авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«Forest growth: levels of analysis and modeling. Krasnoyarsk: Siberian Federal University. 2013. 176 pp. (in Russian). In the monograph, issues of forest biology have been reviewed that ...»

-- [ Страница 2 ] --

Вопросы о том, как синтезируемые пластические вещества рас пределяются внутри дерева, могут изучаться с позиций становления формы дерева, его ствола и пр. Однако они могут также быть рассмот рены по результатам исследований, использующих тонкие физиологи ческие методики, такие как измерение поглощения и отложения радио активного углерода. Дж. Хансен и Е. Бек [164] изучали размещение уг лерода в молодых 8-летних деревьях сосны обыкновенной, растущих в открытом грунте. Продукты фотосинтеза отдельных побегов поме чались 14CO2, и после периода роста от 1 ч до 8 месяцев определялось нахождение радиоактивного углерода и объем веществ, его вклю чающих, в различных частях дерева. По результатам измерений было установлено, что вскрытие почек и развитие весенних побегов обес печивалось исключительно продуктами фотосинтеза хвои прошлого года. В течение летнего роста ассимиляты старой хвои использова лись на вторичный рост осевых элементов, а рост побегов текущего года обеспечивался за счет его собственного фотосинтеза. Большая часть осенних растворимых карбогидратов использовалась для роста корней. Ранее радиографическими исследованиями распределения ас симилятов в 2-летних растениях ели европейской было также уста новлено, что ассимиляты 2-летнего побега перемещаются в базипе тальном направлении [190]. По стволику растения ассимиляты двига лись по сетевым клеткам последнего прироста флоэмы, проникая по ходу движения в радиальном направлении в паренхиму флоэмы, кам бий и по лучевым клеткам в направлении сердцевины.

В области исследований, нацеленных на ускорение роста леса, принято, что баланс в отложении ассимилятов в листья или корни может зависеть от того, лимитируется ли рост водой, питательными веществами или радиацией. При одной и той же доле ассимилятов, отлагаемых в корни, конфигурация корневой системы может характе ризоваться интенсивным или экстенсивным «подходом». Примером интенсивного решения проблемы почвенного дефицита является раз витие микоризы и протеоидных корней. Когда почвенная влага и пи тательные вещества лимитируют рост, продуктивность может быть улучшена посредством увеличения поглощения либо увеличением эффективности использования ресурсов для роста [237]. Распределе ние ассимилятов является также элементом адаптации в условиях низкой радиации, как, например, у подроста, развивающегося под по логом взрослого леса. Б. О’Коннел и М. Келти [216] показали, что те кущая продукция у подроста Веймутовой сосны под пологом леса существенно ниже, чем у открыто растущего подроста, однако у пер вого более высокая доля продукции направляется в листву побегов.

Это приводит к тому, что подрост под пологом формирует кроны с большим отношением проекции к количеству листвы, т. е. с лучшим перехватом верхней радиации. Уровень радиации часто является ли митирующим при развитии молодых особей даже теневыносливых видов. Г. Минотта и С. Пинзаути [199] выращивали сеянцы бука ев ропейского при уровнях интенсивности света, отличающихся в сотни раз. Ими было установлено, что как выживаемость, так и биомасса растений в условиях максимального освещения были выше, а это со провождается большими уровнями поглощения CO2.

Прямые эксперименты, направленные на выяснение влияния за тенения на распределение ассимилятов, были проведены У. Нильсо ном и Й. Хэльгреном [211] на молодых деревьях ели европейской.

Экспериментальные деревья затенялись экранами на протяжении трех лет. Авторы предприняли специальные меры, которые должны были минимизировать внутривидовую конкуренцию за воду и питательные вещества: деревья на протяжении эксперимента удобрялись и обеспе чивались водой. В течение второго и третьего годов эксперимента средний прирост в высоту у затененных деревьев оказался выше, чем у контрольных. В течение первых двух лет прирост объема ствола у затененных деревьев был ниже, чем у контрольных, однако на третий год этого не наблюдалось. Рост хвои и побегов затененных деревьев был снижен во второй и третий годы эксперимента, но в первый год он не был ниже. Снижение роста стволовой древесины и побегов как ре зультат затенения было наибольшим в нижней части деревьев. Затене ние привело к тому, что повышенная доля распределяемого роста на правлялась в ствол и меньше в хвою, чем это наблюдалось у контроль ных деревьев.

С высокой степенью обоснованности можно утверждать, что де рево представляет собой гидравлическую систему транспорта воды вверх по стволу и испарения ее кроной. Любые ростовые процессы критическим образом зависят от функционирования этой системы.

Уже давно было замечено, что площадь заболони древесного ствола играет важную роль в определении многих характеристик дерева. На основе этих наблюдений была предложена так называемая трубочная модель дерева, в основе которой лежит гипотеза о том, что единица листвы дерева обслуживается определенной площадью сечения его ствола [245].

Трубочная модель нашла разнообразные применения в исследо ваниях роста деревьев. Из гипотезы, основанной на представлениях об углеродном бюджете, следовало, что поскольку производство стволовой древесины является наименее приоритетным по сравнению с производством корней или побегов, то доля прироста, направляемая в ствол, должна быть мерой жизнеспособности дерева [269]. На осно ве анализа стволов дугласии Р. Уоринг с соавт. [269] нашли, что от ношение площади прироста поперечного сечения к площади заболони коррелирует с приростом объема ствола на единицу листовой поверх ности. Кроме того, сравнения показали, что эта пропорция остается примерно постоянной у деревьев разных классов доминирования за исключением подавленных деревьев. Они предположили также, что этот показатель может быть чувствителен к факторам окружающей среды и отражать конкурентную обстановку.

Позднее трубочная модель использовалась Р. Уорингом с соавт.

[268] в исследовании, целью которого было определить годность мо дели для предсказания площади листовой поверхности в древостоях.

В частности, основой такого предсказания должна была стать пло щадь заболони на различных высотах ее измерения. В ходе измерений для восьми североамериканских видов хвойных деревьев было пока зано, что общая листовая поверхность дерева связана очень тесной корреляцией (r2 0,95) с площадью заболони, измеренной на высоте груди (1,37 м).

По сути дела, с «гидравлической» точки зрения площадь сечения заболони представляет собой лишь внешний, хорошо измеряемый по казатель. Главным же процессом в этой модели является поток воды через заболонь, скорость которого и количество воды определяются в том числе и проницаемостью заболони как физического материала.

В литературе для этого параметра используется термин «насыщенная проницаемость заболони». Для сосны Банкса (Pinus banksiana) было установлено [222], что насыщенная проницаемость заболони у осно вания живой кроны увеличивалась с возрастом до определенного зна чения, после которого стабилизировалась. Для молодых древостоев (15 и 35 лет) проницаемость у основания кроны была выше для более хороших местообитаний и сильно коррелировала с ростом как по диаметру, так и по высоте. Для старых древостоев такой зависимости не наблюдалось. Однако проницаемость заболони с неплохой точно стью могла быть предсказана на основании индексов богатства ме стообитаний. Этот факт, по мнению авторов, может быть использован для улучшения предсказания листовой поверхности на основе ее кор реляций с площадью сечения заболони. Проводимость заболони на дистанции от основания ствола до верхней трети кроны уменьшалась с возрастом для богатых местообитаний и росла с возрастом для бед ных местообитаний, причем проницаемость коррелировала со сред ним 5-летним приростом в высоту. Кроме того, авторами было найде но, что число последних годовых колец, составляющих заболонь в данном возрасте, не зависело от богатства местообитания, что по зволяет реконструировать прошлые показатели листовой поверхности и эффективности роста.

Другим важным показателем, характеризующим поток воды че рез заболонь, является пространственное распределение потока в ра диальном направлении. Оказывается, поток воды через заболонь рас пределяется не равномерно по площади, а имеет максимум в некото ром месте, специфичном для вида. Распределение потока воды в стволе было сравнено для ели европейской и дуба черешчатого (Quercus robur) [128]. В качестве методики использовались как нераз рушающие методы, так и срезание ствола с отслеживанием движения окрашенного раствора. Радиальный профиль движения воды в стволе ели был симметричным, имея максимум в центре проводящей ксиле мы;

в направлении же ядровой древесины и камбия скорость движе ния значительно снижалась. При этом у ели наблюдалась значитель ная вариабельность скорости потока вокруг ствола. В противополож ность ели, профиль скорости движения воды в стволе дуба был резко асимметричным, максимум приходился на самое молодое кольцо, и скорость спадала по направлению к центру на протяжении пример но 10 колец. Однако изменчивость скорости вокруг ствола была у ду ба ниже. На ели были проведены также эксперименты с обрезкой стволов. Эти исследования показали, что скорость движения воды в стволе резко возрастала после помещения обрезанного ствола в во ду. По мнению авторов, это свидетельствует о том, что в гидравличе ской системе дерева имеет место существенное корневое сопротивле ние. При сравнении методик было выявлено, что методика с окраской всегда давала большие значения скоростей, чем неразрушающая ме тодика теплового баланса.

Иногда вместо площади листовой поверхности используется масса сухой хвои, которая является более точно определяемой вели чиной. Можно поставить задачу изучить свойства связей между мас сой сухой хвои и некоторыми легкоизмеряемыми параметрами ствола для того, чтобы использовать их в практической и исследовательской работе. Такая задача решалась в работе Н. Валентайна с соавт. [262], проведенной на материале сосны ладанной. Кроме корреляции между массой сухой хвои F и площадью поперечного сечения у основания кроны A, они рассматривали еще один показатель, который может быть связан с массой хвои – произведение диаметра на высоте груди B и отношения R (длина живой кроны)/(высота дерева – высота уров ня груди). Особенностью работы является сравнение показателей, за меренных в разные периоды сезона вегетации: с июня по середину ав густа и в августе-сентябре. Авторами было показано, что наклоны связей F = c1A и F = c2BR, вычисленные для данных с июня по сере дину августа, больше, чем их оценки для данных августа-сентября.

Линейные соотношения между F ветвей первого порядка и их попе речным сечением также были изучены, в результате чего было ус тановлено, что ветви из нижних частей кроны несут меньше хвои на единицу поперечного сечения, чем ветви более высоких ярусов кроны.

Корреляции, предполагаемые в трубочной модели, тщательно изучались на зависимость от различных факторов как внешнего, так и внутреннего происхождения. Например, на одном и том же виде – сосне обыкновенной – были проведены параллельные исследования влияния климата на пропорции между листовой поверхностью и площадью заболони. Ф. Бернингер и Е. Никинмаа [124] замеряли массу хвои и площадь поперечного сечения у сосны, произрастающей в широком диапазоне условий – от финской Лапландии до Испании.

В пределах кроны отношение массы хвои к площади поперечного се чения было ниже для верхних ветвей, но также уменьшалось в на правлении нижней границы полога. Понижение этого отношения в нижней части полога объяснялось тем, что ввиду старения хвои воз никает некоторая избыточная проводящая способность ветвей. Для объяснения низкого значения отношения в верхних ветвях привлека лась гипотеза Циммермана о том, что сопротивление проведению во ды в транспортной системе увеличивается по мере отдаления от глав ного ствола. В географическом диапазоне также наблюдались вариа ции в пропорции между общим сечением ветвей и сечением ствола непосредственно ниже живой кроны. Пропорция «площадь сечения ветвей : площадь сечения ствола» была больше в южных древостоях.

Однако никакого ясного географического тренда пропорции «листо вая поверхность : площадь сечения ветвей» не наблюдалось. В другой аналогичной работе было подтверждено, что климатические условия произрастания оказывают влияние на пропорции гидравлической сис темы дерева. Ф. Бернингер с соавт. [123] сообщали, что у сосны обыкновенной пропорция «площадь сечения ветвей : площадь сече ния ствола» увеличивается в более теплом и сухом климате. Эта про порция хорошо коррелирует с некоторыми климатическими показате лями, особенно с потенциальной эвапотранспирацией. Негативно воз действует на эту пропорцию густота древостоя. Комбинация этих двух факторов объясняла 85 % общей вариации.

Е. Робичанд и И. Метвен [230] сделали выборку деревьев ели черной (Picea mariana) из 26 древостоев различного возраста, боните та, густот и классов доминирования на юго-востоке Канады с целью проверить пригодность трубочной модели для предсказания биомас сы хвои по площади заболони.

Они обнаружили сильную корреляцию между площадью заболони (на высоте груди и у основания кроны) и биомассой хвои. Параметр регрессионного уравнения, обозначающий пересечение с осью ординат, значимо не отличался от нуля. Корреляци онный анализ не выявил связи биомассы хвои с такими параметрами, как возраст дерева, бонитет или густота. Подавленные деревья и дере вья средних социальных классов имели зависимость биомассы хвои от площади заболони, подобную таковой у доминирующих деревьев. Рег рессионные уравнения, полученные в данном исследовании, были по добны уравнениям, полученным для других видов ели, что, по мнению авторов, подтверждает пригодность использования площади заболони для предсказания массы хвои.

Ряд авторов обратили внимание на то, что соотношение листо вой поверхности и площади заболони является результатом динами ческого процесса – со временем заболонь превращается в ядровую древесину. Из-за этого реконструкция прошлого состояния дерева в отношении площади заболони и листовой поверхности затруднена.

Для доминирующих и содоминирующих деревьев пихты бальзамиче ской (Abies balsamea) был разработан метод реконструкции динамики заболони, основанный на установлении видоспецифического соотно шения между числом годичных колец в заболони и возрастом дерева [138]. Было найдено, что количество годичных колец в заболони де ревьев фиксированного возраста не зависит от качества местообитания и густоты древостоя. На основании этого авторы разработали нели нейные асимптотические уравнения регрессии, которые связывали возраст дерева на уровне груди с числом годичных колец заболони на высоте груди и у основания кроны. Эти модели, основанные только на возрасте дерева, при учете других переменных (диаметр на высоте груди, диаметр у основания кроны, общая высота дерева или доля жи вой кроны) не показывали более высокие результаты предсказаний.

Разнообразные физические факторы, входящие в сферу гидравли ческих моделей роста дерева, были проверены в отношении того, на сколько они влияют на пропорцию «листовая поверхность (LA) : пло щадь заболони (SA)» у доминирующих и содоминирующих деревьев пихты бальзамической [137]. Средний дефицит давления водяного пара в течение сезона роста, уровень осадков и дренажный класс поч вы не оказывали значимого влияния на эту пропорцию. Однако про ницаемость заболони (k), высота дерева и длина кроны оказывали на нее существенное влияние. Наблюдалась положительная корреляция между пропорцией «листовая поверхность : площадь заболони»

и проницаемостью заболони. Отрицательная корреляция наблюдалась между высотой дерева (или длиной кроны) и LA/(SAk). Увеличение проницаемости заболони с возрастом было связано с увеличением длины трахеид, которые имеют больший диаметр просвета. Из всех эмпирических факторов только качество местообитания, 5-летний прирост площади поперечного сечения и возраст показали значимое влияние на пропорцию «листовая поверхность : площадь заболони».

Авторы сделали вывод, что в целом площадь заболони на уровне гру ди является разумным линейным предсказателем листовой поверхно сти для всех древостоев. Пошаговая модификация регрессий показа ла, что только длина кроны и 5-летний прирост площади поперечного сечения умеренно улучшали тесноту линейной связи.

В ряде работ наблюдалось отклонение от классической трубоч ной теории. Так, было показано, что прирост площади поперечного сечения лучше предсказывает биомассу листвы у сосны лучистой, чем площадь поперечного сечения ствола на уровне груди или у ос нования кроны [251]. Наиболее точное предсказание было достигнуто при использовании прироста за последние четыре года. Как считает автор цитируемой работы, использование полученных результатов полезно при проведении испытаний внесения удобрений, поскольку уменьшает необходимость использовать разные регрессии для разных вариантов опыта. На материале изучения роста дуба красного прове рялись корреляции между количеством листьев и площадью заболо ни, к которой относятся два последних кольца, а также площадью го дичного кольца текущего и предыдущего года роста [271]. Как было установлено, площадь кольца текущего года имела менее сильную связь с количеством листьев, чем площадь кольца прошлого года и общая площадь заболони. При анализе отношений внутри кроны площадь кольца предыдущего года имела более линейную связь с ко личеством листьев, чем два других показателя. На основе этих изме рений автор [271] выдвинул гипотезу о том, что более тесная связь с площадью кольца прошлого года может отражать связь между раз витием листовых примордий, которые станут листвой на следующий год, и сечений обеспечивающей их ксилемы.

Одной из составляющих климата является общая влажность воз духа, которая может оказать влияние на работу и функционирование гидравлической системы дерева. М. Менкучини и Дж. Грэйс [198] ис пользовали два древостоя одного и того же происхождения для того, чтобы миминизировать влияние различий в возрасте, генетическом разнообразии, густоте и пр. Один из этих древостоев располагался в прохладном и влажном климате западной Шотландии, другой – в бо лее теплом и сухом климате Восточной Англии. Ими было показано, что в сухом и теплом климате деревья производят меньшую площадь хвои на единицу проводящей площади заболони, хотя разницы в вод ной проницаемости древесины не было зафиксировано. Эта законо мерность выдерживалась независимо от того, использовалась ли пло щадь заболони на уровне груди или в основании живой кроны. Анало гичная пропорция для ветвей (площадь хвои к площади сечения ветви) также была ниже в теплом и сухом климате. Измеренные параметры, а также величина дефицита давления водного пара в атмосфере были использованы для определения градиентов водного потенциала в ство лах. Было показано, что пропорция «поверхность хвои : площадь забо лони» работает таким образом, что в разных климатах поддерживается примерно похожий градиент водного потенциала.

Из внутренних факторов, влияющих на пропорцию «листовая поверхность : площадь заболони», отмечаются возраст и размеры де ревьев. Б. Кёстнер с соавт. [182] нашли, что, в отличие от других хвойных, у ели европейской эта пропорция увеличивается с возрастом дерева/древостоя. Размеры определяют параметры гидравлической системы у многих видов как хвойных, так и лиственных. Например, у эвкалипта царственного (Eucalyptus regnans) показатель диаметра ствола объясняет до 93 % вариации листовой поверхности, до 96 % вариации площади заболони и до 88 % средней дневной транспира ции в весенний период [265].

Теоретически пропорция между листовой поверхностью и пло щадью заболони должна падать с увеличением высоты дерева из-за удлинения путей транспорта, действия гравитации и повышения скру ченности ствола. Эта гипотеза проверялась экспериментально на эк земплярах дугласии разной высоты и возраста и по литературным дан ным для девяти других хвойных видов. Было установлено, что эта пропорция, действительно, достоверно падает с высотой дерева почти у всех хвойных. Предположительно такая закономерность есть отра жение работы гомеостатического механизма компенсационной реак ции на худшение проводимости с ростом длины ствола.

Однако два вида были исключениями – ель европейская и пихта бальзамическая, – у которых эта пропорция, наоборот, растет с высо той ствола. Объяснения такому исключению пока не было найдено [226]. К. Мокани с соавт. [203] установили, что в стволах эвкалипта альпийского (Eucalyptus delegatensis) пропорция «листовая поверх ность : площадь заболони» также падает с увеличением высоты дерева.

Кроме того, авторы теоретически оценивали гидравлическую прово димость заболони на основе диаметра сосудов и законов протекания жидкости через трубочки. Оказалось, что специфическая проводи мость заболони возрастала, несмотря на падение значения пропорции между листвой и площадью заболони. Это наблюдение, по мнению ав торов, служит аргументом в пользу того, что с увеличением высоты проводимость заболони должна увеличиваться, чтобы компенсировать удлинение пути транспорта.

В целом было признано, что трубочная модель оказалась полез ной для предсказания массы листвы на основе площади сечения ство ла, а также имела некоторое значение для стимулирования понимания того, как растет дерево, распределяются его ресурсы и формируется его биомеханическая система. Однако некоторые авторы указывали [258], что эта модель имеет мало общего с пониманием того, как у де ревьев устроены системы транспортных единиц. Поперечное сечение ствола на единицу площади листовой поверхности имеет широкие ва риации в пределах крон многих деревьев. Без этого знания трубочная модель может предсказывать, что сегменты ствола большого или ма лого диаметра одинаковым образом способны снабжать водой листья, отделенные от этих сегментов значительным расстоянием, что не со ответствует действительности. Другим недостатком трубочной моде ли, как указывают авторы, является игнорирование вариаций в длинах транспортных путей к разным листьям растения.

Исследования показывают, что гидравлические параметры дере ва находятся под сильным влиянием условий его жизни. А. Селлин [243] провел исследование относительной проводимости ксилемы и ее сопротивления току воды через ствол, первичные корни и ветви у деревьев ели европейской, произрастающих в контрастных свето вых условиях: в открытом поле и под сомкнутым пологом. Прони цаемость ксилемы измерялась посредством пропускания раствора хлористого калия под давлением через образцы древесины. Числен ные значения проницаемости, поперечного сечения заболони и длины проводящих сегментом использовались затем для вычисления сопро тивления потоку для целого ствола, ветвей и корней. В результате было установлено, что проницаемость ксилемы у открыто растущего дерева в 1,4–3 раза выше, чем у растущего под пологом, при этом проницаемость тесно коррелировала с гидравлически эффективным радиусом самых крупных трахеид. В результате как более низкой проводимости, так и меньшей площади заболони сопротивление току воды у растущего в тени дерева оказалось во много раз больше, чем у открыто растущего.

Поскольку предполагается функциональная связь между раз личными частями дерева, делающая его взаимосвязанной системой, то индуцированные изменения в одной части дерева должны приво дить к соответствующим изменениям в других. Экспериментирование такого рода является распространенной исследовательской практи кой. А. Уотила и С. Мустонен [259] изучали влияние удаления ветвей на прирост ствола по диаметру у сосны обыкновенной. Ими были удалены от 0 до 9-ти мутовок и от 0 до 4,5 м живой кроны. Прирост по диаметру измерялся спустя пять лет после обработки. Авторами было показано, что статистически значимое уменьшение прироста по диаметру наблюдается, если 40 и более процентов кроны было удале но в результате удаления ветвей. По мнению авторов, с экономиче ской точки зрения потери прироста компенсируются большей долей бессучковой древесины как результатом обрезки ветвей.

С биологической точки зрения важнейшие функции дерева осу ществляются в кроне дерева. Там расположены все источники пер вичного роста – почки, являющиеся квинтэссенцией растительной жизни и дающие начало всему, что есть в надземной части дерева.

Трехмерная структура кроны является результатом массовой работы побегов. В кроне расположен порождаемый первичным ростом фото синтетический аппарат. Наконец, в кроне генерируются органы поло вого размножения.

С хозяйственной же точки зрения важнейшим компонентом яв ляется многолетний результат деятельности кроны – ствол дерева.

Не представляется в связи с этим удивительным, что именно стволу посвящен основной объем исследований. Еще одна причина уделять стволу повышенное внимание выяснилась сравнительно недавно и от носится к области глобальной экологии. В результате роста ствола происходит процесс долговременного связывания атмосферной угле кислоты, являющейся одним из парниковых газов. На фоне того, что человеческая цивилизация на протяжение ХХ века ускоренными тем пами сжигала ископаемое топливо, в научном сообществе не ослабе вают попытки изучить естественные механизмы, которые могут по мочь компенсировать выбрасываемую углекислоту [59;

77].

Математическое и имитационное моделирование роста дерева В области исследования процессов роста дерева давно приме няются количественные методы и математическое моделирование, в связи с чем особое внимание в обзоре ниже будет уделено именно последнему. Необходимо отметить с самого начала, что «несмотря на систематические и уже более чем столетние поиски, общепризнанно го и достаточно обоснованного варианта теории роста не существует»

[63, с. 45]. Мнение о том, что действительных законов роста еще не найдено, высказал ранее В. В. Кузьмичев [67].

Феноменология биологического роста известна достаточно дав но, и в различных вариациях она проявляется у разных организмов, в том числе и у деревьев. В самом общем виде она представляется как так называемая сигмоидная (или S-образная) кривая, описывающая динамику каких-либо измеримых показателей в зависимости от вре мени. Широко известной характерной чертой этой кривой является наличие более или менее явных стадий: первоначального медленного роста, быстрого роста и завершающего медленного роста.

Считается, что история отечественного математического моде лирования роста берет начало в 30-х годах ХХ века, когда И. И. Шмальгаузен предложил «обобщенную формулу роста» [6]:

W = W0 (t/t0)a, где W – измеряемый параметр (например, линейный размер, масса и т. п.);

W0 – его начальное значение в момент времени t0, t – время (возраст);

a – неотрицательная константа. Исследования показали, что формула Шмальгаузена хорошо описывает рост, но не во всем диапа зоне продолжительности жизни организма, а только его отдельные стадии, упомянутые выше. Это объяснялось тем, что организм каким то образом меняет «характер своего развития».

Впоследствии И. А. Полетаев [84] критиковал формулу Шмаль гаузена за то, что в ней скорость роста полагается обратно пропор циональной времени, а это трудно оправдать с точки зрения элемен тарных процессов. Тем самым, по его мнению, формуле Шмальгаузе на недоставало объяснительной силы, что придавало ей роль лишь эмпирического обобщения.

Полетаевым была разработана модель роста, основанная на ана лизе динамики поколений клеток (как эта динамика осуществляется в растительном организме). Предположения, положенные им в основу модели, выглядят таким образом: имеются клетки 0-го поколения, ко торые могут делиться неограниченно долго, порождая клетки сле дующих поколений. Клетки первого поколения и всех последующих могут делиться ограниченно – только до n-го поколения. Клетка 0-го поколения делится надвое, давая одну клетку 0-го поколения и одну клетку 1-го поколения. Клетка 1-го поколения делится надвое, давая 2 клетки 2-го поколения. В общем каждая клетка k-го поколения дает 2 клетки поколения (k + 1). Клетки n-го поколения не делятся. Дан ную систему предположений было предложено записать в виде сис темы линейных дифференциальных уравнений, описывающих изме нение массы m клеток каждого поколения:

m0 = 0, m1 = а0 m0 а1m1, m2 = 2а1m1 а2 m2, mk = 2аk 1mk 1 аk mk, mn = 2аn1mn1.

Если упростить систему так, что коэффициенты скорости раз множения клеток ai будут одинаковыми, т. е. ai = a, а в начальный момент времени существуют только клетки 0-го поколения массой M, то можно получить решение системы уравнений в виде [6] n W = m j (t ), j = где mi(t) – динамика массы клеток i-го поколения. При этом динамика каждого k-го (за исключением последнего n-го) поколения выражает ся как k 1 ( at )i k 1 at mk (t ) = 2 M 1 e.

i =0 i !

Сам Полетаев признавал, что данная модель с течением времени не приводит к остановке роста, хотя и демонстрирует его замедление.

Начало этого замедления приблизительно соответствует времени, ко гда биомасса клеток «младших поколений» становится постоянной.

Тем самым им было показано, что сигмоидный рост организма можно смоделировать из элементарных процессов на основе единого закона, не обращаясь к предположениям об «изменении характера развития организма». Для моделирования остановки роста Полетаев предложил усложненную модификацию своей модели, которая включала множе ство деталей химического и физиологического рода (количество сво бодной энергии, запас раствора минеральных и органических веществ и пр.), описания процессов типа фотосинтеза, транспорта воды и др., работающих на основе принципа Либиха. Действительно, такая мо дель давала эффект остановки роста, однако ее было уже невозможно исследовать аналитически. Как отметил Полетаев, «точные законо мерности, которым подчиняются координаты изломов и наклоны кривой, установить не удалось» [84, с. 9].

А. С. Братусь с соавт. [6] отмечают, что в системе Полетаева клетки последнего n-го поколения оказываются «бессмертными». Бо лее реалистичным, с их точки зрения, является случай, когда послед нее уравнение заменяется на mn = 2аn1mn1 сn mn.

Разницу между результирующими динамиками можно проил люстрировать графически. На рис. 3.1,б, в отличие от 3.1,a, рост об щей массы клеток со временем замедляется значительно сильнее, так как масса клеток последнего поколения начинает уменьшаться про порционально самой себе.

В то же время необходимо заметить, что как раз в применении к росту деревьев исходная модель Полетаева выглядит вполне адекватно.

Клетки ксилемы, конечно, не являются в полном смысле бессмерт ными, однако они бессмертны в том смысле, что не разрушаются, а продолжают быть включенными в массу ствола. Практика показы вает, что рост дерева по массе больше напоминает рис. 3.1,a.

lg (W W) lg (W) lg (t) lg (t) а б Ри 3.1. Кач ис. чественное представ вление дин намики в м модели По олетаева: a – «бес ссмертные клетки п е» последнег поколен го ния;

б – ди инамика со смертнос о стью кл леток посл леднего по околения [[6] В лесоби иологиче еских иссследованиях важн ную роль играют урав ь т нения роста, с помощь котор можн описы я ью рых но ывать врееменную дина ю мику различны измер ых ряемых п параметр дерев ров вьев и дрревостоев. Это напраавление и имеет оче длин ень нную историю: са амые ран нние рабо по оты уравнениям ро оста отно осятся к 220-м года XIX в ам века [283].

Б Зейде [281;

283] провел подроб Б. л бный ана ализ наибболее поп пуляр ных ууравнений роста с теорети й ико-биол логически позиц их ций. Пред дпола гается что би я, иологиче еский ро как таковой являетс резуль ост ся ьтатом двух ппротивопположны тенден ых нций. С одной ст тороны, к клетки и орга низмы облада ы ают спос собностью к беск ю конечной мульти й ипликаци при ии наличчии неогрраниченн ных ресуурсов и простран нства, с другой – оче видно что на рост нак о, кладываю ются разн нообразн огран ные ничения, кото, рые аассоциирууются с исчерпан нием рес сурсов питания, конкурен нцией, воздеййствием растительноядны живо ых отных и паразит тов, стар рением и проччими факкторами.

В исслед дование ббыли вкл лючены перечисл п ленные ни урав иже внения роста (во всех уравненниях y – р размер де ерева, t – возраст, a, b, c, d – па рамет уравн тры нений).

У Уравнение Хоссф фельда, ккоторое является едва ли не самы ста я ым рым в истории таково:

и, y = tc/(b + tc/a).

Ряд Р урав внений, и используемых до сих пор (уравне р ения Лева акови ча и Й Йошиды), являются модиф фикациям уравн ми нения Хос ссфельда а.

У Уравнение Гомпеертца, на азываемо также уравнен ое нием эксп понен циалььного уга асания:

ct y = ae be.

Оно представляет относительную скорость роста y / y как про стую экспоненциальную функцию возраста. Особенностью уравнения Гомпертца является то, что точка перегиба управляется единствен ным параметром a (финальным асимптотическим размером) и нахо дится в точке a/e. В эмпирических и теоретических работах, упомяну тых Зейде, отмечается, что уравнение Гомпертца обладает достаточ ной гибкостью и больше других подходит для описания биологиче ских процессов.

Логистическое уравнение:

y = a/(1 + cebt).

Оно является решением знаменитого уравнения Ферхюльста y = y y 2. Логистическое уравнение подвергается критике, как недостаточно точное при описании роста деревьев [281] и недоста точно гибкое (оно симметрично относительно точки перегиба, кото рая расположена точно на уровне a/2).

Вместе с тем необходимо заметить, что здесь имеет место ти пичный конфликт между смыслом и точностью. Уравнение Фер хюльста, как и приводимое ниже уравнение Берталанфи, содержит ясные предположения о внутреннем механизме, порождающем мак роскопический эффект в виде кривой роста. При этом уравнение Ферхюльста допускает и аналитическое исследование, показывая, какие параметры механизма отвечают за те или иные особенности кривой роста. Разумеется, короткая форма данного уравнения не в состоянии охватить всю сложность явления роста, что приводит к тому, что оно иногда лишь качественно соответствует наблюдае мым данным. Усложнение же уравнения с целью повышения точно сти может сразу лишить инструмента аналитического исследования без особого прироста объяснительной силы. Уравнения, которые проявляют больше гибкости и способны лучше других аппроксими ровать эмпирические данные по росту, требуют зачастую гораздо более сильных предположений. Этот конфликт замечен давно, на пример, Г. Б. Кофман отмечает, что требование точности «не может быть решающим... более обоснованные, модельные выражения за ведомо будут проигрывать в точности специально подобранным регрессионным уравнениям» [63, с. 45]. В связи с этим в литературе «... все больше усиливаются сопоставления исходных предпосылок, интерпретаций закладываемых в них биологических механизмов роста...» [там же].

Уравнение Берталанфи:

y = a(1 ebt)3.

В основе уравнения Берталанфи лежат теоретические представ ления, нацеленные на объяснение нелинейности роста через извест ные биологические процессы анаболизма и катаболизма. Анаболизм, т. е. совокупность биохимических реакций, приводящих к образова нию тканей организма, согласно этим представлениям примерно про порционален поверхности организма, так как именно через поверх ность идет поглощение ресурсов для роста. Поверхность же подобных тел из геометрических соображений должна быть пропорциональна квадрату линейных размеров. Катаболизм, т. е. совокупность биохи мических реакций, ведущих к распаду тканей, примерно пропорцио нален объему организма. Иначе говоря, потери роста от катаболизма оцениваются как третья степень линейных размеров. Использование уравнения Берталанфи в зоологии встречается чаще (например [14;

96;

116]), чем при описании роста дерева.

Уравнение Чэпмена – Ричардса:

y = a(1 ebt)c.

Термин «уравнение Чэпмена – Ричардса» встречается в основ ном в англо-американской литературе, однако эта функция с начала XX века была известна в Европе как уравнение Митчерлиха. Зейде отме тил, что фирменным знаком уравнения Чэрмена – Ричардса является его гибкость, т. е. способность хорошо соответствовать эмпирическим данным. Вместе с тем нетрудно видеть, что оно является обобщением уравнения Берталанфи, где третья степень заменена свободным пара метром. Как часто бывает в этой области исследований, смысл был принесен в жертву точности. Зейде цитирует Рольфа Лири, который характеризовал уравнение Чэпмена – Ричардса как гигантский скачок назад от объяснения к описанию.

Уравнения Леваковича I y = a(td/(b + td))c и III y = a(t2/(b+t2))c яв ляются, как указывает Зейде, модификациями уравнения Хоссфельда.

Согласно цитируемым им работам, эти уравнения одни из самых лучших в смысле точности аппроксимации эмпирических данных.

c Уравнение Корфа y = ae bt считается наиболее подходящим для описания роста по диаметру фиксированного количества деревь ев. Согласно Зейде, уравнение Корфа можно получить, предполагая, что относительный рост по диаметру является степенной, а не экспо ненциальной функцией возраста. В своей более ранней работе [281] Зейде показал, что уравнение Корфа является значительно более точ ным, чем другие.

Уравнение Вейбулла:

c y = a(1 ebt ).

Это уравнение в изначальной интерпретации описывало распределе ние вероятностей случайных величин. Оно использовалось для опи сания закономерностей в промышленном производстве, например, при испытаниях металлов на разрыв. Позднее было предложено при менять его для описания распределения строения древостоев по диа метру [120;

241], и в этом качестве оно используется в лесоведении до сих пор [106]. Одновременно уравнение Вейбулла применялось как эмпирическая модель роста дерева, которая, в отличие от других, представляет увеличение роста степенной функцией возраста. Счита ется, что это уравнение особенно подходит для моделирования роста древостоев по диаметру.

В исследование Зейде были включены также уравнение Йошиды I y = at /(b + td) + c, которое является еще одной модификацией уравне d d be ct ния Хоссфельда, и уравнение Слободы y = ae, которое отличает ся от уравнения Гомпертца добавлением четвертого параметра – сте пени независимой переменной t.

Зейде провел анализ перечисленных уравнений посредством де композиции их структуры на элементы, которые отвечают за увели чение размера, и на элементы, которые описывают торможение и ос тановку роста. По его мнению, уравнения Ферхюльста и Гомпертца являются типичными для уравнений роста, в структуре которых эти элементы представлены достаточно ясно. Заметим, что из данных, представленных Зейде, следует, что не все уравнения роста могут быть приведены в автономную дифференциальную форму, т. е. как функция Y = F (Y ). Свойством автономности обладают уравнения Гомперца, логистическое, Берталанфи и Чэпмена – Ричардса. Значит, только эти из представленного списка уравнений роста могут быть представлены и проанализированы как фазовые портреты.

Анализируя логарифмические преобразования уравнений роста, Зейде пришел к выводу, что в их основе лежат только две базовые формы. Первая форма – та, где логарифм скорости роста (ln( y )) опре деляется через логарифм возраста, т. е. ln(t) (обозначенная как LTD форма). Вторая форма – та, где логарифм скорости роста (ln( y )) опре деляется через возраст, т. е. t. Эта форма обозначена как TD-форма.

Интересно отметить, что к TD-форме относятся те же уравнения, ко торые были упомянуты выше – Гомперца, логистическое, Берталанфи и Чэпмена – Ричардса, т. е. уравнения, представимые в виде фазовых портретов.

Помимо вопросов использования в уравнениях роста разнооб разных математических функций, которые определяют форму моде лируемого хода роста, в теории и практике применения этих уравне ний существует также проблема количества используемых парамет ров. Какими бы здравыми и биологически осмысленными не были принципы, закладываемые в основу моделей, очень часто столкнове ние их с эмпирическими данными показывает недостаточную точность воспроизведения ими наблюдаемой реальности. В этой ситуации велик соблазн добавить к имеющимся уравнениям дополнительные парамет ры, что приводит к большей гибкости функции и, соответственно, к повышению точности аппроксимации. Зейде [283] обсуждал эту про блему, справедливо указывая, что точность воспроизведения эмпири ческих данных не есть проблема, если разрешено увеличивать количе ство параметров, и высказывал сомнение, что такая точность есть цель науки.

Основываясь на анализе Зейде [283], некоторые исследователи стали использовать его идеи для конструирования функций роста на базе двух обозначенных им тенденций увеличения размера, с одной стороны, и торможения и остановки роста – с другой. Так, Т. Норд Ларсен [213] для своего исследования ввел функцию роста дерева по диаметру в виде di = d i e di, где di – прирост по диаметру di.

В. Г. Руссков [92] провел обширное исследование роста деревь ев сосны обыкновенной по высоте. Основным инструментом этого исследования было уравнение Митчерлиха (Ричардса). Полученные автором данные аппроксимировались уравнением Митчерлиха, а па раметры проверялись на наличие корреляций между ними. Был сде лан вывод о том, что имеют место достоверные корреляционные свя зи между оцененными параметрами функции роста.

Само по себе наличие корреляций между параметрами функции, применяемой для аппроксимации, требует рассмотрения в двух ас пектах. Во-первых, если согласиться с тем, что такая корреляция – это нормальное явление, то необходимо обратить внимание на причины, вызывающие корреляцию. Например, установленная отрицательная связь между параметрами масштаба и предельной высоты должна иметь ясный биологический смысл (чем быстрее дерево переходит в фазу быстрого роста, тем быстрее он прекращается, и дерево дости гает меньшей высоты) и причины.

Во-вторых, наличие корреляций между параметрами заставляет более пристально взглянуть на используемую функцию роста.

В уравнении Митчерлиха, как известно, три параметра. Возникает за кономерный вопрос: почему для аппроксимации роста мы не пользу емся функциями с 20–30-ю параметрами? Не в последнюю очередь потому, что между этими параметрами будут наблюдаться корреля ции, всегда будет возможность пересчитать один параметр в другой и таким образом убрать избыточные параметры. До каких пор мы бу дет сокращать количество параметров? До тех пор, пока у нас не ос танется «лишних» параметров, значения которых можно предсказать по другим. Это означает, что оставшиеся параметры окажутся незави симыми друг от друга.

В определенном смысле наличие корреляций между параметра ми функции Митчерлиха говорит о том, что данная функция избы точна для описания роста, по крайней мере, для представленных В. Г. Руссковым данных измерений. Этот вывод был убедительно продемонстрирован самим автором, показавшим, что значения пара метров лежат в двумерной плоскости. Другими словами, для аппрок симации данных можно использовать функцию с двумя параметрами, которые будут независимы. Ранее Б. Зейде [285] показал, что если пе решкалировать уравнение Ричардса (Митчерлиха), взяв за точку от счета возраст максимального прироста и размер в этом возрасте, то можно чисто математически избавиться от одного параметра и полу чить двухпараметрическое уравнение роста.

В последние десятилетия (конец 1990-х–2000-е годы) важную роль в моделировании роста деревьев приобрела так называемая тео рия метаболического шкалирования роста [146;

144;

145]. Основное ее положение состоит в следующем. Так как дерево растет в течение всей свое жизни, этот рост должен обеспечиваться метаболизмом.

Предполагается, что скорость роста (увеличение массы M со време нем) прямо пропорциональна скорости метаболизма B, под которой понимается скорость брутто-фотосинтеза. Тогда в любой момент вре мени dM/dt = CGB, где CG – константа пропорциональности, которая, тем не менее, мо жет зависеть от времени.

Авторы, далее, исходят из установленных (как считается) фак тов, что B пропорциональна V3/4, а диаметр ствола D пропорционален V3/8, где V обозначает общий объем растения. Если = M/V есть ви доспецифичная плотность древесины, то могут быть записаны соот ношения вида B = CB (M/  )3/4, D = CD (M/  )3/8, где CB и CD – соответствующие константы пропорциональности. На основе этих соотношений авторы получают дифференциальное соот ношение dD/dt = (3C/2  )D1/3, где C – константа, включающая предыдущие константы.

Интегрируя данное выражение от t0 до t, авторы получают t D(t)2/3 D(t0)2/3 = С ( t ) /  (t) dt.

t Последнее выражение означает, что если в двумерных координатах D(t) отложить относительно D(t0)2/3, то наклон линии будет равен еди 2/ нице. Константы под знаком интеграла определяют только точку пересе чения линии с осями, что можно отнести на счет специфики того или иного вида растений, но не наклон линии. Поскольку степень 1/3 при D в дифференциальном соотношении является определяющей для ее ин тегрирования, то если угол наклона линии в координатах D(t)2/3 – D(t0)2/ действительно равен единице, это могло бы свидетельствовать в пользу данной теории. Иначе говоря, степень 1/3 приобретает при данных ус ловиях статус всеобщей константы. Полученные теоретические соот ношения были проиллюстрированы на материале обмеров диаметров (с 20-летним интервалом) тропических деревьев, произрастающих во вторичном лесу в одном из заповедников на Коста-Рике. Всего в иссле довании было задействовано около 150 видов древесных растений. По данным авторов, искомый угол наклона не отличается значимо от еди ницы, что, как предполагается, подтверждает разработанную теорию.

Впоследствии данный подход подвергался критическому анали зу и перепроверке. Д. Кумес и Р. Аллен [135] выдвинули следующий аргумент. Хотя проверка значения наклона в координатах D(t)2/3 – D(t0) 2/3 представляет разумный способ тестирования гипотезы о том, что = 1/3, где – показатель степени в рассматриваемом уравнении dD/dt = D, это не дает оценки самого значения. Авторы привлекли ту же самую базу данных из Коста-Рики, а также ряд других данных и продемонстрировали, что в среднем показатель превышает значе ние 1/3. Объяснение этому видится им в том, что Б. Энквист с соавт.

[146] не учли фактор асимметричной конкуренции. В плотных популя циях рост небольших деревьев уменьшен ввиду конкуренции за свет, в то время как на большие деревья этот вид конкуренции не распро страняется, что систематически изменяет степень в аллометрическом соотношении. Их вывод подтверждается также другими данными, по лученными на материале лесов Новой Зеландии: когда оценивается для всей совокупности деревьев, то его значение составляет 0,52, но если для вычисления берется подмножество деревьев, не подвержен ных асимметричной конкуренции, то значение составляет 0,2. Дан ный анализ послужил аргументацией в пользу того, что не только может варьироваться в зависимости от вида дерева, но и не является константой, а подвержена влиянию внешних факторов.

Значительная часть исследований посвящена разработке и тес тированию имитационных моделей деревьев, включающих разнооб разные функции, в том числе распределение сухого вещества между различными органами. Если модели способны реалистично воспроиз водить рост и формообразование у деревьев, они могут быть в даль нейшем использованы для изучения и предсказания различных эф фектов уже надорганизменного уровня. Модели разного уровня сложности могут использоваться для различных целей. Так, К. Нистрём и П. Геммель [214] представили серию моделей для пред сказания роста в высоту и по диаметру деревьев ели европейской.

Модели отличались степенью учета фактора конкуренции, которая была представлена через индексы конкуренции: деревья, располо женные ближе 3 м от моделируемого, рассматривались как конкурен ты. По мнению авторов, включение в модели индексов конкуренции, зависимых от расстояний между деревьями, может быть полезно при анализе развития древостоев с различной структурой. Независимые же от конкуренции модели могут использоваться для долговременных прогнозов урожая. Е. Койстинен и С. Вальконен [180] разрабатывали смешанные линейные модели с целью предсказания роста в высоту деревьев ели европейской и сосны обыкновенной после освобожде ния от верхнего полога. Входящими параметрами модели были плот ность верхнего полога, время после освобождения (рубки) и размер самого дерева. Созданные модели были признаны годными для ис пользования в практических целях в процессе планирования лесоуст ройства и оценки лесов службами лесоинвентаризации Финляндии.

Х. Бартелинк [122] разработал модель, которая учитывала рас пределение сухого вещества растущего дерева на основе концепций соблюдения структурного баланса, а также аллометрические отноше ния между различными компонентами дерева. Эта модель использо валась для изучения влияния класса доминирования дерева, качества местообитания и прореживания на распределение вещества в органах дугласии и бука. Фракции ежегодного прироста изменялись с возрас том, но после 20 лет эти изменения были невелики. По сравнению с буком дугласия инвестировала больше в листву за счет ветвей и ствола. Деревья средних размеров инвестировали больше в ветви и меньше в ствол, чем подавленные деревья. С возрастом пропорция биомассы в листьях и тонких корнях постепенно уменьшалась, а доля биомассы стволов увеличивалась. Наиболее яркий эффект прорежи вания состоял в том, что резко падал поток вещества в тонкие корни и листву, но увеличивался поток вещества в ветви. Рост диаметра ствола слабо реагировал на разреживание, оставаясь относительно постоянным, т. е. линейным во времени.

Одна из существенных проблем в моделировании роста деревьев состоит в нахождении приемлемого баланса между операбельностью модели и достаточным уровнем детализации. Галицкий развивает под ход, который получил название квазитрехмерного моделирования рос та дерева [29;

30;

32]. Суть его состоит в том, что используется некото рый промежуточный уровень детализации структуры дерева на основе вертикально расположенных секций. Предполагается, что каждая сек ция содержит мутовку одновозрастных ветвей. Развитие мутовки, в свободных условиях происходящее в виде расширяющегося круга, зависит от доступного дереву ресурса в виде горизонтального полиго на, неправильная форма которого определяется соседствующими ин дивидами-конкурентами. Применение квазитрехмерного моделирова ния позволило учесть ряд особенностей роста дерева, которое в нижней своей части подвержено конкуренции, а постоянно появ ляющиеся в верхней части виртуальные «деревья» функционируют в условиях свободного роста. В частности, имитационными экспери ментами показано, что модель реалистично воспроизводит возникаю щее в ходе роста вертикальное распределение фитомассы кроны.


Большое разнообразие модельных подходов в описании роста дерева с особым фокусом на распределение углерода по различным частям растения было проанализировано А. Лакуантом [188], который предложил некоторую классификацию моделей на основе того, как описываются потоки органического углерода между его источниками и стоками (тканями аккумуляции). Он отмечает, что именно распре деление углерода внутри организма часто является слабым местом моделей, хотя базовые принципы и механизмы относительно просты и осознаны.

К этим принципам и механизмам принадлежат следующие. Ас симиляты из дистальных источников распространяются преимущест венно в дистальном направлении, т. е. к апикальным меристемам и растущим листьям и междоузлиям. В то же время ассимиляты из проксимальных листьев идут преимущественно в направлении от кроны к корням. Иными словами, дерево является в данном отноше нии динамической системой: по мере изменения относительной по зиции источника изменяется направление потока ассимилятов от не го. Изменения в пропорции «источники : стоки» приводят к перерас пределению относительного количества ассимилятов, поглощаемых стоками. Доступность главных факторов роста, таких как вода, мак роэлементы и свет, оказывает влияние на относительное распределе ние ассимилятов в различные части растения. Дефицит воды, азота или фосфора обычно приводит к тому, что значение пропорции «по беги : корни» уменьшается, а при низкой освещености увеличивается.

Часть растения, «ответственная» за поглощение дефицитного ресурса, показывает в относительном выражении больший рост. В настоящее время широко принято положение о том, что механизм движения ве ществ в растении описывается теорией переноса масс (mass-flow), кото рая восходит к экспериментам Е. Мюнха в 20–30-е годы ХХ века. Поток во флоэме осуществляется за счет разности гидростатического давле ния, возникающего вследствие осмотической загрузки концентрирован ного флоэмного сока водой относительно жидкого ксилемного сока.

В своем обзоре Лакуант [188] выделяет следующие типы моделей.

1. Эмпирические модели распределения углерода. В этих мо делях обычно не подразумевается никаких механизмов и правил, оп ределяющих схему распределения углерода. Коэффициенты отложе ния углерода измеряются экспериментально – либо прямо через изме рение помеченного углерода, либо по фактическому приросту разных стоков. Основной недостаток моделей в том, что коэффициенты раз мещения валидны только для ограниченного диапазона условий или в упрощенных случаях роста и должны определяться заново в других ситуациях. Типичный масштаб времени, используемый при разработ ке моделей, – один день.

2. Модели, основанные на функциях (правилах) роста. Эти модели используют a priori задаваемые функции, определяющие рост в пределах растения. Основные разновидности такого типа моделей – эмпирическая аллометрия, архитектурные модели и модели функцио нального баланса/целевого поиска (телеономические модели).

Эмпирическая аллометрия. Эти модели включают разнообраз ные эмпирические соотношения между различными частями дерева, такие как высота, диаметр, листовая площадь, масса листвы, ветвей и пр. Обычно предполагается, что эти соотношения описывают внут ренние ограничения и балансовые связи и имеют мультипликативную ( ) форму степенных функций типа Y = k X 1а X 2.... Считается, что ал b лометрические модели недостаточно гибки для описания влияния внешних факторов, хотя, как правило, включают модули, содержащие соответствующие функциональные зависимости. Типичный масштаб времени этих моделей – один год.

Архитектурные модели. Как правило, они включают детальное описание правил ветвления, углов ветвления, топологию кроны и др.

специфические для архитектуры соотношения. Используемые правила могут быть очень простыми или, наоборот, очень детально описывать структуру какого-либо строго определенного вида деревьев. Большин ство соотношений, регулирующих распределение углерода, задаются a priory, оставляя мало гибкости для реагирования на окружающую среду. Реакция на внешние условия может иногда включаться как, на пример, зависимость роста побегов от локальных условий освещения.

Функциональный баланс и телеономические модели. Философия этого класса моделей состоит в привлечении не просто эмпирических связей, а таких, которые имеют ясный функциональный или адаптив ный смысл. Когда такие связи варьируются в зависимости от внешних условий, они становятся инструментом включения эффектов внешней среды в контекст модели и придания им смысла адаптивного «ответа»

на вариации внешней среды. Иногда это формулируется в виде явного телеономического (целенаправленного) подхода. Этот подход основы вается на том, что у растений есть «стратегия», которая состоит в рас пределении (или «инвестировании») его ресурсов некоторым опти мальным образом, оптимальным в отношении некоторой «цели» – та кой, как, например, достижение наибольшей продолжительности жизни, максимального производства семян (или чаще всего – наи большей скорости роста, возможной в данных условиях). Модели функционального баланса, как правило, описывают крупные органы или части растения, но слабы при учете сложных и вариабельных ар хитектурных процессов. Главные разновидности этого типа моделей:

функциональные связи корни/побеги, функциональный баланс ли стья/заболонь («трубочная модель») и модели механической под держки.

3. Модели сопротивления транспорту. Эти модели описывают движение ассимилятов под действием градиентов концентрации, ко торому оказывается сопротивление со стороны транспортных путей.

Модели сопротивления используют механизм переноса вещества и считаются наиболее механистичными среди имеющихся. Они яв ным образом моделируют диффузионный процесс и не рассматрива ют кратковременную динамику. Обычный временной шаг составляет день или несколько дней. Основная причина, препятствующая широ кому распространению моделей сопротивления, состоит в трудности определения параметров моделей. В то время как сопротивление транспорту понятно хорошо, определение потенциалов, описываю щих «силу стоков», недостаточно ясно.

4. Модели, основанные на взаимодействии источников и стоков. Здесь предполагается, что потоки и распределение ассими лятов зависят от относительной способности стоков импортировать из источников доступные ассимиляты. «Сила стоков» определяется в граммах углерода в единицу времени для некоторых нелимитирую щих условий. Затем используются правила, которые позволяют вы числить импортируемый поток углерода для текущих условий. «Силы стоков» могут модифицироваться внешними условиями, что дает возможность учесть их влияние на рост. Основные разновидности этого типа моделей – модели пропорциональных потоков и иерархи ческие модели. В пропорциональных моделях предполагается, что по токи углерода пропорциональны потребностям стоков. Иерархиче ские модели выстраивают порядок удовлетворения потребностей сто ков, которые ранжированы по некоторой приоритетности. Например, сначала ассимиляты расходуются на дыхание, затем на плоды, побе ги/листья/конструктивные органы, корни и резервы. Переключение приоритетности стоков дает возможность учитывать внешние факторы.

Лакуант [188] делает вывод о том, что все встречающиеся в ли тературе модели располагаются между двумя полюсами в зависимо сти от цели моделирования. На одном полюсе находятся наиболее ме ханистические модели (модели сопротивления транспорту), которые имитируют наиболее базовый процесс транслокации вещества. При этом архитектура дерева либо опускается, либо учитывается в слабом варианте. На другом полюсе расположены детальные эмпирические и архитектурные модели, которые фокусируются на подробном опи сании тонкой картины роста различных частей дерева без особой ссылки на лежащие в ее основе механизмы. В то же время большин ство действующих моделей располагаются где-то посередине между этими полюсами, заимствуя идеи у моделей других типов.

Таким образом, организм дерева как хорошо выделяемый объект исследования часто и подробно изучался и моделировался в много численных работах. Многообразие аспектов и сложность его устрой ства способствовало тому, что фокусы, на которые исследования бы ли нацелены, очень разнообразны. Вместе с тем общим мотивом ис следования, как и в других частях естествознания, здесь послужило желание предсказывать явления и эффекты, что, с одной стороны, го ворило бы о глубине понимания, а с другой – могло быть использова но в практике. Особенная роль возможности предсказывать определя ется долгим временем жизни дерева по сравнению с человеком, для которого с практической точки зрения очень важно заглянуть «за го ризонт времени».

На предсказание того, что не было измерено непосредственно, направлены попытки установления законов роста дерева и, в частно сти, наличия устойчивых пропорций между его частями, выделяемы ми по различным соображениям. Закономерности, определяющие распределение синтезированных ассимилятов, придают пропорциям строения организма динамический смысл. Многие результаты, полу ченные в этом направлении, могут быть интерпретированы как про явление адаптационных реакций. Представление об адаптациях в оп ределенном смысле связано с принципом оптимальности, который, в свою очередь, восходит, по-видимому, к принципу Ле Шателье Брауна: система, испытывающая внешнее воздействие, отвечает на это воздействие перестройкой всей системы таким образом, чтобы оказать противодействие производимому изменению. Частные реализа ции этого принципа могут быть видны, например, в изменениях аллока ции ассимилятов у деревьев, растущих в неблагоприятных условиях.


В том объеме, в котором можно продемонстрировать выполнение принципа Ле Шателье – Брауна на дереве, оно может рассматриваться как целостная система.

Трубочная модель представляла собой серьезную попытку най ти функциональную взаимосвязь между отдаленными друг от друга в пространстве частями дерева – сечением заболони и массой листвы (или листовой поверхностью). Корреляции, обнаруженные на многих объектах, являются очень сильными, и с этой точки зрения модель оказалась полезной для предсказания параметров листового аппарата.

Однако базовое предположение модели – лимитирование развития листового аппарата со стороны заболони – выполняется не всегда, как было показано опытами с обрезанием деревьев. Кроме того, корреля ции между площадью сечения заболони и биомассой листвы даже у одного и того же вида могут варьироваться в зависимости от высо ты дерева, положения ветви в кроне и климата произрастания.

Математическое моделирование роста дерева – очень развитая сфера научного поиска. Одной из заслуг этой сферы явилось значи тельное упорядочивание большого числа эмпирических данных о росте. Вместе с тем, по-видимому, к настоящему времени еще не найдено общепринятой модели (функции роста) дерева, хотя, как счи тается, базовая феноменология процесса роста хорошо известна.

Глава 4.  ПОПУЛЯЦИЯ  (ДРЕВОСТОЙ)  Теоретически системы надорганизменных уровней организации живой материи обладают по сравнению с индивидуальным организ мом двумя отличительными системными свойствами. Во-первых, они потенциально «бессмертны» или, по меньшей мере, продолжитель ность их жизни несоизмеримо больше жизни отдельного индивидуу ма. Во-вторых, в силу того, что надорганизменные системы включают многих особей, они имеют характеристики, которые к отдельному ор ганизму неприменимы.

Имеется несколько наиболее важных свойств, которые характе ризуют древостой как систему. К ним относятся такие статистические параметры, как средние размеры, масса или прирост, средний возраст, густота, а также изменчивость этих показателей в древостое со вре менем. Кроме того, древостой может характеризоваться частотными распределениями различных морфометрических или возрастных по казателей. Частотные распределения показывают абсолютное или от носительное количество особей, попадающих в установленные интер валы показателей, и являются наглядным графическим описанием строения древостоя. Наконец, ввиду прикрепленного характера жизни деревьев древостой может быть охарактеризован пространственным распределением, дающим информацию о закономерностях размеще ния в пространстве тех или иных частей дерева. Наибольшее количе ство сведений собрано о размещении в горизонтальном пространстве центров стволов и крон, так как получение массовых данных о их ме стоположениях на плоскости легче всего осуществить.

Отдельная особь, как известно, потребляет внешние ресурсы для постройки своего тела и растет согласно видоспецифической про грамме, образуя в пространстве своих параметров некоторую индиви дуальную траекторию. Наличие многих особей на ограниченной тер ритории при ограниченных ресурсах роста приводит к изменению ин дивидуальных траекторий всех особей, что и порождает различные системные эффекты роста древостоя. К важнейшим системным про цессам роста древостоя, которые в различных вариантах продолжали исследоваться в течение ХХ века и изучаются по сей день, относятся:

• временная динамика общего числа (или плотности) особей сообщества;

• взаимосвязь во времени двух характеристик, например, общей биомассы (или средней биомассы особи) и густоты насаждения;

временная динамика размерного и возрастного распределения • особей;

временная динамика пространственной структуры древесного • сообщества.

В приводимом ниже обзоре будут в той или иной мере рассмот рены три первых системных характеристики сообщества древесных растений.

Разумеется, границы между этими системными процессами не являются четкими, а их выделение есть следствие сложности объекта и совокупности взаимодействий, его создающих, что обусловливает необходимость упрощать предмет анализа. Одним из вариантов уп рощения можно рассматривать концепции строения древостоя, кото рые подразумевают описание определенных совокупностей: либо од нородных в некоторых отношениях, либо выполняющих в жизни леса некоторую значимую биологическую функцию. Одна из таких кон цепций касается представлений о поколениях деревьев. Поколение деревьев является упрощением взгляда на строение древостоя, кото рое имеет важное практическое значение, позволяя в хозяйственной деятельности не вдаваться в детали частотного возрастного распреде ления. Чрезмерная дробность возрастных категорий может усложнить их определение в натуре и использование при осуществлении диффе ренцированных лесохозяйственных мероприятий. Учитывая это об стоятельство, например, для разновозрастных буковых лесов Кавказа, было рекомендовано расчленять старовозрастные буковые насажде ния всего на три поколения: первое – старое (перестойные деревья);

второе – спелая часть древостоя;

третье – приспевающие деревья [118].

В лесоведении поколение определяется как совокупность де ревьев, однородная в генетическом, возрастном, морфологическом, экологическом и фитоценотическом отношениях [97]. В другом опре делении указывается, что поколение есть статистическая однородная совокупность деревьев внутри насаждения, обусловленная возрастной и генетической однородностью [69]. При этом в последнем определе нии В. Ф. Лебков делал попытку придать статистической однородно сти определяющий статус. С его точки зрения, по критерию статисти ческой однородности даже абсолютно разновозрастный древостой можно считать одним, хотя и очень вариабельным, поколением. В со ответствии с общепринятой в русском языке дефиницией поколение древостоя представляет собой совокупность одновременно появив шихся деревьев. За одновременность возникновения древостоя в лес ной таксации традиционно принимается временной интервал, не вы ходящий за рамки 20 лет для хвойных и твердолиственных и 10 лет – для мягколиственных пород, что определяет известную одновозраст ность поколения древостоя. Для отдельных долгоживущих видов де ревьев указанный интервал увеличен до 40 лет.

Представление о поколении важно еще и в том отношении, что при анализе динамики численности деревьев необходимо четко опре делять, идет ли речь об одновозрастной либо о существенно разно возрастной популяции деревьев. Одновозрастное поколение является удобной идеализацией, позволяющей проанализировать важные во просы лесной динамики. В 70–80-х годах ХХ века И. А. Бузыкин и Р. Г. Хлебопрос [9;

12;

10] на основе опубликованных в разное вре мя данных [107;

8;

60;

55;

64] сформулировали концепцию онтоцено генетической динамики густоты древостоев.

В реальных лесных ценозах часто встречается ситуация, когда не занятая лесом площадь (например, после пожара, вырубки) вновь заселяется деревьями. Этот процесс представляется удобным объек том, на котором авторы рассматривают динамику численности поко ления. Типичным явлением в процессе заселения территории и фор мирования поколения деревьев выступает переход от относительно открытого состояния (когда могут поселяться новые особи) к закры тому состоянию, когда новые особи уже не могут поселиться на дан ной площади. Этот переход свидетельствует о максимальной чис ленности (густоте) деревьев, и дальнейшие рост и развитие ценоза сопровождаются уменьшением густоты в процессе естественного из реживания.

Рост ценоза после достижения максимальной густоты включает механизм регулирования численности деревьев в сторону ее снижения.

Регулирование численности на этой стадии осложняется широкими адаптационными возможностями хвойных, особи которых в одном и том же возрасте могут иметь различия по массе до 3–4 порядков. По этой причине не наблюдается однозначного соответствия между эко логическими условиями и ресурсами среды, с одной стороны, и чис ленностью растений в ценозе – с другой. И. А. Бузыкин и Р. Г. Хлебо прос полагают, что в процессе развития ценоза действуют два проти воположно направленных механизма. Один из них стремится привести численность в соответствие с ресурсами среды. Другой направлен на стабилизацию численности и поддержание ее на высоком уровне за счет приспособительных реакций особей к складывающейся фитоце нотической ситуации. Основу второго механизма составляют физиоло го-биохимические процессы древесного организма, сформировавшиеся в процессе эволюции. Элиминация (отмирание особи) наступает тогда, когда основанная на морфофизиологической перестройке реакция рас тения выходит за границу его биологической нормы реакции.

При анализе формирования поколений и динамики древесного ценоза центральным является учет эндогенного ритма роста дерева, что, по мнению авторов, позволяет дать определение поколению. Под поколением понимается такая совокупность древесных растений, ко торая отделяется от другой временным интервалом, представляющим собой сумму периодов первоначального медленного и быстрого роста дерева. В основе этого предложения стоит тот известный факт, что в период быстрого роста древесные ценозы относительно замкнуты, полностью используют ресурсы среды, что исключает поселение но вых особей или блокирование их роста. В результате возникает неко торая дискретность поколений в рамках однородных частей ценоза – элементарных ячеек [49].

Для анализа формирования ценоза и смены поколений в нем ав торы используют кривые частотного распределения площадей, при ходящихся на одно дерево (площадей питания). Размер площади пи тания S является удобной мерой густоты ценоза, которая имеет явный биологический смысл.

Если бы вероятность элиминации особей не зависела от размера площадей питания и от взаимодействия деревьев в ценозе, т. е. есте ственное изреживание носило бы стохастический характер, то эффект изреживания сводился бы к перемещению кривых распределения вдоль оси S при сохранении их геометрического подобия. Поскольку кривые распределения не только перемещаются, но и трансформиру ются с возрастом, то этот факт свидетельствует о существовании в общем процессе естественного изреживания, помимо стохастиче ской, еще и дискриминационной формы элиминирования угнетенных деревьев преимущественно с малыми площадями питания.

Дифференциация форм отпада характерна для древостоев не толь ко во временном (возрастном), но и в структурном отношении. В любом ценозе в его господствующей части основной формой отпада будет сто хастическая, а среди угнетенных деревьев – дискриминационная.

При быстром и медленном заселении территории роль стохастич ности и дискриминации в отпаде на разных этапах формирования роста и развития поколений древесных растений оказывается неодинаковой.

На начальном этапе медленного роста (4.1, a) древостоя характерная черта в естественном изреживании – преобладание стохастической формы В пери быстр ы. иод рого рост в наиб та более сом мкнутой ччасти дреевесно го цен ноза при малых п площадях питания превали х я ирует дисскримина ацион ная фоорма отппада (4.1, б). Во в, втором периоде м п медленно роста снова ого а усилиивается ст тохастиче еская фор естес рма ственного изрежив о вания (4.1, в).

С Согласно разраб о ботанной концеп пции перриод засе еления полно п стью ззавершае ется за врремя t1 и t2 (ри 4.2), т е. в точ макси или ис. т. чке имума числа деревье после которог отпад превыш ев, е го д шает пос селение. Точка максиимума пр редставля собой время перехода растите яет й п а ельной грруппи ровки из относительно открыт в отн и о той носительн закры но ытую. При при и ближе ении к то очке t1 ил t2 нача ли альный темп посе т еления быстро уб бывает и факттически прекращ щается пр достиж ри жении эт харак тих ктерных точек.

В раммках данн ных пред дставлен отрез врем ний зки мени t1 ил t2 ест дис ли ть перси возраст деревь одног поколения.

ия та ьев го О Особое з значение имеет т что ре в дан е то, ечь нном слу учае идет о си т туациях, когда у точки максим а и мума чис сленност форми ти ирующий це йся ноз оттносителльно пол испол лно льзует ресурсы с среды. В Возрастно ин ой тервал между деревья л у ями посл ледовател льных поколений маркир й руется тем оббстоятельством, ч в точ что чках t1 ил t2 моло ли одой цен факти ноз ически полноостью ос сваивает экотоп, блокир рует посееление нновых особей, а такж детерм же минирует ускоряю т ющийся отпад ин ндивидов посели в, ивших ся до времени t1 или t2. В этом и состои опреде ит еляющая роль энд я доген ного рритма ро оста дереевьев, кооторая вы ызывает качестве енные из змене ния в древесном ценоз – прев зе вращении открыт расти и той ительной груп й пиров в относительн закрыт вки но тую.

а б в Рис. 4.1. Соот. тношение формы есттественно изрежи ого ивания на р разных эт тапах рост древост D – ск та тоя: корость отп пада дерев вьев;

S – р размер пло ощади питтания дере а – нач ева;

чальный п период мед дленного роста;

б – период бы р ыстрого рооста;

в – второй ппериод мед дленного р роста. Фор рмы отпад 1 – стох да: хастическ кая;

2 – ди искримина ационная п быстро заселен территории;

при ом нии 3–д дискриминационная при медл я ленном заселении ([ [10]) Рис. 4.2 Изменен числен 2. ние нности дре евесных растени в проце ий ессе форм мирования ценоза:

N–ч число дере евьев (густ тота);

t – в время.

Засселение территории: 1 – быстр рое;

2–м медленное ([10]) Недавним эксп Н ми перимента ами был показ ла зана реаккция мо олодых растенний, раст тущих в условия закрыт расти ях той ительной группировки, й на мер по ее «открыт ры тию». К. Нильсон и Л. Лун н ндквист [207] прооводи ли доззированн умен ное ньшение п плотност верхне поло насаж ти его ога ждений ели еввропейсккой, при этом пр рименялась обраб ботка дреевостоя в двух варианнтах – « «сверху» (вырубк деревь верхн ка ьев него полоога) и «сснизу»

(выруубка деревьев среддних размеров). В результ тате был устано ло овлено, что «о открытие древос е» стоя в обо случ оих чаях приввело к уве еличению при ю роста в высоту у подр у роста, одннако эта реакция проявля я ялась в зависи мости от геогр и рафическкого полоожения то олько чер 4–5 л после нача рез лет е ла экс сперимен Четко зависи нта. ой имости от способ обрабо о ба отки древвостоя не было выявл лено. Вместе с те для се ем еверных м местооби итаний су ущест вует т тенденция, соглас котор выру сно рой убка «сниизу» приввела к не есколь ко болльшей ре еакции пр рироста п подроста в высоту у.

Скорость заселен опре С ь ния еделяет важные о в особенноости проц цессов форми ирования поколе я ений. При быстром засел лении тер рритории дис и перси внутри одного поколен прим ия и ния мерно рав начал вна льному перио п ду меедленного роста, а времен о нной инттервал, рразделяю ющий сос седние поколления, со оизмерим с перио м одом быстрого р роста. Инными сло овами, весь ппериод формиро ования ппервого поколения фактически связанс с эндо огенным ритмом роста де еревьев и предстаавляет со обой сумм пе му риодо началь ов ьного меддленного и быстр о рого ростта.

При мед П дленном заселени терри ии итории в время наачала пло одоно шения оказыва я ается мен ньше наччального периода медленн о а ного рост так та, как в разреженном древостое плодоношение наступает значительно раньше, чем в сомкнутом. Ко времени полного освоения территории образуется разновозрастный древостой с неразличимыми в возрас тном отношении поколениями. Моделью такого древостоя традици онно считается совокупность некоторого числа одновозрастных дре востоев, или элементов леса, по Н. В. Третьякову [105].

Вследствие определенной непрерывности и растянутости посе ления древесных растений первое поколение не отделено от после дующих временным интервалом, если традиционно рассматривать всю совокупность только во временном (возрастном) отношении.

Иначе говоря, в случае медленного заселения территории и образова ния изначально разновозрастного ценоза, анализируя древостой толь ко во времени, можно придти к выводу о том, что в нем утрачивается дискретность формирования поколений. Однако анализ совокупности деревьев разновозрастного ценоза не только во времени, но и в про странстве в пределах элементарных ячеек позволяет обнаружить дис кретность поколений.

Поскольку все деревья обладают периодом первоначального медленного и быстрого роста, то в разновозрастном лесу при всей стохастичности процессов поселения и отмирания существуют де терминированные интервалы возрастов в пределах элементарных яче ек ценоза. В связи с этим разновозрастный лес не является механиче ской смесью или совокупностью одновозрастных участков различных по возрасту деревьев. Наличие выделенных в элементарных ячейках ценоза поколений определяет пространственно-возрастную структуру ценоза в целом. Если не рассматривать пространственную структуру ценоза, то совокупность деревьев будет выглядеть как смесь деревьев разного возраста.

Рассмотренные А. И. Бузыкиным и Р. Г. Хлебопросом два пре дельных случая скорости заселения лесом территории отличаются тем, что время, за которое образуется относительно замкнутый ценоз, в одном случае меньше (быстрое заселение), а в другом случае больше (медленное заселение) времени образования поколений. По коления появляются в любом ценозе, однако при анализе только временного аспекта в первом случае они дискретны, а во втором как бы непрерывным образом переходят друг в друга, формально между ними нет четких временных границ. При быстром заселении времен ная дискретность ценоза прослеживается на площадях, много боль ших элементарной ячейки. При медленном освоении территории воз растная дискретность поколений проявляется лишь в пределах эле ментарных ячеек, а ценоз в целом не дифференцирован на дискретные поколения.

Влияние скорости заселения территории часто может быть про иллюстрировано вариабельностью структуры естественных древосто ев. Так, А. Паркер и К. Паркер [217] изучали структуру зрелых древо стоев сосны скрученной широкохвойной (Pinus contorta var. latifolia).

Все исследованные ими древостои произошли в результате возобнов ления после верховых пожаров, имевших место 120–140 лет до време ни проведения исследований. Авторы отметили, что вся совокупность представленных древостоев может быть разделена на два класса. Пер вый класс характеризуется структурой, отличительными чертами ко торой являются сомкнутый полог, высокое значение суммы площадей сечений и густоты, низкая плотность сеянцев и подроста и «одновозра стное» распределение по диаметрам. Второй класс древостоев имеет структуру с более открытым пологом, низкими значениями сумм пло щадей сечений и густоты, высокими плотностями сеянцев и подроста, а также относитепльно равномерным распределением по диаметрам. По материалам исследований авторы сделали вывод о том, что древостои первого класса возникли в результате быстрого заселения, а второго – в результате медленного заселения территории. Ими также отмечено, что медленное заселение может быть результатом повторяющихся по верхностных пожаров, которые обеспечили достаточно постоянное под селение растений.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.