авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 9 |

«chdpnan`mhj` 2%%%,, 2%/ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина ГИДРОБОТАНИКА: МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОДЫ ...»

-- [ Страница 4 ] --

Проведение подобного комплексного анализа (тип водоема — области распростра нения водоемов данного типа — типы ареалов видов — набор основных адаптаций для обитания именно в водоемах этого типа) позволяет строить прогнозы изменения регио нальной флоры в будущем. В настоящее время основным фактором изменения существо вания биоты, и водных растений как ее части, является хозяйственная деятельность. При этом человек создает новые местообитания (пруды, водохранилища, канавы, карьеры), в которых существуют условия, моделирующие условия тех или иных природных водо емов и водотоков, причем не всегда характерных для данной природной зоны. Анализ данного материала позволяет прогнозировать динамику флоры региона: если искусствен ные водоемы, моделирующие условия определенного типа естественных водоемов, не создаются, а сами природные водоемы уничтожаются или деградируют, то сопряженные с данным типом водоемов виды, вероятно, выпадут из региональной флоры;

если в ис кусственных водоемах моделируются условия природных водоемов иных зон и между данными искусственными и естественными водоемами существуют агенты переноса ди аспор, вполне возможно обогащение региональной флоры новыми заносными видами;

если в большом числе создаются водоемы, моделирующие условия редких в регионе природных водоемах, то связанные с этими редкими природными водоемами виды расте ний, вероятно, увеличат свою встречаемость и обилие и т.д.

В любом случае, анализируя водную флору региона, следует помнить цели этого анализа, сформулированные в начале данного раздела, и подходить к этому анализу вдумчиво, конструктивно и творчески, избегая бездумной компиляции и формализма.

Список литературы Алехин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М.: Изд-во Наркомпро са СССР, 1938. 208 с.

Алещенко Г. М., Букварева Е. Н., Щербаков А. В. Использование экспертных оценок для анализа территории по критериям биоразнообразия // Успехи соврем. биол. 1995. Т. 115. Вып. 6.

С. 645—654.

Гурьянова Е. Ф. К вопросу о принципах классификации континентальных водоемов и типо логии пойменных озер // Тр. Юбил. науч. сес. Ленингр. гос. ун-та: Секция биол. наук. Л., 1946.

С. 193—210.

Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.:

Наука, 1979. 278 с.

Куваев В. Б. Природные сырьевые ресурсы для производства пеуцеданина // Растительные ресурсы. М.—Л., 1966. Т. 2. Вып. 2. С. 223—229.

Лисицына Л. И., Папченков В. Г. Флора водоемов России: Определитель сосудистых расте ний. М.: Наука, 2000. 237 с.

Липшиц С. Ю. Литературные источники по флоре СССР. Л.: Наука, 1975. 231 с.

Носова Л. М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М.:

Наука, 1973. 187 с.

Скворцов А. К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977. 199 с.

Флора Средней России: Аннотированная библиография / В. Н. Тихомиров, И. А. Губанов, И. М. Калиниченко, Р. А. Лозарь;

Под ред. В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во «Рус. ун-т», 1998. 199 с.

Флора Средней России: Аннотированная библиография. Первое дополнение / И. А. Губа нов, И. М. Калиниченко, А. В. Щербаков. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. 60 с.

Шмидт В. М. Зависимость количественных показателей конкретных флор европейской час ти СССР от географической широты // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 2. С. 172—183.

Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.

Щербаков А. В. Конспект флоры водоемов Московской области // Флористич. исслед. в Моск. обл. М., 1990. С. 106—120.

Щербаков А. В. Классификации жизненных форм и анализ информации по региональным флорам водоемов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 2. С. 70—75.

Щербаков А. В. Типы местообитаний и проблемы анализа материалов по региональным флорам водоемов // Флора Центральной России: Тез. докл. конф. М., 1994. С. 27—29.

Щербаков А. В. К вопросу об оценке типов ареалов видов в связи с задачами сравнительной флористики // Матер. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения И. И. Спрыгина, 24—26 мая 1993 г. Пенза, 1998. С. 59—61.

Щербаков А. В. Атлас флоры водоемов Тульской области. М.: Изд-во «Рус. ун-т», 1999. 45 с.

Щербаков А. В. К анализу региональных флор водоемов // Гидроботаника 2000: Тез. докл.

V Всерос. конф. по водным растениям. Борок, 2000. С. 239—240.

Щербаков А. В., Полевова С. В., Решетникова Н. М. К динамике изучения флоры особо охра няемой природной территории // Ист. и развитие идей П. П. Семенова-Тян-Шанского в соврем. науке и практике школьного образования: Матер. Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 175-летию со дня рождения П. П. Семенова-Тян-Шанского. Липецк, 2002. Т. 2. Зоол., ботаника, экол. С. 208—209.

Щербаков А. В., Тихомиров В. Н. Сбор и первичная обработка информации при изучении региональных флор водоемов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 3. С. 111—116.

Щербаков А. В., Тихомиров В. Н. Трудности анализа региональных флор водоемов и пути их преодоления // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 83—87.

Atlas Florae Europaeae. Helsinki: Commiss. for mapping the flora of Europe;

Soc. biol. Fenn.

Vanamo, 1972—(2002). T. 1—(12) или www.fmnh.helsinki.fi//map/afe/E_afe.htm Index Herbariorum. Pt. 1. The Herbaria of the World / Eds. P. K. Holmgren, N. H. Holmgren, L. C. Barnett. 8th Ed. Bronx (N.-Y., USA): N.-Y. Bot. Garden, 1990. 693 p. или www.nybg.org/bsci/ih/ih.html 3. Сложные группы водных растений УДК 581.92 (470.1/6) ШЕЛКОВНИКИ (BATRACHIUM (DC.) S. F. GRAY, RANUNCULACEAE) ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И ИХ СИСТЕМАТИКА А. А. Бобров Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок. E-mail: lsd@ibiw.yaroslavl.ru Введение Род шелковник, или водяной лютик (Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceae Adans.) традиционно считается сложной в таксономическом отношении группой расте ний. Его представители важный компонент растительного покрова различных водных объектов, поэтому они часто попадают в поле зрения исследователя-гидроботаника. Как следствие всего этого, большое число ошибок и неточностей в определении и таксономии шелковников, встречающихся во многих флористических и фитоценотических публика циях по водной растительности. В этой работе мы хотели бы остановится на основных трудностях в систематике рода, их причинах, показать родственные связи некоторых ви дов и основные факторы эволюции и видообразования, продемонстрировать разнообра зие шелковников в европейской части России и предложить ключ для их определения.

В мировой флоре насчитывается от 20 до 30 видов шелковников (рис. 1). Род ха рактеризуется следующими основными признаками: 1) Это настоящие водные растения, способные образовывать наземные формы при понижении уровня воды. 2) Растения гете рофильные. Одни виды имеют плавающие листья с развитой пластинкой и рассеченные, погруженные, другие же обладают только одним типом листьев. 3) Лепестки белые (с од ним исключением1), не блестящие, обычно с желтым пятном и маленьким открытым нек тарником в основании. 4) Семянки 1—2 мм длины с характерными поперечными мор щинками (Кречетович, 1937;

Cook, 1966;

Dahlgren, 1995;

Цвелев, Гринталь, 2001;

и др.).

Основной центр видового разнообразия шелковников находится в западной и севе ро-западной Европе, но ареал рода (рис. 2) простирается на восток практически через всю Азию с другим центром в Китае и Японии. Часть видов встречается в Северной Америке, в Северной Африке и по одному виду — в Южной Африке, вдоль западного побережья Южной Америки, на юге Австралии и на Тасмании (Cook, 1966;

Dahlgren, 1995;

Dahlgren, Cronberg, 1996;

и др.). Известны как однолетники, так и многолетние растения. Шелков ники произрастают почти во всех типах водных объектов, они встречаются в ручьях и ре ках, в каналах, прудах, озерах и водохранилищах, в небольших временных водоемах и т.д., где могут формировать как небольшие заросли, так и огромные по площади сообщества.

Местообитания ряда видов нередко пересыхают в течение вегетационного периода.

Многолетние представители рода типичны для быстрых рек и каналов, часто они разви вают значительную биомассу, занимая всю толщу воды, тем самым снижают скорость течения, вызывают выход водотоков из берегов, создают препятствия для водного транс порта (Cook, 1966;

Dawson, 1976). С этой проблемой сталкиваются на равнинных реках Тибетско-гималайский вид Batrachium flavidum Hand.-Mazz., достаточно близкий B. trichophyllum, отличается бледно желтыми цветками.

Рис. 1. Представители рода Batrachium (по: Dahlgren, Jonsell, 2001).

1. B. penicillatum, 2. B. floribundum, 3. B. marinum, 4. B. aquatile, 5. B. trichophyllum, 6. B. eradicatum, 7. B. circinatum Западной и Центральной Европы и там в ходе вегетационного сезона проводится неодно кратное прореживание зарослей водяных лютиков, как впрочем и других водных расте ний (Dawson, 1976;

Haslam, 1987).

Сложность систематики шелковников обусловлена 3 основными причинами:

1) Высокая фенотипическая пластичность представителей рода (Cook, 1966;

Webster, 1988;

Dahlgren, 1995). Однако, это свойственно практически всем водным растениям (на пример, Potamogeton L., Nymphaea L. и др.). 2) Хорошо развитая полиплоидия и гибриди зация (рис. 3). В роде известны диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные формы, а также спонтанные три- и пентаплоиды (Cook, 1962, 1966, 1970;

Turala, 1970;

Turala Szybowska, 1978;

Dahlgren, 1991;

Hong, 1991). 3) Размножение происходит как в результате Рис. 2. Ареал рода Batrachium (по: Cook, 1966;

с изм.).

Распределение видов (вверху) — 1 вид — — — — Морфологическое разнообразие (внизу) — виды с плавающими и погруженными листьями — виды только с плавающими листьями — виды только с погруженными листьями различных вариантов полового процесса (аллогамия, автогамия, клейстогамия, функцио нальная двудомность), так и путем вегетативного воспроизведения (Cook, 1966;

Wiegleb, Herr, 1983;

Dahlgren, 1992, 1993, 1995;

и др.). Одни виды автогамные (B. trichophyllum (Chaix) Bosch, B. rionii (Lagger) Nym., B. baudotii (Godr.) F. W. Schultz и др.) и могут быть даже клейстогамными (B. eradicatum (Laest.) Fries), другие приспособлены к перекрест ному опылению (например, B. circinatum (Sibth.) Spach, B. floribundum (Bab.) Dumort., B. fluitans (Lam.) Wimm.). У полиплоидных и гибридогенных форм часто развивается функциональная двудомность (когда двуполые цветки выполняют роль мужских, а с не доразвитыми тычинками — женских), также у них обнаружены отклонения в формиро вании яйцеклетки и элиминация зародышевого мешка (Dahlgren, 1993, 1995). Вегетатив ное размножение доминирует у многих видов шелковников.

Рис. 3. Схема скрещивания Batrachium fluitans и B. floribundum и образование аллополиплоидного комплекса B. penicillatum (по: Wiegleb, Herr, 1983;

с изм.).

Некоторые виды формируют сложные комплексы в различных частях ареала рода.

Так, в Германии, Дании, Швеции и Эстонии часто трудно различить B. aquatile (L.) Dumort. и B. trichophyllum (Wiegleb, Herr 1983;

Hong, 1991;

Dahlgren, 1995;

Dahlgren, Cronberg, 1996), в то время как в других регионах, например, на островах Греческого ар хипелага (Dahlgren, 1995;

Dahlgren, Cronberg, 1996) или на территории России, встречает ся хорошо морфологически выраженный B. trichophyllum.

В Средиземноморской области границы между видами из родства B. floribundum:

собственно B. floribundum s.str., B. baudotii и B. saniculifolium (Viv.) Dumort., обитающих соответственно в пресных, соленых и солоноватых водах, весьма размыты, т. к. в этом ре гионе наблюдается полный градиент от пресных до соленых вод и нет барьеров для гибридизационных процессов. Кроме того, считается (Dahlgren, 1991, 1995;

Dahlgren, Cronberg, 1996), что B. saniculifolium возник в результате скрещивания первых двух видов, что позволило освоить ему широкий спектр переходных экотопов. Однако, в северной Европе, где их местообитания хорошо дифференцированы, виды имеют четкие границы, а гибридизация редка. B. floribundum обитает в пресных водах, а B. baudotii — в солоноватых (Dahlgren, Cronberg, 1996).

Комплекс гибридогенных форм B. penicillatum Dumort. (собственно B. penicillatum, B. pseudofluitans (Syme) Nym., B. vertumnum (C. D. K. Cook) A. A. Bobrov comb. et stat.

nov.1 и др.) показывает значительную морфологическую изменчивость в Великобрита нии, Ирландии, северной Германии, Польше и Дании (Cook, 1966;

Turala, 1970;

Turala Szybowska, 1978;

Wiegleb, Herr, 1983;

Webster, 1988, 1991;

Dahlgren, 1993). В Среди земноморье B. pseudofluitans б. м. мономорфный и представлен диплоидными популя циями (Dahlgren, 1991), в то время как в северной Европе распространены аллополипло идные популяции: тетраплоиды и гексаплоиды, а также отмечены стерильные три- и пентаплоиды.

Относительная молодость шелковников по сравнению с другими лютиками, что выражается в отсутствии у них абсолютных отличительных признаков, их морфологи =Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. var. vertumnus C. D. K. Cook, 1966, Mitt. Bot. Staatssamml.

Mnchen. 6 : 160. Вслед за N. T. H. Holmes (1980) мы принимаем точку зрения, что одним из родительских видов этого растения является B. circinatum, а вот вторым видом может быть B. fluitans или вполне даже B. pseudofluitans.

ческая изменчивость и экологическая пластичность, во многом обусловленные особен ностями размножения и свойствами местообитаний, приводят к известной путанице в систематике этой группы растений, начиная от признания ее самостоятельным родом или подродом Ranunculus L. и заканчивая огромным разбросом в числе распознаваемых ви дов. Мы принимаем Batrachium в качестве самостоятельного рода, поскольку это доста точно естественная группа лютиковых с высокой степенью приспособления к водному образу жизни. Для европейской части России и в целом для Восточной Европы в послед нее время появились хорошие обработки рода (Цвелев, 1998;

Цвелев, Гринталь, 2001), однако, и они, на наш взгляд, требуют некоторых поправок.

Обсуждение В европейской части России, по нашему мнению, встречается 12 видов шелковни ков (cм. ключ). Среди них представлены как «хорошие», с устойчивыми морфологиче ским признаками виды (например, B. circinatum и B. marinum), так и несколько сложных в таксономическом отношении групп взаимосвязанных видов. Широко распространенный на территории B. trichophyllum показывает родственные связи с целым рядом из них.

Данное растение имеет, пожалуй, самый обширный ареал (рис. 4) среди представителей рода и может считаться одним из «старых» исходных видов.

Рис. 4. Распространение Batrachium trichophyllum (по: Cook, 1966).

Первый комплекс, связанных с ним видов, образуют B. eradicatum и B. rionii, кото рые произошли от B. trichophyllum или скорее от его предкового диплоидного вида в ре зультате приспособления к определенным специфическим условиям среды. Тетраплоид ный B. eradicatum встречается в холодных и чистых озерах арктической и лесной зон Ев ропы, а также ее горных областей. B. rionii — однолетний диплоидный вид мелких, вре менных, пресных и солоноватых водоемов аридных районов. Отметим, что описанный из западного Казахстана B. saichinense Klinkova представляет собой, по-видимому, лишь слабо отличающийся морфотип B. rionii и его, наверное, следует рассматривать в составе последнего вида.

B. kauffmannii (Clerc) V. Krecz. связан переходными формами с B. trichophyllum, что, во-первых, происходит в результате современной гибридизации B. kauffmannii и B. trichophyllum. Например, в Верхнем Поволжье B. kauffmannii самый обычный и харак терный представитель речной флоры. Он обитает на перекатах и стремнинах, как прави ло, с каменистыми грунтами, выдерживает скорости течения до 1—1,5 м/с. B. trichophyllum на реках региона встречается изредка и также тяготеет к проточным водам, но занимает более спокойные перекаты с илистыми и песчанистыми грунтами;

в стоячих водах Верх него Поволжья это более обычное растение. Местами на водотоках отмечены гибридные растения B. kauffmannii trichophyllum, отличающиеся заметным полиморфизмом и пред почитающие переходные условия среды. Их появление обусловлено подвижностью и не устойчивостью таких местообитаний, как перекаты и стремнины, создающих мозаику экотопов, позволяющую закрепляться растениям всего спектра расщеплений. Во-вторых, B. kauffmannii, по нашему мнению, сам является гибридогенным видом из родства B. penicillatum s.l. Комплекс B. penicillatum представлен амфидиплоидными формами — гетерофильным B. penicillatum s.str. и гомофильными B. pseudofluitans и B. vertumnum, произошедшими, как предполагается (Cook, 1966;

Holmes, 1980;

Wiegleb, Herr, 1983;

и др.), от гибридов B. fluitans соответственно с B. floribundum, B. trichophyllum и B. circi natum. B. kauffmannii наиболее близок B. pseudofluitans, от которого он отличается только меньшим размером цветков, формой нектарной ямки и несколько более стройным габи тусом и, по-видимому, представляет собой континентальную расу B. pseudofluitans, мор фологически более близкую B. trichophyllum и возникшую, может быть, даже в результа те скрещивания этих видов. На рассматриваемой территории в эту группу также входит B. nevense Tzvel., сходный с B. penicillatum. Он имеет голое, а не густоволосистое как у B. penicillatum, цветоложе, что может показаться слишком незначительной разницей и быть отнесено в счет изменчивости. Однако, популяции B. nevense пока обнаружены только в северо-западной России и нигде больше в сравнительно обширном ареале B. penicillatum не встречается. Наличие этого признака может быть объяснено происхож дением первого из них от скрещивания B. fluitans с B. dichotomum (Schmalh.) Trautv., очень близким к B. floribundum видом, отличающимся также голым цветоложем.

Отметим, что степень волосистости цветоложа важный признак в систематике и других лютиков (см. например, Цвелев, 1996).

B. aquatile имеет целый ряд общих признаков с B. trichophyllum, что в последнее время некоторыми авторами (Hong, 1991;

Dahlgren, Jonsell, 2001;

и др.) трактуется в поль зу принятия B. trichophyllum лишь гомофильной формой B. aquatile, что, на наш взгляд, не верно. Скорее, B. aquatile также происходит от гибридизации B. trichophyllum, по всем признакам, с B. floribundum, что хорошо объясняет ряд его морфологических особенно стей и географическое распространение. В отличие от B. trichophyllum, B. aquatile имеет плавающие листья, но они более рассеченные, чем у B. floribundum, часто плавающие ли стья постепенно переходят в погруженные, что обычно не свойственно B. floribundum.

Размеры цветков у B. aquatile промежуточные, они больше чем у B. trichophyllum, но меньше чем у B. floribundum. Форма нектарной ямки у B. aquatile чашевидная, или округ лая (рис. 5). Такой тип является переходным между полулунным у B. trichophyllum и грушевидным у B. floribundum типом нектарной ямки (Dahlgren, 1992). Наибольшее распространение B. aquatile имеет в области перекрывания ареалов B. trichophyllum и B. floribundum, а за пределами ареала B. floribundum этот таксон постепенно «растворяет ся» в B. trichophyllum, который поглощает B. aquatile в результате возвратных скрещива ний. B. aquatile гексаплоид (2n=48), в то время как B. trichophyllum и B. floribundum чаще тетраплоиды (2n=32). G. Dahlgren и N. Cronberg на основании морфологических призна ков, данных по хромосомным числам и изоферментного анализа в работе 1996 г. выска зали подобную точку зрения. Однако, во «Flora Nordica» (Dahlgren, Jonsell, 2001) авторы, тем не менее, приняли более удобную и искусственную трактовку, рассмотрев B. trichophyllum в ранге разновидности B. aquatile. Гибридную природу B. aquatile также рассматривает Н. Н. Цвелев (1998).

Вышесказанное резюмировано нами в схеме родственных связей некоторых видов Batrachium (рис. 6).

Рис. 5. Типы нектарников Batrachium и их возможная эволюция (по: Dahlgren, 1992).

1. чешуевидный, 2. грушевидный, 3. чашевидный (округлый), 4. подкововидный, 5. полулунный, 6. кольцевидный, 7. треугольный, 8. звездчатый.

Кроме всего, хочется акцентировать внимание на том, что уверенное определение шелковников можно проводить на хорошо и правильно собранном материале. Для этого растения следует гербаризировать во время цветения и начале плодоношения. Часто нужно собирать их с одного и того же места, на разных стадиях развития, так как некото рые виды меняют свой внешний облик в течение вегетационного периода. Необходимо также выяснять, образует ли растение плавающие листья, на какой фазе роста это насту пает, насколько они развиваются (с нормально развитой пластинкой это листья или пере ходные). Очень важно знать особенности местообитания шелковников: живет ли данный Рис. 6. Схема родственных связей некоторых видов Batrachium (ориг.).

Пунктирной линией соединены гибридизирующие виды, стрелками обозначены производные таксоны.

вид в пресной, соленой или солоноватой воде, стоячий ли это водоем или проточные реч ные воды. Нередко шелковники образуют особые, наземные формы, которые невозможно определить, если тут же не собраны нормально развитые особи.

Главными признаками, которыми, на наш взгляд, следует руководствоваться при определении этой группы растений будут размеры цветков;

форма нектарной ямки;

число плодиков и их размеры;

характер, форма и степень расчленения листьев, способность листьев спадаться вне воды, величина их конечных сегментов, наличие черешков, отно сительные размеры листьев и междоузлий;

присутствие волосков на цветоложе, листовых влагалищах и др. частях растения;

а также необходимо учитывать особенности их эколо гии и географии.

Заключение В заключение отметим, что гибридизационные процессы, экологическая специали зация и географическая изоляция являются ведущими в эволюции и видообразовании данной группы водных растений. Все это приводит к объективным трудностям в иденти фикации шелковников, которые во многом можно преодолеть при правильном сборе материала и внимательной с ним работе. Также подчеркнем, что использование совре менных методов гено- и хемосистематики, может принести новые результаты, которые позволили бы уточнить таксономию данного рода и более детально осветить филогене тические отношения в этой группе. В конце мы приводим ключ для определения шелков ников рассматриваемой территории, в котором отражено наше видение состава и распространения этой группы растений, основанное на литературных данных, гербарных материалах, а также личных наблюдениях автора в природе.

Ключ для определения видов Batrachium европейской части России Batrachium (DC.) S. F. Gray — Шелковник, водяной лютик (Ranunculus L. subgen. Batrachium (DC.) Peterm.) Растения с 3—5-раздельными, -рассеченными или -лопастными округло 1.

щитовидными плавающими и многократно рассеченными на нитевидные сегменты погруженными листьями................................................................................................ 2.

Растения только с многократно рассеченными на нитевидные сегменты погружен + ными листьями................................................................................................................ 7.

Морские или солоноватоводные растения. Плавающие листья часто отсутствуют 2.

или слабо развиты, как правило, у особей, произрастающих на мелководьях, обычно 3-рассеченные. Цветки 12—20 мм в диам., нектарная ямка полулунная. — 1. B. marinum Fries (R. marinus (Fries) С. Hartm.;

син.: B. fluitans (Lam.) Wimm.

f. marinum Gelert, R. baudotii Godr. var. submersus Litv., B. baudotii (Godr.) F. W. Schultz subsp. marinum (Fries) Tzvel.) — Ш. приморский.

Мн. До 300. VII—VIII. Побережье Финского залива и южное побережье Белого моря (?).

Примечание. Данный вид представляет собой балтийскую расу западно- и южноевропейского B. baudotii и многими авторами рассматривается в составе последнего.

При цитировании видов первым дается действительное название в роде Batrachium, затем название в роде Ranunculus, далее приводится список основных синонимов и в конце — русское название растения.

Далее указано однолетник это или многолетник, размеры растения (см), время цветения, охарактеризованы местообитания и распространение видов. Ряд таксонов снабжены примечаниями по таксономии, географии и др. вопросам.

Пресноводные растения. Плавающие листья почти всегда хорошо развиты, особен + но на цветущих побегах.................................................................................................. 3.

Погруженные листья (5)10—30 см дл., длиннее междоузлий, вне воды кистевидно 3.

спадающиеся, их конечные сегменты более 1 см дл. Цветки (12)18—32 мм в диам., нектарная ямка грушевидная. Речные растения.......................................................... 4.

Погруженные листья 2—6(10) см дл., короче или почти равны междоузлиям, вне + воды не спадающиеся, их конечные сегменты менее 1 см дл. Цветки 10—30(40) мм в диам., нектарная ямка грушевидная или чашевидная. Растения преимущественно стоячих вод...................................................................................................................... 5.

Цветоложе густоволосистое. — 2. B. penicillatum Dumort. (R. penicillatus (Dumort.) 4.

Bab.;

син.: R. fluitans Lam. var. heterophyllus Coss. et Germ.) — Ш. кистелистный.

Мн. До 300—400. VII—VIII. Быстрые слабоминерализованные реки на севе ро-западе территории (Карелия, Мурманская обл., север Ленинградской и северо запад Вологодской обл.).

Примечание. Происходит от гибридизации B. fluitans и B. floribundum.

Цветоложе голое или с единичными волосками. — 3. B. nevense Tzvel. (R. nevesis + (Tzvel.) Luferov) — Ш. невский.

Мн. До 300. VII—VIII. Быстрые мягководные реки Карелии, Мурманской и Ленинградской обл.

Примечание. По-видимому, происходит от скрещивания B. fluitans с B. dichotomum.

Цветоложе густоволосистое........................................................................................... 6.

5.

Цветоложе голое или с единичными волосками. Цветки 12—18(22) мм в диам., нек + тарная ямка грушевидная. — 4. B. dichotomum (Schmalh.) Trautv. (R. schmal hausenii Luferov;

син.: R. aquatilis L. var. dichotomus Schmalh., R. dichotomus (Schmalh.) Orlova, non DC.) — Ш. дихотомический.

Мн. 50—100. VII—VIII. Мелководные участки озер. Карелия, Мурманская (?) и Ленинградская обл.

Плавающие листья хорошо развиты, б. м. отчетливо дифференцированы от погру 6.

женных, 3—5-лопастные или -раздельные с базальной выемкой обычно 120—180° и городчатым краем. Цветки 16—30 мм в диам., нектарная ямка грушевидная. Цве тоножки длиннее противолежащих всегда плавающих листьев. — 5. B. floribundum (Bab.) Dumort. (R. peltatus Schrank;

син.: B. aquatile (L.) Dumort. var. peltatum (Schrank) Dumort., R. aquatilis L. var. peltatus (Schrank) W. D. J. Koch, R. floribundum Bab., R. rhipiphyllus Bast., B. rhipiphyllum (Bast.) Dumort., B. truncatum (W. D. J. Koch) Dumort., B. langei F. W. Schultz ex Nym., B. peltatum (Schrank) V. V. Petrovsky, non Bercht. et J. Presl) — Ш. обильноцветущий.

Одн., мн. 100—300. Озера, речные плесы и заливы. Карелия, Мурманская, Калиниградская (?), Ленинградская и Вологодская обл.

Примечание. Крупные северные растения могут быть отнесены к var. septentrionale (H. Lindb.

ex Hjelt) A. A. Bobrov comb. et stat. nov. (=R. peltatus Schrank subsp. septentrionalis H. Lindb. ex Hjelt, 1906, Acta Soc. F. et Fl. Fenn. 30, 1 : 228;

R. peltatus var. septentrionalis H. Lindb.).

Плавающие листья постепенно переходят в погруженные, часто недоразвиты, + 3—5-рассеченные, реже -раздельные с базальной выемкой обычно 0—90°, по краю зубчатые. Цветки 10—18 мм в диам., нектарная ямка чашевидная (округлая). Цве тоножки короче или равны противолежащим как плавающим, так и погруженным листьям. — 6. B. aquatile (L.) Dumort. (R. aquatilis L.;

син.: R. diversifolius Gilib., R. diversifolius Schrank, R. heterophyllus Weber, R. peltatus Moench, non Schrank, B. heterophyllum S. F. Gray, B. peltatum (Moench) Bercht. et J. Presl, R. radians Revel, B. radians (Revel) Des Moul., B. carinatum Schur, B. gilibertii V. Krecz.) — Ш. водяной.

Одн., мн. До 100. VI—VIII. Реки, озера, старицы, пруды, на мелководных, часто обсыхающих местах. Редкое растение (западные р-ны Ленинградской обл., Псковская и Брянская обл.).

Примечание. Ранее для рассматриваемой территории приводился из Тамбовской обл. (Кирса новский р-н, близ с. Можарово), поскольку соответствующий гербарный материал найти не удалось, а основной ареал этого вида простирается гораздо западнее, данное указание B. aquatile нуждается в уточнении.

Листья 1—2(3) см дл., сидячие, немного стеблеобъемлющие, в очертании от 7.

округлых до почковидных, жесткие, вне воды не спадающиеся, расположены пер пендикулярно стеблю, обычно во много (4—5) раз короче междоузлий, сегменты размещены в одной плоскости. Цветки 12—20 мм в диам., нектарная ямка полу лунная — 7. B. circinatum (Sibth.) Spach (R. circinatus Sibth.;

син.: R. foeniculaceus Gilib., B. foeniculaceum (Gilib.) V. Krecz.) — Ш. завитой.

Мн. 30—80(100). VI—VIII. Озера, водохранилища, плесы и затишные участ ки рек. Во всех обл.

Примечание. В местах совместного обитания B. circinatum и B. trichophyllum может быть встречен их стерильный гибрид — B. felixii So (R. glueckii A. Flix ex C. D. K. Cook), обладающий промежуточными морфологическими признаками. Поскольку данные растения весьма различны по экологии и вместе произрастают нечасто, их гибрид в регионе редок.

Листья 2—20(24) см дл., с черешками, часто довольно длинными, не стеблеобъем + лющие, в очертании от полукруглых до обратнотреугольных, вне воды не спадаю щиеся или спадающиеся, расположены под углом к стеблю, обычно немного (1,5— 2 раза) короче, равны или длиннее междоузлий, сегменты размещены в разных плоскостях........................................................................................................................ 8.

Листья 5—20(24) см дл., на довольно длинных черешках, вне воды кистевидно спа 8.

дающиеся, длиннее междоузлий, внутренняя часть пластинки короче боковых, их конечные сегменты длиннее 1 см. Цветки 10—20 мм в диам. Плодики обычно более 1,7 мм дл., неравнобоко-эллиптические, ярко зеленые, к вершине темные, почти черные, отчетливо волосистые в верхней части, носик короткий, смещенный на брюшную сторону, поперечные морщины неровные, изогнутые или волнистые. Ли стья и их влагалища, как правило, голые, однако, во время цветения верхние из них могут быть покрыты волосками. Растения проточных вод........................................ 9.

Листья менее 5 см дл., на коротких черешках или почти сидячие, вне воды не спа + дающиеся или частично спадающиеся, б. м. растопыренные, немного короче или равны междоузлиям, внутренняя часть пластинки равна боковым, конечные сег менты короче 1 см. Цветки 6—11 мм в диам. Плодики обычно менее 1,7 мм дл., до вольно широкие, более округлой формы, более светлой и равномерной окраски, во лоски в верхней части развиты слабо или почти отсутствуют, носик более длинный и менее смещен на брюшную сторону, поперечные морщины на плодиках б. м.

ровные. Листья, их влагалища и верхние части стебля в той или иной степени воло систые. Растения преимущественно стоячих вод...................................................... 10.

Листья 8—20(24) см дл. Цветки 14—20 мм в диам., (4)6—8-трехрассеченные, нек 9.

тарная ямка грушевидная. — 8. B. pseudofluitans (Syme) Nym. (R. pseudofluitans (Syme) Newbold ex Baker et Foggitt;

син.: R. aquatilis L. subsp. peltatus (Schrank) Syme var. pseudofluitans Syme, R. vaginatus Freyn, R. calcareus Butcher, R. penicillatus (Dumort.) Bab. var. calcareus (Butcher) C. D. K. Cook, R. penicillatus subsp. pseudoflui tans (Syme) S. D. Webster) — Ш. ложноплывущий.

Мн. До 300. VI—VIII. Речные перекаты и стремнины. Редкое растение, из вестное пока только с северо-запада Вологодской обл.

Примечание. Происходит от гибридизации B. fluitans с B. trichophyllum.

Листья 5—10(12) см дл. Цветки 10—15 мм в диам., 3—4(5)-трехрассеченные, нек + тарная ямка полулунная. — 9. B. kauffmannii (Clerc) V. Krecz. (R. kauffmannii Clerc;

син.: R. pseudoflaccidus Petunn., R. carinatus Freyn, R. carinatus var. kauffmannii (Clerc) Petunn., R. divaricatus auct. ross. p. p., B. divaricatum auct. ross. p. p., R. pseudofluitans auct., non Syme) — Ш. Кауфмана.

Мн. До 150—200. VI—VIII. Быстрины, перекаты рек и ручьев. Обычен в лесной полосе, к югу редеет, начиная с Воронежской и Саратовской обл., по-видимому, отсутствует.

Примечание. Гибридизирует с B. trichophyllum. Возможно, возник в результате скрещивания B. pseudofluitans и B. trichophyllum.

Соплодия с 50—80(100) очень плотно расположенными плодиками 0,7—1(1,2) мм 10.

дл. Цветки 6—8 мм в диам., нектарная ямка полулунная. Растения мелкие, тонкие, с б. м. курчавыми вне воды листьями 2—2,5 см дл. — 10. B. rionii (Lagger) Nym.

(R. rionii Lagger;

син.: R. flaccidus Pers. var. parviflorum C. A. Mey., R. trichophyllus Chaix var. rionii (Lagger) Rikli, R. flaccidus var. rionii (Lagger) Hegi, R. trichophyllus subsp. rionii (Lagger) So, B. trichophyllum (Chaix) Bosch subsp. rionii (Lagger) C. D. K. Cook, B. saichinense Klinkova) — Ш. Риона.

Одн. 10—50(70). V—VII. Пересыхающие старицы, пруды, мелкие временные водоемы с пресными и солоноватыми водами. В степной зоне (Воронежская, Сара товская, Волгоградская и др. обл.).

Примечание. Вид мелких эфемерных водоемов аридных территорий. В рассматриваемом регионе, по-видимому, является заносным. Известные указания для более северных обл. (Пензенская, Самарская и др. обл.), скорее всего, относятся к следующему виду.

Соплодия с 5—30(35) более рыхло расположенными плодиками 1—1,7 мм дл.... 11.

+ Листья 2—4(5) см дл., 3-трехрассеченные, с многочисленными сегментами. Цв. 7— 11.

11 мм в диам., нектарная ямка полулунная. Плодики 1,2—1,7 мм дл. в числе 15— 30(35). Относительно крупное растение с укореняющимися только в нижних узлах стеблями и хазмогамными цветками. Листья, их влагалища и верхние части стебля, как правило, сильно волосистые, однако, встречаются и почти голые формы. — 11. B. trichophyllum (Chaix) Bosch (R. trichophyllus Chaix;

син.: R. flaccidus Pers., R. aquatilis L. var. diffusus With., R. paucistamineus Tausch, B. aquatile (L.) Dumort.

var. trichophyllum (Chaix) Spach, R. drouetii F. W. Schultz, B. paucistamineum (Tausch) Opiz, B. villosum F. W. Schultz ex Gren. et Godr., B. drouetii (F. W. Schultz) Bosch, R. divaricatus Schrank, B. divaricatum (Schrank) Wimm.) — Ш. волосистолистный.

Одн., мн. До 100. VI—VIII. Реки, озера, водохранилища, старицы, пруды, на мелководных, часто обсыхающих местах. По всей территории.

Примечание. Образует гибриды с B. aquatile (=B. lutzii (A. Flix) Janch.;

R. lutzii A. Flix), B. circinatum и B. kauffmannii.

Листья 1—2,5 см дл., 2-трехрассеченные, с немногочисленными сегментами. Цв.

+ 6—8 мм в диам., нектарная ямка полулунная. Плодики 1—1,3 мм дл. в числе 5— 15(25). Мелкое растение с распростертыми, укореняющимися во многих узлах стеблями и клейстогамными цветками. Листья, их влагалища и верхние части стеб ля покрыты волосками слабее. — 12. B. eradicatum (Laest.) Fries (R. eradicatus (Laest.) Johans.;

син.: R. aquatilis L. var. eradicatus Laest., B. confervoides Fries, R. confervoides (Fries) Fries, R. lutulentus E. P. Perrier et Songeon, R. aquatilis var. confervoides (Fries) G. Lawson, R. trichophyllus Chaix var. confervoides (Fries) Rikli, R. trichophyllus subsp. lutulentus (E. P. Perrier et Songeon) Vierh., R. trichophyllus var. eradicatus (Laest.) W. B. Drew, B. trichophyllum (Chaix) Bosch subsp. lutulentum (E. P. Perrier et Songeon) Janch., R. trichophyllus subsp. eradicatus (Laest.) C. D. K. Cook, B. trichophyllum subsp. eradicatum (Laest.) A. Lve) — Ш. неукореняющийся.

Одн., мн. 10—30(40). VI—VIII. Водораздельные ледниковые озера, на мелко водьях, преимущественно на песчаных грунтах. Довольно обычно на севере регио на, к югу до Новгородской, Тверской, Московской и Костромской (?) обл.

Примечание. Вид весьма сходен с мелкими особями B. trichophyllum. Однако, представляет собой уже достаточно хорошо обособившуюся арктоальпийскую расу последнего вида. В пользу чего говорит и то, что растения B. eradicatum сохраняют свои признаки в культуре. На большей части тер ритории реликт последнего оледенения.

Благодарности Выражаю искреннюю признательность Dr G. Dahlgren и Dr G. Wiegleb за любезно присланные оттиски своих статей. Работа выполнена благодаря финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 01-04-49524) и Фонда содействия отечественной науке.

Список литературы Кречетович В. И. Шелковник, водяной лютик — Batrachium S. F. Gray // Флора СССР.

M.—Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. С. 335—350.

Цвелев Н. Н. О лютиках (Ranunculus L., Ranunculaceae) секции Ranunculus в Восточной Европе // Нов. сист. высш. раст. 1996. Т. 30. С. 53—78.

Цвелев Н. Н. Род Batrachium (DC.) S. F. Gray (Ranunculaceae) в Восточной Европе // Нов.

сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 67—81.

Цвелев Н. Н., Гринталь А. Р. Шелковник — Batrachium (DC.) S. F. Gray // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, Изд-во СПХФА, 2001. Т. 10. 165—174.

Cook C. D. K. Studies of Ranunculus subgenus Batrachium. I. Chromosome numbers // Watsonia.

1962. Vol. 5. P. 123—126.

Cook C. D. K. A monographic study of Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray // Mitt.

Bot. Staatssamml. Mnchen. 1966. Bd. 6. S. 47—237.

Cook C. D. K. Hybridization in the evolution of Batrachium // Taxon. 1970. Vol. 19. № 2.

P. 161—166.

Dahlgren G. Karyological investigations in Ranunculus subgenus Batrachium on the Aegean islands // Pl. Syst. Evol. 1991. Vol. 177. P. 193—211.

Dahlgren G. Ranunculus subgenus Batrachium on the Aegean islands and adjacent areas: nectary types and breeding system // Nord. J. Bot. 1992. Vol. 12. № 3. P. 299—310.

Dahlgren G. Ranunculus penicillatus in Norden // Nord. J. Bot. 1993. Vol. 13. № 6. P. 593—605.

Dahlgren G. Differentiation patterns in Ranunculus subgenus Batrachium (Ranunculaceae) // Pl.

Syst. Evol. Suppl. 1995. Vol. 9. P. 305—317.

Dahlgren G., Cronberg N. Species differentiation and relationships in Ranunculus subgenus Batrachium (Ranunculaceae) elucidated by isozyme electrophoresis // Symb. Bot. Ups. 1996. Vol. 31.

№ 3. P. 91—104.

Dahlgren G., Jonsell B. 13. Ranunculus hederaceus L.—19. Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. // Flora Nordica. Vol. 2. Chenopodiaceae to Fumariaceae / B. Jonsell (ed.). Stockholm: the Bergius Foundation, 2001. P. 229, 259—269.

Dawson F. H. The annual production of the aquatic macrophyte Ranunculus penicillatus var.

calcareus (R. W. Butcher) C. D. K. Cook // Aquat. Bot. 1976. Vol. 2. P. 51—73.

Haslam S. M. River plants of Western Europe. The macrophytic vegetation of watercourses of the European Economic Community. Cambridge: Cambridge University Press, 1987. 750 p.

Holmes N. T. H. Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. in the British Isles // Watsonia. 1980.

Vol. 13. Pt. 1. P. 57—59.

Hong D.-Y. A biosystematic study on Ranunculus subgenus Batrachium in S Sweden // Nord.

J. Bot. 1991. Vol. 11. № 1. P. 41—59.

Turala K. Cyto-taxonomical studies in Ranunculus fluitans Lam. and R. penicillatus (Dumort.) Bab. from Lower Silesia (Poland). Preliminary report // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1970. Vol. 13.

P. 119—123.

Turala-Szybowska K. Cyto-embryological studies in self-incompatible populations of Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. from Poland // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1978. Vol. 21. P. 9—21.

Webster S. D. Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. in Britain and Ireland // Watsonia. 1988.

Vol. 17. P. 1—22.

Webster S. D. A chromatographic investigation of the flavonoids of Ranunculus L. subgenus Batrachium (DC.) A. Gray (water buttercups) and selected species in subgenus Ranunculus // Aquat. Bot.

1991. Vol. 40. № 1. P. 11—26.

Wiegleb G., Herr W. Taxonomie und Verbreitung von Ranunculus subgenus Batrachium in nieder schsischen Fleigewssern unter besonderer Bercksichtigung des Ranunculus penicillatus-Komplexes // Gtt. Flor. Rundbr. 1983. Bd. 17. Hf. 3—4. S. 101—150.

УДК 581.9(28) К ОПРЕДЕЛЕНИЮ СЛОЖНЫХ ГРУПП ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ГИБРИДОВ В. Г. Папченков Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок. E-mail: papch@mail.ru У многих ботаников-флористов определение водных растений вызывает несомнен ные затруднения. Небольшие гербарии периферийных вузов, например, просто «кричат»

об этом. Причиной такого положения является не только слабое знание данной группы растений и невысокий интерес к ней большинства ботаников, но и реально существую щие сложности, связанные с полиморфизмом водных растений, их большой сезонной и экологической изменчивостью и высокой гибридогенной активностью.

Прежде чем перейти к непосредственному рассмотрению обозначенной темы, дол жен отметить, что мною принято типологическое («узкое») понимание вида (Комаров, 1934, 1944;

Северцов, 1988;

Diamond, 1992;

Magnus, 1992;

и др.) и видовой ранг придан всем гибридам растений. Такой подход позволяет учитывать полное таксономическое разнообразие флоры водных объектов и видеть реальную роль гибридных растений в ее структуре.

Наиболее разнообразной и сложной группой водных растений являются рдесты, с которыми связано особенно большое число известных на водоемах и водотоках гибридов и незаслуженно сводимых в синонимы видов. Самым ярким примером в этом отношении может быть Potamogeton gramineus L. s.l. Работа в различных гербариях показала, что к этому традиционно широко понимаемому у нас таксону (Юзепчук, 1934;

Маевский, 1964;

Мяэметс, 1979;

и др.) относится ряд близких видов: P. gramineus L. s.str., P. graminifolius (Fries) Fryer, P. heterophyllus Schreb., P. wolfgangii Kihlm., P. biformis Hagstr. и целая группа гибридов, многие из которых давно описаны как гибридные виды (Fischer, 1907;

Fryer, Bennett, 1915;

Hagstrm, 1916;

Галинис, 1964, 1969;

Preston, 1988, 1995;

Wiegleb, 1988;

и др.).

Центр этой группы занимает P. gramineus s.str. — рдест злаковый (рис. 1), от которого расходятся противоле жащими парами четыре вида. Первую пару образуют кон тактирующие между собой на Средней Волге северный P. wolfgangii — рдест Вольфганга (рис. 2) и южный P. biformis — рдест двуликий (рис. 3). Для них обоих ха рактерно обилие плавающих листьев (особенно для P. wolfgangii). Различия же связны с размером плодов (мел кие у первого и крупные у второго) и с формой погружен ных листьев: у P. wolfgangii они ланцетные, на верхушке стянутые в острие, крупные и малочисленные, темные, ма лопрозрачные;

у P. biformis — небольшие, тупые, линейно лопатчатые, многочисленные, ярко-зеленые.

Вторую пару составляют встречающиеся вместе P. heterophyllus — рдест разнолистный (рис. 4) и P. gramini folius — рдест злаковидный (рис. 5). У последнего плаваю Рис. 1. Potamogeton щие листья часто отсутствуют. Основные различия в оби gramineus L. s.str. лии и форме погруженных листьев: у рдеста злаковидного из-за длинных междоузлий и слабого ветвления они ма лочисленны, по форме ланцетные или ланцетно-лентовидные, тупые или приостренные, но без острия;

у рдеста разнолистного из-за обильного ветвления — многочисленные, большей частью некрупные, сложенные вдоль и серповидно изогнутые, оттянутые в тон кое острие. Хорошо различа ется эта пара и соцветиями: у P. heterophyllus они собраны по несколько штук на вер хушке генеративного побега, их относительно короткие цветоносы обычно дуговидно изогнуты;

у P. graminifolius цветоносы преимущественно длинные, прямые, по 1(2) на верхушке побега.

Занимающий централь ное положение P. gramineus s.str. отличается от всех при веденных выше видов прежде Рис. 2. Potamogeton Рис. 3. Potamogeton biformis всего линейной формой длин ных, узких погруженных ли wolfgangii Kihlm. Hagstr.

стьев, часто оттянутых в длинное острие, а также раз нообразием их размеров на одном растении. У этого вида, как и у P. graminifolius, на верхушках побегов по 1— цветоноса, часто разной дли ны (рис. 1).

Юго-восточный P. bifor mis, описанный из болот Ка захстана (Мяэметс, 1979), по Куйбышевскому водохрани лищу проник до границ Чу вашии и Марий Эл и здесь гибридизирует с P. gramineus, образуя сочетающую в себе Рис. 4. Potamogeton Рис. 5. Potamogeton признаки родительских видов heterophyllus Schreb. graminifolius (Fries) Fryer форму, описанную в качестве нового гибридного вида P. biformoides Papch. (Папченков, 1997). Для таких растений ха рактерна сильно разветвленная погруженная часть и хорошо развитые плавающие листья.

Цветоносы по одному, тонкие. Нередко образующиеся плоды по форме и размерам похожи на плоды P. biformis, но имеют острый киль. От P. biformis гибридный вид отличается бо лее крупными погруженными листьями (до 8—13, а не до 4 см дл.) и менее интенсивным повторным ветвлением боковых побегов. От P. graminifolius — многократным повторным ветвление, наличием линейно-лопатчатых листьев на концах ветвей, большим числом пла вающих листьев и крупными плодами (рис. 6).

В Куйбышевском водохранилище встречен еще один ранее неизвестный рдест, яв ляющийся гибридом между P. nodosus Poir. и P. biformis. Он описан под названием P. mariensis Papch. (Папченков, 1997). От P. nodosus этот рдест отличается короткими ли нейно- и овально-лопатчатыми сидячими или коротко черешчатыми погруженными листь ями. От P. biformis и P. biformoides — гораздо более крупными подводными листьями, мно гие из которых (а не только верхние) имеют черешки, большими толстоватыми плавающими листьями и широкими черешками. Пока данный стерильный гибрид известен только из вер ховьев Куйбышевского водохранилища.

Кроме 5 видов и двух вновь описанных гибридов, группа P. gramineus представлена еще четырьмя таксонами, имеющими гибридную природу, — это P. nericius Hagstr., P. nitens Web., P. sparganifolius Laest ex Beurl. и P. zizii Mert. et Koch.

P. nericius является довольно редким гибридом меж ду P. alpinus Balb. и P. gramineus. Для него характерны от ходящие от основания стебля многочисленные простые длинные или с немногими небольшими ветвями побеги. По груженные листья главного стебля имеют размеры 4—8 0,6—1,3 см, эллиптическую или удлиненно-эл липтическию форму, острые или тупые, иногда с остроконе чием, волнистые и едва зубчатые по краю, по сторонам цен тральной жилки с полосками лакун, особенно широкими у основания, сидячие, верхние на черешке. Плавающие листья полукожистые, эллиптические до продолговато-эллипти Рис. 6. Potamogeton ческих, размером 3,8—7 1—2 см, на верхушке часто с не biformoides Papch.

большим острием, на коротком черешке. Цветоносы не утолщенные, не длиннее верхних листьев, с небольшим бесплодным колоском наверху.

Цвет растения буровато-зеленый или зеленый, но меняющийся на красноватый при сушке (рис. 7).

P. nitens — самый старый из описанных рдестовых гибридов. К нему в большин стве случаев относят все гибриды между P. perfoliatus L. и агрегацией видов, близких к P. gramineus. При таком понимании этого таксона он представляет собой группу гибридов хотя и родственных, но разных видов. В гербарии ИБВВ РАН, например, эта группа представ лена P. nitens s.str., P. involutus (Fryer) H. et J. Groves и P. falcatus Fryer (Папченков, 1997).

P. nitens s.str. рассматривается как гибрид между P. heterophyllus и P. perfoliatus (Fryer, Bennett, 1915).

Это растение активно ветвится почти от основания стебля. Боковые побеги короткие, без повторного ветвления.

Чаще всего имеются только погру женные, полустеблеобъемлющие, по Рис. 7. Potamogeton Рис. 8. Potamogeton лупрозрачные листья, 4—9(11) см дл.

nericius Hagstr. nitens Web.

и 1—1,5 см шир., удлиненно-узкояйцевидной или, реже, удлиненно-продолговатой фор мы, часто с приподнятыми кверху краями (лодочкообразно свернутые), с тупой или при остренной верхушкой и округленные в основании. Цветоносы короткие, несколько толще стебля. Колосок густой, короткий. Плоды маленькие, полукруглые, с реброобразным ки лем, завязываются и вызревают редко. Цвет растения темно- или буровато-зеленый.

P. sparganiifolius — гибрид между P. gramineus и P. natans L. У растений этого таксона наблюдается постепенный переход от филлоидов в нижней части стебля к длин ным линейным и узколанцетным погруженным листьям на длинных черешках в средней его части до ланцетных и продолговатых полукожистых и кожистых плавающих листьев на верхушке побега.

P. zizii Mert. et Koch. Широко распространенный гибридогенный вид, возникший в результате гибридизации видов, относимых к P. gramineus s.l., с P. lucens L. В отличие от P. lucens, у рдеста Цица ветви отходят под острым, а не прямым углом. Наверху побе гов нередко бывают развиты кожистые или полукожистые плавающие листья, варьи рующие по размеру, форме и длине черешка. Погруженные листья в основании стебля редуцированы до филлодиев, в остальной его части имеют пластинку 5—13 1—2,5 см, ланцетной или суженно-эллиптической формы, на верхушке оттянуты в острие или стя нуты в небольшое остроконечие, сидячие или на коротком черешке. Прилистники травя нистые, иногда полукожистые, на спинке с двумя килями, внизу стебля и на боковых по бегах маленькие, вверху крупные. Цветоносы длинные, толстые, утолщенные кверху, часто образуют пучек наверху побега. Плоды маленькие, латерально сплюснутые, с ост рым центральным и боковыми килями, со сдвинутым к брюшной стороне коротким но сиком, вызревают редко. Цвет растения зеленый, темно-зеленый, оливково-зеленый.


Данный таксон является явно сборным, что хорошо видно по приведенным ниже фото графиям гербарных листов с этим растением (рис. 9).

P. gramineus lucens P. heterophyllus lucens P. graminifolius lucens P. biformis lucens Рис. 9. P. zizii Mert. et Koch s.l.

Не менее активно гибридизируют P. lucens и P. perfoliatus. Гибрид между этими дву мя видами, называемый P. salicifolius Wolfg. (=P. decipiens Nolte), относится к числу наиболее известных и широко распространенных (Wiegleb, 1988;

Preston, 1995). В бассейне Волги, например, он часто встречается и местами весьма обилен на малых реках Верхнего Поволжья (Папченков и др., 1995, 1996, 1997;

Папченков, 1996;

Бобров, 1997, 1999). Расте ния этого гибрида хорошо узнаваемы по листьям, которые похожи на небольшие листья P. lucens, но лишены черешка, не имеют остроконечия на верхушке и часто, особенно са мые верхние, бывают неравномерно углом полусложены или отчасти кверху завернуты (рис. 10).

Местами не редок P. babin gtonii A. Benn. (P. lucens P. prae longus Wulf.), габитуально больше похожий на P. lucens, но имеющий подобно P. praelongus коленчатый стебель. Листовые пластинки у это го гибрида (стерильного, как и все последующие) обычно овальной формы: они округлены как внизу, резко переходя в короткий чере шок, так и вверху, где имеют ха рактерное для P. lucens острие или не имеют его (рис. 11).

Для другого гибрида P. prae longus, но уже с P. perfoliatus Рис. 10. Potamogeton Рис. 11. Potamogeton (P. cognatus Aschers. et Graebn.), salicifolius Wolfg. babingtonii A. Benn.

характерны полустеблеобъемлющие, удлиненно-треугольные листья, от округленного ос нования постепенно сужающиеся к тупой вершине с небольшим колпачком или без него.

Гибрид между P. perfoliatus и P. crispus L. (P. cooperi (Fryer) Fryer) больше похож на первый родительский вид, но в пазухах листьев главного стебля этого растения обыч но развиваются укороченные побеги с небольшими овально-лопатчатыми сидячими, но не стеблеобъемлющими листьями. При отсутствии пазушных побегов распознается по листьям основного побега, имеющим скорее узкоовальную с небольшим сужением к вер хушке форму, чем яйцевидную, характерную для P. perfoliatus. В Европе это один из са мых широко распространенных гибридов (Wiegleb, 1988;

Preston, 1995), в бассейне же Волги он редок.

Хорошо известен, но, похоже, везде редко встречается P. fluitans Roth — гибрид между P. lucens и P. natans. Погруженные листья этого растения в целом похожи на ли стья P. lucens, но более плотные, интенсивно-зеленые, заметно уже и короче, поверхность их обычно гладкая, а не волнистая, черешок от короткого до довольно длинного;

пла вающие листья, если они имеются, длинночерешковые, полукожистые или кожистые, без гибкого сочленения пластинки с черешком.

Для P. nerviger Wolfg., также имеющего одним из родителей P. lucens, но другим — P. alpinus, наоборот, ха рактерны крупные листья, обычно более длинные, чем у ти пичного P. lucens, при той же или несколько меньшей шири не, сидячие или почти сидячие, малопрозрачные, темно зеленые, часто краснеющие (рис. 12). На Средней Волге дан ный гибрид обнаружен лишь в оз. Яльчик (Волжский р-н Марий Эл), тогда как на Верхней Волге (судя по материалам гербария ИБВВ РАН) это растение распространено доста точно широко.

В бассейне Верхней Волги изредка встречается P. griffithii A. Benn. — гибрид P. alpinus и P. praelongus, сочетающий в себе признаки родительских видов.

В числе других в бассейне Волги отмечены также:

P. olivaceus Baage ex G. Fisch. — гибрид между P. alpinus и P. crispus с листьями, по форме более похожими Рис. 12. Potamogeton на листья P. crispus, но не курчавыми, а плоскими, более nerviger Wolfg.

длинными при той же ширине и тупо- или остротреугольными, а не округленными, на верхушке;

окраска листьев чаще всего такая же, как у P. alpinus, особенно часто буро ок рашенными бывают главные жилки листьев.

P. pseudosarmaticus Papch. Растения этого очень ред кого гибрида (P. lucens P. sarmaticus Memets), известного пока лишь по находке 1945 г. в оз. Кулигаш в Актанышском р-не Татарстана (Папченков, 1993), по форме листьев очень похожи на P. lucens var. acuminatus (Schum.) Fries, но у всех основных жилок имеются полоски лакун, характерные для P. sarmaticus.

P. torssanderi (Tis.) Hagstr. — тройной гибрид: P. het erophyllus P. lucens P. perfoliatus (Галинис, 1964, 1969).

В облике этого растения сочетаются признаки P. zizii и P. salicifolius и его, возможно, следует рассматривать как гибрид P. zizii с P. perfoliatus.

Из негибридных растений обращает на себя внимание P. longifolius J. Gay (рис. 13), часто рассматриваемый в каче стве разновидности рдеста блестящего (P. lucens var. longifolius (J. Gay) Cham. et Schlecht.), наиболее обильный в речной части Рис. 13. Potamogeton Горьковского водохранилища и иногда отмечаемый на малых longifolius J. Gay реках Верхнего Поволжья (Папченков и др., 1996;

Бобров, 1999). У рдеста длиннолистного, в отличие от рдеста блестящего, все листья длинные (до 30 см), узкие (1,5—2,5 см), на значи тельном протяжении с параллельными краями, с черешком до 5 см.

Гораздо чаще встречается гибрид между P. longifolius и P. lucens, описанный под названием P. pseudolongifolius Papch. (Папченков, 2001). Для растений этого таксона ха рактерно наличие крупных погруженных дистьев (20—25 см дл. при ширине 3—5 см) от широкой середины постепенно сужающихся к обеим концам и имеющих короткие (около 5 мм) или длинные (1—1,5 см) черешки, при этом листья могут быть либо только круп ными, либо сочетаться со сравнительно мелкими, более свойственными для типичного P. lucens, тогда как у P. longifolius все листья длинные, узкие, с черешком до 5 см.

Не менее сложно определять рдесты sect. Graminifolii Fries. И в первую очередь это относится к группе видов из родства P. pusillus L. s.l., которые неоднократно выделялись и вновь низводились до внутривидовых таксонов разного ранга этого обширного и в та ком объеме чрезвычайно полиморфного вида. Наиболее ярко сложная структура этого таксона видна по работе Гребнера (Graebher, 1907), которым в пределах P. pusillus рас сматривались subsp. sturrockii A. Benn., proles berchtoldii (Fieb.) Aschers. с двумя вариа циями и двумя субвариациями, proles panormitanus (Biv.) A. Benn. с тремя вариациями и одной субвариацией и пять вариаций типового подвида. При этом proles panormitanus этот автор отличал от типичного P. pusillus и от proles berchtoldii наличием несвойствен ных последним лопатчатых листьев под соцветиями и полужесткой консистенцией лис товых пластинок. Последний признак указывал на промежуточное (но не гибридное) по ложение этого таксона между P. pusillus и P. rutilus Wolfg. (Fischer, 1907;

Graebner, 1907).

В качестве еще одного признака этого растения, Гребнером (Graebner, 1907), так же как и Фишером (Fischer, 1907), рассматривающими P. panormitanus Biv. в качестве самостоя тельного и очень полиморфного вида, указывалось наличие сетчатой средней жилки.

В характеристиках вариаций данного таксона этот признак Гребнером не упоминается и, судя по их описанию, вряд ли имеет место. В характеристиках же многочисленных форм вида, даваемых Фишером, он присутствует только у var. mucronulatus G. Fisch., сближае мой с P. berchtoldii Fieb. Похоже, что формы этой вариации возникли при гибридизации P. panormitanus, в норме не имеющего лакун на листьях, с описанным Хагстрёмом (Hagstrm, 1916) P. lacunatus Hagstr., характеризующимся мягкими листьями с широкими полосками лакун как на лопатчатых верхушечных, так и на ниже расположенных линей ных листьях.

Таким образом, в группе P. pusillus s.l., помимо признаваемых сейчас большинст вом систематиков P. pusillus s.str. и P. berchtoldii, по моему мнению, необходимо рас сматривать P. panormitanus, P. lacunatus, P. sturrockii A. Benn. и образуемые ими гибриды.

Широко распространенные P. pusillus s.str. и P. bercholdii хорошо различаются по влагалищам листьев, сросшимся в нижней части у первого вида и полностью свободных у второго (Dandy, Taylor, 1938). Кроме того, у основания листьев P. pusillus нет желваков, вдоль плотной, несколько утолщенной средней жилки не развиваются лакуны, верхушка листа остротреугольная, тогда как у P. berchtoldii она притупленная, средняя жилка не утолщенная, вдоль нее в 1—3 ряда тянутся полоски лакун, желваки развиты (Мяэметс, 1979;

и др.). P. panormitanus обликом в целом похож на P. pusillus, но хорошо отличается от него верхушечными лопатчатыми и жестковатыми, лакированно-блестящими сверху серединными и нижними листьями (последнее особенно бросается в глаза у листьев, бу реющих с возрастом). P. lacunatus от близких видов, и прежде всего от P. berchtoldii, от личается широкой полоской лакун на верхних лопатчатых и обычных линейных листьях, занимающих все пространство между средней и сдвинутыми к краю боковыми жилками (у средних и нижних листьев эта полоска заметно уже).

Среди гибридов с участием видов этой группы наиболее распространен P. acutus (G. Fisch.) Papch. (P. panormitanus var. acutus G. Fisch.) (Папченков, 2001) — гибрид меж ду P. berchtoldii и P. pusillus. Внешне такие растения больше соответствуют P. berchtoldii, но у основания листьев нет железистых бугорков (желваков) или у некоторых из них они едва заметны. В нижней части листа вдоль средней жилки иногда имеются очень узкие полоски лакун. Верхушка листа обычно более или менее острая.


P. franconicus G. Fisch. (P. berchtoldii P. trichoides Cham. et Schlecht.). Длинные, постепенно заостренные на верхушке листья этого растения больше похожи на листья P. trichoides, в верхней половине они обычно с одной жилкой, но в нижней половине час то имеют еще одну или две дополнительные, нередко прерывистые, жилки;

у основания отдельных или многих листьев с той или иной мерой отчетливости проступают желвачки.

Встречается очень редко.

P. lacunatifolius Papch. (P. berchtoldii P. lacunatus) (Папченков, 2001). Во многом похож на P. berchtoldii, но имеет верхушечные подсоцветные листья хотя и не такие ко роткие и лопатчатые, как у P. lacunatus, но все же укороченные и закругленные на концах и с широкой, не сужающейся до верхушки листа полосой лакун. Отмечен в нескольких местах совместного произрастания родительских видов.

P. mucronulatus (G. Fisch.) Papch. (P. panormitanus var. mucronulatus;

P. lacuna tus P. panormitanus) (Папченков, 2001). Габитуально похож на P. panormitanus, но вдоль главных жилок листьев имеются лакунные зоны, характерные для P. lacunatus. Все на ходки этого растения cвязаны с территорией Чувашии (реки Сорма, Б. и М. Цивили, Кубня, приток Кубни).

P. pseudolacunatus Papch. (P. lacunatus P. pusillus) (Папченков, 2001). В отличие от P. lacunatus у средних и нижних листьев побегов лакун нет или они едва заметны и ярко выражены лишь у верхушечных лопатчатых листьев, у основания листьев отсутст вуют желваки. В гербарии ИБВВ РАН (IBIW) имеется всего один сбор из внутреннего водоема острова Сидельниковский, расположенного в зоне подпора Куйбышевского во дохранилища.

Кроме рдестов, могут возник нуть проблемы с определением и ряда других представителей водной флоры.

Среди них прежде всего необходимо обратить внимание на определение кувшинок. Как показывают последние исследования гербарных материалов по кувшинке, представления о том, что на европейской территории России господствует Nymphaea candida J. Presl, оказались не соответствующими дей ствительности. На самом деле, в сред ней и северной полосе России заметно преобладает N. borealis E. Camus — кувшинка северная (рис. 14), гибрид ный вид, возникший после последнего Рис. 14. Nymphaea borealis E. Camus ледникового периода в местах контак та N. alba L. (рис. 15) и N. candida (рис. 16).

Широкому кругу ботаников об этом растении мало что известно, поэтому отметим его отличия от родительских видов. В закрытом состоянии кувшинка северная имеет яй цевидную форму, тогда как у кувшинки белой она ближе к овалу, а у кувшинки чисто белой — к треугольнику. Ее чашелистики ланцетные или яйцевидные с наибольшей ши риной около середины или в нижней трети, снаружи обычно светлые внизу, зеленые в се редине и буровато-зеленые вверху. Такую же раскраску имеют и чашелистики кувшинки белой, но форма их скорее ложкообразная из-за сужения между серединой и основанием.

У кувшинки чисто-белой чашелистики снаружи чисто-зеленые, реже более светлые вни зу, широко или узко-треугольные, с наибольшей шириной примерно в 1/5 от основания.

Место сочленения чашелистиков не ясно четырехугольное, у кувшинки белой оно округлое, у кувшинки чис то-белой — отчетливо четырехуголь ное. Пыльцевые зерна у кувшинки белой мелкие круглые, с гладкой по верхностью, прозрачные;

у кувшинки чисто-белой — более крупные, про долговатые, со скульптурой, поэтому не прозрачные (Комаров, 1937).

Пыльцевые зерна кувшинки северной неоднородны в пределах одного цветка: они могут быть округлой и продолговатой, иногда грушевидной формы, со скульптурой или полно Рис. 15. Nymphaea alba L. Рис. 16. Nymphaea стью либо отчасти гладкие, продол var. minoriflora Asch. candida J. Presl говатые зерна могут быть прозрач ными, а округлые — нет.

В целом на территории Европейской России N. borealis очень разнообразна. Она представлена как типичной, наиболее распространенной формой, у которой в равной ме ре сочетаются признаки родительских видов, так и изредка встречаемыми var. percandida K. Valle и var. peralba K. Valle, у которых преобладают признаки либо одного, либо дру гого вида. Именно последняя вариация кувшинки северной в средней полосе обычно оп ределялась как N. alba. Тем не менее N. alba в качестве очень редкого вида присутствует и в Верхневолжском бассейне. Здесь она встречается в нескольких озерах Вышне Волоцкого р-на Тверской обл. а также в р. Корожечне и в старице р. Улеймы в Угличском р-не Ярославской обл., где была собрана мелкоцветковая вариация этого вида — var. mi noriflora Asch. (рис. 15).

Морфологически не однородна и N. candida. Наряду с типичной ее формой имеется несколько сборов растений с очень маленькими цветками, представляющих собой N. candida var. minor Wainio. Эту форму часто принимают за N. tetragona Georgi, поэтому кувшинка четырехгранная приводит ся во многих региональных флорах и определителях без всякого на то ос нования. Вместе с тем, в ряде водо емов Тверской, Костромской и Ни жегородской обл. встречается гиб ридная N. sundvikii Hiit. (рис. 17), родительской парой которой являют ся N. candida и N. tetragona.

Последняя на территории Ев ропейской России встречается лишь в северных оликотрофных озерах.

Здесь N. tetragona очень маленьких размеров (рис. 18). В закрытом со Рис. 17. Nymphaea Рис. 18. Nymphaea стоянии цветок имеет вид узкого sundvikii Hiit. tetragona Georgi треугольника высотой 2—2,5 см, с узкими зелеными чашелистиками, образуюшими в основании четырехугольник с прямы ми или даже вогнутыми сторонами, которые крыльями выступают над дном чашечки, по этому цветонос выходит из углубления. Пыльцевые зерна кувшинки четырехгранной та кие же, как у N. alba, но заметно крупнее. N. tetragona широко распространена в Сибири и на Дальнем Востоке. Растения этих азиатских популяций отличаются от европейской популяции лишь значительно более крупными размерами (Комаров, 1937).

Анализ гербарных материалов позволил установить, что в бассейне Верхней Волги род Nymphaea представлен N. alba (типичной и var. minoriflora), N. borealis (var.

borealis, var. percandida и var. peralba), N. candida (с var.

minor) и N. sundvikii.

Гидроботанику, как и любому другому флористу приходится также сталкиваться с заносными видами, оп ределение которых обычно вызывает затруднения. В связи с этим хочу обратить внимание на начавшуюся экспансию в среднюю полосу Европейской России южного тростника высочайшего — Phragmites altissimus (Benth.) Nabille, от личающегося от Ph. australis (Cav.) Trin. ex Steud. высо кими побегами (более 3 м), крупными листьями с шири ной пластинки до 5 см, длинными (около 40 см) и широ кими (10—12 см) прямыми (а не слегка поникающими), Рис. 19. Метелки Phragmites султанообразными, серебристо-палево-коричневатыми altissimus (Benth.) Nabille метелками (рис. 19).

(слева) и Ph. australis (Cav.) Работа выполнена при финансовой поддержке Trin. ex Steud. (справа) РФФИ (грант № 02-04-48062).

Список литературы Бобров А. А. О гибридах флоры рек Верхнего Поволжья // Проблемы экологии, биоразнооб разия и охраны прибрежноводных и водных экосистем: Тез. X Всерос. конф. молодых ученых. Бо рок, 1997. С. 3—5.

Бобров А. А. Флора водотоков Верхнего Поволжья // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1. С. 93—104.

Галинис В. К. Рдесты — Potamogeton (Tourn.) L. Литовской ССР. Флора, экология, распро странение и теоретическое и практическое значение их изучения: Автореф. дис.... канд. биол. на ук. Вильнюс, 1964. 16 с.

Галинис В. К. Новые формы рдестов (Potamogeton L.) во флоре Литовской ССР // Науч. тр.

высш. учеб. заведений Литовской ССР. Биология. 1969. Т. 9. С. 43—60.

Комаров В. Л. Предисловие // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 1—12.

Комаров В. Л. Сем. Кувшинковые — Nymphaeaceae DC. // Флора СССР. Л.—М.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. С. 2—14.

Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 245 с.

Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 880 с.

Мяэметс А. А. Рдест — Potamogeton L. // Флора европейской части СССР. Л., 1979. Т. 4.

С. 176—192.

Папченков В. Г. О новых и редких видах флоры Татарстана // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 9.

С. 73—79.

Папченков В. Г. О гибридизации в типовой секции рода Potamogeton L. (Potamogetonaceae) // IX Московское совещание по филогении растений: Тез. докл. Москва, 23—25 дек. 1996. М., 1996.

С. 107—109.

Папченков В. Г. Заметки о Potamogeton gramineus s.l. (Potamogetonaceae) // Бот. журн. 1997.

Т. 82. № 12. С. 65—76.

Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль:

ЦМП МУБиНТ, 2001. 214 с.

Папченков В. Г., Бобров А. А., Богачев В. В., Чемерис Е. В. Флористические находки в Яро славской области // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 4. С.109—118.

Папченков В. Г., Бобров А. А., Чемерис Е. В. Флора водотоков бассейна Рыбинского водо хранилища в пределах Ярославской области // Флора Центральной России: Матер. Рос. конф. (Мо сква, 1—3 февр. 1995 г.). М., 1995. С. 41—43.

Папченков В. Г., Бобров А. А., Чемерис Е. В., Борисова М. А., Гарин Э. В. Флористические находки в Верхнем Поволжье // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 3. С. 153—157.

Северцов А. С. Современные концепции вида // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6.

С. 3—15.

Юзепчук С. В. Сем. Рдестовые — Potamogetonaceae Engl. // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 229—265.

Dandy J. E., Taylor G. Studies of British Potamogetons. 1. The typification of Potamogeton pusillus // J. Bot. (London). 1938. Vol. 16. P. 89—92.

Diamond J. M. Horrible plant species // Nature (Gr. Brit.). 1992. Vol. 360. № 6405. P. 627—628.

Fischer G. Die bayerischen Potamogeton und Zannichellien // Ber. Bayer. Bot. Ges. 1907. № 11.

S. 20—162.

Fryer A., Bennett A. Potamogetons (pond weeds) of the British Isles with descriptions of all the spe cies, varieties and hybrids. London, 1915. 94 p., 60 pl.

Graebner P. Potamogeton (Tourn.) L. / A. Engler. Das Pflanzenreich. Berlin, 1907. Bd. 31 (IV, 11).

S. 39—142.

Hagstrm J. O. Critical researches on the Potamogetons // Kungl. Svenska Vetenskapakadd.

Handl. Nov. ser. 1916. Vol. 55. № 5. P. 1—281.

Magnus L. Species — where's problem? // Taxon. 1992. Vol. 41. P. 315—317.

Preston C. D. The Potamogeton L. taxa described by Alfred Fryer // Watsonia. 1988. Vol. 17.

№ 1. P. 23—35.

Preston C. D. Pondweeds of Great Britain and Ireland. London, 1995. 352 p.

Wiegleb G. Notes on pondweeds — outlines for a monographical treatment of the genus Pota mogeton L. // Feddes Repert. 1988. Vol. 99. № 7—8. P. 249—266.

УДК 581. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РДЕСТОВ (POTAMOGETON L., POTAMOGETONACEAE) СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ В. Г. Папченков1, А. В. Щербаков Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок. E-mail: papch@mail.ru МГУ им. М. В. Ломоносова, биологический ф-т. 119899, г. Москва, Воробьевы горы Настоящий ключ составлен для определения растений, встречающихся на террито рии средней полосы европейской части России, в которую входят Тверская (Тв.), Яро славская (Яросл.), Костромская (Костр.), Ивановская (Иван.), Нижегородская (Нижег.), Смоленская (Смол.), Московская (Моск.), Владимирская (Влад.), Рязанская (Ряз.), Брян ская (Брян.), Калужская (Калуж.), Тульская (Тул.), Орловская (Орлов.), Курская (Кур.), Белгородская (Белг.), Воронежская (Вор.), Липецкая (Лип.), Тамбовкая (Тамб.), Ульянов ская (Ульян.), Пензенская (Пенз.), Саратовкая (Сарат.) (правобережье), Самарская (Са мар.) (правобережье) области и республики Марий Эл (Мар.), Чувашия (Чув.), Мордовия (Морд), Татарстан (Тат.) (правобережье).

Potamogetonaceae Dumort. — Рдестовые Potamogeton L. — Рдест Пластинка л. узколинейная, цельнокрайная, отходит близ верхнего конца довольно 1.

длинного зеленого влагалища, окружающего ст.;

пл. в соцв. в расставленных му товках............................................................................................................................... 2.

Пластинки л. различной формы (от щетиновидной до округлой), без влагалищ, с + прил. в пазухе л.;

соцв. плотные.................................................................................... 5.

Л. на верхушке тупые, листовые влагалища с коричневой каймой и сросшимися в 2.

той или иной степени краями;

пл. не более 3 мм дл.................................................... 3.

Л. на верхушке заостренные или с остроконечием, листовые влагалища со светлы + ми краями, свободные;

пл. (3,5) 4—5 мм дл................................................................. 4.

Л. очень тонкие, нитевидные, 0,2—0,4 мм шир., с 1 жилкой. Ст. сильно ветвится 3.

только в основании. Влагалища узкие, охватывают 1 веточку, молодые срастаются на 2/3 дл. Пл. косо-яйцевидные, оливково-зеленые, 2—3 мм дл...................................

................................................................................ 1. P. filiformis L. — Р. нитевидный.

Л. значительно шире, 2—4 мм шир. Ст. наиболее разветвлен в верхней части. Вла + галища широкие, сросшиеся только в нижней части, охватывают 3 веточки. Пл. не образует................................................................................................................................

... 2. P. meinshausenii Juz. (P. filiformis P. vaginatus Turcz.) — Р. Мейнсгаузена.

4(2). Все л. длинно заостренные или острые, 0,5—1,5 мм шир., щетиновидные, с 1 (редко с 3) жилками. Пл. коричневые, 4—5 мм дл., на спинной стороне без киля..................

.............................................................................. 3. P. pectinatus L. — Р. гребенчатый.

На территории флоры иногда встречается var. scoparius Wallr., иногда рассматриваемый в ка честве особого вида (P. maritimus L. — Р. морской), отличающийся очень узкими (0,2—0,4 мм шир.) тонко щетинистыми л. и очень сильно разветвленным в верхней части ст.

Нижние стеблевые л. притупленные, с остроконечием, 2—3 мм шир., уплощенные, + линейные, с 5—7 жилками;

верхние острые, щетиновидные, около 1 мм шир., с 1— 3 жилками. Пл. около 4,5 мм дл., с килем на спинке.......................................................

........................................................................ 4. P. interruptus Kit. — Р. прерывистый.

5(1). Ст. сплюснуто-четырехгранный, красноватый. Край л. мелкопильчатый, часто вол нистый. Л. 3—6 см дл. и 0,6—1,2 см шир., с параллельными краями, сидячие, с за кругленной верхушкой и округлым основанием. Пл. у основания сросшиеся, сна ружи тупокилеватые, вытянуты в довольно длинный носик..........................................

........................................................................................ 5. P. crispus L. — Р. курчавый.

В Яросл. и Костр. отмечен стерильный гибрид с P. lucens (P. cadburyae Dandy et G. Taylor — Р. кадбурийский), представляющий собой небольшое р. (10—20 см дл.) с тонким простым ст. и сидя чими или короткочерешковыми (до 1,5 мм дл.) л. 5—10 см дл. и 0,7—1,5 см шир.;

края л. гладкие или мелкозубчатые.

Ст. цилиндрический или сплюснутый, но не четырехгранный. Л. различной формы + и размера, но цельнокрайные или с небольшими расставленными микроскопиче скими зубчиками. Пл. свободные.................................................................................. 6.

Все л. погруженные, линейные или узколинейные, не более 6 мм шир., их дл. пре 6.

вышает шир. не менее, чем в 10 раз.............................................................................. 7.

Имеются плавающие и погруженные л. или все л. погруженные, но они не линей + ные и обычно более широкие....................................................................................... 14.

Л. 2—5 мм шир., с многочисленными жилками (несколькими настоящими и много 7.

численными субэпидермальными волокнами между ними). Ст. сильно сплюснутые...

............................................................................................................................................ 8.

Л. 0,3—3 мм шир., жилок 1—5, субэпидермальных волокон нет. Ст. округлые или + слабо сплюснутые........................................................................................................... 9.

Ст. не крылатый. Л. на верхушке длиннозаостренные, до 12 см дл. и 2—3 мм шир., 8.

с 2 желёзками при основании. Средняя жилка окаймлена широкой просвечивающей полоской лакун. Цветонос такой же длины, как и колосок. Пл. зеленые, с согнутым длинным (до 1,1 мм дл.) носиком, с морщинистым килем и с зубцом при основании...................................................................... 6. P. acutifolius Link — Р. остролистный.

Ст. крылатый. Л. на верхушке тупые, с остроконечием, до 20 см дл. и 3—5 мм шир., + без желёзок при основании. Средняя жилка окаймлена узкой, заметной только в нижней части л. полоской лакун. Цветонос длиннее колоска вдвое и более. Пл. бу роватые или коричневато-зеленые, с центральным коротким (0,4—0,7 мм дл.) носи ком, 3 тупыми килями и без зубца при основании..............................................................

................................................................................. 7. P. compressus L. — Р. сплюснутый.

В ряде областей встречаются р., имеющие более узкие (1—1,5 мм) ст., меньшего размера л. (до 10 см дл. и 2—2,5 мм шир.) с заостренной верхушкой и пл. с длинным (1,5 мм дл.) носиком и зубцом при основании. Такие р. иногда выделяют в отдельный вид P. henningii A. Benn. — Р. Геннинга.

9(7). Л. жесткие, почти щетиновидные, длиннозаостренные, 0,3—0,7 мм шир., темно зеленые или зеленые, с 1 (редко с 3) жилками. Средняя жилка толстая, резко вы ступающая на нижней стороны л. Ст. тонкий, приблизительно равный по толщине л. Прил. с несросшимися краями. Пл. оливково-зеленые, 2,5—3 мм дл., на спинке килеватые, бугорчатые, на брюшной стороне с зубцом. В цв. обычно развивается лишь 1 плодолистик........... 8. P. trichoides Cham. et Schlecht. — Р. волосовидный.

Иногда встречается гибрид с P. berchtoldii (P. franconicus G. Fisch. — Р. франкийский), для которого характерны менее толстая средняя жилка с узкой полоской лакун вдоль нее и желёзки при основании л.

Л. узколинейные, 0,5—3 мм шир., с 3—5(7) жилками. Средняя жилка выступает на + нижнюю сторону л. незначительно. Ст. заметно уже л. Все плодолистики в цв. раз виты нормально. Острый бугорок на брюшной стороне пл. отсутствует................10.

Л. на главных ст. с 5(7) жилками, несколько саблевидно изогнутые, светло- или 10.

блекло-зеленые, с небольшим остроконечием. Средняя жилка без полоски лакун.

Прил. со сросшимися в нижней части краями, вверху двулопастные. Ст. сплюсну тый, цветонос уплощенный.......................................... 9. P. friesii Rupr. — Р. Фриса.

В Яросл. встречен гибрид с P. acutifolius (P. pseudofriesii Dandy et G. Taylor — Р. псевдо фриса), имеющий промежуточные признаки между родительскими видами.

Л. с 3 жилками............................................................................................................... 11.

+ Средняя жилка окаймлена просвечивающей полоской лакун. У основания л. име 11.

ются 2 желёзки. Края прил. свободные...................................................................... 12.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 9 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.