авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |
-- [ Страница 1 ] --

А.С.ЛЕЛЕЙ

ОСЫ-НЕМКИ

ФАУНЫ СССР

И сопрЕ~ЕльныIx

СТРАН

'.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫй НАУЧНЫй

ЦЕНТР

БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫй ИНСТИТУТ

А. С. ЛЕЛЕЙ

ОСЫ-НЕМКИ

(HYMENOPTERA, MUTILLIDAE)

ФАУНЫ СССР

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ С'ТРАН

Ответстпеппыи редактор

В. и. ТОБИАС

ЛЕНИНГРАД

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1985 УДК 595.794.2(47+57).

фауны СССР и сопредельных MutiIlidae) Л елей А. С. Осы-немки (Hymenoptera, стран. - Л.: Наука, 1985. -21)8 с.

Монография посвящена группе перепончатокрылых насекомых, паразитирующих на пче­ лах, шмелях, других осах, некоторых наездниках и мухах. Работа написана по типу серии «Фауна СССР» и состоит И3 двух частей: общей и систематической. В общей части содержатся сведения о *орфологии, образе жизни, -географическом распространении и практичеСRОМ значении ос-немок. В систематическую часть включены определительные таблицы и описа­ ния подсемейств, триб, родов и видов, представленных в СССР и сопредельных районах Палеарктики. Всего рассмотрено 39 родов, 261 вид, в том числе 27 родов, 220 видов опи­ caH~ подробно. Библиогр. 276 назв. Ил. рис., 8 карт-схем). Табл. 6+1.

64 ( Р е Ц е н з е н т ы:

М •. Д. 3ерова, П. А. Лер 200500000о- © Л ИаД'lтеJIЬСТЕО «Наука», 268-%-11 1985 r_ 042 (02)- ПРЕДИСJIОВИЕ Семейство Mutillidae объединяет ос, паразитирующих на насекомых из раз­ ных таксономических групп, главным образом из семейств жалящих пере­ пончатокрылых. Они распространены большей частью в тропиках Старого и Нового Света.,По последним данным, мировая фауна их оценивается в 4800 ви­ дов (Brothers, 1975), в том числе в Палеарктике свыше 300 видов. На террито­ рии СССР выявлен 171 вид 26 родов. Кроме них в работе рассмотрены 90 видов из других райощш Палеарктики.

Монография подготовлена на основе богатейшей коллекции ос-немок Зооло­ гического института АН СССР (ЗИН АН СССР, JIенинград), насчитывающей свыше 10 тыс. экземпляров этих насекомых. В сборах хранящегося здесь уникаJIЬНОГО материаJIа из Центральной и Средней Азии, Ирана принимали участие выдающиеся путешественники Н_ М. Пржевальский, П. К. Козлов, В. И. Роборовский, А. П. Семенов-Тян-Шанский, Н. А. 3арудный, Л. С. Берг.

Позднее коллекция значительно ПОПОЛНИJIась сборами известных специалистов по перепончаТОКРЫJIЫМ А. В. IlIecTaKoBa, В. В. Гуссаковского, В. В. Попова, Д. М. Штейнберга и др. Кроме того, изучены материалы Московского государ­ ственного университета, где хранится КОJIлекция А. П. Федченко, значительная RОJIJIекция Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР (БПИ ДВНЦ АН СССР, Владивосток), обширный материал из Монголии, собранный COReT СКО-МОНГОЛЬСRИМИ зоологическими экспедициями, а также материалы, передан­ ные мне многими энтомологами, я искренне благодарен.

KOTOPbtM Мною сборы проводились в Туркмении (1966, 1976, 1978, 1980 гг.), Казах­ стане (1966-1969, 1972 гг.), Киргизии (1969 г.), Читинской оБJI. И Бурят­ ской АССР (1976, 1984 гг.), Амурской оБJI. (1975, 1982 п.), Приморском крае (1973-1984 гг.), на Сахалине (1979 г.) и.курильских островах (1980 г.). Ценный сравнительный материал из Палеарктики и других зоогеографических областей любезно прислаJIИ КОЛJIСГИ: д-р Ф. Суарес (F. Испания, АJIьмерия), J. Suarez, лроф. Г. Нонвейлер ЮГОСJIавия, Земун), д-р Б. Петерсен (G. Nonveiller, (В. Petel'sen, Дания, Копенгаген), М. Дылевская (М. Dylewska, 'ПОJIьша, Краков), д-р Г. Пальяно Италия, Турин), д-р Й. Ханеда (У. На­ (G. Pagliano, Япония, Фукуи, Оно), д-р Д. Бразэрс (D. Brothers, Южная Африка, lleda, Питермаритцбург), д-р К. Кромбейн (К. V. Krombein, США, Вашингтон), проф. Р. Бохарт (R. М. Bohart, США, КаJIИфорния, Дэвис), д-р М. Фриц {М. Fritz, Аргентина, Буэнос-Айрес).

Я искренне признателен П. А. Леру за постоянное внимание к моей работе, В. И. Тобиасу, взявшему на себя труд редактирования книги, И. М. Кержнеру.за ценные советы и замечания. Большинст~о РИСУНRОВ оригинальны и выпол­ нены мною, помощь в их оформлении оказаJIа художник О. В. Звягинцева, RОТОРОЙ я благодарен..

Работа выполнена в лаборатории систематики и зоогеографии наземных членистоногих БПИ ДВНЦ АН, СССР.

1* СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ Сем. М т АЕ U 1L L1D Latreille, Подсем.

1. MYRMOSINAE Fox, Род LаtгеШе, 1. Myrmosa М. atra Panzer, 1801.....

1.

М. mongolica Sшiгеz, 1974 2.

М. eos Lelej, 1981......

3.

nigrofasciata Yasumatsu, 1931 М.

4.

Род 2. CARINOMYRMOSA Lelej, С. gussakovskiji Lelej, 1.

3. Род KROMBEINELLA Pate, К. longicollis (Tournier, 1889) 1.

К. Ьеаumоnи (Invrea, 1953) 2.

К. thracia (Suarez, 1963) 3.

К. thoracica (Fabricius, 1793) 4.

К. wolfi (Invrea, 1963) 5.

К. aterrima (Suarez, 1959)..

6.

К. nigriceps (S. S. Sапndегs, 1850) -7.

Род 4. PARAMYRMOSA Saussure, Р. radoszkowskyi (Sапssurе, 1880) 1.

Р. brunnipes (Lepele'tier, 1845).. 2.

Р. рuиа (Nylander, 1847) 3.....

Р. myrmillicephala (Skorikov, [1935) 4.

П. Подсем. KUDAKRUMIINAE Krombein, Род Sшiгеz, 5. PSEUDOMYRMOSA Р.

1. schlettereri (Morawitz, 1890) Р. minuta (Morawitz, 1894) 2.

Р. kashgarica Lelej, 3.

Р. gobicola Lelej, 4.

Подсем.

111. PSEUDOPHOTOPSIDINAE 13iscllOff, Род РSЩJDОРНОТОРSIS 6. Andre, Р. 1. komarovii (Radoszkowski, 1885) Р. orthophthalma (Skorikov, 1935) 2.

Р. baktriana (Skorikov, 1935) 3.

СИСТЕМАТИЧЕСКИй УКАЗАТЕЛЬ Р. binghami Нischoff, 1920 4.

Р.

5. kermana Skorikov, Р.

6. armeniaca (Skorikov, 1935) Р.

7. irana (Skorikov, 1935)... Р.

8. kokpetica (Radoszkowski, 1885) Р. 9. ajghanica Lelej, 1980....

Р.

10. caucasica (Radoszkowski, 1885) 11. Р. caspica (Radoszkowski, 1885) Р.

12. pavlovskyi Skorikov, 1935. 13. Р. brachythorax (Skorikov, 1935) Р. Ьгunnевсеnв Lelej, 1971 14.

Р. kabakovi Lelej, 15.

Подсем.

IV. MYRMILLINAE Bischoff, Род 7. MYRMILLA Wesmacl, Подрод м у а r m i 1. Wesmael, М. (М.) а! ghanica Lelej, 1980 1.

М. (М.) rostrijormis Lelej, 1980 2.

М. (М.) armeniaca Skorikov, 1927 3.

М. (М.) 4. caucasica (Kolenati, 1846) М. (М.) mutica (Andre, 1903)..

5..' 6. М. (М.) bilobicornis Skorikov, 1927 7. М. (М.) astrabada Skorikov, 1927.. 8. М. (М.) lezginica (Radoszkowski, 1885) •. 9. М. (111.) jakobsoni Skorikov, 1927.. •. '. 10. М. (111.) tadzhikistanica Lelej, sp. n. 11. М. (М.) kabulensis Lelej, 1980.12. М. (М.) pmpodealis Skorikov, 1935 13. М. (М.) sarta Skorikov, 1927.. 14. 111. (М.) edentata Skorikov, 1927 15. М. (М.) variolosa Skorikov, 1935 Подрод Р е о 111 U t i 1 1 а Costa, 2. s ud 16. М. (Р.) glabrata (Fabricius, 1775). 17. М. (Р.) lagmana Lelej, 1980 18. М. (Р.) vutshetitshi Skorikov, 1927 19. М. (Р.) badchysiana Lelej, 1980.. 20. М. (Р.) tenuitruncata Skorikov, 1935 21. М. (Р.) meda Skorikov, 1927 22. М. (Р.) jilippovi IJelej, sp. n. 23. М. (Р.) skorikovi Lelej, пот. n. Подрод 3. Eurygnathilla SkOI'ikov, М.(Е.) ephutommatina Skorikov, 24.

М. (Е.) еmШае Dalla Torre, 1897 25.

Род 8, PLATYMYRMILL -\. Al1l1re, Р.. 1' quinquejasciata (Olivier, 1811)...•...

1.

СИСТЕМАТИЧЕСКИй УКАЗАТЕЛЬ У. Подсем. SPHAEROPTHALMINAE Schuster, 1949 (1903) Род 9. CYSTOMUTILLA Andre, С. 1. rujiceps (Smith, 1855) С.

2. teranishii Mickel, Подсем.

VI. DASYLABRINAE Skorikov, Триба DASYLABRINISkoriko\', 193:) 1.

Род 10. DASYLABRIS Radoszkowski, Подрод Dаs у 1а Ь 1. r i s Radoszko\vski, 1. D. (D.) maura (Linnaeus, 1758)...

1а. D. (D.) m. maura (Linnaeus, '1758)..

16. D. (D.) m. sungora (Pallas, 1773)..

1в. D. (D.) m. arenaria (Fabricius, 1787) 2. D. (D.) zarudnyi Lelej, sp. п.....

3. D. (D.) sarajschani (Radoszko\\'ski, 1877) 4. D. (D.) bucharensis SkOl'ikov, 1935...

.. 5. D. (D.) mixta (Andre, 1903).....

6. D. ф.) kondarensis Lelej, sp. п.....

7. D. (D.) mongolica (Radoszkowski, 1861) 8. D. (D.).crenata (Radoszko\\'ski, 1865) 9. D. (D.) skorikovi Lelej, 1971...

10. D. (D.) iberica GineI', 1942.....

13() 11. D. (D.) siberica (Clll'ist, 1791)....

12. D. (D.) intermedia Skorikov, 1935...

Подрод с а ре ору а 2. r s d g (Skorikov) Lelej, (С.) desertorum (Rad9szkowski, 1865) "...

13. D.

(С.) manderstiernii (Radoszkowski, 1865)....

14. D.

Подрод Ьа а 1 t i 3. 1n Lelej, (1.) regalis (Fabricius, 1793). " 15. D.

1:) (1.) lugubris (Fabricius, 1804)..

16. D.

17. (1.) jacobsoni Skorikov, 1935..

D.

18. (1.) stenothoracica Skorikov, D.

(1.) scutila Skorikov, 1935..

19. D.

(1.) gussakovskii Skol'ikov, 20. D.

(1.) shelkovnikovi Lelej, пот. п.

21. D.

(1.) paupertina Sko]'ikov, 22. D.

(1.) indra Lelej, 1980.....

23. D.

(1.) zimini Skorikov, 1935...

24. D.

(1.) еггоnеа Lelej, sp. п.

25. D.

(1.) anceps (Radoszkowski, 1877) 26. D.

(1.) mitra Lelej, 1980.....

27. D.

Подрод в а 1 t i 11а L е 1 е j, 4.

(В.) bicolor (Pallas, 1771) 28. D.

(В.) kozlovi Skorikov, 29. D.

30. д. (В.) koenigi Radoszko\vski, СИСТЕМАТИЧЕСКИй УКАЗАТЕЛЬ (В.) 31. D. arabica (Olivier, 1811) (В.) D. kiritshenkoi Skorikov, 32. '.

(В.) 33. D. pavlovskyi Skorikov, (В.) D. gobicola Skorikov, 34.

..

п. (В.) 35. hazara Le1ej, D. (В.) 36. adversa Skorikov, 1935.

D. (В.) 37. przewalskii Le1ej, D. (В.) 38. miranda l.e1ej, 1976 Род 11. TRICHOLABIODES R'adoszko,vski, 1. Т. asiaticus Radoszkowski, 2. Т. mandibularis Le1ej,. sp. п. 3. Т. pallidus Le1ej, sp. п. 4. Т. nuristanus l_e1ej, 1980 5. Т. bactrianus Sшirеz, 1967 6. Т. ЬеludzhЩаnus Le1ej, sp. п. Род 12. JAXARTILLA Lelej, 1. Ja. jedtshenkoi Le1ej, 1984 Род 13. STENOMUTILLA Andre, Подрод е о m u t i 1 1 а Andre, n St 1.

(8.) sejugis (Radoszkowski, 1885) 1. 8. " ' (8.) tetrazoniaSkorikov, 1935.

8.

2.

(8.) shelkovnikovi Skorikov, 3. 8.

8. (8.) collaris (Fahricius, 1787)..

4.

(8.) aucta (Lepe1etier, 1845)..

5. S.

УН. Подсем. MUТILLI NAE Latreille, Триба 11HJTILLTNI Latreille. 1.

Род 14. MUTILLA Linnaeus, 1. М. еuгораеа Linnaeus, 1758 2. М. saltensis Radoszkowski, 1885 3. М. mikado Cameron, 1900... 4. М. panjilovi Le1ej, 1981 5. М. marginata Баеr, 1848....

6. М. erschojfii Siche1 et Radoszkowski, 1870 7. М. qUiiщuеmасulаtа Cyrillo, 1787 8. М. richterae Le1ej, 1984........

Род ВО NISIA 15. Costa, 1. R. brutia' (Petagna, 1787) Род СТЕ Вischoff,.16. NOTILLA С.. саеса 1. (Rados.zkowski, 1879) СИСТЕМАТИЧЕСКИй УКАЗАТЕЛЬ Род Вischoff, 17. TROPIDOTILLA 1. Т.' litoralis (Petagna, 1787) 2. Т. cypriadis Invrea, 1940. 3. Т. grisescens (Lepeletier, 1845) 4.. Т. semirufa (Andre, 1893).. 5., Т. sareptana (Andre~ 1901).. Род 18. NANOMYRME Lelej, 1. N. turkmenensis Lelej, 1977 2. N. baktriana Lelej, sp. п. Род 19. MACROMYRME Lelej,..

JИ, 1. binotata (Radoszkowski, 1879)........., JИ., 2. sinuata (Olivier, 1811). '", •......

П. Триба :l'RO,GASP.IDIINI Bischoff. Род 20. TROGASPIDIA Ashmead, 1899.

1. Т. catanensis(Rossi, 1794)'..... 2. Т. fedtschenkoi (Radoszkowski, 1877) 3. Т. hammeri Suarez, 1959..... ~ Род 21. ARTIOTILLA Invrea, '1(. iA. biguttata (Costa, 1858) 2.IA. afghanica (Suarez, 1979) 3. ;

A.·ariana, Lelej, 1980.... ' Ш. Триба SJtIICROMYRMINI BiscllOff. Род 22. PROMECILLA Andre, Р.

1. primana Skorikov, Род 23. NURISTANILLA Lelej, 1. N. kabakovi I.elej, Род 24. EPHUTOMMA Ashmead, 1. :Е. turcestanica (Dalla Тогге, 1897) 2.Е. angustata (Skorikov, 1935).

3. Е. coronata (Lelej, 1976)...

4. Е. kazenasi (Lelej, 1976)...

5. Е. kerzhneri (Lelej, 1977) 6. Е. mongolensis (Suarez, 1974)· 7. Е. turgayensis Lelej, sp. п.

8. Е. desetta Lelej, sp. п.

9. Е. minuta Lelej, sp. п. Род 25. DENTILLA Lelej, 1. п. erronea (Andre, 1902) 2. D. errana (Nonveiller, 1958) 3. п. cretica (Nоп:vеШег, 1971) СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ caucasica Le1ej, sp. n.........

4. D.

persica (Siche1 et Radoszkowski, 1870).

5. D.

6. dichroa (Sichel et Radoszkowski, 1870) D.

irana Le1ej, sp. n..

7. D.

beludzhistana Lelej, sp. н.

8. D.

zarudnyi Lэ1еj,sр. n.

9. D.

П. speciosa (Le1ej, 1980) 10.

П. sabulosa (Skorikov, 1935). 11.

D. sabulicola (Skorikov, 1935) 12.

Род Sс}шsLег, 1~ 26. PHYSETOPODA Ph. halensis (Fabr'icills, 1787) 1.

2. Ph.' rubrocincta (Luca:s, 1849) 3. Ph.· asiatica (Le1cj, 1984) Ph.eoa(Le1ej,' 1977).......

4.

Ph. portschiriskii(Radoszkowski, 1888) 5.

б. Ph. deserta (Le1ej, 1984)' Ph. gorbatovskii (Lelej, 1Я84) 7.

Ph. kermanensis (Le1ej;

1984) 8.

Ph. moravica (НоНет, 1936) 9.

Ph. similis (Le1ej, 1984)..

10.

Ph. hissarica (Lelej, 1984).

11.

12. Ph.· compa'cta (Invrea', 1957) 13. Ph.' kozlovi (Lelej, 1976).

14. Ph.' btmaculata (J llrine;

1807) 15. Ph.' betpakdalensis '(Lelej, 1984) Ph.rudoljae (Le1ej, 1984) 16.

17. Ph.' turgajen:sis (Le1ej, '1984) 27. Род SMICROMYRME Thomson, Подрод 1. Astomyrme Scllwartz,..

(А.) ausonia 1nvrea, 1950.

1. S. (А.) nikolskajae Le1ej, sp. n.

2. S. (А.) massageta Le1ej, sp. n.

3. S. (А.) asiatica Lelej, sp. n.

4. S. (А.) minuta Lelej, sp. n..

5. S. (А.) mоrашitzi Le1ej, 1979.

6. S. ПодрС1Д 2. Eremotilla Le]ej, subgen. n.

(Е.) tekensis Skorikov, 1935....

7. S. (Е.) inconstans (Radoszkowski, 1885) 8. S. (Е.) mesasiatica Lelej, sp. n. 9. S.

(Е.) coracina l,e1ej, sp. п.

10. S... (Е.) tadzhikistanica Le1ej, sp. п.

11. S. (Е.) sсhшаrzi Sllarez, 12. S. (Е.) margiana Le1ej, sp. п,. ·13. S.

(Е.) betpakdalensis I,e1ej, 1971 14. S.

(Е.) nonveilleri 1nvrea, 15. S. (Е.) lehri Le1ej, sp. n. 16. S.

(Е.) gussakovskii Le1ej, sp. п. 17. S..., (Е.) trianl{ularis (Radoszkowski, 1865) 18. S.

(Е.) ambigua Skorikov, 1935.

19. S. (Е.) rufocapitata Skorikov, 1935 20. S.

(Е.) maculata Nonveiller, 1959 21. S.

СИСТЕМАТИЧЕСКИй УКАЗАТЕЛЬ Подрод ш i с r о ш у r ш е Тhошsоп, 3. S S. (S.) rujipes (Fabricius, 1787).

22. · 23. S. (S.) lewisi Mickel, 1935.... · 24. S. (S.) ·tristis Lelej, 1984.... ·, S. (S.) 'rujicollis (Fabricius, 1793) 25. 26. S. (S.) viktorovi Lelej, 1984.

27. S. (S.) nikolajevi Lelej, sp. n... 28. S. (S.) iliensis Lelej, sp. n.... 23,,) S. (S.) cephalotes Lelej, sp. n...

29.

Подрод Е ш ше п.

ri 4. )' r Lelej, subgell.

(Е.) septentrionalis НоНег, 1936.

S.

30. (Е.) kurzenkoi Lelej, sp. п.. 31. S.

(Е.) azerbaidzhanica Lelej, sp. п. S.

32.

(Е.) 33. S. bidenticulata Chell, (Е.) 34. S. stepposa Lelej, 1984 Подрод Nе ш а п.

5. k Lelej, subgen.

35. S. (N.) viduata (Pallas, 1773)...

35а. и. viduata (Pallas, 1773) S. (N.) 35б. и. tunensis (Fabricius, 1804). S. (N.) pallipes Lelej, sp. п......

36. S. (N.) 37. S. (N.) elongata (Radoszkowski, 1885).

S. (N.) radoszkovskii (Skorikov, 1935) 38.

S. (N.) pliginskiji Lelej, 1984...

39.

40. S. (N.) transcaucasica Lelej, sp. n..

... S.. (N.) turanica (Morawitz, 1893) 41.

S. (N.) kurda SkOI'ikov, 42.

ОБЩАЯ ЧАСТЬ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ Род Mutilla установлен Линнеем (Linnaeus, 1758). Из первоначально вклю­ ченных в него 8 видов только europaea, barbara и maura - немки, остальные ихневмониды. Большое число видов описано Фабрициусом (Fabricius, 1793, 1804), Латрейлем (Latreille, 1802, 1805), Jlепелетье (Lepeletier, 1845). В 1796 г.

Латрейль устанавливает род Myrmosa, а n 1802 г. рассматривает ос-немок n ранге семейства. К началу ХХ в. описано около 2 тыс. видов, составлены первые катаJlОГИ (DalJa Torre, 1897;

AndH), 1903Ь). К тому времени была лучше изучена фауна этих ос Европы и Алжира - 107 видов.(Andre, 1903а). Тогда же из огромного рода Mutilla Эшмид (Ashmead, 1899, 1900, 1903, 1904) и Андре (Andre, 1899Ь-1903а) выделили большое число' родов (Эшмид - 36, Андре 16). О. И. Радошковскому принадлещит приоритет в исследовании гениталий самцов разных групп ос, в том числе и. немок, на основании чего им обосновано выделение 8 родов (Radoszkowski, 1885).

Первые сведения о немках России ИМ\:JЮТСЯ в работах академика П. С. Пал­ ласа (Pallas, 1771, 1773). В 1769-1771 гг. в исключительно трудных по тем временам маршрутных условиях он собирал растения и животных в Заволжье, азиатской части России, дошел до оз-. Байкал. Среди _собранных и описанных им насекомых было 5 «мышей особливаго рода», для которых позднее Паллас. впервые использоваJI название (Немка». ВеРОЯТНQ, слово ПРОИСХ·ОДит ОТ рус­ ского «нема», «немака» - (нет», «не имеетсю). Латинское слово «ffiutilus» озна,чает (изувеченный, искалеченный)} (по-видимому, такое название было дано из-за отсутствия крыльев у самок). Паллас собирал немок на территории совре­ менного Казахстана. Позднее Ниландер (Nylander, 1847) отметил 4 вида для Сибири (вероятно Забайкалье), а Бэр (Ваег, 1848) - 13 видов для европейской части России.

Дальнейшие исследования связаны с деятельностью первого президента Русского энтомологического общества, генерала артиллерии О. И. Радошков­ ского, автора первой сводки по осам-немкам России (Radoszkowski, 1865, 1866).

Цм описано большое число видов, в том числе 31 для нашей фауны. Большие сборы он получил от генерала А. В. Комарова из Туркмении и М. Л. Млоко­ севича из Закавказья. В Музее Московского университета хранится коллекция А. П. Федченко, обработанная Радошковским, по которой описано 5 видов ос-немок, а 13 впервые указа\}lО для Средней Азии (Radoszkowski, 1877). Впо­ следствии эта коллекция изучалась А. С. Скориковым (1935).

СКОРИJ{ОВ (1927а, 1929, 1935) для фауны СССР, главным образом из Средней Азии, описал 61 вид ос-немок, составил первые определительные таблицы для самок некоторых родов. Для большинства видов, обоснованных им в определи­ тельных таблицах, описания и сведения о голотипах отсутствуют. Также в определительных таблицах выделено большое число вариететов. Исследова­ ния Скорикова были прерваны трагической гибелью в осажденном Ленинграде в 1942 г. Детальные описания многих видов так и не были опубликованы. Кол­ лекция, с которой он работал, спасена в значительной мере усилиями сотруд­ ницы Зоологического института В. П. Рудольф.

В Палеарктике региональные сводки имеются для ИТ,алии - 60 видов (Invrea;

1964), Испании - 37 видов (Giner, 1944), Японии - 17 видов (Tsu 12 ОБЩАЯ ЧАСТЬ neki, 1972), Китая - 109 видов (Chen, 1957). Список ос-немок Монголии вклю·, чает 26 видов (Sшiгеz, 1974;

Jlелей, 1975б, 1976б, 1977г), Афганистана - (Лелей, Кабаков, 1980).

Биология ос-немок изучепа слабо, детальные наблюдения имеются для немногих видов (Ferguson, 1962;

Brothers, 1972, 1978). Особенностям экологии посвящена специальная работа Нонвейлера (Nonveiller, 1960, 1963).

Исследование по филогении и классификации жалящих перепончатокрылых со специальным обзором ос-немок проведено Бразэрсом На об­ (Brothers, 1975).

ширном материале родов, видов мировой фауны) им изучены морфо­ (140 логические СТРУI{ТУРЫ, используемые в систематике подсемейств, родов, под­ родов ос-немок. Для части из пих установлены морфологические ряды и про­ слежено направление эволюции n них. Закономерности эволюции морфологи­ 1 ~)82).

ческих структур у ос-немок изучены автором (Лелей, МЕТОДЫ СБОРА И ПРЕПАРИРОНАНИЯ Методы сбора самцов - общепринятые для крылатых насекомых: главным образом это индивидуальный лов сачком или кошение. Их также, особенно в аридных районах, ловят на свет. Бескрылых самок собирают на земле с помощью пtшцета, так как они бпльпо жалят.

При сборе следует обязательно учитывать пеодинаковую суточную активность видов (с. :Ю), так как некоторые виды можно обнаружить лишь в короткий промежуток времени и в опре· деленное время суток. Самцы часто встречаются на цветущих растениях. Необходимо стре­ миться к сбору в одних и тех же местах 11 самцов и самок, так как большинство видов известны по одному полу.

При монтировании ос (это лучше JJ;

елать в лабораторных условиях с исиользованием БИНОКУЛI!РНОГО микроскопа) следует расправлять мандибулы (для изучения их формы и структуры наличника) и щупики. Монтирование крупных самцов и самок производится на 1Энтомологические булавки (накалываются в центр среднеспипки), мелких - приклеива­ нием на правый бок, ногами к булавке, на картонную пластинку. Нежелательно пользо­ ваться слишком Т0НКИМИ булавками, лучше всего подходят булавки М 1.

Для приготовления препаратов гениталий насекомые, если они не только что пойманы, предварительно размачиваются в эксикаторе, после чего вершинные склериты брюшка из­ влеКаются тонкой загнутой :энтомологической булавкой и помещаются на сутки-двое в 10 %-ный раствор КОН, без вываривания (для быстрого приготовления можно прокипя­ тить В щелочи в течение 5-10 мин). Затем препарат отмывается в воде и помещается в гли­ церин. Для длительного хранения можно использовать лунки ленты «Коррекс», применяе­ мой в фотографии, куда гениталии помещаются в каплю глицерина и подкалываются на одну булавку с соответствующим экзеыпляро.VI. Лунка прикрывается кусочком той же ленты.

Если достаточпо изучить только форму гениталий, можно приклеить их на картонную пла­ стинку, лучше НIIжней стороной вверх (клей - раствор целлулоида в грушевой :эссен­ ции;

такой клей позволяет с ПО}lOщью грушевой эссенции при необходимости более тонкого исследования снять гениталии с пластинки).

ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ Немки отличаются от других ос густым опушением тела. Самцы крылатые.

Задние углы переднеспинки достигают тегул. Бескрылые самки резко отли­ чаются от самцов и внешне напоминают муравьев (отсюда английское название немок - velvet ants - бархатные муравьи).

ГОЛОВА Голова ос-немок гипогнатического типа (ротовое отверстие направлено ВНИ3). Ее относительные размеры изменяются в разных таксонах (особенно это характерно для самок), иногда в пределах одного вида (некоторые Myrmilla, рис. 1,4,5). У с:амцов и большинства самок rOJIona уже переднеспинки (рис. 17,.

20-23) или едв(j. шире ее. У некоторых самок, главным обраЗ0М Myrmillinae, голова в 1.5-1.6 раза шире переднеспинки (рис. 19, 2;

39, 22, 23). Реже уве­ личенная голова встречается у бескрылых самцов Myrmilla, Myrmilloides.

Л о б занимает большую часть передней поверхности головы. Спереди он Оl'раничен наличником, с боков - внутренними краями глаз, сзади - теме­ нем. Граница между лбом и теменем условная - на уровне переднего глазка.

ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ Передняя часть лба с углублениями для основного членика усиков, обычно ограничена сзади развитыми лобными килями. У самцов лоб иногда с продоль­ ной лобной бороздкой. Передний край лба, пиже усиковых бугорков, обычно с бугорком или отростком (особенно у самок), реже с коротким продольным килем. Усиковые бугорки расположены на переднем крае лба, хорошо раз­ виты, с субтерминаJJЬНЫМ положением сочленовного отверстия. Верх усиковых бугорков иногда с полукруглым килем или зубцом разной формы, особенно развитыми у Myrmillinae (рис. 19, 2).

Т е м я. Передняя граница темени условная, на уровне переднего глазка, задняя - проходит ПО линии перегиба между верхней и задней поверхностями головы. На темени расположены глазки.

Рис. Голова.

1.

Dasylabris таига sungora, о;

2 - Tricholabiodes asiaticus, о;

3 - Mutilla еuгораеа, о;

4,5 - Myrmilla 1 propodealis, ~: 4 - RРУПНЫЙ ЭRземпляр, 5 - мелкий;

в - Cystomutilla ruficeps, ~;

7 - P.eudophotopsis kokpetica, ~;

8 - Pa:ramyrmosa тугтilliсер/шlа, ~.

3 а т ы л о к. Передней границей затылка являётся обычно хорошо выра­ женная линия перегиба, отделяющая его от темени. Сзади затылок ограничен затылочным' валиком, окаймляющим затылочное отверстие.

Г л а з а расположены по бокам головы. У самок и части самцов глаза округлые, слабо выпуклые (рис. 1,1, 7, 8). Для обоих полов Sphaeropthalminae характерны маленькие полусферические глаза (рис. 1, 6). Часть самцов имеют почковидные глаза (рис. 1, 3). От размеров глаз зависит высота головы над глазами. Соотношение между высотой головы над глазами и продольным диа­ метром глаза '1асто используется в таксономии самок немок. У активных ночью и в сумерках самцов глаза очень большие (рис. 1, 2), у Tricholabiodes заходят на нижнюю сторону головы. Глаза с волосками характерны для Myrmosinae, Kudakrumiinae, Ticoplinae. У остальных немок глаза не опушенные.

Г л а з к и в числе 3 (передний обычно крупнее задних) развиты у всех самцов (рис. 1, 1-3). Иногда они расположены на глазковом возвышении, выступающем за контуры головы (см. спереди). Размеры глазков, их положение относительно глаз, отношение расстояния между внутренними краями задних глазков (POL) к кратчайшему расстоянию между задним глазком и глазом (OOL) часто используются в таксономии. У самок глазки сохранились лишь у Myrmo sinae и Pseudophotopsidinae (рис. 1, 7, 8). У самцов дневных видов глазки маленькие, отношение POL: OOL обычно значительно меньше 1 (рис. 1,1,3).

У самцов, активных ночью и в сумерках, глазки, подобно глазам, значительно больше, отношение POL : OOL - 2 и более (рис. 1, 2).

Н а л и ч н и к чрезвычайно разнообразен у самцов (пь-видимому, с по­ мощью его и мандибул они удерживают самок при копуляции). Он более или менее ШIОСКИЙ или вогнутый (рис. 2, 1, 2, 5), у самок обычно с подогнутой ОБЩАЯ ЧАСТЬ вершинной поверхностью (рис. 60, 4, 10). Передний край наличникаIчасто с 2 сближенными зубчиками или бугорками (рис. 2, 2, 3, 5), реже с более или менее широким выростом (рис. 2, 4). Помимо вершинных зубчиков могут быть развиты предвершинные бугорки (рис. или киль. У самокIперегиб 57, 10), Рис. Наличник самцов (а - спереди, б - сбоку).

2.

таига Dasylabri8 adversa, 2 - D. 8ungora, 3 - Pseudophotopsis kokpetica, 4 - Dentilla persica, 5 - Smi 1 стотугте viduata.

наличника часто обозначен поперечным килем, иногда с бугорками. Наличник может быть с 1, 2 продольными прямыми или дуговидными килями (рис. 2, 3).

Гипостомальный к и л ь (гипостомальный валик) окаймляет ши­ pOl\oe отверстие на нижней стороне головы, в котором помещается лабиомаксил z :з 4 6 7 Рис. Поворотный и 1-3-й членики жгутика усш(ов.

3.

Tropidotilla litoralis" о;

2 - Ephutomma turce8tanica, о;

3 - Promecilla primana, о;

4 - Smicromyrme 1 viduata, о;

5 - Ctenotilla саеса, о;

б-Е. angustata, ~;

7 - В. viduata, ~;

8 - Trogaspidia jedtschenkoi, о.

лярный комплекс (хоботок). Он обычно равной высоты, иногда с характерными выступами ближе к основанию хоботковой выемки, у бескрылого самца J1;

[yrmilla с 2 длинными выростами.

glabrata у с и к и имеют строение, характерное и для других Aculeata, и состоят из длинного основного членика, маленького поворотного и жгутика, насчиты­ вающего'11 члеников у самцов и 1О у самок. У СИЮI нитевидные, у самцов афри­ канского рода Psammoterma с выростами на каждом членике. В таксономии наи ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ большее значение имеет соотношение длин поворотного членика и первых 3 члеников жгутика (рис. 3,1-8). У самцов обычно 1-й членик жгутика короче 2-го, у самок - наоборот.

1\1 а н Д и б у л ы (верхние челюсти, жвалы). Особенно разнообразны У самцов (рис. 4, 1-6). С ПDМОЩЬЮ мандибул.они удерживают самок ВD время КОПУЛЯЦИИ. у самок мандибулы.оБЫЧНD сужаются к вершине, с 1, 2 маленькими предвершинными зубцами на внутреннем крае, без зубца у оСНDвания нижнего края, часто УКDрDчены, НD у саМDК Myrmillinae мандибулы с ХDРDШD развитыми зубцами, часто расширяются к вершине (рис. 39, 1-15). У саМЦDВ мандибулы с 1-4 зубцами на внутреннем крае, чаСТD с БDЛЬШИМ зуБЦDМ или ЛDпастью У основания нижнего края и килем на верхнем крае.

Лабиомаксилл ярный к.о м п л е к с ос-немО!, ДDВDЛЬНD DДНD бразный, не уд:шненныЙ. ЧИСЛD максиллярных ЩУПИКDВ 6, нижнегубных 4.

ГРУДЬ (МЕ30СОМА) Грудь.ос-немок, как и других жалящих переПDнчаТDКРЫЛЫХ, включает в себя ПОМИМD 3 истинных сегмеНТDВ еще' и 1-й БРЮШНDЙ сегмент,.пDЛУЧИВШИЙ назва­ ние ПРDмеЖУТDЧНDГD сегмента, или пр.оп.одеума. В связи с редукцией крыльев грудь самок претерпела значительные изменения и представляет с.оБDЙ как бы сплошной панцирь' с.о слитными склеритами (рис. 10, 1-14). Границы склери­ тов груди у сам.ок различимы на боках, на верху груди следы шв.ов с.охрани­ лись у Pseudophotopsis, п.оэт.ому для т.оПDграфии частей верха груди важн.ое значение имеют передние и задние дыхальца, а также средний дыхальцевый Рис. Мандибулы самцов.

4.

таита п. Mutilla тikado, 5 - Sтicroтyrтe 1 - Dasylabris 8ungora, 2 - regalis, 8 - Tropidotilla litoralis,,4 viduata, б - Dentilla peTвica.

БУГDРDК (.обычно слабый), раСПDЛDженный на границе между среднеспинк.ой и зв.днеспинкоЙ (рис. 8, 1-3).

Пер е Д н е г р у д ь с.ост.оит из переднеспинки и п.оДВИЖНDЙ передне­ грудки, представлеННDЙ ПРDплеврами, к КОТDРЫМ снизу причленяются передние тазики. У сам.ок п.одвижная переднеспинка с.охранилась у MyrmDsinae и Kudak rumiinae (рис. 10, 1, 2). У.остальных неМDК.она не ТDЛЬК.о СРDсшаяся, н.о и QТсутствуют следы шва на верху груди (рис. 10, 4-14), кроме Pseudophotopsis (рис. 10,3). У самцов БDка переднеспинки дDстигают тегул (рис. 5, 1-4;

7,1,2).

Между задними БОКDВЫМИ выступами верхней ПDверхности переднеспинки и среднегрудью раСПDл.ожены дыхальца (передние дыхальца). Передние б.ок.о­ вые углы переднеспинки чаСТD с вертикальным килем, заметным сверху в виде.оСТРDГО зубчика..

С р е Д п е г р у д ь СDСТОИТ из среднеспинки (меЗDн~тума) и среднегрудки.

Среднегрудка, в связи с редукцией стернита, образована мез.оплеврами (БD­ ками среднегруди). Низ среднегруди спереди с углублением для тазик.ов перед­ них НDГ. Средние тазики причленяются в задней части низа среднегруди.

ОБЩАЯ ЧАСТЬ СреднеСПИНRа самца разделена поперечной преДЩИТИRОВОЙ БОРОЗДRОЙ на собственно среднеСПИНRУ, щит, или снутум (в систематичеСRОЙ части работы везде под среднеСПИНRОЙ понимается собственно среднеСПИНRа), и ЩИТИR, или тВ ш,m акс 1A+ZA Рис. Грудь и RРЫЛЬЯ самцов.

5.

грудъ: 1 - Tricholabiodes asiaticus, 2 - Dasylabris таита' sungora, 3 - Tropidotilla litоrаliэ, 4 1-4 Sтicromyrme viduata, 5-7 - переднее нрыло: 5 - l'/,ysetopoda lшlеnsis, б - D. таита sungora, 7 - Рата­ туrтоза brunnipes;

8 - заднее нрыло Р. brunnipes. а"е - ансиллы, д. nnе. б - добавочные парапсидаль­ парапсидальные борозды, nр,м. с ные борозды, зсn - заднеспинна, nnе. б - промежуточный сегмент, nреn - переднеспннна, ереn - среднеспинна (щит), тг - тегулы, щт - щитнн. НомеНRJIЗтура жилон н ячеен по Тобиасу (1977) с дополнением. Жилки переднего нрыла: С - ностальнап, Se+R - субкосталь­ медиокУбитальная, М ная, М+Си, - базальная, 2т - l-й отрезон радиальной, RS - l-я радиоме­ диальная, RS+M - l-й отрезон медиальной, RS, (=RS.'+RS,") - l-п ветвь радиального сентора, RS,'.RS 1" - 2-й н 3-й отрезон радиальной жилни, RS. - 2-я ветвь радиального сентора, М - 2, 3, и 4-й 2т-т - 2-я радиомедиальнап, 3r-m - 3-я радиомедиальная, т-си отрезон медиальной, возвратная, Си, - нубитальная, Си.а - параллельная, Си-а - нервулюс, Си,ь - брахиальная, 1А+2А - l-й отре. зон анальной. Ячейни переднего нрыла: stigma - птеростигма, R, - медиальная, 2R, - радиальная, 1R, - l-я радиомедиальная, lRS, 2RS - 2-п и 3-я радиомедиальные, 1М - l-я дисноидальная, 2М 2-я дисноидальиая, 1Си - l-я субмедиальная, 2Си - брахиальная. Жилни заднего нрыла: С - носталь­ ная, Sc+R - субностальная, М+Си - медиальная, HS - радиальная, 2т-т - базальнап, Си, еи-а - hamuli нервулюс, 1А+2А анальная, нрючочни.

СRутеллюм (рис. 5, 1-4). СБОRУ от ЩИТИRа раСПОJюmены небольшие треуголь­ ные учаСТRИ, аRСИЛЛЫ, морфологичеСRИ принадлежащие R щиту (рис. 5, 1-4).

Щит с хорошо развитыми парапсидальными бороздами, достигающими его заднего Rрая, и 2 дополнительными, обычно слабыми, парапсидальными бо­ роздами, сБОRУ от ОСНОВНЫХ (рис. 5, 4). БОRа щита с углублениями для причле ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ нения передних крыльев. Углубления прикрыты сверху.~крыловыми крышеч­ ками (тегулами). ОНИ маленькие, чешуйковидные (рис. 5,1), а у самцов Muttil linае и Odontomutilla тегулы достигают поперечного углубления между щитом' и щитиком или заходят за него (рис. 5, 3, 4). IЦитик ОКРУГJIо-треУГОJIЬНОЙ формы. Иногда он с продольным килем ИJIИ коническим выступом (Trogaspidia)' или с 2 боковыми отростками (Odontomutilla). Мезоплевры состоят из узкой, занимающей верхнезадний край эпимеры и большой эпистерны, обычно разде­ ленной косым швом или бороздкой, проходящей от эпистерналь:ной ямки в верх­ ней части. эпимер у их заднего края до передненижнего края (рис. 7, 1, 2)..

6.

Рис. Крылья самцов.

Dasylabris jacobsoni, переднее;

4, 5l 1, 2 - hohpetica: 1 - переднее, 2 Рseudорlюtорsis заднее;

J Smicromyrme viduata: 4 - переднее, 5 - заднее;

б - D. maura sungora, заднее;

7, 8 - Ticopla уоса Nagy (по: Nagy, 1970): 7 - переднее, 8 - заднее.

Углубления низа среДнегруди для передних тазиков часто ограничены сзади поперечным ваJIИКОМ (ацетабулярный валик).

Средне грудь самки состоит из среднеспинки (мезонотума) и среднегрудки.

предстаНJIенной мезоплеврами. Передний и задний швы среднеспинки нераЗJlИ­ чимы, кроме Pseudophotopsis. У многих самок на предполагаемой границе­ между среднеспинкой и заднеспинкой есть в различной степени развитый щити­ ковый бугорок (рис. 10, 8, 12).

М е з о п л е в р ы более или менее выпуклые, с развитым меЗОПJIевраль­ пым гребнем, или вогнутые. Особенно разнообразно у самок положение мезо­ плеврального шва и гребня (рис. 8, 1-3). У самок с вогнутыми мезопленрами мезоплевраJIЫIЫЙ шов соединяется вверху со средним дыхаJIьцевым бугорком или передним дыхаJIьцем, мезоплевральный гребень при этом не развит (рис. 8, 3). У самок с выпуклыми меЗОПJIеврами мезоплевральный шов, если он различим, соединяется вверху со средним ДыхаJIьцевым бугорком, а мезо­ плевральный гребень у Pseudophotopsis соединяется с передним дыхаJIьце-м (рис. 8, 1), у DаsуlаЬгiпае и Ерhutiпi - со средним дыхальцевым бугорком (рис. 8, 2). Очевидно, справедливо мнение Бразерса (Brothers, 1975) о том, что 2 А. С. Лелей 18 ОБЩАЯ ЧАСТЬ.

мезоплевральный гребень не является задним швом препектуса, как это считал Рейд (Reid, 1941). Низ. среднегруди иногда с прекоксальными килями. У самок Myrmillinae и части Mutillinae хорошо развит киль, расположенный над тази­..ками (супракоксальный киль).

та ЗПС. Я эпс Рис. ГРУДЬ самцов сбоку.

7.

2- viduata. в •.мпл. я - верхняя метаплевральная ямка, Pseudophotopsi-. I!.ol!.petica, Smicromyrme '1 б а. д - заднее дмха.льще, а: ~C. задняя косая бороздка,.маn. г - мезоплевральный гребень,.маn. ш,.. - метаплевры,.мn... б метаплевральная бороздка,.мn... ш :мезоплевральный шов,.чn метаплевраль­ n.

,",n". я - нижняя метаплевральная ямка, пер. д - переднее дыхальце, пер. ш - шов между ный шов,,lIереднеспинкой и среднегрудью, n •.мпл. ш - поперечный метаплевральный шов, nргр - переднегрудна, - - - nрсn. о пронотальп:ое отверстие, рж -рожки, an,м эпимера, аnс эпистерна, аnс. я эпистерналь 5.

ная ямка. Остальные обозначения кан на рис.

а Д н е г р у д ь состоит из заднеспинки и метаплевр (боков заднегруди).

'у самцов заднеспинка попереtJ:ная, узкая, с углублениями на боках, где при­ "Членяются задние крылья, у Pseudophotopsis с 2, сближенными выростами, рож­ 'Ками (рис.. 7, 1). У самок передний и задний швы 3;

lднеспинки неразличимы ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ 19' (у различим передний шов). Метаплевры представлены эпистер­ Pseudophotopsis нами, в верхней части которых расположена верхняя метаплевральная ямка.

От нее к нижней метаплевральной ямке отходит метацлевральная бороздка, (рис. 7,1,2). К низу метаплевр причленяются задние тазики. Низ заднегруди в виде высокой поперечной пер. а пластинки, часто с зубцами. nрсn.

Про м е ж у т о ч н ы й с е г­.

м е н т (проподеум) - истинный 1-й сегмент брюшка, сливший­ сл с грудью, представлен ви­ доизмененным тергитом. Топо­ графически он делится на верх­ нюю, заднюю и боковые.поверх­ ности. Задняя поверхность мо­ жет быть пологой или круто обрывистой. Промежуточный сегмент обычно БОJlее или ме­ нее равной ширины с передне­ nер.ш спинкой (рис. но у са­ 10, 1-7), мок с выпуклыми мезоплеврами он значительно уже ее (рис. 10, Верх промежуточного 12,13).

сегмента у самцов обычно с уве­ личенной срединной ячейкой раЗНQЙ формы, иногда боковая.

мм поверхность отделена от верх­ ней продольным килем. Пере­ "----r мм. w гиб между верхней и задней поверхностями у самок иногда с поперечным рядом длинных отростков. Верх боков проме­ жуточного сегмента с дыхаль­ цем (задние дыхальца). В ниж­ ней части задней поверхности имеется отверстие для сочлене­ ния с брюшком.

КРЫЛЬЯ Крылья развиты только у самцов, за исключением бес­ крылых N аnоmuииа, J1I!yrmil Рис. Грудь самок сбоку.

8.

PseuJophotopsis kokpetica, 2 - Da 1 sylabris desertoruin, 3 - Tro"aspidia fedt sehenkoi. ер. д. б - средний дыхальце­ вый бугорOlС Остальные обозначении нан на рис. 5, 7.

loides, некоторых Myrmilla инеарктических короткокрылых форм Sphae ropthalma. По-видимому, бескрылость самок связана с переходом к при­ почвенному образу жизни, как это предполагается для проктотрупоидных наездников (Козлов, 1967) и некоторых браконид (Тобиас, 1977). Особенносты жилкования крыльев широко используются в систематике ос-немок.

Пер е Д н и е к рыл ь я. Основной особенностью жилкования является развитие жилки «RS 2 »,1 Она отсутствует у Myrmosinae (рис. 5, 7), Kudakrumii 1 Обозначение жилки традиционное (Richards, 1956). Так как RS 2 почти не встре­ чается среди других Aculeata, а проследить ее гомологию с тановой низших перепончато 2* ОБЩАЯ ЧАСТЬ. пае (рис. 29, 6), Myrmillinae, слабосклеротизована у Pseudophotopsidinae (рис. 6,1) и развита в остальных подсемействах (рис. 5,5, 6;

6, 3,4). Анальная JIопасть развита лишь у самцов Рsеudорhоtорsidiпае (рис. 6, 1). Для генерали­.зованных подсемейств характерна большая склеротизованная птеростигма (рис. 5, 7;

6,1;

29, 6), у самцов DаsуlаЬгiпае и Sphaeropthalminae она почти не развита (рис. 5, 6;

6, 3), у Mutillinae ячейковидная, более или менее склероти­.зованная (рис. 5, 5;

6, 4). Как и в большинстве других крупных групп перепон­ чатокрыJIх,' у ос-немок наблюдается редукция жилок. 2-я возвратная жилка 2т-си редуцирована у Pseudophotopsis, Ticopla, некоторых Dasylabris (рис. 6,1, 3, 7) или десклеРОТИЗ0вана у некоторых Smicromyrme, особенно у мелких экземпляров. Редукция 2т-си, хотя и не всегда, сонряжена с исчезновением 3-й радиомедиальнойжилки (рис. иногда в пределах изменчивости 3r-m 6,3,7), одного вида. Реже наблюдается исчезновение и 2-й радиомедиальной жилки' 2r~m, в этом случае из 10 замкнутых ячеек, наблюдаемых у Myrmosinae, оста­ ется только 7 (рис. 6, 7). Редукция жилок у ос-немок связана с уменьшением размеров тела и соответствует общей тенденции в эволюции жилкования перепончатокрылых (Тобиас, Расницын, Виды Dasylabris с 3 радио­ 1977;

1980).

медиальными и 2 дискоидальными ячейками, как правило, крупнее, чем те, у которых радиомедиальные и 1 дискоидальная ячейки. Ticopla уоса Nagy с наиболее реДУI~ированным жилкованием принадлежит к очень мелким видам У ос-немок наблюдается также смещение жилкования в сто­ (Nagy, 1970).

:) l\!l\l дОНУ основания крыла. У Myrmosinae и Klldakrumiinae продольные жилки передних крыльев достигают края крыла (рис. 5, 7;

29, 6), в остальных под­ Семействах - не достигают (рис. 5,5,6;

6, 1, 3, 4). Смещение жилкования вле­ чет за собой изменеНие формы ячеек, прежде всего радиальной. Длинная ради­ альная ячейка характерна для самцов Myrmosinae, Kudakrumiinae, Pseudo pllOtopsidinae (рис. 5, 7;

29, 6;

6,1), у Dasylabrinae, Sphaeropthalminae и Mutil Нпае наблюдается ее укорочение (рис. 5,5,6;

6,3,4). Радиальная ячейка имеет или отрезка, помимо переднего, в зависимости от наличия или отсутствия З-й радиомедиальной жилки. В таксономии имеет значение соотношение 1-3-го отрезков, считая от птеростигмы. По-видимому, с укорочением ради­.алыюЙ ячейки связано смещение нервулюса Сu-а в антефуркальное положение у Ticopla и Dasylabris (рис. 6, 3, 7).

З а Д н и е к рыл ь я самцов с помощью крючочков (hamuli) цепляются 'за отворот заднего края переднего крыла и образуют с ним функционально.единыЙ орган. У заднее Myrmosinae, Kudakrumiinae, Pseudophotopsidinae крыло с развитой анальной лопастью (рис. 5, 8;

6, 2). Замкнутых ячеек обычно 3, но в связи с редукцией и десклеротизацией вершинных участков жилок С, RS, "1),1, 1А +2А ячейки могут отсутствовать (РIIС. У уй:а все 6, 5, 6). Ticopla жилки, кроме Sc+R, редуцированы (рис. 6, 8)..

ноги Ноги у ос-немок состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и 5-члениковой лапки с коготками и пульвиллами. У самок роющих видов передние лапки с более или менее развитым гребешком. Средние и задние голени у самок обычно 'с 1-2 рядами ШИПIIКОВ. В таксономическом отношении значение имеют тазики и коготки. Верх задних тазиков у самцов и самок Myrmosinae и Kudakrumiinae 'с высоким пластинчатым килем (рис. 28, 11, 12). У многих самцов и некоторых самок внутренний край задних тазиков с более или менее развитым килем, иногда заканчивающимся сзади зубчиком. У некоторых самцов Krombeinella и Stenomutilla НИ3 передних тазиков со шпорой. Коготки у большинства немок 'Крылых затруднительно, я считаю ее новообразованием (поэтому буквенное обозначение взято в кавычки). Здесь приводятся главным образом морфологические обозначения жилок, 'в систематической части использована номенклатура жилок и ячеек, предложенная- В. И. То­.{)иаС0М ('1977), с некоторыми дополнениями.

ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ простые (рис.16, 5), но у самцов Myrmosinae они расщепленные, а у самцов Kudakrumiinae и у обоих полов Pseudophotopsidinae с зубчиком или бугорком на внутреннем крае (рис. 16, 3, 4).

БРЮШКО (МЕТАСОМА) Брюmко состоит из 10 сегментов, но 1-й входит в состав груди. У самки видимых сегмептов, у caMT~a 7 видимых тергитов и 8 стернитов, остальные ',сепюнты образуют гениталии. Тергиты и стерниты слабовыпуклые (рис. 29, 1, 2), но у самцов Мугmоsiпае с перетяжкой на заднем крае.

Дшr обоих полов ос-немок характерно наличие непарного с т р и Д у л я­ Ц И О Н Н О Г О О Р Г а н а, который образован небольшой площадкой с по­ неречными бороздками на середине переднего края 3-1'0 тергита и поперечным наJIИКОМ на внутренней поверх­ ности заднего края 2-го тергита.

Опушенные бороздки ~пецифичны для ос-немок и пред­,ставлены продольными, покрыты­ МИ густыми волосками углубле­ НИЯМИ на боках 2-го тергита и 2-го стернита (рис. 11,1-5). Бо­ роздки отсутствуют У Myrmosi пае, Kudakrumiinae, Rhopalomu tilla, Ephuta. По мнению Бра­ зэрса (Br'otllers, 1975), исчезнове­ иие их у Rhopalomutilla и Ephuta вторично. Строение бороздок спе­ l\иаJIЬНО изучалось Дебольтом (De bolt, 1973), который высказал пред­ положение, что они выполняют сек 9.

Рис. Брюшко самок.

Paramyrmosa brunnipes, 2 - Pseudophotop 1 sis kokpetica, 3 - Mutilla saltensis, 4 - Dasy labris mongolica, 5 - 1'imulla vagans (F.), 6 - Ephuta scrupea (Say).

реторную функцию. Различная степень развития бороздок на тергите и стер­ ните используется в таксономии,. У Pseudophotopsis они хорошо развиты па тергите и стерните (рис. 11, 1). У большинства немок бороздки на стерните отсутствуют или слабо развиты (рис. 11,2-4), а у Stenomutilla, Smicromyrmilla их'нет на тергите, на стерните же они имеются (рис. 11, 5).

1 - й с е г м е н т б рюш к а (истинный 2-й), сочленяясь с грудью, обес­ печивает подвижность брюшка. Он сужен к основанию и расширен к вершине, с более или менее развитыми базальными боковыми отростками на тергите и продольным килем на стерните. В нодсем. Mutillinae 1-й сегмент брюшка оченъ широкий, с дорсальной и нередней поверхностями на тергите (рис. 16, 1).

У некоторых самцов, особенно в подсем. Dasylabrinae, 1-й сегмент брюшка стебельчатый, сужен на заднем крае. Стебелек особенно длинный у Tricho labiodes, Stenomutilla. По форме груди и 1-го сегмента брюшка можно выдеJ1ИТЬ 4 типа строения у самок (Лелей, 1982).

1. Средне грудь с вогнутыми боками, не шире промежуточного сегмента;

1-й сегмент брюшка широкий (рис. 10,1-6).

П. Средлегрудь с выпуклыми боками, шире нромешуточного сегмента;

1-й сегмент брюшка широкий (рис. 10, 8, 9, 11, 13).

ОБЩАЯ ЧАСТЬ III. Среднегрудь с выпуклыми боками, шире промежуточного сегмента;

.

1-й сегмент брюшка узкий (рис. 10, 10, 12, 14).

IV. Среднегрудь с вогнутыми боками, не шире промежуточного сегмента;

.

1":й сегмент брюшка узкий (рис. 10, 7). 1 тип характерен для Myrmosinae.

в Рис. 10. ГрУl1Ь и l-й сегмент брюшка самоК' сверху.

Carinomyrmosa gu.sakovskiji, 2 - Pseudomyrmosa schlettereri, :3 - Pseudophotop"is kokpetica, 4 - Smi 1 cromyrmilla ariasi (Andre), 5 - МугmШа ca!va, 6 - Mutilla saltensis, 7 - Timulla vagans (F.), 8 - Rho palomutilla sp. (по: Brothers, 1975), 9 - Pseudomethoca propinqua (Cresson), 10 - Dasymutilla occidenta lis (L.), 11 - Dasylabroide. sp., 12 - Dasylabris mongo!ica, 18 - Odontomutilla parvula (Magretti), 14. Ephuta осгиреа (Say).

Kudakrumiinae, Pseudophotopsidinae, Ticoplinae, Myrmillinae, Mutillini, II и III - для Dasylabrinae, Sphaeropthalminae и Ephlltini, IV - для Trogaspidi ini, Smicromyrmini.

ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ Для ос-немок характерно увеличение 2 - г о с е г м е н т а б рюш ка.

Myrmosinae и Kudakrumiinae он не значительно длиннее остальных (рис. 9, у 1: 29, 3), в других подсемействах - самый длинный (рис. 9, 3, 5), а у Dasylabris и Ephuta длиннее остальных, вместе взятых (рис. 9, 4, 6). Поверхность 2-го стернита часто с бугорками, RИЛЯМИ, выростами.

П и г и Д и й. Последний видимый тергит БРЮШRа (6-й) у caMoR называется пигидием;

на нем часто развито нигидиальное поле. Развитие ПИГИДиального поля, по-видимому, связано с переходом R роющему образу жизни. У видов, R которые проникают ячейке хозяина через открытый ход или паразитируют на хозяевах, не гнездящихся в почве, пигидиальное поле развито слабо или,отсутствует. TaR, у видов 11;

[иииа, паразитирующих на шмелях, у которых вход :Ii!tt;

;

;

;

;

;

;

:;

rJШ 11", Рис. Опушенные бороздки 2-го сегмента брюшка самцов.

11.

Рsеudорlюtорsis таuга kokpetica, 2 - Smicromyrme ru!ipes, 3 - Physetopoda halensis, 4 - Dasylabris 1 8ungora, 5 - Stenomutilla' tetrazonia.

в гнездо широко открыт, пигидиальное ноле отсутствует, но у Ronisia brutiu, развивающегося на пчелах из семейств Anthophoridae и Megachilidae, ROTopble закрывают ход в гнездо, оно имеется. Аналогичная ситуация характерна для· сфецид: обитающие в почве имеют ШИрОRое пигидиальное ноле, а гнездящиеся в древесине - УЗRое (Pate, 1944). У самок, не имеющих пигидиального поля, пигидий обычно с глаДI{ОЙ продольной полосой, в густых ВОЛОСRах. Пигиди­ альное поле может быть треугольным, овальным или очень ШИрОRИМ (рис. 60, 1-3,5-8);

имеет ряд МОДИфИRаций в строении заRРiJ.ИНRИ, Rоторая может быть низкой, едва заметной (рис. 44, 1, 2) или расширяться R вершине (растянутый треугольничек, бортик - рис. 44, 3, 5). У самок Dasylabris, Smicromyrme очень широкое пигидиальное поле коррелирует с УRороченной грудью.

Г и поп и г и й. Последний видимый стернит (6-й у самок, 8-й у самцов) называется гипопигием. У caMoR он слабо модифицирован, иногда с 2 БОRОВЫМИ выростами, расположенными ближе к вершине. У самцов гипопигий более разнообразен, чем у caMoR. Так, у Myrmosinae вершинная часть гипопигия разделена на срединный OTPOCTOR (иногда лопасть) и 2 боковых отростка (рис. 25, 6, 12). У Krombeinella, из этого же подсемейства, между срединной лопастью и боковыми отростками есть 2 дополнительных отростка (рис. 26, 2).

У самцов остальных подdемейств вершинная часть гипопигия цельная, без отростков (рис. 28, 2, 8;

40, 8). Наружная часть гинопигия часто с бугорками, продольными килями (рис. 40, 8).

Гениталии самЦа состоят из базального кольца (ГОНОRарда), 2В книге принята терминология Снодграсса в скобках приведены (Snodgrass, 1941), названия по Миченеру (Michener, 1956).

ОБЩАЯ ЧАСТЬ парамер, волселл, пениальных створок и пениса. Парамеры разделены на бази­ парамеры, или парамераJJьные пластинки (гонококситы), и собственно парамеры (гоностили) (в книге под названием парамеры понимаются собственно парамеры).

Базипарамеры образуют па спинпой поверхности парапениальную лопасть, на нижней - вентральную лопасть (рис. 31, 1). Собстnенно парамеры значи­ Тольно вытянуты в длину (до 3 и более раз длиннее своей ширины), отчлененные ИJIИ сросшиеся. Они участвуют в удержании самок во время брачного полета Рис. Гениталии самцов сбоку.

12.

Pseudopltotop~i~ эр., ЭР., 3 - Protophotopsis Эр., 4 - эр., 1- 2-Nanomutilla Da"Ylabris 5- Smicromyrme эр. (2, 3 - по: Brothers, 1975).

и копуляции. Широкие· короткие парамеры характерны ДJIЯ генерализованных подсемейств (рис. 12,1,2), длинные прямые или с едва изогнутой вершиной для Dasylabrinae (рис. 12, 4). У Sphaeropthalminae парамеры значительно изо­ гнуты вверх (рис. 12, 3), а у Mutillinae и некоторых Myrmillinae - ВНИ (рис. 12, 5).


В о л с е л л ы раСЩJЛожены между парамерами и пениальными створками.

Они имеют внутренний, обычно маленький отросток - дигитус И наружный куспис. Основание волселлы иногда с внутренним, часто значительно склеро­ тизованным отростком (паракуспис - О'Тоllе, 1975) или наружным округлым выростом. Волселлы обычно в густых волосках, щетинках, а базальный наруж­ ный вырост часто с очень длинными толстыми волосками (рис. 57,14;

64,2-4).

Дигитус волселл у некоторых видов Dasylabris с острым зубчиком на внутрен­ нем крае (рис. 50, 9).

Пениа л ьные створки окружают пенис, обычно слабо хитинизи­ рованныЙ. Они симметричные, но у Trogaspidiini правая створка (см. снизу) значительно большая. Пениальные створки с зубчиками, особенно развитыlпII у Pseudophotopsis (рис. 31, 1-4).

СКУЛЬПТУРА, ОПУШЕНИЕ, ОКРАСКА СКУJIьптура, опушение и окраска очень разн,ообразны у немок и часто ис­ пользуются в таксономии. Тело в БОJIое или менее густых ямках, на голове и груди их диаметр обычно больше, чем на брюшке. Иногда ямки сливаются или вытянуты в длину с промежутками в виде бугорков или ребрышек.

Голова и брюшко обычно черные, а грудь ржаво-красная, иногда отдель­ ные сегменты брюшка или все брюшко у самцов ржаво-красное или желтовато­ красное. Для тропических немок характерно развитие металлической окраски.

Специфические обитатели песчаных.пустынь имеют желтовато-оранжевую или светло-коричневую окраску. У видов, населяющих степные районы, грудь, нак ОБРАЗ жизнй правило, ржаво-красная. Интересной 'особенностью является развитие черной окраски у самок, особенно из рода Dasylabris, обитающих в пустынях.

Тело ос-немок в густом опушении. Волоски могут быть длинными или корот­ кими, прилегающими или отстоящими, черными или светлыми (белыми, се, ребристыми, золотистыми, с медным отливом). На брюшке светлые волоски часто образуют рисунок в виде пятен и перевязей. Задний край сегментов брюшка обычно с бахромой. Развитие светлого опушения на верху головы, груди и брюшка, характерного для пустынных видов, по-видимому, связано с защитой от прямо го солнечного излучения.

ОБРАЗ. ЖИЗНИ Образ жизпи ос-немок изучен чрезвычайно слабо, что связано с его скрытым характером. Хозяева ос-немок известны примерно для 100 видов, что Составляет всего 2 % мировой фауны.

Самки активны в течение короткого промежутка времени (4-5 ч). Самцы QДНИХ видов при благоприятных температурных условиях активны Днем, посе­ щают кормовые растения или летаю.Т низко над землей в поисках самок, дру­ гих - активны в сумерки и в начале ночи, летят на свет в течение 2-3 ч.

Бескрылые самки обычно быстро бегают по земле, напоминая повадками му­ равьев (сходство увеличивается у мелких видов), ощупывают усиками неров­ ности почвы, трещины, входные отверстия" норок. Найдя гнездо хозяина, оса проникает в его ячейку через ход;

если он зарыт, - то роет к ячейке собствен­ ную норку. Затем оса прогрызает стенку ячейки мандибулами и исследует ее содержимое с помощьюусикоп. Яйцо, обычно одно, ОТiшадывается на куколку или предкуколку хозяина. Если в ячейке развивается личинка хозяина, то яйцо не откладывается. В обоих случаях отверстие в стенке ячейки хозяина З1l.делывается (Ferguson, 1962).

СТАДИИ РАЗВИТИЯ Преимагинальные стадии. Я й ц о беловатое, продолговатой формы, имеет микроскопически гранулированный ХОРМОН (рис. 13, 1). Его размеры варьи­ руют у разных видо'в (табл. 1). Иf(кубационный период длится 3-4 дня.

Таблица Размеры яиц ос-немок, мм " Вид Ширина Источник Длина Myrmosula parvula (Fox) 0.22-0.27 Brothers, 0.78-0. Ferguson, Stenomutilla argentata 1.33 0. Sphaeropthalma orestes (Fox) 1.41 0.32 Тот же 1.33 0.33 »

»

1.08 0. Pseudomethoca jrigida (Sm.) 0.79-0.94 0.24-0.3 Brothcrs, Собственные Dasylabris maura sungora 1.5 0.4 данные После вылупления из яйца л и ч и н к а 1 - г о в о з р а с т а (рис. 13, 2) прокусывает мандибулами покровы хозяина (чаще на нижней стороне груди) и начинает питание;

если яйцо было отложено на стенку ячейки, то отыски­ вает хозяина и прикрепляется к нему (Ferguson, 1962). Количество возрастов 5, и Браззрс (Brothers, 1972) полагает, что в тех случаях, когда отмечают только 4, начальная стадия не была замечена. Хозяин съедается полностью, включая и покровы, но иногда кутикула остается нетронутоЙ. Личинка последнего воз­ раста вначале гладкая, но после постройки кокона и выделения мекониума ОБЩАЯ ЧАСТЬ приобретает характерную форму с выступающими спинными и боковыми сег­ ментами (рис. 13, 3).

Развитие от предкуколки до имаго. Зимовка происходит на стадии пр е д­ к у к о л к и. Если диапауза отсутствует, то через 70 ч после дефекации проис-' 13.

Рис. Преимагииальиые стадии.

1, 2 ~ Sphaeropthalтa (Photopsis) blalteii (Fox): 1 - яйцо, 2 - личинка 1-го возраста;

8,4 - Sтicroтyrтe rufipe8;

3 - личинка последнего возраста, 4 - куколка (1,'2 - по: Ferguson, 1962;

3 по: 1961~ - Grandi, 11 - по: MarechaJ, 1930).

ходит линька и личинка переходит в к у к о л к у. Самка имеет длинный.

видимый снаружи яйцеклад, зачатки крыльев отсутствуют (рис. 13, 4).

Rуколка самца продолговатая, с зачатками крыльев и внутренне развиваю­ щимися гениталиями. Rуколочная шкурка сбрасывается по линочной линии ОТ головы до 2-го сегмента брюшка. У самцов вскоре расправляются крылья.

И м а г о остается в коконе несколько дней до затвердевания покровов (за это время на дне кокона откладывается более десятка белых фекальных шариков).

после чего прогрызает свой кокон и кокон хозяина, если он имеется, стенку ячей~и хозяина и роет ход к поверхности почвы (Ferguson, 1962;

Hrothers, 1972).

БРАЧНЫй лЕт И нопуля,ЦИЯ Самцы обычно вылетают раньше самок и разыскивают их, но вступают в копуляцию только с виргиннымисамками (Brothers, 1972). Rопуляция у пред­ ставителей. Dasymutilla, Photopsis, Pseudomethoca (подсем. Sphaeropthalminae) происходит на поверхности почвы и длится 10-20 с (Linsley et al., 1955;

Fегgu­ son, 1962;

Вгоthегs, 1972), у Rhopalomutilla, Myrmilla, Smicromyrme, Timulla (подсем. Rhopalomutillinae, Мугmilliпае, Mutillinae) продолжается более дли­ тельное время, до одного часа (Crevecoeur, 1930;

Linsley, 1960;

Nagy, 1967Ь;

.

Sheldon, 1970;

BI'others, 1972;

Alicata et al., 1975). Во время копуляции самец часто удерживает самку мандибулами за выступ переднеспинки или основание' брюшка. Интересно поведение Smicromyrme rujipes, S. viduata, Timulla oajaca (Вlake), Т. dubitata (Sm.) (подсем. МutiШпае), самцы которых значительно, крупнее самок и переносят их для копуляции в другое место (Сгеvесоеш, 1930~ Linsley, 1960;

Sheldon, 1970;

Alicata et al., 1975). Шелдон (Sheldon, 1970} высказал предположение, что для выполнения такой функции большое значе­ ние имеет форма наличника и мандибул самцов. Самцы Smicromyrmf! viduata tunensis, S. lешisi, Dasylabris jacobsoni, п. pavlovskyi в большом количестве' летают по кругу диаметром 5-10 м на высоте до 1 м, чаще перед заходом солнца.

Места лёта, как правило, открытые, с редкой растительностью (Лелей, 1977д).

ОБРАЗ жизни Таблица Растении, посещаемые саМJЩМIf ос-немок (д:ш видов, расирост-rаненных в СССР) Посещаемое растение Вид Oc-неМОR Место наблюдения ИсточнИI( сеJеЙСТDО DИ;

( Апgеliса Коллекция czer- Apiaceae mоn­ Myrmosa Приморский * БПИ паеviа golica край » Лелей, 1981в М. еов Тот же То же Бр. Е u ph ог Ы асеае l{оллекция ElIphorbia Paramyrmosa Украина БПИ brunnipes Лелей, 1981б сеп­ Serratula Asteraceae Р. рuиа Читинская обл.

tallroides Коллекция Apiaceae Апgеliса Бр. Приморский БПИ край Ноллекция gme- Plumbaceae м угmШа Limопium glab- Центр. Казах· ЗИН lini ~ata стан Бр. Rапuпсulасеае Лелей, 1976а Clematis Dasylabris mаига Заи. Казахстан sungora Лелей, 1981б Heracleum то­ Apiaceae Амурская обл.

D. siberica е 1ешi о гfП i l{оллекцпя Sium suave Прrтморский БПИ край Лелей, Serratula ko- Asteraceae Амурская 06л.

marovii Тот же S. centauroides Читинская 06л.

»

Лелей, 1976а Apiaceae п..Ferula caspica regalis Центр. Казах стан ll:оллекция F. tatarica То же ЗИН Тот же }'. sоопgагiса » »

LiЬапоtis in- » »

»

termedia Лелей, 1976а Asteraceae п. Artemisia son j acobsoni Южн. !{азах­ garica стан Polygonaceae СаШgопum ар­ Тот же То же hуllпm Asteraceae п. Artemisia son gussakavskii »

»

»

garica Polygonaceae п. zimini Calligonum sp. Туркмения )} »

Asteraceae Artemisia son- ·Южн. Казах­ garica стан »

аnсер!! Calligonum Вр. Polygonaceae D. Туркмения » Коллекция С. arborescens »

БЛИ Тот же С. caput-me- »

} dusae Лелей, 1976а Asteraceae О. Artemisia sоп bicolor Южн. Казах­ garica стан Коллекция Polygonaceae О. Calligonum аг koenigi Туркмения БПИ borescens Лелей, 1976а О. Calligonum Бр.

pavlovskyi } Коллекция »

С.. arborescens БПИ » Тот же С. caput-medu- )} вае Лелей, Serratula cen- Asteraceae Читинская 06л.

D. adversa tauroides Mutilla еuгораеа » Коллекция Cirsium sp. Кавказ ЗИН Тот же Apiaceae Angelica silve- Европейская stris часть СССР.,;

Сборы автора. БГIИ - Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР, ВлаДIIВОСТОR;

ЗИН­ ЗоологичеСЮIЙ юrcтитут АН СССР, Jlенинrрап.

28 ОБЩАЯ ЧАСТЬ ТаблиЦа (продолжение) Посещаемое растение Пид ос-немок Место наблюдении I Источни'к семейство вид Heracleum то­ Apiaceae М. mtkado Амурская обл. Лелей, 1981.6.

elendorfii An~elic11. czer- Приморский Тот же naevia край Ferula tatarica Physetopoda tur- Лелей, Центр. Казах­ »

gajensis стан »

F. caspica То же Тот же Smicromyrme Myrtus, commu- Myrtaceae Invrea.. Италия nis с щитовками ausonia Ficus carica )} с щитовками »

Inula viscosa Asteraceae }) Pittosporium Pi ttosporace11.e )} )} sp.


Pastinaca sa- Apiaceae )} tiva Halocharis ы- Chenopodiaceae S. nikolskajae Таджикистан КолленциЯI spida зин Calligonum Бр. Polygonaceae S. tekensis Южн. Казах­ Коллекция ЕПИ стан Haloxylon sp. Chenopodiaceae То же Тот же S. coracina Ferula caspica Apiaceae Центр. Казах­ !{оллекция зин стан F. »

soongarica То же Тот же lешisi S. Rosa rugosa Rosaceae Приморский Колленция.

край ЕПИ An~elica czer- Api11.ceae То же Тот же naevia Asteraceae Ч итинсная обл.

Serratula cen- )} tauroides S. tristis' ЕирЬогЫа sp. Euphorbiaceac Зап. Казахстан Лелей, S. septentriona- Ferula Брр. Apiaceae КОЛЛCIЩIIЯ Центр. Казах lis зин стан »

Libanotis sp. То же Тот же Mutilla mikado Patrinia villosa Valcrianaceae Tsuneki, ЯПОНIIЯ R onisia brutia Daucus sp. Apiaceae Е вропейсная l\оллеКЦIlЯ часть СССР зин Ctenotilla саеса Тот же I\рым Тот же )} Tropidotilla li- El1phorbia sp. Euphorbiaceae Армения КоллеI{ЦИЯ toralis ЕНИ Ephutomma сото­ Haloxylon 11.р- Chenopodiaceae Центр. Il:азах­ I-\ОЛЛСIЩИЯ nata hyllum ЗИН стан Е. mongolensis Читинсная обл.

Serr11.tula cen- Asteraceae Лелей, tauroides Physetopoda ha- Ferula soonga- Apiaceae Центр. Казах­ I-\олленция ric11.

lensis ЗИН стан F. tatarica )} То же Тот же Euphorbia sp. Euphorbiaceae Зап. Казах­ }) стан Ph. Heracleum то­ еоа Apiaccae Амурская обл. Коллекция elendorffii ЕНИ Angelica czer- Лелей, Приморский )} naevia I{рай Serratula cen- Asteraceae Читинсная обл. Тот же tauroides Р '~. Euphorbia Вр. Euphorbiaceae Зап. Казахстан portschinskii I\оллекция:

зин Ph. morauica Тот же Центр, Казах- I\оллекцпя:

)} БПИ стан Libanotis Вр. Apiaceae То же Тот же Echium Вр. Boraginaceae Украина КоллеКЦI]Н зин Ph. turgajensis Ferula soonga- Лелей, Apiaceae Центр. Казах- rica стан ОБРАЗ ЖИЗНИ 29' таблпца (продолжение) Посещаемое растение Вид ос-немок Место наблюдения Источник I семеЙСТ вид со1 Geranium Gcraniaceae Центр. Коллекция. S micromyrme Казах liпum septentrionalis ЗИН стан Limonium suf- Limoniaceae Ноллекция Туркмения S. azerbaidzha fruticosum БПИ ntca Бу1- Лелей, 1981б S. bidenticulata РаБНпаса Apiaceae Приморский vestris край »

Angelica czer- То же Тот же naevia Rosa rugosa »

»

Rosaceae Libanotis Бр. Apiaceae viduata Центр. Назах- Ноллекция S.

ЗИН стан Ferula tatarica То же Тот же }) Аналогичное поведение отмечал ось для Dasymutilla /ormicalia Rohwer и не-· иоторых средиземно~орских видов (Linsley et al., 1955;

Nonveillel', 1963;

Alicata~ et al., 197.5).

ПОИСН ХОЗЯИНА И ОТКЛАДКА ЯИЦ Быстро передвигаясь по поверхности почвы, самка вибрирует усиками, ощу­ пывая ими неровности почвы, заползает в норки. Найденная ячейка хозяина прогрызается с помощью мандибул и ее содержимое исследуется усиками..

По данным Фергюсона (Ferguson, 1962) и Бразэрса (Brothers, 1972), яйцо OT~ кладывается только на предкуколку или куколку и прикрепляется к телу хозяина или на внутреннюю стенку ячейки. Проделанное отверстие тщательно закрывается. Отмечены случаи повторного откладывания яиц в одну и ту же' ячейку (FergHson, 1962). Некоторые виды откладывают одновременно не­ сиолько яиц на одного хозяина (Br'others, 1972). Потенциальное число яиц.

у самки Dasylabris maura sungora равно 39, но фактическая плодовитость, по­ видимому, значительно меньше. Так, для неарктического Dasymutilla bioculata.

она составляет максимум яиц (Cresson) 1-2, 10 (Brotbers, 1972).

ПИТАНИЕ ИМАГО Запасы резервов тела обеспечивают жизнедеятельность имаго до 2 нещ (~'erguson, В Iiачестве дополнительного питания самцы используют' 1962).

нектар и сахаристые выделения растений. В Палеарктике самцы отмечены на различных видах растений из семейств (табл. Самки питаются на цветах 14 2).

значительно реже (Krombein, 1951Ь;

личные наблюдения). Самки ос-немок иногда слизывают жидкость с пыльцевых шариков, заготавливаемых пчелами для' своих личинок могут питаться остатками сливочного масла (Brothel's, 1972);

(Leech, 1942), раствором сахарозы (личные наблюдения). Ленко (Lenko, 1970), наблюдал необычное поведение самок неотропических немок, которые, подобно муравьям, беспокоят цикадок для получения капли медвяной росы. Бразэрс' наблюдал в лаборатории случай питания самки Pseudomethoca /rigida (Sm.) иуколкой пчелы Lasioglossum zephyrum (Sm.). С помощью мандибул оса про­ иолола покровы куколки и слизала выступившее содержимое, затем, опять-таки с помощью мандибул, сжала свою жертву и повторила слизывание. Через иакое-то время оса оставила свою жертву без запечатывания ячейки. В есте­ ственных условиях самки Р. /rigida могут уничтожать большое число куколок пчел L. zephyrum (Brothers, 1972). Это наблюдение - первый достоверный слу­ чай питания немок на преимагинальных стадиях хозяина. Кроме того, отме­ чены случаи питания немок гемолимфой других насекомых. llIульц (Scllolz,.

ОБЩАЯ' ЧАСТЬ и Жордан (J ordan, 1935) наблюдали самок М utilla europaea, убивающих 1879) в улье медоносных пчел Apis mеиЦега L. и высасывающих содержимое тела через прокол на нижней стороне склеритов шеи. По даннI:.IМ Меллора (Меllог, 1927), самки Pseudophotopsis соnНnuа (F.) питались убитыми ими сфецидами ВеmЫх olivacea (Суг.). Можно предположиfь, что' хищничество является обыч­ ным для самок ос-немок.

ХО;

:ШЕВА ОС-НЕМОК Большинство немок - паразиты жалящих перепончатокрылых (пчел, шме­.лей, сфецид,помпилов, тифий), некоторых мух, жуков и бабочек (Mickel, Krombein, 1951а, 1972). Палеарктические виды (известна биология 1928;

из них) развиваются на 63 видах хозяев, относящихся к 11 семействам трех отрядов насекомых (Hymenoptera, Diptera, Coleoptera) (табл: 3), но главным ·образом их хозяева это пчелиные и сфециды (рис. Расшире­ - 14).

ние круга хозяев за счет дву­ 1 крылых несомненно новоприобре­ 30 тение в биологии немок. Smicro 28 asiatica mугmе выведен из пупа­ риев мухи-тахины Erythrocera sp. паразита полынного листоеда Theo 24 nе silphoides Dalm. (Серкова,·1962).

22 В Италии S. ausonia развивается на тахине Zeuxia cincrea Meig. пара зита долгоносика Conorhyn chus mеndiсщ;

Gyll. (Invrea, 1964).

16 Микель (Mickel, 1974) сообщает об Odontophotopsis eubule Саmегоп 14 как опаразите эваноидного наезд­ ника Evaniella neomexicana Ashm., 14.

Рпс. Хозяева ос-немок.

4- Hymenoptera (1 - Apoidea, 2 ОТр.

1-4 Sphecoidea, 3 - УевроИеа, 4 - Pompilidae).

2 5 - ОТР. Diptera, 6 - ОТР. Coleoptera. По верmu»алu - ЧИСЛО ВИДОВ хозяев.

развившегося в оотеке таракана Arenivaga genitalis Caudell. На одном хозяине могут паразитировать несколько видов немок. В Африке за CQeT мухи це-це (Glossina morsitans Westwood) живут 3 вида немок (Brothers, Вероятно, большинство видов олигофаги, и их число, по-видимому, 1971).

будет возрастать' по мере изучения биологии этих ос. М utilla еuгораеа парази­ тирует на 15 видах шмелей, а Smicromyrme rujipes на 8 видах сфецид и 1 виде помпил. Следует отметить случай развития Sphaeropthalma orestes (Fox) на куколке собственного вида (Ferguson, 1962). Предположение о том, что хозяе­ вами немок могут быть муравьи (AIldre, 1899Ь-1903а;

Малышев, 1966), фак­ тами не подтверждено.

СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ Температура воздуха и почвы наиболее важные факторы, определяющие активность особей. В Туркмении (окр. Байрам-Али, 16, 17 VI 1968) цроведены наблюдения над Mutilla erchojjii, обитающим в полуразрушенных глинобит­ ных строениях. Вечером июня первые самки появились сначала на теневой стороне стен, так как температура на освещенной стороне была очень высокой.

Когда же там она снизилась примерно до 40 ОС, осы появились везде. На это время приходилось наибольшее число активных особей. После захода солнца, ОБРАЗ ЖИЗНИ Таблица Известные хозяева палеарктических видов ос-немок Хозлин Источник ВИД ос-немок семейство вид Oxybelus uniglumis L. 8phecidae Myrmosa atra Giner, Нalictus malachurus МугmШа Andre, 1903а Halictidae capitata Кirby »

sp.

М. Н alictus Тот же calva {. distincta »

Тот же Ferton, Blakeius bipunctata (Latr.) Lasioglossum sakaga- 8akagami et al., 1982: S quamulotilla ardescens mи Ebmer (Smith), Ectemnius rubicola Sphecidae Invrea, Cystomutilla ruficeps Duf. et Рег.

Тот же Pemphredon rugifer Dhlb. (=unicolor Pz.) » 1903а Sphex occitanicus Lep.

mаига Dasylabris Andre, et 8erv.

»

А mmophila heydeni Mickel, Dhlb.

К atamenes arbusto- Тот же Eumenidae гит Pz.

Лелей, 1976а Tachysphex БР. 8phecidae D. zimini Stenomutilla argentata Leptochilus maurita- Eumenidae Radoszkowski, nicus (Lep.) (ViЩ » Andre, 1903а L. alpestris 8auss.

Masaris vespiformis F. м asaridae Invrea, Osmia cyanoxanta Ре- Тот же Megachilidae rez О. fertoni Perez » Ferton,, О. saundersi Vasch. » Ferton, »

О. tunensis F. Ferton, Clytra Бр.

S. aucta (=bifasciata) ChrysomeIidae Invrea, ВотЬив agrorum F.

м иниа еигораеа Apidae Mickel, »

В. argillaceus 8сор. Тот же В. confusus Schr. » »

В. derhamellus Kirby Скорп­ » Mickel, 1928;

{=ruderarius MiilJ., ков, =rajellus Dhlb.) »

В. hypnorum L. Скориков,1935;

РОUУ­ reau, В. jonellus Kirby Mickel, 1928;

Скор и­ »

(=scrimshiranus Kirby) ков, В. lapidarius L., Mickel, 1928. Pouv геап, »

lucorum L.

В. Pouvreau, В. »

mastrucatus Gerst. Mickel, В. »

muscorum F. 8ichel, Radoszko\vski, 1870;

8mith, В. ротогuт Pz. Mickel, »

В. pratorum L. Тот же »

В. silvarum L. » »

» Mickel. 1928;

Скорп­ solstitialis Pz.

В.

(=variabilis 8сЬт.) ков, »

В. terrestris L. Mickel;

1928;

Giner, 1944;

Pouvreau, 1973 »

В. ardens 8т. Taniguchi, М. mikado В. diversus 8т. Miyamoto, »

Osmia tricornis Latr. Andre, 1903а М. quinquemaculata Megachilidae А nthophora crini- Anthophoridae Ronisia brutia Ferton, рев Sm.

М egachile albisecta KI. Megachilidae Скорпков, 19' Chalicodoma parieti- Invrea, »

пит nestoreum BruIle (= muraria Retz.) ОБЩАЯ ЧАСТь таблица (nродолженuе) ХОRЯИН Вид ос-немок ИС'гочннк семейство вид Sphecidae I{оллекция зин S celiphron sp.

Promecilla primana Chrysomelidae Tituboea Бр. Barbier, Physetopoda punctata Sphecidae Р hilanthus triangu S micromyrme partita Invrea, lum (F.) Tachinidae Zeuxia cinerea Meig. Invrea, S. ausonia Syrphidae Лелей, Eumerus strigatus Fllll.

Tachinidae Серкова, S. asiatica Erythrocera sp.

Sphecidae Коллекция зин Bembecinus tridens F.

S. maculata Andre, 1903а Pompilidae Evagetes Бр.

S. rufipes Sphecidae ТОТ же Tachysphex Бр.

'Marechal, 1930;

Cre Oxybelus bipunctatus }) Oliv. vecoeur, 1930;

Olberg, О. Giner, uniglumis (L.) )} Marcchal, 1930;

Cre Miscophus spurius )}. vecoeur, (Dhlb.) Р alarus variegatus F. Grandi, 1954;

}) (=flavipes F.) Astata boops (Sch'rk.) Olberg, }) Cerceris arenaria L. Oehlke, »

,ТОТ же Crossocerus wesma,eli }) (Lirid.) 1968Ь sep~entrionalis Nagy, Cerceris arenaria L.

S. }) Nitela spinolae Latr. ТОТ же }) Mistophus bicolor Jur. }) »

Tachysphex pompili- }) )} formis Pz. (= pectini pes L.) Diodontus minutus (F.) )} »

Andre, 1903а Gorytes 9р.

S. vidudla, }) В embecinus tridens F. Grandi, )} Rembix olivacea Cyr. Templado, )} (= mediterranea Handl.) Iкогда температура воздуха и на поверхности почвы, у~еньшилась до 33-35 ОС,,самки быстро исчезли. Активность продолжал ась с 17 ч до 21 ч 30 мин (рис. 15).

В том же месте утром 17 июня с 6 ч до 8 ч 30 мин отмечено значительно меньшее.

число самок.

В Средней Азии осы-немки обычно активнее во второй половине дня, что связано с быстрым нагреванием почвы утром и ее медленным остыванием вече­ ром. Для видов, обитающих в более прохладных условиях, термостабvльность выражена менее отчетливо, но и здесь, веРОЯТН(I, нижний порог активности находится в пределах 25 ОС. По данным Нонвейлера (Nonveiller', 1963), на Балканском полуострове немки активны при температуре почвы от 28-,до ос с до ч в первой половине дня и с до ч во второй. Экспери­ 40-42 16 7 ментальные данные Микеля о влиянии температуры на активность особей при ведены в табл. 4. ' Время ю{тивности самок, по-видимому, имеет определенную связь с их.0краскоЙ. Так, в окрестностях Алма-Аты, населяя одни и те же участки, во второй половине дня первыми появляются самки D. gussakovskii (грудь черная), а затем D. maura sungor.a (грудь ржаво-красная). В предгорьях хр. Кетмень (Юго-Вост. Казахстан) утром первыми появляются самки аm­ Smicromyrme (грудь ржаво-красная), затем а вечером наоборот. В жар­ bigua D. gussakovskii, кое время дня и ночью самки зарываются в почву, заползают в трещины, под различные предметы (камни;

сухие стебли растений, высохший помет).

Самцы у дневных видов активнее утром, когда прогреется воздух, и вечером.lIIеред заходом солнца. Они летают низко над землей в поисках самок. Нередко ОБРАЗ ЖИЗНИ Таблица Dasymutilla sp.

Влияние те;

\,шературы на активность имаго (по: Mickel, 1928) Температура. ос. для ВИД аКГИВНОСТIf I самок самцов Неподвижные особи 10 Первое движение 14 Вставание на ноги Первое ползание - 17 J\ктивность всех особей 18 Нормальная (обы'IНая) активность 22 Первый температурный парали'I 46 Первая поги6rпая особь 51 Гибель всех особей 53 питающихся~самцов можно увидеть на цветках растений, иногда и в полдень.

О месте ночевки самцов сведений нет, но можно предположить, что они ночуют на растениях.

ос 70~ / /............

"" 60 "......

\ / I \ 50 / \ I \ / \ 'tO \ / / зо / • / ~ 20 ---- / ос.........··...... 5 2 11 14 Рис. J\ктивность Mutilla er.~choffii (Байрам-J\ли, 16-17 VI 1968).

15.

1- температура воздуха, 2 - температура поверхности почвы, а активность особей, ВС - восход солнца, 3С - заход солнца. По оси абсцисс - время суток (t), по оси ординат - температура (ОС).

Иная картина у ночных видов. Так, в Туркмении (Репетек, 22-31 V 1976) самцы Pseudophotopsis, Tricholabiodes, Pseudomyrmosa с наступлением темноты (21 ч 30 мин-22 ч) летят на-свет электрической лампы, но к полуночи их число резко сокращается. В безлунную ночь самцов можно собирать на свет карман­ ного фонаря или костра. Вероятно, в остальное время суток особи ночных видов находится в почве, так как при осмотре растений днем обнаружить их не удается.

СЕЗОННЫЙ ЦИКЛ В лаборатории при оптимальных условиях температуры и влажности про­ должительность жизни одного поколения составляет 30 дней, в природе­ больше (Brotl1ers, 1972). Значительная часть наших видов, по-видимому, имеет 1 генерацию в год, в южных районах их может быть несколько. Для неарктиче­ ского установлено, что с продвижением на юг Sphaeropthalma unicolor (Cresson) 3 А. С. Лелей ОБЩАЯ ЧАСТЬ число поколений увеличивается до 4-6 (Fel·g·uson, 1962). Диапауза проходит в стадии предкуколки, но отмечены и перезимовавшие имаго (самки) (Еvапs, МШег, 1969).

ПАРАНИТЫ И ХИЩНИКИ Сведения о врагах ос-немок т,райне СКУ1\НЫ. Фергюсон (Ferguson, 1962) сообщает о блестянке Chrysis dorsalis AaI'on и хальциде М onodontomerus mоnи­ vagus Ashm. (сем. TOI'ymidae), развивающихся на личинках Sphaeropthalma sp.

Крылатые самцы входят в состав добычи ктырей Promachus саnuв leonthochlaenus J-"oew, Saropogon dasynotus Loew, Selidopogon octonotatus Loew (Лер, 1964) и сфецид Palarus variegatus F., Р. aurantiacus Rad. (Казенас, 1972).

l'ЕОГРАФИЧЕСfЮЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ При анализе типов ареалов принято зоогеографическое районирование Палеарктики, предложенное А. С. Семеновым-Тян-Шанским (1936), а для степных и среднеазиатских видов - I;

. М. Лавренко (1962) и О. Л. Крыжа­ новским (1965). Таl\~ как фауна ос-немок сопредельных с СССР территорий изучена хуже, мы ограничились ;

щесь только нашей территорией. Ареалы части видов, особенно новых и маJНш;

шестных, в дальнейшем могут оказаться более широкими, поэтому их классификю(ия носит предварительный характер.

Из 39 родов ос-немок, насчитывающих в Гlалеарктике свыше 400 видов,.

21 род распространен только в IlалеаРКТИf\е: Ратаmутmова, К,'оmЬеёnеиа, Carinomyrmosa, Pseudomyrmosa, Nanomutilla, Мутmёиа, Ticopla, Platymyrmilla.

Sigilla, Blakeius, JYlyrmotilla, Cystomutilla, Jaxartilla, Ctenotilla, Nanomynne, Мастоmутmе, Artiotilla, Ephutomma, Dentilla, Physetopoda, Nuristanilla, Роды Ctenotilla, Artiotilla, Ephutomma, Dentilla и Pllysetopoda, веронтно, будут найдены и в других зоогеографических областях. Распространение рода Мут­ mова ограничено только Голарктикой. 7 родов распространены кроме Палеарк­ тики в Эфиопской области: Pseudophotopsis, Smicromyrmilla, Odontotilla, Tricho а еще 7 родов кроме Уlшзанных об:lа­ lablodes, Ronisia, Tropidotilla, Glossotilla, стей встречаются и в Индо-МаJJайстюй области: Dasylabris, Stenomutilla, Odontomutilla, Mutilla, Trogaspidia, Promecilla, Smicromyrme. Род ЕТёmутmова имеет по одному представителю в ПаJJеаРlпической и Индо-Малайской обла­ стях. Таким образом, фауна ос-немок Палеарктики имеет 14 общих родов с Эфиопской областью, на их долю приходится 63 % видов. Этот вывод под­ тверждает мысль, высказанную Скориковым и Бразэрсом об ;

)фиопском проис­ хождении палеарктической фауны ос-немок. Роды Squamulotilla и Spilomutilla заходят в Палеарктику из Индо-Малайской области (в СССР не найдены).

Из палеарктических родов в СССР пе найдены западно-средиземноморские N anomutilla, Sigilla, Blakeius, восточно-средиземноморс]шй Ticopla, северо­ африканский Myrmot Ша, а также афганский Nuristanilla.

По типам ареалон ос-немок можно разделить на.слеДУЮЩll() группы.

1. Евразиатские степные виды (всего 13). Они имеют широтные зональные ареалы и распространены от юга европейской части СССР дО Вост. Казахстана и Монголии: Myrmilla uutshetitshi, Dasylabris regalis, п. adversa, Physetopada halensis, Ph. moravica, Ph. similis, Smicromyrme ausonia, S. tristis, S. rujicollis, S. septentrionalis, S. stepposa, S. pliginskiji. К этой же группе c.тreдyeT отнести распространенный в европейской части СССР S. triangularis.

2. Средиземноморские виды (всего 48). Их ареалы охватывают все ИnИ почти нсе Средиземноморьс. В СССР они встречаются в Крыму, Закаnтшзье, юго-аап.

Туркмении, могут заходить в степную зону. Среди них выделяются 2 подгруппы:

а) широко р а с про с т р а н е н н ы е с р е Д и з е l\1 н о м о р с к и е виды (13) - Krombeinella longicollis, К. wolfi, Ратаmутmова brunnipes, МутmШа­ glabrata, Cystomutilla rujiceps, Dasylabris mаuта (с подвидами sungora в европей­ ской части СССР, Западном, Центральном и предгорных районах Юго-Вост.

Казахстана и arenaria в Закавказье и юго-зап. Туркмении), Mutilla quinquemacu ГЕОГРАФИЧЕСi(ОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ lata, Ronisia Ьruиа, Tropidotilla litoralis, Т. grisescens, Trogaspidi"a catanensis, Dentilla dichroa, Smicromyrme viduata (с подвидом tunensis в ЗакаВIшзье и Cpei\ ней Азии);

б) В о с т о ч н о - с р е Д и :J е м н о м о р с к и е ВИi\bl (35), рас­ пространенные в Крыму, Закавказье, Малой Азии, Иране, на LJалт{анском Пo.Jlуострове, иногда заходят н Среднюю Азию (по хребту Копетдаг), Италию Paramyrmosa radoszkowskyi, Pseudophotopsis armeniaca,. Р. caucasica, Myrmilla a,.,neniaca, М. caucasic.a, М. bllobicornis, М. lezginica, М. meda, М. skorikovi, М. еmШае, Platymyrmilla quinquefasciata, Dasylabris mixla, D. manderstiernii, Л. scutiLa, D. shelkovnikovi, Stenomutilla shelkovnikoui, М utilla saltensis, М. rich [егае, Ctenotilla саеса, Tropidotilla semirufa, Т. sareptana, Масгоmугmе binotata, Trogaspidia hammeri, А rtiotilla biguttata, Dentilla cretica, D. caucasica, D. рег­ sica, Smicromyrme sсhшагzi, S. nonveilleri, S. maculata, S. viktorovi, S. azerbai dzhanica, S. radoszkovskii, S. transcaucasica, S. kurda. Часть из восточно-среди­ земноморских видов (22) встречается только в Закавказье и Иране и может быть отнесена Т{ ирано-азербайджанским в понимании Крыжановского (19б5).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.