авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

и экогенез

палеозойск

цефалопод

Морфогенез

Издательство

Московского

университета

И. С. Барсков

МОРФОГЕНЕЗ

И

ЭКОГЕНЕЗ

ПАЛЕОЗОЙСКИХ

ЦЕФАЛОПОД

ИЗДАТЕЛЬСТВО

МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

1989

УДК 564.5:551

Барсков И. С. Морфогенез и экогенез палеозойских цефало-

под,—М.: Изд-во МГУ, 1989,— 160 е.: ил. — ISBN 5—211—00440—X.

Монография — первое в отечественной и зарубежной литературе

обобщающее исследование по морфологии цефалопод палеозоя. Ав тором применен новый подход к выявлению экологической типизации древних цефалопод, основанный на адаптивной интерпретации особен ностей морфологии их скелета. На этой основе выделены этапы эко- 1 генеза цефалопод, что служит важным дополнением существующих, концепций развития органического мира.

Для палеонтологов, биологов и других специалистов, занимаю щихся вопросами эволюции органического мира.

Табл. 16. Ил. 49. Библиогр. 160 назв.

Рецензенты:

доктор геолого-минералогических наук И. А. Михайлова, доктор геолого-минералогических наук Д. П. Найдин Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Московского университета Научное издание Барсков Игорь Сергеевич МОРФОГЕНЕЗ И ЭКОГЕНЕЗ ПАЛЕОЗОЙСКИХ ЦЕФАЛОПОД Зав. редакцией И. И. Щехура. Редактор Н. В. Баранова. Художественный редактор Б. С. Вехтер. Обложка художника Ю. И. Артюхоеа. Технический редактор Г. Д. Ко ласкова. Корректоры В. П. Кададинская, И. А. Мушникова.

ИБ № Сдано в набор 18.04.89. Подписано в печать 10.04.89. JI-15122 Формат 60X 90/ 1С.

Бумага тип. № 1. Гарнитура литературная. Высокая печать. Усл. печ. л. 10,0. Уч.-изд. л.

11,39. Тираж 600 экз. Зак. 354. Изд. № 642. Цена 2 р. 30 к.

Ордена «Знак Почета» издательство Московского университета. 103009, Москва, ул. Герцена, 5/7. Типография ордена «Знак Почета» изд-ва МГУ. 119899, Москва, Ленинские горы.

1904000000—069 126—89 © Издательство Московского уни Б верситета, 077(02)— ISBN 5—211—00440—X ВВЕДЕНИЕ Головоногие моллюски (цефалоподы) — одна из наиболее интересных и важных групп ископаемых, которая всегда при влекала к себе внимание исследователей. Во многих отноше ниях головоногие служат своеобразной палеонтологической моделью при разработке ряда общих биологических и истори ко-геологических проблем. Так, зональные схемы расчленения верхнего палеозоя и мезозоя по цефалоподам (аммонитам, белемнитам) являются общепризнанным стандартом детальных стратиграфических и геохронологических шкал. Многие био логические вопросы, связанные с теорией и практикой систе матики, соотношением онтогенеза и филогенеза, выявлением направлений и путей макроэволюции, и другие впервые были поставлены и решались при исследованиях головоногих мол люсков.

Такое значение цефалопод обусловлено рядом особеннос тей общей организации этого класса, которые отличают его от других представителей раковинной фауны. Это связано прежде всего с тем, что скелет цефалопод устроен значитель но сложнее, чем скелетные образования многих других бес позвоночных и других классов типа моллюсков в частности.

Скелет цефалопод характеризуется большим набором морфо логических элементов и их признаков, что открывает широ кие возможности соответственно для таксономического, мор фофункционального, филогенетического анализов. Поэтому палеонтологическая летопись цефалопод известна достаточ но полно и система ископаемых цефалопод представляется хорошо разработанной. Несмотря на существующие между специалистами разногласия относительно оценки рангов круп ных таксонов (надотрядов и подклассов), среди них нет зна чительных противоречий по поводу родственных связей и ха рактеристики основных таксонов (см. гл. 1).

Исходно скелет цефалопод является не только защитной и формообразующей структурой, но и гидростатическим аппа ратом, а у некоторых форм с внутренней раковиной еще и осевым опорным элементом, функционально сходным, вероят но, с хордой позвоночных животных. Полифункциональность скелета цефалопод, отражающаяся в разнообразии его мор фологии, открывает большие возможности и для экологичес кого анализа, и для интерпретации экогенеза.

Экологические аспекты происхождения класса цефалопод в общем плане достаточно ясны. Выработка основных осо бенностей организации была обусловлена переходом к обита нию в толще воды. Изначально это было достигнуто путем об разования фрагмокона — перегородчатой апикальной (задней) части раковины, которая, выполняя роль поплавка, позволила исходно ползающему бентосному животному оторваться от дна. Естественным следствием этого стала необходимость приобретения нового способа локомоции, что привело к пре образованию мантийной полости и части ноги в уникальный реактивный аппарат движения. Таким образом, основным в эволюции класса стало решение гидростатических и гидроди намических проблем, возникающих в связи с обитанием в пелагиали и с приспособлением к существованию в разных адаптивных зонах моря.

Вместе с тем изучение вопросов адаптивной специализации и экологического развития ископаемых цефалопод остается до настоящего времени наименее разработанным направлени ем исследований. Основы таких исследований были заложе ны в начале нашего века классиком эволюционной палеонто логии Луи Долло, но не получили дальнейшего развития. В последние годы выявилось большое разнообразие планов стро ения у ископаемых цефалопод, были разработаны новые под ходы к функциональной интерпретации морфологии скелета с использованием, в частности, количественных методов. Все это открывает новые возможности для экологической типиза ции ископаемых цефалопод на основе морфологических осо бенностей строения их раковины.

В предлагаемой работе разрабатывается новый общий под ход к выявлению адаптивной специализации и экогенеза це фалопод, рассмотрены основные тенденции морфогенетичес ких изменений в эволюции палеозойских цефалопод в ранге отрядов. Выделение жизненных форм позволило проследить смену направлений экогенеза в развитии отдельных групп, изменение таксономического состава в пределах жизненных форм и во всей цефалоподовой биоте на протяжении палеозоя.

В процессе работы плодотворное обсуждение ряда вопросов было проведено с советскими и зарубежными исследователями:

В. В. Меннером, В. Н. Шиманским, 3. Г. Балашовым, Ф. А. Журавлевой, Г. Н. Киселевым, А. С. Алексеевым, И. А. Михайловой, А. Урбанком, X. Мутвеем, Я- Мапеком, Е. Дзиком, Ц. Кулицким, Д. Раупом.

Глава КРАТКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕННОСТИ ПАЛЕОЗОЙСКИХ ЦЕФАЛОПОД Наиболее распространенным и плодотворным в исследова ниях цефалопод последнего двадцатипятилетия было направ ление систематическое и таксономическое, когда значительно расширились знания о систематическом разнообразии палео зойских цефалопод на уровне родов и видов и происходил ко ренной пересмотр классификации класса на уровне отрядов и более высоких таксонов. В этот период были выполнены крупные описательные работы по отдельным основным груп пам, по фауне цефалопод некоторых систем и регионов, опуб ликованы ценные обзорные монографии, появились крупней шие сводки «Traite de Paleontologies, «Treatise on Inverteb rate Paleontology», «Основы палеонтологии».

Среди наиболее важных следует назвать исследования со ветских специалистов по ордовикским цефалоподам Сибир ской платформы [7], Северо-Востока СССР [9], по эндоцера тоидеям СССР [10], обобщающие монографии по наутило идеям и родственным группам девона [41—43] и карбона [75, 76], по силурийским наутилоидеям Сибирской платформы [77] и севера Урала [49, 50], по позднеордовикским и силурий ским цефалоподам юга СССР [18], крупные сводки на видо вом уровне по девонским [26, 27] и каменноугольным аммо ноидеям [54, 66].

Успешно развивались исследования в этом направлении за рубежом: были изданы сводные работы по отрядам Ellesme rocerida [101], Discosorida [104], по ордовикским Actinoceri da [99, 102], описаны цефалоподы из ранее не изученных ре гионов Австралии [153], Канады [87], Южной Америки [84], Китая [85 и др.], переизучены ордовикские цефалоподы Нор вегии [146], каменноугольные аммоноидеи Северной Америки [106, 107], было опубликовано также большое число мелких статей с описаниями палеозойских цефалопод.

За последние 20 лет из палеозойских отложений было опи сано более 400 новых родов «неаммоноидных» цефалопод и, вероятно, не менее 150 новых родов аммонитов. Уже только одни эти цифры свидетельствуют о колоссальном увеличении знаний о разнообразии палеозойских цефалопод: по сравне нию с 1955 г. число родов, известных из отложений палеозоя, удвоилось. Такое расширение сведений о древнейших цефа лоподах позволило достаточно достоверно установить филоге нетические связи между основными группами.

Одним из важнейших результатов работ этого периода было достигнутое согласие между подавляющим большинст вом специалистов в понимании критериев выделения родов в разных группах, в понимании объема и диагнозов основных отрядов. Можно считать, что систематика палеозойских це фалопод в ранге отрядов и родов является практически обще принятой. В то же время исследования показали несостоя тельность существовавших ранее общих классификаций клас са с подразделением его на подклассы Tetrabranchiata и Dibranchiata или на Endocochlia и Ectocochlia. Все это вызва ло появление большого числа таксономических работ, в кото рых с разных точек зрения рассматривались проблемы общей классификации цефалопод. История этого вопроса, и более ранняя, и новейшая, детально рассмотрена в ряде работ пос ледних лет [10, 41, 75, 76]. Можно констатировать, что за по следние 20 лет было предложено более 10 вариантов общей классификации цефалопод на уровне выше отрядного ран га, — вариантов, которые различаются как по принципиаль ным критериям, положенным в их основу, так и формально по рангу, объему и количеству крупнейших таксонов [41, 53, 56, 64, 65, 70, 79, 90, 91, 93, 94, 115, 123, 152, 159]. Основные из этих схем приведены в табл. 1.

Сравнение их показывает, что в подходах к классификации в настоящее время наблюдаются две тенденции: с одной сто роны, это попытки возможно полнее отразить все многообра зие планов строения древних цефалопод в таксонах высшего ранга, что приводит к обособлению большего числа подклас сов [93, 152], с другой стороны — желание точнее отразить монофилию в эволюции цефалопод с учетом общепринятых связей между основными отрядами. Эта тенденция, наиболее последовательно выраженная в классификации Ф. А. Журав левой [41], приводит к выделению лишь двух подклассов.

Почти идентичный последнему вариант классификации был независимо разработан А. Цайссом [159], который в своих по строениях исходил более из морфологических, чем филогене тических предпосылок, основанных на полученных доказатель ствах близости к внутреннераковинным таких групп палеозой ских цефалопод, как гониатитиды, бактритиды, ортоцериды.

У них были обнаружены черты строения, типичные для колео идей: немногорядная радула, чернильный мешок;

на рентге нографиях этих форм устанавливается наличие небольшого числа щупалец в лицевом комплексе и отсутствие зоба в пе реднем отделе пищеварительного тракта.

Тот факт, что разные пути привели к созданию близких вариантов классификации, нельзя не рассматривать как сви детельство в пользу справедливости такой классификацион ной схемы.

Таким образом, в настоящее время отсутствует общепри нятая схема общей классификации класса. Любой из вариан Таблица Основные классификации цефалопод в ранге высших таксонов Flower, Kummel, Подтип Cephalopoda Nautiloidea Класс Отряды: 1) Ellesmeroceratida;

2) Endoceratida;

3) Actinoceratida;

4) Mi chelinoceratida (Orthoceratida);

5) Ascoceratida;

6) Basslerocera tida;

7) Oncoceratida;

8) Discoceratida;

9) Tarphyceratida;

10) Barrandeoceratida;

11) Rutoceratida;

12) Centroceratida;

13) Solenochilida;

14) Nautilida Ammonoidea Класс Coleoidea Класс Moore, Lolicker, Fischer, Класс Cephalopoda Подкласс Nautiloidea Отряды: 1) Ellesmeroceratida;

2) Michelinoceratida;

3) Ascoceratida;

4) Oncoceratida;

5) Endoceratida;

6) Actinoceratida;

7) Disco sorida;

8) Nautilida Подкласс Ammonoidea Отряд: 9) Ammonitida Класс Dibranchia Отряды: 10) Belemnoida;

11) Sepioida;

12) Teuthoida;

13) Octopoida «Основы палеонтологии»

Друщиц, Луппов, ред., Руженцев, Класс Cephalopoda Подкласс Ectocochlia Надотряд Nautiloidea Отряды: 1) Volbortellida;

2) Ellesmeroceratida;

3) Orthoceratida;

4) As coceratida;

5) Tarphyceratida;

6) Oncoceratida;

7) Discosorida;

8) Nautilida Надотряд Actinoceratoidea Отряд: 9) Actinoceratida Надотряд Endoceratoidea Отряды: 10) Endoceratida;

11) Intejoceratida Надотряд Bactritoidea Отряд: 12) Bactritida Надотряд Ammonoidea Отряды: 13) Agoniatitida;

14) Goniatitida;

15) Clymeniida;

16) Ceratitoda;

17) Ammonitida Подкласс Endocochlia Отряды: 18) Octopoda;

19) Decapoda «Treatise on Invertebrate Paleontology»

Teichert, Moore, Класс Cephalopoda Подкласс Nautiloidea Отряды: 1) Ellesmerocerida;

2) Orthocerida;

3) Ascocerida;

4) Tarphyceri da;

5) Barrandeocerida;

6) Oncocerida;

7) Discosorida;

8) Nau tilida Подкласс Endoceratoidea Отряды: 9) Endocerida;

10) Intejocerida Продолжение табл. Actinoceratoidea Подкласс 11) Actinoceratida Отряд:

Bactritoidea Подкласс 12) Bactritida Отряд:

Ammonoidea Подкласс Coleoidea Подкласс Teichert, Класс Cephalopoda Подкласс Orthoceratoidea Отряды: 1) Ellesmerocerida;

2) Orthocerida;

3) Ascocerida Подкласс Actinoceratoidea Отряд: 4) Actinocerida Подкласс Endoceratoidea Отряд: 5) Endocerida;

6) Intejocerida Подкласс Nautiloidea « Отряды: 7) Discosorida;

8) Oncocerida;

9) Tarphycerida;

10) Nautilida Подкласс Bactritoidea Отряд: 11) Bactritida Подкласс Ammonoidea Отряды: 12) Anarcestida;

13) Goniatitida;

14) Prolecanitida;

15) Clyme niida;

16) Ceratitida;

17) Phyllocerida;

18) Lytocerida;

19) Am monitida Подкласс Coleoidea Отряды: 20) Aulacocerida;

21) Belemnitida;

22) Phragmoteuthida;

23) Theuthida;

24) Sepiida;

25) Octopodida Zeiss, Класс Cephalopoda Подкласс Coleoidea Надотряд Endocochlia Отряды: 1) Aulacocerida;

2) Phragmoteuthida;

3) Belemnitida;

4) Teuthi da;

5) Octopodida;

6) Sepiida Надотряд Eucochlia Отряды: 7) Orthocerida (Orthocerina, Volborthellina, Ellesmerocerina, Asco cerina, Discosorina);

8) Actinocerida;

9) Endocerida (Endocerina, Intejocerina);

10) Bactritida;

11) Ammonitida (Agoniatitina, Go niatitina, Clymeniina, Ceratitina, Prolecanitina, Phylloceratina, Ly tocratina, Aumonitina) Подкласс Nautiloidea Надотряд Endocochlia Отряды: 12) Nautilida (Basslerocerina, Tarphycerina, Barrandeocerina, On cocerina, Nautilina) Журавлева, Cephalopoda Класс Подкласс Nautiloda Надотряд Nautiloidea Отряды: 1) Plectronoceratida (Plectronoceratina, Bassleroceratina);

2) Dis cosorida;

3) Oncoceratida;

4) Tarphyceratida (Barrandeocerina, Tarphycerina);

5) Nautilida (Rutoceratina, Liroceratina, Nauti lina) Подкласс Orthocerida Надотряд Orthoceratoidea Отряды: 6) Volbortellida;

7) Ellesmeroceratida;

8) Orthoceratida;

9) As coceratida Продолжение табл. I Надотряд Bactritoidea Отряд: 10) Bactritida Надотряд Endoceratoidea Отряды: 11) Endoceratida;

12) Intejoceratida;

13) Dissidoceratida Надотряд Actinoceratoidea Отряд: 14) Actinoceratida Надотряд Ammonoidea Надотряд Coleoidea Mutvei, Класс Cephalopoda Подкласс ? Orthoceratomorphi Подкласс ? Nautilomorphi Подкласс ? Oncoceratomorphi Подкласс ? Ammonoidea Подкласс ? Coleoidea Старобогатов, Подтип Cochleophora Класс Cephalopoda Nautilea Подкласс 1) Tarphyceratida;

2) Nautilida Отряды:

Actinoceratea Подкласс Отряды: 3) Ellesmeroceratida;

4) Orthoceratida;

5) Pseudorthoceratida;

6) Ascoceratida;

7) Plectronoceratida;

8) Discosorida;

9) Oncoce ratida;

10) Endoceratida;

11) Intejoceratida;

12) Dissidoceratida;

13) Actinoceratida Подкласс Ammonea Отряды: 14) Bactritida;

15) Agoniatitida;

16) Goniatitida;

17) Clymeniida;

18) Ceratitida;

19) Ammonitida Подкласс Teuthea J. Dzik, Класс Cephalopoda Nautiloidea Подкласс 1) Endoceratida (подотряды: Ellesmeroceratina, Endoceratina);

Отряды:

2) Tarphyceratida;

3) Discosorida;

4) Oncoceratida;

5) Orthoce ratida (подотряды: Orthoceratina, Lituitina, Actinoceratina);

6) Nautilida (подотряды: Centroceratina, Nautilina, ? надсемейст во Aipoceratoidea).

Старобогатов, Cephalopoda Класс Actinocerationes Подкласс Tarphyceratiformii Надотряд I) Plectronoceratiformes;

2) Bassleroceratiformes;

3) Tarphycera Отряды:

tiformes;

4) Lituitiformes Oncoceratiformii Надотряд Отряды: 5) Oncoceratiformes;

6) Discoceratiformes (подотряды: Ruede mannoceratoidea, Discosoroidea) Надотряд Actinoceratiformii Отряды: 7) Protactinoceratiformes;

8) Actinoceratiformes;

9) Pseudortho ceratiformes;

10) Intejoceratiformes Подкласс Nautiliones Отряды: I I ) Barrandeoceratiformes;

12) Nautiliformes (подотряды: Taino ceratoidea, Rutoceratoidea, Liroceratoidea, Centroceratoidea, Nau tiloidea) Продолжение табл. I Подкласс Endocerationes Надотряд Orthoceratiformii Отряды: 13) Ellesmeroceratiformes;

14) Ascoceratiformes;

15) Ofthocerati formes (подотряды: Orthoceratoidea, Protocycloceratoidea) Надотряд Endoceratiformii Отряды: 16) Cyrtoceriniformes (подотряды: Cyrtocerinoidei, Baikaloceratoi dei);

17) Bathmoceratiformes;

18) Protorocameroceratiformes (-Yanhecerida);

19) Endoceratiformes;

20) Allotrioceratiformes;

21) Dissidoceratiformes Подкласс Bactritiones Надотряд Bactritiformii Отряды: 22) Bactritiformes;

23) Annulobactritiformes;

24) Parabactritifor mes Надотряд Ceratitiformii Отряды: 25) Anarcestiformes;

26) Meddlicottiformes;

27) SageceratiformA;

28) Goniatitiformes;

29) Clymeniiformes;

30) Paraceltitiformes;

31) Ceratitiformes;

32) Phylloceratiformes;

33) Lytoceratiformes;

34) Hoplitiformes (-Ammonitida) Подкласс Octopodiones Надотряд Sepiiformii Отряды: 35) Aulacoceratiformes;

36) Belemnoteuthidiformes;

37) Spiruli formes;

38) Sepiiformes;

39) Vampyroteuthidiformes;

40) Belem nitiformes;

41) Loliginiformes;

42) Architeuthidiformes;

43) Cir roteuthidiformes Надотряд Octopodiformii Отряды 44) Ос top odi formes TOB еще далек от того состояния, при котором все части клас сификации имели бы равную степень достоверности. Сравне ние схем (см. табл. 1) показывает, что каждый из палеозой ских отрядов в классификациях различных авторов побывал в одном таксоне ранга подкласса или надотряда почти с каж дым из других отрядов. Так, бактритиды объединялись в один подкласс и с наутилоидеями, и с внутреннераковинными, вы делялись в отдельный подкласс самостоятельно или вместе с аммонитами. Отряд Eliesmerocerida (s. I.) рассматривался в одном подклассе и с наутилидами, и с аммонитами, и с внут реннераковинными и выделялся вместе с ортоцеридами в качестве самостоятельного подкласса.

На современной стадии изученности предложение любой новой схемы общей классификации цефалопод принципиаль но не может выйти за рамки еще одной комбинации из воз можных сочетаний общепринятых отрядных группировок, до стоверность которой была бы выше существующих. Поэто му в данной работе не обсуждаются непосредственно вопросы общей классификации и не предлагается новой ее схемы.

Это составляет задачу будущего, решение которой требует разработки новых подходов, обобщения новых материалов, получаемых с помощью новых методов и технических средств изучения. Для того чтобы показать разнообразие цефалопод, каким оно представляется на современном уровне знаний, в конце этого раздела приведен список отрядных группировок, принимаемых автором в составе класса без их распределения по более высоким таксонам, но с некоторыми комментариями и с указанием того, представители каких отрядов в дальней шем рассматриваются (табл. 2 ).

Таблица Основные отрядные группы класса Cephalopoda и их изученность в данной работе 1) Ellesmerocerida A ' B ' c ' D ' 1 1 ;

2) Plectronocerida A ' B ' c ' D ' i ;

3) Basslerocerida 1 »;

4) Ecdycerida 1 ;

5) Orthocerida A ' B ' c D ;

6) Ascocerida A ' D ;

7) Oncoceri (jgA.B.c.D. g) Discosorida A ' B ' c D ;

9) Tarphycerida A ' B. c ' D ' l b ;

10) Barrandeoceri d a l b ;

11) Nautilida A - B ' G ' D ' l c ;

12) Temnocheilida 1 ";

13) Rutocerida 10 ;

14) Cent rocerida 10 ;

15) Solenochilida 10 ;

16) Lirocerida 10 ;

17) Volborthellida 3 ;

18) En d o c e r i d a A ' B ' c ' D ;

19) Intejocerida;

20) Dissidocerida 4 ;

21) Actinocerida A ' B ' c ' D ;

22) Pseudorthocerida A ' B ' c ' D ;

23) B a c t r i t i d a A B, c, D. 2 4 ) Anarcestida l d ;

25) A g o niatitida A ' D ' l d ;

26) Goniatitida A ' E. l e ;

27) Prolecanitida 1 »;

28) Clymeniida A - D ;

29) Ceratitida A ' D ;

30) Phyllocerida A ' D ;

31) Lytocerida A. D ;

32) Ammoniti d a A ' D ;

33) Prebelemnitida;

34) Aulacocerida;

35) Belemnitida»;

36) Phragmo teuthida;

37) Teuthida;

38) Sepiida D ;

39) Octopodida.

П р и м е ч а н и е. В данной работе рассматриваются: А — внешняя мор фология раковины;

В — исторический морфогенез;

С — онтогенетический морфогенез;

D — экогенез.

1 Отряды, обычно объединяемые в один;

одинаковыми буквами обозна чены синонимичные названия.

1 Отряд, установленный ошибочно.

3 Отряд, скорее всего не принадлежащий цефалоподам.

4 Монотипный отряд.

Применение новых методов и новой техники к изучению морфологии и структуры скелета составляет другое важное направление в исследовании цефалопод, получившее распро странение в последнее десятилетие. Это направление, возник шее в начале 60-х годов, было связано с применением элект ронной оптики для исследований тонкой структуры скелетной ткани и получило широкое распространение с введением в практику палеонтологических исследований растрового элект ронного микроскопа. Были получены новые сведения о струк туре скелетных элементов основных групп современных раковинных цефалопод [13—17, 88—90, 123 и др.], бе лемноидей [13, 14, 16, 19, 22, 90, 142—144]. Цели про веденных и проводимых в этом направлении исследо ваний различны: экспериментальных — по от чисто каза возможностей и выяснения про новой техники цесса биоминерализации — до попыток построения на но вых данных фил огенетк че:к и х выводов. Новые материалы ча сто выглядят противоречаj\лми сложившимся представлениям о строении, эволюции и систематике отдельны:: групп цефа лопод. Однако, по-видимому, именно они могут создать но вую основу для пересмотра систематики цефалопод или под тверждения какого-то из уже существующих вариантов о б щей классификации.

Еще одно направление в изучении морфологии последне го десятилетия — использование математических методов для «количественного» описания формы раковины цефалопод и экспериментальная проверка функциональных особенностей раковины на физических и математических моделях. Большая часть таких работ представляет несомненный интерес как до казательство применимости того или иного математического аппарата и метода для решения некоторых частных палеон тологических вопросов. Лишь немногие из этих работ могут иметь общее значение при решении вопросов исторического развития цефалопод.

Математически безупречная формула для точного расчета плавучести свернутой раковины цефалопод в зависимости от параметров спирали навивания, соотношения длины фрагмо кона и жилой камеры, толщины раковинного вещества и чис ла перегородок [131] оказывается бесполезной для реально го применения вследствие обычно неполной сохранности ис копаемого материала. Количественные выводы о глубинах обитания древних цефалопод, основанные на расчете прочно сти перегородок по отношению их диаметра к толщине [156], не более точны, чем качественные оценки глубин обитания на основе тафономических наблюдений. Вряд ли возможно,сколько-нибудь широкое применение сложных математичес ких расчетов формы раковины аммоноидей, предлагаемых некоторыми исследователями [116, 133]. Однако некоторые из предложенных подходов изучения формы планоспиральной раковины цефалопод несомненно заслуживают детальной разработки [62, 130, 140].

Перспективны теоретические основы анализа спиральных раковин, предложенные Д. Раупом [129, 130, 132]. Эта методи ка, являющаяся разумно минимизированным видоизменением оправдавших себя старых представлений о форме свернутых раковин цефалопод как о логарифмической спирали, позволя ет достаточно точно охарактеризовать обобщенную геометри ческую форму раковины и моделировать ее с помощью Э В М [130]. Выгодно отличает этот метод от других «числовых» спо собов характеристики формы возможность наглядного срав нения любых реальных экземпляров, даже неполной сохран ности. В работах Раупа были продемонстрированы возможно сти метода, показаны способы его применения при анализе специфичности формы раковины в отдельных таксонах аммо ноидей и для выделения экологических группировок. В насто ящей работе' излагаются результаты применения этой методи ки для исследования формы раковины всех отрядов цефало под со свернутой раковиной, что позволило прийти к ряду важных выводов о направлениях эволюции формы ракови ны и об особенностях экологической специализации основных групп палеозойских цефалопод. Эти вопросы, дополненные -анализом представлений о согнутой раковине, обсуждаются в главе 3.

Одним из актуальных вопросов исследования цефалопод в последние десятилетия была проблема их онтогенеза. Все группы рецентных цефалопод имеют прямое развитие, что резко отделяет этот класс от других моллюсков. Относитель но ископаемых форм высказывались противоположные точ ки зрения. Так, об аммоноидеях существует мнение как о груп пе, обладающей прямым развитием [30, 35, 36, 119, 120], но имеются и представления о существовании у них личиночной стадии [65, 67, 95]. Все эти заключения были основаны на изучении главным образом морфологических и в меньшей сте пени структурных особенностей начальных частей раковины.

Новый подход к этой проблеме основывается на обобщении материалов по всем группам цефалопод, и не только морфо логических, но и данных по структуре. Анализ этих материа лов был одной из задач настоящего исследования, позволив ший впервые поставить вопрос об изменении хода онтогене за в процессе палеозойской эволюции разных групп цефало под (см. гл. 4).

Логически необходимым продолжением исследований зако номерностей эволюции морфологии и структуры раковины явилась постановка вопросов связи исторического и онтоге нетического морфогенеза палеозойских цефалопод с их эко логической специализацией. Работ, посвященных общим воп росам экологии ископаемых организмов, очень немного. Пер вой и до настоящего времени единственной попыткой созда ния экологической классификации цефалопод является схе ма, предложенная Л. Долло [91, 92;

см. здесь табл. 12]. Д о стигнутый уровень изученности палеозойских цефалопод поз воляет подойти к разработке экологической классификации цефалопод на новой основе. Эта проблема приобретает осо бое значение в связи с тем вниманием, которое уделяется в настоящее- время вопросам экологии многими отраслями сов ременной науки. Экологическая классификация современных цефалопод разрабатывается в последние годы К. Н. Несисом [59, 61]. В настоящей работе на базе выделения морфологи ческих типов раковины, интерпретируемых как адаптивные типы (жизненные формы), очерчены возможности создания экологической типизации палеозойских цефалопод (см. гл. 5).

Важнейшее значение для прикладной палеонтологии — •биостратиграфии — имеют создание теоретических основ рас членения и корреляции отложений, разработка представлений о б этапности развития органического мира в целом и отдель ных его групп, выделение конкретных этапов развития, обос нование их границ. Этапность в развитии цефалопод состав ляет основу подразделения значительной части палеозоя. Ус пехи, достигнутые в последние годы в систематическом изу чении разных групп палеозойских цефалопод, их достаточно равномерная изученность и относительная стабильность с и с тематики на уровне родов и видов позволяют с достаточной степенью достоверности выявить закономерности изменений таксономического состава на протяжении палеозоя. Проводи мая в работе экологическая типизация позволяет выделить этапы экологической эволюции цефалопод и таким образом дополнить представления о б этапности исторического разви тия, выявляемой по смене групп и изменению таксономичес кого разнообразия.

Фактический материал, положенный в основу работы, раз нообразен. В первую очередь это коллекция цефалопод (око ло 4000 экземпляров), включающая сборы автора на протя жении более 25 лет из палеозойских отложений разных регио нов С С С Р и многочисленные сборы других геологов и пале онтологов, передававшиеся на определения. Эта коллекция изучена в систематическом отношении, ее описание в значи тельной мере опубликовано [18, 23, 25]. В процессе работы имелась возможность ознакомиться с коллекционными мате риалами других исследователей: девонскими — Ф.

А. Ж у равлевой ( П И Н, М о с к в а ), каменноугольными — В. Н. Ши манского ( П И Н, М о с к в а ), ордовикскими и силурийскими из Прибалтики, Подолии, Сибири, Северо-Востока СССР — 3. Г. Балашова ( Л Г У, Ленинград), силурийскими с Северно го и Полярного Урала — Г. Н. Киселева ( Л Г У, Ленинград), силурийскими и ордовикскими с Сибирской платформы — Е. И. Мягковой ( И Г Г С О А Н С С С Р, Н о в о с и б и р с к ), В. И. Вя лого (ГУ, И р к у т с к ), ордовикскими, силурийскими, девонски ми Польши — Е. Дзика (отдел палеозоологии Польской А Н, Варшава), с некоторыми материалами по силурийским це фалоподам Баррандиена (Я. Марек, Карлов университет, Пра га) и по ордовикским из Подолии — В. Сукач ( И Г Н А Н УССР,.

Киев).

Изученный каменный материал включает представителей всех отрядов цефалопод, встречающихся в палеозойских о т ложениях практически всех регионов С С С Р и некоторых за рубежных стран: Польши, Чехословакии, Монголии, Вьетна ма, Афганистана.

О с о б у ю часть исследований составляло изучение законо мерностей формы спирально свернутых раковин наутилоидей и аммоноидей, в том числе и мезозойских. Фактическим матери алом для этого служили изображения раковин в наиболее крупных сводных работах и монографиях (ссылки на них при ведены в соответствующих разделах и в подписях к рисун кам). Представители одного и того же рода, разные экзем пляры одного вида изучались, когда это было возможно, по разным источникам. Всего было промерено более 2200 экзем пляров, принадлежащих к 800 родам и примерно к 1300 видам всех отрядов палеозойских и мезозойских цефалопод, в кото рых имеются представители со свернутой раковиной. Изме рения проводились преимущественно на взрослых экземплярах в двух проекциях по методике, предложенной Д. Раупом [130]. Обоснование выбора методики и схема измерений при ведены ниже. Расчеты проводились на электронном калькуля торе Sharp РС1001. Результаты измерений каждого экземп ляра наносились в виде точек на скаттер-диаграммы, которые затем преобразовывались в диаграммы изолиний плотности точек по методике, рассмотренной в работе О. В. Дмитрова 2].

Глава СРАВНИТЕЛЬНАЯ М О Р Ф О Л О Г И Я НАРУЖНОГО СКЕЛЕТА ЦЕФАЛОПОД Скелет цефалопод представляет собой многокомпонентное образование, значительно более сложное, чем скелет других моллюсков. Уже на самых ранних этапах дифференциации общего ствола моллюсков цефалоподы более отличались от родственных групп строением скелета, чем другими особенно стями морфологии. Так, древнейшие из цефалопод — цирто цераконовые Ellesmerocerida, — как и первые моноплакофо ры и гастроподы, обладали, вероятно, плоской ногой гастро подового типа, слабо дифференцированным головным отде лом и небольшой мантийной полостью [139]. В строении ра ковины у них уже присутствовали те морфологические о с о бенности (подразделение ее на жилую камеру, фрагмокон, сифон), которые в дальнейшем определили основные черты общей организации класса и его длительную эволюцию. В функциональном отношении скелет цефалопод — первично не только защитная и формообразующая система, как рако вина других моллюсков, но и гидростатический аппарат. У форм с внутренней раковиной скелет, кроме того, и опорная осевая структура, функционально сходная с хордой позвоноч ных. Такой полифункциональности скелета неизвестно в дру гих классах моллюсков.

Морфологически скелет цефалопод исходно также был устроен сложнее, чем у других моллюсков, подразделяясь на жилую камеру, фрагмокон и оболочку сифона. Таким обра зом, в строении собственно раковины цефалопод принимают участие три основных скелетных элемента: стенка раковины, перегородки и соединительные кольца сифона, образующиеся тремя различными участками мантии. Вариации в строении основных скелетных элементов обеспечивают то разнообразие морфологии, которое свойственно представителям класса.

Переход к внутреннераковинности сопровождался пере стройками скелета, выражавшимися в изменении его морфо логии, структуры и состава, в редукции одних его частей и появлении новых.

Наружная раковина цефалопод в общем виде — это ко ническая трубка, закрытая с узкого и открытая с широкого конца. Геометрическая форма раковины описывается углом расширения конической трубки, формой ее сечения и прост ранственным расположением последовательно нарастающих частей раковины относительно начальной точки роста.

Различия в этих основных параметрах характеризуют к а к морфологические особенности раковины, так и ее функцио нальные и адаптивные возможности. Наиболее существенным для характеристики формы раковины является третий из наз ванных параметров — пространственное взаиморасположение частей раковинной трубки. По этому признаку различают три основных типа раковин: прямые, согнутые и спирально свер нутые — планоспиральные и спирально-конические — трохо идные. Строго говоря, согнутость раковины также подчиняет ся закономерностям образования спирали, но описание ее м а тематическим аппаратом, применимым для описания «типич Та б л и ц а Распространение родов с разным типом раковины в основных отрядах цефалопод Тип раковины (число родов/%) свернутые Отряд гетеро согнутые прямые плоскоспи- морфы" спирально коническая' ральная 35/ 28/ EUesmerocerida Endocerida 34/60 22/40 — — 1—2/ Actinocerida 49/98 — — 100/77 Orthocerida-f- — — -(-Pseudorthocerida 20/23 — — — Bactritida 10/90 1/10 — — 25/17 96/72 10/ Oncocerida 5/ Discosorida 30/20 116/80 — — Tarphycerida 8/11 50/71 8/11 5/ — 13/ Nautilida 4/ 146/88 — — ок. 120/ Agoniatitida — — — Goniatitida ок. 220/ — — — ок. 35/ Clymeniida — — — Ceratitida ок. 400/98 2 ок. — — Phyllocerida ок. 35/ — — — Lytocerida ок. 80/75 ок. 5/6 ок. 15/ —• — Ammonitida ок. 750/95 ок. 35/ — — — Prebelemnitida 3/100 — —, Aulacocerida 10/100 — ——.— 4/ ок. 50/ Belemnitida Sepiida 16/ 5/20 1/5 — Итого ок. 345/14 345/14 ок. 1850/68 ок. 3 0 / 1, 5 ок.65/2, П р и м е ч а н и е. Приведена форма только взрослой раковины.

1 Сюда включены все виды плоскоспиральных раковин: тарфицераконы, на утиликоны, гироцераконы, дискоконы, кадиконы, криоконы, сксиконы, офиоко ны, дактшшоконы, пахиконы, платиконы, ротоконы, сфероконы, хористоконы.

коны " ЮДЭ в к л ю ч е н ь 1 : анизоцераконы, геликоцераконы, трохоцераконы, турри 3 Сюда включены: анцилоцераконы, бострнхоцераконы, литуитиконы, ска фиконы, тортиконы, формы с хамитовым типом свертывания.

ных» спирально свернутых раковин, существенно затруднено из-за обычно неполной сохранности, и в дальнейшем согну тость характеризуется лишь качественно.

На практике при характеристике формы раковины сложи лась терминология, основанная на названиях некоторых хоро шо известных родов. Существует большое количество терми нов для разного рода спирально свернутых раковин среди наутилоидей и аммонитов (см. примечание к табл. 3). Приме нение их указывает лишь на сходство данной раковины с ра ковиной известного рода, но по существу не характеризует саму форму. В связи с этим кажется более целесообразным не пользоваться ими, а выделить две общие категории спи ральных раковин: плоскоспиральные и спирально-конические, специальные латинизированные термины для которых отсут ствуют.

Для прямых и согнутых раковин используются латинизи рованные термины «ортоцеракон» и «циртоцеракон». Хотя они и образованы от названий родов, но приемлемы в качестве общих терминов. Раковины, на протяжении роста которых происходит резкая смена в характере пространственного рас положения частей раковины, называются в дальнейшем гё тероморфными.

Адаптивные возможности прямой, свернутой, плоскоспи ральной и спирально-конической трохоидной раковин, функ ционирующих как гидростатический аппарат, совершенно раз личны. Различны и механизмы, ответственные за образование той или иной формы раковины.

Форма раковины — наиболее устойчивый признак для по давляющего большинства семейств цефалопод. Среди таксо нов отрядного ранга имеются роды с разным типом ракови ны, хотя и здесь заметно преобладание какого-либо одного типа (табл. 3).

Эллесмероцериды и эндоцериды имели прямые и согнутые раковины;

среди первых несколько больше согнутых, среди вторых — прямых. Наибольшими вариациями в форме рако вины обладают представители отряда Oncocerida, «освоив шие» почти все типы, но и среди них преобладают формы с согнутой раковиной (более 7 5 % ). Наименее изменчивы акти ноцериды и бактритиды, обладавшие только прямой ракови неч, за исключением двух циртоцераконовых родов в каж дом из отрядов, а также палеозойские аммониты, имевшие лишь планоспиральные раковины.

В настоящее время в палеонтологической литературе рас пространены два варианта терминологии, связанной с ориен тировкой раковины относительно мягкого тела.

Одна из них — терминология, выработанная для таксо номического описания при рассмотрении взрослого животно го и его положения в пространстве. Этот вариант терминоло гии берет свое начало с работ палеонтологов [81, 126] и зоо логов [108, 158], описывавших взрослых животных или их о с татки. При этом апикальный конец раковинной трубки прини мается за задний конец, устьевая часть — за передний конец сторона тела и раковины, где располагается гипоном и соот ветственно гипономический синус, — за вентральную (брюш ную) сторону;

противоположная сторона — за дорсальную сторону (рис. 1,Б). Как было показано работами сравнитель ных анатомов [125, 127], анатомический план строения цефа лопод требует иной ориентировки мягкого тела и раковины (рис. 1,Л).

Рис. 1. Два варианта ориентиров ки сторон тела и раковин цефа лопод. По К. Тейхерту [151]:

А — сравнительно-анатомиче ский, Б — традиционный. Обо значения: в — вентральная сто рона, д — дорсальная сторона, з — задняя сторона, п — перед няя сторона Несомненно более правильным является «сравнительно анатомический» вариант терминологии, на что в последнее время указывали некоторые авторы [121 —123]. Однако на про тяжении более 100 лет в описательных и морфологических работах по современным и ископаемым цефалоподам исполь зован первый, ставший традиционным вариант ориентировки и терминологии. Применение второго варианта, как это пыта лись сделать некоторые исследователи [121, 123], приводит только к ненужным терминологическим недоразумениям.

2.1. СОГНУТЫЕ РАКОВИНЫ ЩИРТОЦЕРАКОНЫ) Циртоцераконовые раковины распространены во многих от рядах, они характерны более чем для 300 родов, составляю щих около половины всех палеозойских «наутилоидных» це фалопод. Согнутые раковины — основной тип строения у представителей отрядов Discosorida и Oncocerida — встреча ются более чем у половины родов отрядов Ellesmerocerida и Endocerida и около трети родов отрядов Orthocerida и Pse udorthocerida.

Основные характеристики согнутой раковины — направ ление согнутости, угол расширения раковины и степень сог нутости.

НАПРАВЛЕНИЕ СОГНУТОСТИ По направлению согнутости различают эндогастрические циртоцераконы — раковины, согнутые на вентральную сторо ну (вентральная сторона раковины вогнутая, дорсальная — выпуклая), и экзогастрические циртоцераконы — раковины, согнутые на дорсальную сторону (вентральная сторона — выпуклая, дорсальная — вогнутая).

При функционировании согнутой раковины в качестве пассивного гидростатического аппарата ее равновесное поло жение в воде, как это показано Р. А. Рейментом [133] в экс периментах с моделью*Ancystroceras (Tarphycerida, Lituitidae), таково, что она касается горизонтали краем устья с выпуклой стороны раковины. При экзогастрической согнутости этим нижнем краем является вентральная сторона, где располага лась воронка — орган активного плавания. При эндогастри ческой согнутости воронка располагалась с противоположной— вогнутой стороны. Можно считать, что при экзогастрической согнутости выше от дна располагалась голова моллюска, а при эндогастрической — воронка.

Для движения животного в горизонтальном направлении в толще воды, очевидно, более благоприятно нижнее положе ние воронки и соответственно вентральной стороны раковины.

При росте согнутой раковины и увеличении согнутости экзо гастрические циртоконы легче достигали такого положения.

При эндогастрической согнутости без участия дополнитель ных механизмов ориентировки горизонтальное положение' во ронки проще могло быть достигнуто при опрокинутом на спи ну положении животного. Конечно, возможность такой ори ентировки животного в воде нельзя исключить, но вряд ли она была широко распространенной. Отсюда следует, что для достижения горизонтального положения оси тела и воронки животного вентральной стороной вниз в случае эндогастри ческой согнутости раковины требовалось существование до полнительных механизмов регулирования ориентировки. И у многих представителей эти дополнительные механизмы в ви д е камерных и внутрисифонных отложений существовали.

Подчеркнутые в последние годы Я- И. Старобогатовым [69] особенности онтогенетического заложения раковины на дорсальной стороне тела, свойственные моллюскам с дорсаль ным висцеральным мешком, позволяют считать, что филоге нетически исходной для цефалопод была согнутая раковина.

Имеются, однако, разногласия, какая раковина была исход ной — эндо- или экзогастрическая?

Онто- и филогенетические данные о древнейшей и несом ненно предковой для большинства цефалопод группе — кем брийских и раннеордовикских Ellesmerocerida — свидетельст вуют, что исходным типом раковины является эндогастричес кий циртоцеракон Первый из известных эллесмероцерид — Так как, строго говоря, направление согнутости (эндо- или экзогаст рическое) с полной определенностью устанавливается по присутствию сину са воронки, который всегда располагается на вентральной стороне раковины, Plectronoceras — имеет эндогастрически согнутую ракови •Лишь позже, но еще в кембрии, появляются формы с прям*ой •раковиной (роды Palaeoceras и Ectenolites), но и у них как 'показано Р. Флауэром [101], начальная часть раковины была эндогастрически согнута.

Материалы по раннему онтогенезу раковины современных скафопод и низших гастропод, по мнению Я. И. Старобогато ва [69], говорят о том, что прототипом конической раковины -у моллюсков, «имеющих дорсальный внутренностный мешок»

(к ним принадлежат и цефалоподы), является экзогастриче ский циртоцеракон. Однако приводимые им доказательства далеко не очевидны. Явное преобладание эндогастрических форм среди эллесмероцерид и среди их наиболее ранних потом ков (Endocerida, Discosorida) свидетельствует об архаичнос ти именно этой черты строения.

Нам представляется, что эндогастрическая согнутость ра ковины у древнейших цефалопод — представителей отрядов Ellesmerocerida, Endocerida, Discosorida — является прими тивной чертой, а существенно более удобная для активного плавания экзогастрически согнутая раковина — последующее эволюционное приобретение. Исходным типом раковины для других отрядов древних цефалопод, кроме упомянутых выше, были и прямые формы (для Orthocerida, Pseudorthocerida, Actinocerida) и экзогастрически согнутые (для Oncocerida, Tarphycerida, Nautilida). Среди них возникали нередко вто рично эндогастрические формы. Точно так же и среди первич но «эндогастрических» отрядов Ellesmerocerida, Endocerida, Discosorida были представители с вторично экзогастрически согнутой и прямой раковинами.

Исходя из вышесказанного, можно относить к «первичным»

эндогастрическим циртоцераконам согнутые на вентральную сторону раковины представителей отрядов Ellesmerocerida, 'Endocerida и Discosorida, к «первичным» экзогастрическим циртоцераконам — согнутые на дорсальную сторону ракови н ы у представителей отрядов Oncocerida, Nautilida, возмож "но, «полусвернутые» Estonioceratidae из тарфицерид. Соот S, то для многих раннепалеозойских эллесмероцерид и эндоцерид, часто изве стных лишь фрагментарно и не сохранивших тонкой поверхностной структуры с линиями нарастания, утверждение о их эндогастрической согнутости мо жет показаться недостаточно обоснованным. Однако в этих случаях поло жение вентральной стороны определяется положением сифона. У названных групп цефалопод сифональная сторона раковины может быть только вентраль ной. Их широкие сифоны, имеющие толстые соединительные кольца (у эл лесмероцерид) или заполненные эндоконами (у эндоцерид), помимо основ ной функции выделения газа в камеры фрагмокона служили и для ориенти ровки и стабилизации животного, поэтому сифональная сторона была, не сомненно, нижней. Невозможно представить, чтобы этой нижней стороной была дорсальная, а не вентральная. Поэтому у всех тех форм, у которых сифон нес функцию стабилизации раковины, сифональная сторона являлась вентральной, а согнутость на сифональную сторону должна рассматривать с я как эндогастрическая.

ветственно эндогастрические раковины у последних трех от рядов относятся к «вторичным» эндогастрическим циртоце раконам, а экзогастрические представители первых трех отря дов — к «вторичным» экзогастрическим циртоцераконам. К «вторичным» экзо- или эндогастрическим циртоцераконам также будут принадлежать и представители отрядов Actino cerida, Orthocerida, Pseudorthocerida, обладавшие исходно прямой формой раковины, и «развернутые» Tarphycerida (Li tuitidae). Распространенность указанных типов раковины п о казана в табл. 4.

Таблица Распространение родов с первичными и вторичными согнутыми раковинами в основных отрядах цефалопод Эндогастрические цирто- Экзогастрические цераконы циртоцераконы Отряд первич- вторич первичные вторичные ные ные Ellesmerocerida Endocerida — — — Discosorida 47 — — Oncocerida 14 — — Orthocerida+ — — +Pseudorthocerida — — Nautilida — — — ок. Tarphycerida Итого 93 100 117 Относительное число родов с эндо- и экзогастрической р а ковинами различно в разных отрядах и четко коррелируется с тем, какой формой раковины обладала исходная для данно го отряда предковая группа. В отряде Ellesmerocerida пре обладают роды с эндогастрически согнутой раковиной, коли чество которых вдвое превышает число родов с экзогастриче ской раковиной. Среди согнутых Endocerida распространены исключительно эндогастрические формы. Тот факт, что среди этих наиболее примитивных цефалопод преобладают эндога стрически согнутые раковины, может служить доказательст вом первичности для класса в целом эндогастрических форм;

для отряда Discosorida характерно некоторое преобладание числа родов с экзогастрической раковиной. В отряде Oncoce rida, первично имевшем экзогастрически согнутую раковину, число родов с таким направлением согнутости более чем в раз превышает число родов эндогастрических циртоцераконов, В отрядах Orthocerida, Pseudorthocerida, Tarhycerida ко личество родов, вторично преобретавших согнутую раковину, невелико, и среди них экзогастрические формы резко преоб ладают над эндогастрическими. Таким образом, и абсолют ное преобладание среди цефалопод экзогастрических цирто дераконов, и тот факт, что в отрядах, для которых согнутая форма раковины не являлась исходной, экзогастрическая сог нутость приобреталась в 3—4 раза чаще, отражает действи тельно большую «благоприятность» с точки зрения гидроста тики экзогастрической согнутости.

УГОЛ РАСШИРЕНИЯ Другая важная характеристика согнутой трубчатой рако вины — угол расширения. Угол расширения тесно связан со скоростью роста мягкого тела и существенно влияет на сте пень плавучести и устойчивости животного. Угол расширения, будучи различным у разных родов и видов, в среднем обла дает небольшими вариациями внутри этих таксонов. Легко убедиться, что представители одного рода обладают близ кими углами расширения раковины. Колебания в пределах рода обычно не превышают 5°, а у медленно расширяющихся раковин существенно меньше. Поэтому для рассмотрения сог нутых раковин по углу расширения приняты размерные клас с ы в 5°.

Распределение родов различных отрядов с эндогастричес кой раковиной по углу расширения приведено на рис. 2. Как можно видеть, на суммарной гистограмме отчетливо выделя ются три достаточно дискретные группы с модальными зна чениями углов расширения между 5—10, 15—20 и 25—30°.

Таким образом, представители с эндогастрической формой раковины образуют три относительно обособленные морфоло гические группы. Представители различных отрядов по-раз ному распределяются по этим морфогруппам.


Наиболее равномерно распределены Discosorida, предста вители которых обладали углами расширения от менее 5° до более 35° и имели значительное количество форм во всех трех морфологических группах. Прослеживание изменения формы эндогастрических дискосорид во времени показывает, что ор довикские и силурийские представители принадлежали в ос новном к I морфогруппе с углами расширения раковины до 10° (см. рис. 2, кривая 3 ). Девонские дискосориды обладали значительно более разнообразной раковиной, причем макси мальное число родов принадлежало к II морфогруппе с уг лами расширения 15—20°. Сильно увеличилось число родов с быстрорасширяющейся раковиной и обособилась III мор фогруппа с углом расширения более 25°, тогда как I морфо группа потеряла свое ведущее значение (см. рис. 2, кривая 4).

Эти данные свидетельствуют о том, что в процессе историчес кого развития дискосорид происходило изменение формы ра 1 1. Ellesmerocerida г 2 1 1 2. Endocerida 5 е 2/7 1/ 0+S/D 3/4. Discosorida Б/5 1/13 1/5 1/ 1 2 6 / 5. Oncocerida - Orthocerida + s 10 - - - Pseudorthocerida 19 22 11 е 7. Общее число родоб 1В 1 „Вторичные" 11 - - 5 18 в „ Первичные" п 22 Рис. 2. Распределение родов эндогастрически согнутых раковин по углу расширения. Цифры на гистограммах соответствуют номеру отряда в списке ковины в сторону увеличения угла расширения, или точнее, к приобретению большего разнообразия по этому признаку с преобладанием короткоконических быстрорасширяющихся форм.

. Эндогастрически согнутые представители отрядов Ortho cerida и Pseudorthocerida все располагаются в пределах I мор фогруппы, занимая в ее пределах область минимальных зна чений, до 5°. Несомненно, что и экологически ортоцериды и лсевдоортоцериды резко отличались от типичных дискосорид.

Представители отряда Oncocerida образуют две резко обо собленные группы, отвечающие I и III морфогруппам. Воз можно, что эти две группы онкоцерид филогенетически раз личны' и независимо приобрели эндогастрически согнутую ра ковину.

Бимодальное распределение имеют и представители от ряда Endocerida. Малыми углами расширения (I морфогруп ла) характеризуются представители семейств Proterocamero ceratidae и Cyrtendoceratidae, большими (II морфогруппа) — представители семейства Piloceratidae. По предположению Р. Флауэра [98], отметившего сходство в общих очертаниях сифона на взрослых стадиях у циртоцераконовых пилоцера тид со строением ранних частей сифона у форм типа Nanno с прямой раковиной, пилоцератиды происходят от них путем задержки в развитии. Однако кажется маловероятным, что б ы сильно согнутые ширококонические пилоцератиды могли быть потомками форм с прямой длинноконической ракови ной. Точно так же они не могут быть связаны филогенети чески и с узкоконическими циртоцераконами семейств Prote rocameroceratidae и Cyrtendoceratidae. Но в этом случае ос тается предполагать, что эндоцероидные цефалоподы с сог нутой раковиной представляют собой по крайней мере две группы, независимо происходящие от двух различных ветвей предкового отряда Ellesmerocerida.

Распределение по углу расширения родов Ellesmerocerida уникально среди других эндогастрических цефалопод. Мо дальные значения угла приходятся на размерный класс 10— 15°, которому в распределении родов во всех других отрядах отвечает заметный минимум. Это различие, очевидно, связа но с существенными отличиями циртоконических эллесмероце рид от всех выше разобранных групп цефалопод. Ясно, что от личия эти прежде всего касаются механизмов, ответственных з а управление плавучестью. Достаточно определенные указа ния на эти механизмы содержатся в строении других морфо логических элементов скелета. У эндогастрически согнутых эллесмероцерид отсутствовали активные механизмы регули рования плавучести и ориентировки раковины, которые в ви д е внутрисифонных и камерных отложений развились у их потомков и у части поздних эллесмероцерид. Вполне возмож но, что фрагмокон ранних эндогастрических эллесмероцерид служил лишь целям облегчения общей массы животного для ползания, приподнимая раковину и тело от дна, а необходи мая ориентировка животного вниз вентральной стороной осу ществлялась пассивно за счет массы вентрально расположен J I I I XI [_ 5 10 15 20 25 Угол расширения раковины, град В 1. Ellesmerocerida - - - 4/12 0/ 2/з. Oncocerida 0/S+D 4/15 3/8 1/ г 7 15 4. Discosorida Orthocerida + s 20 - - ' Pseudorthocerida w Б. Nautilida - 5 7. Tarphycerida - 37 32 Общее число 20 n IS % to Рис. 3. Распределение родов экзогастрически согнутых раковин по углу расширения. Цифры на гистограммах соответствуют номе ру отряда в списке. Шкала справа — масштаб для суммарной гис тограммы лого сифона и толстых соединительных колец. Это естест венно объясняет, почему оптимальными, модальными, углами расширения у эллесмероцерид были не те углы, которые оп тимальны при существовании активных механизмов управле ния плавучестью и ориентировкой.

Распределение экзогастрически согнутых раковин по углу расширения (рис. 3) как в целом, так и в отдельных отря д а х отличается от распределения эндогастрических форм, хо тя имеется и ряд общих особенностей. Наиболее существен ное различие заключается в неравномерности распределения экзогастрических форм с максимумом в минимальном размер ном классе — 5°. Среди эндогастрических циртоцераконов на этот размерный класс приходится около 15% всех родов, а при исключении ортоцерид и псевдортоцерид со вторичными цир тоцераконами — менее 10%. Среди экзогастрических — бо лее трети родов обладают углами расширения до 5° и около половины всех родов — до 10°.

Так же, как и среди эндогастрических раковин, достаточ но специфично распределение по морфологическим группам представителей различных отрядов. Экзогастрические Elles merocerida обладают компактным распределением, располага ясь только в минимальном размерном классе 0—5°. Это так резко отделяет их от эндогастрических представителей от ряда, что не оставляет сомнений во вторичности экзогастри ческой согнутости и в происхождении их от длинноконичес.ких ортоцераконовых форм. Это служит еще одним подт верждением исходности для цефалопод в целом эндогастри чески согнутой раковины.

Наибольшее количество родов с экзогастрически согнутой раковиной принадлежит отряду Oncocerida. Распределение •ордовикских онкоцерид более или менее равномерно и охва тывает I и II морфогруппы. В распределении силурийских и девонских представителей отряда заметна отчетливая бимо дальность: I и II морфогруппы отчетливо отделены друг от друга;

появились отсутствовавшие в ордовике формы с угла ми расширения более 25°. Намечающаяся тенденция более четкого обособления морфологических групп свидетельствует •об усилившейся в процессе эволюции морфологической и эко логической дифференциации отряда.

Экзогастрически согнутые Nautilida семейства Rutocera tidae представляют собой начальный этап эволюции отряда, ведущего свое происхождение от онкоцерид. Все представи тели наутилид с согнутой раковиной обладают малыми угла ми расширения, не превышающими 10°. Их принадлежность к одной I морфогруппе вместе с представителями отрядов, в которых почти нет свернутых раковин, важна в том отноше нии, что освещает начальные этапы экогенеза наутилид — единственного из отрядов наружнораковинных, сохранивше гося в современной фауне.

Представители отряда Discosorida с экзогастрической ра ковиной практически все принадлежат к II морфогруппе с малыми углами расширения между 15 и 25°, тогда как пред ставители отрядов Orthocerida, Pseudorthocerida и немного численные Tarphycerida обладают малыми углами расшире ния, входят в I морфогруппу (до 10°).

СТЕПЕНЬ СОГНУТОСТИ Еще один морфологический параметр согнутой ракови ны — степень согнутости — в настоящее время может быть охарактеризован только качественно, и в значительной мере интуитивно: слабо, умеренно, сильно согнутые раковины. Хо тя точный количественный анализ степени согнутости прин ципиально не исключен, однако сейчас он не может быть про веден как в связи с отсутствием рациональных математичес ких методов такого анализа, так и главным образом в связи с фрагментарностью материала, не позволяющей провести та кой анализ с достаточной степенью достоверности. Самое о б щее рассмотрение показывает, что сильная согнутость более распространена среди ширококонических эндогастрических циртоцераконов и среди узкоконических экзогастрических цир тоцераконов.

ПОПЕРЕЧНОЕ СЕЧЕНИЕ, СКУЛЬПТУРА РАКОВИНЫ, ТИП УСТЬЯ Форма поперечного сечения согнутых раковин в подавля ющем большинстве круглая или овальная. Небольшое число родов имеет округло-треугольную форму сечения. У некото рых родов сечение меняется на протяжении раковины. Кор реляции направления согнутости и угла расширения с формой поперечного сечения не обнаружено. Количество родов сог нутых раковин с различной формой поперечного сечения для тех форм, у которых она не меняется сильно на протяжении раковины, приведено в табл. 5. Выделены формы с круглым сечением — отношение дорсовентрального диаметра к лате ральному 0,9—1,1;

сжатые дорсовентрально — отношение ме нее 0,9;

сжатые латерально — отношение более 1,1.

Среди Ellesmerocerida преобладают латерально сжатые формы, что характерно и для ранних, ордовикских, дискосо рид. Среди девонских родов последнего отряда преобладают эндогастрические циртоцераконы с круглым и экзогастричес кие с дорсовентрально сжатым сечением.

Наружная скульптура согнутых раковин чрезвычайно од нообразна. Преобладают гладкие формы и формы с нерез кими поперечными струйками или ребрышками, не отражаю щимися на внутренней поверхности и на ядре раковин. Очень редки раковины с тонкой сетчатой скульптурой. Среди Disco sorida известны лишь три рода с поперечноребристой и коль Таблица Распределение родов согнутых раковин по форме поперечного сечения Отношение D s / D j Форма Отряд раковины 0,9-1, 0,9 1, Ellesmerocerida Согнутая эн- 1 Discosorida (О) догастричес- 24 Discosorida (D) ки Oncocerida 2 2 Согнутая эк- Ellesmerocerida Discosorida (O) зогастричес- — Discosorida ( S + D ) ки Oncocerida (0) Oncocerida ( S + D ) 8 Примечание. Ds — дорсовентральный Диаметр на уровне основания жилой камеры;


Di — латеральный диаметр там же.

чатой раковинами (ордовикские Zitteloceras и Tshingizoceras, девонский Asbestoceras), два рода — со скульптурой из бу горков (Arkoceras из девона и Gliptodendron из ордовика). В отряде Oncocerida представители 10 родов обладают скульп турой из поперечных ребер или колец, выражающихся на ядре;

представители одного рода имеют скульптуру из бугор ков (Nektoceras) и одного — продольную скульптуру (Clath roceras). В отрядах Tarphycerida и Nautilida немного предста вителей с циртоцераконовой раковиной, однако большинство из них обладает хорошо выраженной и разнообразной скульп турой. Все указанные резко скульптированные формы — медленно расширяющиеся экзогастрические циртоцераконы.

Среди эндогастрических нет форм со сколько-нибудь резкой наружной скульптурой. Исключение составляют представите ли четырех родов со вторично эндогастрической раковиной семейства Paraphragmitidae (отряд Orthocerida).

Таким образом, выраженная скульптура для согнутых ра ковин нехарактерна. По-видимому, для этого типа раковин она не имеет существенного адаптивного значения, особен но для быстрорасширяющихся и для эндогастрически согну тых форм. Вероятно, единственно возможным объяснением адаптивного значения кольчатости раковины является то, что при ориентировке животного устьем вниз (гипостомное поло жение) наличие кольчатости способствовало лучшей связи тела с раковиной, препятствовало «выпадению» его из жилой камеры. Такое объяснение функции резкой скульптуры рако вины может показаться с первого взгляда слишком механи 2ft ческим и неубедительным: удельный вес мягкого тела ^ мол люска незначительно превышает удельный вес морской во ды, и поэтому усилия, направленные вниз, вытягивающие те ло из раковины, кажутся незначительными. Однако необходи мо учитывать, во-первых, длительность и постоянство дейст вия этих сил и, во-вторых, тот факт, что их величина значи тельно превышает разницу между удельными весами мягкого тела и воды, так как к ней добавляются подъемная сила фрагмокона, направленная вверх и т о ж е «выталкивающая»

мягкое тело из жилой камеры, и силы, возникающие при дви жении животного с помощью воронки.

Та же цель — препятствовать «выпадению» тела — дости гается образованием суженного и закрытого устья. Быстро расширяющиеся циртоцераконы обычно использовали этот второй путь (см. ниже);

среди медленнорасширяющихся — примерно одинаково развиты и кольчатые формы, и формы с суженным устьем.

Необходимо отметить, что первые из наутилид — экзога стрические циртоцераконы семейства Rutoceratidae с углом расширения около 10° — имеют х о р о ш о выраженную скульп туру из поперечных ребер, колец или крупных бугорков, от р а ж а ю щ у ю с я на внутренней поверхности раковины. Если принимать происхождение наутилид от онкоцерид, то необхо димо признать, что при этом происходил процесс локализации и олигомеризации множественных прикрепительных мускулов, свойственных онкоцеридам, подобно тому, как это наблюда ется у рода Doleroceras [42]. Н о если так, то олигомеризация прикрепительной мускулатуры, по крайней мере на первых порах, должна бы ослабить «сцепление» мягкого тела с ра ковиной. Естественно, что развитие скульптуры в виде попе речных ребер, колец, полых бугров и выростов компенсирова л о это ослабление. В этом случае функциональное значение скульптуры выражено весьма отчетливо. Следовательно, ис ходным типом раковины наутилид были отчетливо скульпти рованные экзогастрические циртоцераконы.

Тип устья у согнутых форм обнаруживает зависимость от угла расширения раковины. Среди циртоцераконов с углом расширения д о 20° представители с закрытым или суженным устьем составляют не более трети всех родов, тогда как сре ди циртоцераконовых раковин с углом расширения больше 20° их число превышает две трети и лишь одна треть родов имеет открытое устье.

В целом согнутая форма раковин — достаточно пластич ный тип строения, представляющий возможность широких ва риаций в скорости роста без значительной утери плавучести и возможность сохранять у д о б н у ю ориентировку раковины в воде без существенных дополнительных механизмов стабили зации. Первую возможность в большей степени обеспечивала эндогастрическая согнутость раковины, вторую — экзогастри. ческая согнутость. Вместе с тем согнутая раковина затрудня ла, а в некоторых случаях и совсем исключала в о з м о ж н о с т ь активного передвижения в горизонтальном направлении.

2.2. ПРЯМЫЕ РАКОВИНЫ (ОРТОЦЕРАКОНЫ) Прямой раковиной обладают представители более 250 ро дов палеозойских цефалопод. Прямые раковины — основной тип строения в отрядах Actinocerida, Pseudorthocerida, Ortho cerida, Bactritida. Большая часть родов эндоцерид, около половины р о д о в эллесмероцерид и примерно четверть родов онкоцерид и дискосорид обладали прямой раковиной.

Прямая форма раковины — «генерализованный» тип стро ения, обладающий минимальным количеством признаков, ко торые можно использовать в морфофункциональном анали зе. Прямая форма раковины адаптивно оправдывает себя только в том случае, если животное занимало при жизни по стоянно или преимущественно (при передвижении) горизон тальное положение вентральной стороной вниз. При такой ориентировке животные с прямой раковиной о б л а д а ю т суще ственными преимуществами перед формами с согнутой и свер нутой раковинами. Однако приобретение горизонтального по ложения требует выработки дополнительных механизмов ори ентировки, с п о м о щ ь ю которых достигалась бы стабилизация раковины в горизонтальном положении. Такие механизмы развивались в отряде Endocerida в виде конических внутри сифонных отложений, в отрядах Actinocerida, Pseudorthoceri da, Discosorida — в виде аннулосифонатных и париетальных внутрисифонных и камерных отложений, в отрядах Orthoce rida, Ellesmerocerida, Oncocerida — в виде камерных отложе ний. Лишь для Bactritida неизвестны в настоящее время ни внутрисифонные, ни камерные отложения. Возможно, что це лям стабилизации раковины у них служило постоянное при сутствие жидкости в камерах.

Несомненно, что степень эффективности ориентировки и стабилизации ортоцераконовой раковины зависит от угла рас ширения. При росте раковины с малым углом расширения и сохранении пропорций мягкого тела относительная длина фрагмокона и его подъемная сила постоянно увеличиваются.

При больших углах расширения относительная длина камер ной части при сохранении пропорций тела увеличивается не значительно, а при продолжающемся росте будет уменьшать ся. Раковины с малым углом расширения — длинные. Центр плавучести у них расположен на большом расстоянии от апи кального конца. Горизонтальная стабилизация такой рако вины утяжелением апикальных частей камерными, внутриси фонными отложениями или камерной жидкостью требует не большого количества и малой массы «утяжелителей». Ориен тировка короткой быстрорасширяющейся раковины, когда расстояние между центром плавучести и апикальными частя ми раковины мало, требовало бы практически такой же мас сы «утяжелителя», как и масса мягкого тела в жилой камере.

Это увеличило бы вдвое общую массу животного и сводило бы на нет подъемную силу фрагмокона. Короткоконические быстрорасширяющиеся прямые раковины не могли быть ста билизированы в горизонтальном положении и ориентирова лись вверх апикальным концом. По-видимому, при углах рас ширения, больших 15°, горизонтальное положение прямой раковины не могло быть достигнуто утяжелением апикальных частей без утери плавучести. Животные с такой раковиной не занимали горизонтального положения. Распределение ро дов цефалопод с ортоцераконовой раковиной по углу расши рения приведено в табл. 6.

Таблица Распределение родов с прямой раковиной по углу расширения Угол расширения, град.

Отряд 26— 20-25 11—15 16— 1—5 6-10' _ Ellesmeroserida Endocerida 17 — — — — — Actinocerida 35 1—2 — — — — Pseudorthocerida 33 •Orthocerida — — — — 2 Discosorida — — — 7 2 3 Oncocerida 2 Bactritida 17 5 35 Всего Данные таблицы показывают, что более 85% ортоцерако зювых раковин имеют угол расширения менее 15°, более 75% — до 10°. Представители всех отрядов, за исключением диско сорид и примерно половины родов онкоцерид, обладали пря мой раковиной с углом расширения менее 15° и таким обра зом могли быть ориентированы в горизонтальном положении утяжелением апикальных частей раковины. Все ортоцерако новые дискосориды обладали быстрорасширяющейся корот коконической раковиной и по своему положению в воде, по видимому, не отличались от ширококонических циртоцерако новых форм. Несомненным доказательством негоризонтально то положения ортоцераконов с углом расширения более 15° является то, что из 17 учтенных в таблице родов дискосорид представители лишь одного рода имеют открытое устье, все остальные — суженное или закрытое устье. Среди ортоцера коновых онкоцерид достоверно открытым устьем обладают. представители двух родов, угол расширения раковины кото рых менее 15°. Ортоцераконовые эллесмероцериды с углом расширения больше 10° имеют либо суженное устье (Buchler soceras, Cyclostomiceras), либо и поперечно ребристую рако вину, и суженное устье (Multicameroceras). В данном случае возникновение кольчатости имеет, очевидно, то же функцио нальное значение, что и сужение устья: препятствует «выпа дению» мягкого тела из раковины при положении животного устьем вниз.

2.3. СВЕРНУТЫЕ РАКОВИНЫ Цефалоподы со свернутой раковиной, впервые появившись в раннем ордовике (отряд Tarphycerida), в течение долгого времени не были многочисленными, и лишь с девона получи ли преобладающее распространение. Этот тип раковины — основной для отрядов Tarphycerida, Nautilida, аммоноидей;

небольшая часть (около 15 родов) отряда Oncocerida также обладает свернутой раковиной. Подавляющее большинство свернутых форм — плоскоспиральные. В дальнейшем рассмат риваются только они.

Свернутый тип наружной раковины возник независимо по крайней мере в четырех самостоятельных филогенетических ветвях. Переход к свернутой раковине явился простым разре шением проблемы стабилизации животного, раковина которо го функционирует как гидростатический аппарат. Свернутость раковины позволяет расположить центр тяжести и центр пла вучести животного на одной вертикали или даже в одной точ ке (у Nautilus несовпадение этих центров составляет около 2 мм). Изменения в положении центров тяжести и плавуче сти, происходящие при росте раковины, не меняют сущест венно ориентировку животного в воде и его стабильность в положении безразличного равновесия.

Уже работами первых исследователей геометрии сверну тости раковины у цефалопод [154] было показано, что в по давляющем большинстве случаев свернутость их описывается логарифмической спиралью. Основными характеристиками ге ометрической формы плоскоспиральной раковины являются параметры спирали и форма ее поперечного сечения. Коли чественное описание раковины по существу может быть огра ничено этими характеристиками. В таксономической практи ке сложилась традиция количественного описания формы ра ковины в виде так называемых стандартных измерений (рис. 4).

Наиболее оптимальный способ сравнения количественных описаний геометрии спиральных раковин — система измере ний, предложенная Д. Раупом [129, 130]. Три параметра, ос нованные на пяти простых измерениях (рис. 5), которые лег ко произвести по изображениям, дают достаточно полное представление о геометрической форме всех классов спираль ^ и. С. Барсков ш Рис. 5. Схема измерений пара метров. По Д. Раупу [130]:

Рис. 4. Схема «стандартных» из S=——форма попереч мерений свернутых раковин цефа а лопод:

Д — диаметр раковины, В — ного сечения;

фор D=——— d высота оборота, Ш — ширина оборота, Д у — диаметр умбилика ма образующей кривой (сте пень объемлемости);

W= (d) = — — скорость расширения оборотов ных раковин. Эта методика позволяет моделировать форму с помощью Э В М и наглядно сравнивать результаты количест венных измерений, нанесенных на скаттер-диаграммы. Уже первая попытка такого сравнения, проведенная на аммони тах [130], показала специфичность «аммонитовой области»

среди всех логически возможных форм свернутых. раковин и поставила ряд интересных проблем. Основные выводы Раупа, полученные при анализе экземпляров диплотипов 405 родов аммоноидей, могут быть сведены к следующему.

1. Раковины аммонитов по скорости расширения оборотов ( W ) и степени объемлемости (D) занимают достаточно боль шую область ( № = 1, 2 — 3, 5 ;

D = 0—0,65), которая, однако, почти не выходит за границу, отмечающую формы с несопри касающимися оборотами 2. Общее распределение измеренных раковин внутри этой области одномодально, т. е. имеется один пик в распределе нии (адаптивный или, точнее, морфологический), вокруг ко торого группируется максимальное количество родов.

3. Отдельные таксоны среди аммоноидей (Д. Раупом это показано для Goniatitida и Lytoceratina) распределяются внут ри «общеаммонитовой области» различно, группируясь вокруг разных морфологических пиков.

4. Эти различия в распределении связаны, вероятно, с раз личиями в образе жизни и местообитании.

5. Современный Nautilus выпадает по форме раковины из «общеаммонитовой области», другие Nautiloidea не изучались, и «можно только гадать о том, случайно ли это различие или Рис. 6. Схема распределения формы раковины 405 родов аммоноидей.

По Д. Раупу [130].

«Горизонтали» — изолинии равной плотности точек, каждая из ко торых — результат измерения параметров спирали одного экземпляра диплотипа или другого образца, принадлежащего к определенному роду.

Толстая линия ограничивает поле раковин с несоприкасающимися оборо тами (справа). Крестиком обозначено положение современного Nautilu?

pompilius ж е оно отражает тот факт, что Nautilus, а может быть и все наутилоидеи в ходе эволюции приспособились к другому адап тивному пику» [62, с. 173].

Эти выводы не решили, а скорее поставили ряд вопросов, •связанных с адаптивной интерпретацией морфологии сверну той раковины. Некоторые из них освещаются в настоящей гла где проводится ревизия данных Раупа на материале более обширном, включающем и не изучавшихся ранее наутилоидеи (табл. 7). В таблице указаны роды, характеристика которых была получена главным образом на основе измерения дипло типов или других экземпляров типовых видов. Для некоторых родов было изучено значительное число видов по большому количеству экземпляров. Всего было измерено и проанализи ровано свыше 2070 экземпляров, принадлежащих к 1200 ви 2* Таблица Количество изученных родов цефалопод с планоспиральной раковиной Изучено Изучено в Всего родов Отряд Д, Раупом данной работе в отряде Tarphycerida+ ок. -fNautilida ок. Agoniatitida 7 Goniatitida 138 ок. Clymeniida 17 ок. Ceratitida ок. Phyllocerida 15 ок. Lytocerida ок. Ammonitida 297 ок. ок. Сумма 405 дам различных таксонов цефалопод. Кратко эти данные б ы ли изложены ранее [24].

Полученный материал позволяет более подробно обсудить разнообразие формы спиральных раковин в отдельных таксо нах.

NAUTILOIDEA Общая схема распределения спиральных раковин по ско рости расширения спирали (ось W) и степени объемлемости оборотов (ось D) для 100 родов наутилоидей (отряды Tarp hycerida и Nautilida) представлена на рис. 7. Эта схема су щественно отличается от схемы «общеаммонитового» распре деления, предложенной Д. Раупом (см. рис. 6), и аналогич ной схемы для всех плоскоспиральных раковин. На ней от сутствует единая область наиболее распространенной формы раковины (W — 2,5;

0,35), характерная для двух послед них схем. Распределение наутилоидей более равномерно и на фоне этой равномерности намечается несколько областей сгу щения точек, отвечающих определенным параметрам формы раковины. Можно выделить 4 достаточно обособленные груп пы бсугее часто встречающихся форм: морфологическая об ласть (морфогруппа) А — малообъемлющие раковины, с медленнорасширяющимися оборотами, морфологическая об ласть Б • среднеобъемлющие раковины с умереннорасширя — ющимися оборотами, морфологическая область В — сильно объемлющие раковины с медленнорасширяющимися оборота ми и морфологическая область Г — сильнообъемлющие ра ковины с быстрорасширяющимися оборотами. Эти категории мало-, средне- и сильнообъемлющих раковин примерно соот ветствуют эволютным, среднеинволютным и инволютным ра ковинам по терминологии «Основ палеонтологии» [65].

Рис. 7. Схема распределения формы плоскоспиральных раковин родов Nautiloidea (Tarphycerida и Nautilida) по скорости расширения оборотов (W) и форме образующей кривой (степени объемлемо сти — ).

«Горизонтали» — изолинии равной плотности точек, каждая из которых — результат измерения одного экземпляра диплотипа или другого вида одного из родов. Отчетливо видны 4 морфологические области (А, Б, В, Г), отвечающие выделенным морфогруппам раковин.

Толстая линия, секущая горизонтали, разделяет поля раковин с сопри касающимися (слева и вверху) и несоприкасающимися оборотами Сравнение распределения представителей Tarphycerida и Nautilida, приобретавших свернутую раковину независимо, по казывает, что значительное число форм из обоих отрядов имело близкую форму раковины, области распределения су щественно совпадают. Однако имеются и важные различия.

Область, занимаемая палеозойскими Nautilida, шире области, свойственной Tarphycerida, за счет форм, обладающих более объемлющими оборотами. По всей вероятности, какие-то о с о бенности строения тарфидерид обусловили существование оп ределенных «запретов» к приобретению инволютной ракови ны, в то время как для наутилид таких «запретов» не было и они смогли занять область большей инволютности. Более то г °. в процессе исторического развития среди наутилид появля лось все больше инволютных раковин (рис. 8). В триасе от четливо обособляются морфологические области (В и Г) ин Рис. 8. Распределение формы раковины Nautiloidea во времени.

Толстая пунктирная линия — морфологическая область ордовик ских и силурийских форм (Tarphycerida);

косая штриховка — поло жение морфологического пика;

сплошная толстая линия — морфоло гическая область каменноугольных Nautilida;

прямоугольная штрихов ка — положение морфологического пика;

тонкая пунктирная линия — морфологическая область триасовых Nautilida;

пунктирная штрихов ка — положение трех морфологических пиков для триасовых форм;

топкая сплошная линия — морфологическая область меловых и кай нозойских Nautilida. Буквами (А, Б, В, Г) обозначены выделенные морфогруппы свернутых раковин, как на рис. волютных раковин. Триасовые наутилиды обладают наиболь шим разнообразием формы свернутой раковины как по ско рости расширения спирали, так и по степени объемлемости оборотов. Среди послетриасовых наутилид были распростра нены практически только инволютные формы, занимающие морфологические области В и Г. Д о настоящего времени до живает лишь Nautilus, обладающий инволютной быстрорас ширяющейся раковиной — область Г.

Приведенные данные с полной определенностью показы вают, что эволюция формы раковины среди наутилоидей и от ряда Nautilida, в частности, проходила в сторону приобрете ния более инволютной и быстрорасширяющейся раковины.

Отчетливо видно, как все большее распространение получали именно такие формы, а после позднетриасового кризиса в раз витии отряда Nautilida среднеинволютные и эволютные фор мы вообще не возникали. Форма раковины современного Nau tilus представляет собой результат достаточно длительного эволюционного процесса.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.