авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК • УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БОТАНИЧЕСКИЙ САД МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ...»

-- [ Страница 6 ] --

Эксперимент Доза, кг/м Сроки посева 0 0,1 2 5 0, Овсяница (зола) 28—232 80—1360 320— Весна 1997 г. 0—216 36—264 828— Лето 1997 г. 0—112 68—240 104—668 204—2680 248— 0— Весна 1998 г. 0—320 0—192 32—528 16—256 48—944 16— Кострец (зола) 8— Весна 1997 г. 44—336 4—388 152—528 0—808 140— 56—840 132—1224 0— Лето 1997 г. 12—544 92—748 492— 0— Весна 1998 г. 16-^16 12—1264 0—768 0—656 0— Донник (зола) — 44—108 16— Весна 1997 г. 20—168 32—256 0— 0—100 0— Лето 1997 г. 20—228 16—280 0—168 0— 0—144 0—704 0— Весна 1998 г. 16—176 0—96 0— Овсяница (почвогрунт) 44—372 156—1692 396— Весна 1997 г. 76—1172 1120-^136 820— Лето 1997 г. 88—1012 532—3648 1160—2972 252— 0—528 40— 224—2192 224—3024 112— Весна 1998 г. 432—2368 16—2128 32— Кострец (почвогрунт) 68— Весна 1997 г. 0—188 92—748 100—968 332— 64— Лето 1997 г. 112—612 36—532 36—228 276—856 240-4624 216— Весна 1998 г. 0-^32 0—1024 0—1040 0—304 0—672 0— Донник (почвогрунт) Весна 1997 г. 0—328 28—520 40—340 0—340 28—252 8— Лето 1997 г. 56—156 40—120 0—76 0— 28—108 0— 0-^ Весна 1998 г. 16—160 16—256 0— 0—208 0-^ терны низкие значения плотности, что, скорее всего, связано с недостаточным количеством проросших семян. Вторую груп пу, с более высокими значениями показателя, образовали зла ки, среди которых тимофеевка и овсяница имеют примерно одинаковую плотность произрастания особей, кострец — наи более низкую. Использование почвогрунтов оказало положи тельное влияние на рассматриваемый показатель для всех ви дов за исключением клевера и люцерны, для которых харак терны одинаковые значения в обоих вариантах (зола и зола + почвогрунт).

/ Почвогрунт 1998 г.

/ Почвофунт 1997 г.

/ Зола 1998г.

Зола 1997 г.

Рис. 4.13. Показатели плотности в первый вегетационный период в ценопопуля циях костреца в посевах 21997 и 1988 гг. на золе и почвогрунте.2 По оси абсцисс — дозы удобрения, кг/ м, по оси ординат — плотность, шт./м. Эксперимент Почвофунт 1998г.

/ Почвофунт 1997 г.

Зола 1998 г.

0.1 0. Зола 1997 г.

Рис. 4.14. Показатели плотности в первый вегетационный период в ценопопуля циях донника в посевах 1997 и 1988 гг. на золе и почвогрунте. 2По оси абсцисс — дозы удобрения, кг/ м2, по оси ординат — плотность, шт./м. Эксперимент Клевер Люцерна Донник Тимофеевка Овсяница Кострец Рис. 4.15. Плотность в ценопопуляциях культурных трав 1-го года жизни в экспериментальных посевах на золе (а) и с нанесением почвогрунтов (б). Доза внесения помета — 50 кг/ м2. По оси ординат — плотность, шт./м По данным второго года наблюдений, самые высокие значе ния показателя плотности в ценопопуляциях овсяницы (весенний посев 1997 г.) отмечены в варианте с дозой 5 кг (рис. 4.16). Вли яние смещения срока посева с весны на лето не прослеживается.

В варианте с нанесением почвогрунтов наиболее высокие пока затели плотности в 1997 г. также характерны для дозы 5 кг. При смещении срока посева на год эффект удобрения нивелируется.

В качестве тенденции можно отметить положительное влияние использования почвогрунтов, которое прослеживается и по средним значениям показателя (см. рис. 4.16) и по лимитам (см.

табл. 4.29). Средняя по всем вариантам плотность произрастания овсяницы на "чистой" золе составляет 169,9, на почвогрунте — 267,1 шт./0,2 м.

Показатели плотности для костреца во второй вегетацион ный период (рис. 4.17) также выше в вариантах с более высоки ми дозами внесения удобрения (2—10 кг). Незначительное сме щение сроков посева не влияет на показатели плотности, тогда как при смещении сроков посева на год эффект удобрения не прослеживается (см. рис. 4.13). Показатели плотности в вариан тах на "чистой" золе и с нанесением почвогрунтов достоверно не отличаются (см. табл. 4.29, рис. 4.17).

Лето 1997 г.

0. 0. / Весна 1997 г.

Лето 1997 г.

Весна 1997 г.

Рис. 4.16. Показатели плотности во второй вегетационный период в це нопопуляциях овсяницы при разных сроках посева на золе (а) и почво грунте (б). По оси абсцисс — дозы удобрения, кг/м2;

по оси ординат — плотность парциальных побегов, шт./м2. Эксперимент Лето 1997 г.

0.1 0.5 / Весна 1997 г.

/ Лето 1997 г.

0.1 Весна 1997 г.

Рис. 4.17. Показатели плотности во второй вегетационный период в ценопопуляциях костреца при разных сроках посева на золе (в) и почвогрунте (б). По оси абсцисс — дозы удобрения, кг/м2;

по оси ординат — плотность парциальных побегов, шт./м2. Эксперимент Для донника, в отличие от испытываемых видов злаков, в из менении показателя во втором вегетационном периоде сохраня ется тенденция, проявившаяся в первый вегетационный период:

самые высокие значения характерны для вариантов с низкими дозами удобрения (рис. 4.18). Использование почвогрунтов ока зывает положительное влияние на данный показатель только при низких дозах удобрения.

Необходимо отметить более низкую плотность произраста ния особей костреца и донника практически во всех вариантах опыта. Так, на участке с нанесением почвогрунта средняя плот ность овсяницы по всем вариантам опыта составляет 267, шт./0,2 м2, тогда как для костреца и донника этот показатель ра вен 46,7 и 24,4 соответственно. Данный факт может быть связан с меньшими нормами высева для этих видов, с некоторым взаим ным ингибирующим действием этих видов и с растянутостью времени прорастания семян. Сравнение показателей плотности ценопопуляций при произрастании их на золе и почвогрунте по казало, что средняя плотность по вариантам костреца и донника практически одинакова на первом ("чистая" зола) и втором (зо ла + почвогрунт) опытном участках и составляет для костреца 58,5 и 46,7, для донника — 19,5 и 24,4 шт./0,2 м2 соответственно.

Реакция на смещение сроков посева видоспецифична. Сме щение посева с весны на середину лета практически не сказалось на показателях плотности овсяницы и донника, тем не менее от мечается незначительное снижение значений при летнем посеве (см. рис. 4.16 и 4.18). Для костреца летний посев оказался более благоприятным (см. рис. 4.17). Перенос сроков посева на более длительный срок (год после внесения удобрения) отрицательно сказался на плотности произрастания овсяницы (см. рис. 4.12).

Исключение составляет вариант с дозой 20 кг. Для костреца и донника четко выраженного влияния смещения сроков посева на год не прослеживается (см. рис. 4.13 и 4.14).

На основании изучения характера размещения и плотности произрастания особей культурных трав в экспериментальных посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС можно выделить сле дующие важные моменты.

Ценопопуляций культурных трав в экспериментальных посе вах характеризуются высокой неравномерностью размещения особей, что может быть связано с разновременностью прораста ния семян, их неравномерным распределением во время посева, с переносом высеянных семян ветром. В вариантах с "чистой" Лето 1997 г.

0. Весна 1997г.

Лето 1997 г.

Весна 1997г.

Рис. 4.18. Показатели плотности во второй вегетационный период в це нопопуляциях донника при разных сроках посева на золе (а) и почво грунте (б). По оси абсцисс — дозы удобрения, кг/м ;

по оси ординат — плотность особей, шт./м. Эксперимент золой дополнительный вклад в неравномерность размещения особей вносит фактор подвижности золы и повышенная элими нация особей из-за неблагоприятных свойств субстрата.

Отсутствие существенных отличий между вариантами по средним значениям плотности в первом эксперименте связано с разным характером размещения особей в вариантах на "чистой" золе и с использованием мелиорантов. В первом случае разме щение крайне неравномерное (участки характеризуются либо нулевой, либо очень высокой плотностью), во втором — более равномерное (более низкие коэффициенты вариации показате ля).

Результаты второго эксперимента показали, что воздействие использованных доз мелиорантов видоспецифично. Внесение органических удобрений в виде птичьего помета оказывает по ложительное воздействие на значения показателей плотности злаков и негативно сказывается на значениях плотности в цено популяциях представителей бобовых. Наибольшие значения изученного параметра в ценопопуляциях овсяницы отмечены при дозе внесения помета 5 кг, костреца — при 10 кг, донника — 0,1 кг/м2. Данное обстоятельство может быть связано с ингиби рующим влиянием высоких концентраций азота на представите лей семейства бобовых и с более низкой всхожестью семян дан ных видов. Негативные свойства зольного субстрата в большей степени влияют на плотность произрастания в ценопопуляциях овсяницы и в меньшей мере — на значения показателя в ценопо пуляциях костреца и донника.

Использование почвогрунтов чаще всего положительно ска зывается на значениях изучаемого параметра. Смещение сроков посева в большинстве случаев оказывает отрицательное воздей ствие, а длительное смещение сроков посева вызывает некото рое снижение плотности у всех испытываемых видов и на участ ках с нанесением почвогрунтов.

Специфика воздействия на рассматриваемый показатель ус ловий эксперимента более отчетливо проявляется лишь на вто рой год эксперимента, что связано со значительной вариабель ностью показателя, особенно в год посева. Высокое варьирова ние данных из-за изначальной неравномерности размещения при посеве затрудняет однозначную интерпретацию наблюдаемых результатов даже по данным второго года наблюдений, поэтому для более точной сравнительной оценки ценопопуляций по дан ному показателю необходимы более длительные наблюдения.

4.5.2. Продуктивность в экспериментальных посевах культурных трав Важнейший показатель состояния сообщества — его продук тивность. Один из методов оценки продуктивности ценозов — определение надземной и подземной биомассы, образуемой рас тениями на единицу площади. В табл. 4.30 представлены данные об общей биомассе надземных и подземных органов в различ ных вариантах опыта в эксперименте 1. Показатели биомассы сильно варьируют в пределах опытных делянок. Это связано с неравномерностью размещения ценобионтов, что отмечалось выше. Испытываемые виды положительно реагируют на улуч шение условий произрастания — общая биомасса на 1 м2 имеет самые низкие показатели в 1- и 2-м вариантах, наиболее высокие значения отмечены в 6- и 7-м вариантах опыта. Некоторое пре вышение общей биомассы в 3-, 4- и 6-м вариантах опыта с ис пользованием травосмеси связано с большей плотностью произ растания растений в травосмеси для этих вариантов (см. табл.

4.28). В целом, по показателю общей биомассы на единицу пло щади использование травосмеси и монопосева в первый вегета ционный период практически равнозначно.

Известно, что в зависимости от условий произрастания (Син нот, 1963;

Мокроносов, 1966;

Блэк, 1973), в частности от уровня азотного питания, у растений меняется не только количество продуктов метаболизма, но и доля использования их для различ ных органов. По наблюдениям ряда авторов (Беспрозвана, 19706;

Шилова, 1970а, б;

Серая, Шубин, 1976;

Трубина и др., 1997), одной из реакций на ухудшение условий питания при вы ращивании растений на каменноугольной золе является измене ние в соотношении массы подземных и надземных органов в сто рону увеличения подземной массы. Более мощное развитие кор невой системы в условиях, неблагоприятных для корневого пи тания, является адаптивной реакцией растительного организма как целого, так как обеспечивает его более мощным поглощаю щим аппаратом. Результаты наших исследований в значитель ной степени согласуются с приводимыми этими авторами данны ми (табл. 4.31).

Обращает на себя внимание разница в степени реагирования культур на ухудшение условий произрастания. Овсяница и кост рец в меньшей степени изменяют соотношение по мере измене ния условий произрастания, тогда как клевер более резко реаги рует на ухудшение условий питания.

Таблица 4. Общая биомасса культурных трав 1-го года жизни2 в экспериментальных посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС, г/м. Эксперимент Вариант опыта Показа тель 1 2 3 4 5 б Кострец 408, 13,5 13,5 135,5 73,5 117,0 13, X 49, тх 2,8 4,3 42,0 19,5 3, 8,3 20,3 127, CV, % 75,2 79,7 50,8 50,1 40,7 56, 95,9 85, Клевер 46, X 8,3 12,0 19,8 105,0 154,0 122,3 159, 5, 1,8 2,8 3,8 25,0 27,0 26,5 17, тх CV, % 21,4 88,4 44,4 33,6 34, 115,9 74,5 59, Овсяница (в травосмеси) 22,3 82, X 11,5 13, 3, тх 3,7 3, 73,6 46, CV,% 82, Клевер, кострец, овсяница 358, 227,5 530,8 59, X | 33,3 38,8 | 177,5 1 154, Овсяница 446, 250,5 259, 20,0 78,0 179, X 14,5 78, 48,5 23,3 38, 1,5 2,3 10,3 13,5 42, тх 44, 14, CV, % 42,9 31,9 51,7 51,7 50, 39, Данные по общей биомассе в ценопопуляциях культурных трав во второй вегетационный период представлены на рис. 4.19.

Увеличение биомассы произошло во всех вариантах опыта, за исключением 1-й 2-го вариантов. Максимальные значения пока зателя для овсяницы, по данным 1996 г., были отмечены в 7-м ва рианте и, кроме того, в 5-, 6- и 8-м вариантах. В 1997 г. биомасса овсяницы в этих вариантах также выше, но различия между ва риантами нивелировались. Для клевера и костреца повышенные значения показателя сохранились также в вариантах с более благоприятными условиями эдафотопа (в 6- и 7-м для костреца;

в 5—7-м для клевера). Высокие значения показателя в ценопопу ляциях клевера отмечаются также и в 8-м варианте. Снижение биомассы у костреца в 5- и 7-м вариантах связано с ингибирую щим влиянием клевера: именно в этих вариантах клевер имеет наибольшую биомассу. Повышенный вклад продуктов ассими ляции в корневую систему в первых двух вариантах, а для овся Таблица 4. Относительный вес корней особей культурных трав 1-го года жизни в экспериментальных посевах, %. Эксперимент Вариант опыта Показа тель 1 2 5 6 3 Кострец X 38, 51,2 47,3 44,0 48,5 38,3 41,0 32, тх 2, 1,0 2, 3,1 1,9 1, 3,1 2, 7,8 9, CV, % 17,4 20,2 16,8 19,8 19, 25, Клевер X 24, 47,8 40,9 53,4 28,8 24,9 22,7 30, 4,6 2,5 1,2 2, 1,4 1,4 1, т* 1, CV,% 19,9 15,5 26,0 19, 28,6 11,8 13,0 14, Овсяница (в травосмеси) X 50,8 54,5 40, 58, 0,4 1, тх 1, CV, % 32,0 11,6 10, Овсяница X 46, 50,2 40,7 39,6 36,1 36,3 40,4 31, тх 2, 2,3 3,3 2,8 0,6 0, 1,3 1, 4,5 3, 22, CV,% 13,7 23,0 10,9 19,0 12, ницы и в 3-м варианте, прослеживается и во втором вегетацион ном периоде (рис. 4.20).

В первый год наблюдений по данному показателю не было отмечено преимуществ использования монопосева или траво смеси. Во втором вегетационном сезоне значения показателя для травосмеси значительно превышают значения в монопосеве (см.

рис. 4.28), что связано с интенсивным развитием клевера в тра восмеси.

Положительная реакция видов на внесение мелиорантов в "чистую" золу (без нанесения почвогрунтов) проявилась и во втором эксперименте (рис. 4.21—4.23). Самые низкие значения общей биомассы в первый вегетационный сезон наблюдались в 1- и 2-м вариантах (без удобрений и при внесении 0,1 кг/м2 соот ветственно). При увеличении дозы удобрений до определенного предела происходит нарастание биомассы, а затем снижение.

Оптимальная доза зависит от биологических особенностей вида и от условий произрастания. При выращивании на "чистой" золе максимум биомассы для овсяницы наблюдался в 4-м варианте / Травосмесь / Клевер / Кострец ' Овсяница Рис. 4.19. Общая биомасса культурных трав во второй вегетационный пери од в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. По оси абсцисс — варианты опыта, по оси ординат — биомасса, г/м2. Эксперимент D овсяница Ркострец В клевер, ;

Рис. 4.20. Относительная масса корней в ценопопуляциях биомасса культурных трав во второй вегетационный период в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. По оси абсцисс — варианты опыта, по оси ординат —относительная масса корней, %. Эксперимент Почвогрунт, весна Почвофунт, весна 0.. Зола,весна Зола, весна л-v Рис. 4.21. Общая биомасса овсяницы в первый вегетационный период при разных сроках посева на золе и почвогрунте. По оси абсцисс—до зы удобрения, кг/м2;

по оси ординат — биомасса, г/м2. Эксперимент _/ Почвофунт, весна / Почвогрунт, весна 0.1 Зола, весна 0. Зола, весна Рис. 4.22. Общая биомасса костреца в первый вегетационный период при разных сроках посева на золе и почвогрунте. По оси абсцисс — до зы удобрения, кг/м2;

по оси ординат — биомасса, г/м2. Эксперимент Почвогрунт, весна / Почвогрунт, весна ' Зола, весна 0.1 0. Зола, весна Рис. 4.23. Общая биомасса донника в первый вегетационный период при разных сроках посева на золе и почвогрунте. По оси абсцисс — дозы удобрения, кг/м2;

по оси ординат — биомасса, г/м2. Эксперимент Почвогрунт, весна '' Почвогрунт, весна Зола, весна / Зола, весна Рис. 4.24. Общая биомасса овсяницы во второй вегетационный период при разных сроках посева на золе и почвогрунте. По оси абсцисс — дозы удобрения, кг/м2;

по оси ординат — биомасса, г/м2. Эксперимент (доза — 2 кг/м2), для костреца — в 5-м (5 кг/м2), а для донника — в 6-м (10 кг/м2).

По данным 1997 г., на участке с использованием почвогрун тов максимальные значения овсяница и кострец имеют в 4- и 5-м вариантах, донник — в 6-м (см. рис. 4.10—4.12). При увели чении дозы удобрения до 20 кг происходит резкое снижение по казателей биомассы у всех видов. Снижение биомассы при уве личении дозы помета, вероятнее всего, связано с ухудшением аг рохимических свойств почвогрунтов (изменение рН в щелочную сторону, увеличение концентраций различных элементов до критических значений), на что указывалось в разделе 4.6.3. По казатели биомассы видов в посевах на золе и почвогрунте в пер вый год жизни растений довольно близки.

Смещение сроков посева на год отрицательно повлияло на продуктивность всех исследуемых видов (см. рис. 4.21—4.23).

При этом необходимо отметить менее выраженную реакцию в ценопопуляциях костреца. Кроме того, в весенних посевах 1998 г.

у овсяницы и донника не выражена реакция на изменение дозы удобрения. Возможно, что низкие значения продуктивности свя заны с неблагоприятными условиями этого года в период на чального роста растений. Отсутствие же выраженной реакции на внесение удобрений связано, на наш взгляд, с выравниванием агрохимических свойств между вариантами из-за активного го ризонтального переноса питательных веществ удобрений с та лыми и дождевыми водами.

Смещение сроков посева с весны на середину лета мало по влияло на продуктивность ценопопуляций овсяницы и костреца (рис. 4.24 и 4.25). Более низкие значения в 4-, 5- и 6-м вариантах, по-видимому, связаны с пониженными значениями плотности в этих вариантах (см. рис. 4.12). На продуктивность донника сме щение срока посева оказало негативное влияние (рис. 4.26).

Изменения значений биомассы в ценопопуляциях культур ных трав 2-го года жизни также видоспецифичны. В отличие от донника, в ценопопуляциях которого биомасса при выращива нии на золе возросла во всех вариантах опыта (см. рис. 4.23 и 4.26), значения рассматриваемого параметра у овсяницы в пер вых трех вариантах и при дозе 20 кг остались на том же уровне, тогда как в 4-, 5- и 6-м вариантах биомасса существенно возрос ла (см. рис. 4.21 и 4.24). Максимум по сравнению с предыдущим годом переместился с дозы 2 кг на дозу 5 кг. Биомасса костреца незначительно возросла в первых трех вариантах и значимо уве Почвогрунт, весна / Почвогрунт, весна 0.1 / Зола,весна 0. / Зола, весна Рис. 4.25. Общая биомасса костреца во второй вегетационный период при разных сроках посева на золе и почвогрунте. По оси абсцисс — дозы удобрения, кг/м2;

по оси ординат — биомасса, г/м2. Эксперимент / Почвогрунт, весна Почвофунт, весна Зола, весна Зола, весна Рис. 4.26. Общая биомасса донника во второй вегетационный период при разных сроках посева на золе и почвогрунте. По оси абсцисс — дозы удо брения, кг/м2;

по оси ординат — биомасса, г/м2. Эксперимент дичилась при повышенных дозах удобрений (см. рис. 4.22 и 4.25).

Максимум наблюдается при дозе 2 кг. Значения биомассы над земной части испытываемой травосмеси во всех вариантах опы та значительно превышают таковые в монокультуре, что во всех вариантах связано с высокими показателями биомассы донника.

При выращивании на почвогрунтах надземная биомасса ов сяницы (см. рис. 4.21 и 4.24) и костреца (см. рис. 4.22 и 4.25) на 2-й год наблюдений мало изменилась в первых двух вариантах, несколько возросла в 3-м варианте и существенно увеличилась в вариантах с повышенной дозой удобрения. Максимум перемес тился на 5- и 6-й варианты. Биомасса в ценопопуляциях донника (см. рис. 4.23 и 4.36) возросла во всех вариантах, но максимум пе реместился с 6-го на 1-й вариант. Значения биомассы в посевах травосмеси значительно превышают показатели параметра в монокультуре, что также обусловлено высокой долей биомассы донника.

Непродолжительное смещение сроков посева при выращива нии растений на почвогрунтах мало повлияло на значения биомас сы в ценопопуляциях овсяницы и костреца, но существенно снизи ло показатели во всех вариантах у донника (см. рис. 4.24—4.35).

Смещение сроков посева на год снизило значения биомассы у всех видов, при этом наиболее сильное снижение показателей отмече но для овсяницы и костреца в 4- и 5-м вариантах с дозами 2 и 5 кг, для донника только в варианте 5 (см. рис. 4.21—4.23).

Сравнение средних по всем вариантам значений биомассы в ценопопуляциях культурных трав показало, что показатели для изученных видов выше на участке с почвогрунтом. На участке с "чистой" золой средняя биомасса овсяницы составляет 154,5, на участке с почвогрунтом — 304 г/м. Для костреца и донника эти показатели составляют 130,0 и 232, 199,5 и 257,5 г/м соответст венно.

Показатели общей биомассы в ценопопуляциях испытанных культурных трав при дозе внесения помета 50 кг в 1-й год наблю дений достаточно близки у всех видов, за исключением овсяни цы и тимофеевки (рис. 4.27). Для первого вида характерны более высокие значения показателя при посеве на почвогрунте, для второго — самые низкие в обоих вариантах. В опыте с использо ванием почвогрунтов положительное воздействие на значения биомассы не проявилось у донника и люцерны.

Выше говорилось, что значения показателя общей биомассы в ценопопуляциях растений зависят и от плотности произрастания Клевер Люцерна Донник Тимофеевка Овсяница Кострец Рис. 4.27. Общая биомасса в первый вегетационный период в посевах культур ных трав на золе (а) и почвогрунте (б) при дозе помета 50 кг/м2. По оси орди нат — биомасса, г/м2. Эксперимент ценобионтов, и от мощности их развития. Высокие значения био массы могут наблюдаться при низких значениях плотности в соче тании с мощным развитием особей, что характерно для всех изу ченных представителей семейства бобовых, мощность развития особей которых значительно превышает таковую у злаков, что будет представлено в следующем разделе. Среди злаков высокие значения общей биомассы на единицу площади у овсяницы связа ны с высокой плотностью, а не с мощностью развития особей. Са мую большую массу особей среди бобовых в варианте на золе имеет донник, а на почвогрунте — клевер, среди злаков в обоих вариантах — кострец. Низкие значения массы особей у люцерны и донника на почвогрунтах, в сравнении с посевами на золе, сви детельствуют о большей чувствительности данных видов к эдафи ческим свойствам субстрата, в частности к образованию при пере сыхании плотной корки на поверхности почвогрунтов. Снижение мощности развития особей у этих видов при посеве на почвогрун тах стало причиной низких значений показателя общей биомассы на единицу площади (см. рис. 4.27). Из всех изученных видов наи меньшая мощность особей характерна для тимофеевки.

Во второй вегетационный период биомасса всех видов возрос ла, но самые высокие показатели на золе при дозе 50 кг имели 200 • Клевер Люцерна Донник Тимофеевка Овсяница Кострец Рис. 4.28. Общая биомасса во второй вегетационный период в посевах культур ных трав на золе (а) и почвогрунте (б) при дозе помета 50 кг/м2. По оси орди нат — биомасса, г/м2. Эксперимент донник и тимофеевка, а самые низкие — овсяница (рис. 4.28). В варианте с нанесением почвогрунта высокие значения показателя характерны для костреца, донника и люцерны, самые низкие — для тимофеевки и овсяницы, но положительный эффект совмест ного использования почвогрунтов и высоких доз органического удобрения прослеживается только для костреца, овсяницы и для люцерны, тогда как для других видов (донник, тимофеевка) эф фект может быть негативным или отсутствовать (клевер).

На основании полученных результатов можно сделать следу ющие выводы.

Негативное влияние зольного субстрата на продукционные процессы прослеживается не только по показателям общей био масссы на единицу площади, но и по характеру распределения продуктов ассимиляции — в неблагоприятных условиях наблю дается уменьшение соотношения массы надземных/подземных органов. Даже незначительное улучшение свойств эдафотопа (внесение удобрений в "чистую" золу, нанесение почвогрунтов) способствует существенному увеличению показателей продук тивности в ценопопуляциях культурных трав. Наибольший по ложительный эффект имеет совместное использование рассмат риваемых приемов мелиорации.

Реакция на использованные дозы мелиорантов видоспецифич на. В частности, внесение органических удобрений оказывает по ложительное воздействие на значения показателей биомассы в ценопопуляциях овсяницы и костреца в 1- и 2-й годы жизни расте ний. Донник положительно реагирует на внесение удобрений при выращивании на "чистой" золе, но высокие дозы удобрений при выращивании растений на золе с нанесением почвогрунтов ока зывают ингибирующее влияние на 2-й год жизни растений. Наи большие значения изученного параметра в ценопопуляциях овся ницы при выращивании на золе отмечены при дозах 5 кг, в посе вах костреца — при дозе 2 кг, донника — при дозе 5 кг. При вы ращивании с использованием почвогрунтов максимальные значе ния показателя в посевах овсяницы и костреца отмечены при до зах 5 и 10 кг, в посевах донника — без внесения удобрений.

Смещение сроков посева на непродолжительный срок мало повлияло на продуктивность овсяницы и костреца, но оказало отрицательное воздействие на значения показателей в посевах донника. Более длительное смещение оказало отрицательное воздействие на продуктивность всех испытываемых видов.

Значения биомассы травосмеси во всех вариантах опыта пре вышают таковые в монокультуре, что связано с высокими пока зателями биомассы бобовых.

Специфика воздействия условий эксперимента лучше прояв ляется на 2-й год проведения эксперимента, но даже двухлетние данные не могут быть однозначно интерпретированы, что связа но с зависимостью значений показателя от показателя плотнос ти, имеющего высокое варьирование (особенно в первые годы после посева), с биологическими особенностями видов и рядом других причин.

4.5.3. Онтогенетическое состояние особей в ценопопуляциях культурных трав Мерой приспособленности особи к конкретному местообита нию служит не только ее габитуальная мощность, но и темпы ее онтогенетического развития. Неблагоприятные условия среды могут вызывать замедление темпов развития, что было выявле но рядом авторов (Ермакова, Сугоркина, 1992;

Тарчевский, 1964а, в;

и др.). Изучение спектров онтогенетического состояния особей в ценопопуляциях культурных многолетних растений позволяет оценить влияние зольного субстрата и различных приемов мелиорации на темпы развития особей.

Спектры онтогенетических состояний особей в ценопопуля циях изученных видов в эксперименте 1 приведены на рис. 4.29— 4.31. Представленные результаты свидетельствуют о том, что в вариантах на "чистой" золе (1 и 2-й варианты) и на золе с добав лением NPK (3-й вариант) в первый вегетационный период более низкими темпами развития характеризуется овсяница. Почти по ловина особей в этих вариантах находится на стадии проростков и оставшаяся часть представлена ювенильными особями (см.

рис. 4.29). В меньшей степени выращивание на золе задержива ет развитие клевера — почти все особи представлены ювениль ными растениями, проростки отсутствуют (см. рис. 4.31).

Внесение удобрений способствует более быстрому развитию особей всех представленных видов — в возрастном спектре по являются имматурные и виргинильные особи. Выращивание растений на почвогрунте без мелиорантов (вариант 4) способст вует более быстрому онтогенетическому развитию особей в сравнении с вариантами 1—3. При дополнительном внесении в грунт мелиорантов (варианты 5—1) темпы развития возрастают, что отражается в увеличении доли виргинильных особей в цено популяциях клевера и овсяницы и в несколько меньшей степени в ценопопуляциях костреца (см. рис. 4.30). Наиболее полный воз растной спектр (появление особей на генеративной стадии раз вития) отмечен только для костреца в 6-м варианте.

Негативное влияние зольного субстрата на темпы прохожде ния возрастных стадий прослеживается и во втором вегетацион ном периоде. В 1997 г. только очень незначительная часть осо бей перешла в следующее возрастное состояние (см. рис. 4.29— 4.31). Большая же часть особей осталась на ювенильной стадии развития. Даже незначительное улучшение свойств эдафотопа (внесение минеральных удобрений, вариант 3) способствовало ускорению темпов развития. Несмотря на то, что максимум в он тогенетических спектрах в этом варианте для овсяницы и кост реца приходится на ювенильные особи, а для клевера — на им матурные, в ценопопуляциях уже присутствуют виргинильные и генеративные особи. Наиболее благоприятные условия для про хождения онтогенеза для овсяницы луговой наблюдаются в 6-м варианте, для костреца — в 6- и 7-м вариантах, для клевера — в 5-, 6- и 8-м. Среди испытываемых в эксперименте 1 видов более высокими темпами развития характеризуются кострец и клевер, более медленными — овсяница, что обусловлено прежде всего биологическими особенностями данных видов. В частности, бо Первый вегетационный период Второй вегетационный период Рис. 4.29. Спектры онтогенетических состояний в ценопопуляциях овся ницы в первый и второй вегетационные периоды в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент 1. Здесь и далее: по оси абсцисс — вари анты опыта;

по оси ординат — доля особей, %;

р — g — онтогенетиче ские состояния особей: р — проростки, j — ювенильные, im — имматур ные, v — виргинильные, g — генеративные особи Первый вегетационный период Второй вегетационный период 100 | | | 1—г Рис. 4.30. Спектры онтогенетических состояний в ценопопуляциях ко стреца в первый и второй вегетационные периоды в посевах на золо отвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент Первый вегетационный период 100 v/ 'XX/ 'AV 'XX/ 'XX/ 'ХЛ 'XX/ 'XX/ 'XX/ 2 '/Л 'XX, '// 'XX/ '/Л 'УЛ 'XX/ 'XX/ 'Л 'XX/ 'XX/ '/У/ 80 'XX/ V// 'XX/ 'XX/ VX/ 'XX/ '/Л 'XX/ ^~ 'XX/ 'XX/ 'XX/ 'xxj iii, — I vx 'XX/ — "~ vx/ 'XX/ _ 60 ~=^ — ^^ — 'XX/ 'XX/ t3v _ ^^ ^_ 'XX/ — 'XX/ _ _ 'XX/ 'XX/ — В\т ^~ ~_ 'XX/ 'XX/ — «i ^~• XXX/ 'XX/ I— i 40 *** — —.

^-* _ 'XX/ — ~~.I — —~ 'XX/ ^— —— -~— "~" — 'XX/ — 'XX/ = = ;

— =:

::

20 :

— •.

= 7Т = 3 4 5 6 ^ Второй вегетационный период 'XX/ i 'XX, 'XX/ 'XX/ Рис. 4.31. Спектры онтогенетических состояний в ценопопуляциях клеве ра в первый и второй вегетационные периоды в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент лее медленное развитие овсяницы связано с большой продолжи тельностью жизни этого вида и, соответственно, с более медлен ным прохождением первых стадий онтогенеза (Ценопопуляции растений, 1976).

Фенологические наблюдения за развитием особей в ценопо пуляциях испытываемых в эксперименте 2 видов показали зна чительную дифференциацию особей по темпам онтогенеза в за висимости от условий эдафотопа. На первых этапах вегетации (наблюдения от 17 июня 1997 г.) все виды, вне зависимости от условий произрастания, находились в фазе двух листьев (табл. 4.32). Уже в середине вегетационного сезона в ценопопу ляциях изученных видов, за исключением донника, четко про явилось влияние условий эдафотопа. Во всех случаях (за исклю чением 7-го варианта — 20 кг/м2) внесение даже незначительных доз удобрения ускорило темпы развития особей. В частности, до ля особей в фазе кущения для овсяницы в 5- и 6-м вариантах на "чистой" золе в сравнении с не мелиорированными участками возросла в 2,5—3 раза, а на участке с почвогрунтом — почти в раз. У костреца внесение удобрений ускорило переход особей в фазу выхода в трубку. Сравнение темпов развития в ценопопуля циях на "чистой" золе и на почвогрунте показало, что использо вание почвогрунтов способствует более быстрому онтогенети ческому развитию. Увеличение дозы помета до 20 кг задержива ет темпы развития особей. Донник в середине вегетационного периода во всех вариантах опыта находился на стадии кущения.

Самый быстрый темп развития отмечен для костреца.

Данные по онтогенетическим состояниям особей в ценопопу ляциях изученных видов в конце первого вегетационного перио да (середина августа) приведены на рис. 4.32—4.34. Представлен ные результаты свидетельствуют о том, что для овсяницы в ва риантах с внесением удобрения в "чистую" золу (см. рис. 4.32) ус ловия произрастания наиболее благоприятны в 5- и 6-м вариантах.

В спектрах этих ценопопуляций наиболее высока доля особей, пе решедших в виргинильное состояние, и незначительна доля осо бей на стадии проростков. Доза помета 20 кг (7-й вариант) оказы вает сильное ингибирующее влияние на развитие растений — в сравнении с другими вариантами в этом варианте наиболее вы сока доля имматурных особей и отсутствуют особи в виргиниль ном состоянии. Для костреца наибольшие темпы развития и, со ответственно, более оптимальные условия для развития отмече ны в 5-м варианте — в составе ценопопуляций отсутствуют осо Т а б л и ц а 4. Развитие культурных трав 1-го года жизни в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС (доля особей, %). Эксперимент Дата наблюдений 17.06.1997 г. 18.07.1997 г.

Почвогрунт Фаза развития кущения выхода в трубку 2 листьев 3 листьев Овсяница 1 100 85 86, 2 100 13,3 68, 3 100 31,7 4 43,3 100 56, 5 100 26,7 73,3 26,7 6 100 73, Кострец 1 100 64,7 35 0, 2 100 38,3 59,7 14, 3 100 65, 18, 4 100 0 5 100 0 66, 100 0 33, Донник 1 100 0 100 2 100 0 0 100 4 100 0 0 100 0 100 Зола Овсяница 1 100 76,7 23,3 85 2 100 28,3 100 71, 51,7 4 100 48, 53, 100 46, 100 40 0 100 Кострец 1 100 74,7 25 0, 0, 100 26, 2 72, Окончание табл. 4. Дата наблюдений 17.06.1997г. 18.07.1997г.

Фаза развития 2 листьев 3 листьев кущения выхода в трубку 3 100 46,3 13, 4 100 20 63,3 16, 5 100 30 43,3 26, 6 26,6 61,7 11, 7 100 100 Донник 1 100 0 100 2 100 0 100 3 100 0 100 4 100 0 100 5 100 0 100 6 100 0 100 7 100 0 100 би на стадии проростков и значительная часть особей перешла в генеративное состояние (см. рис. 4.33). Онтогенетические спект ры в 4-, 6- и 7-м вариантах довольно близки и свидетельствуют о более благоприятных условиях эдафотопа, в сравнении с первы ми тремя вариантами. Наиболее сильное торможение темпов развития костреца наблюдается в посевах на "чистой" золе без мелиорантов. Для донника невысокие темпы развития также ха рактерны в ценопопуляциях первых трех вариантов (см. рис.

4.34). Наибольшие темпы развития отмечены в ценопопуляции 4-го варианта и довольно высокие темпы развития — в ценопо пуляциях 5—7-го вариантов, при этом можно отметить некото рое ингибирующее влияние больших доз помета (7 вариант).

На участке с нанесением почвогрунтов более высокие темпы онтогенеза также наблюдаются в 4 и 5-м вариантах для овсяни цы и в 5-м — для костреца (см. рис. 4.32 и 4.33). Спектры донни ка во всех вариантах довольно близки, можно лишь отметить не сколько большие темпы развития в 5 и 6-м вариантах — в спек трах отсутствуют ювенильные особи (см. рис. 4.34). Условия эда фотопа этого участка более благоприятны для развития всех изученных видов, что прослеживается по большей доле особей 0.5 0. Рис. 4.32. Спектры онтогенетических состояний в ценопопуляциях овся ницы в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС на золе (а) и почвогрун те (б). Эксперимент 2. Однолетние особи 0.5 10 TW - fS. ff 'f/f.

'fff. tt* fs* 'fff..— vff ffff. 'fff.

'fff. •fff. 'fff.

= — '"* 'fff.

'fff: 'fff.

— 'fff.

'fff.

— ffff.

•fff:

wf.

—: 'f/f. ид 'fff.

'fff.

'fff. 'fff.

'fff.

'fff: 0v 'fff. 'fff.

'fff. 'fff. 'fff. B\m 'fff. 'fff:

'fff. UJ 40 • 'fff. 'fff.

'fff. 'fff.

ЕЕ •P 'fff.

:

• 'fff. 'fff.

ол. :

lit Ш :..., —— = Л. • •• ••0.5 0.1 Рис. 4.33. Спектры онтогенетических состояний в ценопопуляциях костре ца в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС на золе (я) и почвогрунте (б).

Эксперимент 2. Однолетние особи 100 ГГ. 'XXX vxx 'XXX 'XXX 'XXX, '//x 'XXX. 'XXX 'XXX 'XXX 'XXX, •//X 'XX/ 'XXX 'XXX 'Х/Х. 'XX/ 'XXX 'XXX, 'XXX. 'XXX.

'XX/.

80,^4,1 'XXX 'XXX 'XXX.

'f//. 'xx/. 'XXX. 'XXX. 'XXX.

'///, 'XX/ 'XXX 'XXX. 'XXX.

'XX/ 'XXX, 'XXX. 'XXX, 'XXX, ШЛ 60 'XXX. vxx, 'XXX Zi 'XXX. 'XXX, 'XXX.

'xx/. 'XXX. 'XXX. 'XXX, 'xx/. /XXX, /XXX. 'XXX.

40 •xx/ 'XXX. /XXX. 'XXX, vx/-.

— — 'XXX /XXX. 'XXX, wv, /XXX, /XXX. 'XXX, — v/и — /XXX, /XXX. /XXX.

20 wx. /XXX, /XXX. 'XXX.

:;

:• /XXX. /XXX.

/XXX, /XXX.

•\. ;

= 'XXX. /XXX. T1"" О ^ 0. 0.1 10 100 '//X, 'XXX 'XX/ # Щ ' Й 'XXX, 'XXX. 'XXX 'XXX 'VT '/// 'XX/ 'XX/.

'XXX. 'XXX.

'XXX 80 vxxj 'XXX 'XXX 'XX/, 'XX/.

'XXX, •XXX.

'XXX. 'XX/, '/XX.

'XXX.

'XXX. •XXX, 'XXX. •X// 'XXX.

'XXX.

'XXX. 'XXX, 'XXX, 'XXX, Ид 'XX/ 'XXX.

'XX/ 60 •XXX.

'XXX.

'XXX.

'XXX. 'xxx.

'XXX. Вч •XXX.

'XXX.

'XXX, 'XXX. 'XXX.

'/XX. 'XXX.

'XXX.

'XXX.

•XXX. '///.

•XXX. Sim 'XX/ 'XXX.

'XXX, 'xxx. '///.

'XXX.

40 'XXX. Qj 'XX/, 'XXX. '//X.

'/X/ 'XXX. 'XXX.

'XXX. 'XXX. ivxx.

^""™ /XXX.

2^... •.......

'XX/ ;

!;

'XXX.

— — fX/X.

О ^^ ^^ 0.5 10 0. Рис. 4.34. Спектры онтогенетических состояний в ценопопуляциях донника в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС на золе (а) и почвогрунте (б).

Эксперимент 2. Однолетние особи Т а б л и ц а 4. Онтогенетические состояния особей в ценопопуляциях культурных трав 1-го года жизни (доза 50 кг). Эксперимент Индекс Овсяница Донник Тимофеевка Люцерна Клевер Кострец состояния Почвогрунт, 50 кг, 1998 г.

6,7 2,0 65,8 0,0 0,0 4, Р 30, 26,1 49,0 36,3 23,5 69, j im 53,8 3,3 63, 3,0 69,1 24, V 13,5 46,0 0,9 0,0 7,4 2, 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0, g Зола, 50 кг, 1998 г.

9,2 15,9 0,0 0,0 0, 11, Р 46,6 22,1 24, 21,7 6,3 18, J im 41,7 75,4 66, 56,7 17,5 77, V 12,4 60,3 0,0 0,0 14, 0, 0,0 0,0 0,0 0, 0,0 0, g на более высоких стадиях развития (виргинильной и генератив ной) (см. рис. 4.32—4.34).

Изучение онтогенетического состояния особей в ценопопу ляциях испытываемых видов при дозе внесения птичьего помета 50 кг показало, что их ценопопуляции представлены неполноч ленными спектрами, в частности, отсутствуют особи в генера тивном состоянии (табл. 4.33).

Наиболее быстрые темпы онтогенеза отмечены в посевах донника, максимум в его спектрах приходится на виргинильные особи. Задержка развития особей более всего выражена у тимо феевки, в ее ценопопуляциях доминируют ювенильные особи. У остальных видов темпы развития практически одинаковы — максимум в спектрах приходится на имматурные особи. В цено популяциях растений, выращенных на почвогрунте, темпы раз вития несколько снижены в сравнении с таковыми на золе.

Крайне негативно сказалось использование почвогрунтов в ус ловиях вегетационного сезона 1998 г. на темпах онтогенеза ти мофеевки — более половины особей в ее ценопопуляциях оста лись на стадии проростков.

Если сравнить влияние на темпы развития особей дозы поме та в 50 кг (см. табл. 4.33) и других доз (см. рис. 4.32—4.34), то для овсяницы доза в 50 кг, внесенная за год до посева, не влияет на темпы развития при выращивании на золе и несколько увеличи вает — при выращивании на почвогрунтах. Для донника отмеча ется незначительное снижение темпов, для костреца характерно отсутствие четко выраженной реакции.

В эксперименте 2 положительное влияние внесения птичьего помета на темпы развития растений прослеживается и при ана лизе онтогенетического состояния особей в ценопопуляциях ов сяницы (рис. 4.35) и костреца (рис. 4.36). Высокие значения доли генеративных побегов в весенних посевах 1997 г. для овсяницы отмечаются при дозах 0,5;

2;

5 и 10 кг, для костреца — при 0,5 и 2 кг. Для донника характерно примерно одинаковое количество генеративных особей во всех вариантах (рис. 4.37). По данным анализа онтогенетического состояния растений 2-го года жизни, при выращивании их на золе с нанесением почвогрунтов донник оказался индифферентен к дозе удобрения: практически все осо би во всех вариантах перешли в генеративное состояние (см. рис.

4.37). Овсяница и кострец сохранили положительную реакцию на увеличение дозы удобрения: максимальные значения доли ге неративных побегов в ценопопуляциях наблюдаются в А—6-м вариантах (см. рис. 4.35 и 4.36).

Смещение сроков посева с весны на середину лета в вариан тах с внесением удобрения в "чистую" золу для всех видов в большинстве случаев дало отрицательный эффект (см. рис.

4.35—4.37). В вариантах с внесением помета в почвогрунт незна чительное изменение сроков посева неоднозначно сказалось на темпах прохождения онтогенеза у изученных видов. Для донни ка в большинстве случаев доля генеративных особей снизилась в летнем посеве, тогда как для костреца прослеживается обратная тенденция. Для ценопопуляций овсяницы смещение сроков не имеет существенного значения.

Более продолжительное смещение сроков негативно сказа лось на прохождении особями фаз онтогенетического развития.

Для всех испытываемых видов во всех вариантах опыта это про явилось в смещении максимумов в спектрах на молодые онтоге нетические состояния (табл. 4.34).

Тем не менее в вариантах на золе, по данным 1998 г., наибо лее благоприятные условия для развития особей в ценопопуля циях овсяницы наблюдаются при дозах удобрения 2—10 кг, для костреца и донника — при 5—10 кг. Доза 20 кг оказывает суще ственное ингибирующее влияние на темпы развития особей ов сяницы и костреца. В вариантах с внесением помета в почвог рунт в 1998 г. темпы развития особей испытываемых видов зна Почвогрунт, лето / Почвофунт, весна Зола, лето Зола, весна Рис. 4.35. Доля генеративных побегов в ценопопуляциях овся ницы во второй вегетационный период в разные сроки посева на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент 2. Здесь и да лее: по оси абсцисс — доза удобрения, кг/м2;

по оси ординат — доля генеративных побегов, % / Почвогрунт, лето / Почвогрунт, весна / Зола, лето Зола, весна Рис. 4.36. Доля генеративных побегов в ценопопуляциях кост реца во второй вегетационный период в разные сроки посева на золоотвале Рефтинской ГРЭС, %. Эксперимент Почвогрунт, лето 0.1 Почвогрунт, весна Зола, лето Зола, весна Рис. 4.37. Доля генеративных особей в ценопопуляциях донника во второй вегета ционный период в разные сроки посева на золоотвале Рефтинской ГРЭС, %.

Эксперимент чительно ниже, чем в вариантах с внесением удобрения в "чис тую" золу. Для всех видов более благоприятные условия для раз вития наблюдаются только при дозе 10 кг. В остальных вариан тах спектры онтогенетических состояний довольно сходны.

В целом изучение морфобиологического разнообразия осо бей 1-й 2-го года жизни в ценопопуляциях испытываемых видов показало значительную степень их дифференциации по уровню онтогенетического развития даже при одинаковых условиях вы ращивания. В составе исследованных ценопопуляций выделяют ся группы особей разного онтогенетического состояния: проро стки, ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные.

Своеобразие онтогенетических спектров в ценопопуляциях рас тений 1-й 2-го годов жизни является следствием как растянуто сти периода прорастания высеянных семян, так и проявлением генотипической разнокачественности особей, а также результа том влияния экологических факторов на темпы их онтогенеза.

При выращивании растений на зольном субстрате без внесе ния мелиорантов темпы развития особей у всех испытываемых видов существенно снижаются — большая часть особей так и ос тается на ювенильной стадии развития. Задержка развития в ва риантах на "чистой" золе четко фиксируется уже в первый год Т а б л и ц а 4. Онтогенетическое состояние однолетних особей в ценопопуляциях культурных трав в посеве 1998 г. на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент Доза удобрения, кг Индекс со стояния 2 0 0,5 5 0, Зола Овсяница 7,8 2 2,6 24,2 19,2 1, Р 34 35,9 61,7 47, 58,8 57, j im 48 9, 31,4 41,0 30,9 44, V 2 3,8 16 6,4 9,1 5, 0 0 0 0 0 0 g Кострец 0 2, 30, 39,1 26,1 89,5 90, Р 4,3 3,5 9,5 9, 22,8 26,1 14, j im 7 48 85,7 23, 52,3 41, V 4,3 5,4 0 4,8 58, 0 0 0 0 0 0 g Донник 7, 0 2,2 6,3 0 35, Р 0 0 7, 10, 13,3 43,5 30, j im 80 45,8 47,1 17,2 61, 47,8 34, V 0 4,3 0 37,5 23, 52,9 82, 6,7 2,2 0 0 0 0 g Почвогрунт Овсяница — 6, 62,2 37,8 16,1 50,3 56, Р — 19,4 28,1 53, 29,7 52,9 31, j — im 17, 13,3 25,0 29,3 14,6 29, — V 5,0 7,6 1,3 1, 1,7 10, — 0 0 0 0 g Кострец — 42,0 79,1 71,9 93,8 50,0 18, Р — 2 3, 30,4 18,7 20,3 37, j — 2,2 4, im 7,8 3, 18,8 50, — 9, V 8,7 0 0 0 21, — 0 6, 0 0 0 g Донник — 0 0 3 1,3 1, Р — 65 17,3 40, 58,8 13, j — im 49 38,2 50,0 40,0 66, — V 0 5 32,0 34,6 33, 0 0 0 0 0 — g жизни растений и в последующие годы дифференциация между экотопами по возрастным спектрам возрастает. Даже незначи тельное улучшение свойств эдафотопа (внесение минеральных удобрений) ускоряет темпы развития особей. Нанесение почво грунтов в сочетании с использованием органических и неоргани ческих мелиорантов способствует более быстрому прохожде нию стадий онтогенеза. При использовании в качестве мелио ранта птичьего помета наиболее высокие темпы онтогенеза на блюдаются при дозах внесения 2—10 кг/м2, но реакция на дозу видоспецифична. Высокие дозы удобрений ингибируют разви тие особей.

Смещение сроков посева при выращивании растений на золе отрицательно сказывается на темпах онтогенетического разви тия особей, что связано в основном с быстрым вымыванием пи тательных веществ удобрений из золы. В посевах на золе с нане сением почвогрунтов ценопопуляции изученных видов характе ризуются более стабильным и устойчивым развитием особей только при незначительном смещении сроков посева. При про должительном смещении сроков посева темпы развития особей значительно снижаются и на почвогрунтах, что может быть свя зано не только со снижением содержания питательных веществ, но и с неблагоприятными условиями вегетационного сезона в на чальный период развития растений.

4.5.4. Морфометрические параметры особей культурных трав в экспериментальных посевах на золоотвале Мощность развития особей отражает интенсивность росто вых и органо-образовательных процессов и позволяет судить о степени соответствия условий произрастания эколого-биологи ческим особенностям вида.

По данным 1-го эксперимента, в вариантах на "чистой" золе (варианты 1 и 2) однолетние особи в ценопопуляциях овсяницы имеют наиболее низкие абсолютные значения таких показате лей, как количество побегов и листьев, высота особи, длина кор ня и отношение высота особи/длина корня (рис. 4.38). Все пока затели в этих вариантах, за небольшим исключением, отличают ся от показателей других вариантов на высоком уровне значимо сти (табл. 4.35).

Внесение в золу минеральных удобрений (вариант 3) оказы вает положительный эффект на ростовые и органо-образова тельные процессы, но нанесение слоя почвогрунта (4-й вариант) Количество побегов Количество листьев 26г • Ь n.

1..

• • • о о ••• | ч.— *- 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 Высота особи Длина корня 10 24 20 •• - ••• • S16 -р _• • §12 • ЕЙ I- 1 {И { -L 4 яТ Q n 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 Высо-га особи/ длина, кормя 4, 3, 2 / 1, 0,5 т ± сф&хд. откл.

^•Н ± станд. ошийк —О 12345678 • Среднее Варианты опыфа ^ Рис. 4.38. Морфометрические параметры однолетних особей овсяницы в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент Таблица 4. Уровни значимости различий между значениями параметров в ценопопуляциях овсяницы по U-тесту Манн-Уитни (выше диагонали — по данным 1996 г., ниже — по данным 1997г.). Эксперимент Вариант Вариант (объем выборки), данные 1996 г (объем выборки), данные 1997г.

О к о н ч а н и е табл. 4. Вариант Вариант (объем выборки), данные 1996 г.

(объем выборки), I данные (ЮЗ) (132) (158) (120) (175) 1997г.

* Н. 3.

*** Н. 3. Н. 3.

Высота/длина корня Примечание. Здесь и далее: и. з. — различия не значимы;

*, ** и ** — уровни значимости различий, Р 0,5;

0,01 и 0,001 соответственно.

дает больший эффект — особи в этом варианте имеют более высокие значения всех параметров (за исключением длины кор ня), чем в 3-м варианте.

Наиболее мощное развитие особей отмечается в 5—7-м ва риантах (см. рис. 4.38) на почвогрунтах с дополнительным внесе нием других мелиорантов (компост, минеральные удобрения, пе регной). Большая часть параметров особей в данных вариантах в первый вегетационный период имеет довольно близкие значе ния и статистически не отличается друг от друга (см. табл. 4.35).

При изменении условий эдафотопа менее всего меняются значения длины корня (см. рис. 4.38). Выше уже приводились данные (см. табл. 4.31) об увеличении относительной массы кор ней у испытываемых видов при выращивании на "чистой" золе.

Свидетельством перераспределения продуктов метаболизма в сторону преимущественного поступления их в корни также мо жет служить то, что при неблагоприятных условиях произраста ния длина корней превышает высоту особи, тогда как при улуч шении свойств эдафотопа соотношение высоты особи и длины корней прямо противоположное (см. рис. 4.38).

В среднем, масса одной особи овсяницы (в воздушно-сухом состоянии) составляет в 1- и 2-м вариантах опыта 0,01 г. В 3-м ва рианте опыта масса особей увеличивается до 0,08 г. В 5—6-м ва риантах значения показателя довольно близки и составляют 0,33, 0,3 и 0,29 г соответственно. В 4- и 8-м вариантах масса осо бей овсяницы мало отличается от значений показателя в 3-м ва рианте и составляет 0,13 и 0,09 г соответственно.


Во второй вегетационный период (данные 1997 г.) морфоме трические параметры особей овсяницы наиболее высокие значе ния имели в 6-м варианте (рис. 4.39), в остальных вариантах большая часть параметров значимо не отличается (см. табл.

4.35), но дифференциация между вариантами опыта достаточно четко прослеживается по показателям массы особей. В 1- и 2-м вариантах опыта отмечены самые низкие значения показателя (0,04 и 0,14 г соответственно). Наиболее высокие значения на блюдаются в 5- и 6-м вариантах (2,37 и 2,43 г соответственно), в остальных вариантах показатели довольно близки и составляют 0,58—0,9 г.

Представленные на рис. 4.38 и 4.39 данные по стандартному отклонению значений признаков от среднего свидетельствуют о существенном снижении варьирования признаков в ценопопуля циях овсяницы при неблагоприятных условиях эдафотопа.

В ценопопуляциях костреца самые низкие значения парамет ров у однолетних особей отмечаются в 1- и 2-м вариантах опыта (рис. 4.40;

табл. 4.36). Масса одной особи в этих вариантах со ставляет 0,03—0,07 г соответственно. Близкие к значениям в первых двух вариантах значения показателя наблюдаются в 4- и 8-м вариантах (0,09 и 0,14 г соответственно). Наибольшая мощ ность развития особей характерна для 6- и 7-го вариантов. Са мые высокие значения массы особей костреца (0,97 г) отмечены в 6-м варианте. В 3-, 5- и 7-м вариантах масса одной особи в сред нем составляет 0,33—0,45 г.

Во второй вегетационный период положительное влияние мелиорантов на ростовые и органообразовательные процессы прослеживается достаточно четко (рис. 4.41) — самые низкие значения большей части параметров также характерны для 1-й 2-го вариантов. Масса одной особи в этих вариантах (в сравнении с 1996 г.) увеличилась до 0,12 и 0,28 г соответственно. Самые вы сокие значения практически всех параметров наблюдаются в 6 и 7-м вариантах. Исключение составляют показатель количест ва побегов (наиболее высокие значения зафиксированы в 3-м ва рианте) и показатель длины корня (самые высокие значения от мечены во 2- и 3-м вариантах опыта). Такие показатели, как вы сота особи и соотношение длины надземной/подземной части, вносят наибольший вклад в дифференциацию ценопопуляций Количество побегов Количество листьев 16 I о! о i « i.4, i «JUv "^^ ^^^ ^^^ «J^ ^^^ *^iT-L^i - - 1 2 3 5 6 7 8 Высота особи Длина корня 90 70 S § S " SIS 1 10 SjlS k -Л Л - 1 2 3 5 6 7 1 2 3 5 6 7 Высота особи/ длина. корня 3*,..

2.8 "Г 2,4 2,0 • 1,6 Т 1( т~ -L ПГ ' 0,8 i"l"i "Г 1 станд. офкл.

0,4 -S-T-L Т ^Ц * станд. ошибка пп 1 1 1 1 1 1 Варианфы Рис. 4.39. Морфометрические параметры овсяницы в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС во второй вегетационный период.

Эксперимент Количество листьев Количество побегов 5, «, а3' 0 2, 1 1/ & 0, -0,5 - 1234567 1 2 3 4 5 6 Высота особи Длина корня 35 [" о ilO и « 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 Высота особи/длина корня 2, 2, 2, 1. 1, 0, ± отанд. откл.

0, ± сф&нд. ошибка 0,0 Среднее 1 234567 Варианты опыта Рис. 4.40. Морфометрические параметры однолетних особей костреца в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент Т а б л и ц а 4. Уровни значимости различий между значениями параметров в ценопопуляциях костреца по U-тесту Манн-Уитни (выше диагонали — по данным 1996 г., ниже — по данным 1997г.). Эксперимент Вариант Вариант (объем выборки), данные 1996 г.

(объем выборки), данные 1997 г.

Окончание табл. 4. Вариант Вариант (объем выборки), данные 1996 г.

(объем выборки) данные 1997 г.

(табл. 4.36). Масса особи также самая высокая в 6- и 7-м вариан тах (5,54 и 4,39 г соответственно). В первый вегетационный се зон масса особи в ценопопуляциях костреца в 3-м варианте опы та (внесение минеральных удобрений в "чистую" золу) была вы ше, чем в 4-м варианте (вариант с нанесением почвогрунта). По данным второго года наблюдений, биомасса одной особи в 3-м варианте в среднем увеличилась менее чем в 2 раза и составила лишь 0,77 г, тогда как в 4-м варианте произошло существенное увеличение показателя (масса одной особи составила 2,91 г). От меченная ранее для овсяницы тенденция снижения размаха варь ирования признаков в ценопопуляциях, находящихся в неблаго приятных условиях (1-й 2-й варианты опыта), прослеживается в оба вегетационных периода и для ценопопуляций костреца (см.

рис. 4.40 и 4.41).

В 1- и 2-м вариантах опыта однолетние особи в ценопопуля циях клевера имеют также самые низкие значения морфологи ческих признаков (рис. 4.42;

табл. 4.37). Даже незначительное улучшение химических свойств зольного субстрата (внесение минеральных удобрений, 3-й вариант) вызывает существенное увеличение значений морфологических признаков. Наиболее высокие значения таких морфометрических параметров, как высота особи, количество листьев и отношение высота осо би/длина корня, у однолетних особей клевера наблюдаются в 5-м варианте опыта. Количество побегов максимально в 8-м ва рианте, более высокие значения, чем в других вариантах, отме Количество побегов Количество листьев 5, 4, 3, 2, • i:

.

0,5 f«*i i -* -0, 3 4 1 2 Высота особи Длина корня g f"l я •3E3E 0 Высофа особи/длина корня 5, 4, 3, 2, 1, 0,5 ± стаид. откл.

± станд. ошибка -0,5 среднее Вариамфы Рис. 4.41. Морфометрические параметры костреца в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС во второй вегетационный период.

Эксперимент Количество побегов Количество листьев 4f J ЛЧ 4,0 3,5 3,..

.

2, о • 2,0 • • • 1,5 «}й • 1,0 -*- ± t _[_!

V ff * 0, 1 2 3 4 5 6 7 8 " 1 2 3 4 5 6 7 Высота особи Длина корня fyf че « —^ 22 г.^. _ ~]~ 18 BJ •• • 10.Т J 6 1 10 i 1^ да 2 J • Р -зе ^ " 6 _ -2 Т -L g О 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 Вы coo* а особи/ длина корня t *"* 2, 2, 1, 1, 0, 0,0 \ ЗЕ^ | -0, ± стамд. ОФКЛ.

i -1,0 •• ± станд. ошибка • -1 Ч 1 2 3 4 5 6 Варианты опыта Рис. 4.42. Морфометрические параметры однолетних особей клевера в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент Т а б л и ц а 4. Уровни значимости различий между значениями параметров в ценопопуляциях клевера по U-тесту Манн-Уитни (выше диагонали — по данным 1996 г., ниже — по данным 1997г.). Эксперимент Вариант Вариант (объем выборки), данные (объем выборки), данные 1997г.

О к о н ч а н и е т а б л. 4. Вариант Вариант (объем выборки), данные 1996 г.

(объем выборки), 1 2 3 5 данные (ЮЗ) (132) (120) (120) (158) (175) (120) (120) 1997г.

Н. 3. Н. 3. Н. 3.

Н. 3.

Н. 3. Н. 3. *** Высота/длина корня *** *** *** ** *** IJ^L *** *** чаются также в 7-м варианте. В 3—6-м вариантах значимые раз личия по данному признаку отсутствуют. Наиболее низкие зна чения массы однолетних особей в ценопопуляциях клевера (0, г) отмечены в 1-м варианте. Во 2- и 3-м вариантах опыта масса особей выше, чем в 1-м варианте и составляет в среднем 0,09 и 0, г соответственно. Самые высокие значения показателя (0,45 г) характерны для 5-го варианта.

Самое низкое варьирование признаков между особями фик сируется в 1- и 2-м вариантах опыта. При использовании различ ных мелиорантов дифференциация особей по морфологическим признакам существенно возрастает, что проявляется в резком увеличении величины стандартного отклонения (см. рис. 4.42).

Как и для других испытываемых видов, для клевера в первый ве гетационный период наиболее благоприятными оказались усло вия эдафотопа в вариантах опыта с нанесением почвогрунтов и дополнительным внесением в них различных мелиорантов.

Во второй вегетационный период в 1-м варианте особи кле вера также имеют более низкие значения морфологических при знаков, чем особи в других вариантах (рис. 4.43;

табл. 4.37). Зна чения высоты особи, длины корня и соотношения надземной и подземной части максимальны в 5—7-м вариантах опыта, разли чия между этими вариантами по данным признакам не значимы.

Высокие значения по признаку количество побегов характерны для 4-го варианта. Во второй вегетационный период в 1- и 2-м вариантах опыта масса особей составила 0,12 и 0,28 г соответст Количество побегов Высота особи 16,1" ! ! I !

О -2 - 1 3 4 5 6 7 Длина корня Высота особи/длина корня 38 6, 5, 4, 3, ;

» 2, 1, I 0,5. t CTUA.

I 1CIW.

-0, 1 3 4 5 6 7 8 Варианты опыта Рис. 4.43. Морфометрические параметры клевера в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС во второй вегетационный период.

Эксперимент венно. В 4-, 6- и 7-м вариантах значения показателя довольно близки и составляют 3,62, 3,38 и 3,13 г соответственно. Более высокие значения отмечены в 3-, 5- и 8-м вариантах (4,4,6,2 и 5,1 г соответственно). Как и в первый вегетационный период, самое низкое варьирование морфологических признаков особей в це нопопуляциях клевера фиксируется в 1-м варианте опыта.

Для сравнения ценопопуляций испытываемых видов из раз ных вариантов опыта по комплексу морфологических призна ков был проведен пошаговый дискриминантный анализ, в кото ром в качестве меры различий используются дистанции Махала нобиса.

Представленные в табл. 4.38 данные по значениям дистанций Махаланобиса свидетельствуют о том, что в первый вегетацион ный период по комплексу признаков не отличаются друг от дру га только ценопопуляций 1-й 2-го вариантов опыта (в посевах костреца — варианты 3 и 5, клевера — 4 и 7).

Между всеми остальными вариантами опыта отличия также значимы, но варианты различаются по величине дистанций меж ду ними. Для костреца в первый вегетационный период самые большие значения дистанции Махаланобиса получены между 1 и 6-м (7) вариантами, между 2- и 6-м (7) вариантами. Между дру гими вариантами дистанции значительно меньше. Для овсяницы дистанции максимальны между 1-й 5—8-м вариантами, между 2 и 5—8-м вариантами. Повышенные значения дистанций с вари антами 5—8 в сравнении с дистанциями между остальными вари антами имеет и 3-й вариант опыта. Максимальные дистанции для клевера зафиксированы между 1-й 5-м (6) вариантами, меж ду 2- и 5-м (6) вариантами.


Во второй вегетационный период для костреца максималь ные дистанции также характерны между 1-м (2) и 6-м (7) вариан тами опыта (см. табл. 4.38). Различия не значимы только между 4- и 8-м вариантами. Для овсяницы от всех вариантов наиболее отличается 6-й вариант, для клевера — 4—7-й варианты.

По данным первого года наблюдений, высокий вклад в дис криминацию ценопопуляций имеют все признаки, но в первую очередь дискриминация осуществляется по высоте особи. Во второй вегетационный период наибольший вклад в дифференци ацию ценопопуляций овсяницы вносят такие признаки, как вы сота особи, длина корня и соотношение надземной и подземной части. В ценопопуляциях костреца и клевера все признаки име ют высокий вклад в дискриминацию, но для костреца на первом Т а б л и ц а 4. Дистанции Махаланобиса между вариантами опыта по результатам дискриминантного анализа морфометрических признаков особей. Эксперимент Вариант опыта Вариант опыта Кострец 1 1,80*** '0,88***' 2,23*** 7,10*** 6,75*** 4,21*** 2 2,02*** 0,78*** 2,25*** 6,92*** 6,61*** 3,97*** 2,58*** 3 3,10*** 4,04*** 0,72*** 0,30 3,00*** 2,48*** 3,48*** 0,79*** 3,50*** 2,99*** 1,93*** 4 3,39*** 6,32*** 1,95*** 93*** 1,67*** • 2,14*** 2,42*** 3,96*** 5 1,85*** 0, 6 7,02*** 9,31*** 2,77*** 1,90*** 3,09*** 1,71*** 4,18*** 7 6,77*** 10,33*** 2,67*** 2,84*** 3,40*** 2,93*** 2,59*** 5,16*** 1,14*** 0, 8 2,15*** 0,83** 2,02*** Овсяница 1 0,89*** 1,66*** 6,13*** 8,10*** 6,02*** 7,37*** 5,54*** 2 0,86*** 1,43*** 5,71*** 6,31*** 4,97*** 3 1,27*** 4,18*** 2J9*** 2,47*** 4 1,46*** 5 1,67* 1,06*** 2,52*** 6 22,48*** 0,56*** 2,38*** 7 3,15*** 2,54*** 8 1,03*** Клевер 1 1,95*** 3,40*** 6,89*** 5,32*** 3,71*** 2,67*** 2 1,34*** 3,23*** 7,56*** 5,70*** 3,69*** 3,05*** 3 0,60*** 3,24*** 1,88*** 0,93*** 1,90*** 1)44*** 4 24,78*** 17,45*** 1,28*** 0,72*** 0, 0,63** 1,39*** 3,97*** 5 9,03*** 4,43** 12,23*** 6 7,88*** 5,21** 14,67*** • 0,99* 0,83*** 3,00*** 5 97*** 7 2,36 18,61*** 1,92*** 3,88*** 0,97*** 1,48*** 0,34 19,32*** 5,50*** 6,56*** 2,25*** Примечание. Выше диагонали — дистанции для однолетних особей, ниже — для двулетних шаге дискриминация осуществляется по соотношению надзем ной и подземной частей, в ценопопуляциях клевера — по высоте особи.

На рис. 4.44 представлены результаты дискриминантного анализа ценопопуляций испытываемых видов из трех вариантов Дискриминантная функция Рис. 4.44. Дискриминантный анализ ценопопуляций испытываемых ви дов из разных вариантов опыта. Эксперимент 1 (однолетние особи).

1,3,6 — варианты опыта опыта (1 — "чистая" зола, 3 — "чистая" зола с внесением мине ральных удобрений, 6 — зола с нанесением почвогрунтов.и вне сением минеральных удобрений). Для всех видов прослеживает ся низкое перекрывание характеристик особей в 1- и 6-м вариан тах опыта и более значительное — в 3- и 6-м вариантах.

Во втором эксперименте в качестве мелиорантов использо ваны почвогрунт и различные дозы птичьего помета. В ценопо пуляциях овсяницы, при посеве непосредственно в год внесения различных доз помета в "чистую" золу, положительное влияние на отдельные морфометрические параметры однолетних особей прослеживается только при дозах от 2 до 10 кг, 4—6-й варианты соответственно (рис. 4.45;

табл. 4.39). При низких дозах удобре ния (0,1 и 0,5 кг, 2- и 3-й варианты соответственно) отличия с ва риантом на "чистой" золе (вариант 1) не значимы. Доза 20 кг (7-й вариант опыта) оказывает ингибирующее влияние на росто вые и органообразовательные процессы, исключение составля ет длина корня. Масса одной особи самая низкая (0,04 г) также в этом варианте. Значения данного показателя в 1—3-м вариантах опыта выше (0,11—0,13 г) и при увеличении дозы удобрения уве личиваются (в 4—6-м вариантах значения составляют 0,2, 0,23 и 0,17 г соответственно).

При смещении срока посева на 1 год после внесения удобре ния однолетние особи овсяницы в разных вариантах имеют до вольно близкие средние значения по большей части рассматри ваемых параметров (рис. 4.46;

табл. 4.39), включая массу осо бей. В частности, масса особей в 1- и 2-м вариантах составляет 0,17—0,22 г соответственно, а в других вариантах меняется от 0,1 до 0,17 г. Положительный эффект удобрения прослежива ется только по таким показателям, как высота особи и соотно шение надземной и подземной частей. При дозе удобрения кг (8-й вариант) морфометрические показатели особей близки таковым в 4—6-м вариантах. Значимо меньшие значения мор фологических признаков особей в 7-м варианте (20 кг), воз можно, связаны с очень высокой плотностью особей на данном участке (см. выше).

В ценопопуляциях костреца резкое увеличение средних зна чений морфологических параметров однолетних особей фикси руется, также как и для особей овсяницы, только начиная с дозы 2 кг (рис. 4.47;

табл. 4.40).

В отличие от овсяницы в ценопопуляциях костреца положи тельный эффект прослеживается достаточно четко по всем мор Количество побегов Количество листьев J.

• _• •• • • • • • • $ 1 Н' -1 т* - 1П _ч i^ i 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 Высота особи Длина корня V 5 12 т • •• • • т • glO •• • 88 • • «6 [Г 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 Высо-ra особи/длина корня 1, — тш 1, 0,8 • • •т т • ' • • •• • • • 0, —• • 0,4 • ± сфанд. откл.

0,2 -• ± станд. ошибка ОЛ Среднее 123456 Варианоты опыта Рис. 4.45. Морфометрические параметры однолетних особей овсяницы в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент (зола) Таблица 4. Уровни значимости различий между значениями параметров в ценопопуляциях овсяницы по U-тесту Манн-Уитни (выше диагонали — по данным 1997 г., ниже — по данным 1998 г.). Эксперимент 2. Зола Вариант Вариант (объем выборки), посев 1997 г.

(объем выборки), посев 1998г.

Количество побегов 1(51) 2(33) 3(78) 4(50) 5(94) 6(78) 7(60) н. з.

8(120) Длина корня Высота особи Количество листьев Окончание табл. 4. Вариант Вариант (объем выборки), посев 1997 г.

(объем выборки), 3 1 6 2 посев (120) (151) (120) (139) (157) (128) (52) 1998г.

*** *** *** *** Н. 3. Н. 3. н. з.

** *** *** *** Высота особи/длина корня фологическим признакам особей. Наиболее высокие значения параметров наблюдаются при дозе 2 кг. Масса особей в первых трех вариантах опыта составляет 0,07, 0,1 и 0,23 г соответствен но, в остальных вариантах меняется от 0,51 до 0,92 г. Отмечен ная выше тенденция снижения размаха варьирования признаков в ценопопуляциях, находящихся в неблагоприятных условиях, хорошо прослеживается по всем признакам по значениям стан дартных отклонений в 1—3-м вариантах опыта.

При смещении срока посева на 1 год различия между большей частью вариантов нивелируются (рис. 4.48;

табл. 4.40). Самые вы сокие значения всех морфометрических параметров характерны только для дозы 10 кг. Положительный эффект внесения удобре ния прослеживается по двум признакам, высоте особи и соотноше нию надземной и подземной частей, только при повышенных до зах в вариантах 7 и 8. В 1- и 2-м вариантах опыта наблюдаются вы сокие значения таких показателей, как количество побегов и лис тьев. Это обстоятельство связано с тем, что в этих вариантах опы та оказались двулетние особи, развившиеся из семян предыдущего года посева, так как опытные делянки разных сроков посева были расположены в непосредственной близости друг от друга.

При посеве непосредственно в год внесения удобрения одно летние особи донника при дозе 0,1 кг (по сравнению с вариантом на "чистой" золе) имеют значимо большие значения таких пока зателей, как высота особи и соотношение надземной и подзем ной частей (рис. 4.49;

табл. 4.41). Особи во 2- и 3-м вариантах Количество побегов Количество листьев. [4 i2 i | | • - -4 - 1 2 3 4 5 6 7 Высота особи Длина корня 24 16 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 Высока особи/длина корня 2, 2, 1, 1, 0, 0,4 х сфанд. оггкл.

± ошибка 0,0 Среднее 1 234567 Варианты опыта Рис. 4.46. Морфометрические параметры однолетних особей овсяницы в раз ных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС при смещении срока посева на 1 год. Эксперимент 2 (зола) Количество побегов Количество листьев -1 - 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 Длина корня Высота особи g »

« 5 6 7 1 2 Высота особи/длина корня 3, 3, 2, 1, 1, ± станл. откл.

0, ± ошибка 0,0 Среднее 1 Варианты опыта Рис. 4.47. Морфометрические параметры однолетних особей костреца в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент (зола) Таблица 4. Уровни значимости различий между значениями параметров в ценопопуляциях костреца по U-тесту Манн-Уитни (выше диагонали — по данным 1997 г., ниже — по данным 1998 г.). Эксперимент 2. Зола Вариант (объем выборки), посев 1998 г.

1(53) 2(91) 3(24) 4(52) 5(21) 6(33) 7(6) 8(85) О к о н ч а н и е табл. 4. Вариант Вариант (объем выборки), посев 1997 г.

(объем выборки), 2 5 6 I посев (П7) (88) (18) (65) (21) (53) (41) 1998 г.

*** *** Н. 3. *** ** *** *** Высота особи/длина корня н. з.

опыта различаются только по длине корня и соотношению над земной и подземной части. Самые высокие значения большей части параметров наблюдаются при дозах 2—10 кг.

Положительное влияние удобрения при смещении срока по сева на 1 год прослеживается так же, как и для других испыты ваемых видов, только по высоте особи и соотношению надзем ной и подземной частей и только в вариантах с высокими дозами внесения удобрения (рис. 4.50;

табл. 4.41).

По результатам дискриминантного анализа (табл. 4.42) в пер вый вегетационный период (посев в год внесения удобрения) по комплексу признаков между собой не различаются ценопопуля ции овсяницы во 2- и 3-м вариантах опыта. Максимальные дис танции по комплексу признаков с другими вариантами опыта имеет ценопопуляция 7-го варианта. Повышенные дистанции ха рактерны также для 5-го варианта. В ценопопуляциях донника отсутствуют различия 4-го варианта с 5—7-м вариантами и 5-го варианта — с 6—7-м вариантами.

Высокие значения дистанций отмечаются между первыми тремя вариантами опыта и 4—6-м вариантами. В ценопопуляци ях костреца различия по комплексу признаков между всеми ва риантами опыта значимы, но первые три варианта опыта имеют максимальную дистанцию с 4-м вариантом и, кроме того, боль шие расстояния — с 5—7-м вариантами.

Высокий вклад в дискриминацию ценопопуляций овсяницы вносят все признаки за исключением количества побегов. При Количество листьев Количество побегов в g о О -1 - Высота особи Длина кормя SO §° i" - я j~ | I О - 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 Высота особи/длина корня 2, 2, 1, 1, 0, 0,4 ± сфакд отхл.

± ошибка 0,0 Среднее 1 234567 В Варианты опита Рис. 4.48. Морфометрические параметры однолетних особей костреца в раз ных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС при смещении срока посева на 1 год. Эксперимент 2 (зола) Высота особи Длина корня 60 s !»

i « S20 10 О Высота особи/ длина кормя 3, 2, 1, 1, 0,6 ± станд. откл.

± ошибка 0,0 Среднее 1 Вариант опыта Рис. 4.49. Морфометрические параметры однолетних особей донника в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС. Эксперимент (зола) знак, выделяемый на первом шаге дискриминации — соотноше ние длины надземной и подземной частей. В ценопопуляциях ко стреца максимальный вклад в дискриминацию имеет высота осо бей, наименьший — количество листьев. Для донника также ха рактерна максимальная дифференциация по высоте особи.

Для визуализации результатов дискриминантного анализа ценопопуляций видов в посевах, проведенных непосредственно в год внесения удобрения, использованы данные по трем вариан там опыта (рис. 4.51). Представленные результаты свидетельст вуют о том, что по комплексу признаков особи в ценопопуляци ях овсяницы в разных вариантах перекрываются в значительно большей степени, чем в ценопопуляциях костреца и донника, для которых характерна более высокая дифференциация между ва риантами опыта. Тем не менее для всех видов характерно низкое Таблица 4. Уровни значимости различий между значениями параметров в ценопопуляциях донника по U-тесту Манн-Уитни (выше диагонали — по данным 1997 г., ниже — по данным 1998 г.). Эксперимент 2. Зола Вариант Вариант (объем выборки), посев 1997 г (объем выборки), посев 1998 г.

Высота особи 1(14) 2(46) 3(48) 4(42) 5(13) 6(7) 7(П) 8(52) Высота особи/длина перекрывание характеристик особей в варианте на "чистой" зо ле с характеристиками особей в других вариантах.

При смещении срока посева на 1 год высокие значения дистан ций Махаланобиса в ценопопуляциях овсяницы и костреца наблю даются между 1—4-м и 6—8-м вариантами опыта, в ценопопуляци ях донника — между 1—4-м и 5—1-м вариантами (см. табл. 4.42).

Высота особи Длина корня 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 Высота особи/длина кормя 2, 2, 1, 1, 0, 0,4 ± сфанд. откл.

± ошибка 0,0 Среднее 1 234567 Варианты опыфа Рис. 4.50. Морфометрические параметры однолетних особей донника в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС при смещении срока посева на 1 год. Эксперимент 2 (зола) Наибольший вклад в дифференциацию ценопопуляций овся ницы оказывают высота особи и количественные признаки. В ценопопуляциях костреца и донника все признаки имеют высо кий вклад в дискриминацию, но на первом шаге анализа в цено популяциях костреца варианты дискриминируются по высоте особи, в ценопопуляциях донника — по соотношению длины надземной и подземной части.

Визуализация результатов дискриминантного анализа це нопопуляций видов в вариантах опыта со смещением срока посева на год представлена на рис. 4.52. Представленные ри сунки наглядно свидетельствуют о существенном нивелирова нии различий между вариантами опыта при смещении срока посева.

Таблица 4. Дистанции Махаланобиса между вариантами опыта по результатам дискриминантного анализа морфометрических признаков особей (выше диагонали — дистанции для однолетних особей посева 1997 г., ниже — для однолетних особей посева 1998 г.). Эксперимент 2, зола 14,8*** 7,7*** 6,4*** 5,7*** 13,6*** 3,2*** 4,5*** 5,0*** 10,4*** 4,2*** 2,6*** 4,3*** 5,2*** 4,8*** 3,8*** 1,0* 1,4** 1,0* 1,1*** 12,8*** 2,5* 4,0*** 0,3** 1,8*** 0,2* 0,8*** 0,6*** 0,5*** 2,6*** 0, 0,8*** 1,5*** 0,6*** 0,3** 2,3*** 1,2*** 0,5*** 0,6*** 1,3*** 0, 3,2*** 1,8*** 0,5*** 0,4*** 2,6*** 27*** 1,1*** 2,5*** 0,9*** 0,6*** 2,6*** 1,6*** 3,0*** 1,8*** 1*** 1,5*** 0,6*** 0,4*** 23,1*** 10,3*** 17,0*** 13,3** 2,6*** 5,3*** 11,3*** 3,4*** 1,0*** 13,0** 6,2*** 12,9*** 0, 2,2*** 0,5* 6,3 9, 44*** 9,2*** 6,0*** 4,6*** 1, 10,2*** 10,2*** 13,8*** 10,5*** 12,9*** 4J*** 6,2*** 6,7*** 9,0*** 4,9*** 2.1*** 2 9*** 1,2*** 2,3*** 1,8*** В эксперименте с внесением удобрений в комплексе с нанесе нием почвогрунтов положительное влияние птичьего помета на рост и развитие особей в ценопопуляциях овсяницы, также как и при внесении помета в "чистую" золу, фиксируется только при дозе 2 кг (рис. 4.53;

табл. 4.43).

X •е.

о;

я Е I «в S а к о ч -7-6-5-4 -3 -2 -1 О Дискриминантная функция Рис. 4.51. Дискриминантами анализ ценопопуляций испытываемых ви дов из разных вариантов опыта. Эксперимент 2, посев на золе (однолет ние особи). 1,3,5 — варианты опыта -3. - 2 - 1 0 Дискриминантная функция Рис. 4.52. Дискриминантами анализ ценопопуляций испытываемых ви дов из разных вариантов опыта при смещении срока посева на 1 год.

Эксперимент 2, посев на золе (однолетние особи). /, 3,5,8 — варианты опыта Количество побегов Количество листьев 12 -p |8. о •' i 'i Hi' *0 Hirit -2 - 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 Высота особи Длина корня 40 35 1в • s • • §15 Е 1 и 6 ЙЙ (i 1 2 3 4 5 1 2 3 4 Высva эсови/ длина корня 2, ~ -р -р 1, • ••.

*• " 1, I/O 0,6 1 —L ' ± станд. откл.

•• ± онивха • О. Варианты опыта Рис. 4.53. Морфометрические параметры однолетних особей овсяницы в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС на почвогрунте.

Эксперимент Таблица 4. Уровни значимости различий между значениями параметров в ценопопуляциях овсяницы по U-тесту Манн-Уитни (выше диагонали — по данным 1997 г., ниже — по данным 1998 г.). Эксперимент 2, Почвогрунт Вариант Вариант (объем выборки), посев (объем выборки), посев 1998 г.

Количество побегов 1 (180) 2(7) 3( 7 ) 4(151) 5(171) 6(114) *** 84) ( Длина корня Высота особи ** *** *** Количество листьев н. з. i н. з.

Высота особи/длина корня Окончание табл. 4. Вариант ' Вариант (объем выборки), посев 1997 г.

(объем выборки), посев 1998 г В отличие от вариантов на золе реакция выражена более от четливо и прослеживается по всем признакам (см. рис. 4.45 и 4.53). Максимальные значения параметров характерны в посе вах с дозой 5 кг (5-й вариант).

При смещении срока посева на 1 год различия: между вариан тами выражены в меньшей степени (рис. 4.54;

табл. 4.43), а мак симальные значения признаков зафиксированы в 8-м варианте (доза 50 кг). Положительное влияние удобрений прослеживает ся в основном по таким признакам, как высота особи, длина кор ня и количество листьев.

Значения большей части морфометрических параметров особей в ценопопуляциях костреца значимо выше начиная с до зы 2 кг (рис. 4.55;

табл. 4.44). В этом варианте особи костреца имеют максимальные значения количественных признаков, но мерные признаки выше в 5-м варианте.

Смещение срока посева, также как и для овсяницы, привело к нивелированию различий между вариантами опыта в посевах костреца (рис. 4.56). Максимальные значения большей части признаков имеют особи в 6-м варианте.

В ценопопуляциях донника положительное влияние удобре ния по всем признакам проявляется только при дозе помета в 5 кг (рис. 4.57;

табл. 4.45). При дозе в 10 кг значения параметров также более высокие, чем в 1-4-м вариантах, но несколько сни жены по сравнению с вариантом с дозой 5 кг.

При смещении срока посева на 1 год особи в ценопопуляциях донника в разных вариантах опыта по морфометрическим пара метрам различаются незначительно (рис. 4.58;

табл. 4.45).

Данные по дистанциям Махаланобиса между вариантами опыта в посевах видов на почвогрунте с дополнительным внесе нием различных доз птичьего помета представлены в табл. 4.46.

Количество побегов Количество листьев Л.О О, J 5,5 Т т 4,5 1 Вю "3, гт О о* i Количеств л 1л ел омю г* • •• и • •• •• • •• "Н" { ЕЙ - -П Ч 1 2 3 4 5 Длина корня Высота особи ™ • "• • _ — •• •• •• •— Ш • | g" • • - -J fi ifl П 6 8 1 2 3 4 Высота особи/длина корня 2, 2, 1, 1, 1, 0,6 ± схакд. откл.

± ошибка 0,2 Среднее 1 23456 Варианты опыфа Рис. 4.54. Морфометрические параметры однолетних особей овсяницы в раз ных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС на почвогрун те при смещении срока посева на 1 год. Эксперимент Количество побегов Количество листьев jt т™~ 8 т -г „ „ § S -г _1_ Т о4 - - -4i 1| s • • Т^"т -U 12 e i ^ • Т!

i0 «iflH л - 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 Высота особи Длина корня ол *тл ^w /и -j 60 50 • • •• •• • •Ж 40 ~T" *T~ Ml нв ^ § 11• § • •^я • • ~~^ 4. **^^ щ| Щ ~ S i [ eg •Ц g J5 10 ^ I * "*y* • ™• i '-!-!_ Дю,л "•*— « 0 - 4Л i - 6 1 2 3 4 5 1 2 3 4 Высота особи/ длина корня /о 2, i 2,0 " т• -i 1,6 — _ _•• • • • 1/2 J_ •i • •• —L • i ± стакд. откл.

0, •• ± ошибка • J пд Варианты опыта Рис. 4.55. Морфометрические параметры однолетних особей костреца в разных вариантах опыта в посевах на золоотвале Рефтинской ГРЭС на почвогрунте.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.