована двумя -эпикра-, ниальными и одной фронтокпипеапьной пластинкой (рис;

15, 2). Для личинок Войгор­ hilidаехарактерИы. небольшие вставочные пластинки, припегающиена вентральной сторонек фронтокпипеальным плаСтинкам. ' Антенны хорошо развиты у представитепейдвух семейств - Ьitоmуiidа~и Войтор­ hШdае (рис. 15, 3;

16, 1). На апикальных члениках антеннрасположены группы раз­ Личных сенсиллчрис, 16,2). у личинок большинства мицетофилоидей антенны репу- ' цированы и представлены округлымили овальным участком.проэрачной кутикупы с неСКОЛЬКИМfI небольшими сенсиллаМJ;

I (рис;

17,4). ' i, Рис. 15. Личинки мицетофилоипных двукрылых,-, ' 1 - мандибула 8ymmerus brevicornis Okada;

2 - голова Neoclastobasis kamijoi (Вав.) (спеваэ- с вентральной, справа- с дорсальной стороны);

з - голова Bolitophila hy~rida Meig. с дорсальной сто­ роны;

4 - вершина брюшка Ditomyia fasciata (Meig.);

5 - общий вид личинки Brachypeza.аппата Winn. сбоку ant- антенна;

epk - япикраниапьная пластинка;

hур - гипофаринкс;

/ - нижняя губа;

/Ь - верхняя губа;

та - мандибула;

тх - максилла;

ос - глазок;

pst - проствка;

t - тенториаль­ НЫЙ мостик Рис. 16. Личинки Sym mer us brevicornis Okad a (1-3) и Sciophila rufa Meig. (4) 1 - г о л о в а с п е р ед и ( Х 1 5 0) ;

2 - ант е нна ( ХI000);

в - верх н я я губ а ( Х ЗООО) ;

4 - лр е м а н д ибу­ пы ( Х600) Рис.17. Личинки м и ц е т о ф и п о и дн ы х двукрылых 1 - преманди б у лы Brachypeza ar mat a Win n. ( ХВ О О );

2 - ма ндибупы Alla ctoneura u s s щ i е пs i s А. Zaitzev ( Х600);

3 - манди бу л а Ker op'la tus t esta ceus Dalm. ( Х260) ;

4 - антенна В. arm at a Winn.

( Х 900) Р и с. Ли чинки мицегофип оидных двукры лых 18.

1 - ма нди б ул а BoIi to phi1a rec tangulata Lu n dst. (ХБО О );

2 - вершина щупик а Sy mmeru s brevi cor n is Okad a ( Х1 800) ;

3 - манди була Bra chypeza аппата Win n. ( ХБО О) ;

4 - лвби о -мак си п пярный к омп­ л ек с Sci oph i1a rufa Me ig. ( Х200) Верхняя губа хорошо развита у всех форм. У дитомиид это шир о кая мясистая плас­ тинка с многоч исле нными се нсорн ым и о б р азов а н ия ми на пер едн ем и внутреннем краях (рис. К вентральной поверхности губы прилетают парные склериты, на­ 16, 3).

зываемые премандибулами. У личинок проч их мицетоф ило идей премандибулы весь­ ма сложно устроены и снабжены системой удлиненных пластинок (рис. 16 4). Для личинок мицетофилин характерны уплощенные преманцибулы с зубцами по краям (рис. 17, 1)..

М анди булы личинок м иц етоф и лоидных двукрылых весьма р азн о о бразны по строе­ нию. Для дитомиид характерны массивные мандибулы с небольшим числом зубцов, типичные для грызущего ротового аппарата личинок бибионоидн ых двукрыл ых (рис.

15, 1). Личинки Keroplatidae обладают слабо склеротизованными, сильно удлиненны­ 2-3 кру пными ми манди булами с очень неб ольшим режущим кр аем, воор уженными острыми зубцами и многочисленнымимелкими зубчиками (рис. 17, 3). Относительно слабо модифицированы мандибулы Diadocidiidae, Leiinae, Gnoristinae, Allactoneurinae ' и Мапоштае. В данном случае сохраняется неб ольшо е число режущих зубцов, однако формируются на дорсальных поверхностях мандибул пополнительные зубцы (рис. 17, У личинок подсемейства Mycomyinae мандибулы полукруглые, сильно уплощен­ 2).

ные. Ув еличение режущего края достигается за счет расширения зубцо в. Наи б олее видоизмененные мандибулы характерны для личинок Mycetophilinae и Bo1itophilidae.

Они сильно уплощенные, полукруглые (рис. 18, 1, 3). Режущие края очень большие;

их уве личение достигается за с чет в озр астания числа краевых зубцов. Столь ж е ха­ ра ктерной ч ер той яв ляе тся н аличие м ногочи сл енных ме лких дор са л ь ны х зубцов. К Рис. 19. Личинки мицетофил оидных дв укрылых 1 - максиплы Keroplat us Dalm. ( X160): 2 - т о ж е Brachy peza armata Winn. ( Х3 00) : з - п о лвагель­ ные ш и п и к и на вентра л ьн ой ст о р о не г рудн о г о сегмента All act one u ra uss uriens is А. Zaitzev (XIOOO );

4 - ни жн яя гу ба Symmerus brevico rnis Okada ( Х600) : 5 - шипики задней части по лз ател ь н ы х вали­ ков Brachypeza armata Winn. ( Х 2000): 6 - т о же передней части ползатель ных валик ов ( Х 2000) медиодорсальной поверхности мандибул прилегает простека, которая представлена группой волосков или плоских удлиненных пластинок (рис. 15, 1;

17,2).

Ма кс и плы в наименее измененном виде характерны для личинок дитомиид (рис.

16, 1)~ Хор ошо различимы основные элементы - кардо, стипес, максиллярный щупик.

Последний на вершине несет.группу сенсилл (рис, 18, 2). Для личинок Keroplatidae х ар а кте р н ы максиплы со сросш имися лопастями, редуцированными щупиками и с зубчатыми внутренними краями (рис. 19, 1). Для большинства личинок мицетофипо zz !

I Р и с. 20. Переднегрудные (1, 5) и брюшные дыхаль ца ЛИЧИНОК ми цето ф ип ои дны х ДВУ КрЫ ЛЫ Х 1, 2 - Brachy peza а пп ага Winn. (XI O O);

З, '5 - Bolitophila rectangulata Lundst. ( ХI 0 00);

4 - Scio O phi1a rufa Meig. (ХI 0 0 0);

6 - Al1actoneura ussuriensis А. Zaitzev (ХI 000) ид н ы х двукрылых х ар а ктер ны в е сьм а специализиров анные максил л ы с мн огоч исл ен­ н ы м и мел к и ми зуб цами н е тольк о н а внутренней, н о и на пер ед н ей п оверх н о стях (рис. 18, 4;

19,2).

Нижняя' губа в н аибольшей степени развита у личинок Ditomyiidae (рис. 19, 4). У все х про ч и х м ицетоф и лоиде й он а представл ена о чень ма лень ким склеритом, р аспо­ лож енным в ос нов ании ма к сипл.

Покровы грудных и-брюшных сегментов очень тонкие, кутикупа обычно проврач \ на. Для некоторых открыто живущих личинок Keroplatidae иSсiорhiliпае характерно наличие пигментного рисунка на кутикуле. На вертральной-в у некоторых форм и на дорсальной стороне сегментов расположены опорные шипики различной формы. У многих личинок Sciophilinae, Gnoristinae, Ьейпае, Allactoneurinae такие структуры расположены как на грудных, так и на брюшных сегментах (рис. 19, 3). У личинок Mycetophilinae имеются специализированные попэательные валики, покрытые шипи ками (рис. 19,5,6). ' Дыхательная система личинок большинства мицетофипоидей перипнейстическая.

Для отдельных представителей характерны пропнейстические (Diadocidia Rцthе, Aglao-:' myia VосkеrоФ) личинки. Дыхальца весьмаразличны по своему строению. Очень просто устроены переднегрудные дыхальца личинок Кегоргашэ Bosc, представляюшив собой обычное. округлое отверстие (Plachter, 1979а). Для большинства других форм характерно наличие так называемого линочногорубца.около которого расположены дыхательные отверстия. Для переднегрудных дыхалец характерно несколько щеле­ видных дыхательных отверстий (рис. 20, 1), Брюшные дыхальца имеют одно такое отверстие (рис. 20,2,4,6), в ряде случаев они лишены линочного рубца (рис. 20,2,6).

Для личинок Bolitophilidae характерны дыхальца, расположенные на выступах (рис.

20,3, 5). у личинок Ditomyia Winn. задние брюшные дыхальца распопожены'на харак­ терных роговидных отростках (рис. 15,4).

БИОЛОГИЯ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ Мицетофипоидные двукрылые -. типичная денцрофильнаягруппа насекомых, Наи­ более многочисленныС;

НИ в лесных биотопах различных типов. Кроме ТОгО, предста­ вители данного таксона двукрылых характерны и для тундровых экосистем, хотя их видовое разнообразиев последнемслучае значительнониже. Известныони и из арид­ ных областей, встречаясь там в горах-в островных лесах различныхтипов.

Наиболее·характерной'чертой биологии.большинства мицетофилоидей является более или менее выраженная топическая и трофическая связь с грибами;

При этом некоторые авторы рассматриваютданную группу двукрылыхв качестве важнейшего компонента своеобразных консорций, организмаМJf-детерминантаМJfКОТОРЫХ явля­ ются грибы (Островерхова, 1985;

Яковлев, 1985): с этой важнейшей особенностью связаны не только характер трофики и развития личинок, но и многие важные черты.

образ) жизни имаго.

Мицегофипоидные двукрылые в лесах могут быть обнаружены с ранней весны до поздней осени. Однако выделяются два четко выраженных пика численности -Ве· сенний и осенний (Russell-Smith, 1979;

Яковлев, 1988;

и др.). Подъем. численности, отмечаемый в конце сезона, наблюдается примерно спустя 2- 3 недели. с момента. наибольшей интенсивности плодоношения грибов, что, вероятно, обусловлено появ­ лением нового поколения мицетофипоидей. Покаэано, что если отмечалось две воп­ ны плодоношения грибов,то наблюдалось 2 подъема численности грибных комаров (Яковлев,1988). j '. '.

Весенний пик активности имаго, приходящийся обычно на май, связан;

как пред­ полагают, с поисками источников пополнительного питания (вытекающий древесный.сок, нектар лесных цветов).

Летная активность имаго мицетофилоидей, связанных в своем развитии с плодо­ выми телами грибов, наблюдается JJреимущественно во второй половине дня/Пока­ аано, например, что на северо-западе европейской части России этот период начинает­ СЯ с 15-16 ч и длится до наступлениясумерек (около 23 ч) (Яковлев, Мыттус, 1989).

Такой тип суточного ритма обусловлен тем, что активность имаго лимитируется низ.кими покаэателями влажности воздуха (Vaisanen, 1984). Предполагается, что именно в этот период происходит спаривание и откладка яиц самками..

Имаго зимуют под отставшей корой деревьев, в дуплах, под вывороченнымиKOP~ нями деревьев, внутри полых стеблей зонтичныхрастений, во мху, где они образуют большие скоппения. В ряде случаев отмечалась зимовка личинок в замерзших гри­ бах (Яковлев, 1988)...... / По особенностям трофики имаго могут бьiть отнесены к группе нектарефагов (Кри­ вошеина, Зайцев, Большинство грибных комаров имеют хорошо развитые, но 1989).

неспециапиэированные ротовые части. По-видимому, такие формы могут питаться как нектаром цветов, таки свежим, вытекающим из пораженных стволов древесным Gnoriste Meig., соком. Однако представители рода некоторые кероплатилы являются специализированными нектарофагами и имеют более или менее удлиненный хоботок.

Личинки большинства грибных комаров связаны в своем развитии с плодовыми телами грибов или с разлагающейся древесиной. Отмечено также их развитие во мхах, в гнездах птиц и мелких млекопитающих, в ходах дождевых червей, в дерно­ винах злаков, на стенах пещер (Hutson, Ackland, Кidd, 1980). При этом личинки могут обитать как внутри субстратов [карпофоры грибов, толща древесины), так.и на их, поверхностях.

Несмотря на перечисленное разнообразие субстратов, с которыми связано развитие личинок мицетофилоивей, в большинстве случаев при анализе трофики прослежива­ ется связь с грибами, а именно с макромицетами, Эти ассоциации явственны, когда речь идет о формах, развитие-которых связано с плодовыми телами этих организмов, и замаскированы, когда рассматриваются особенности биологии видов, ассоцииро­ ванных с вегетативным телом грибов (мицелием). Учитывая эти особенности, можно' выделить 4 варианта связей личинок мицетофилоидей с макромицетами (Зайцев, 198811.). В первом случае отмечается связь личинок с мицелием, пронизывающим раз­ лагающиеся субстраты, в частности дреВ;

1СИНУ. Такой тип ассоциации с грибами ха­ рактерен для личинок и Эти формы развивают­ Symmerus Walk. Aglaomyia Vockeroth.

ся в толще разлагающейся древесины, разрушенной различными ксипотрофными Symme грибами. Характерный, тип питания- ксиломицетофагия. При этом у личинок rusWalk.морфологические адаптации к питанию грибным мицелием не выражены. Их ротовой аппарат весьма сходен с таковым у' прочих бибиономорфных двукрылых.

Напротив, для личинок AglaoI11yia Vockeroth Характерны достаточносильно модифи­ цированные ротовые части, свойственные всем представителям Gnoristinae - специа­ лизированным мицетофагам, Несомненно, что переход к обитанию в толще древеси ны у личинок Aglaomyia Vockeroth носит вторичный характер..

Второй вариант это связь с мицелием, расположенным на поверхностях, различ­ ных субстратов, например на древесине, на мхе, опавшихлистьях, Такойобраз жизни характерен ДЛЯ личинок Diadocidiidae, многих Sciophilinae, Gnoristinae, Mycomyinae, Lеiiпае,'Мanоtiпае.ДлЯ этих форм характерны черты глубокой морфологической спе­ циализации, связанной с.пространственным расположением пищевого субстрата в виде тонких пленок. Прежде всего это касается модификации нижних челюстей, ко­ торые трансформировались в две довольно широкие пластивки-путем слияния на­ рыжных и внутренних лопастей и редукции максилпярных щупиков (Зайцев, 1984а).

•......, \ На внутренних краях этих пластинок сформировались зубчатые режущие края. Такие максилпы.сохраняюг подвижность лишь в горизонтальной плоскости и, по-видимо­ му, работают по принципу ножниц, "состригая" или соскабливая гифы грибов с раз­ Личных поверхностей. Таким образом, при развитии мицетофагии функция эахвата пищи частично или полностью переходит к максиплам. Усиление функционального значения нижних челюстей, относительное увеличение их размеров привело к значи­ тельной редукции нижней губы. Существенные трансформации претерпевает верхняя губа. Характерно наличие в апикальной части премандибул структур, состоящих из. отдельных ножевидных. пластинок, которые могли сформироваться -в результате слияния эпифарингеальных структур'со стержневидными основаниями премандибул.

Описанные трансформации ротовых частей дали возможность полнее использовать пищевой субстрат при развитии у личинок мицегофилоидей экстенсивного питания (Родендорф, 1964). Так, модифицированные максиплы более эффективно обеспечива­ ютзахват грибного мицелия, а движения премандибул увеличивают' скорость транс, порта пищи в направлении глотки.,.' Тело таких личинок.заключенов шелковистую илислиэистуютрубочкугсформи­ рованную из секрета спонных желез.

Кроме типичных мицетофагов, ко второй группе принадлежатличинки - эосфаги (Keroplatidae)и зоомицетофаги (Мусоmуа Rond., Leia Meig.). данный тип питания мог сформироваться в связи с тем, что в силу ряда свойств (сильный запах,контрастиру­ юшая окраска) грибные субстраты привпекают мелких артропод, которыеконцентри­ руютея на сравнительно небольшой площади и могут стать легкой добычей хищных личинок.

Кроме перечиспенных, к данной категории следует отнести личинок Phronia'Winn.

и Бртсурта Winn., обладающих' весьма специализированным ротовым аппаратом, ха­ рактерным для пичинок э- обитателей плодовых тел грибов. Переход к обитанию на поверхности древесины и опавших листьев следует считать вторичным.

Третий вариант - это связь личинок с твердыми, долго неразрушающимися карпо­ форами трутовых грибов, В этой группе можно выделить категории экто- и.эндобион­ тов.Первые развиваются на поверхности гймеНЩ1ЛЬНОГО слоя трутовых грибов, ведут' образ жизни, сходный с представителями предыдущей группы (рис. 21, 22). В данном случае можно выделить трофические группы эосфагов (KerQplatus Bosc) и мицетофа­ гов (Leptomorphus Walk., Sciophi1a Meig., Monoclona Mik и т.д.), Среди' эндобионтов можно выделить 2 категории. Неспециалиэированные формы. (DЩ)Ц1уiа Winn.), обладающие примитивным ротовым аппаратом, сходным с таковым., ',' '. I ксипобионтных личинок Symmerus Walk., отражают. одно ИЗ возможных направлений освоения новой адаптивной зоны (плодовых тел трутовиков). В данном случае несом­ ненно происхождение этих ФоJм непосредственно от ксипобионтов. Совершенно в ином плане следует рассматривать личинок рода DynatosomaWinn., обладающих таким же.ротовым аппаратом, как и обитатели карпофоров шляпочных грибов. Отмечаемые, у личинок Оупатовоша Winn. 'черты глубокой специализации связаны не с освоением плодовых тел трутовиков, а с основным направлением адаптогенеза личинок всего подсемейства Mycetophilinae. ",.

. Наконец, четвертую. группу составляют наиболее специализированные формы, связанные с мягкими, быстро раэпагающимися карнофорами аскомицетов, агарико­ вых и некоторых афиппофоровых грибов. Освоение столь специфического эфемерно­ го субстрата связано с целым рядом существенных адаптивных перестроек, которые отражают наивысшую степень специализации к мицетофагии. Основным. условием для использования быстро раэпагающихся карпофоровагариковых грибов быпе со­ кращение времени РаЗБИТИЯ личинок. Проблема полноценного питания при сокраще-, нии сроков развития была решена за счет, интенсификации,м,еханичесХой обра­ боткипищи иее более быстрого погпощения, что обеспечивалось формированием целого ряда специфических адаптивных' признаков. Так, режущим стал передний' край максиллы.вневнутренний, Это было достигнуто за счет приобретения внутрен­ ней лопастью серповидной формы. При питании голова личинок совершает движения ввертикальной плоскости, и благодаря наличию зубцов на переднем крае и сильной склеротизации максиплы действуют по принцилу экскаватора. Цапьнейшая обработ­ какусочков карпофора производится с-помощью мандибул. Измельчение субстрата осуществляется как режущим краем, так/и многочисленными дорсальными зубцами, которые работают по принципу терки. Таким образом, у данных высокоспециалиаи.рованных форм (личинки ВоlitорhЩdае, большинство Mycetophilinae) сохраняется и Рис. 21. Личинки Keroplatus testaceus Dalm. на гименофоре Fomitopsis pinicola Рис. Личинка на гименофоре стереумового гриба 22. Leptomorphus quadrimaculatus (Mats.) совершенствуетсяразделение функций захвата и измельчения пищи между нижними и верхними челюстями, наметившеесяв процесс возникновениямицетофагии, Другой важной особенностью данной группы личинок является способность к ми­ грациям. При появлении признаков'р азлож ения плодового тела они покицают его и уходят на окукливаниев почву или подстилку.

Специализацияк развитию в плодовых телах грибов различных видов выражена у грибных комаров в разной степени (Яковлев, 1984). У одних мицетофилоидей круг предпочитаемых грибов ограничен таксоном ранга порядка. Так, развитие Mycetophi / la fungorum (De Geer) связано с различными грибами порядка агариковых, развитие Allodia bar bata Luridstr., А. triangularis Strobl. - порядка пецицевых. Круг грибов, в карпофорах которых развивается Bolitophila basicorni s Mayer, ограничен семейством паутинниковых, ЕхесЫа pallida (Stann.) - сыроежковых, Mycetophi1a signatoides Dzied.

- бопеговых. Для некоторых видов характерна б олее или менее выраженная тенден­ ция к монофагии. Так, Bolitophila bimaculata (Zett. ) развивается в плодовых телах отдельных видов рода Tricholoma. Для некоторых видов отме чена приур оченносгь не только к узкому кругу видов гриб ов, но и к определенной части плодо в ого тела.

Например, личинки Cordyla brevicornis (Staeg.) развиваются в нижней части ножки.

Таким образом, одной из характерных черт биологии мицетофилоидей яв ляется связь с различными грибными субстратами, а основным тип ом питания личинок яв­ ляется мицетофагия. В становлении данного типа питания, во многом обусловившего.

характер эволюционного развития группы, можно выделить два о сновных этап а.

Первый этап это переход к питанию грибным мицелием. Основным фактором, влиявшим на характер адаптивных преобразований р отовых частей личинок прецко­ вых форм, было свое о бразное пространственное распределение пищи в ' виде тонких пленок. При этом существенной трансформации подвергпись нижние челю сти, благо­ даря чему фун кция захвата пищи наряду с ее измельчением, ран ее принадлежавш а я мандибулам, пер еш ла к максиллам. Значительной модификации подвергся способ при крепления ма нди бул, чем было достигнуто изменение положени я их относитель­ но максипл. Вследствие этого два режущих края (максилл и мандибул) оказались сопряженными, что имело важное зн ачени е для интенсификации питания.


Второй важнейший этап в совершенствовании трофической специализации личи­ нок мицетофилоидей связан с переходом к питанию тканями плодовых тел шляпоч­ ных гриб ов. Факторами, направляющими адаптогенез ротовых орга нов личинок, были эфемерность пищевого субстрата и св язанное с этим резкое сокращение сроков развития, а также необходимость пр окладывания ходов внутри карпоф оров, 'Связ ан­ ная с этим задача резкого увеличения скор о сти потлощения пищи личинками была решена преимущественно за счет перестройки верхних челюстей. Следует отметить, что переход к питанию тканями плодовых тел гриб ов о существлялся неоднокр атно и на более ранних этапах. В тех случаях, когда новый пищевой субстрат был близок по своим механическим свойствам к исходному (например, грибы трутовики и раэла­ гающаяся древесина), этот переход мог осуществляться без каких-либо адаптивных перестроек ротовых частей (личинки родов Ditomyia Winn. и Asioditomyia Saigusa).

Питание и р азвитие в мягких плодовых телах агариковы х шля по чных грибов В' зн а­ чительной степени з атрудн ено из-эа их э фемерно сти, поэтому личинки эндомицето­ бионты на ранних этапах формирования мицетофагии, хотя и встречаются, всегда яв ляются исключением. Для освоения такой своеобразной адаптивной зоны, как карпофоры гриб ов, по-видим ому, были н ео бходим ы пр едшествующие, достаточно крупные адаптивные перестр ойки.

Несмотря на то что большинство личинок грибных комаров являются мицетобион­ тами, существует группа видов, не связанных в своем развитии с грибами. Так, виды Arachnocampa Edw. - типичные трогпобионты, известные из Австралии и Новой Зепан­ дии. Личинки развиваются на стенах пещер, формируют их секрета слюнных желез липкие вертикальные ловчие нити и обладают способностью к люминесценции (Ri chards, 1960;

Robbins, 1978), благодаря чему привпекаются мелкие членистоногие, служа щие пищей личинкам. Способнос тью к св ечению в темноте обладают и некото ­ рые виды Keroplatus Вовс., развивающиеся на грибах (Wahlberg, 1849;

Santini, 1982).

В пещерах Северной Америки развиваются некоторые представители рода Macroce' га Meig. (Pack, Russel, 1976). Их хищные личинки образуют ловчие сети вблизи скоппе­ ний экскрементов летучих мышей, благодаря чему обеспечивается постоянное оби­ лие мелких артропод, которыми питаются личинки. Speolep'ta leptogaster Winn. - ти Ри с. Куколк а 23. Leptomorphus quadrimaculatus (Mat s.) пичный о битатель европейских пещер (МаШе, 1962). Развивающиеся на их стенах личинки, в е ро ятн о, П итаются водор ослями, грибами, остатк ам и жив отн ого пр ои сх ож­ де ния.

В ли т ер атуре им ею тс я сведе н ия о во зм о ж н ости р азви тия о тде л ь ны х фор м за сче т Viridivora зе леных раст ен ий. Уст а новлено, н априм е р, что л ичин ки М а Ше р азв иваю тся на зеленых мхах (М аШе, 1972а).

Н а к о нец, н а и б ол е е п ора з ите льн ым пр и м ером тр оф иче с к ой с п ециа лизации ли чино к является тасм а н ийск и й вид Нickman, которые яв ляются а ндоп ара­ Planarivora insignis зитами наземных план арий (Нickman, 1965).

Ку колки мицетоф илоидны х двукр ылы х могут быть отнес е ны к трем основным типам (Островерхова, 1985). Эндоквисцентные куколки располагаются в. толще суб­ страта, в котором развивались личинки, и характер ны для форм, развива ю шихся в разлагающейся древесине (Symmerus Walk.) или твердых плодовых телах трутовых грибов Эпиквисцентные куколки располагаются на поверхности (Ditomyia Winn.).

субстрата. Как правило, они защищены более или менее выраженным коконом из застывшего секрета слюнных желез личинок. Однако ряд форм имеют свободные куколки, прикрепленные с помощью нитей к субстрату (рис. 23). Такие куколки.ха­ рактерны для Diadocidiidae, Keroplatidae, Sciophilinae, Gnoristinae, Leiinae, Allactoneuri пае, Manotinae. Эдафоквисцентные куколки располагаются в поверхностных слоях почвы или в подстилке. Для них характерен шелковистый или пергаментообразный кокон. Такие куколки свойственны представителям подсемейства Myce ;

ophilinae.

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ФАУНЫ ГРИБНЫХ КОМАРОВ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХРЕГИОНОВ Фауна мицетофилоидныхдвукрылых бывшего СССР весьма разнообразна и насчи­ тывает порядка 1500 видов. Проведение достаточно объективного зоогеографическо­ го анализа мицетофилоидных двукрылых в настоящее время весьма затруднено из -за слабой изученности регионов Сибири и дальнего Востока. На основе имеющихся ма­ териалов можно выделить ряд типов географического распространения мицетофилои дей,В рсновномукладывающихся.всхему, предложенную ~.п. Семеновым-Тян-Шан (1936). (' -,,,,.', скцм i,, 11. ГОларкtцческцй.ДанныЙтипареала ' охватывает -,'Северную ' Америку и Евразию, 1· ' ".,/',., ",.

Среди болитофилиц такой характер распространения. свойственен Bolitophila cinerea Meig. иВ, hybrida Meig. В семействе Ditomyiidae гопарктические видыотсутствуют, В семействе Diadocidiidae лишь Diadocidia fеrrugiпоsа (Meig.) отмечен как в Северной, Америке, так и в Еврааии. Большое число голарктических видов отмечено в семей-, стве Mycetophilidae. Так, К данной категории из числа видов, отмеченных в фауне бывшего СССР, принадлежит 24 вида рода Мусотуа Rond., 14 'видов рода Sciophila Meig., 5 видов рода Boletina Staeg., 2 вида рода Coelosia Winn., 2 вида рода Gnoriste Meig. и т.п.Часть видов распространена в арктических областях Северной Америки и Евразии' (Sciophila fuЩ~iпоsа Holm., S. "akulenkoi Stack., Boletinaarctica Holm., В. ы­ rulai Lundst. - арктические виды). Области распространения других видов (Sciophila cliffoni Edw., S. fridolini Stack" Мусотуа islandicaVais., М. subarctica Viiis.) охватывают 'как арктические, 'так и эвбореальныеи суббореальные пояса, по терминологии А.Ф. Емельянова (1974) (арктобореальная группа голарктических видов). Многие ви­ ды не известны из арктических районов и' распространены в эвбореапьных и суббо· реальных широтных поясах (Мусотуа danielae Mat., М. lambi Edw., М. levis (Dzied.), MotlOclona rufilatera (Walk.), Sciophila hebes Joh., S. fenestel1a Сцп., S. nonnisilva Ншвоп, Leia winthemi Lehm., RопdапiеШl dimidiata (Meig.) и др.). Арктические, арктобореаль­ 'ные и бореальные ареалы, могли Формироваться двумя путями. По одной гипотезе ведущее значение имели так называемые лавразийские свяэи за счет существова­ ния в прошлом сухопутного моста между Северной Америкой и Европой (Gagne,1981).

Согласно другой точке зрения важное значение в формировании голарктической фау­ ны имели берингийские связи (Городков, 1976). К сожалению, из-за слабой изученнос~' ти фаун северо-востока Азии и северной части Неарктики более точный анализ происхождения голарктических ареалов мицетофилоицей к настоящему времени не возможен.

Транспапеарктический. Виды, ареалы которых охватывают большую часть Ев 2. ' ропы и Азиипо побережья Тихого океана, составляют основу фауны мицетофипоидей России. Благодаря большому числу широко распространенных форм' фауны разпич- ных регионов кажутся весьма монотонными. К транспалеарктическим принадлежат 15 видов рода Bolitophila Meig., 9 видов рода.Масгосега Meig., 2 вида Кегорташв Вовс., 4 вида0rfеliа Costa,15 видов Мусотуа Rond., 14 видов Boletina Staeg. Особенно много столь широко, распространенных форм в крупны~ родах, подсемейства Mycetophili-, пае (Exechia Winn., Al10dia W~nn., Mycetophila Meig., Phronia Winn., TrichontaWinn.).

Формирование обширных ареалов мицетофилоицей, и особенно по Mycetophilinae, всей видимости, СВЯЗаНо с широким распространением грибов, т.е, пищевого субстра та личинок, по всей лесной области. С одной стороны, многие,представители Му­ являются полифагами и' трофически связаны с широким.тпектром cetophiloidea. грибов. С другой 'многиегрибы повсеместно встречаются в лесах различных типов, - ' чем может быть обусловлено широкое распространение мицетофипоидей опиго- и монофагов. ' 3. Европейско-сибирский. К данному типу принадлежит довольно большая группа видов, распространенных в Европе, а также в Сибири вплоть до Алтая и Енисея. При­ мерами могут быть Bolitophilacaspersi Plassm., В. tenella Winn., B.obscurior' Stack., Мас· госега pilosa Landr., Кегорзашв.dlspar Dufour, Roceteliori humerale (Zett.), Мусотуа siebecki (Ьапёг.), Leptomorphus walkeri Сцп., Sciophila buxtoni Freem., Наёгопешараг­ теп! Lшldst. и др. ПО всей видимости, данная группа достаточно условна, 'таккак при.дапьнейших фаунистических исслелсваниях в. Восточной Сибири часть видов окажет ', ',ся транспалеарктическими.

4. Европейский. К данному типу принадлежат виды, распространение которых ог чено Европой. Типичными европейскими' лесными видами являются шtоmуiа f'!1B'croptera Winn., Symmerus nobilis 'Ьаск., Bo1itophilaspinigera Edw., Масгосега alpicola', W1nn., Мусотпуа brit~eni Кidd., М. tridens (Lundst.), Phthinia humilis Winn., РЬ. winnertzi Мllе, Тетгаяопеша sЩаti;

:а (Сцп.) и др.',.

S. Европейско-средиэемноморский. Виды с этим. типом распространены в Европе на Кавказе. Примерами таких форм могут служить Symmerus annulatus(Meig.), Ша­ flnl~irliill validaMik., Acnemiaamoena.Winn., Apolephthisa subincana (Сцп.), Dziedzickia i 1· Понтийско-гирканский. По прецставлениям Н.Г. Опсуфьева (1980), ареалы видов,' относящихся к данной категории, охватывают Балканы, Крым, Кавказ, Иран.гатакже гор Средней Азии. Из мицетофилоипей сюда могут быть отнесены Cerotelion гасо­ Mat. е! J3шg.-Ваlас., Phthinia hyrcanica A.Zaitzev, Есперезйюпеша montana А. Zait 7;

Среднеазиатский. Панный тип может быть рассмотрен в двух вариантах. К пер­ вомумогут быть отнесены виды, распространенные в горных лесах Копет-Лага, Тянь­ lJJаня, Памира (Sciophila pamirica А. Zaitzev, Boletinakopetdagensis А. Zaitzev, Вотейпа tutkmenica A.'Zaitzev). КО второму относятся виды, распространенные в равнинных островных лесах Средней Азии, например в тугаях вдоль рек (Sсi(фhilа stack~lbergi A.Zaitzev, Boletina kompantzevi А. Zaitzev).


,8. Восточносибирский. Представлен рядом широко распространенных форм, кого­ рые.лщнако, не встречаются западнее Алтая и Енисея. Особый интерес представляет южносибирский вариант данного типа. Ареалы этих видов охватывают юг Средней и Восточной Сибири от Алтая и Енисея-до Приморского края и Северо-Восточного Ки­ тая. Такой тип распространения характерен для Symmerus annulatus Okada, Keropla tus biformis Okada, Мусотуа amurensis V1iis., Neuratelia pul1ata Ostr., Sciophila cornuta A.Zaitzev, Sciophila silvatica Ploth., Neoclastobasis sibirica Ostr.

9. Папеархеарктический. Ареалы видов, принадлежащие к данному типу, 'охваты­ вают Приамурье, Приморье. Сахалин, Южные Курилы, Японские острова. Данный комплекс видов является аналогом европейского лесного. Примерами могут служить Asioditomyia [арошса (Sasakawa), Шtоmуiа саппата А. Zaitzev, Keroplatus lobatus А. Zait zev, Мусотуа wuorentausi Viiis., Monoclona orientalis А. Zaitzev, Phthinia lenae А. Zaitzev, Neoclastobasis kаmijоiи др. Характерной особенностью данного типа фауны является присутствие ориентальных элементов, В случае с мицетофипоипными двукрылыми это представитель своеобразного рода Allactoneura De Meijere(A. ussuriensis А. Zait zev). Родственные виды данного таксона распространены в материковой. части и на островах Юто-Восточной Азии.

i \ СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ:

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГРИБНЫХ КОМАРОВ свмвйство DITOMYIIDAB. 1.

Небопьшое семейство, насчитывающеев мировой фауне около 100 видов, объеди­ няемых в Sродов. Представители дитомиид обнаружены в Палеарктической, Неарк­ тической, Нестропической и Австралийской областях. В Палеарктике к настоящему времени зарегистрировано 12-13 видов, принадлежащих к 3. родам: Asioditomyia Saigusa, Ditomyia Winn., Symmerus Walk.

Семейство включает крупных и средних размеров насекомых, характеризующихся такими признаками, как относительно длинная R4, укороченная субкостальная жил­ ка, крепкие щетинки переднеспинки. Как показали исследования жилкования крыла, строения переднегрудного отдела, преимагинапьных стадий у Ditощуiidае, несмотря на несомненнуюпринадлежность к мицетофилоидным двукрылым, наблю­ даются определенные связи с бибионоицным комплексом (Кривошеина, Зайцев, 1980, 1982). В пределах Nycetophiloidea у дитомиид выявляются связи С наименее специализированными группами, такими, как Keroplatidae и Diadocidiidae.

Имаго DitoЦlyiidae встречаются, как правило, во влажных тенистых лесах, чаще по берегам лесных ручьев, у гниющих колод лиственных деревьев. Большинство го­ ларктических видов связано с широколиственными лесами (Мunrое, 1974)..

Личинки Symmerus Walk. развиваются во Блажной мертвой древесине различных лиственных пород. Личинки Ditomyia Winn. и Asioditomyia Saigusa - обитатели карпо­ форов дереворазрушающих грибов. Личинки двух данных групп, - ксилобионтов И мицетобионтов, четко отличаются по структуре последней пары дахалец. У мицето­ бионтов они смещены на дорсальную сторону, сближены и образуют своеобразные уд­ линенные выросты, тогда как у ксилобионтов дыхальца обычного строения. Окукли­ вание происходит внутри субстрата, в котором развивалась личинка. Куколки свободные (Зайцев, 1979а). Морфология личинок подробно рассмотрена в Работах д. Кейлина (Keilin, 1919), С. Мэдвара (Madwar, 1937), Н.П. Кривошеиной иА.И. Зайце­ ва (1980)..

Таблица для определенияродов семейства Ditomyiidae.

1(2) длина жилки R меньше~половины длины R ' С~e заходит за вершинуR (рис. 7, s s 6);

Меэоппевра ~ группой щетинок в дорсальнои части "........ SummеrшWalk.

2(1) длина жилки R больше половины длины R ' С немного заходит за вершину s R. Мезоплевра голая.... ;

.

3(4) rvrаксиллярные щупики 4-члениковые(J:Jследствие эначитепьной редукции l-го, а иногда и последнего члеников могут вьrглядеть 3- или 2-члениковыми).

Ба~альные части жилок R + и M + соединяются попереч~оЙ ~ил~оЙ 4S rm..............................................................•. DltomYla Wшп, 4(3) Максиллярные щупики одночпениковые, Базапьные части жилок R4 и M1+2 не­ + s.. посредственно соприкасаются в одной точке. Поперечная жилка rm отсутству ет ;

.............................................. Asioditomyia Saigusa I.

Род,Asioditomyia Sзigшa Mlodi'tornlYia Saigusa, 1973 : 195.

Т,и п ов О й В и Д - Ditomyia [арошса Sasakawa (ориглзбозн.), В составе рода в настоящее время рассматривается лишь 1 вид.

Asioditomyia japonica(Sasakawa) Ditomyia japonica Sasakawa~ 1963 : 11.

Матсриал:'I2d, 129, Приморский край, Уссурийский эаповедник..б.Х 1968, Мамаев;

51, 39, Приморский край, Лазовский заповедник, с. Сокопьчи, VI-УН 1979., Зайцев;

1О d, 129, о-в Сахалин, Невельский р-н.мыс Кузнецова, IX 1986, Зайцев;

в, 39, Куриль­ ские острова, о-в Кунашир,V 1977, Зайцев (ИЭМЭЖ).

CaMeц~ Длина крыла 4, 5 мм..,.' Окраска телА желто-коричневая. 'Антенны темно-бурые. Грудь желтая, с 4 темными продольными полосами. Крылья равномерно затемнены. Жужжальца желтые. Брюш­ ко коричневое, с желтыми перевязями по передним краям. Гениталии рис.

- 24, 6.

Самка. Длина крыла - 5 мм. По окраске похожа на самца, но перевязи на тергитах брюшка.широкие. ' '. '.. I РаспросТран~ние.Вид известен из Приморскогокрая, с островов Сахалин и Куна, шир, а также из Японии (острова Хоккайцо, Хонсю, Кюсю), Биология. Личинки развиваются в плодовых телах различных трутовых грибов (Phellinus,. Inonotus, Coriolus). Морфология преимагинапьных фаз' описана в работе Н.П. Кривошеиной И А.И. Зайцева (1980)..

Ditomyia Winn.

роД, Ditomyia Winnertz, 1846:164..

Типовой вид - Ditomyia trifasciata Winn. (= Myc~tobia fasciata Meig,) (по моноти­ пии).

Представители рода отмечены в Папеарктической, Неарктической и Неотропичес­ кой областях. 13 фауне Палеарктикизарегистрировано 6 видов..

Ditomyia саппата А. Zaitzev Ditomyia carinata А. ZaitZ,ev, 1980:1893.

Материал: 4d, 49, Приморский край, Лаэовский ваповедник, с. Сокольчи, 7 27.УН 1979,Зайцев (голотнп, паратипы) (ЗИН, ИЭМЭЖ).:

Самец. Длина крыла 4 ММ" ', Окраска тела буро-коричневая. Антенны темно-коричневые, лишь членики рукоят­ ки более.светиые. Длина средних члеников 'жгутика равна их ширине. Мезонотум светло-бурый, с 3 четкими темными продольными полосами. Крылья дымчатые. Жуж­ жальца желтые. Ноги желтые.

Брюшко темно-коричневое, лишь задний край первого и передний край второго, тергита желтоватые, благодаря чему образуется поперечная светла полоса. Генита­ лии - рис. 24, 2.

Самка. Длина крыла 4,2-4,6 мм. 'По окраске похожа на самца. Брюшко темно-ко ричневое, 1- б-й тергиты с узкой светлой каймой по заднему краю;

.

Распространение. Вид известен только из Южного Приморья., Биология. Личинки развиваются в.пподовых телах трутовых грибов РhеШrшs sp.

Окукливанне происходит внутри карпофораПреимагинапьные стадии описаны в ра боте А.И. Зайцева (1980)..

З. Зайцев х.и, зз r Рис. 24. Гениталии самок (1,3) и самцов (2, 4, 6-В) DitomyiaWinn. (1-4, 7,8), Symmerus Walk. (5), Asioditomyia Saigusa (6)..

1 - D. insulatis А. Zaitzev;

2..... D. carinata А. Zaitzev;

3, 7 - D. macroptera Winn.;

4 - D. spinifera А. Zaitzev;

5 - S. annulatus (Meig.);

6 - А. japonica (S8S.);

в - D. fasciata (Meig.) Ditomyia fasciata (Meig.) Mycetobia fasciata Meigen, 1818:230. Щtоmуа trifasciataWinnertz, 1846:15.

Материал: Тв,89,.Краснодарский край, пос. Гузерипль,VII 1971, Кривошеина;

15d, 129, Азербайпжанпос. Аврора,У 1980, Зайцев (ИЭМЭЖ).

Самец. Длина крыла 4,7':"5 мм. Окраскатела желто-коричневая. Антенны темно-бу­ рые. Длина средних члеников жгутиков вдвое превышает их ширину. Грудь светло­ бурая, с 3 широкими сливающимися темными полосами. Крылья с3 бурыми пере­ вязями. Жужжальца желтые. Брюшко темно-коричневое, с желтыми перевязями по передним краям, Гениталии - рис. 24, В.

Самка. Длина крыла 5- 5,2 мм. По окраске похожа на самца.

Рдспросзранение. Вид широко распространен в Европе, на Кавказе, отмечен также в Иране (МаШе, 1969)...

Биология, Личинки развиваютсяв плодовых телах трутовыхгрибовтипа Phellinus, Coriolus,.Polyporus, могут заходить в прилегающие участки древесины. Описания ли­ чинок приведены в работе Н.П. Кривошеиной иА.И. Зайцева (1980).

Ditomyia insularis А. Zaitzev sp. п.

Материал: голотип - 9;

.Курильские острова, о-в Кунашир, 8.VI 1977, Зайцев;

па ратип - 9, с той же этикеткой (ИЭМЭЖ).. / Самка. Длина крыла 7 мм. Голова темно-коричневая. Кпипеус бурый, щупики чер­ ные. Базальный членик щупика расширенный.' Антенны темно-коричневые, членики рукояток желтые. Диаметр средних члеников жгутиковприблизительно равен их длине. Длина волосков опушения жгутика не превышает его диаметра.

.. Грудь темно-коричневая. Мезонотум с большими желтыми плечевыми пятнами.

Проплевра желтая. Крылья дымчатые. Жилки темные, эа исключением вилки М + + М2 и ее стволика. Жужжальца желтые.· Ноги двухцветные. Тазики и бедра желтые, голени и лапки бурые. Отношение длины передней голени к длине базального члени­ - 10;

7.

капередней лапки Брюшко темно-коричневое, с узкими желтыми перевязями по задним краям сег ментов. Гениталии (рис. 24, 1) бурые..

Самец не известен.

Вид близок к европейскому о. шасгортега Wiпп.,отличаясь от него деталями строе­ ния яйцеклада.

Распространение. Вид описан с о-ва Кунашир. Возможно, что имеющееся в литера­ туре указание на нахождение О. гпасгортега Winn. на Сахалине (Okada, 1936) относится на самом деле к этому виду.

Биология. Личинки развиваются В живых тканях деревянистых плодовых тел Phellinus sp. \ трутовика на ели.

Ditomyia тпасгортега Winn.

Ditomyia шасгоргега Winnertz, 1852:54.

Материал: d, без указания места сбора, Н.У 1835, из коппекцииОстен-Саккена.

~Щ Самец. Длина крыла 7 мм. Окраска тела темно-бурая. Членики рукоятки антенн желтые, жгутики темно-коричневые. Мезонотум темно-коричневый, с желтыми пле­ чевыми пятнами. Крылья слегка затемненные. Ноги светло-бурые. Брюшко коричне­ вое. Гениталии- рис. 24,.7.

Самка. Длина крЬШ8 мм. Поокраск~похожа~ii самца, но тергиты брюшка 'с уз кими желтыми перевязями по задним краям. Гениталии - рис. 24,З., ' Распространение. Вид встречается в горных лесах Западной Европы.

,, Биология, Личинки развиваются в плодовых телах дереворазрушающих грибов.

Ditomyia spiniferaA~ Zaitzev Ditomyiaspinifera А. Zaitzev;

1978:674.

Материал: 4d, 39, Тува, пос, Иштии-Хем, 12.УI1974, Кривошеина (голотип, парати пы(ЗИН, ИЭМЭЖ). ', Самец. Длина крыла 4,5...5,5 мм. Окраска тела темно-бурая, Антенны бурые, члени­ КИ рукоятки более светлые. Мезонотум с едва заметными темными продольными полосами. Крылья равномерно затемнены. Жужжальца желтые. Ноги желтые. Брюшко темно-коричневое;

Тергиты с желтыми пятнами у задних краев. Гениталии.,. рис. 24,, ~ ' Самка. Длина, крыпаб.б-« 6 мм. По~ожа на самца, но окрашена светлее.

Распространение. Видизвестен только из горных лесов Тувы.

Биоаогия. Личинки обнаружены в карпефорах трутового гриба на береэе.

Таблица для определениявидов рода Ditomyiii Winn.

Крылья прозрачные, с 3 поперечными бурыми перевязями. Гениталии самца 1(2)...

рис. 24, 8 D.fasciata Meig.

'......•... :.•... :.., ' 2(1), Крылья равномерно слегка затемнены;

без темных перевязей.

3(6) Крупные насекомые;

Длина крыла 7-8 мм. ' 4(5) Апикальный членик церок самки без выемки на листальном крае. Нижний цис­ тапьный угол базального членикацерок сильно вытянут, далеко заходит за ос­ нование апикального членика. Тергит Х брюшка самки (при рассмотрении сбо­ ку) широкий (рис. 24,3). Гениталии самца - рис" 24, 7 •.••.• 1). шасгортега (Meig.) 5(4) Апикальный чпеникцерок самки с отчетливой выемкой на цистальнем крае.

Нижний диотальный угол баэапъногочпеника церок лишь незначительно вытя нут,едва заходит за, основание апикального членика. Тергит Х брюшка самки (при рассмотрении сбоку) узкий (рис. 24;

1) ••.•••• Н D. insularis А. Zaitzev •••••••• 6(3),Более мелкие насекомые. Длина крыла 4- 5,5 мм.,.

7(8) Мезонотум с 3 четкими темными продольными полосами. Гениталии самца рис. 24'2 D. cariIiata А. Zaitzev,.' :

8(7) Мезонотум одноцветный, бурый ипи с едва заметными продольными полосами.

ГеНИТaJ~иисщца - рис. 24, 4 '-'. •......... D. spinifera А. Zaitzev Symmerus Walk.

р о..д Symtnerus Walker,.1848:88. Mycetobia Meigen, 1830:294 (часть), Ceroplatus Zetterstedt, 1851: (часть). Plesiastina Winnertz, 1852: 51. Ditomy;

ia Walker, 1856 : 64 (часть).

Т~п~вой вид - Mycetobia annulata Meig. (=Symmerus ferrugineus Wаlk.)'(по моно­ типии).

Небольшой род, представители которого распространены в Голарктике, где извест-, но 13видов. В Налеарктике- 7 видов (Зайцев, 1978). В соответствии с современными представпениями род Symmetus подразделяется на 2подрода: Symmerus s. str. и Psi юзупппешз Мшпое (Миnrое, 1974). ' Материал: 8d, 4~, Алтай, оз. Тепецкое, пос. Артыбаш, 5-'25.V 1982, Зайцев;

е, При­ морский край, Лазовский заповедник, с. Сокольчи, 17.V 1979, Зайцев (ИЭМЭЖ).

Самец. Длина крыла 4,7 мм. Окраска тела желто-черная. Антенна шнуровидные, членики жгутиков плотно прилегают друг к другу. Их ширина вдвое превышает.

длину.. Мезонотумс тремя черными спившимися продольными полосами. Крылья равномерно слегка затемнены. Булавы жужжалец желтые. Ноги желтые. Тергиты брюшка блестящие, черные.Гениталии самца '-рис. 25, 1..

Самка. Длина крыла 5 мм. Окраска т~даодноцветная, черная. Цужжальцас черной булавой, Ноги темно-коричневые..'.... '. '...,..

Распространение;

Вид известен с Алтая,изЮжного Приморья (Зайцев, 1982а, 1988б), Японии (острова Хоккайдо, Хонсю;

Кюсю) (Okada,.1936;

Sasakawa;

1963;

Saigusa, 1973)...

Биология. В горных лесах Алтая.личинкиБ, antennalis были обнаружены в отмер.шихстволах осины, пораженных темными гнилями,.

Symmerus brevicornis Okada Symmerus brevicornis Okada,,1939 :287.

Материал: 3,c5,.5~, Хабаровский край, пос.Ъычиха, У1976, ЗайцевгЗе", 2!i?, При мор-.

ский край, Уссурийский заповедник, 17.У,! 19~9, Мамаев;

2с5, 4!i?, Приморский край, Лазовский заповедник, с. Сокольчи, УI 1979,Зайцев;

6Q,. l!i?, о-в Сахалин, Невёпь­ ский р-н, мыс Кузнецова;

IX 1986, Зайцев;

за, 5!i?, Курильские острова, о-в Кунашир, V 1977, Зайцев (ИЭМЭЖ).

Самец. Длина крыла. 5 мм. Окраска тела черно-бурая. Антенны сильно, уплощен­ ные, гребенчатые. Мезонотум светло-бурый, без продольных полос. Крылья.прозрач-.

'РUI;

. 25. Гениталии самцов Symmerus Walk.

1 - S. antennalis Okada;

2 - S.brevicOrnis Okada;

3 - S. fuscicaudatus Saigusa;

4 - S. annulatus (Meig.);

5, 6 - S. nobilis Lack.

ные. Жужжальца с черной булавой. Ноги желтые. Брюшко черное. 2-й тергит со свет лойкаймой по переднему краю. Гениталии - рис. 25, 2...

Самка. Длина крыла Окраска тела черная. Крылья дымчатые. Ноги темно­ 6.мм.

коричневые.

Судя по описанию, Symmerus latus Оstr.(материалы из Сихотэ-Апинского заповед­ ника, Приморский край) (Островерхова, 1~79) идентиченS.Ьrеviсоrпis и, по-видимо­ му, является его синонимом.

Распространение, Вид известен из Хабаровского края, Южного Приморья, с Сахали­ на, Курил иЯпонских островов. Было покаэано, что на О-Е!е Хоккайцо распространен номинативный подвид S. brevicornis brevicornis, на южных островах - S. brevicornis yamatoensisSl:iigusa (Saigusa, 1973). В пределах России зарегистрирован лишь первый подвид.

.Биология. Личинки данного вида обнаружены в разлагающейся древесине лист венных пород (липы, ольхи, ильма, березы, маакии)..

Symmerus'fuscicaudatus Saigusa Symmerus fuscicaudatus Saigusa, 1973:189.

Материал:8с5, 3!f, Курильские острова, о-в Кунашир, Х 1972,IV....Y 1977, Кривошеи­ на, Зайцев;

2с5, о-в Сахалин, Невельекий р-н.лмыс Кузнецова, 9.IX 1986, Зайцев (ИЭМЭ~).

Самец. Длина крыла 5,7 мм. Окраска тела желто-коричневая. Антенны сильно уп­ лощенные, гребенчатые. Мезонотум желтый, с3 темно-коричневыми, сливающимися продольными полосами. Крылья дымчатые. Булава жужжальца желтая. Ноги желтые.

Брюшко одноцветное, темно-коричневое, блестящее. Гениталии-е рис. 25,3.

Самка. Длина крыла 6 мм. Похожа на самца, но окраска тела более темная.

Распространение. Вид известен только с островов Хоккайцо, Хонсю,. Сахалин, Ку­ нашир.

Биология. Личинки обнаружены в раэпагающейся древесине ольхи, ивы, березы, ильма.

.Symmerus поЬШs Lack.

Symmerus nobi1is Lackschewitz, 1937:1. P1esiastina apicalis, Tarwid, 1933:376. Symmerus apicalis (Winnertz), Segui, 1940:21.

Материал: 2с5, б!f, Закарпатье, села Лемское, Квасы, V- УI 1966, Кривошеина ~ЭМЭЖ~, Самец. Длина крыла 5,8 мм. Окраска тела желто-коричневая. Антенны слегка упло­ щенные. Ширина.средних члеников жгутика в 1,5 раза превышает их длину. Мезоно­.тум желтый, с 3' широкими, темно-коричневыми спивающимися полосами. Крылья слегка затемненные. Булава жужжальца темно-коричневая. Ноги желтые. Брюш~о темно-коричневое. Гениталии рис;

-.одноцветное, - 25, 5, 6..

Самка. Длина крыла 6 мм. Окраска тела темно-коричневая, лишь боковые склери­ ты груди более светлые.

Распространение. Вид распространен в Восточной Европе.

Биология. Личинки обнаружены в раэпагающейся древесине бука.

Таблица для определения видов рода Symmerus Walk.

Членики жгутиков антенн без. боковых лопастей. Постнотум в задней части с 1(6) группой длинных щетинок. Гоностили гипопигия сильно удлиненные;

с выем ками по наружному краю (рис. 24,5). Подрод Symmerus в, str..

2(3) Мезонотум одноцветный, темно-бурый, Гениталии самца - рис.' 25, 5,,...• S. nobilisLack~ 6 •.•..••..•••••••...•••••••..•'.••••••••.,••.•••' 3(2) Меэонотумс 3 широкими темными продольными полосами.

4(5) Брюшные т~ргиты самца сширокой.желтой каймой по переднему краю. Генита­ лии самца, - рис. 24, 5;

25,4.'.............•."............... •.. S. annulatus (Mei~.) 5(4) Брюшные тергиты самца одноцветные, черные, блестящие. Гениталии самца рис. 25, 1 •••• о' ~ • • • • • • • • • • ~ •••••,S. antennalis Okada 6(1) 1-10-й членики жгутиков антенн самца с широкими боковымилопастями, Пост нотум голый, Подрод Psilosymmerus Munroe. ' 7(8) Мезонотум самца с 3 темными продольными полосами. Медиотергит с большим темно-бурым пятном в задней части. Булава жужжальца желтая или бурая. Цер, ки самца и самкибурые, Гениталии самца.... рис. 25, Э.

••• S. fuscicaudatus Saigusa 8(7) Мезонотум без продольных 'полос, едноцветный. Поствотум самца без темного пятна в задней части. Булава жужжальца темно-коричневая, почти черная.

Церки самца и самки белые. Гениталии самца -рис. 25, 2.... S.'brevicornis Okada СЕМЕЙСТВО BOLITOPНILIDAE, Небопьшое семейство,' включающее около 60 видов, описанных. из' Папеарктики и Неарктики, В прочих зоогеографических регионах представители данного семейства ', ' не зарегистрированы.

Характерными признаками.болитофилид являются' следующие: длинные тонкие усики, удлиненные узкие крылья, наличие стигмы на пластинке крыла в, месте впа­ дения R в С. S~ длинная, впадает в С. R.s слегка изогнута, впадает в С вблизи верши-.

ны крыла. В вливается в С или 4 B'R1, Основание жилки М +4 удалено от основания з крыла. Поперечная жилка tp, имеется. Ноги длинные и тонкие, шпоры короткие.

Брюшко тонкое, удлиненное. По общему габитусу болитофилиды напоминают мелких лимониид.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.