авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |

«ГРИГОРЬЕВА Лидия Петровна, Фильчикова Любовь Ивановна, Алиева Зоя Сафаровна, Вернадская Марина Эдуардовна, Толстова Вера Анатольевна, Фишман Мария Натановна, Рожкова Лидия Алексеевна, ...»

-- [ Страница 5 ] --

5.2. Спектрально-корреляционный анализ и оценка сенсорно-специфической активности в суммарной ЭЭГ 5.2.1. Эффекты ограничения сенсорного притока При визуальной оценке ЭЭГ спокойного бодрствования у нормально видящих детей и подростков без неврологической или психиатрической патологии выявлялся каудальный фокус альфа-ритма с индивидуальными вариациями амплитуды от 30 до 100 мкВ при среднем значении 62 + 11,3 мкВ. В отличие от этого у частичнозрячих подобный четкий фокус ритма отсутствовал, у некоторых детей наблюдались фрагменты низкоамплитудного альфа-ритма в затылочной области, индекс которого в отдельных случаях достигал 31-41%. В большинстве случаев ЭЭГ частичнозрячих представляла собой полиморфную дезорганизованную активность, амплитуда которой не превышала 30-50 мкВ. У некоторых детей отмечались фрагменты низкоамплитудной ритмизированной альфа-активности только в центральном или теменно-центрально-лобном отделе.

Результаты оценок СПМ различных ритмических составляющих соответствуют выявленному у частичнозрячих при визуальном анализе значительному снижению амплитуды ЭЭГ и особенно альфа-ритма. Наибольшие межгрупповые различия наблюдались в затылочной области, в поддиапазоне альфа 2, кроме того, выраженное снижение СПМ у частично-зрячих отмечалось и в тета-полосе электрической активности (рис. 5.1, А, Б). В норме в альфа-полосе доминировал поддиапазон альфа 2, СПМ которого почти в 2 раза превышала показатель для альфа 1. У частичнозрячих при резком снижении Рис. 5.1, А. Региональное распределение показателей СПМ различных частотных составляющих ЭЭГ покоя у нормально и частичнозрячих детей. А - частотные составляющие альфа 1 и альфа 2;

Б - частотные составляющие тета 1 и тета 2. Обозначения: ось абсцисс - области коры мозга (О - затылочная, Р - теменная, С - центральная, F - лобная, Та -передневисочная, Тр - заднсвисочная (s - левое, d - правое полушарие;

z сагиттальное отведение);

ось ординат - спектральная плотность мощности (СПМ, в мкВ/Гц) Рис. 5.1, Б (окончание) мощности альфа-составляющих относительно нормы, напротив, отмечено почти двукратное преобладание СПМ компонента альфа 1 над альфа 2. Региональное распределение значений СПМ (см. рис. 5.1, А) показывает выраженный лобно-затылочный градиент СПМ исследованных альфа-составляющих в норме. У частичнозрячих градиент был выражен значительно слабее, существенных различий в региональных показателях СПМ альфа компонентов не наблюдалось.

Приведенные данные отражают картину зонального распределения показателей СПМ при регистрации ЭЭГ с поверхности головы. Однако суммарная ЭЭГ представляет собой суперпози цию многих процессов как в поверхностных, так и в глубинных мозговых структурах.

Известно, что место регистрации активности, в том числе и максимальной, и место ее генерации могут не совпадать. Отсюда следует значимость проблемы локализации источника той или иной специфической активности, решение которой позволило бы связать определенные электрические феномены с генерирующими их структурами. При глубоких нарушениях зрения, сопровождаемых дефицитом поверхностно регистрируемого альфа-ритма, исследование источников альфа-компонентов ЭЭГ может выявить заинтересованные мозговые структуры. Кроме того, очевидно, что амплитудный параметр поверхностно регистрируемого ритма определяется мощностной характеристикой генерирующего его "источника".

Для решения задачи определения источника альфа-ритма был привлечен метод многошаговой дипольной локализации. Несмотря на то что этот метод игнорирует структурно-функциональные связи и основывается на представлениях о мозге как объемном проводнике, он успешно применен при нахождении источников различных форм патологической активности, регистрируемой с поверхности головы. Исходя из гипотезы о тала-мо-корковой и кортикальной системах как "источнике" альфа-ритма, мы использовали метод эквивалентного диполя для выявления структур генерации поддиапазонов основного ритма -альфа 1 и альфа 2. Можно было предполагать, что большие группы нейронов, синхронизированная активность которых может лежать в основе альфа-ритма, будут проявлять себя в объеме мозга как дипольные структуры для поверхностно регистрируемых биопотенциалов. Местоположение совокупности эквивалентных источников для определенной частотной составляющей альфа-ритма могло бы указать на структуры ее генерации.

Поиск эквивалентных источников для разных альфа-поддиапазонов производили с учетом их топографических фокусов, выявленных при регистрации с поверхности головы либо в каудальном отделе (затылочная или затылочно-теменная области), либо в переднецентральном (центральная или лоб-но-центральная области).

Наибольшая плотность ЭЙ для обоих альфа-поддиапазонов с каудальным фокусом отмечена в области полюса затылочной доли и преимущественно в его периферическом, корковом, отделе (рис. 5.2, А). Вместе с тем в норме для альфа 2 была обнаружена тенденция к большой плотности распределения ЭЙ в зоне, включающей не только поверхностные, но и Рис. 5.2, А, Б. Варианты трехмерной локализации эквивалентных источников каудальных ритмов альфа 1 и альфа 2 у нормально (А) и час-тичнозрячих (Б) детей. Изображение головы каждого испытуемого представлено в трех проекциях (вид сбоку, сзади, сверху) в декартовых координатах х, у, z;

масштаб на координатных осях - 2 см Таблица 5. Показатель плотности распределения в структурах мозга эквивалентных источников (N/V ЭИ/см3 ) для поддиапазонов 1 и 2 альфа-ритма, имеющих каудальный и переднецентральнмй максимумы амплитуды Группа Альфа Альфа каудальный переднецент- каудальный переднецент ральный ральный Норма 637,4 299,4 2339,9 175, Частичнозрячие 233,7 326,8 122,2 116, глубокие отделы полюса затылочной доли, в том числе подкорковые отделы.

Среднегрупповые данные (табл. 5.1), демонстрируют различия в показателях плотности распределения ЭЙ в области полюса затылочной доли, указывающие на значительное доминирование системы генерации альфа 2 у нормально видящих детей.

У частичнозрячих обнаружено снижение плотности распределения ЭЙ каудальных ритмов альфа 1 и альфа 2, наиболее резко выраженное для альфа 2 (см. табл. 5.1). При этом относительно часто ЭЙ исследованных альфа-поддиапазонов проецировались в глубинно и центрально расположенные структуры мозга (рис. 5.2, Б).

Альфа-составляющие ЭЭГ с поверхностным переднецент-ральным фокусом демонстрировали более рассеянную по мозговым структурам локализацию ЭЙ, чем каудальные ритмические компоненты. В этой ситуации при расчете среднегруппо-вых диполей в обеих группах испытуемых обнаружен сдвиг местоположения ЭЙ в область диэнцефальных отделов. Однако в норме чаще, чем у частичнозрячих, отмечалась проекция ЭЙ альфа-поддиапазонов в структуры полюса затылочной доли.

Как следует из данных табл. 5.1, различия между группами испытуемых по показателю плотности распределения в мозговых структурах ЭЙ переднецентральных ритмов альфа и альфа 2 не были столь значительными, как для каудальных ритмов. Вместе с тем у частичнозрячих наблюдалась большая, чем в норме, плотность в мозговых структурах ЭЙ компонента альфа 1 пе-реднецентрального ритма, и меньшая - компонента альфа 2.

Также исследован параметр персистентности ЭЙ каудальных ритмов, который характеризует время проявления совокупности ЭЙ и показывает "устойчивость" источников в мозговых структурах во времени. Этот параметр может быть соотнесен с индексом регистрируемой с поверхности головы ритмической активности. Анализ выявил существенное расхождение этого параметра для каудального ритма альфа 2 в исследованных группах испытуемых при значительно больших показателях в норме. Различия между группами по персистентности каудального ритма альфа 1 были незначительными.

Сопоставление совокупности исследованных показателей - плотности распределения в мозговых структурах ЭЙ альфа-поддиапазонов и их персистентности - показало, что наиболее выраженные изменения у частичнозрячих наблюдаются в каудальном корковом звене системы генерации частотного компонента альфа 2.

Для характеристики пространственно-временной организации электрической активности проведен расчет функции Ког частотных составляющих ЭЭГ в полосе 4-15 Гц (от тета до альфа 2) для затылочной, лобной и задневисочной областей коры. Степень синхронизации биопотенциалов оценивалась как слабая при значениях Ког в пределах 0,1 0,4;

умеренная -0,41-0,6;

сильная - выше 0,61.

У детей с нормальным зрением в соответствии с принятой градацией выявлена сильная или умеренная степень сочетан-ности электрической активности в зонах каудального отдела и слабая - между затылочной областью и зонами переднецент-рального отдела (прежде всего лобной);

подобный продольный градиент показателя Ког отмечен во всей исследованной частотной полосе (рис. 5.3, А, Б). Оценка сочетанности биопотенциалов лобного отдела и различных зон коры также показала наличие продольного градиента, но противоположной направленности: максимальная степень синхронизации, соответствующая наличию умеренных связей, отмечалась в зонах переднецентрального отдела со снижением показателя Ког к затылочной зоне (см. рис. 5.3, В).

Подобный же характер пространственно-временной организации электрической активности с наличием продольного градиента Ког наблюдался и у частичнозрячих (см.

рис. 5.3, А). Однако градиент был выражен в несколько меньшей степени, чем в норме, и это определялось прежде всего меньшей степенью синхронизации электрической активности внутри зон ка-Удального отдела коры, что четче было выражено в альфа-ди Когерентность электроактивности затылочного отдела с различными областями коры мозга в тета 2-диапазоне Когерентность электроактивности затылочного отдела с различными областями коры мозга в альфа 1-диапазоне Когерентность электроактивности затылочного отдела с различными областями коры мозга в альфа 2-диапазоне Рис. 5.3, А, Б, В. Региональное распределение показателей когерентности разных частотных компонентов (тста 2, альфа 1 и альфа 2) электрической активности затылочного (А), задневисочного (Б) и лобного (В) отделов с различными областями коры мозга. Обозначения: ось абсцисс - области коры (как на рис. 5.1): ось ординат - показатели функции когерентности Когерентность электроактивности задневисочного отдела с различными областями коры в тета 2-диапазоне Когерентность электроактивности задневисочного отдела с различными областями коры мозга в альфа 1 диапазоне Когерентность электроактивности задневисочного отдела с различными областями коры мозга в альфа 2 диапазоне Рис. 5.3, Б. Подрисуночный текст на стр. Когерентность электроактивности лобного отдела с различными областями коры мозга в тета 2-диапазоне Когерентность электроактивности лобного отдела с различными областями коры мозга в альфа 1-диапазоне Когерентность электроактивности лобного отдела с различными областями коры мозга в альфа 2-диапазоне Рис. 5.3, В. Подрисуночный текст на стр. 174. апазоне. Обнаружились признаки функциональной специфики пространственно временной организации различных альфа-компонентов. Так, в альфа 1-диапазоне отмечена несколько большая, чем в группе нормы, степень синхронизации электроактивности затылочной области с зонами переднеассоциа-тивного отдела. Вместе с тем в частотной полосе альфа 2 отмечено снижение показателей не только внутризатылочной Ког, но и дистантной синхронизации областей коры, особенно с ассоциативными зонами, и наиболее выраженное - в левом полушарии (см. рис. 5.3, Б, В).

В другой серии исследования изучали спектральные показатели и пространственно временную организацию различных частотных компонентов ЭЭГ на разных временных этапах опознавательного процесса у детей с нейросенсор-ной тугоухостью средней и высокой степени. Региональное распределение среднегрупповых показателей СПМ тета- и альфа-компонентов ЭЭГ покоя показало наличие у тугоухих детей четкого каудального фокуса электрической активности в широком диапазоне частот, максимально выраженного в полосе альфа 1 и тета 2, с наибольшим абсолютными значением показателя СПМ альфа 1 в затылочных зонах. Сопоставление с нормативными данными выявило тенденцию к увеличению значений СПМ альфа 1 и тета 2 в каудальном и передневисочном отделах обоих полушарий (с нерезкой асимметрией s d в передневисочных зонах), а также в лобном и теменном отделах левого полушария пои Р 0,1.

Картина регионального распределения показателей функции Ког в ситуации спокойного бодрствования у детей с нарушенным слухом была исследована при открытых глазах для компонентов альфа 1 и альфа 2 основного ритма. По среднегрупповым данным, полученным для большей части детей (60%), она приближалась к таковой в норме (рис.

5.4, А, Б): было отмечено небольшое снижение показателей степени синхронизации электрической активности для большинства исследованных пар областей коры в обоих полушариях, за исключением левого переднеассоциативного отдела, но различия с нормой не были статистически значимыми. Однако анализ индивидуальных паттернов Ког у 30% тугоухих детей (В) выявил более четкую тенденцию к менее выраженной интеграции зрительной проекционной и задне-ассоциативных областей преимущественно правого полу Рис. 5.4, А, Б, В. Подрисуночный текст на стр. 179.

шария, что выразилось в меньшем, чем в норме, числе показателей внутриполушарной Ког, соответствовавших умеренной (0,5) и (особенно) высокой ( 0,65) степени синхронизации электрической активности. Отмеченные изменения проявились в основном в пространственно-временной организации поддиапазонов альфа-ритма.

При значительных межиндивидуальных вариациях в степени синхронизации активности зон передних областей обращало на себя внимание наличие у ряда глухих детей (60%) относительно большего, чем в норме, количества умеренных внут-риполушарных связей, выявленных для зон левого перецнеас-социативного отдела (см. рис. 5.4, А, Б).

Таким образом, полученные в данном разделе исследования результаты свидетельствуют о том, что сенсорная депри-вация модифицирует пространственно-временную организацию электрической активности мозга, а в случае глубокой зрительной депривации приводит к значительным изменениям мощностных показателей ритмических компонентов ЭЭГ, в основе которых лежит дефицит каудальных корковых источников альфа-ритма.

5.2.2. Особенности системной организации процессов внимания в условиях ограничения сенсорного притока Многие годы в нейрофизиологии разрабатывается гипотеза, рассматривающая альфа-ритм не только как механизм синхронизации активности отдельных нейронов, участвующих в выделении разных признаков объекта, но и как механизм информационного анализа более высокого порядка, обеспечивающий функциональное объединение областей коры в процессах системного анализа информации и их оптимальное участие в осуществлении какой-либо деятельно Рис. 5.4, А, Б, В. Региональное распределение показателей когерентности частотных компонентов альфа 1 и альфа 2 ЭЭГ различных областей коры в группах нормально слышащих (А) и тугоухих (Б, В) детей. Обозначения: тонкие линии - значение показателя Ког 0,5-0,64;

толстые линии - Ког 0,65.

Примечание. В - группа тугоухих детей (30% от общего числа исследованных детей с нейросенсорной тугоухостью), характеризуемая низким совокупным числом связей, в том числе в правом каудальном отделе (при Ког не выше 0,56) сти. Для понимания системной мозговой организации сенсорных процессов большое значение имеют работы по спектрально-корреляционному анализу ЭЭГ при процессах внимания.

Известно, что в ситуации внимания отмечается избирательность и высокая эффективность психической деятельности, что обеспечивается динамическим взаимодействием трех функциональных блоков - активационного, мотиваци-онного и блока анализа и обработки информации (Структурно-функциональная организация... 1990). Результаты работы каждого из блоков в существенной мере определяют особенности привлечения и поддержания внимания. Нейрофизиологическим механизмом работы указанных блоков являются процессы активации, приводящие к сложной мозаике возбужденных и деактивированных локусов в различных структурах нервной системы.

Из трех функциональных блоков, обеспечивающих процессы внимания, работа сенсорного блока напрямую зависит от функциональных возможностей воспринимающей системы, которые в условиях сенсорной депривации естественно ограничены, в связи с чем организация механизмов внимания и их электрокорковые корреляты могут иметь особенности. Специальный интерес представляет исследование этих особенностей у слепых, так как у них нарушен альфа-ритм, которому отводится ключевая роль в процессах функционального объединения зон коры в единую функциональную систему.

В данной серии исследования были выявлены особенности спектральных показателей и пространственно-временной организации электрической активности у частичнови-дящих детей при непроизвольном внимании к звуковому стимулу. Как известно, ОР является комплексным ответом ЦНС на неожиданный раздражитель. Этот ответ включает компонент, являющийся собственно реакцией на раздражитель (в нашем исследовании — звук), а также компонент, преимущественно связанный с фактором неопределенности ситуации, возникающей при первых предъявлениях неожиданного стимула и, по Е.Н.

Соколову (1960), обусловленной рассогласованием действующего раздражителя с его эталоном, или "нервной моделью", сформированной в ЦНС на основании предшествующего опыта. При анализе показателей спектральной плотности мощности электрической ак тивности в частотных поддиапазонах тета 1, тета 2 и альфа 1 и альфа 2 нами были выделены: компонент, связанный со стимулом (как разница показателей СПМ исследуемой частотной составляющей в фоне и при привыкании к стимулу), и компонент, связанный с неопределенностью ситуации (как разница значений СПМ при ОР и в ситуации привыкания), и исследованы региональные особенности их реактивности при ориентировочной реакции на звуковой стимул. В норме реактивность указанных компонентов ориентировочной реакции преимущественно проявлялась как генерализованное снижение спектральной плотности мощности (СПМ) исследованных частотных составляющих ЭЭГ в подавляющем большинстве областей коры со значительным преобладанием в каудальных проекционных и ассоциативных зонах;

максимальная реактивность отмечена у стимуль-ного компонента. Наиболее закономерно и выражение этот тип реагирования проявлялся у стимульного компонента в поддиапазоне альфа 2, а для компонента неопределенности - в полосе тета 1 и альфа (рис. 5.5, А). Напротив, у ча-стичнозрячих компонент, связанный с неопределенностью, демонстрировал преобладание реакций по типу увеличения СПМ всех исследованных частотных составляющих в большинстве областей коры;

для стимульного компонента также была характерна более генерализованная, чем в норме, реакция по типу увеличения СПМ (см. рис. 5.5, Б, В). Подобная реакция вместе с тем характеризовалась снижением величины сдвигов спектральных показателей как "стимульного", так и "ориентировочного" (связанного с неопределенностью) компонентов ЭЭГ при переходе от спокойного бодрствования к ситуации ненаправленного внимания. Снижение интенсивности реакции относительно нормы проявлялось преимущественно в зонах каудального отдела - непроекционного по отношению к звуковому стимулу (см. рис. 5.5, А, Б).

При сопоставлении особенностей пространственно-временной организации ЭЭГ в ситуации ОР на звуковой стимул нами были получены данные, подтверждающие преобладание у час-тичнозрячих детей механизмов диффузной активации. У нормально видящих детей, в отличие от частичнозрячих, отмечалось превалирование процессов десинхронизации активности большинства областей коры (снижение показателей Ког) и наличие на общем десинхронизированном фоне отдельных зон Рис. 5.5, А, Б. Подрисуночный текст на стр. в Число зон коры (из п = 14), в которых отмечено увеличение СПМ частотных компонентов ЭЭГ при ОР на звук Рис. 5.5, А, Б, В. Реактивность различных частотных составляющих ЭЭГ нормально и частичнозрячих детей в ситуации ориентировочной реакции на звуковой сигнал. А - группа нормы, Б - группа частичнозрячих детей;

В - число областей коры мозга, в которых отмечено увеличение СПМ частотной составляющей ЭЭГ при ОР на звук. Обозначения: тета!, тета 2, альфа I, альфа 2- частотные составляющие ЭЭГ;

О, Р, С, F, Та, Тр - области коры, d - правого, s - левого полушария, z - сагиттальное отведение (как на рис. 5.1). Светлый столбик - стимульный компонент ОР, темный столбик - компонент ОР, связанный с неопределенностью ситуации;

на А и Б - величина столбика соответствует степени изменения показателя СПМ частотной составляющей ЭЭГ при переходе от состояния спокойного бодрствования к ориентировочной реакции;

направление столбика вверх от изолинии означает увеличение, а вниз - уменьшение СПМ при ОР сравнительно с фоновым значением Рис. 5.6, А, Б. Сдвиг показателей когерентности частотных компонентов тета 2 и альфа 1 при ориентировочной реакции на звук относительно значений в ЭЭГ спокойного бодрствования в группах нормально (А) и частичнозрячих (Б) детей. Обозначения: О, Р, С, F, Та, Тр - области коры, d - правого, s - левого полушария (как на рис. 5.1);

сплошная линия - увеличение, пунктирная - уменьшение показателя функции когерентности на величину в пределах 0,1-0,4;

толстой линией отмечены значимые изменения при 0,05 р 0, взаимосвязанной активности (рис. 5.6, А). При этом выявилась тенденция к росту степени сочетанности электрической активности по показателям Ког чаще в правом, чем в левом полушарии, с наличием на общем десинхронизированном фоне более локальных, чем у частичнозрячих, зон взаимосвязанной актив Рис. 5.7, А, Б. Сдвиг показателей когерентности частотных компонентов альфа 1 и альфа 2 при переходе от спокойного бордствования к ожиданию зрительной задачи в норме (А) и у тугоухих детей (Б). Обозначения: О, Р, С, F, Та, Тр - области коры, d - правого, s - левого полушария (как на рис. 5.1);

сплошная линия - увеличение, пунктирная -уменьшение показателя функции когерентности;

тонкая линия 0,2 р 0,1;

толстая - р 0, ности по ряду частотных составляющих. У частичнозрячих наблюдалось значительно более генерализованное (менее избирательное) увеличение Ког в обоих полушариях (рис. 5.6, Б).

Слуховая депривация приводила к изменениям структуры пространственно-временной организации мозга, по ряду особенностей аналогичным таковым при ограничениях зрительного афферентного притока. В нашем исследовании топогра фии сдвигов показателей внутриполушарной Ког при направленном внимании (ожидание зрительной задачи) у детей 8-10 лет с нейросенсорной тугоухостью наблюдалось увеличение синхронизации активности альфа 1, альфа 2-диапазонов, исследованных в этой ситуации, и рост числа значимых (Ког 0,5) межзональных связей при усилении фокусов интеграции как в каудальных отделах (особенно правого полушария), так и в переднецентральном (четче в левополушарном) отделе (рис. 5.7, А, Б). Характерно, что процесс интеграции областей сопровождался менее выраженной, чем в норме, де синхронизацией электрической активности ряда зон коры. Таким образом, в ситуации ожидания стимула у глухих детей по сравнению с возрастной нормой наблюдалось преобладание генерализованного интеграционного процесса, что отражает превалирование у них механизмов диффузной активации.

5.2.3. Влияние разработки зрительной функции на функциональное состояние мозга В данном разделе исследования метод спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ был привлечен для оценки функционального состояния ритмогенных систем мозга при плеопти-ческом лечении 34 детей 5-7 лет с рефракционной амблиопи-ей, которое было направлено на повышение зрительной сенсорной функции - остроты различения. С этой целью в двух группах детей применяли специфическое (интенсивное световое) или рефлекторное воздействие.

До плеоптического лечения спектральные показатели как ЭЭГ покоя, так и при функциональных нагрузках в обеих группах значимо не различались. В альфа-полосе доминировала СПМ низкочастотного компонента альфа 1, как это свойственно детям исследованного возраста, отмечался лобно-за-тылочный градиент (Структурно функциональная организация..., 1990). В единичных случаях в спектрограмме выделялся четкий пик в полосе альфа 2.

В тета-диапазоне электрической активности выделены 2 частотные составляющие, из которых у низкочастотного компонента тета 1 отмечен максимум СПМ в центральной области, а у тета 2 характер регионального распределения соответствовал каудальному альфа-ритму.

До лечения фотостимуляция в процессе записи ЭЭГ выявила в обеих группах максимальную реактивность тета 2, сниже ние СПМ которой было широко генерализовано по коре и в отличие от остальных частотных компонентов было значимо в каудальных областях. Вместе с тем в полосе альфа 1 отмечалась лишь тенденция к снижению СПМ в каудальном отделе. При этом анализ индивидуальных реакций в 1/3-1/2 части случаев выявил в каудальном отделе тенденцию к росту СПМ альфа 1 при фотостимуляции. Обнаружено также, что у 30% исследованных детей фотостимуляция приводила к появлению в постстимульной спектрограмме пика в диапазоне альфа 2, что иногда сопровождалось исчезновением пика в полосе низкочастотного альфа-компонента.

При гипервентиляции максимальная реактивность отмечена в полосе тета 1:

генерализованный рост СПМ с достоверными изменениями относительно фоновых значений в затылочной (р 0,1) и центральной (р 0,05) областях коры. Также отмечена тенденция к генерализованному снижению мощности альфа 1.

После периода разработки зрительной сенсорной функции в процессе специфического (светового) или рефлекторного лечения значимых изменений характеристик частотных компонентов ЭЭГ покоя не наблюдалось, однако при этом выявилось изменение их реактивности к функциональным нагрузкам. Сопоставление в ситуациях до и после лечения нормированных (относительно соответствующих фоновых значений) величин сдвигов СПМ, наблюдаемых при функциональых нагрузках, позволило оценить изменение степени реактивности различных частотных компонентов ЭЭГ в ходе плеоптических воздействий, а также направленность наблюдаемых изменений - в сторону экзальтации или в сторону снижения СПМ. Результаты группового анализа выявили значительное и генерализованное по коре усиление реактивности тета 1 по сравнению с уровнем до лечения, особенно резкое при гипервентиля-ции. Вместе с тем рефлекторное лечение вело лишь к умеренной экзальтации данного частотного компонента, наблюдаемой только в каудальном отделе, при этом реактивность в Центральной области снижалась. После курса светового лечения применяемая в процедуре ЭЭГ-исследования фотостимуляция усиливала степень депрессии низкочастотного альфа-компонента (альфа 1 ) и ее генерализацию в коре. Разные ви-Ды плеоптического лечения приводили к генерализованному Росту реактивности поддиапазона тета 2 при фотостимуляции процессе регистрации ЭЭГ. Тот же эффект, хотя и ограни Рис. 5.8, А, Б. Изменение картины ЭЭГ спокойного бодрствования у девочки 6 лет 2 месяцев с амблиописй средней степени после курса интенсивного светового лечения. А - ЭЭГ до плеоптического лечения;

Б -ЭЭГ после курса лечения. Обозначения: О, Р, С, F, Та, Тр - области коры, d - правого, s - левого полушария, как на рис. 5. Рис. 5.5, Б. Подрисуночный текст на стр. ченный затылочной областью, наблюдался для этого компонента в обеих группах при гипервентиляции.

Световое лечение несколько увеличивало вероятность выделения в спектрограмме поддиапазона альфа 2 (субдоминантного у детей 5-7 лет) и влекло за собой резкое усиление его реактивности в случаях, когда этот компонент выявлялся до лечения. Рост его реактивности в каудальных областях составлял 100-200%. При рефлекторном лечении изменения были умеренными, при этом усиление реактивности ограничива Рис. 5.9, А, Б. Изменение картины ЭЭГ мальчика 6 лет 7 месяцев с амб-лиопией средней степени после периода фотостимуляции с частотой 2/с, примененной в процедуре ЭЭГ-исследования. А - до плеоптического лечения;

Б - после интенсивного светового лечения. Обозначения: О, Р, С, F, Та, Тр области коры, d - правого, s - левого полушария, как на рис. 5. лось затылочной областью (на 64%);

в теменной области, напротив, отмечалось снижение реактивности на 21% по сравнению с показателем до лечения.

После разных видов плеоптического лечения в значительном числе случаев наблюдался рост показателей Ког во всех частотных диапазонах как в ЭЭГ покоя, так и после светового Рис. 5.9, Б (окончание) раздражения в процедуре исследования, но несколько более закономерно проявлялся в альфа диапазоне. Была выявлена тенденция к межгрупповым различиям. В группе интенсивного светового лечения преимущественное увеличение степени синхронизации электрической активности отмечено в полосе альфа 2 в зонах каудального отдела (О-Р), а также теменно центрального отдела (Р-С) как в ЭЭГ покоя (в 70% и 100% слу Рис. 5.10, А, Б. Изменение реакции на гипервентиляцию после интенсивного светового лечения у девочки 6 лет 9 месяцев с амблиопией на левом глазу - легкой, на правом - средней степени. А - ЭЭГ через 2,5 мин пробы с гипервентиляцией до плеоптического лечения;

Б - через 2 мин пробы с ГВ после интенсивного светового лечения. Обозначения: О, Р, С, F, Та, Тр - области коры, d - правого, s левого полушария, как на рис. 5. чаев), так и после фотостимуляции в ходе записи ЭЭГ (70% и 60%, соответственно). В отличие от этого при рефлекторном лечении рост степени синхронизации биопотенциалов наблюдался в каудальных зонах и преимущественно в диапазоне альфа 1 (70% случаев - в ЭЭГ покоя, 60% - после фотостимуляции ). После обоих видов лечения в половине случаев отмечен рост дистантной синхронизации электрической активности Рис. 5.10, Б (окончание) удаленных областей (затылочной и центральной) в диапазоне альфа 1;

в 50—60% случаев росла степень сочетанности электрической активности каудальных зон и центральной области в тета- и бета-полосе.

Наблюдаемые изменения показателей ЭЭГ после лечения сопровождали повышение остроты зрения хотя бы на одном глазу в пределах 0,1-0,45. Выявлен большой процент сочетан-ного роста Ког и остроты зрения, при этом максимальное число подобных совпадений (90%) наблюдалось при световом лечении в полосе альфа 2 основного ритма, а при рефлекторном -в полосе альфа 1, и обнаружено при увеличении показателя Ког для пар, включающих зоны каудального отдела (О-Р) и для пар, объединяющих затылочную или теменную область с ассоциативной центральной областью коры.

Повторная регистрация после курсов лечения выявила при визуальном анализе ЭЭГ (в фоне и при функциональных нагрузках) два наиболее характерных варианта сдвигов: а) увеличение представленности билатерально синхронной генерализованной активности в виде тета-ритма, генерализованных вспышек альфа- и тета-волн повышенной амплитуды;

б) диффузное увеличение количества одиночных альфа- и тета-волн, иногда - полифазных комплексов волн заостренной или острой формы и повышенной амплитуды;

по формальным критериям подобная активность может быть оценена как эпилепти-формная.

В выраженности подобной активности отмечался акцент на каудальные отделы полушарий. Указанные варианты изменений ЭЭГ могли сочетаться (см. рис. 5.8, А, Б;

рис.

5.9, А, Б;

рис. 5.10, А, Б). Изменения после курса интенсивного светового лечения были выявлены почти в 60% случаев, после ортоптического воздействия (неинтенсивного светового лечения точечными засветами сетчатки глаза) - в 54% и при рефлекторном лечении - в 47% случаев.

Был специально проведен анализ динамики ЭЭГ в группе детей, у которых указанные формы активности наблюдались еще до лечения. Специально проведенный нами анализ показал, что у 70% детей, вошедших в группу с исходно выраженной указанной активностью, интенсивное световое лечение вызывало значительно выраженную отрицательную динамику по показателям ЭЭГ, указывающую на усиление дисфункции срединных структур мозга и нейродинамических сдвигов, отражающих нарушение процессов возбудительно-тормозного взаимодействия в структурах разного уровня;

в некоторых случаях реакция на функциональные нагрузки, примененные в процессе записи ЭЭГ, была настолько массивной, что не позволяла исключить снижение порога судорожной готовности стволового генеза по ЭЭГ-данным. Резкое усиление знаков дисфункции срединных структур мозга, вероятно, лежало в основе выраженных невротических реакций, отмеченных у 30% детей из этой группы, при этом у 15% наблюдались психомоторная расторможенность, жалобы на головную боль;

у 15% отмечалось появление ночного энуреза. Вместе с тем в другой группе детей, которые тоже имели исходно четкие знаки заинтересованности срединных структур, но прошли курс рефлексотерапии, признаки усиления нейродинамических сдвигов после курса лечения были обнаружены только в 23% случаев, степень их выраженности была заметно меньше. По клиническим показателям у 12% детей этой группы отмечалось беспокойное поведение на занятиях без каких-либо иных более грубых отклонений в поведении и состоянии. В то же время у 41% детей этой группы рефлекторное лечение приводило к положительной динамике ЭЭГ. Впоследствии эти дети получали интенсивное световое лечение, которое хотя и вызывало отрицательные сдвиги на ЭЭГ, но степень их выраженности была меньше, чем в ЭЭГ до предварительного рефлекторного лечения.

5.3. О механизмах изменений функционального состояния мозга при сенсорных нарушениях и их коррекции Полученные с помощью методов спектрально-корреляционного анализа результаты данного исследования указывают на зависимость системы генерации основного ритма ЭЭГ (альфа) от сенсорного притока.

Подтверждены представления о наибольшей связи альфа-генерирующей системы со зрительной афферентацией. Об этом свидетельствует зависимость от состояния зрительной сенсорной системы пространственно-временных характеристик и плотности распределения в мозговых структурах эквивалентных источников топографически дифференцированных компонентов альфа 1 и альфа 2 основного ритма. Наибольшая связь со зрительным афферентным притоком обнаружена для источников генерации компонента альфа 2, локализованных в корковых и подкорковых структурах полюса затылочной доли. Эти данные подчеркивают сенсорную специфичность указанного компонента, являющегося доминирующим в структуре альфа-ритма детей, начиная с 10 летнего возраста (Структурно-функциональная организация..., 1990;

Н.Л. Горбачевская, 1990). Преимущественный дефицит корковых механизмов в таламо-кортикальной системе генерации каудальных альфа-ритмов приводит к особенно резкому снижению у частичнозрячих показателей СПМ альфа-активности, регистрируемой с поверхности головы. Вместе с тем тенденция к увеличению плотности эквивалентных источников поддиапазона альфа 1 переднецентрального ритма при одно временном достаточно выраженном снижении этого показателя для каудального ритма в той же частотной полосе может быть показателем определенных внутри- и межсистемных перестроек в функционировании модально-специфических подсистем основного ритма при ограничении зрительного сенсорного притока, что приводит к усилению глубинных источников генерации сенсомоторного ритма и, возможно, отражает функционирование мозговых компенсаторных механизмов. Л.А. Новикова (1966) при визуальном анализе ЭЭГ обращала внимание на реципрокность во взаимоотношениях каудального и переднецентрального фокусов альфа-активности, которая выражалась в усилении роландического ритма при уменьшении степени выраженности каудального альфа-ритма.

Данные об относительной независимости указанных ритмов позднее также были получены с помощью методов спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ рядом авторов (М. Schoppenhorst et al.,1980;

и др.).

Обнаружена модификация пространственно-временной организации альфа составляющих ЭЭГ спокойного бодрствования по сравнению с возрастной нормой. Ее особенностью у частичнозрячих является снижение показателей синхронизации электрической активности зон затылочного отдела (внут-ризатылочной синхонизации) в широкой полосе частот, что можно расценить как отражение меньших функциональных связей в зоне сенсорно-специфического анализа информации при глубоком нарушении зрения. Выявлено также снижение дистантной синхронизации в поддиапазоне альфа основного ритма, наиболее выраженное для ассоциативных зон - лобной и задневисочной.

Эти данные могут указывать на снижение под влиянием зрительной деафферентации интегративной функции сенсорно-специфического компонента альфа 2, имеющего каудальный корковый источник и являющегося генерализованным компонентом альфа активности у нормально видящих людей (Н. Suzuki, 1974). Наши данные согласуются с результатами Г. Сузуки (Н. Suzuki, 1974), наблюдавшего исчезновение генерализованного компонента альфа-ритма у слепых людей.

Другой особенностью пространственно-временной организации электрической активности у частичнозрячих был менее выраженный, чем в норме, градиент показателя Ког в продольных направлениях, отмеченный в полосе частот от тета 2 до альфа 2, отражающий степень фазовых сдвигов электриче ской активности в разных зонах коры. По представлениям А.Н. Шеповальникова (1987), физиологический смысл фазовых сдвигов состоит в целесообразности смещения очагов оптимальной возбудимости в коре, что создает благоприятные условия для последовательной и дискретной обработки информации, осуществляемой в различных отделах коры больших полушарий. Некоторое снижение продольного градиента показателей Ког уже для фоновой ЭЭГ может отражать тенденцию к исходному ограничению функциональных возможностей интегративной системы при ограничении зрительного сенсорного притока.

Выявленное у частичнозрячих снижение показателя когерентности для зон ассоциативных отделов мозга в сочетании со снижением региональных показателей СПМ многих частотных компонентов электрической активности представляет интерес с точки зрения чувствительности этих отделов к ограничению сенсорного притока. В экспериментах на зрительно депривированных с рождения животных (обезьянах) было показано (J.

Hyvarinen et al., 1981;

Ю. Хи-вяринен, 1985), что депривация особенно пагубно сказывается на ассоциативных отделах мозга даже в большей мере, чем на зрительной проекционной области. В теменной области (поле 7) было обнаружено резкое снижение представительства зрительных механизмов (до 6% от представительства у нормальных животных), что превосходило степень снижения в проекционной коре. Отмечалась полная утрата способности нейронов не только теменной, но и фронтальной коры бинокулярно депривированных животных активироваться одновременно и зрительными, и соматическими стимулами, что было характерно для нормальных животных. Гораздо большее изменение зрительных свойств нейронов ассоциативных зон по сравнению с проекционной корой позволило авторам связать поведенческую слепоту животных (отсутствие зрительных контактов с другими животными, натыкания на препятствия, падение с края, невозможность дотянуться рукой до пищи или рта, дезориентация в пространстве, и т.п.) именно с изменениями, наступившими в ассоциативных отделах, поскольку указанные функции требуют участия этих областей коры. Наблюдаемые в нашем исследовании изменения спектрально-когерентных показателей ЭЭГ не только зрительного проекционного отдела коры, но и ассоциативных областей яв ляются объективным показателем системных нарушений, наступающих в мозге при резком дефиците зрительного сенсорного притока.

В литературе высказаны представления о существовании модально специфических компонентов альфа-ритма также и в слуховой системе. Исследуя спектрально корреляционные характеристики альфа-активности у подростков с нормальным слухом и с его глубоким нарушением, Р.И. Роман и Н.О. Ма-чинский (1983) получили данные, свидетельствующие об избирательном влиянии слуховой депривации на низкочастотный поддиапазон альфа-ритма ЭЭГ. Было обнаружено увеличение выраженности и степени синхронизации низкочастотного компонента альфа-ритма фоновой ЭЭГ у 15-16-летних глухих в областях мозга, которые в норме связаны со слухоречевой функцией (в височных областях обоих полушарий и в левой височно-теменно-затылочной области). Особенности функциональной организации мозга глухих состояли также в большей мощности низкочастотного альфа-ритма в лобном отделе правого полушария, а также в усилении по сравнению с нормой степени взаимосвязи низкочастотной альфа-активности в лобных областях полушарий мозга. Наряду с этим при глубоком нарушении слуха было показано снижение реактивности низкочастотного альфа-компонента при ритмической световой стимуляции в лобных областях обоих полушарий и в левой височной области, в то же время закономерности перестроек высокочастотного альфа-компонента были общими для слышащих и глухих подростков.

Приведенным литературным данным в определенной мере соответствуют результаты нашего исследования, выявившего у тугоухих в передне- и заднеассоциативном отделах преимущественно левого полушария тенденцию к относительному усилению мощности низкочастотного альфа-компонента в спектре основного ритма, а также к увеличению мощности компонента тета 2.

Однако в парадигме нашего исследования трудно интерпретировать данные об относительном усилении у тугоухих детей компонентов в полосе тета 2 - альфа однозначно и только как показатель их безусловной связи со слуховой модальностью. Как было отмечено, региональное распределение показателей СПМ частотной составляющей тета 2 у тугоухих характеризовалось наличием каудального фокуса, аналогичного таковому для поддиапазона альфа 1. Это сов падало с характером регионального распределения тех же частотных компонентов ЭЭГ у детей с амблиопией, имевших остроту зрения, при которой уже достаточно четко представлен основной ритм. Указанные частотные компоненты у детей с амблиопией были сходны не только по топографии, но и по характеру реагирования на световую стимуляцию в ходе регистрации ЭЭГ, что свидетельствует о функциональной близости системы генераторов тета 2 к альфа-ритму. Отмеченные черты сходства в особенностях топографии компонентов в полосе тета 2 - альфа 1 у тугоухих детей и детей с негрубым нарушением зрительной функции дают основания предполагать, что разномодальная сенсорная депривация может приводить к замедлению темпов созревания альфа-ритма, что обусловливает значительную представленность в нем низкочастотных составляющих и приводит к смещению нижней границы альфа-ритма в полосу тета 2. Таким образом, ограничение сенсорных притоков может приводить как к замедлению темпов созревания, так и к перестройкам в функционировании модально-специфических подсистем основного ритма, что указывает на зависимость альфа-генерирую-щих систем от сенсорной афферентации.

Показателем системного и межсистемного эффекта сенсорной депривации являются, в частности, данные, полученные в нашем исследовании ЭЭГ детей 8-10 лет с нейросенсор ной тугоухостью, свидетельствующие о том, что изменения при слуховой депривации не ограничиваются только слухоре-чевыми отделами. Особенности пространственно временной организации электрической активности выявились не в целом на исследованной группе, а у части испытуемых. В отличие от нормы у трети из обследованных глухих детей наблюдалась тенденция к менее выраженной интеграции зрительной проекционной и заднеассоциативных областей правого полушария, что выразилось как в меньшем числе внутрикаудальных связей, так и в меньшей представленности связей высокого уровня, характеризуемых высокими показателями Ког.

Отмеченные изменения проявились в основном в пространственно-временной организации поддиапазонов альфа-ритма. Эти данные свидетельствовали о некоторой дисфункции каудальных отделов правого полушария и соответствовали отмеченному в психологической литературе снижению у некоторой части дошкольников и младших школьников с нейросенсорной тугоухостью уровня развития наглядного мышления по результа там выполнения комплекса наглядно-действенных заданий и решения наглядных задач (Т.В. Розанова, 1997). Одновременно при значительных межиндивидуальных различиях в степени синхронизации активности передних отделов коры мы обнаружили у ряда глухих детей хорошо выраженные фокусы взаимосвязанной активности в передневисочном и лобном отделах левого полушария, что согласуется с упомянутыми выше результатами Р.И. Роман и Н.О. Мачинского (1983) и может быть расценено как показатель компенсаторных процессов, приводящих к включению левополушарных ассоциативных механизмов для обеспечения зрительного опознания у детей с нарушенным слухом.

У частичнозрячих ряд процессов может указывать на внутри- и межсистемные перестройки, возможно, также имеющие компенсаторный характер. Как было показано, у частичнозрячих отмечена тенденция к увеличению показателя внут-риполушарной когерентности в тета- полосе и низкочастотном поддиапазоне альфа 1 для зон переднего и теменного отделов коры мозга. Можно предполагать, что в условиях значительного снижения активности доминирующих в нормальных условиях корковых источников генерализованного сенсорно-специфического компонента альфа 2 повышается значимость более глубинно расположенных общих источников более медленных компонентов электрической активности, что приводит к увеличению показателей степени ее синхронизации в указанных отделах коры и может являться механизмом функционального объединения разных отделов мозга в реализации какой-либо деятельности.

Одной из целей исследования была попытка охарактеризовать состояние активационной системы в условиях значительного ограничения зрительного сенсорного притока. В норме реактивность компонентов ориентировочной реакции (и стимульного, и связанного с неопределенностью) проявлялась преимущественно как генерализованное снижение СПМ в широком спектре частотных составляющих при максимальной реактивности стимульного компонента и достаточно четком каудальном фокусе реагирования. В отличие от этого у частичнозрячих преобладали реакции в виде увеличения СПМ частотных составляющих ЭЭГ в подавляющем большинстве областей коры мозга, наиболее выраженные для компонента неопределенности, выделенного в составе ОР на звуковой стимул, но также отмеченные и у стимуль ного компонента;

максимально реактивными чаще всего были зоны переднецентрального отдела коры. Подобный тип значительно генерализованной реакции свидетельствует о преобладании у частичнозрячих механизмов диффузной неспецифической активации. В соответствии с литературными данными (Н.В. Дубровинская, 1985;

Структурно функциональная организация..., 1990) такой тип является электрографическим проявлением эмоционального реагирования на стимул и в норме свойствен более младшему, дошкольному возрасту. Отмеченный в настоящем исследовании тип реагирования при ОР у частичнозрячих согласуется также с представлениями (П.В.

Симонов, 1975), в соответствии с которыми для возникновения эмоциональной активации характерна ситуация дефицита информации о стимуле.

Полученные в исследовании данные о характере пространственно-временной организации электрической активности в ситуации ориентировочной реакции (у частичнозрячих) и направленного внимания (ожидание зрительной задачи у тугоухих) также подтверждают вывод о преобладании механизмов диффузной активации в условиях ограниченного сенсорного притока. Для нормально видящих и слышащих детей в указанных ситуациях отмечено превалирование процессов десинхронизации электрической активности большинства областей (снижение показателей Ког) и наличие на десинхронизированном фоне более локальных, чем у детей с сенсорными нарушениями, зон взаимосвязанной активности. Такой характер пространственно-временной организации ЭЭГ можно расценить как знак формирования у нормально видящих и слышащих детей механизмов управляемой активации (Структурно-функциональная организация..., 1990), в то время как более генерализованное увеличение показателей региональной Ког при сенсорных нарушениях демонстрирует меньшую зрелость активацион-ных механизмов, выражающуюся в преобладании механизмов диффузной активации. Таким образом, при хроническом ограничении сенсорного притока наблюдаются показатели относительно меньшей зрелости системы активации по сравнению с возрастной нормой. Этот вывод также подтверждают полученные в исследовании данные о менее выраженной, чем в норме, блокаде частотной составляющей альфа 1 при фотостимуляции у детей с амблиопией, имевших не столь грубое, как у частичнозрячих, нарушение зри тельной сенсорной функции, что указывало на меньшую зрелость системы активации в альфа-полосе ЭЭГ.

Обращает на себя внимание относительно низкая величина сдвигов показателей СПМ частотных составляющих ЭЭГ у частичнозрячих сравнительно с нормой, что было характерно не только для стимульного компонента ОР, но и для компонента неопределенности. При этом следует отметить, что наиболее выраженное снижение интенсивности реакции относительно нормы наблюдалось в зонах каудального отдела, в том числе зрительных - непроекционных по отношению к звуковому стимулу. Этот факт может отражать снижение энергетических показателей диффузной неспецифической активации, вероятно, обусловленное значительным ограничением зрительного сенсорного притока, что приводит к обеднению реагирующей сети нервных элементов. К такому предположению приводят представления об ансамблевой организации коры, структурно функциональной основой которой является аппарат вставочных нейронов, в сочетании с результатами давних морфологических работ (P. Coleman a. A. Riesen, 1968;

и др.), показавших наиболее существенные микроструктурные изменения именно в этом типе клеток проекционной зрительной зоны у животных, выращенных в условиях длительной сенсорной депривации. Можно предполагать, что ограничение зрительного сенсорного входа приводит к обеднению не только ансамблей первичной проекционной области коры, но и объединений более высокого порядка, существующих благодаря внутрицентральным связям. По-видимому, снижение у частичнозрячих интенсивности реакций в зрительных проекционных и ассоциативных каудаль-ных зонах не на зрительный, а на звуковой стимул может базироваться на изменении свойств полисенсорных нейронов, участвующих в формировании межструктурных связей, которым отводится решающая роль в процессах системного объединения в сложные функциональные системы, организующие адаптивное реагирование на сенсорный стимул (Т.Г. Бе-телева с соавт., 1977). Аналогичная причина может лежать в основе обеднения межзональных связей в каудальном отделе правого полушария у тугоухих детей, что выявлено в фоновой ЭЭГ по показателям функции Ког и что сопровождается отмечаемыми в значительном числе случаев при психологических исследованиях ухудшением показателей наглядно-действенного и наглядно-образного мышления в условиях сохран ности показателей зрительных сенсорных функций и при отсутствии каких-либо иных нарушений, кроме глухоты.


Как было отмечено, значительное снижение СПМ у частичнозрячих наблюдалось не только в альфа-, но также и в более низкой частотной полосе - тета-активности, что, очевидно, лежит в основе характерного для слепых паттерна "плоской" ЭЭГ и указывает на зависимость от сенсорного притока не только системы генерации основного ритма, но и других ритмогенных систем мозга. Эти данные в сочетании со снижением энергетических показателей реакции активации коррелируют с выводами Л.А. Новиковой (1966) о том, что низкая амплитуда суммарной ЭЭГ при глубоких нарушениях зрения обусловлена резким ограничением тонического входа в кору, обеспечиваемого зрительной афферентацией. Однако по другим представлениям депрессивный характер ЭЭГ слепых связан с особой структурой ориентировочного рефлекса, подразумевающей наличие постоянной настороженности, эмоциональной напряженности, повышенного уровня возбуждения ЦНС, позволяющего слепому максимально мобилизовать свои возможности при разных видах деятельности и имеющего компенсаторный характер (A.M. Зимкина, 1956). Выраженная тенденция к генерализованному усилению (а не депрессии, как в норме) компонента ОР, связанного с неопределенностью, наблюдаемому в широкой полосе частотных составляющих ЭЭГ и преобладающему в передних областях коры, может служить очевидным подтверждением указанных представлений. На наш взгляд, совокупность данных, полученных при спектрально-корреляционном анализе ЭЭГ частичнозрячих в ситуации спокойного бодрствования и при ОР, позволяет примирить обе точки зрения в оценке характера ЭЭГ слепых и подтвердить их обоюдную правомерность.

Веским доказательством зависимости состояния мозговых ритмогенных систем от уровня сенсорного притока являются данные исследования о значительных изменениях их реактивности после пролонгированных модально-специфических воздействий, обращенных к нарушенной сенсорной функции. Как было показано, интенсивное световое лечение детей с амбли-опией привело к увеличению вероятности выделения в спектре и резкому усилению реактивности частотного компонента альфа 2 в затылочной области, что подтверждает представления о его специфической связи с зрительной афферентной системой. Однако значительное усиление реактивности тета-со ставляющих ЭЭГ при гипервентиляции и при фотостимуляции, рост показателей синхронизации электрической активности в широком диапазоне частотных компонентов ЭЭГ для смежных и дистантно расположенных областей - как участвующих, так и не включенных в реализацию зрительной сенсорной функции, а также сочетанность наблюдаемых изменений показателей спектрально-корреляционного анализа электрической активности и сенсорной зрительной функции (рост остроты зрения) в совокупности свидетельствуют о наличии выраженного системного эффекта интенсификации сенсорного притока. В основном сходный, хотя и менее выраженный характер изменений при неспецифическом (рефлекторном) лечении свидетельствует о том, что восстановление сенсорных функций при лечебно-коррекционных воздействиях базируется на системных нейрофизиологических процессах, в которые вовлечены как сенсорно-специфические, так и неспецифические мозговые системы.

Межсистемный эффект пролонгированных сенсорных воздействий, базирующийся на неспецифических и ассоциативных мозговых механизмах, показан в ряде работ Т.Н.

Маляренко с сотр. (1996, 2000), описавших изменение показателей межцентральных отношений в коре мозга, показателей централизации в регуляции сердечного ритма, изменение функционального состояния периферических и центральных звеньев зрительного анализатора при активации слуховой сенсорной системы.

Особое значение имеет оценка в клиническом аспекте наблюдаемых в ЭЭГ изменений при интенсификации сенсорных притоков. Как было показано, интенсивное световое лечение детей с амблиопией больше чем в половине случаев приводило к появлению или значительному увеличению количества таких форм электрической активности (острых волн, полифазных комплексов, высокоамплитудных билатерально синхронных генерализованных острых волн), которые указывали на выраженное усиление возбудимости как корковых, так и срединных мозговых структур, а по формальным критериям могли быть оценены как эпилептиформная активность. Учитывая, что подобные изменения ЭЭГ сопровождали улучшение показателя сенсорной функции (остроты зрения), можно предположить, что гиперсинхрония электрической активности, свидетельствующая о повышении возбудимости регуля-торных структур и проекционных отделов мозга, может являться системным нейрофизиологическим механизмом, лежа щим в основе наблюдаемого восстановления зрительной функции у детей с амблиопией.

Вместе с тем, хотя нейрофизиологическая интерпретация подобных форм биопотенциалов допускает их существование независимо от эпилептических состояний, признается, что они отражают состояние центральной нервной системы, которое может привести к развитию эпилепсии. Наиболее часто значительное усиление отмеченных форм электрической активности отмечалось в случаях с исходной представленностью их в ЭЭГ еще до каких-либо коррекционных воздействий, что могло указывать на исходные нарушения в состоянии регуляторных мозговых систем. Клиническая значимость наблюдаемых изменений определяется тем, что у значительного числа исследованных детей появление или усиление указанных форм активности сопровождалось появлением выраженных невротических реакций (головной боли, психомоторной расторможенности, ночного энуреза), которые требовали медикаментозного вмешательства. Вместе с тем в исследовании показано, что неспецифическое (рефлекторное) лечение приводило к несколько менее выраженному росту различительной способности, однако почти у половины детей оно вызывало положительную динамику ЭЭГ-показателей в виде уменьшения представленности острых и генерализованных форм электрической активности, а в части случаев - значительное снижение реактивности срединных мозговых структур при функциональной нагрузке - гипервентиляции, что позволило использовать этот вид воздействия в качестве первого этапа, за которым применяли интенсивное световое лечение.

Анализ показателей динамической оценки состояния мозговых систем в ходе лечебно коррекционных воздействий свидетельствует о необходимости проведения предварительных ЭЭГ-исследований детей с целью выбора способов и тактики коррекционных воздействий, при которых максимальный эффект в сфере разработки сенсорных функций не сопровождается нежелательными осложнениями, базирующимися на отрицательных сдвигах в функциональном состоянии ЦНС.

Таким образом, полученные с помощью методов спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ результаты настоящего исследования показывают зависимость систем генерации основных частотных компонентов биоэлектрической активности от сенсорного притока, ограничение или интенсификация которого приводят к изменению энергетических показа телей и модификациям пространственно-временной организации соответствующих ритмогенных систем. Подтверждены классические представления о наибольшей зависимости от депривационного фактора системы генерации основного ритма ЭЭГ альфа, имеющего каудальный фокус активности. Спектрально-корреляционный анализ биоэлектрической активности позволил получить новые данные, выявившие наибольшую зависимость коркового звена системы генерации компонентов основного ритма от степени сохранности зрительного сенсорного притока, а также касающиеся функционального дифференцирования подсистем основного ритма. Использованный в исследовании метод эквивалентного диполя неинвазивным способом обнаружил наибольшую чувствительность к зрительному сенсорному притоку корковых структур генерации частотной составляющей альфа 2, являющейся в норме генерализованным компонентом основного ритма. Устранение этого альфа-компонента из ЭЭГ, а также значительное снижение мощностных характеристик и устойчивости во времени коркового источника компонента альфа 1 при длительной зрительной депривации объясняют характерный для слепых людей "плоский" паттерн суммарной электрической активности.

Данные проведенного исследования обнаружили изменения спектрально-корреляционных показателей, которые являются общими для нарушений как зрительной, так и слуховой функции. Совокупность данных - относительное доминирование в спектре ЭЭГ частичнозрячих и тугоухих детей частотных составляющих в полосе тета 2 - альфа 1;

снижение у частичнозрячих и тенденция к снижению у тугоухих детей показателей сочетанности электрической активности в альфа-диапазоне для большинства пар областей коры при наиболее выраженном снижении по крайней мере у части тугоухих степени синхронизации электрической активности в заднеассоци-ативном отделе - указывает на системный характер изменений, наблюдаемых при разномодальной сенсорной депривации. Это позволяет предполагать наличие некоторых общих закономерностей перестроек в функционировании альфа-рит-могенных систем, которые могут определяться неспецифическим эффектом депривации сенсорно-специфических функций.


Общие закономерности проявляются в замедлении под влиянием депривационного фактора темпов структурно-функ ционального созревания системы генерации компонентов альфа-ритма (особенно генерализованного компонента альфа 2), признаках снижения реактивности и интегративных функций альфа-компонентов (преимущественно альфа 2).

Выявлено своеобразие функциональной организации ак-тивационных процессов у детей, развитие которых происходит в условиях ограничения сенсорного притока. При депривации обнаружен сходный тип организации активационного процесса в условиях ненаправленного (у частичнозрячих) или направленного (у тугоухих детей) внимания независимо от модальности сенсорной системы, испытывающей дефицит специфической афферентации, который свидетельствует о преобладании механизмов диффузной неспецифической активации по сравнению с возрастной нормой и об эмоциогенном характере реагирования на стимул и/или о недостаточности формирования механизмов управляемой активации по данным ЭЭГ. Таким образом, при хроническом ограничении сенсорного притока наблюдаются показатели относительно меньшей зрелости системы активации по сравнению с возрастной нормой, характеризуемой возможным замедлением темпов формирования механизмов управляемой активации.

Материалы исследования динамики спектрально-корреляционных показателей ЭЭГ в ходе комплексных лечебно-кор-рекционных воздействий, адресованных зрительной системе, свидетельствуют о том, что восстановление сенсорных функций базируется на системных нейрофизиологических процессах, в которые вовлечены как сенсорно-специфические, так и неспецифические мозговые системы;

в основе процессов восстановления нарушенных функций, очевидно, лежит усиление активности синхронизирующих механизмов регуляторных ди-энцефально-стволовых структур и проекционных отделов мозга.

Полученные данные свидетельствуют о перспективности использования методов спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ для объективной оценки функционального состояния мозговых систем, оценки его сдвигов для предотвращения нежелательных последствий тех или иных воздействий при разработке сенсорных функций у детей, а также выработке индивидуальной тактики лечебно-коррекционных мероприятий.

Глава ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ МОЗГА ДЕТЕЙ С РАЗНЫМИ ФОРМАМИ НАРУШЕНИЙ РЕЧЕВОГО РАЗВИТИЯ Нарушения познавательной деятельности, внимания, памяти, эмоциональных реакций, разные виды нарушений речевого развития и поведения могут быть связаны с изменением структурно-функциональной организации мозга в виде поражения или дисфункции тех или иных структур мозга, связей между ними, изменением взаимодействия мозговых полушарий.

Необходимым условием разработки и применения адекватных методов коррекции отклонений в познавательной деятельности, речевом развитии и поведении является понимание нейрофизиологических механизмов деятельности мозга на разных этапах онтогенеза, наличие сведений о функциональном состоянии мозговых структур, о соответствии биологического и календарного уровня развития мозга.

Предпосылкой для адекватного анализа нейрофизиологических механизмов, обусловливающих отклонения в речевом развитии у детей, является понимание структурно-функциональной организации головного мозга, в частности, мозговых структур, связанных с речевой функцией, а также специфики их онтогенетического развития.

6.1. Структурно-функциональная организация отделов мозга, связанных с речевой функцией Важнейшим фактором структурно-функциональной организации мозга является разделение его на два полушария -левое и правое, имеющие свои специфические функции.

Каждое полушарие вносит свой вклад, играет свою собственную роль в осуществлении психических функций. Анализ практически каждого психического процесса позволяет выделить компоненты, обеспечиваемые структурами как левого, так и правого полушария.

Функциональную специализацию полушарий мозга различают по способу обработки поступающей из внешнего мира информации, а также по функциям, связанным с познавательной деятельностью;

левое полушарие -вербальное, логическое, "рассудочное", обработка информации происходит аналитически, последовательно. В левом полушарии осуществляются вербальные, абстрактно-логические операции. В нем обрабатывается речевая информация, оно связано с логической деятельностью, обеспечивающей суждения, умозаключения и т.п. В левом полушарии определяется сходство между предметами, явлениями, событиями. В едином процессе мышления левому полушарию принадлежит способность к формированию понятий, выделению общих свойств, обобщений.

К функциям правого полушария относится обработка и запоминание сенсорных стимулов, которые трудно обозначить словами. Правое полушарие первично невербальное, образное, зрительное, сенсорное, ассоциативное, обработка информации происходит глобально (холистически). В структурах правого полушария осуществляется обработка образной, пространственной информации, зрительной и слуховой, оно связано с формированием ассоциаций между предметами, явлениями, событиями в процессе познавательной деятельности.

Правое полушарие контролирует сенсорные и двигательные функции левой половины тела. В отличие от этих контра-латеральных функций человеческая речь локализована только в одном, левом полушарии. Уже более столетия ученые знают о том, что у большинства людей речь контролируется левым полушарием. В лобной доле левого полушария имеется участок, прилегающий к двигательной зоне коры и управляющий мышцами лица, языка, челюстей и глотки. Это зона Бро-ка (по имени ученого, впервые описавшего ее). Верхне-задний участок левой височной доли - зона Вернике - связан с пониманием речи. Основной нервный субстрат, определяющий построение устной речи, ее форму и смысловое содержание -находится в зоне Вернике. Нервные волокна соединяют эту зону с зоной Брока. Здесь под влиянием приходящих нервных импульсов строится детальная и координированная программа вокализации, программа действия мышц губ, языка и глотки. Эта программа затем передается участку двигательной коры, который управляет областью лица и активизирует соответст вующие мышцы. Звучание слова воспринимается первичной слуховой корой, но чтобы переработанные здесь сигналы могли быть восприняты, истолкованы как речь, они должны пройти через зону Вернике. При чтении информация передается из первичной зрительной зоны в угловую извилину, где входные зрительные сигналы предположительно связываются со звуковым образом соответствующих слов. Затем происходит переработка звуковой формы слова в его смысл (Н.Н. Брагина, Т.А.

Доброхотова, 1981).

В процессе эволюции человека устная речь возникла задолго до письменной, то же наблюдается и в процессе онтогенеза - дети начинают говорить и понимать речь раньше, чем научаются читать и писать.

Для нормальной работы мозга, связанной с использованием языка, необходимо функционирование всего левого полушария. При прямой стимуляции мозга во время нейрохирургических операций установлено, что раздражение многих участков коры, связанных с речью, ухудшает способность к чтению, стимуляция отдельных пунктов в лобных, височных и теменных долях приводит к нарушению способности говорить и понимать устную речь (Т. Rasmussen, В. Milner, 1975).

Исключения составляют те случаи, когда в языке используются иероглифы или символы, отображающие предметы или понятия, а не звуки. В японском языке используются два вида письма: кана, где, как и в нашем алфавите, символы соответствуют звукам (хотя каждый символ означает не отдельный звук, а слог), и кандзи, где символами служат иероглифы, отображающие не звуки, а предметы или понятия. Есть основания полагать, что зрительно-пространственное восприятие иероглифов осуществляется правой половиной мозга. Японцы, перенесшие инсульт левого полушария, теряли способность читать слова, написанные на кана, но могли читать иероглифические тексты (С. Спрингер, Г. Дейч, 1983).

Мозг человека и анатомически, и физиологически, по-видимому, с рождения подготовлен к переработке словесных сигналов. Регистрация вызванных потенциалов (ВП) на звуки речи у младенцев выявила, что у 9 из 10 детей амплитуда ВП в левом полушарии выше, чем в правом. При неречевых звуках - шуме или музыкальных аккордах - у всех младенцев амплитуда ВП была выше в правом полушарии. У большинства людей кора левого полушария запрограммирована на восприятие и переработку словесных сигналов (A.R. Entus, 1977).

Межполушарное разделение познавательных функций обеспечивает взаимную дополняемость в работе каждого полушария при интеллектуальной деятельности.

Два полушария, составляющие передний мозг, соединены между собой пучками нервных волокон, наиболее крупным и важным из которых является так называемое мозолистое тело.

Несмотря на различие функций левого и правого полушарий головного мозга все сложные формы деятельности, включая интеллектуальную, осуществляются только при совместной работе полушарий. Связи между полушариями постепенно созревают в процессе индивидуального развития. Любые даже негрубые нарушения структуры мозолистого тела - основной анатомической связки между полушариями - приводят к изменениям интегративной деятельности мозга. Одним из показателей такой дисфункции является бимануальная диско-ординация, нарушения тонкой моторики, которые приводят к нарушениям праксиса. Обычно это сочетается с замедлением речевого развития и/или трудностями в овладении чтением, поскольку для нормального формирования как речи, так и чтения необходима скоординированная работа обоих полушарий. Ряд тестов выявляет дисфункцию межполушарного взаимодействия у детей с трудностями в обучении.

На рис. 6.1 представлена схема локализации ряда речевых областей в левом полушарии.

У людей, перенесших удаление левого полушария в детском возрасте, специфические языковые трудности отмечаются даже спустя много лет после операции. На этом основании было высказано предположение о том, что если правое полушарие становится ведущим по речи вследствие дисфункции левого, оно не в состоянии обеспечить такого же протекания речевых процессов, как при сохранности ведущего по речи левого полушария (Функциональная асимметрия..., 1992).

История развития исследований в области функциональной асимметрии полушарий характеризуется особенно пристальным вниманием к проблеме мозговой организации речевой функции. Функциональная асимметрия полушарий первоначально рассматривалась как противопоставление вербального и невербального компонента психической деятельности, как функциональная возможность левого и правого полушарий опосредовать речевые и неречевые функции. Наиболее ярко межполушарные различия проявляются при повреждениях левой и правой височных областей.

Рис. 6.1. Области коры левого полушария головного мозга, связанные с речевыми функциями: А - "речевая зона" коры левого полушария, а- зона Брока, b - зона Вернике, с - "центр" зрительных представлений слов (по Дежерину);

Б - области коры левого полушария, электрическое раздражение которых вызывает различные нарушения речи (остановка речи, заикание, повторение слов, различные моторные дефекты речи, неспособность назвать предмет). W. Penficld, L. Roberts, 1969 (Атлас..., 1997) При поражениях левой височной области у правшей отмечено нарушение фонематического слуха, экспрессивной речи и слухоречевой памяти. Поражение правой височной области вызывает трудности восприятия сложных ритмических сочетаний звуков и звуковысотных отношений, наблю дается слуховая агнозия в виде трудностей узнавания знакомых средовых шумов и мелодий (Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова, 1981).

Электрическое раздражение (во время операций на мозге) правой и левой височных областей вызывает разные реакции в зависимости от стороны раздражения. При раздражении речевых зон левого полушария происходит остановка, смазан-ность и искажение речи, нарушения называния, затруднения в чтении и письме (W. Penfield, L.

Robertson, 1959).

6.2. Формирование в онтогенезе мозговой организации речевой функции в норме и патологии Для каждого возраста существуют нормативные показатели структурно-функциональной организации головного мозга. Такие важные психологические характеристики ребенка как уровень интеллектуального и речевого развития, объем внимания и памяти, стратегия произвольной регуляции деятельности в значительной степени отражаются в особенностях организации биоэлектрической активности мозга (Д.А. Фарбер, 1990).

Различные факторы (травма, интоксикация, инфекции), воздействующие на мозг на разных этапах развития (прена-тальном, постнатальном, на первом году жизни и т.д.), могут вызвать отставание в развитии мозговых структур и связей между ними.

В процессе индивидуального развития структурно-функциональная организация обоих полушарий формируется постепенно (Д.А. Фарбер, Л.К. Семенова, В.В. Алферова и ДР-, 1990).

Физиологами, нейропсихологами и морфологами получены данные, свидетельствующие о более позднем созревании в онтогенезе левого полушария. При выпадении функций левого полушария в раннем детстве благодаря пластичности мозга на ранних стадиях развития речевые функции могут перейти к правому полушарию. Позднее, чем в других структурах, развиваются функции и связи высших отделов левого полушария — лобной и переднеассоциативной областей. В 5—6 лет многие функции левого полушария еще осуществляются правым. Поскольку в этом возрасте ведущим по речи является правое полушарие, которое во взрослом состоянии будет недоминантным (главным образом, по речи), то в этот период отмечается преимущество образного, а не формально-логического мышления. К 7 годам происходит созревание функций и связей в левом полушарии (Э.Г. Симерницкая, 1985;

Д.А. Фарбер, 1990).

При аномалии речевого развития имеет место нарушение функционального взаимодействия полушарий, в основе которого лежит функциональная недостаточность левого полушария. Специфика этого нарушения, однако, определяется уровнем функциональных возможностей правого полушария. По-видимому, специфическая роль правого полушария в речевых процессах на ранних этапах развития, связанная с особенностями психологической структуры речевой деятельности в детском возрасте (образность, целостность, нерасчлененность языковых феноменов детской речи, включенность высказывания в ситуацию и т.п.), является существенным и неотъемлемым элементом речевого развития. В связи с этим понятно значение снижения функциональных возможностей правого полушария для формирования речевой функции на ранних этапах онтогенеза.

Понимание ребенком речевого высказывания вначале обусловливается непосредственной предметной ситуацией (что показывает большую роль правого полушария в организации речи) и лишь позднее начинает опираться на языковые средства. С овладением языком генетически связан переход к опосредованным речью формам поведения и произвольный уровень всех связанных с речью высших форм психической деятельности, обеспечиваемый структурами доминантного по речи - левого - полушария мозга.

Анатомические исследования показали, что лобные отделы мозга, особенно левого полушария, формирующие высшие психические функции, в онтогенезе развиваются позднее других структур. Поэтому дефицит функций левого полушария у маленьких детей, в отличие от взрослых и даже детей старшего возраста, относительно легко компенсируется, поскольку многие функции, присущие во взрослом состоянии левому полушарию, до 6-7 лет обеспечиваются деятельностью правого полушария, развивающегося раньше левого.

При поражении левого полушария у детей происходит отставание в развитии речевых функций. Исследователи указывают разные сроки возможного их восстановления за счет передачи его функций правому полушарию: от 5-летнего возрас та до 10 лет. В то же время данные отечественных исследователей свидетельствуют, что при поражениях левого полушария в детском возрасте полная сохранность речевых функций наблюдается достаточно редко (Э.Г. Симерницкая, 1985;

Функциональная асимметрия..., 1992).

Установлена специфика нарушения функций при поражении симметричных структур левого и правого полушарий. При поражении задних отделов левого полушария у детей отмечается нарушение узнавания букв, что проявляется в соответствующих нарушениях чтения, трудностях обучения чтению. Нарушение функций этих отделов левого полушария проявляется также в трудностях классификации и обобщения. Педагогам хорошо известны эти нарушения, выявляемые у детей с задержкой психического развития.

При поражении задних отделов правого полушария выявляются затруднения в узнавании предметов и особенно лиц. Наблюдаются нарушения в пространственной ориентации: у ребенка, имеющего отклонения в функционировании этих отделов правого полушария, выявляются трудности в опознании и различении неправильных геометрических фигур.

Нарушение функций теменной и височно-теменно-затылоч-ной областей приводит к появлению трудностей в понимании информации. При поражении этих структур левого полушария возникают проблемы в понимании наглядных и символических отношений, особенно логико-грамматических структур, происходит распад счетных операций (Н.Н.

Брагина, Т.А. Доброхотова, 1981).

Грубое нарушение пространственного гнозиса и пракси-са, апраксия, трудности ориентировки в пространстве характерны для дисфункции височно-теменно-затылочной области правого полушария. При этой локализации поражения мозга отмечается невозможность объединения отдельных элементов в единое целое. Весьма существенные различия установлены в функциях височных отделов левого и правого полушарий головного мозга. При поражении височной области левого полушария наблюдаются нарушения фонематического слуха, экспрессивной речи и слухоре-чевой памяти. Такие нарушения могут происходить при дисфункции лобно-височной, либо височной, либо теменно-височной областей левого полушария. Эти данные позволяют понять, почему ранние поражения левого полушария нередко приводят к задержкам речевого развития.

Установлено, что при поражении левого полушария, наступившем в перинатальный период, задержка речевого развития наблюдается в 23% случаев, а при поражении правого полушария в этот период - только в 5,9%. Чаще всего недостаточность речевых функций у детей с поражениями левого полушария проявляется при исследовании слухоречевой памяти. Частота появления этого дефекта в большой степени зависит от внутриполушарной локализации поражения: чаще всего он проявляется при поражениях височной доли, реже - теменной ( А.Р.

Лурия, 1950;

С. Njiokiktjien, 1983).

Функциональная или органическая недостаточность височной области правого полушария проявляются в виде трудностей восприятия и воспроизведения сложных ритмов, звуко высотных отношений (так называемая сенсорная амузия). Наблюдаются трудности в распознавании знакомых шумов и мелодий. Поскольку к функциям правого полушария относится и определенное обеспечение речевой деятельности, особенно у детей, когда многие функции левого полушария еще "принадлежат" правому, то изменения деятельности структур правого полушария у детей сопровождаются тяжелыми речевыми нарушениями.

Данные нейропсихологического изучения эффектов поражения левого и правого полушарий головного мозга в детском возрасте, а также изучение формирования доминантности полушарий в онтогенезе подтверждают, что оба полушария совместно участвуют в осуществлении речевых процессов на разных этапах развития.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.