авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«и экогенез палеозойск цефалопод Морфогенез Издательство Московского университета И. С. Барсков МОРФОГЕНЕЗ И ...»

-- [ Страница 2 ] --

О.функциональном значении отмеченных тенденций в из менении формы раковины у наутилоидей можно говорить лишь предположительно. Наиболее ясно различие между бы стро расширяющимися и медленно расширяющимися ракови нами. Увеличение скорости расширения оборотов спирали свер нутых форм так же, как и увеличение апикального угла у пря мых и согнутых форм, уменьшало плавучесть раковины. Это было экспериментально продемонстрировано Р. Рейментом [133] на моделях раковин, обладающих разной скоростью расширения спирали: Nautilus ( № = 3, 5 ), Ceratites ( № = 2, 5 ) и Dactylioceras ( № = 1, 9 ) (рис. 9).

g Рис. 9. Плавучесть и устойчивость спиральных раковин с различной ско ростью расширения оборотов и степенью их объемлемости. По Р. Рей менту [133]:

а, б — медленнорасширяющиеся эволютные раковины (Dactylioce ras), а — положение в воде при размере жилой камеры менее одного оборота: очень высокая плавучесть, полная неустойчивость положения, б — положение той же раковины в воде при размере жилой камеры бо лее чем полтора оборота: низкая плавучесть, относительная устойчивость;

в — быстрорасширяющаяся инволютная раковина (Nautilus);

максималь ная устойчивость, плавучесть большая, чем в случае б;

г — умереннорас Ширяющаяся среднеэволютная раковина (Ceratites): максимальная плаву честь, умеренная устойчивость Можно с достоверностью утверждать, что эволюционное перемещение наутилоидей из морфологической области А Ме Дленнорасширяющихся, малообъемлющих раковин, харак терных для большинства Tarphycerida и ранних Nautilida, в область Г быстрорасширяющихся, сильнообъемлющих рако вин, свойственных кайнозойским наутилидам, в частности Na utilus, сопровождалось уменьшением подъемной силы фраг мокона и уменьшением плавучести животного. При этом из двух изменившихся параметров формы раковины основную роль играло увеличение скорости расширения спирали. Изме нение другого параметра — увеличение инволютности (D) — приводило к сближению центра тяжести и центра плавучес ти и облегчало достижение безразличного равновесия.

Таким образом, в первом приближении, выявленную тен денцию в эволюции формы раковины наутилоидей можно бы ло бы трактовать как приобретение способности проще дости гать состояния безразличного равновесия в воде при опреде ленной потере плавучести. При этом, следовательно, проис ходило снижение гидростатических качеств поплавкового ап парата раковины. Однако приобретались лучшие гидродина мические свойства системы поплавок — мягкое тело, так как при совмещении центра тяжести и центра плавучести проще решалась проблема управления плавучестью. Таковы теоре тические соображения, однако реальная ситуация может быть сложнее. В частности, реальные различия в степени плавуче сти животных с раковинами из морфологической области А и из области Г могут быть менее значительными, чем это ка жется теоретически.

Как показано Р. Рейментом, эволютные раковины типа Dactylioceras, имеющие жилую камеру до одного оборота, обладают настолько большой плавучестью и настолько малой устойчивостью в воде, что занимают почти горизонтальное положение (см. рис. 9). Для достижения вертикального поло жения таким раковинам необходимо было иметь жилую ка меру, занятую мягким телом с удельным весом, близким к удельному весу воды, не менее чем в полтора оборота (см.рис.

9). Теоретически необязательно иметь такую жилую ка меру, она может быть и короткой, но тогда необходимо, чтобы последние камеры фрагмокона были заполнены жидкостью так, что суммарно размер «утяжеленной» части раковины был не менее полутора оборотов.

Но при такой ситуации оказывается, что вся система: мяг кое тело + заполненные камеры фрагмокона + «пустые» ка меры фрагмокона — будет иметь плавучесть меньшую, чем плавучесть Nautilus (см. рис. 9). Таким образом, вполне ве роятно, что реально формы типа Nautilus и не теряли сильно в плавучести по сравнению с медленнорасширяющимися эво лютными формами, однако приобретали лучшие гидродина мические качества.

Теоретически наиболее выигрышной формой спиральной раковины должны обладать представители морфологической области В, которые должны бы иметь гидростатические пре имущества медленнорасширяющихся форм и гидродинамичес кие преимущества сильнообъемлющих форм. Такие предста вители были довольно распространены среди палеозойских аммонитов (см. ниже), но их очень немного среди наутило идей, это главным образом триасовые формы типа Gonionau tilus, Gryponautilus, Callaionautilus.

Действительно, инволютные медленнорасширяющиеся ра ковины были, вероятно, достаточно устойчивыми и имели вы сокую степень плавучести. Однако при такой форме ракови ны жилая камера и, следовательно, мягкое тело животного должны были иметь весьма своеобразное строение. Увеличе ние инволютности при сохранении малой скорости расшире ния оборотов, т. е. перемещение из морфологической области А в область В, приводит к сильному изменению формы мяг кого тела животного. Оно должно было приобрести своеобраз ную, сильно сплющенную до листовидной и латерально изог нутую форму. Уменьшение объема и усложнение формы ман тийной полости у животных с такими очертаниями мягкого тела должны были привести к ослаблению органа активного движения — воронки. Совершенно очевидно, что такие изме нения свидетельствуют о сильной специализации с явной ог раниченностью активной подвижности. ^Животные, обладав ш и е раковиной, характерной для морфологической области В, были пелагическими формами, обладавшими малой под вижностью, но имевшими большой запас плавучести и потен циально способными к большим вертикальным перемещени ям и, возможно, к жизни в приповерхностных частях моря.

AGONIATITIDA Схема распределения 60 родов агониатитов по скорости расширения оборотов и степени объемлемости представлена на рис. 10. Распределение резко неравномерное, выделяются две отчетливые морфологические области, отвечающие вы деленным у наутилоидей областям А и В. Области В и Г в отличие от таковых у наутилоидей не разделены, и максимум в этой части диаграммы один ( № = 2, 5 — 3 ;

= 0,02—0,1).

Принадлежащие к этой области формы можно классифици ровать как инволютные умереннорасширяющиеся. Отдельные подотряды и надсемейства, выделяемые в составе агониати тов, характеризуются достаточно специфической преобладаю щей формой раковины. Разнообразнее всего подотряд Gephu roceratina. Невозможно указать наиболее характерную для егр представителей форму раковины. Представители подот ряда Anarcestina, обладая большими вариациями в степени объемлемости оборотов (D от 0,5 до 0,01), имеют в целом медленнорасширяющуюся раковину.

Весьма специфично распределение формы раковины у представителей подотряда Prolecanitina. Роды надссмейств -Medlicottiacea и Sagecerataceae целиком располагаются в мор Рис. 10. Схема распределения формы раковины 60 родов Agoniatida.

«Горизонтали» — изолинии равной плотности точек;

толстая линия — морфологическая область надсемейства Medlicottiaceae;

заштриховано положение морфологического типа для Medlicottia ceae, черные квадраты — положение родов надсемейства Mimo cerataceae, исходного семейств;

а Agoniatida;

толстый пунктир — линия, разделяющая формы с соприкасающимися (слева и вверх) и несоприкасающимися оборотами. Для агониатитов в целом характерны два морфологических пика (А и В), для мед ликотий — один (В) фологической области В, тогда как представители надсемей ства Prolecanitacea совсем не заходят в эту область. Послед ние по форме раковины, за исключением двух эволютных ро дов, находятся в нехарактерной для всего отряда области ( № = 2, 5 ;

D — 0,2—0,3). Отметим, что эта область, нечетко вы раженная у наутилоидей, наиболее популярна у мезозойских аммонитов Ceratitida, Ammonitida и на нее приходится « о б щеаммонитовый» морфологический пик.

Представляет интерес прослеживание изменения преиму щественной формы раковины агониатитов со временем (рис. 11). Предковое надсемейство Mimocerataceae характери зуется чрезвычайно большим разбросом значений скорости расширения спирали. Все их представители располагаются в Рис. 11. Схема распределения формы раковины A g o niatitida во времени.

Очерчены морфологические поля: толстым пункти ром — для ранне- и среднедевонских форм;

толстой сплошной линией — для позднедевонских;

тонким пунк тиром — для каменноугольных;

тонкой сплошной ли нией — для пермских. Квадраты — роды надсемейства Mimocerataceae. Заштриховано положение морфоло гического пика: в клеточку — в позднем девоне;

косым пунктиром — в карбоне;

косой штриховкой — в перми.

Хорошо заметно уменьшение морфологического разно образия непосредственной близости к линии, отделяющей свернутые формы от форм с несоприкасающимися оборотами. Ранне- и среднедевонские агониатиты очень быстро освоили практиче ски все характерные для цефалопод типы свернутой ракови ны. Область морфологических типов раковины, свойственных позднедевонским представителям отряда, заметно сужается.

Каменноугольные агониатиты занимают еще более ограни ченную морфологическую область В с явным преобладанием Умереннорасширяющихся ( W = 2, 2 — 2, 7 ) почти инволютных - ( 0, 1 5 ) форм. Среди них, однако, еще имеется некоторое Количество медленнорасширяющихся и эволютных форм. Рас пределение морфологических типов раковины позднейших — пермских и триасовых — агониатитов наиболее компактное и отвечает целиком области инволютных раковин с умеренной скоростью расширения оборотов.

Таким образом, в историческом развитии агониатитов, так же как и наутилоидей, происходило уменьшение разнообра зия морфологических типов раковины за счет все большего распространения инволютных раковин. В отличие от наутило идей агониатиты при практически одинаковой с ними инво лютности имели в целом меньшую скорость расширения обо ротов. В эволюции агониатитов при той же тенденции к при обретению большей устойчивости раковины сохраняется, од нако, достаточно высокая степень плавучести, большая, чем была свойственна поздним наутилоидеям.

GONIATITIDA Схема распределения формы раковины для 135 родов го ниатитов, представленная на рис. 12, имеет ряд существенных отличий от уже рассмотренных схем для наутилоидей и аго ниатитов. Отчетливо виден сдвиг преобладающих значений скорости расширения оборотов в сторону меньших значений, т. е. в сторону более медленнорасширяющихся раковин. Ос новной «водораздел» по изолиниям плотности проходит по значениям малой скорости расширения ( № 2 по сравнению с №=2,5 у агониатитов). Менее 15% родов обладают скоростью расширения большей, чем № = 2, 5, и лишь у трех родов эти значения превосходят W = 3. Так же как и на наутилоидной схеме, у гониатитов отмечаются достаточно дискретные обла сти А, Б, В, соответствующие эволютным, среднеинволютным (среднеэволютным) и инволютным раковинам. В отличие от агониатитов значительное количество представителей рассмат риваемого отряда было сосредоточено в области Б, практи чески не выраженной в виде пика у первого из отрядов и лишь незначительно проявляющейся у наутилоидей. Так же как и на схеме для агониатитов, у гониатитов максимальное число родов расположено в морфологической области В, од нако пик гониатитовой области В существенно сдвинут в сто рону малой скорости расширения оборотов. Представители практически всех крупных таксонов отряда Goniatitida в большинстве своем обладают морфологией раковины, отвеча ющей параметрам области В: инволютные медленнорасширя ющиеся раковины. Исключение составляет одно надсемейст во Gastriocerataceae — среди них почти отсутствуют инволют ные формы. Представители этого надсемейства вместе с от дельными родами из надсемейства Goniatitaceae и единичны ми родами из надсемейства Adrianitaceae ответственны за обособление морфологической области Б — области медлен норасширяющихся среднеинволютных форм.

Рис. 12. Схема распределения формы раковины 135 родов Goniatitida.

«Горизонтали» — изолинии равной плотности точек. Выделяются три морфологических пика, отвечающие морфогруппам А, Б, В на рис. 7. Толстый пунктир — морфологическая область надсемейства Gastriocerataceae;

по форме раковины представители надсемейства входили в морфогруппы А и Б Морфологическая область А, положение которой у гониа титов сдвинуто в сторону максимально эволютных форм ( D 0, 4 5 ), почти целиком занята представителями Gastriocerata ceae.

Таким образом, во всех крупных таксонах ранга надсе мейства и подотряда, за исключением надсемейства Gastriocerataceae, в составе гониатитов преобладали медленнорасширяющиеся инволютные раковины.

Распространенность различных типов раковины гониати тов в разные промежутки геологического времени показана на рис. 13. При сравнении этой схемы с аналогичными схема ми для наутилоидей (см. рис. 8) и агониатитов (см. рис. 11) видно, что у гониатитов проявлялись прямо противоположные тенденции. Если у наутилоидей и агониатитов в историческом развитии раковина становилась более однообразной по фор ме и преобладающее распространение получали более инво Рис. 13. Схема распределения формы раковины Goniatitida в о времени.

Очерчены морфологические области: толстым пунктиром — для девонских форм;

тонким пунктиром — для средне- и прзднекамен ноугольных;

тонкой линией — для пермских;

положение морфоло гического пика заштриховано пересекающимися линиями — для девонских форм, косой штриховкой — для пермских лютные формы, группирующиеся в морфологической области В, то у гониатитов, наоборот, разнообразие типов форм рако вины в процессе эволюции возрастало. Девонские представи тели отряда обладали раковинами, характерными почти ис ключительно для области В. В раннем карбоне разнообразие формы раковины гониатитов увеличивается как по скорости расширения о б о р о т о в (D достигает 3,5 по сравнению с макси мальным значением D=2,b у девонских ф о р м ), так и по сте пени объемлемости оборотов. Значительное число родов пред ставлено полуинволютными формами ( D от 0,2 до 0,4): наб людается отчетливое обособление морфологической области Б.

Позднекаменноугольные и пермские гониатиты обладали еще большим разнообразием;

обособляется морфологическая о б ласть А. При этом, однако, в каждый из рассмотренных пери « д о в геологического времени максимальное число родов при надлежало тем не менее к области В — инволютных раковин.

Среди рассмотренных отрядов цефалопод преобладающую (у агониатитов и гониатитов) или очень значительную (у на утилид) часть составляли инво лютные раковины (морфологиче ская область В ). Выше было по казано, что у разных отрядов положение морфологического пика в этой области по отноше нию к скорости расширения обо ротов заметно отличается. Одна ко основное количество предста вителей одного из отрядов не повторяло по этому параметру форму представителей других отрядов.

Другим существенным пока зателем формы раковины явля ется взаимоотношение ширины и высоты оборотов. Схема распре деления инволютных раковин наутилид, агониатитов и гониа титов по отношению высоты обо рота к ширине представлена на рис. 14. Хорошо видно, что об ласти распределения для наути лид и агониатитов практически не пересекаются. Для агониати тов характерны почти исклю чительно тонкодисковидные уз кие раковины — оксиконы, по терминологии В. Е. Руженцева |65], тогда как для наутилид, за редким исключением, толстоди сковидные раковины — пахико ны. Гониатиты и по этому пара метру формы раковины, и по другим более разнообразны.

Рис. 14. Сравнение распределения Если различия в форме рако- инволютных раковин Nautilida, вины, выраженные в параметрах Agoniatitida. Goniatitida по отно скорости возрастания оборотов и шению Р К С О Т Ы оборота к ширине.

Толстая линия — морфологи степени инволютности, отражают ческая область Nautilida. тонкая различия в экологии и местооби- линяя — Goniatitida. пунктиоом — тании, то проведенное сравнение Agoniatiiida' убедительно показывает, что эко логическая ниша наутилид и агониатитов в процессе эволюции сужалась, тогда как у гониатитов, наоборот, расширялась.

Представители рассмотренных отрядов, сущее' 1 вов 1вшие в Рис. 15. Схема распределения формы раковины одновременно су ществовавших в карбоне представителей отрядов Nautilida, Ago niatitida, Goniatitida.

Толстый пунктир — морфологическая область Nautilida, тонкий пунктир — Goniatitida, сплошная линия — Agoniatitida;

заштрихо ваны области морфологических пиков, штрихпунктирная линия — области морфологических пиков триасовых Nautilida один и тот же промежуток геологического времени, имели раз личную преобладающую форму раковины. На рис. 15 показано распределение формы раковины трех отрядов, существовавших в карбоне. Достаточно отчетливо видно, что области наиболее распространенной формы раковины (более 75% родов — за штрихованные области) для отрядов не совпадают и почти не пересекаются. Из этого, по-видимому, можно заключить, что каменноугольные наутилиды, агониатиты и гониатиты занимали различные экологические -ниши. На этой же схеме показаны области, которые заняли наутилиды в послепалеозойское — три асовое — время. Можно полагать, что морфологический сдвиг наутилид в область инвалютных раковин был в определенной степени обусловлен вымиранием занимавших эту область гони атитов и агониатитов, адаптацией к новым условиям в осво бождавшейся экологической зоне. Отметим, что область, отве чающая морфологическому пику каменноугольных и пермских наутилид, в триасе была занята «новыми» аммонитами — це ратитами.

Рис. 16. Схема распределения формы раковины родов Ceratitida CERATITIDA Схема распределения формы раковин для 120 родов отря да Ceratitida, представленная на рис. 16, значительно отлича ется от рассмотренных ранее схем. Хотя общее поле распрост ранения на всех схемах одинаково, а это означает, что и сре ди цератитов были представители всех возможных типов свер нутой раковины, однако наибольшее их число было представ лено в морфологической области Б (W=2,25, 0,3—0,4).

Такого единичного морфологического пика не имел ни один из рассмотренных выше отрядов, но он совпадает с «общеце фалоподовым» морфологическим пиком.

Для области Б характерны умереннорасширяющиеся сред неэволютные (среднеинволютные) раковины. Это именно тот тип формы раковины, который, как показано в экспериментах Р. Реймента [133], обладает максимальной плавучестью при типичных для свернутых цефалопод пропорциях жилой каме ры (от 2/3 до 3/4 оборота) и фрагмокона. Коэффициент пла вучести принадлежащего к этой области Ceratites nodosus на /о выше коэффициента плавучести Nautilus.

Можно считать, что свернутые цефалоподы, принадлежа щие к морфологической области Б, характеризуются некото Рым оптимальным соотношением гидростатических и гидро Рис. 17. Схема распределения формы раковины Ceratitida во времени.

Очерчены морфологические области: толстым пунктиром — для перми, толстой сплошной — для раннего триаса, тонким пунктиром — для среднего триаса, тонкой сплошной — для позднего триаса динамических качеств. Вероятно, морфология раковины, ти пичная для области Б, имела наибольшую адаптивную широ ту. Как видно из рис. 17, во все периоды существования наи большее число представителей отряда тяготело к этой обла сти. Она наиболее «популярна» и для другого крупного от ряда — Ammonitida. Возникает вопрос, почему же у палео зойских аммонитов такая форма раковины не была самой распространенной?

На схемах для палеозойских аммоноидей в морфологиче ской области Б нет главенствующего пика. Возможное объяс нение этому лежит в конкурентных отношениях между круп ными группами цефалопод. В палеозое адаптивная зона, при надлежность к которой выражалась в приобретении предста вителями, ее занимавшими, морфологии, характерной дл области Б, была занята, как это видно из рис. 8, наутилоиде ями. По-видимому, возникшие в девоне древнейшие аммони ты не смогли вытеснить из нее наутилид. И хотя отдельны формы среди них, особенно гониатиты, обладали такой мор фологией, подавляющее большинство заняло иную морфоло гическую и адаптивную область.

Более конкурентоспособными оказались цератиты, которые в триасе смогли вытеснить наутилид. Возможно, с этим связа но почти полное вымирание наутилид в конце триаса. Прео долели кризис немногие из наутилид (морфологически и адап тивно), достаточно отделенные от большинства цератитов.

Этим можно объяснить «уход» наутилид в начале мезозоя из морфологической области Б в морфологические области В и Г. Если так, то древнейшие из аммонитов — агониатиты и гониатиты, занимавшие области В и Г в конце палеозоя — начале мезозоя, — подвергались двойному конкурентному дав лению: и со стороны «новых» аммонитов, и со стороны наути лид. Возможно, что это было одной из причин, приведших к вымиранию агониатитов и гониатитов. В свою очередь, нау тилиды, по-видимому, были вытеснены аммонитами и из боль шей части области В. На долю наутилид осталась область Г — крайняя по инволютности и высокой скорости расширения часть всего поля свернутых цефалопод.

ЮРСКИЕ И МЕЛОВЫЕ AMMONOIDEA Общая схема распределения формы раковины 297 родов Ammonitida, 15 родов Phyllocerida и 30 родов Lytocerida Рис. 18. Схема распределения формы раковины 342 родов мезозойских аммоноидей.

_ Толстой сплошной линией очерчена морфологическая область Phyllo cerida, пунктиром — Lytocerida. Крестиками обозначены два представи теля филлоцерид, не попавшие в морфологическую область отряда (рис. 18) практически идентична схеме для цератитов (см.

рис. 16). Главный морфологический пик, соответствующий наиболее распространенной морфологии, занимает то же по ложение в области Б, что и у цератитов, будучи несколько более вытянутым вдоль оси D и более узким по оси W, т. е.

распределение выглядит немного более компактным по скоро сти расширения оборотов и более растянутым по степени объ емлемости. Отдельные отряды обладают резко различным рас пределением. Морфологический пик для отряда Phyllocerida располагается в области В — инволютных раковин, за иск лючением одного из древнейших родов отряда Ussurites. Об ласть распределения формы раковины отряда Lytocerida не пересекается с таковой Phyllocerida и имеет морфологический пик, сдвинутый относительно «общеаммонитового» в сторону более эволютных раковин. Представители отряда Ammonitida имеют обширную область распределения, перекрывающую об ласти и филлоцерид и литоцерид, но максимум ее находится вне поля наиболее распространенной морфологии этих двух отрядов, совпадая с «общеаммонитовым» морфологическим ликом.

Рис. 19. Схема распределения формы раковины Ammonitida во вре мени.

Морфологические области оконтурены линиями: сплошной тол стой — для раннеюрских форм, толстым пунктиром — для средне юрских, тонким пунктиром — для позднеюрских, тонкой сплошной — тля раннемеловых, штрихпунктирной — для позднемеловых. Заштри хованы области морфологических пиков - Столь резкие различия в общих морфологических харак теристиках трех основных таксонов юрских и меловых аммо нитов наводят на мысль о возможности их независимого про ясхождения от триасовых предков, исходно обладавших раз личной морфологией и занимавших, вероятно, несколько от личающиеся экологические ниши. Естественно, что эти схе мы и вытекающие из них соображения не могут служить ни решающим, ни достаточным аргументом в пользу полифиле тичности и искусственности объединения юрских и триасовых аммонитов в один отрядный таксон, однако они могут стать необходимым аргументом для этого при согласовании с дру гими фактами и соображениями.

Представители отряда Ammonitida обладали наиболее раз нообразной формой раковины во все периоды своего сущест вования, в чем они сходны с дератитами. Тем не менее и для « и х может быть отмечено отчетливое изменение во времени положения области наиболее популярной формы раковины, чего не наблюдается у цератитов. На рис. 19 показаны обла сти распространения и положение морфологического пика у аммонитид ранней, средней, поздней юры, раннего и поздне 0 0,2 OA ' D 7| 1 1 1 1 I 3 W Рис. 20. Сравнение распределения по форме раковины ро дов семейства Simbirskitidae (Perisphinctaceae, Ammo nitida).

Тонкими сплошными линиями равных плотностей то чек очерчено морфологическое поле семейства;

толстая сплошная линия — морфологическое поле рода Craspedo discus (7 видов, 29 экз. — черные кружки);

пунктиром— морфологическое поле рода Speetoniceras (12 видов, 32 экз. — белые кружки);

треугольники — род Simbirski tes (5 видов, 25 экз.) го мела. Достаточно хорошо прослеживается сдвиг морфоло« гического пика из области почти эволютных (D=0,5) рако вин с малой скоростью расширения оборотов ( W 2 ) в о б ласть полуинволютных (D — 0,25) более быстрорасширяющих ся ( № ~ 2, 5 ) раковин. При этом общее поле морфологических вариантов раковины оставалось достаточно широким. Можно видеть, что здесь, как и у наутилоидей, наблюдается тенден ция эволюционных изменений формы раковины в направлении приобретения более инволютных и быстрорасширяющихся форм. Характерно, что, несмотря на большое разнообразие формы раковины, аммонитиды практически не дали предста вителей, аналогичных «типичным» мезозойским наутилидам, занимавшим морфологическую область Г. В экологическом аспекте это означает, что в данной экологической нише наути лиды оказались более конкурентоспособными и смогли не только сдержать экспансию аммонитов, но и удержаться в ней до настоящего времени.

Все рассмотренные схемы, на которых каждый род пред ставлен одной, в значительной степени случайной точкой (ли Рис. 21. Сравнение распределения по форме ра ковины видов рода Deshaesites.

Тонкими сплошными линиями равной плот ности точек изображено морфологическое поле всего рода, основанное на измерении 133 экз.

31 вида;

толстая сплошная линия — морфоло гическое поле D. callidiscus (7 экз. — треуголь ники);

пунктир — морфологическое поле D. eug lyphus (9 экз. — белые кружки);

штрихпунк тнр — D. normani (9 экз. — черные кружки);

крестики — D. grandis (6 экз. — крестики) 3 w Рис. 22. Сравнение распределения по форме ра ковины подродов рода Aulacostephanoceras.

Тонкими сплошными линиями равных плот ностей точек изображено морфологическое поле всего рода на основании измерения около 150 экз., принадлежащих 34 видам 6 подродов;

толстая сплошная линия — морфологическое по ле подрода A. (Aulacostephanus);

пунктир — морфологическое поле подрода A. (Xenostepha nus);

штрихпунктир — морфологическое поле A. (Aulacostephanoceras) б о нет никакой гарантии того, что типовой вид рода обладает типичной или средней по измеренным показателям формой ра ковины), дают лишь общее представление о наиболее распро страненной форме раковины в пределах крупного таксона, от ряда или надсемейства. Для целей общего сравнения крупных таксонов такой подход оказывается вполне достаточным. Од нако, кроме этого, несомненный интерес представляет рассмо трение морфологического разнообразия по тем же парамет рам формы раковины у разных экземпляров одного вида, у разных видов в пределах подродов и родов, у разных родов в семействе. Примеры, иллюстрирующие это, приведены на ряде схем (рис. 20—26), где границы морфологического раз нообразия всех таксонов — от подвидов до семейств — про ®одились на основе измерения многих экземпляров. На Рис. 20 приведены данные по семейству Simbirskitidae. Поле Морфологического разнообразия формы раковины весьма ши роко. Положение основного морфологического пика обуслов лено главным образом представителями двух из трех входя щих в состав семейства родов. Представители рода Craspedo о 0,2 OA,, р 3 W Рис. 23. Сравнение распределения по форме раковины подродов рода Aulacostephanus.

Тонкая сплошная линия — морфологическое поле все го рода;

толстая сплошная — морфологическое поле под рода A. (Aulacostephanus), построенное на основании изме рения 18 экз. 6 видов;

пунктир — морфологическое поле подрода A. (Aulacostephanoides), построенное на основа нии 25 экз. 7 видов discus резко отличаются по форме раковины от представите лей двух других родов.

Схема на рис. 21 показывает распределение формы рако вины у разных видов рода Deshaesites. Некоторые из видов этого рода обладают очень компактным распределением: все измеренные экземпляры попадают в узкое поле;

разброс то чек внутри него обусловлен практически лишь точностью из мерений. Однако другие виды характеризуются очень боль шим морфологическим разнообразием (D. grandis). Очевидно, что и малое, и большое морфологическое разнообразие фор мы, как и взятые отдельно любые другие признаки, не могут служить абсолютными видовыми критериями.

На рис. 22 изображено распределение 34 видов рода Aula costephanus. Изолиниями показано плотностное распределе ние, построенное по результатам измерения примерно 150 эк земпляров. В составе рода выделяются 6 подродов. На схеме очерчены границы морфологического разнообразия для трех из них. Несмотря на незначительное перекрытие, морфологи ческие области для каждого подрода различаются. По пред ставлениям Б. Циглера [160], три указанных подрода незави симо происходят от трех различных подродов рода Rasenia.

Наша схема не противоречит такому предложению. Более то i О 0.2 OA и, Щ 1 г w{ Рис. 24. Сравнение распределения по форме раковины подродов рода Aulacositephanus.

Тонкая сплошная линия — морфологическое поле все го рода;

толстая сплошная линия — морфологическое поле подрода A. (Aulacostephanoceras), построенное на основании 60 экз. 13 видов;

пунктир — морфологическое поле подрода A. (Aulacostephanites), построенное на осно вании 22 экз. 2 видов г о, сравнивая последовательные филогенетические этапы это го процесса, можно увидеть их несколько разную направлен ность. Один филогенетический ряд — Aulacostephanoides — Aulacostephanus (рис. 23), другой — Aulacostephanites — Aulacostephanoceras (рис. 24). Образование подрода Aula costephanus сопровождалось ясным изменением в морфоло гии, выражавшимся в приобретении более инволютной рако вины. Несколько иная картина наблюдается при переходе от Aulacostephanites к Aulacostephanoceras. Здесь может быть от мечено увеличение морфологического разнообразия, но основ ной морфологический пик занимает то же самое положение:

несколько увеличивается число видов, обладающих более эво лютной раковиной (рис. 24). На двух следующих схемах рис.

25, 26) показано распределение видов внутри морфоло гического поля двух из подродов. Области, занимаемые раз ными видами, достаточно специфичны.

ОСНОВНЫЕ выводы Рассмотрение разнообразия основных морфологических особенностей свернутых раковин на различном таксономиче ском уровне позволяет сделать следующие выводы.

5 W Рис. 25. Сравнение распределения по форме ра ковины видов подрода Aulacostephanus (Aulacos tephanoides).

Белые кружки — A. (A.) linealis;

черные кружки — A. (A.) mutabilis;

треугольники — A. (A.) circumplicatum;

крестики — A. (A.) des monotis. Тонкая сплошная линия — морфологи ческое поле подрода 1. Крупные таксоны, отряды и надсемейства, как правило, характеризуются очень разнообразной геометрической фор мой раковины, охватывающей практически все варианты, из вестные у цефалопод со свернутой раковиной.

2. Специфичность морфологических пиков, отчетливо про являющаяся у некоторых отрядов и на разных этапах фило генеза, по-видимому, связана со взаимными конкурентными отношениями крупных групп цефалопод и отражает специфич ность экологических зон, занимавшихся преимущественно представителями одной из крупных групп цефалопод. Это по ложение служит одним из оснований для прослеживания эко генеза цефалопод и создания их экологической классифика ции (см. гл. 4).

3. Наиболее «оптимальным» вариантом морфологии рако' вины по скорости расширения оборотов и степени их объем лемости являются умереннорасширяющиеся, среднеэволют ные (среднеинволютные) раковины. По сравнению с други ми типами свернутой раковины они обладают самой большой относительной плавучестью, средней устойчивостью в воде й наиболее изометричными пропорциями мягкого тела. Этот «оптимальный» вариант морфологии раковины был наиболее популярным во все времена существования цефалопод со 3 w Рис. 26. Сравнение распределения по форме раковины видов подрода Aulacostephanus (Aulacostephanoceras).

Белые кружки — A. (A.) volgensis;

черные круж ки — A. (A.) autissidorensis;

треугольники — А. (А.) eudoxus;

белые квадраты — A. (A.) rigilis;

черные квад раты — A. (A.) undorae. Сплошной линией ограничено морфологическое поле подрода свернутой раковиной. Здесь расположен «общецефалоподо вый» морфологический пик. В разные периоды он был занят различными группами цефалопод: в палеозое — преимущест венно наутилидами и в меньшей степени гониатитами, в триа с е — цератитами, вытеснившими из этой области наутилид, в юре и мелу — представителями аммонитид.

4. С геометрической формой раковины, несомненно, связа на степень развития скульптуры. Раковины с более о б ъ е м л ю щими оборотами в подавляющем большинстве гладкие или не сут с л а б у ю скульптуру, почти не о т р а ж а ю щ у ю с я на ядре и форме мягкого тела. Более эволютные и более медленнорас Ширяющиеся формы скульптированы обычно резче (рис. 27).

Эта закономерность прослеживается как в пределах крупных таксонов, так и при сравнении отдельных видов и родов в пределах семейства. Это проливает свет на функциональное значение скульптуры и может трактоваться двояко: а) можно считать, что более эволютные формы, обладавшие большим за пасом плавучести, могли существовать в большем диапазоне Г л Убин и быстрее передвигаться по вертикали;

в этом случае Усиление скульптуры служит средством увеличения механи ^ к о й прочности раковины;

б ) усиление скульптуры у эво •"втных форм могло играть роль в стабилизации животного в Рис. 27. Сравнение распределения по форме раковины глад ких (кружки) и ребристых (треугольники) представителей Nautilida. За редким исключением, более инволютные рако вины — гладкие, эволютные — ребристые определенном положении при движении и парении в воде. Та к у ю стабилизирующую функцию, несомненно, выполняли силь но развитые скульптурные элементы, такие, как воротни ки у литоцерид и сходные образования у Ptenoceratidae из онкоцерид и Rutoceratidae из наутилид.

5. В историческом развитии рассмотренных отрядов могу быть прослежены три различные тенденции: а) отряды Nau tilida, Agoniatitida характеризуются достижением макси мального морфологического разнообразия на раннем этапе возникновения таксонов, которое постепенно падает, умень шаясь до весьма ограниченного в конце времени существова ния отрядов;

б ) в отряде Goniatitida проявляется прямо про тивоположная тенденция: максимального морфологического разнообразия гониатиты достигают в конце своего эволюцион ного пути;

в) отряды Ceratitida и Ammonitida обладают вы соким разнообразием формы раковины на протяжении всего времени существования таксона, испытывая заметный морфо логический расцвет примерно в середине своего эволюционно го пути.

6. В историческом развитии Nautilida и Agoniatitida мор фологическое разнообразие сокращается за счет элиминации эволютных форм. Goniatitida увеличивают свое разнообразие за счет появления большего числа эволютных форм, сохраняя, однако, пик разнообразия в области инволютных раковин, как и два предыдущих отряда. В эволюции семейств не отмеча ется сколько-нибудь существенного изменения в преоблада ющей форме раковины на протяжении всей эволюционной и с тории. У Ammonitida, обладающих сходным с цератитами ти пом филогенеза, область наиболее распространенной ф о р м ы раковины имеет ту же направленность изменений, что и у на утилид, и агониатитов, — в сторону более инволютных рако вин, выраженную, очевидно, значительно слабее.

7. Можно считать, что наибольшим морфологическим по тенциалом обладали раковины «среднего» морфологического типа — среднеинволютные (среднеэволютные) с умеренной скоростью расширения оборотов. Об этом свидетельствует то, что раковины этого типа обладают наибольшим разнообрази ем в скульптуре, что в составе семейств и других высших так сонов, занимавших преимущественно эту морфологическую область, всегда существовали роды или виды, сильно разли чающиеся и по скорости расширения, и по объемлемости о б о ротов.

8. Специфичность формы раковины для родов в пределах семейства, видов в пределах рода может быть различной: по исследованным параметрам представители разных таксонов могут быть как полностью идентичными, так и резко различ ными. Сама степень специфичности формы раковины может быть таким же характерным признаком таксона, как и л ю б о й Другой признак. Для одних видов может быть характерна ма лая изменчивость в скорости расширения оборотов: все э к земпляры укладываются практически в одну точку на схеме;

Для других — изменчивость может превышать пределы раз личий между родами по этому параметру формы, т. е. нет двух идентичных экземпляров.

Глава ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ИСТОРИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ЦЕФАЛОПОД 3.1. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ Представители всех групп ныне живущих дефалопод об ладают прямым развитием. Это резко отделяет головоногих о т остальных классов моллюсков, среди которых представи тели близких таксонов, вплоть до разных видов одного рода могут существенно различаться типом эмбриогенеза. Эмбрио логические данные по головоногим, свидетельствующие о су щественных отличиях эмбриогенеза головоногих, начиная с ранних стадий дробления яйца, интерпретируются обычно ка свидетельство очень раннего приобретения головоногими пря мого развития с вероятным отсутствием уже у их предков ли чинки типа трохофоры [48]. Прямое развитие цефалопод при нимается в качестве признака прогрессивности этого класса, в качестве наиболее совершенного типа эмбриогенеза [80].

Естественно, что весьма желательной была бы увязка эм бриологических и сравнительно-анатомических данных с материалом по ископаемым фор мам. Очевидно, что такое срав нение может быть проведено только по раковинным формам, малочисленным в современной фауне, и не может быть абсолют но полным.

Имеющиеся к настоящему времени сведения о развитии разных групп ископаемых це фалопод крайне противоречивы.

Рис. 28. Строение раковины юных нау тилоидей, отражающее 3 типа эмбрио нального развития. По В. Н. Шиман скому [74]:

1 — наута;

развитие прямое (Nauti lus pompilius);

2—4 — семинаута;

развитие с неполным метаморфозом (2 — Metacoceras artiense;

3 — Mos quoceras jakowlewi;

4 — Dolorthoceras stiliforme);

5, 6 — наутелла;

развитие с лт-ячспиой стадией и.метаморфозом (5 — Cycloceras? sp.;

6 — OrthoceraS sp.) Относительно всех ископаемых отрядов существуют диамет рально противоположные точки зрения: от предположений о прямом развитии до выделения нескольких личиночных ста дий, соответствующих стадиям, выделяемым в других классах цоллюсков.

Признание для всех ископаемых дефалопод прямого разви тия является своего рода признанием невозможности исследо вания вопросов раннего онтогенеза на ископаемом материале я отказом от объяснения реально наблюдавшихся весьма су щественных различий в строении и структуре начальных ча стей скелета у разных групп цефалопод.

Наиболее полно морфология начальных частей раковины ' различных групп дефалопод рассматривалась на протяжении многих лет в работах В. Н. Шиманского, В. Е. Руженцева, \ ф. А. Журавлевой. Подразделяя дефалопод на группы Lar vata и Alarvata и признавая, таким образом, существование, по меньшей мере двух типов развития, Шиманский [73] не I придает им таксономического значения. Руженцев и Шиман ' ский [67], анализируя строение начальных частей аммонитов, палеозойских и мезозойских прямых и свернутых наутилоид ных цефалопод и бактритид, выделяют три типа эмбриональ ных раковин, отвечающих трем типам развития: личиночному, ' с неполным метаморфизмом и прямому. Позже, касаясь уже. только «наутилоидных» форм, Шиманский [79] дает специ, альные названия особям, покидающим яйцевые оболочки и | имеющим различный тип онтогенеза: наутелла — личинка, претерпевающая затем метаморфоз, семинаута — особь,, претерпевающая неполный метаморфоз и близкая по своей организации к науте, молодому животному, не проходящему стадии метаморфоза (рис. 28).

Среди ортоцераконовых и циртоцераконовых форм, отно симых к отряду Orthoceratida (s. 1.), Г. Риштедт [135] выделя ет несколько типов начальных камер, существенно различа ющихся формой и величиной первой камеры, положением и строением первого сегмента сифона. Некоторые из них пока заны на рис. 29. Если к этим морфологическим вариантам до бавить несомненно отличающиеся от них типы строения на чальных частей раковин у Endocerida, Actinocerida, Tarphy cerida, по крайней мере по два типа в каждом из названных отрядов (рис. 30), то станет ясным большое морфологическое разнообразие строения начальных частей раковины у ископа емых «наутилоидных» цефалопод. Интерпретируя ход ранне го онтогенеза у рассматриваемых форм, Г. Риштедт [134, 135] следует за Г. Эрбеном [95] и выделяет три основных типа, которые могут быть сопоставлены с тремя типами эмбриональ ного развития, выделенными В. Е. Руженцевым и В. Н. Ши Манским [67]. Типы строения эмбриональных раковин, назы ваемые Риштедтом «модусами В, Bi и А», отвечают науте, се Мннауте и наутелле, выделяемым Шиманскнм [79].

Общепринятой точки зрения на онтогенез аммонитов не существует.

Рис. 29. Три типа строения Рис. 30, Строение начальных час начальных частей раковины тей раковины у Endocerida (А— прямых цефалопод (Ortho- В), Actinocerida (Г, Д):

ceratidae). По Г. Риштед- А — тип Nanno, Б — тип ту ![:134]: Lamottoceras, В — тип Suecoce А — «Modus В»;

Б — ras, Г — тип Selkirkoceras, Д — «Modus В,»;

В — «Modus А» тип Megadiscosorus, А—В — из К- Тейхерта [130], Г — ориг.

Д. П. Найдиным [58] высказано мнение о прямом разви тии белемнитид, для которых ранее всеми исследователями в разных вариантах принимался личиночный тип развития.

Привлечение накопленных в последнее время данных по структуре раковины дефалопод и изменению ее в ходе онто генеза, чему посвящен данный раздел, позволяет обсудить вопросы раннего онтогенеза цефалопод с новых позиций. Изу чение онтогенетических изменений структуры на протяжении роста раковины дает возможность выяснить последователь ность образования отдельных элементов скелета. Появление слоев определенного типа микроструктуры позволяет судить о времени появления и степени дифференциации мантийного эпителия, секретирующего отдельные участки и элементы ске лета, об изменении физиологических процессов секреции. В тех случаях, когда структурные перестройки совпадают с существенными изменениями в морфологии, очевидно, мож но говорить о стадиях в онтогенезе.

СТРУКТУРА НАЧАЛЬНЫХ ЧАСТЕЙ РАКОВИНЫ И ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ХОДА ОНТОГЕНЕЗА Все имеющиеся к настоящему времени структурные дан ные свидетельствуют о том, что при всем разнообразии мор фологии начальных частей раковины в разных группах цефа лопод они укладываются в два структурных типа.

Первый структурный тип лучше всего изучен на примере довременного Nautilus. Начальная часть стенки раковины (от вершины первой камеры) построена, как и стенка взрослых частей, из трех слоев. Структурных изменений при переходе 0 т начальных частей раковины, образованных еще в яйцевых оболочках, к постэмбриональным частям раковины не про исходит. Совершенно очевидно, что начало построения рако вины у Nautilus соответствует такому состоянию эмбриона, когда мантия у него уже была не только сформирована, но и дифференцирована на те же самые отделы, которые характер ны и для взрослого организма. Процесс формирования рако вины с самого начала, еще на эмбриональной стадии, обеспе чивался теми же физиологическими механизмами, что и во взрослом состоянии.

Таким образом, первый структурный тип строения началь ных частей раковины свидетельствует об онтогенетически до статочно поздней закладке скелета и, как это можно судить но современному Nautilus, о прямом развитии. По первому структурному типу устроены начальные части раковин иско паемых Nautilida, Tarphycerida, Pseudorthocerida, поздних Actinocerida, некоторых из Orthocerida. Не отмечено струк турных перестроек в начальных частях раковин у представи телей отрядов Oncocerida, Discosorida, хотя в деталях их структура изучена еще недостаточно.

Второй структурный тип строения начальных частей ра ковины наиболее детально и достоверно изучен у аммоноидей J30—36, 82, 96 и др.]. Стенки первой камеры — «протокон ха» — и первого оборота раковины построены одним или не сколькими слоями одного призматического типа микрострук туры. Трехслойная макроструктура стенки возникает в конце первого оборота, после резкого появления слоя перламутро вой микроструктуры. Первое утолщение этого слоя образует первичный валик, отражающийся на внутреннем ядре рако вины в виде пережима, что позволяет судить о произошедшей перестройке даже в том случае, когда собственно стенка не сохранилась или изменена вторичными процессами. Впервые появившийся в первичном валике перламутровый слой в даль нейшем становится основным конструктивным слоем стенки раковины. Первая, а иногда, вероятно, и вторая перегородка, так же как и первый оборот, построена из призматического слоя. Перламутровый слой участвует в построении лишь пос ледующих перегородок.

На протяжении начальных частей раковины аммонитов, таким образом, могут быть выделены два момента структур ной перестройки раковины: до и после первичного валика.

Морфологические изменения на протяжении начальной ча -сти раковины происходят три раза: в конце протоконха, в кон "Де первого оборота, в конце первичного валика. Существующие "варианты интерпретации строения раковины аммонита (при И. С. Еарсков выходе из яйцевых оболочек) исходили до настоящего време, ни из морфологии и в меньшей степени из структурных дан.

ных. Имеются три следующих варианта: 1) в яйце строился только протоконх [95], 2) эмбриональная раковина состоял;

из протоконха и первого оборота [20, 30, 32—36], 3) в яйщ формировались протоконх, первый оборот и первичный вали!

[47, 119].

Понятие первого варианта строения эмбриональной рако вины позволило построить стройную концепцию личиночной развития аммонитов с выделением двух стадий [95]. Появле ние перламутрового слоя отмечает момент окончательного ме таморфоза. Второй вариант трактуется и как свидетельстве прямого развития, и как свидетельство наличия метаморфоза в развитии. В первом случае возникновение первичного вали ка и появление перламутрового слоя интерпретируются как следствие выхода животного из яйца [35, 36]. Во втором слу чае образование первичного валика и формирование в неы перламутрового слоя трактуются как структурное выражение процесса метаморфоза [20]. Третий вариант строения эмбри ональной раковины предполагает прямое развитие, при кото ром все структурные перестройки происходили еще в яйцевых оболочках [119].

Если оставить пока в стороне вопрос о том, какой была эмбриональная раковина аммонитов, а касаться только струк туры, то сравнение «наутилусового» и «аммонитового» струк турных типов строения начальных частей раковины позволя ет сделать следующие выводы.

Раковина аммонитов начинала образовываться на более ранней онтогенетической стадии, чем раковина наутилид. Фор мирование первого оборота раковины и первой перегородки у аммонитов происходило до того момента, когда у животного появился мантийный эпителий, дифференцированный, как и у взрослого организма. Онтогенез аммонитов, судя по рако вине, был более растянут во времени, чем онтогенез наутилид.

И независимо от трактовки границ эмбриональной раковины, даже в том случае, если перламутровый слой в стенке образо вался еще в яйце, из яйцевых оболочек выходило животное, находящееся на более ранней онтогенетической стадии, чем Nautilus. Переходя к интерпретации ранних онтогенетических стадий у аммонитов и имея в виду, что первый «наутилусный»

структурный тип однозначно свидетельствует о прямом раз витии, следует логически наиболее вероятным считать вывод о непрямом развитии аммонитов.

Судя по раковине, в ходе раннего онтогенеза аммониты проходили следующие этапы.

1. Образование протоконха;

отсутствие линий нарастания на протоконхе [95], наличие слоев однообразной призматиче ской структуры свидетельствуют о том, что протоконх секре тировался не путем аккреции последовательных «порций» ске-| ^етной ткани, т. е. не эпителием мантии, а раковинной желе зой. Скорее всего, этот этап отвечает по уровню развития ста дии раннего велигера. Мало вероятно, как показано А. Н. Ива новым [47], чтобы на этой стадии животное покидало яйце вые оболочки.

2. Образование первого оборота до первичного валика;

на личие слоев однообразной структуры говорит о том, что диф ференцировки эпителия мантии еще не было, однако появле ние линий нарастания свидетельствует об образовании мантий ного валика — первичной мантии, что характерно по уровню развития началу стадии позднего велигера. После формиро вания первой перегородки, что способствовало образованию из протоконха гидростатической камеры, животное уже могло покинуть яйцо и перейти к пелагическому существованию.

Животное на этой стадии — аммонителла, по В. В. Друщицу и Н. Хиами [36], соответствуя по уровню развития велигеру, не может быть в полной мере названо таковым, поскольку его планктонное существование обеспечивалось не парусом— велюмом, а гидростатическим аппаратом раковины.

3. Образование первичного валика;

появляется перламут ровый слой, что свидетельствует о перестройке мантийного эпителия, возникновении его дифференцировки, появлении на ружной лопасти края мантии. Однако, как показано Ц. Ку лицким [119], формирование перламутрового слоя происходит не так, как у взрослого животного, а в «попятном» направле нии: от устья внутрь раковины. Эти особенности структуры, с нашей точки зрения, могут отражать собственно процесс ме таморфоза. На этом этапе еще не образуется третьего — внутреннего призматического — слоя: дифференциация эпите лия еще недостаточно полная и, возможно, отсутствует мус кульное приклепление, отражением которого, как полагают, является внутренний призматический слой.


4. Образование второго и последующих оборотов, образо вание второй и последующих перегородок;

после некоторого перерыва в образовании слоев первичного валика начинают •секретироваться трехслойная стенка раковины, состоящая из наружного и внутреннего призматических и среднего перла мутрового слоев, которые развиты и у взрослого животного, и перегородки с перламутровым слоем. Это означает, что ман тийный эпителий полностью сформирован и дифференцирован, полностью работают физиологические механизмы раковинной секреции, свойственные взрослому животному.

Выделяемые последовательные этапы в формировании ра ковины аммонитов отражают реальные черты их строения, « о п р о с о том, после какого из этапов животное покидало яйцевые оболочки, является вопросом интерпретации. Важно ®*метить лишь, что раковина аммоноидей начинала строить ^ на более ранней стадии онтогенеза, чем раковина наути что в развитии аммонитов был этап перестройки структу ры и, следовательно, этап перестройки физиологически)!

функций. Этот этап логично связывать с моментом метамор фоза. Теоретически этот момент мог происходить как в яйце, так и после вылупления животного. Однако первое предполо жение требует объяснения того, почему животное со сформи рованной раковиной, имеющей фрагмокон в виде протоконха и адаптированной к свободному существованию, продолжало еще развиваться и претерпевало метаморфоз в яйцевых обо лочках. Проще предполагать, что животное со сформирован ным гидростатическим аппаратом покидало яйцевые оболоч ки до момента метаморфоза. В этом случае необходимо бу дет признать существование личиночной стадии у аммонитов, которая по уровню развития может соответствовать велигеру Таким образом, структурные материалы существенно уточ няют и конкретизируют высказанное ранее положение о личи ночном развитии аммонитов [65, 67].

Структурный тип начальных частей, в целом подобный ам монитовому, свойствен также представителям Bactritida и, вероятно, большинству Orthocerida [86, 134].

Современные внутреннераковинные головоногие, так же как и Nautilus, обладают прямым развитием. Сравнение ил онтогенеза с ископаемыми формами может быть проведено у тех форм, которые более всего сохранили известковый скелет Наиболее подходит для этой цели раковина Spirula, обладаю щая максимально сохранившимся фрагмоконом. Как было по казано [20, 21, 88], структура раковины Spirula существенно отличается от структуры раковины наружнораковинных форм.

Однако важно отметить, что по макро- и микроструктуре на чальные части скелета спирулы, включая протоконх и пер вую перегородку, идентичны взрослым частям раковины. Со вершенно очевидно, что начальные части раковины Spirula принадлежат к тому же структурному типу, что и начальные части Nautilus. В ходе онтогенеза не происходило каких-либо существенных перестроек структуры раковины. Раковина на чинала строиться на той стадии развития эмбриона, когда был развит и полностью дифференцирован мантийный эпителий, в данном случае эпителий раковинного мешка.

Скелет другой раковинной формы Sepia обладает сильно измененным морфологически фрагмоконом. Однако и в этом случае никаких структурных изменений при его росте не от мечается.

Образование раковины белемнитид начинается с форми рования наружного слоя протоконха, который мог секретиро ваться, скорее всего, как наружная раковина [22]. Этот слой, как и образовавшиеся позже внутренний слой протоконха Я замыкающая мембрана, формировался до того, как возникла мантия, дифференцированная на отделы, обладающие спецй' фической секреторной активностью: все указанные слои, еслИ они обызвествлены, обладают призматической структурой.

Совершенно очевидно, что слои протоконха, замыкающая мембрана и первая перегородка, состоящие из одного слоя, у белемнитов формировались на онтогенетической стадии, со ответствующей образованию протоконха, первого оборота и первой перегородки у аммонитов. Белемниты, как и аммони ты, начинали строить раковину на более ранней онтогенети ческой стадии, чем наутилиды, и даже на более ранней, чем аммоноидеи.

Последовательность образования слоев в начальных ча стях раковины белемнитид позволяет выделить следующие этапы: 1) формирование наружного слоя протоконха как на ружной раковины;

секреция осуществляется недифференци рованным эпителием мантии или раковинной железой;

2) фор мирование внутреннего слоя протоконха и замыкающей мем браны;

секреция осуществляется недифференцированной ман тией, но уже при сформированном внутреннем раковинном мешке;

3) формирование наружного перламутрового слоя фрагмокона, охватывающего протоконх, образование ростра и перламутровых перегородок;

секреция осуществляется ман тией раковинного мешка, дифференцированной на участки и отделы, свойственные взрослому состоянию животного.

Исходя только из последовательности образования слоев и элементов скелета начальной части, невозможно решить воп рос, когда животное покидало яйцевые оболочки: до первой стадии, после первой, после второй или после третьей из вы деленных стадий. Это зависит от интерпретации. Наиболее вероятный вариант, предлагающий развитие с личиночным состоянием, был высказан ранее [22].

СОПОСТАВЛЕНИЕ НАЧАЛЬНЫХ ЧАСТЕЙ РАКОВИНЫ ОСНОВНЫХ ГРУПП ЦЕФАЛОПОД Как изложено выше, среди цефалопод имеются три прин ципиально различных типа строения и структуры начальных частей раковины.

1. Наиболее примитивный тип «наутилусовый», свойствен ный современному Nautilus, ископаемым Nautilida и формам, связанным с этой группой прямым или непрямым родством.

Для этого типа помимо присутствия перламутрового слоя в стенке начальной камеры характерно то, что оболочка замк нутого сифонного отдела первой камеры — «цекума» — пред ставляет собой по существу прямое продолжение перегород КН- Оболочка эта состоит из двух слоев той же микрострук туры, что и первая перегородка и стенка раковины (рис. ЗГ,. 2. «Аммонитовый тип» (рис. 31, Б). Стенка первой каме J1* протоконха — построена призматическими слоями, пер g * перегородка — просепта — состоит из одного призмати Цркого слоя. Оболочка сифонного отдела, относящегося к пер вой камере, представлена вздутым замкнутым сзади шарооб разным выступом — цекумом — и прикрепляется к стенке особым образованием — просифоном. Собственно «сифонную»

фунцию выполнял, как полагают, только цекум, а просифон служил для прикрепления. Оболочка цекума не является про Рис. 31. Строение и сопоставление элементов строения на чальных частей скелета наутилид (Л), аммонитов (Б) и бе лемнитид ( В ) :

во — внутренняя оболочка цекума;

вп — внутренний слой стенки;

вс — внутренний слой протоконха;

вф — внут ренний слой фрагмокона;

зм — замыкающая мембрана;

нп — наружный слой стенки;

нк — накросепта;

не — наруж ный слой протоконха;

нф — наружный слой фрагмокона;

ос — основания сифона;

пб — первая перегородка белемни тов;

па — первичный валик;

пл — перламутровый слой;

пп — первая перегородка;

пр — просифон;

пс — просепта;

ц — цекум;

«ц» — «цекум» наутилид;

цк — цикатрис. Оди наковой штриховкой показаны слои, образованные в одина ковые фазы секреции (физиологически гомологичные) должением слоев просепты, а просифон охватывает цекум «на подобие бокала» [30]. Сходные соотношения цекума и проси фона с выделением нескольких слоев указывались также Ю. Д. Захаровым [44].

Следует отметить, что на данном уровне знаний достаточ но условно к представителям с «аммонитовым» типом струк-, туры начальных частей раковины относятся все аммоноидей.

и бактритиды, и часть ортоцерид. Вполне возможно, что не-;

которые из представителей очень разнообразной морфологи^ чески и экологически группы аммоноидей могли иметь строе' ние начальных частей, несколько отличающееся морфологи чески и структурно от того, что известно до сих пор. Но в на стоящее время отсутствуют какие-либо фактические данные, свидетельствующие об уклонении от рассматриваемого прин ципиального плана строения, поэтому далее сопоставляются эти крайние типы строения.

3. «Белемнитовый тип» (рис. 31, В). Первая полусферичес кая камера — протоконх — отграничена от остальной части фрагмокона сплошной вогнутой апикально перегородкой — замыкающей мембраной. Таким образом, сифонный отдел в виде оформленного элемента строения, как в первых двух случаях, в первую камеру не проходит. Логично предполо жить, что его функцию выполняла часть тела, расположенная впереди от протоконха и отграниченная замыкающей мембра ной. Стенка протоконха образована двумя слоями. Замыка ющая мембрана по имеющимся данным является как бы про должением внутреннего слоя протоконха. Собственно сифон ный отдел начинается не в протоконхе, а в следующей каме ре фрагмокона, и его оболочка (основание сифона), отходя щая от ахоанитовых перегородочных трубок первой перего родки, проходит к передним углам протоконха. Здесь она соч леняется с перламутровым слоем «конотеки», которая охваты вает снаружи все слои протоконха и продолжается вперед, формируя наружный слой стенки фрагмокона. Первая пере городка имеет призматическую структуру и непосредственно переходит во внутренний слой фрагмокона.

Совершенно очевидно, что, несмотря на одинаковое топо графическое положение по отношению к остальным камерам фрагмокона, несмотря на наличие сходных частей, выполняю щих, вероятно, одинаковую функцию, нельзя говорить о го мологичности в полном смысле (и прежде всего о их «физи ологической гомологичности») начальных камер рассмотрен ных трех типов. И стенка первой камеры, и первая перегород ка, и оболочка сифона в первой камере у аммонитов и наутило идей формируются в разные секреторные фазы и являются, как показано выше, онтогенетически разновременными обра зованиями. Не случайно поэтому А. Гайэтт предполагал нали чие у наутилоидей отпадающего протоконха, который, по его Мнению, и должен был бы быть полным гомологом протокон ха аммонитов.


И если при сравнении начальных частей раковины наути лоидей и аммонитов можно найти морфологически (но не структурно!) общие части и говорить о их общей гомологич ности, не касаясь гомологичности отдельных слоев, слагаю щих эти части, то при сравнении первых двух групп с белем нитами уже трудно говорить даже о гомологичности частей, "оэтому, насколько нам известно, вопросов сопоставления на чальных частей раковины белемнитов и других цефалопод не *®сался ни один из исследователей. Как уже указывалось [20], единственным методом полноценной гомологизации явля ется не только и не столько сопоставление морфологически и функционально сходных частей и элементов скелета, сколько сопоставление слоев, слагающих эти части и элементы, осно ванное на последовательности образования, структуре слоев и их взаимоотношениях. Основу такого сопоставления и ис тинной гомологизации составляет, как было показано на при мере соединительных колец сифона [20], концепция секретор ных фаз. Сопоставление на этой основе элементов строения и слоев начальных частей раковины наутилоидей, аммонитов и белемнитов дано ниже.

Образовавшиеся в различные секреторные фазы, на раз ных стадиях дифференциации эпителия стенки первой камеры у наутилид и у аммонитов не являются гомологами. По этой же причине негомологичны первая перегородка наутилид и просепта аммонитов. Следовательно, в тот онтогенетический период, когда у аммонитов формировались протоконх, стенка первого оборота, просепта и вторая септа, у наутилид еще не формировалось никаких скелетных элементов. Общие сопоста вимые стадии у этих двух групп начинаются с построения пер вичного валика и второго оборота у аммонитов и с образования первой камеры у наутилид. Первая перегородка наутилид, та ким образом, соответствует второй септе — накросепте — аммонитов. Но появлению этих перегородок должно непос редственно предшествовать обособление сифонного отдела и его оболочки, т. е. просифона и цекума аммонитов и «цекума»

наутилид. Можно с полной уверенностью считать, что указан ные оболочки формировались на той стадии онтогенеза, ког да эпителию было уже свойственно разделение фаз секреции, соответствующих дифференциации структуры раковины на на ружный призматический, перламутровый и внутренний приз матический слои. В случае наутилид это доказывается уже тем, что у них первая перегородка и «цекум» имеют в своем соста ве перламутровый слой;

в случае аммонитов — тем, что це кум вместе с просифоном — по крайней мере двуслойное об разование, а вторая перегородка — перламутровая. Отсюда естественно вытекает сопоставление слоев. Слой, слагающий просифон и охватывающий «в виде бокала» цекум, соответст вует наружному слою «цекума» наутилид. Данные о приз матической структуре просифона и наружного слоя «цекума»

наутилид подтверждают это сопоставление. Органическая обо лочка цекума аммонитов, вложенная в «бокал», образовавша яся в последующую секреторную фазу, может отвечать пер ламутровому слою «цекума» наутилид.

Отметим, что секреторная фаза, отвечающая образованию просифона у аммонитов, — первая «сферулито-призматичес кая» фаза, — по-видимому, выпадает в дальнейшем из дея тельности сифонного отдела эпителия, и в строении оболочки сифона в следующих камерах слой, отвечающий ей, не участ 72»

вует. У наутилид, как было показано, эта секреторная фаза проявляет свою активность при построении сегментов сифо на во всех следующих камерах. Это важно отметить, так как у белемнитид эта секреторная фаза совсем выпадает из дея тельности эпителия.

Начальные части скелета белемнитов также могут быть сопоставлены с начальными частями раковины аммонитов, причем сопоставление может быть проведено только на осно ве последовательности образования слоев и их структуры, так как образовавшиеся на тех же стадиях слои формируют не сходные элементы скелета. Очевидно, не вызывает сомнений, что образовавшаяся первой стенка протоконха аммонитов от вечает образовавшемуся первому наружному слою протокон ха белемнитов. Как показано Ц. Кулицким [119], следующим этапом в формировании раковины аммонитов было образова ние просепты, которая наслаивается назад на уже сформиро ванные слои протоконха и переходит вперед, образуя стенку первого оборота. Вторая септа у исследованных Кулицким об разцов имеет такое же соотношение со стенкой, а на дорсаль ной стороне она прикрепляется даже к просепте. Соотноше ния внутреннего слоя протоконха белемнитов с наружным сло ем принципиально такие же. Однако этот слой не продолжа ется в стенку фрагмокона, как у аммонитов, а вследствие внутреннего положения раковины на этой стадии замыкает переднюю часть фрагмокона, формируя замыкающую мембра ну. Таким образом, внутренний слой протоконха белемнитов и продолжение его — замыкающая мембрана — соответству ют, гомологичны по времени образования в онтогенезе и по структуре слоев просепте аммонитов.

Следующим этапом в формировании раковины аммонитов является образование первичного валика — появление перла мутрового слоя. Совершенно очевидно, что этому этапу и этим слоям у белемнитов отвечает образование перламутровых сло ев «конотеки», охватывающих протоконх сзади и с боковых сторон. В отличие от аммонитов и наутилид у белемнитов из секреционной деятельности эпителия раковинного мешка вы падает секреторная стадия, отвечающая секреции наруж ного призматического слоя. Эта секреторная фаза не про является ни при образовании стенки фрагмокона, ни при об разовании слоев ростра, и поэтому, естественно, соответству ющих ей слоев нет и в начальных частях раковины. Вследст вие этого у белемнитов не обнаруживается ни элементов ске лета, ни слоев, которые могли бы быть сопоставлены с проси фоном аммонитов и с наружным слоем «цекума» наутилид.

Однако следующая фаза секреции — перламутровая и соот ветствующий слой, который у аммонитов образует внутрен нюю оболочку цекума, у белемнитов формирует основание си фона (foot of siphuncle), слои которого тесно связаны с пер ламутровым слоем стенки. Первая перегородка белемнитов, 73»

к которой прикрепляется основание сифона, имеет призмати ческую структуру. Ее прямое продолжение — в стенку фраг мокона, во внутренний призматический слой стенки, — пока зывает, что она образуется в третью — полупризматическую — фазу секреции, которая отвечает образованию полупризма тического слоя в первой перегородке наутилид, и гомоло гична не всей перегородке, а лишь одному ее слою. Однако уже в строении следующей перегородки у белемнитов прини мает участие перламутровый слой и вторая перегородка уже полностью соответствует первой накросепте аммонитов.

Таким образом, проведенное сопоставление показывает, что в строении начальных частей раковины при прослежива нии в ряду наутилиды — аммониты — белемниты происходит сокращение числа секреторных фаз и соответственно слоев, участвующих в формировании элементов скелета на сопоста вимых стадиях образования скелета. Так, сравнивая строение оболочки сифона у наутилид и аммонитов, убеждаемся в том, что у первых она состоит из двух слоев, соответствующих I и II фазам;

у аммонитов — такое строение свойственно только находящимся в протоконхе просифону и цекуму, а в дальней шем выпадает слой, отвечающий I фазе секреции. Эта фаза, однако, сохраняется у аммонитов в деятельности париеталь ного эпителия, образующего стенку раковины, но только на вентральной и латеральной сторонах. У наутилид она сохра няется и на дорсальной стороне. У аммонитов дорсальная часть париентального эпителия теряет и I и II фазу секреции:

дорсальная стенка сложена лишь одним слоем.

У белемнитов I секреторная фаза окончательно исчезает из деятельности и сифонного, и париетального отделов эпите лия и из деятельности эпителия раковинного мешка, форми рующего ростр.

ОБ ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА ЦЕФАЛОПОД Изложенные структурные данные и имеющиеся материа лы по морфологии начальных частей раковины разных групп цефалопод позволяют подвести некоторые итоги по раннему онтогенезу цефалопод и высказать общие соображения об эволюции онтогенеза на протяжении истории развития клас са.

Уже ранние исследователи [81, 113, 114] отмечали, что в разных таксонах цефалопод существуют значительные разли чия в форме и степени обособленности первой камеры от ос тальной части фрагмокона. По этому морфологическому приз наку все цефалоподы распадаются на две группы: 1) с обо собленной субсферической первой камерой — с протоконхом:

Bactritida, Ammonoidea, Coleoidea, большая часть Orthoce rida;

2) с колпачковидной первой камерой, не обособленной от остальной части раковины, — без протоконха: Ellesmeroce 74»

rida Endocerida, Actinocerida, Discosorida 2, Pseudorthoce rida 3, Tarphycerida, Oncocerida, Nautilida, часть Orthoceri da.

Как можно видеть, в первую группу входят представители поздних по времени возникновения таксонов, несомненно свя занных родством между собой и с современными внутренне раковинными, двужаберными головоногими. Исключение со ставляет отряд Orthocerida, у которого уже в раннем ордови ке известен представитель с обособленным протоконхом [2].

Несмотря на это, можно считать, что колпачковидная первая камера, не обособленная от остальной раковины, является фи логенетически исходной.

Адаптивное значение обособления первой камеры и приоб ретения ею шарообразной формы совершенно очевидно. Ша рообразность камеры, выполняющей функцию гидростатиче ского аппарата, позволяет обеспечить максимальный объем ее при минимальной поверхности, т. е. при минимальном рас ходе карбонатного материала. Эта тенденция приспособления формы протоконха к парению в воде особенно сильно прояв ляется у представителей родов Parasphaerorthoceras и Hemi kosmorthoceras, протоконхи которых несут длинный апикаль ный шип [134].

Несколько иной цели служит заметная у многих форм асимметрия в расположении протоконха по отношению к про дольной оси раковины. Вершина протоконха обычно незначи тельно смещена на дорсальную сторону или имеет максималь ную выпуклость с дорсальной стороны. Такое положение про токонха — выше оси мягкого тела, дорсально от нее — спо собствует тому, что ось мягкого тела животного, располагаю щегося в жилой камере, может занимать более горизонталь ное положение, чем в том случае, когда протоконх располага ется на одном уровне с жилой камерой.

По-видимому, эволюционная тенденция к обособлению первой камеры и приобретению ею вздутой формы проявилась неоднократно в развитии отряда Orthocerida. Это можно ви деть по серии начальных частей силурийских и девонских ра ковин, приводимых Г. Риштедтом, которые он относит к родам Michelinoceras и Sphaerorthoceras. Здесь отмечаются все ста дии обособления первой камеры [134, табл. 1, фиг. 1,6;

табл.2, фиг 10—18]. По-разному обособлены первые камеры раковин 1 Начальные части эллесмероцерид с сохранившимися воздушными ка мерами неизвестны, но данные по строению начальной части сифона и сде ланные на этой основе реставрации [101] свидетельствуют об отсутствии у представителей этого отряда обособленного протоконха.

2 Достоверных данных по этому отряду нет, но полное сходство близ ких к апикальным частей у его представителей с онкоцеридами позволяет с уверенностью отнести дискосорид к этой группе.

3 Об одном представителе этого отряда — Shikhanoceras sphaerophorum Shim., — имеющем незначительно обособленный протоконх, будет сказана ниже.

75»

силурийских и девонских Orthocerida, приводимые в работах Ф. Почта [128] и И. Шульца [145].

Формы, у которых отсутствует обособленный протоконх, в большинстве случаев несут вблизи вершины наружной по верхности первой камеры образование в виде бугорка или уг лубления с приподнятыми краями различной формы — руб чик (cicatrix). У форм, обладающих обособленным протокон хом, рубчик отстутствует. Не случайно поэтому А. Хайэттом [112] было высказано мнение о том, что представители без обособленного протоконха, в частности Nautilus, тем не менее им обладали, но протоконх, будучи необызвествленным, отпа дал, оставляя след прикрепления в виде рубчика. Эта точка зрения в настоящее время отвергнута. Общепризнанным стало мнение О. Шиндевольфа [136, 137] о том, что и обособленная (протоконх), и необособленная первые камеры у раковинных цефалопод являются гомологичными образованиями.

Однако накопленные к настоящему времени сведения о структуре раковинных слоев позволяют подойти к этому воп росу иначе. Представители, обладающие необособленной пер вой камерой, имеют «наутилусовый» структурный тип строе ния начальных частей, перламутровый слой присутствует у них уже в стенке первой камеры. Формы с обособленным про токонхом построены по другому, «аммонитовому» структурно му типу: не только стенка протоконха, но и часть позже об разованной раковины построены слоями только призматиче ской структуры. Отсюда следует, что начальные части рако вины, в частности первая камера, у названных форм являют ся онтогенетически разновременными образованиями. Пост роение их происходило на разных стадиях развития и обеспе чивалось различными физиологическими механизмами. В пла не «физиологической гомологии» начальные части раковины, построенные по «наутилусному» («беспротоконховому») ти пу, являются негомологичными начальным частям, построен ным по «аммонитовому» («протоконховому») структурному типу.

Принимая филогенетически исходным «беспротоконховый»

тип развития и имея в виду, что образование раковины аммо нитового структурного типа было сдвинуто на более раннюю онтогенетическую стадию, когда еще не была сформирована мантия, необходимо признать, что эволюция онтогенеза рако вины в данном случае шла в направлении более раннего при обретения возможности покинуть яйцевые оболочки. Причем это происходило не за счет более быстрого завершения разви тия в яйце всех органов мягкого тела (в этом случае из яйца выходило бы животное с более похожей на взрослую ракови ной), а, наоборот, за счет того, что формирование органов взрослого организма, происходившее у предковых форм еще в яйце (у них в яйце полностью заканчивались формирование мантии и ее дифференцировка на отделы, свойственные взрос 76»

д о м у организму), совершалось уже в постэмбриональный пе риод. «Беспротоконховый» тип у большинства представите лей достоверно связан с прямым развитием.

Переход к «протоконховому» типу, таким образом, сви детельствует о приобретении своеобразного вторичного личи ночного развития, так как для особи, вышедшей из яйца, но не имевшей еще сформированной мантии и обладающей, оче видно, иным строением мягкого тела, нежели взрослый орга низм, необходимо признать наличие периода перестройки, ко торый можно связывать с метаморфозом. Совершенно очевид но, что так ая «вторичная» личинка головоногих по морфологии должна существенно отличаться от «первичных» личинок, свой ственных другим классам моллюсков. Несмотря на это, по уровню своего развития она благодаря сдвигу начала образо вания раковины на более раннюю стадию может соответство вать стадии велигера низших гастропод. Морфологически эта личинка была не похожа на велигер уже потому, что, как ука зывалось выше, ее планктонное существование обеспечива лось не парусом-велюмом, а гидростатическим аппаратом — протоконхом. Это был своего рода «вторичный велигер». Для прямых и согнутых форм, относимых ранее к наутилоидеям, для этой стадии развития особи В. Н. Шиманским [74] было предложено название «наутелла». У аммонитов особь иден тичного в структурном отношении строения, но обладающая свернутой раковиной — волютой, по Шиманскому, получила название «аммонителла» [36].

Таким образом, рассмотренное направление в эволюции •онтогенеза у цефалопод выражается морфологически в при обретении обособленного протоконха, а в структуре — в том, что начало образования раковины сдвигается на более ран ние этапы эмбриогенеза. Для этого типа особей «вторичных личинок» цефалопод предлагается общее название — «дейте роцерелла» (deuterocerella).

Формирование и совершенствование этого типа эмбриоге неза были связаны с возникновением и дальнейшей эволюци ей отряда Orthocerida. Имеющиеся данные позволяют гово рить о том, что разные филогенетические ветви, объединяемые в названный отряд, неоднократно и в разное время приобре тали этот тип эмбриогенеза. Так, лландоверийские представи тели семейства Geisonoceratidae (Geisonoceras sp.) облада ют необособленной первой камерой [39], близкие формы из венлокских и лудловских отложений — Psilorthoceras, Tem peroceras — имеют в различной степени обособленные прото конхи [50, 134]. Другим примером могут служить уже отме чавшиеся переходные формы среди родов Michelinoceras и Sphaerorthoceras. Можно предполагать, что в историческом развитии отряда Orthocerida постепенно большее преимущест во получали формы с обособленным протоконхом: все нзвест 77»

ные к настоящему времени начальные части девонских пред ставителей отряда имеют такое строение [86, 134, 145].

«Протоконховый» тип эмбриогенеза в полной мере харак терен для отряда Bactritida — одной из узловых групп в эво люции цефалопод, происходящей от ортоцерид. Дальнейшее совершенствование этого типа развития связано с возникно вением аммоноидей;

морфологически это выражалось в том, что эмбриональная жилая камера стала длиннее, а относи тельный объем протоконха — «эмбрионального фрагмокона»— больше. Отмечается также уменьшение абсолютных размеров эмбриональной раковины.

Своеобразное строение начальных частей фрагмокона дру гих потомков бактритид — белемнитов, у которых обособлен ный протоконх отделен сплошной перегородкой от остальной части фрагмокона, можно трактовать как свидетельство даль нейшего сдвига на более раннюю стадию онтогенеза начала формирования раковины. Отсутствие в первой камере раковин белемнитид цекума, выполняющего роль сифона, говорит о том, что образование первой камеры — протоконха — закан чивалось раньше, чем у бактритид и аммоноидей, до того момента, когда у развивавшегося животного был сформирован отдел, выполняющий функцию сифона. По всей вероятности, в этом случае из яйца выходила особь, обладавшая еще боль шими отличиями от взрослого животного, но имевшая уже внутреннюю раковину. Для этой особи, характеризующейся наличием внутренней раковины в виде полушаровидной замк нутой камеры и отвечающей по уровню развития, вероятно, ранней стадии велигера, предлагается название «теутелла»

(teuthella). Следует отметить, что в другой группе внутренне раковинных — сепиид — начальная часть раковины имеет «нормальное» строение: в протоконх у них проходит цекум, снабженный просифоном (маастрихтский Greenlandibelus, сов ременная Spirula).

Приспособительное значение рассмотренного направления в эволюции онтогенеза понятно: приобретение вторично-личи ночного развития способствовало переключению части жиз ненного цикла животного в пелагическую среду, что, несом ненно, расширяло возможности экологической экспансии це фалопод. Приобретение возможности более раннего выхода из яйца особи, имеющей сформированный гидростатический аппарат, — дейтероцереллы — давало преимущества перед первичными личинками других моллюсков типа трохофоры, не имевшими твердой скелетной защиты, или типа велигера, раковнна которого скорее утяжеляла, чем облегчала планк тонное существование.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.