авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«Forest growth: levels of analysis and modeling. Krasnoyarsk: Siberian Federal University. 2013. 176 pp. (in Russian). In the monograph, issues of forest biology have been reviewed that ...»

-- [ Страница 3 ] --

А. И. Бузыкин и Р. Г. Хлебопрос формулируют в качестве обобщающего положение о том, что независимо от скорости заселе ния территории в асимптотике формируется абсолютно разновозраст ный ценоз, состоящий из совокупности элементарных ячеек. Каждая из них характеризуется элементарными актами смены поколений и своей возрастной структурой. Важным условием этого процесса яв ляется отсутствие катастрофических экзогенных воздействий. Вторич ные леса, хотя и имеют в момент возникновения структуру, отличную от естественных лесов, наиболее вероятно, с течением времени будут к ней приближаться. Такие представления являются следствием изуче ния роста и структуры ряда естественных и вторичных древостоев [153].

Особенности структуры абсолютно разновозрастного ценоза были в дальнейшем продемонстрированы в исследованиях, исполь зующих имитационное моделирование динамики структуры древо стоев. В частности, С. Виссель [277;

278] разработал модель сукцес сии пространственно-временной динамики древостоев бука европей ского. Модель показывала эффект, который производит фактор сол нечной радиации на буковый древостой, формирующий характерную пространственную структуру. Эта структура состоит из пятен, содер жащих деревья только одного вида и одного размерного класса. В ка ждом пятне имеет место циклическая сукцессия, однако ее стадии между пятнами десинхронизированы. По мнению автора, исследова ние показало, что стабильность лесного ценоза зависит от рассматри ваемого пространственно-временного масштаба.

Динамика числа деревьев в древостое как таковая (без увязки с динамикой размеров) часто не вызывает большого интереса иссле дователей. Характерным в этой связи является краткое упоминание об изолированной динамике численности, сделанное Д. Пералой с соавт.

[219]. Они лишь кратко упомянули о том, что в лучших местообита ниях процесс изреживания идет быстрее, а основное внимание удели ли эффектам сопряженной динамики плотности и размеров растений.

Тем не менее у этого вопроса была достаточно длинная история.

В своей монографии В. В. Кузьмичев [67] приводит обзор работ, отно сящихся к середине ХХ века. Среди наиболее заметных соотношений автор приводит рекомендации Н. В. Третьякова сглаживать динамику числа стволов N с возрастом A функциями NA2 = aA + b (до момента на чала распада) и N = algA + b (после момента начала распада древостоя).

В. В. Кузьмичев упоминает также предлагавшуюся П. В. Воропановым зависимость N A = const. Модели Г. Ф. Хильми были представлены ( t t0 ) уравнениями N = N ( N0 / N )e, где N – предельная густота, ниже ко торой нормальные древостои не изреживаются;

N0 – начальная густота;

– константа самоизреживания;

t – возраст насаждения.

Сведения о том, как изменяется число деревьев (плотность) в древостоях являются стандартными для традиционных таблиц хода роста. Путем подбора древостоев различного возраста в естественные ряды развития Г. С. Разин и М. В. Рогозин [87] построили несколько табличных моделей роста и развития ельников в условиях Уральского региона. Отличия между моделями состоят в том, что, как предпола гается, все они имеют разную начальную густоту. Авторы приводят динамики числа деревьев, которые существенно отличаются в зави симости от начальной густоты в моделях. По мнению Разина и Рого зина, динамика числа деревьев следует закону возрастной динамики густоты древостоев – чем больше начальная густота, тем выше ско рость ее уменьшения. Однако, несмотря на это, густота загущенных в молодости древостоев до возраста спелости остается выше, чем у тех, у которых она была изначально низкой. По их мнению, это озна чает, что естественное изреживание происходит со значительным опо зданием и перенаселеность в результате изреживания не устраняется.

Авторегуляция численности, таким образом, направлена на сохранение максимально возможного числа деревьев. В связи с этим авторы воз ражают тем, кто придерживается распространенного в лесоводстве мнения, что изреживание осуществляется с «целью» обеспечения де ревьев оптимальной площадью питания.

Анализ приведенных Г. С. Разиным и М. В. Рогозиным [87] гра фиков падения числа деревьев в зависимости от начальной густоты об наруживает выраженную неоднородность этой закономерности. Кривая убывания густоты явным образом разбивается на два периода, что наи более ярко видно на кривых моделей с низкой начальной густотой. Пер вый период – пологая вогнутая кривая с низкой скоростью падения чис ла деревьев. Этот период на малогустотных моделях продолжается до 40–50 лет. Затем наступает явный перелом и скорость уменьшения чис ла деревьев резко увеличивается;

от момента перелома динамика опи сывается крутой вогнутой траекторией. Согласно другим данным, при водимым авторами, на 40–60 лет (в зависимости от начальной густоты) приходится начало и кульминация прироста по большинству морфо метрических показателей, прежде всего объему стволов.

Г. П. Карев и Ю. И. Скоморовский [56] развили подход, пред ложенный И. А. Полетаевым [84] для описания динамики роста инди видуального организма, применительно к моделированию динамики однопородных древостоев. В основу их модели были положены сле дующие предположения:

1) популяция деревьев может быть разделена на насколько не пересекающихся групп, численность деревьев в которых описывается функциями времени t – n1(t),...nm(t);

2) особи, которые принадлежат некоторой группе k, отмирают с интенсивностью dk;

3) выжившие особи группы k (k m) переходят в группу k + с интенсивностью bk. Авторы ставили перед собой задачу сформули ровать феноменологическую модель самоизреживания древостоев, которая отвечала бы ряду важных требований. Среди них – простота и малое число параметров, а также ясный «физический» смысл этих параметров. Кроме того, такая модель должна качественно и удовле творительно количественно соответствовать натурным данным.

В результате модель авторов приобрела вид системы линейных дифференциальных уравнений:

dn1/dt = b1n1 d1n1;

dn2/dt = b1n1 b2n2 d2n2;

… dnm1/dt = bm2n m2 bm1nm1 dm1nm1;

dnm/dt = bm1nm1 dmnm, которая может быть решена в явном виде. Сравнение решений модели с имеющимися в распоряжении авторов экспериментальными данны ми по ходу роста и изреживания показало, что построенная модель достаточно точно описывает динамику основных таксационных пока зателей нормальных сосновых насаждений. В частности, модель со ответствовала описываемой таблицами хода роста динамике числа деревьев одновозрастного насаждения в виде ниспадающей нелиней ной функции.

Среди подходов к исследованию процессов, происходящих в древостое при самоизреживании, встречаются такие, которые пред лагают известного рода альтернативный путь моделирования. Вместо использования уравнений, основанных на взаимодействиях, Б. Гуан и Г. Гертнер [161] применили искусственную нейронную сеть для мо делирования регулярной некатастрофической смертности деревьев.

Данные, использованные для тестирования системы, были собраны в смешанных дубово-ореховых насаждениях, в которых отмечалась высокая смертность дуба шарлахового (Quercus coccinea) в течение 15-летнего периода наблюдений. Использованная нейронная сеть лучше соответствовала данным, чем логистическая регрессия. В то же время (хотя система не применяла для приближения данных логистическую функцию) поверхность ответа модели близко соответствовала логисти ческой поверхности ответа. По мнению авторов, это свидетельствует о том, что логистическая функция является лучшей функцией для ап проксимации смертности деревьев. Искусственная нейронная сеть мо жет также рассматриваться как процедура, которая позволяет одновре менно оценивать параметры и выбирать модель аппроксимации.

Как известно, особенностью жизненной формы «дерево» являет ся огромная разница между размером молодого (например однолетне го) растения и физическими размерами, которые потенциально может достичь взрослая особь, реализовавшая свой биологический потенци ал. Элементарные подсчеты показывают, что для хвойных бореальной зоны эта разница может достигать двух-трех порядков для линейных размеров и трех-четырех порядков для меры занимаемой площади, например площади кроны. Поскольку подавляющее большинство деревьев бореальной зоны начинают свою жизнь в виде проростка и после момента поселения не могут изменить точку своего прикрепле ния, динамика численности в древостоях должна зависеть от фактора роста, т. е. от размеров деревьев. Равно как и наоборот: рост и разме ры деревьев должны зависеть от динамики численности. Точной тео рии, предсказывающей, как эти два процесса увязаны друг с другом, на сегодняшний момент не существует, однако в этой области были сделаны важные эмпирические обобщения, послужившие отправной точкой многих исследований.

Г. Б. Кофман [63] анализировал одно из таких эмпирических обобщений – так называемое «правило –3/2» – с позиций моделиро вания формы древесного ствола и геометрического подобия растуще го организма в целом. Авторами данного обобщения считаются К. Йода с соавт. [279], которые на материале травянистых сельскохо зяйственных культур вывели соотношение между двумя параметрами, описывающими растительное сообщество: биомассой одного расте ния w и числом растений на единице площади. В этих обозначениях общая биомасса растений представляется как произведение w ·. По скольку рассматриваются те случаи, когда ресурсы среды ограниче ны, предполагается, что рост растений должен приводить к тому, что между w и будет наблюдаться некоторая обратная зависимость. На имеющемся у данных авторов экспериментальном материале ими бы ла предложена следующая зависимость:

3/ w=·, которая и получила название «правило –3/2» (здесь – параметр ап проксимации). Данное соотношение означает, что зависимость между w и в логарифмических координатах представляет собой прямую линию с отрицательным наклоном, равным –3/2. В основе «правила – 3/2» лежат допущения сохранения растениями в процессе роста гео метрического подобия формы, а именно: если l – это некоторый ха рактерный линейный размер растения, то w l3, а · l2 = const.

Г. Б. Кофман показал, что еще до публикации К. Йоды с соавт.

[279] ряд авторов рассматривали аналогичные зависимости. В частно сти, Г. Ф. Хильми [113] на основе гипотезы о геометрическом подобии исследовал аналогичное соотношение, однако с показателем степени –1/2, так как рассматривался линейный размер растений (высота h в зави симости от плотности ): h = a /. Ранее М. Чарновский [141] обсуж дал аналогичную гипотезу, согласно которой в чистых одновозрастных древостоях любой древесной породы число деревьев на единице пло щади обратно пропорционально квадрату средней высоты древостоя.

С момента публикации результатов К. Йоды с соавт. [279] появи лась обширная литература, в которой подтверждалась предложенная авторами закономерность «правила –3/2» либо демонстрировались от клонения от этого правила, которые, как указывает Г. Б. Кофман [63], были, очевидно, связаны с несоблюдением заявленного геометриче ского подобия в процессе роста деревьев. Позднее некоторую эмпи рическую иллюстрацию этого утверждения предоставили П. Ньютон и В. Смит [206]. Они сравнивали между собой кривые изреживания нескольких древостоев ели черной (Picea mariana) и получили две от четливо отличающихся группы данных. Одни кривые имели часто на блюдаемые или ожидаемые параметры, в то время как другая группа демонстрировала существенные отклонения от ожидаемых значений.

В итоге авторами было высказано мнение, что за эти отклонения час тично ответственны аллометрические соотношения, включающие диаметр ствола.

Анализ данного вопроса, послуживший своего рода обобщени ем, был предложен С. Молером с соавт. [202], которые использовали способ вывода уравнения, связывающего среднюю массу растений и густоту, альтернативный примененному Йодой с соавт. Если высота H дерева и его диаметр D находятся в аллометрических отношениях вида H Dq, где q – видоспецифический показатель аллометрии, и полагая w HD2, то получается соотношение w Dq+2. Полагая, да лее, что средний радиус кроны R связан с густотой как R 1/ и что радиус кроны связан с диаметром аллометрическим соотноше нием Ds, где s – аллометрический показатель, авторы получают связь между густотой и диаметром вида   D2s. Комбинируя полу ченные связи, С. Молер с соавт. выводят соотношение w = C (2 + q)/2s, где C – константа.

Г. Б. Кофман [63] указал (сам С. Молер с соавт. [202] этого не сделали), что последнее соотношение при q = 1 и s = 1 обретает вид «правила –3/2» с искомым значением степени –3/2. Таким образом, по казатель степени –3/2 оказался частным случаем, при котором выпол няется требование геометрического подобия. Г. Б. Кофман показал также, что, используя другие модельно-теоретические предположения, можно получить другие значения показателя степени, например –4/3, которое также встречалось и обосновывалось в эмпирических рабо тах. Так, автор замечает, что, полагая связь между характерным гори зонтальным размером растения d и характерным вертикальным раз мером h в виде d2 h3 (из соображений обеспечения упругой устой чивости при продольном изгибе) и повторив все те же рассуждения, приводящие к «правилу –3/2», можно придти к w 4/3, т. е. к «пра вилу –4/3». В итоге Г. Б. Кофман [63] делает вывод о том, что утвер ждения о широкой применимости «правила –3/2» для большинства видов травянистых и древесных растений выглядят преувеличенны ми;

скорее, сохраняется только форма зависимости, а не конкретное значение степени в ней.

Помимо предположения аллометрического роста, при выводе «правила –3/2» использовалось представление о постоянстве пол ной сомкнутости полога древостоя. Согласно данным Г. С. Разина и М. В. Рогозина [87;

90], суммарная площадь горизонтальных про екций крон в ельниках Урала не остается постоянной. Динамика это го показателя зависит от начальной густоты, причем более густые древостои достигают пика раньше редких. После прохождения мак симума суммарная площадь проекций крон плавно уменьшается. Ус ловно постоянной ее можно было бы считать уже только после воз раста в 120 лет, когда и сами ростовые процессы находятся в фазе затухания.

С. Молер с соавт. [202] акцентировали внимание на том, что вариации параметров q и s дают широкий диапазон показателей сте пеней в правиле изреживания. Для исследованных ими древостоев черёмухи пенсильванской (Prunus pensylvanica) и пихты бальзамиче ской (Abies balsamea) расчетные значения составляли –1,85 и –2,17.

Как указывают авторы, эти значения не только далеки от заявлен ного –1,5, но и отклоняются от измеренных эмпирически показате лей степени для данных древостоев. По мнению авторов, единст венное объяснение этого расхождения состоит в том, что в процессе изреживания изменяется структура древостоя. В качестве вывода они предложили то, что соотношение между средней массой рас тения и плотностью древостоя в процессе изреживания определя ется взаимной подстройкой аллометрии деревьев и структуры дре востоя.

Другой важной целью анализа С. Молера с соавт. [202] была проверка утверждений о том, что не только масса целого дерева, но и отдельных его частей должна следовать «правилу –3/2», т. е. таким же образом зависеть от густоты древостоя [272]. Данные, полученные авторами для изученных видов деревьев, демонстрируют, что разные части (ткани) деревьев имеют разнообразные наклоны соответствую щих прямых аппроксимации. Эти отклонения, по мнению авторов, находят вполне естественные объяснения, по крайней мере, в том, что касается листового аппарата растений. Авторы цитируют ряд работ, в которых показывается, что как биомасса листвы, так и листовой ин декс растут со временем только до определенного предела, а затем наблюдается стабилизация их значений на определенном уровне, причем этот уровень иногда достигается достаточно быстро после формирования древостоя. Если этот уровень достигнут, то, согласно С. Молеру с соавт., между массой листвы wf и густотой деревьев должно соблюдаться соотношение wf = Cf –1, где Cf – видоспецифи ческая константа. И действительно, для черёмухи пенсильванской по казатель степени приближается к теоретическому (–1,08), а для пихты бальзамической почти точно соответствует ему (–1,01).

Некоторые исследователи видят разницу в том, в каком порядке переменные записываются в соотношениях между мерами густоты древостоя и размеров деревьев: ось X считается отражающей «при чинную» переменную, а ось Y – «результирующую». С этой точки зрения Д. Перала с соавт. [219] отдельно рассматривают соотношения «размер плотность» и «плотность размер», где первое свойство представляет собой причину второго. Авторы отдают пальму первен ства в этих исследованиях работам Е. Фротинхэма (1914), в которых тот впервые отметил, что густота древостоя и квадрат среднего диа метра взаимно ограничивают друг друга. В дальнейшем эта тема была развита Л. Райнеке [225], который сформулировал соотношение, на званное впоследствии «правилом Райнеке»:

N = l0 ( Dq )l1, где N – густота;

Dq – квадрат среднего диаметра;

l1 – наклон, по Рай неке, обычно равен –1,6;

l0 – параметр соотношения. Правило Райнеке утверждало, кроме того, что l1 не зависит от возраста и качества ме стообитания, а l0 определяет возможную степень «упаковки» стволов в пространстве и зависит от вида дерева. На основе правила Райнеке был также сформулирован индекс плотности древостоя (SDI – Stand Density Index) N = l0 ( x)l1, который дает густоту стволов для часто ис пользуемых в практике значений стандартного среднего диаметра на высоте груди x, например 10 дюймов.

По мнению Д. Пералы с соавт. [219], «правило –3/2» фундамен тальным образом отличается от правила Райнеке, так как в последнем непрерывная переменная (рост по высоте или диаметру) является причинной, а дискретная (количество стволов) – зависимым свойст вом древостоя, но не наоборот. С их точки зрения, «правило –3/2»

в исполнении К. Йоды с соавт. [279] есть чисто описательное корре лятивное утверждение типа «когда растений много, они в среднем не имеют большой вес, а когда их мало, то в среднем они тяжелее». Ав торы отдают предпочтение правилу Райнеке по нескольким причи нам. В частности, они поддерживают ту точку зрения, согласно кото рой базовый механизм, контролирующий изреживание, связан с под держанием максимального предела листвы и перераспределением этого фиксированного количества между уменьшающимся количест вом более крупных выживших деревьев.

Согласно Б. Зейде [284] из всех уравнений, использованных, чтобы связать размер деревьев в древостое с их числом, уравнение Райнеке выдержало испытание временем. Однако Зейде проанализи ровал концептуальные и эмпирические недостатки уравнения и предпринял попытку предложить более точный его вариант. В ос нове анализа автор использовал эмпирический факт о том, что диа метр у основания кроны Dc имеет более тесную связь с ее разме ром, чем диаметр на высоте груди D. Он показал также, что если логарифмы Dc и числа деревьев N связаны линейным соотношени ем, то аналогичное соотношение между D и N уже этому не подчи няется. В результате автор пришел к выражению, которое связыва ло не только число стволов и диаметр, но и включало высоту де ревьев H:

ln(N) = a – b · ln(D) + c · H · ln(D), где a, b и c – константы. На имеющемся у автора материале он пока зал, что данное соотношение описывает ход изреживания лучше, чем правило Райнеке.

В некоторых моделях самоизреживания проверялась устойчи вость наклона прямой изреживания относительно различных видов деревьев. Й. Хининен [169] построил модели изреживания для трех видов древесных – сосны обыкновенной, ели европейской и березы повислой (Betula pendula). В основе исследования лежали 32-летние наблюдения за 41 постоянной пробной площадью, не подвергавшейся искусственному разреживанию. Согласно исследованию автора на клон линии по уравнению Райнеке варьирует для разных видов де ревьев. В пределах же одного вида индекс места обитания оказывает влияние на пересечение этой линии с осями.

В монографии В. А. Усольцева [109] приводятся данные Л. К. Позднякова по особенностям роста северных лиственничников Сибири. Характерными чертами этих лесов являются низкий перехват солнечной радиации и ведущая роль корневой конкуренции в дина мике насаждений. Как отмечает автор, для таких древостоев «правило –3/2» может не выполняться, так как оно выведено из соображений световой конкуренции. Близкое мнение высказывалось Р. Норбергом [212]. Он считает, что когда корневая конкуренция определяет ход самоизреживания популяции деревьев, геометрия деревьев может от личаться от геометрии, предсказанной функцией самоизреживания надземных частей растений. В условиях, когда не свет, а минеральные условия или вода являются лимитирующими факторами роста, густо та не оказывает значимого влияния на структуру древостоя, напри мер, скошенность распределения по размерам. Это было показано У. Нильссоном [208] на материале посадок ели европейской на бед ных местообитаниях. Им, в частности, было продемонстрировано, что в этих условиях и отношение высоты к диаметру не подвержено зна чимому влиянию густоты.

В. А. Усольцев [109] анализировал вопрос о закономерностях самоизреживания древостоев в более широком контексте – как часть проблемы предельной продуктивности. Он показал, что в данной об ласти знания существует определенная нечеткость в использовании терминологии – нет разграничения понятий потенциальной, макси мальной и предельной продуктивности. Иногда в литературе отсутст вуют критерии выделения указываемой максимальной и предельной продуктивности, иногда отождествляются потенциальная и макси мальная. Автор принимает точку зрения, позволяющую разграничи вать понятия максимальной и предельной продуктивности по крите рию их нахождения в процессе исследований: максимальной продук тивностью предлагается считать находимые в реальных насаждениях максимумы, а предельной – получаемую расчетным путем по услови ям самоизреживания.

В отношении имевшей место в литературе дискуссии вокруг «правила –3/2» В. А. Усольцев отметил, что ее «острие» было направ лено на то, действительно ли показатель степени этого правила со ставляет –3/2 и насколько этот показатель устойчив в процессе само изреживания, а само существование некоего предела в виде линии самоизреживания никем не ставилось под сомнение. Аналогичное мнение было ранее высказано рядом авторов. После анализа опубли кованных данных У. Лонсдэйл [196] пришел к выводу о том, что ко времени проведения его исследования никаких свидетельств, под тверждающих наличие «правила –3/2», не было. Однако идея того, что существует некоторая идеальная предельная линия, не может быть отвергнута до тех пор, пока не проведены решающие экспери менты. При этом данная идеальная линия может иметь или не иметь указанный наклон. Согласно Н. Гамильтону с соавт. [163] эмпириче ски было установлено, что размерно-густотные траектории, которым следуют самоизреживающиеся популяции, не обязательно имеют на клон –3/2. Однако более общее утверждение о существовании «пра вила границы –3/2», которое описывает зависимый от густоты верх ний предел, остается незыблемым. Кроме того, авторы указали на то, что метод главных компонент (использованный, например, в работе Д. Пералы с соавт. [219]), переоценивает крутизну наклона прямой самоизреживания. Проведя масштабную ревизию библиографии по теме правил самоизреживания, Дж. Пунтьери [224] пришел к выводу, что «правило –3/2» является только аппроксимацией процесса само изреживания, и это правило может выполняться или не выполняться в перегущенных популяциях.

Концепция В. А. Усольцева основывается на том, что «есть об ласть фактических измерений густотных траекторий (в статике) либо траекторий самоизреживания (в возрастной динамике), в которой ищут и находят ту или иную линию максимальной продуктивности, и есть теоретическая линия предельной продуктивности, к которой стремится (но не обязательно достигает) фитоценоз и которая поэтому может быть надежно установлена только расчетным путем» [109, с. 121]. С этой точки зрения автор полагает, что наряду с усилиями, направленными на доказательство существования или несущество вания «правила –3/2», было бы более продуктивно осуществить по пытки найти способ расчета действительной линии самоизрежива ния, являющейся предельной и выводимой из результатов натурных измерений. Другим важным моментом этой постановки задачи явля ется условие неизвестности начальной густоты древостоя, что имеет место в подавляющем числе случаев. Такой подход мог бы позво лить экстраполяцию количественных характеристик предельных со стояний древостоев на произвольные лесопокрытые территории.

В конце 70-х годов ХХ века В. В. Кузьмичев [67] подробно изу чил вопрос о предельной продуктивности древостоев. В отличие от подходов других исследователей автор одним из первых явным обра зом привлек общебиологическое положение о том, что состояние максимальной продуктивности древесного сообщества является экс тремальным с точки зрения устойчивости роста. Биологические сис темы, согласно этим представлениям, не могут продолжительное вре мя находиться в экстремальном состоянии, так как обладают в этом состоянии большой неустойчивостью. В лесу напряженность конку ренции достигает максимума в «нормальных» насаждениях, которые представляют собой наименее устойчивое их состояние. Из этого сле дует, что различного рода предельные линии при описании роста дре востоев не являются асимптотическими для динамики: древостой, достигнув предельной линии, в ходе дальнейшего роста отдаляется от состояния максимальной продуктивности. На основе опубликованных данных автор приходит к выводу, что насаждения достигают «нор мального» состояния один (иногда несколько) раз на всем протяже нии жизни насаждения. Расти в этом экстремальном состоянии они не могут.

В. В. Кузьмичев [67] разработал модель динамики сумм площа дей сечений, которая позволяла теоретически вычислить предельную траекторию этого показателя. Основываясь на биологических особен ностях и геометрическом устройстве главного «органа» дерева – кро ны, автор предложил следующее соотношение для максимумов сумм площадей сечений g:

0,785 (dm/Dcr)2 (Dcr/lcr)2, где Dcr и lcr – диаметр и длина кроны, соответственно;

dm – средне квадратический диаметр. Для конкретных типов леса могут быть вы числены связи отношений dm/Dcr и Dcr/lcr со временем (возрастом), что дает выражение, предсказывающее зависимость предельной линии от возраста. На обширном эмпирическом материале автором было пока зано, что с учетом погрешностей измерений траектории отдельных древостоев не выходят за пределы вычисленной линии, а, приближа ясь к ней, как правило, имеют тенденцию «отскакивать» и в дальней шем удаляться от нее.

По сути дела, изучение «правила –3/2» и аналогичных законо мерностей относится в своей основе к более широкой проблематике, имеющей фундаментальное теоретическое значение. Вопрос состоит в том, чтобы связать динамику функционирования, в том числе роста, отдельного организма и слагаемой из организмов совокупности – по пуляции и далее – экосистемы. То, что такие связи существуют, часто иллюстрируется в различных эмпирических работах. Например, мо жет быть установлено, что в буковом лесу существует сильная корре ляция между расстояниями между деревьями и диаметром на высоте груди [197]. А. А. Вайс [21] показал достоверную связь между разме ром площади роста, индексом конкуренции, с одной стороны, и со стоянием деревьев по классификации Крафта – с другой.

Дж. Кларк опубликовал серию работ [129;

132;

131], в которых развивался иерархический подход, призванный интегрировать раз личные биологические уровни: рост индивидуального растения, смертность в популяции и экосистемные процессы. Автор использует обобщенную схему динамики относительной смертности, подобную той, которая обсуждалась в работе [10]. Все время развития одновоз растного древостоя делится на три этапа: 1) этап, когда превалирует ювенильная смертность, а зависимая от плотности незначительна;

2) когда зависимая от плотности смертность превышает независимую;

3) когда ввиду замедления индивидуального роста и приближения есте ственного старения индивидов независимая от плотности смертность опять становится выше зависимой. Для вывода уравнений Кларк ис пользует представления: 1) о существовании максимального количества индивидов, которых конечная территория может вместить K, 2) сигмо идного характера роста проекции кроны, 3) максимального размера проекции, которого организм может достичь Amax. На основе опубли кованных данных о динамике густоты различных древостоев Кларк показывает, что уравнение X(t) = K + ( K)ert хорошо аппроксимирует падение числа деревьев со временем. Здесь X – плотность популяции в момент времени t, = k/A(0);

k – параметр кривой изреживания;

A(0) – начальный размер проекции кроны;

r – параметр роста проекции кроны.

На основе развитой теории Дж. Кларк [129] показал, что при улучшении условий питания в популяции смертность индивидов воз растает – наклон кривой изреживания становится больше. Автором было также теоретически обосновано и проиллюстрировано на опуб ликованных примерах то, что максимум прироста на единицу площа ди древостоя имеет место по времени раньше, чем максимум прирос та в расчете на одно дерево. Дж. Кларк и Ю. Джи исследовали также вопрос влияния плодовитости организмов и особенностей распро странения семян на динамику популяций растений [132]. Большинст во моделей лесной динамики подразумевают непрерывное наличие потока семян, который отделен от собственно популяции. Результаты, полученные авторами, показывают, что популяционная структура и репродуктивный успех существенным образом определяются про изводством семян и их распространением. Учет этих явлений, соглас но сделанным авторами выводам, крайне необходим для определения реалистичных временных шкал таких процессов и параметров, как изреживание, динамика нарушений, созревание и продолжительность жизни. То есть зависимая от плотности смертность компенсирует первичную вариабельность заселения территории, связанную с огра ничениями на распространение. Однако эта компенсация недостаточ на для того, чтобы игнорировать уровень плодовитости и распростра нения семян (особенно при обычно наблюдаемых в лесах частотах нарушений и характере динамики изреживания).

На основе эмпирических данных многими исследователями был проведен значительный объем работ, связанный с разработкой боль ших имитационных моделей динамики популяций и экосистем (см., например, описание симулятора SPESS [121], квазитрехмерные моде ли древостоев [31]). Дж. Кларк [130] указывал в связи с данным на правлением, что для облегчения понимания результатов работы больших моделей необходимы модели, которые могут быть проана лизированы.

Г. Б. Кофман [63] предлагал ряд феноменологических схем, по зволяющих понять внутреннюю структуру взаимоотношений роста индивидуального организма и древостоя в целом. Так, энергетический баланс одного дерева был представлен как m = e1 e2, где – энергетическая цена синтеза единицы биомассы;

m, e1 и e2 – поступления и затраты энергии одного дерева соответственно. В то же время соответствующие интегральные потоки энергии E1 и E2 мо гут быть связаны с индивидуальными как e1 = E1/ и e2 = E2/, где – плотность организмов. Для древостоя в целом может быть аналогич ным образом записано соотношение M = E1 E2.

Если M = m + m, где m описывает прирост биомассы за счет роста отдельных деревьев, а m – потеря биомассы за счет отпада, то может быть выведено уравнение m(1 + m / m) = E1 E2.

Последнее уравнение с помощью ряда упрощающих предполо жений Г. Б. Кофман приводит к виду m=. В этом соотношении показатель степени может быть любым. Сама же степенная зависи мость является следствием пропорциональности прироста и отпада в древостое, а также допущением постоянной сомкнутости полога.

Можно заметить, что основная масса работ в области изучения правил изреживания эксплуатирует упрощенную базовую идеализацию объекта изучения – древостоя. Согласно этой идеализации особенности роста деревьев во времени не рассматриваются, а в соотношениях фигу рируют только его конечные размеры. В. А. Усольцев [109] цитирует од ну из работ (П. Вест [270]), в которой делается попытка нахождения ли нии самоизреживания;

при этом используется представление о ценотиче ских состояниях древостоя в разные периоды роста. Вест постулирует, что кривая фитомасса–густота на каждом возрастном этапе делится на три характерных и два переходных участка: 1 – состояние неполного ис пользования ресурсов местообитания (в результате чего фитомасса уве личивается линейно по мере роста густоты);

3 – состояние стабилизации вследствие полного использования ресурсов;

5 – состояние падения фи томассы деревьев вследствие интенсивного отпада. К переходным уча сткам относятся: 2 – из состояния неполного использования ресурсов в состояние стабилизации, 4 – из состояния стабилизации в состояние интенсивного изреживания. На основе этих представлений Вест рисует схему, на которой колоколообразные кривые с широким максимумом (состояние 3) перемещаются с возрастом древостоя в координатах «ко личество деревьев на единице площади – фитомасса древостоя на еди нице площади», описывая таким образом динамику области предельных значений продуктивности. Как следует из описания работы Веста [270], его подход в обобщенном виде соответствует концепции онтоценогене тической динамики густоты древостоев А. И. Бузыкина и Р. Г. Хлебо проса [10], хотя он и не использует явным образом представления о нелинейном характере роста дерева и древостоя.

Отдельным и достаточно развитым направлением в моделиро вании роста древостоев является подход, основанный на анализе так называемых фазовых портретов, т. е. взаимосвязей между скоростью роста и размерами/биомассой. Этот подход особенно широко приме нялся при анализе роста индивидуального организма. В приложении к популяционному уровню моделирование на основе фазовых портре тов успешно применялось при изучении динамики лесных насеко мых-вредителей [52]. А. С. Исаев с соавт. [51] развили это направле ние также в отношении лесообразовательной и сукцессионной дина мики лесных ценозов. Авторы использовали следующую динамиче скую модель:

x = kx ( x2 x)( x xr ) + ;

x = 0, где x – фитомасса;

k – удельная скорость роста фитомассы;

x2 – вели чина фитомассы климаксного насаждения в данном биотопе;

xr – кри тическая величина фитомассы, по достижении которой начинается значимый рост насаждения;

– прирост фитомассы на обезлесенной территории (потенциал возобновления);

и – параметры, характери зующие годичную фитомассу камбиального слоя. Предполагается, что + 1. Сравнивая траектории, получаемые с помощью данной модели, с результатами натурных наблюдений, авторы показали их хорошее соответствие.

Другой особенностью применяемой базовой идеализации являя ется фактическое предположение об отсутствии влияния размерной дифференциации (используется только среднее значение). Вместе с тем некоторые исследователи уже давно отмечали, что изучение рас пределения деревьев в насаждении по размеру является необходимым при анализе структуры и динамики насаждений. Например, Дж. Пун тьери [224] в своем обзоре подчеркивал необходимость одновременно го учета формирования размерной иерархии, смертности и увеличения биомассы растительной популяции.

Общая картина динамики размерного распределения одновозра стного древостоя, начиная со стадии поселения деревьев, была пред ложена С. Молером с соавт. [202] (рис. 4.3). Сразу после момента прорастания растений ожидается примерно нормальное распределе ние их масс. Так как масса связана с размером степенной зависимо стью с показателем несколько меньше кубического, то в это же время распределение деревьев по диаметрам должно показывать отрица тельную скошенность, т. е. будет встречаться больше крупных расте ний. По мере роста древостой демонстрирует тенденцию к положи тельной скошенности распределения масс;

распределение диаметров при этом становится примерно нормальным, а затем также положи тельно скошенным. Эта тенденция имеет место даже в отсутствие конкуренции, просто в силу приблизительно экспоненциального за кона роста растения в раннем возрасте. Тенденция к положительной скошенности нарастает по мере усиления конкуренции и продолжает ся, пока угнетенные деревья не начинают отмирать. С этого момента положжительна скоше ая енность распреде елений еестественнным об бразом убываает. Продолжающ щаяся см мертност растен ть ний в мелких кл лассах может со врем т менем пр ривести к симме етричном распределению раз му ю меровв.

П При доллговремен нном отс слеживан нии разммерных р распреде елений в древ востоях уупомянут выш измене тые ше ения расппределен часто фик ний о сируюются. Так В. В. Т к, Тарасова с соавт [102] на прим а т. мере дин намики роста географиических культур сосны по оказали, что в воззрасте ку ультур 6–11 л распределени по диа лет ие аметрам смещает вправ (больш де тся во ше ревьев крупны размер в ых ров). В даальнейше с нача ем алом инттенсивной диф й ференнциации рраспредееления по диамет о трам сдвиигаются влево (б больше деревь малы размер ьев ых ров). Перриод диф фференцииации в дданных культу к рах за авершаетс к 26-л ся летнему в возрасту, и в посл ледующие период рас ды пределление нач чинает прриближат ться к отн носитель норма ьно альному.

С Молер с соавт [202] о С. р т. обсуждал также один важный аспект, ли е а показыывающий сложно ость вопрроса о формиров вании раз змерной струк туры древосто в дина оя амике. Ранее Е. Форд [14 выска Ф 47] азывал мнение м о том, что в п, процессе роста и изрежив вания др ревостоя может наблю н даться своего рода рас я сслоение его на две субп е д популяции: быстр рас ро тущий верхни полог и медлен расту й ий нно ущий ниижний по олог. Так би кая модалльная стр руктура ннаблюдае ется в пллотных оодновозррастных древо д стоях, если пр постр, ри роении распредел ления использует доста тся аточно больш число классо С. Мо шое ов. олер с сооавт. [202 на осн 2] нове соббствен ных дданных пподдержа это п али предполо ожение, п признав, вместе с тем, что ст тепень биимодальнности обыычно нев велика.

а б в г Ри 4.3. Ид ис. деализировванные часстотные распределеения диаме етра ствол лов и мас индивидуальных растений для отде ссы й ельных ста адий разви ития древо остоя:

a – пос селение;

б – переход дная стади в – нача изрежи ия;

ало ивания;

г–п поздняя ст тадия изре еживания [[202] У. Нильссон и А. Альбректсон [210] также указывали на то, что дифференциация на доминирующие и подавленные деревья происхо дит в плотных древостоях достаточно рано. Авторы изучали процессы роста и самоизреживания в двух древостоях сосны обыкновенной, соз данных с разной начальной плотностью (40 000 и 10 000 стволов/га).

Материал исследования позволил авторам изучить конкуренцию меж ду деревьями на уровне индивидуальных деревьев от времени посадки до срока предкоммерческого прореживания. В возрасте 6–7 лет те де ревья, которые позднее в возрасте 16 лет были классифицированы как доминирующие, уже имели значимо больший объем ствола, чем те, которые были классифицированы как подавленные. Общий вывод, сделанный авторами, состоял в том, что события, происходящие на ранних стадиях роста древостоя, имеют определяющее значение для более поздней его структуры.

В естественных условиях возрастная и размерная структура дре востоев служит своеобразной летописью, отражающей особенности как внутрипопуляционных процессов, так и внешних воздействий.

Й. Эгрен и О. Закриссон [119] провели исследование структуры со сняков Швеции, произрастающих на торфяниках, в географическом диапазоне от южных до наиболее северных. Многие из исследован ных популяций сосны имели возрастные распределения с единствен ным максимумом, но ряд популяций демонстрировали распределения с несколькими пиками, которые отражали периоды успешного возоб новления сосны обыкновенной. При этом в некоторых популяциях максимум в возрастном распределении приходился на наиболее мо лодой класс. По заключению авторов, возрастная структура большин ства популяций сосны отражает волновой характер возобновительной динамики. Только две популяции из наиболее южных местообитаний имели возрастные структуры, свидетельствующие об относительно постоянном характере возобновления. Периоды массового возобнов ления, регистрируемые по пикам на возрастном распределении, сов падали по времени. Кроме того, эти периоды совпадали с периодами массового возобновления в других типах леса (высокогорные популя ции) того же района произрастания сосны в Северной Швеции. Авто ры сделали вывод о том, что в данном случае такой мощный внешний фактор, как, например, флуктуации климата, сыграл важную роль в синхронизации структуры возобновления сосны обыкновенной. От носительно размерной структуры авторы нашли, что в обследованных популяциях существует значимая связь между возрастом, с одной стороны, и диаметром и высотой – с другой. Однако вариация разме ров в каком-либо данном возрасте очень велика. При этом размерные распределения сосны оказались скошенными в сторону крупных раз меров.

В другой аналогичной работе О. Закриссон с соавт. [280] проана лизировали мультимодальную возрастную структуру древостоев сосны обыкновенной. Они установили, что на протяжении времени роста древостоев имели место волны массового возобновления, причем в южных местообитаниях цикл составлял около 100, а в северных – около 200 лет. Они также нашли корреляцию пиков возобновления с температурными факторами. Эти пики запаздывали на 20–30 лет от теплого времени, а в холодных промежутках между потеплениями во зобновление падало до нуля. На успех возобновления оказывал влия ние также тип травяного покрова сосняков.

Н. А. Дружинин с соавт. [40] на основе анализа возрастной структуры северных сосняков и ельников установили, что динамика ельников управляется вековыми циклами 68–113 лет. В то же время естественное возобновление сосняков достигает максимума в сухие фазы Брикнерова цикла, повторяющегося через 28–47 лет.

В исследованиях, посвященных анализу размерной структуры древостоев, показано, что однопиковые частотные распределения яв ляются результатом разовых внешних воздействий, имевших место в прошлом. Например, колоколообразные распределения во вторич ных древостоях ели красной (Picea rubens) происходят в результате вспышки заселения территории, происшедшей после заготовки древе сины [218]. В то же самое время такие распределения отличаются от структуры старых лесов этого вида, которая, как правило, имеет так называемую «обратно J-образную» форму.

Помимо связи размерной структуры с историей возникновения и роста древостоев, большой интерес представляет вопрос о влиянии структуры древостоя на параметры его продуктивности. Это влияние было оценено в работе Е. Лехде с соавт. [189], которые изучали структуру и прирост в древостоях с доминированием сосны обыкно венной. Среди 273 пробных площадей, включенных в исследование, примерно половина характеризовалась «обратно J-образными» раз мерными распределениями. Другие древостои имели либо примерно нормальное распределение (одноразмерные), либо нерегулярную раз норазмерную структуру. Средний ежегодный прирост возрастал с увеличением объемного запаса. Запас в одноразмерных древостоях был выше, чем в разноразмерных, однако их средний ежегодный при рост оказывался одинаковым. Авторами найдено, что среди древосто ев с одинаковым средним запасом (125 ± 25 m3/ га) средний ежегод ный прирост во всеразмерных древостоях был на одну треть выше, чем в одноразмерных.

Моделирование динамики размерного распределения часто носит эмпирический характер, однако для выбора переменных при этом ис пользуются соображения о биологической природе взаимодействия деревьев в ценозе. Так, Т. Кохияма [176] в своей модели размерного распределения деревьев в дождевых лесах умеренно-теплой зоны ис пользовал представление об асимметричной конкуренции: рост де ревьев определенного класса в условиях конкуренции преимущест венно за свет должен контролироваться количеством деревьев более крупных классов. Автор предполагает, что ранг дерева в отношении диаметра на уровне груди примерно соответствует рангу этого дерева в отношении высоты кроны и, таким образом, суммарная площадь по перечных сечений деревьев крупнее некоторого данного размера при мерно соответствует плотности листвы выше дерева этого размера.

В результате Т. Кохияма предложил модель в виде (v lnB)(u lnx) = c, где x – некоторый диаметр на высоте груди, B – суммарная площадь поперечных сечений деревьев крупнее x;

v, u, c – параметры. Исполь зуя эту модель для изучения распределения деревьев по диаметрам как в первичных, так и вторичных дождевых лесах Японии, автор по казал, что она с высокой точностью описывает эти распределения.

В дальнейших работах Т. Кохияма [177–179] использовал разра ботанный способ оценки несимметричной конкуренции для имитации динамики размерного распределения посредством одномерных урав нений дрейфа fi(t, x)/t = [Gi (t, x) fi (t, x)]x Mi (t, x) fi (t, x), которое описывает изменение во времени t распределения размеров x вида деревьев i. Это уравнение представляет собой уравнение Фокке ра – Планка (или прямое уравнение Колмогорова) за вычетом диффу зионного члена. При этом функция fi (t, x) – частотное распределение, функция Gi (t, x) описывает скорость роста, а Mi (t, x) – смертность.

Функция роста Gi (t, x) представляет собой модифицированную функ цию Гомпертца, в которую добавлен член, описывающий асиммет ричную конкуренцию (сумма площадей сечений деревьев крупнее данного). Имитационные эксперименты проводились автором как для одновидового древостоя, так и для леса из трех видов деревьев;

при этом размерное распределение деревьев вычислялось для случая очень длительного эндогенного развития. В результате автор получил так называемые стационарные размерные распределения, которые близко соответствовали эмпирически наблюдаемым в умеренных до ждевых лесах Японии. Автор сделал вывод о том, что потенциальная тенденция к достижению стабильного равновесного состояния харак терна для размерно-структурированных сообществ прикрепленных организмов.

Впоследствии уравнение Фоккера – Планка использовалось для моделирования распределения деревьев по диаметру в одновозраст ных и разновозрастных древостоях. Так, П. Рупсис [234] исследовал взаимовлияние законов роста деревьев по диаметру и распределений по диаметру;

при этом в качестве важной части законов роста автор вводит «средовой» шум, который должен отразить стохастические процессы, влияющие на рост. В качестве законов роста автор иссле довал известные функции роста со стохастическими компонентами.

Например, обобщенное логистическое уравнение в данной работе вы глядит как X (t ) dW (t ), dX (t ) = r ( X (t )) 1 dt + X (t )dW (t ), K где X(t) – диаметр в момент времени t;

обозначает влияние шума на рост по диаметру;

W(t) – нормально распределенный случайный про цесс с нулевым средним;

r, K,, – параметры. Автор приводит ре шения уравнения Фоккера – Планка для рассмотренных классических уравнений роста (Ферхюльста, Гомперца и др.) и показывает, что эти решения демонстрируют правдоподобные описания наблюдаемых кривых роста по диаметру и распределений по диаметру для сосно вых древостоев.

Размерная структура древостоев может оказывать существенное влияние на закономерности, основанные на гидравлических моделях роста деревьев. Как было упомянуто выше (см. гл. 3), трубочная модель дерева предполагала наличие сильных корреляционных связей между площадью заболони и характеристиками листового аппарата дерева.

Вместе с тем в одних случаях корреляции очень сильны, а в других па раметры таких связей не всегда устойчивы, что требует объяснения.

Вопрос вариации параметров корреляции между площадью заболони и листовой поверхности изучался Д. Томпсоном [255] на широком спектре типов местообитаний и густот древостоев сосны скрученной.

Им была обнаружена нелинейная связь между площадью заболони и листовой поверхностью, причем не было найдено никаких стати стических различий между площадями, отличающихся типом место обитания или густотой. Основная доля вариации между площадями объяснялась различиями между деревьями-доминантами и деревьями других классов роста. Автор предложил эмпирическое уравнение, связывающее листовую поверхность LA с площадью заболони S и классом кроны D вида LA = 0,12 · S 0,0003 · S2 + 0,06 · S · D. По ре зультатам проведенных исследований он делает вывод о том, что раз личия в уравнениях между площадью заболони и листовой поверхно стью, предлагаемых разными авторами, частично являются следстви ем различий в структуре исследуемых древостоев.

Большое количество концепций и подходов к моделированию роста древостоев и деревьев, разработанных в течение ХХ века, побу дило некоторых авторов обратиться к теме классификации и способов верификации моделей. Так, в ряде работ Дж. Ванклэй [263;

264] сделал попытку синтеза того, что было известно в области моделирования рос та древостоев. Во введении автор отмечает, что, несмотря на богатое наследство (первые таблицы хода роста появились в Германии около 200 лет назад), моделирование роста леса остается больше искусством, чем наукой. Обзор, сделанный автором, посвящен в основном вопросам моделирования тропических лесов, которое имеет свою специфику, од нако относится и к моделированию роста в широком смысле.

С точки зрения уровня моделируемых явлений Дж. Ванклэй го ворит о моделях на уровне целого древостоя, элемента древостоя (stand class models) и отдельного дерева. Модели подразделяются также по тому, насколько они балансируют между точностью и по ниманием лежащих в основе процессов. Как правило, модели, наце ленные на понимание роста и динамики древостоев, не отметились успехами в точном предсказании урожая древесины. Таковы, напри мер, сукцессионные и процессные модели. Последние отражают по пытки описать рост, беря в качестве входов свет, температуру и пи тательные вещества. Они также включают распределение синтезиро ванных веществ в различные органы дерева. Однако с практической точки зрения эти модели малоприменимы в деятельности по управ лению лесным хозяйством. Основная проблема состоит в том, чтобы обеспечить реалистичные предсказания урожая при широких преде лах вариации локальных условий роста и структур древостоев, когда возможности для калибровки моделей в конкретных условиях огра ничены.


Следующие классы моделей и их особенности были выделены Дж. Ванклэем [263].

Модели целого древостоя. Эти модели требуют сравнительно мало входных параметров, чтобы смоделировать рост, однако дают довольно общую информацию о будущих состояниях древостоя.

К этому классу относятся традиционные таблицы хода роста. Суть дан ного вида моделей состоит в табулировании ожидаемого роста в терминах запаса, густоты, высоты, среднего диаметра и т. п. Таблицы хода роста обычно требуют в качестве входа возраст древостоя, что за трудняет их применение к разновозрастным древостоям. Кроме того, многими исследователями отмечается ограниченность применения таб лиц хода роста одновозрастными простыми древостоями. Таблицы нельзя применять, если речь заходит о каких-либо изменениях в струк туре древостоя, целях хозяйствования, экзогенных нарушениях хода роста, так как в них не учитываются конкуренция и влияние на нее про странственной структуры [213]. Завершая свой анализ закономерностей роста древостоев, В. В. Кузьмичев [67] также отмечал, что рост древо стоя происходит совсем не так, как его описывают таблицы хода роста.

Другой вид моделей этого класса обозначается как уравнения роста и урожая. Несмотря на то, что уравнения могут быть превраще ны в таблицы, они отличаются от таблиц хода роста тем, что предос тавляют краткую и ясную форму, показывающую, как связаны различ ные переменные роста. Ванклэй указывает также, что эффективное управление лесным хозяйством – не просто оценка стоящего запаса, но также и оценка его структуры. В связи с этим предсказание о распре делении деревьев по размерам включается в структуру некоторых мо делей. Важную роль в этом направлении играет распределение Вей булла, которое, как известно, хорошо подходит для аппроксимации распределений по диаметру. А так как высота и объем могут выра жаться через аллометрические соотношения с диаметром, то их рас пределения также могут быть получены. Перспективным способом восстановления распределений Ванклэй считает метод «восстановле ния параметров». Он состоит в том, что предсказываются сумма пло щадей сечений и средний диаметр, а распределение оценивается с ис пользованием моментов распределения Вейбулла, которыми должны описываться древостои.

Модели элемента древостоя. Эти модели являются своего рода компромиссом между описанием всего древостоя как одного элемен та и описанием индивидуального дерева (каждое дерево – отдельный элемент). Для выделения элементов могут привлекаться разнообраз ные содержательные соображения: элементы по виду деревьев, сход ному размеру и т. п. Распространенный метод предсказания урожая имеет обозначение «проекции таблиц хода роста», при котором при рост по диаметру оценивается для каждого элемента древостоя. При росты по диаметру могут быть получены из уравнений, а также непо средственно из наблюдений. Вариации метода включают расчет гра ниц элемента, так что элемент всегда включает одни и те же деревья или расчет перехода деревьев из элемента в элемент.

Подход, основанный на так называемых матрицах перехода, формализует модели элементов древостоя. Основное предположение здесь состоит в том, что известна вероятность перехода дерева из од ного размерного класса в другой, причем она зависит только от теку щего размера. В течение определенного периода дерево может либо остаться в прежнем классе, либо перейти в следующий. Вероятности этих переходов могут быть математически представлены в виде мат рицы и использованы для предсказания изменений в состоянии дре востоя за единичный промежуток времени. В лесоводстве исходной информацией (вектором для матрицы) таких моделей, как правило, является список населенности наблюдаемых классов диаметра. Изна чально вероятности в матрице считались неизменными, так что рост деревьев и древостоя зависел только от текущего диаметра. Модели, которые не допускают изменения вероятностей во времени не могут учесть многие частные особенности, связанные с различиями в ме стообитаниях, структурах древостоев или временных изменениях в конкуренции. Чтобы обойти это ограничение, было предложено ис пользовать новую матрицу на каждой итерации расчетов.

Когда из элементов древостоя выбирают некоторые деревья и по ним производят расчет производительности древостоя, тогда можно говорить о моделях, основанных на представительных деревьях. Этот подход позволяет оперировать не только диаметром, но и многими показателями, которыми описывается индивидуальное дерево. По тенциальный рост вычисляется для некоторого «среднего» дерева элемента/когорты, модифицируется с учетом конкуренции и умножа ется на количество деревьев в элементе.

Модели индивидуального дерева и списков деревьев. Если уменьшать количество деревьев, приходящихся на один эле мент/когорту, разница между моделями элементов древостоя и моде лями индивидуального дерева становится нечеткой. Среди моделей индивидуального дерева обычно выделяют пространственные и не пространственные модели.

Многие пространственные модели учитывают двумерную кон куренцию деревьев, однако, как отмечает Ванклэй, в разновозрастных древостоях конкуренция по большей части трехмерная. Принципы учета правил роста, разработанные для моделей одновозрастных дре востоев, как правило, включают: 1) дерево, свободное от конкурен ции, показывает рост по диаметру такой, который имеет свободно растущее дерево;

2) дерево, подверженное конкуренции, растет слабее пропорционально степени конкуренции;

3) отмирание идет тогда, ко гда диаметр падает ниже некоторого порогового значения. Поскольку этот набор правил может привести к неестественным результатам, на пример, идентичным деревьям в древостое, применяется подход, включающий стохастические элементы. В частности, система правил, разработанная К. Митчеллом [200], включает такие элементы: 1) еже годное удлинение побегов зависит от прироста в высоту так, что рост кроны по радиусу может быть оценен с учетом конкуренции, наклады ваемой другими деревьями, и стохастического компонента;

2) высота любого дерева рассчитывается исходя из доминантной высоты и ши рины кроны относительно свободно растущего дерева;

3) степень по давленности и смертность предсказываются на основании относитель ной ширины кроны;

4) диаметр на высоте груди и объем дерева могут быть рассчитаны на основании высоты и ширины кроны.

Развитие подобного рода моделей часто приводит к формулиров ке сложных математических конструкций, призванных предсказать выживание деревьев и их прирост. Обычно выживание и рост деревьев представляется комбинацией функций древостоя (возраст, бонитет, густота и пр.), функций индивидуального дерева (высота, диаметр) и некоторой меры конкуренции (например, сумма площадей сечений деревьев, имеющих больший диаметр). Так, в работе К. Сао и М. Страба [127] при моделировании роста сосны ладанной (Pinus taeda) использо вались уравнения вида di,t +1 = di,t + exp 1 + 2 + 3 RSt + 4bali,t + 5 ln(d i,t ), At где di,t – диаметр на высоте груди i-го дерева в момент времени t;

At – возраст древостоя в момент времени t;

RSt – относительный показатель густоты в момент времени t, при вычислении которого задействована средняя высота доминирующих деревьев и густота;

bali,t – сумма пло щадей сечений деревьев с диаметрами больше, чем у i-го дерева.

Можно заметить, что в экологии данный подход не ограничива ется древесными растениями. В работе М. Шнайдера с соавт. [239] исследовался рост в популяции классического экспериментального травянистого растения резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana). Ана логичным образом авторы моделируют рост отдельного растения на основе системы уравнений вида dyi / dt = 1 2 y1 3 F ( yi, y j, d ij ), j i где yi – логарифм размера растения, 1 и 2 описывают независимый от соседей рост (по уравнению Гомперца);

функция ядра F зависит от размера целевого растения, размера его соседей и расстояния между ними. Функции ядра могут придаваться разнообразные математиче ские формы, в том числе достаточно сложные.

Основная проблема при использовании пространственных мо делей состоит в высокой цене пространственных данных. На этом фоне непространственные модели выглядели разумной альтернати вой. В этих моделях рост предсказывается на основе относительного размера дерева (например, D/Dmax и H/Hmax), который модифицируется факторами среды, а смертность имеет стохастический компонент.

Считается, что прообразом моделируемого объекта служат площадки леса, например, 1010 м, для которых многократно рассчитывается динамика. Такой подход был применен для моделирования многих экосистем (см., например, книгу Х. Шугарта [246]).

Модели списков сближаются с моделями элементов древостоев при низком разрешении, на достаточном разрешении они начинают соответствовать моделям индивидуальных деревьев, которые вклю чают параметры, описывающие отдельное дерево (порода, диаметр и пр.). Модели списков также описывают рост в терминах морфомет рических показателей, но вдобавок имитируют число деревьев, имеющих какой-либо определенный набор параметров.


В заключение обзора Дж. Ванклэй [263] делает вывод о том, что ключевым фактором, определяющим качество моделей, является возможность провести их тщательную калибровку на основе данных постоянных пробных площадей. С другой стороны, не менее важным является соответствие класса модели и решаемой с ее помощью за дачи. Так, модели целого древостоя хорошо подходят для изучения и предсказания роста древесных плантаций. Однако в тропических лесах с их разнообразием видов и многопиковыми распределениями описание древостоя с помощью малого числа переменных не приме нимо. В целом, по мнению автора, модели не обязательно должны быть очень сложными, что делает их малопонятными для практиче ских лесных управленцев. Модели должны предоставлять инстру мент для ежедневного использования в планировании лесного хозяй ства.

На качество моделей ранее обращал внимание Б. Зейде [282]. На взгляд автора, конкуренция между такими показателями моделей, как точность, общность, устойчивость и т. п., не является неизбежным спутником моделирования. Хорошие модели, согласно Зейде, успеш но комбинируют желательные свойства, и именно это составляет их качество. Хорошая модель, по мнению автора, должна отражать важ ность репродукционных потребностей организмов, демонстрировать устойчивость параметров и отсутствие закономерностей в остатках.

Автор предлагал метод разработки моделей, который включал бы формулировку двух предельных моделей одного и того же процесса до того, как начнется количественное оценивание промежуточной тенденции.

Изучение роста леса на популяционном уровне является, с од ной стороны, наиболее распространенным уровнем анализа, а с дру гой – наиболее важным, по крайней мере в двух аспектах. Во-первых, системные процессы в целых популяциях оказывают решающее влияние на экономико-хозяйственную жизнь человека. Во-вторых, рост целых популяций, насаждений, древостоев и т. п. заметным об разом определяет функционирование уже следующего уровня органи зации живой материи – экосистемно-биосферного.

Реальная сложность объекта в виде популяции деревьев состо ит в том, что законы взаимодействия деревьев друг с другом в про цессе роста ясны только на качественном уровне. Эта сложность по буждает разбивать объект на некоторые элементы, анализ которых возможен имеющимися в настоящее время средствами. В результате изучение динамики древостоя концентрируется на выделении и изу чении таких его элементов, как поколения, когорты и пр. Этот под ход в течение последних веков позволил выявить основную феноме нологию лесной динамики. В тех случаях, когда упрощение могло быть успешно описано математическими средствами, были разрабо таны модели, отражающие на конечном временном интервале те или иные аспекты роста.

Необходимо заметить, что представление о конечном времен ном интервале работы моделей является в известном смысле принци пиальным, так как асимптотическое поведение большинства моделей роста, в том числе классических, не соответствует реальности. В этих моделях дерево фактически является бессмертным существом, кото рое, нарастив определенную биомассу, не может ее потерять.

Другая особенность моделирования роста, имеющая также от ношение к общенауным методологическим проблемам, состоит в ди хотомии «модель макропроцессов» и «модель микропроцессов». При моделировании макропроцессов (сюда относятся все классические уравнения роста) в качестве главных переменных берут сразу макро характеристики объекта (например, масса, объем, общее число особей и т. п.), а далее применяются общие принципы, которые должны управлять характеристиками. В результате получаются уравнения, описывающие изменение характеристики со временем в соответствии с примененным принципом. При моделировании микропроцессов де лается попытка объяснить изменения макрохарактеристик на основе элементарных процессов, происходящих при взаимодействии частей организма, из которых он и состоит. В этом случае найти решение часто бывает технически сложно и возможно лишь при принятии уп рощающих предположений. В связи с этим примеры успешного при менения моделирования микропроцессов редки. Наиболее известной моделью роста такого рода является модель И. А. Полетаева [84], в которой динамика массы организма объяснялась исходя из процес сов деления клеток.

Глава 5. МОДЕЛИРОВАНИЕ  РОСТА  ДЕРЕВА   КАК  СИСТЕМЫ  ТЕРМИНАЛЬНЫХ  ПОБЕГОВ  Как было упомянуто в конце предыдущей главы, один из подхо дов к моделированию состоит в том, что объект (например организм) представляется механистической системой его частей – структурных единиц. Общий размер организма в некоторых случаях может быть выведен из роста и взаимодействия этих элементарных единиц. Неко торые ученые считают, что успехи применения данного подхода представляют собой особую ценность.

Небольшой исторический экскурс позволит проиллюстрировать, в чем именно заключается ценность такого взгляда на моделирование.

Идее о том, что вещество состоит из атомов, уже более двух тысяч лет (в том числе и воздух, и все газы, которые нас окружают). С другой стороны, также давно известно, что воздух обладает давлением, тем пературой и может занимать какой-то объем. Для того чтобы пользо ваться этим знанием, люди должны были установить, как давление, температура и объем связаны друг с другом. Это было сделано на столько хорошо, что в результате появились паровые машины, дав шие начало современной индустриальной цивилизации.

Заметим, что для обеспечения работы паровой машины людям не обязательно глубоко понимать, что скрывается за словами «температу ра» или «давление». Но наука не может останавливаться: ответив на вопрос «как?», ей необходимо также установить и «почему?». У тем пературы и давления газа есть только один источник, из которого мо жет взяться и то и другое. Это – свойства молекул, из которых газ и со стоит. Иными словами, пока люди не поняли, как именно движение невидимых молекул связано с видимыми и измеримыми свойствами газа в целом – температурой и давлением, – они не могли бы утвер ждать, что глубоко понимают свой объект – газ. Это понимание при шло на рубеже XIX–XX веков с работами Людвига Больцмана.

Биологические теории не находятся в таком развитом состоя нии, как термодинамическая теория. Тем не менее, например, в облас ти изучения роста растений можно найти случаи, когда объект изуче ния естественным образом представим в качестве системы его струк турных единиц. В главе 2 было уделено внимание тому, что дерево может быть представлено популяцией побегов, и приведены резуль таты исследований, которые придают такому взгляду определенные биологические основания. Сам по себе побег, разумеется, является сложной многоклеточной структурой, а его рост представляет слож ный физиологический процесс, подверженный влиянию многих ге нетических и средовых факторов. Вместе с тем в исследовательских целях разумно представить его в виде целостной структурной еди ницы всего дерева. Теоретический подход к моделированию терми нального роста хвойного дерева был развит в работе В. Л. Гаврикова и И. В. Карлина [151].

Применение концепции структурных единиц к хвойному дереву выглядит вполне естественным, так как очень часто эти организмы имеют хорошо выраженную сегментированную структуру строения как ствола, так и кроны. Многие из хвойных, в особенности сосновые, демонстрируют строение в виде хорошо различимых мутовок, а их зимующие почки, дающие долгоживущие ветви, концентрируются на конце побега. В норме центральная (терминальная) почка является наибольшей среди других, и именно она дает продолжение оси ли нейного роста главного ствола в следующий сезон роста. Остальные (латеральные) почки, которые меньше терминальной, дают начало крупным ветвям. В различных вариациях такой модульный характер роста присущ всем видам рода Pinus. Значит, для таких деревьев при менима схема, согласно которой терминальный рост может быть представлен как последовательность «почка побег почка ».

В реальности почка является сложнейшим биологическим объ ектом, который управляется генетическими, биохимическими и фи зиологическими факторами. Почка представляет собой зародыш бу дущего побега, содержащий клетки для его последующего роста. Рост почки на клеточном уровне достаточно хорошо документирован (см. гл. 1). Здесь важно отметить, что растительная почка в целом, в том числе почки хвойных, обладают способностью к состоянию по коя, вхождение и выход из которого регулируется комплексом внеш них и внутренних факторов [168]. Эта способность почек неявно ис пользуется в рассматриваемой здесь модели. Кроме того, включение в основу модели почки как биологической единицы дерева имеет важный экологический смысл. Исследованиями установлено, что со временные биосферные явления, в частности рост концентрации CO2, оказывают влияние на процессы пробуждения почек и рост побегов у некоторых хвойных [249]. Вместе с тем любая модель требует разум ной идеализации объекта, его изучение во всей сложности практиче ски невозможно. Исследование динамики терминального роста на го дичных временных интервалах может быть осуществлено при огруб лении реальных процессов до результата роста, который достигается к концу вегетационного периода. Иными словами, здесь применима приведенная выше идеализация роста в виде последовательности по чек и побегов.

Динамическая модель роста дерева в высоту в данной схеме может выглядеть следующим образом. Пусть l – длина побега, а x – длина терминальной почки. Естественно ожидать, что может наблю даться связь типа xn+1(ln), которая отражает длину терминальной поч ки, сформированной побегом текущего сезона роста длины l, где n обозначает число лет роста.

Ожидается, что существует также и связь ln(xn), которая дает длину терминального побега, выросшего из почки длиной x в год n.

Таким образом, функции x(l) и l(x) дают возможность рассмотреть ис комую последовательность роста в терминах размеров почек и побе гов, а базовое уравнение модели выглядит как xn+1 = x[l(xn)].

Качественная и количественная картина динамики в этой модели определяется соотношением производных функций x(l) и l(x) в точке их пересечения. Это дает возможность аналитически проанализировать временную динамику. Наиболее простым и наглядным случаем явля ется предположение о линейности связей x(l) и l(x). Тем более что, как будет показано ниже, этому есть эмпирическое обоснование.

Пусть функции x(l) и l(x) имеют следующий вид:

l(x) = k1x;

x(l) = k2l, (5.1) где k1 и k2 – коэффициенты связей. Уравнения 5.1 соответствуют пе ресекающимся прямым в пространстве параметров «длина почки – длина побега» (рис. 5.1).

Имея данные конкретные формы функций x(l) и l(x) (уравнения 5.1), предполагая постоянство k1k2 и производя последовательные вы числения, можно получить ряд длин терминальных почек B и побегов S, вырастающих в год n:

n S B l0 l0 k l 0 k1 k 2 l0 k1k 2 l0 (k1k 2 ) 2 l0 k12 k … n n l0 (k1k 2 ) … обега l от длины поч x. k1 и k'1 – Рис. 5.1. Моде. ельные заввисимости длины по и чки коэффици иенты зави исимости l l(x), k2 – ко оэффицие зависим ент мости x(l).

Пунктиррные ломааные линии отражаю временн ход ди и ют ной инамики.

дполагаетс что k1k2 1, а k'1k2 Пред ся, П Последоввательно ость длин терми инальных побегов (столб х в бец S), представляет с собой геометрическую пр рогресси Очеви ию. идно, что сум ма чле енов этой прогрессии й L(n) = l0 + l0 k1k2 + l0(k1k2)2 + … + l0(k1k2)n (5.2) являет длин оси р тся ной роста (вы ысота дерева), вы ыросшей за n лет При т.

постоя янном зн начении k1k2 эта с сумма им меет извеестное м математич ческое выраж жение (k1k2 )n L(n) = l0. (5.3) k1k2 Свойства функци (5.3) определя С а ии яются зн начением произве м едения коэфф фициенто k1k2. П k1k2 1 имеет место экспоненц ов При т циальный рост (на ри 5.1 эт восход ис. то дящая пуунктирна линия) при k1k2 = 1 вы ая ), ыраже ние (5 выро 5.3) ождается в L(n)=l0n, что означает линейны рост;

нако я о т ый нец, п k1k2 1 имее место экспонен при ет нциально затуха ое ание рост ко та, гда L( стрем (n) мится к кконечной асимпто (на ри 5.1 эт нисхо оте ис. то одящая пункт тирная лииния). Тааким обрразом, вы ыражение (5.2) со е одержит в себе все сп пецифичееские осообенност динам ти мики рост наблю та, юдаемые у ин е дивид дуального дерева до стад о а дии позддней реппродуктивной зреелости (т. е. д начал старения орган до ла низма). Другими словами, если в после Д, п довате ельности (5.2) k1k2 будет с и скачкооб бразно ил непре ли ерывно менять м ся от k1k2 1 д k1k2 1, то рез до зультатом будет х м характерн S-обр ная разная кривая роста в высоту (рис. 5.2 ).

я Рис. 5 Изменения пара 5.2. аметров сввязей l(x) (л линия 1) и x(l) (лини 2) в про ия оцессе роста приводят к результ а т тирующей S-образно кривой роста й ой й В Вариации роста ддерева в течение жизни, т. е. фор кривой его е рма роста, в значи, ительной степени будут варьирова и в аться в з зависимости от динаммики коэффициен нтов k1 и k2. Это нетрудн продем но монстрир ровать на неббольших имитац х ционных примера Необходимо, однако, отме ах.

тить, ч поск что кольку пр роизведен коэф ние ффициент k1k2 п тов предпола агается в данн случ не константой а перем ном чае й, менной, зависящей от вреемени, то для проведения рас я счетов вы ыражение (5.2) до е олжно бы преобразо ыть вано с следующ образ щим зом:

L(n) = l0+ l0K1 + l0K1K2 + l0K1K2K3 +… … + l0K1K2·… n1, …·K (5.4) где чеерез Ki о обозначаю произ ют зведение коэффи е ициентов k1k2 в некото рый ммомент вр ремени i.

.

Как К видн из рис. 5.3, резу но ультируюющие криивые рос значит ста тельно отличаются др от дру вслед руг уга дствие из зменения начальных и кон нечных значен коэф ний ффициент k1 и k2. Напри тов имер, пус в перв случ k1k сть вом чае будет много б больше 1 на экспо оненциалльной части крив роста и не вой а много ниже 1 – на зату о ухающей (рис. 5.3, слева, сплошны линии 1, 2).

й ые и Являеется ли прроизведе ение k1k2 больше или мень 1, вид по вз и ьше дно заимо положжению пр рямых с связей l(x (рис. 5.3, сле x) ева, лини 1–4) и x(l) ии (рис. 5 слева сплошная жирн прям 5): ес накло l(x) бо 5.3, а, ная мая сли он ольше, чем нааклон x(l то k1k2 больше 1. Во вто l), ором случае пусть k1k2 буд не ь дет значиттельно боольше 1, а на зату ухающей стадии – значите ельно менньше (рис. 5 слева пункти 5.3, а, ирные ли инии 3, 4) На рис 5.3 (спр ). с. рава) пок казаны резулььтаты раасчетов. Н Начальны и кон ые нечные знначения Ki суще ествен ным о образом оопределяяют резул льтирующую кри ивую, кот торая оказыва ется в весьма чуувствителльной к нначальным услови роста иям а.

Рис. 5.3. Имит тационный экспери й имент по генерир о рованию к кривых роста р в рез зультате р различных схем дин х намики ко оэффициеннтов в свя язях «побе ег почкка» и «п почка побег». Слева показана динамика параме п етров модеельных сввязей: сплошная жиирная лини – x = ия 0,029l;

спл лошная тоонкая лини 1 – нач ия чальное с состояние l = 43x;

пунктирна линия 3 – начал п ая льное сост тояние l = 40x. Преедполагает тся, что ко оэффициен в свя нты язях «почк ка побе падаю ежегодн на 0,5. Справа показаны р ег» ют но результируующие кри ивые рост сплошн линия – для случ связей 1–2;

пункт та: ная чая тирная – д связей 3– для Для Д изуч чения свяязей меж разм жду мерами поочек и п побегов на рас н тущих деревь были проведены пол х ьях и левые нааблюдени В кач ия. честве объек ктов выби ирали мо олодые ддеревья сосны оббыкновеннной блиизкого возрас (8–12 лет), ко ста 2 оторые росли в условиях молодог чистог дре го го востояя.

Объектам набл О ми людения были терминал т льные почки по обегов, приче не про ем оводилос различ меж терми сь чий жду инальной почкой глав й й ного с ствола и термина альными почками латерал и льных пообегов в преде п лах ве ерхних ттрех мутоовок. Преедварите ельный оопыт рабо с по оты очками показа что т ал, терминал льная поч ствол и терм чка ла минальны почки верх ые и них веетвей им меют одну и ту же картину развити у е у ия.

Два Д вари ианта услловий рос были примен ста и нены к эк ксперименталь ным ппочкам: 1 «свобо 1) одный» ррост при отсутствии конк и куренции меж и ду поччками за питательные вещщества и 2) «голо одный» рост в усл ловиях значиттельной конкурен нции меж почк жду ками.

Первый в П вариант достигал посре лся едством у удаления соседни (ла я их тералььных) по очек в муутовке. В верхних мутовк экспе х ках ериментаальных деревь были оставл ьев и лены только термминальны почки Предп ые и. полага лось, таким оббразом, ч данны почки в проце что ые и ессе рост могут реали та р зовать весь св ростовой пот ь вой тенциал. Биологиические основани для ия такого предпо о оложения лежат в распрос я страненн среди растен яв ном и ний лении апикального доминирования, которое есть выражение того на блюдения, что развитие одного органа растения влияет на развитие другого [133]. Древесные растения, в особенности хвойные, – это ор ганизмы, у которых данное явление ярко выражено. Например, доста точно давно известно, что побеги Веймутовой сосны (Pinus strobus) из одной и той же мутовки конкурируют за питательные вещества, по ступающие из родительского междоузлия [195]. В общей сложности восемь деревьев подверглись обработке по удалению почек.

«Голодный» рост моделировался посредством полной дефо лиации побегов ниже мутовки почек, причем все почки оставлялись для роста. Обработка дефолиацией была применена к четырем де ревьям.

В процессе наблюдения последующего роста эксперименталь ных деревьев были выявлены признаки влияния примененных вари антов обработки деревьев. Так, демонстрацией подавленных условий «голодного» роста явилось то, что некоторые почки не начали рост в текущий сезон. Напротив, в вариантах с удалением почек наблюда лись случаи регенерации латеральных почек из меристем верхних хвоинок.

Таблица 5. Параметры регрессии связей Вариант Количество r измеренных почек обработки DB 30,3* –81,22** 0,93 DF 21,3* –70,49 0,89 SB 0,046* 2,07 0,80 *значимо при p 0,01;

**незначимо при p = 0, Примечание: «Почка (x) побег (y)» – в экспериментах по удалению почек (DB) и дефолиации (DF), параметр соответствует k1 в уравнениях (5.1);

«междоузлие (x) почка (y)» (SB);

параметр соответствует k2 в уравнениях (5.1) и – параметры уравнения y = x +.

Длины всех экспериментальных почек на всех деревьях объектах были измерены штангенциркулем во второй половине апре ля (до начала сезонного роста). Длины побегов, выросших из экспе риментальных почек, были измерены в сентябре. Для оценки связей «побег почка» измерялись также длины междоузлий родительского побега. В табл. 5.1 приведены общие значения количества измерен ных почек.

Рис. 5.4. Линии реегрессии, п полученны по резу ые ультатам обработки экспер рименталь ьных данны 1 – лин связи «почка побег» д экспери ых: ния для имента по уд далению п почек;

2 – линия свя «межд язи доузлие почка»;

3 – линия связи с «почка п « побег» для эксперим я мента по д дефолиаци ии Л Линейны регрес ые ссии свя язей меж длин жду нами поч и дл чек линами побего а такж межд длиной междоу ов, же ду й узлия и д длиной ппочки бы по ыли лучен станд ны дартными статис и стически ими проц цедурами Оцен и. ненные значен пара ния аметров и показат тели тесн ноты связ даны в табл. 5.1.

зей Н рис. 5 показ На 5.4 заны лин регре нии ессии, по олученны по рез ые зульта там нааблюден над р ний ростом почек. Кооэффицие енты в всех ур во равне ниях ((табл. 5.1) являю ются высоокозначиимыми, о чем так свид кже детель ствую больш значения пок ют шие казателя r. Вместе с тем получ ченные уравнения нес сколько отличаюются от модельны соотношений, пред м ых ставлеенных ур равнения (5.1). А имен ями нно, своббодный ччлен в (5.1) по лагалс равны нулю, а в уравн ся ым нениях регрессии y = x + он так р и ковым не окаазываетсяя.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.