авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«и экогенез палеозойск цефалопод Морфогенез Издательство Московского университета И. С. Барсков МОРФОГЕНЕЗ И ...»

-- [ Страница 3 ] --

С личиночным развитием, как неоднократно отмечалось, была связана широкая экспансия аммоноидей. Но с этим же, по-видимому, не в последнюю очередь связано и их вымира ние. Аммониты, вероятно, не смогли перестроить свой эмбрио 78»

д-енез в сторону прямого развития. Для этого необходимо бы л о осуществить сильную задержку эмбриона в яйцевых обо лочках. Но в этом случае раннее построение раковины потеря л о бы всякий адаптивный смысл. В яйцевых оболочках эмбри ону не нужен гидростатический аппарат.

Другим возможным выходом могло бы быть резкое возра стание темпов роста в начальный период постэмбрионального развития. Однако для аммонитов с их наружной раковиной этот путь был затруднен необходимостью строить раковину.

Скорость секреции карбонатной раковины как процесса вне клеточного, несомненно, значительно более лимитирована, чем могущая сильно варьировать скорость роста и деление клеток мягкого тела. Эта диспропорция в случае осуществления дан ного пути в эволюции могла бы привести лишь к утере рако вины, в результате чего аммониты перестали бы быть аммо нитами.

Внутреннераковинные цефалоподы смогли осуществить перестройку онтогенеза от исходно личиночного к прямому развитию именно за счет своей «внутреннераковинности». Во первых, потому, что у них роль внутренней раковины как гид ростатического аппарата была существенно снижена, к ней все более переходила функция внутренней опорной структу ры. Неполное развитие или редукция раковины были даже вы годны. Во-вторых, мягкое тело, не заключенное в раковину, не было ограничено ею в увеличении скорости роста. Совре менные двужаберные головоногие обладают необычайно бы стрым темпом роста в постэмбриональный период: осьминоги вырастают в длине на 1 см, некоторые кальмары до 3 см за первый месяц после выклева при начальной длине около 0,5 см Эти особенности внутреннераковинных цефалопод позво лили им приобрести прямое развитие, что сделало их филоге нетически перспективнее аммонитов. Большие вариации в сте пени совершенства прямого развития, наблюдающиеся у сов ременных кальмаров: чрезвычайно малые размеры вылупив шихся особей, обычно называемых «личинками»;

наличие у многих форм резко выраженных признаков недоразвития, — все это может трактоваться как явное свидетельство «молодо сти» для них прямого типа эмбриогенеза.

Современные сепииды обладают прямым развитием. Стро ение начальных частей раковины: присутствие цекума в пер вой, субсферической камере;

структура стенки и первой пе регородки;

наличие уже в стенке первой камеры полного на б о р а слоев, как и у взрослого животного, а в первой перего родке, как и во всех последующих, перламутрового слоя — •свидетельствует о том, что у сепиид в противоположность белем Нитидам начало образования раковины сдвигалось не на более раннюю стадию онтогенеза, а, наоборот, на более позднюю.

79»

Столь противоположные тенденции, проявляющиеся в раз витии онтогенеза у этих двух групп, вместе с изложенными выше фактами по структурным различиям в скелете могут служить еще одним доказательством невозможности выведе ния сепиид от белемнитид и свидетельством независимого при обретения этими группами цефалопод состояния внутреннера ковинности.

Таким образом, представители филогенетической ветви на ружнораковинных, берущей начало с раннепалеозойских Ort hocerida и ведущей через Bactritida к аммонитам, осуществ ляли переход от прямого развития к развитию со вторичной личинкой.

На этом этапе эволюция индивидуального развития про исходила путем брадигенеза — задержки и усложнения. Ам моноидеи среди всех цефалопод имели наиболее растянутый и сложный онтогенез. Существенные изменения в морфологии у многих форм происходили на протяжении всего индивиду ального цикла. Наиболее яркий пример — гетероморфные ам мониты, например представители рода Kolchidites и др. Бра дигенический тип эволюции онтогенеза, несомненно, сыграл важную роль в филетической эволюции и аммоноидей, и бе лемноидей. Замедленный темп онтогенеза давал большие воз можности для эволюционных преобразований на любой ста дии онтогенеза, обеспечивая пластичность и разнообразие строения, и во многих группах аммоноидей приводил к уско рению — акцелерации — темпов филогенеза. Можно с пол ным основанием сказать, что брадигенез индивидуального развития был причиной акцелерации исторического развития группы. Для моллюсков эта особенность отмечается впервые, хотя это было едва ли не основной особенностью филогенеза насекомых (см., в частности, [68]).

С приобретением внутреннераковинности в одной из групп (Belemnitida) наблюдается задержка в развитии самых ран них стадий (образование первой камеры до образования си фона), в другой группе — Sepiida — такой задержки, вероят но, не было. Наличие внутренней раковины, не лимитировав шей темп роста, и. утеря ею в значительной степени гидроста тической функции позволили внутреннераковинным осущест вить вторичный переход к прямому развитию.

Рассмотренной линией (вторично-личиночное — вторично прямое развитие) не исчерпываются направления в эволюции онтогенеза цефалопод. Другие направления были связаны с «беспротоконховым» типом строения начальных частей рако вины.

Коническая первая камера, отсутствие резких перестроек в форме раковины, в скульптуре свидетельствуют о равномер ном и быстром протекании начальных стадий онтогенеза. В отличие от субсферического протоконха коническая первая ка мера имеет относительно меньший «полезный» объем, что за 80»

ставляет предполагать, что выходящая из яйца особь «бес протокоиховых» цефалопод исходно обладала меньшей плаву честью, меньшими возможностями гидростатического аппа рата. Если все представители с таким типом строения имели более крупные (в 5—20 раз) начальные части раковины, то очевидно, что после выхода из яйца они были мало приспо соблены к планктонному существованию.

Все известные в настоящее время структурные материалы говорят о том, что при «беспротоконховом» типе онтогенеза из яйца выходила особь со сформированной мантией, с пол ностью дифференцированными ее отделами, мало отличающа яся морфологически и экологически от взрослого организма.

Мы не знаем, однако, достоверно исходного для этого прямо го развития состояния первой личинки цефалопод.

Теоретически можно предполагать существование и исход ной трохофорной личинки, и первичного велигера. Отсутст вие у личинки трохофорного типа скелета исключает возмож ность доказательства ее былого существования на палеонто логическом материале, а эмбриологические данные говорят о ее очень ранней утере или вообще отсутствии [48, 80]. О строе нии раковины первичного велигера цефалопод можно строить сравнительно-анатомические предположения и пытаться най ти им подтверждение на ископаемом материале. Единственно приемлемыми для сравнительно-анатомического анализа стро ения ранних частей раковины моллюсков и их эволюции яв ляются в настоящее время представления Я. И. Старобогато ва [69] о Solenoconchia. Считая исходной для моллюсков с дорсальным внутренностным мешком, к которым принадле жат и цефалоподы, высококоническую раковину с апикаль ным отверстием, Старобогатов дает разумное и, с нашей точ ки зрения, доказуемое объяснение возникновения перегородок и сифона цефалопод как результата незавершенной деколля ции раковины. Но если так, то мы вправе считать исходным типом первичной велигерной личинки цефалопод нечто сход ное с велигером соленоконхий, в частности современных Scap hopoda. В таком случае нужно ожидать, что до образования первой перегородки, до того, когда раковина цефалопод ста нет совсем не похожей на раковину соленоконхий, первичная раковина цефалопод будет иметь апикальное отверстие. Суще ствование апикального отверстия в раковинах цефалопод с «беспротоконховым» типом строения вполне можно предпола гать. Наличие апикального отверстия в первой камере у Ac tinocerida указывалось некоторыми авторами [6, 105, 150]. У всех других «беспротоконховых» форм, когда это достоверно известно, отмечается присутствие рубчика на вершине первой камеры.

Характерно, что рубчик состоит из раковинных слоев, по структуре отличающихся от структуры слоев остальной стен ки первой камеры. Он сложен только призматическими слоя 81»

ми, тогда как стенка имеет нормальную, трехслойную, макро структуру со средним перламутровым слоем. Характер нара стания призматических слоев рубчика, как это можно видеть по фотографиям и рисунку Kionoceras sp., приводимым Г. Ри штедтом [135, рис. 2, табл. 30] (рис. 32), однозначно свиде тельствует об образовании сло ев рубчика после образования слоев стенки и, следовательно, о том, что раковина некоторое время имела отверстие на апи кальном конце. По всей веро ятности, оно зарастало еще до выхода животного из яйцевых оболочек.

У рассмотренной формы, как и у современного Nautilus, стенка эмбриональной ракови ны образована сформирован ной мантией. У них собственно «первичного велигера» не бы ло, развитие было прямым, на личие апикального отверстия на определенной стадии разви Рис. 32. Строение апикального тия — очевидный атавизм. Тем конца Kionoceras sp. По Г. Риш не менее это позволяет восста тедту [135].

новить предполагаемое строе Хорошо видно, что слои руб чика возникли после образования ние раковины исходной личин слоев раковины, заполняя первич ки цефалопод («первичного ве ное апикальное отверстие: а ь о2, лигера») и структуру его стен а3, 04 — последовательные слои, ки. Поскольку такой первич заполняющие апикальное отвер стие;

вп — внутренний призмати- ный велигер по выходе из яйца ческий слой стенки раковины;

еще не прошел полностью ме к — камерные отложения;

нп — таморфоза, а это значит, что наружный призматический слой у него не были четко обособ стенки, п — перламутровый слой стенки;

пр — перегородка;

ц — лены отделы тела и мантии, то цекум сифона его раковина либо еще не име ла воздушной камеры, либо ее объем был мал, а большая часть апикального отдела раковины была занята дорсальным отделом висцерального мешка, но не сифоном. Стенка раковины была сложена слоями однотипной (не перламутровой) структуры.

Первая камера отделялась от заднего конца тела стенкой, не дифференцированной на собственно перегородку и соедини тельное кольцо сифона, структура ее была однородной приз матической. По-видимому, имелось отверстие в апикальной части.

Метаморфоз такой личинки будет заключаться в диффе ренцировке мягкого тела: обособлении сифона;

образований наружной лопасти мантии и дифференцировке мантии на от делы, обладающие специфической секреторной активностью;

82»

приобретении задним (дорсальным) выростом тела пропор ций, отвечающих пропорциям сифона взрослого организма;

образовании воздушных камер;

появлении оформленного орга на движения и т. д. В структуре раковины процесс метамор фоза должен отражаться в появлении многослойной стенки раковины и многослойных перегородок с перламутровым сло ем, что является результатом дифференцировки секреторной функции мантии, в появлении структурных различий в стро ении перегородки и соединительного кольца сифона.

Таков теоретически наиболее вероятный вариант строения первичной велигерной личинки цефалопод и характера изме нения строения и структуры раковины при метаморфозе. Стро ение начальных частей раковины некоторых древних предста вителей широкосифонных цефалопод, наиболее примитивных, принадлежащих к отрядам Endocerida и Actinocerida, имеет много черт сходства с обрисованной выше гипотетической ли чинкой, для которой предлагается название «протоцерелла»

(protocerella).

Среди эндоцерид это широко распространенные и хорошо известные апикальные концы типа Nanno (см. рис. 30, А).

Они столь многократно и детально рассматривались в литера туре, что нет необходимости останавливаться на их описании подробно;

последний обзор приведен Ф. А. Журавлевой [79].

Подчеркнем только те черты в строении Nanno, которые могут характеризовать его как первичную велигерную личинку це фалопод.

По мнению А. Хайэтта [114], на апикальном конце имелся рубчик или отверстие, которое он считал следом отпадающего протоконха. Хотя О. Шиндевольф [137] позже обнаружил, что апикальные концы N. belemnitiforme покрыты раковинным ве ществом, продолжающимся в стенку, нельзя исключить нали чие рубчика. Тем более что почти на всех изученных образцах на вершине первой камеры раковинные слои, как правило, от сутствуют. Все имеющиеся к настоящему времени материалы свидетельствуют о том, что первая перегородка, обособляю щая дорсальную часть апикального сегмента сифона от пер вой камеры, не имеет соединительного кольца и обладает осо бым строением перегородочной трубки, прикрепляющейся пря мо к стенке раковины. Наличие расширенного апикального «сифона», занимающего всю вершинную часть раковины и примыкающего вплотную к стенке, свидетельствует о сущест вовании такой стадии в развитии, когда раковина уже была, а собственно сифонный отдел не обособился. Последующее резкое сужение сифонного сегмента и образование воздушных камер могут трактоваться как процесс дифференциации мяг кого тела личинки, связанной с метаморфозом. * Среди древних представителей Actinocerida, у рода Selkir koceras из ордовика Северной Америки и Китая, описанных А. Ферсте и Т. Кобаяси [105, 118], начальные части раковины, 83»

•несмотря на морфологические отличия в строении сифона, об ладают рядом общих черт со строением апикальных частей рассмотренных эндоцерид. О возможном присутствии апикаль ного отверстия у этих актиноцерид уже упоминалось. Другой особенностью является наличие расширенного первого сегмен та сифона, заполнявшего, по-видимому, почти весь объем пер вой камеры.

Хотя указанные особенности в строении начальных частей раковины, возможно, и недостаточны для безоговорочного ут верждения, что в этих случаях мы имеем дело с первичной ли чинкой цефалопод, полное совпадение некоторых признаков с теоретическими предсказаниями свидетельствует о подтверж дении последних палеонтологическим материалом.

Все рассмотренное: и теоретические представления, и ре альные фактические материалы, их подтверждающие, — гово рит о том, что первичная велигерная личинка цефалопод в очень малой степени использовала свою раковину в качестве гидростатического аппарата, или, возможно, личиночная ра ковина совсем не использовалась в качестве такового. Вполне естественным поэтому было усовершенствование онтогенеза в процессе эволюции с тем, чтобы по выходе из яйца ракови на уже могла выполнять гидростатическую функцию. Это бы ло достигнуто путем ускорения онтогенеза, путем более ран ней дифференцировки мягкого тела, в частности обособления сифонного отдела, более ранней дифференцировки эпителия, так что уже в яйце строилась раковина с трехслойной стен кой, первая воздушная камера была четко обособлена от жи лой, а сифонный отдел сформировал цекум. Таким образом, было достигнуто прямое развитие. Переход к такому состоя нию наблюдается среди Actinocerida: у поздних представите лей отряда первый сегмент сифона уже не отличается сколько нибудь существенно от последующих, как например у Саг bactinoceras [138].

Среди Endocerida кроме рассмотренных начальных частей типа Nanno, пожалуй, большим распространением пользуют ся формы, которые уже начиная с первой камеры обладают сифонными сегментами нормального строения и нормальных пропорций, свойственными взрослому животному. Это также может трактоваться как переход к прямому развитию. В этом отношении, несомненно, более прав О. Шиндевольф [137], ко торый считал строение апикального конца типа Nanno близ ким к исходному типу строения, чем Р. Флауэр [98], считав ший, что тип Nanno возник путем рекапитуляции до эмбрио нальной стадии расширенного сифона, имеющегося в средней части раковины у представителей Piloceratidae. Данные по морфологии раковины исключают пилоцератид из предков Endoceratidae, обладавших апикальными частями типа Nan no, что, естественно, снимает вопрос о рекапитуляции.

84»

Усовершенствование эмбриональной раковины как гидро статического аппарата может идти двумя путями: путем об разования крупной первой камеры и путем образования многокамерной эмбриональной раковины, хотя эти пути мож яо представить и как последовательные стадии совершенство вания гидростатической функции эмбрионального фрагмоко на.

Во всех отрядах с беспротоконховым типом развития бы ли реализованы оба этих пути. Среди Tarphycerida уже в ор довике имеются формы, обладавшие как однокамерным (Тгос holites, Estonioceras, Lituites), так и многокамерным (Cur ioceras, Schroederoceras, Discoceras) эмбриональным фраг моконом. X. Стумбур [71, 72] сравнивает онтогенез первой труппы форм с развитием аммоноидей, второй группы — с он тогенезом наутилид. Такое сравнение правомочно только по темпам развития: замедленное развитие у первых и быстрое у вторых, хотя по типу развития (прямому) Tarphycerida бы ли, несомненно, ближе к Nautilida, чем к Ammonoidea. Сре ди Oncocerida описаны эмбриональные раковины, обладав шие одно-, двух- и трехкамерными фрагмоконами [79]. За кономерная смена форм эмбриональной раковины наблюда ется в эволюции Nautilida: многокамерная эмбриональная раковина из согнутой (циртокон) у палеозойских представи телей становится плотно свернутой (волютой) у мезозойских 167, 74].

У представителей отряда Orthocerida, обладавших «бес протоконховым» типом начальных частей раковины, извест ны формы с однокамерным (Kionoceras, Geisonoceras) и фрагмоконом (Geisonoceras).

двухкамерным эмбриональным Среди Pseudorthocerida к настоящему времени описано около 50 апикальных частей раковин, принадлежащих примерно родам с возрастного интервала от силура до перми. Все они характеризуются многокамерным (до шести) эмбриональным фрагмоконом.

Необычным строением отличаются начальные части рако вины, описанной В. Н. Шиманским как Shikhanoceras sphae rophorum [73]. Эта форма обладает расширенной апикальной частью раковины, заканчивающейся ясно обособленной полу сферической первой камерой, сходной с протоконхом некото рых Orthocerida. Шиманский считает всю расширенную часть апикального конца эмбриональным фрагмоконом, состоявшим из пяти камер, а образование пережима у первой камеры — отражением перестроек внутри яйца. Ф. А. Журавлева [79] полагает, что эмбриональный фрагмокон состоял только из од ной камеры, а образование низкой шестой камеры — резуль тат замедления роста не при вылуплении, а уже в постэмбри ональный период. Уникальность данного экземпляра, отсут ствие сведений о структуре раковины не позволяют сделать определенные выводы. Если права Журавлева, то в данном 85»

случае мы имеем дело с явной задержкой в развитии того ж е типа, какой наблюдался у представителей отряда Ortho cerida: переход к «протоконховому» вторично-личиночному раз витию. Если прав Шиманский, то вздутый эмбриональный фрагмокон Shikhanoceras, состоящий из пяти камер, представ ляет собой пример совершенствования гидростатической функ ции эмбрионального фрагмокона, происходящего путем ус корения развития.

Подводя итог всему вышеизложенному, общую картину эволюции онтогенеза цефалопод можно представить следую щим образом (рис. 33).

Палеонтологические материалы позволяют предполагать, что у древнейших цефалопод существовала личинка типа ран него велигера, сходная по строению раковины с личинкой сов ременных скафопод. Свидетельство наличия такой личинки можно найти в строении апикальных частей раковины эндо церид (тип Nanno) и древних актиноцерид (Selkirkoceras), сохранивших, по-видимому, первично-личиночный тип разви тия с относительно резко выраженным этапом метаморфоза.

Уже достаточно рано подавляющее большинство древнейших групп цефалопод приобрели прямое развитие, в результате которого из яйцевых оболочек выходило животное, имевшее раковину из первой колпачковидной воздушной камеры и жи лой камеры. Такое строение и развитие были характерны для различных групп отряда Ellesmerocerida, давшего начало дру гим отрядам: Tarphycerida, Oncocerida, Orthocerida, Pseu dorthocerida, Discosorida. Совершенствование онтогенеза у этих групп происходило главным образом путем ускорения — акцелерации — онтогенеза за счет включения в состав рако вины, выходящей из яйцевых оболочек, большего количества газовых камер. На этом пути в филогенетической ветви, ве дущей через Oncocerida к Nautilida, происходило преобразо вание эмбриональной раковины из прямой и согнутой в свер нутую. Эти изменения шли параллельно с такой же эволюци ей формы взрослой раковины.

Другой путь эволюции онтогенеза прослеживается в вет ви, ведущей от Ellesmerocerida через Orthocerida и Bactriti da к Ammonoidea и современным внутреннераковинным мол люскам. Этот путь характеризовался задержкой в индивиду альном развитии, в результате чего более раннее образование раковины привело к вторично-личиночному развитию. Ракови на особи, выходящей из яйцевых оболочек, характеризовалась наличием вздутой первой камеры — протоконхом — и жилой камеры — строением, хорошо приспособленным к планктон ному существованию. Этап метаморфоза в этом случае проте кал спокойно, не сопровождаясь коренной перестройкой стро ения (эволютивный метаморфоз, вероятно, соответствующий развитию с неполным превращением, характерному для не которых членистоногих). Преимущества вторично-личиночно 86»

Рис. 33. Схема эволюции онтогенеза цефалопод То развития и замедленного, длительно протекавшего раннего Онтогенеза открыли большие возможности расселения и фор мообразования, что на определенном этапе эволюции привело к широкой экспансии аммоноидей, обладавших этим типом он тогенеза.

При переходе к внутреннераковинным в одной из их групп (отряд Belemnitida s. str.) индивидуальное развитие протекало С еще большей задержкой. У них раковина, способная нести 87»

гидростатическую функцию, в виде облеченного мантией з а м к нутого протоконха образовалась раньше, чем формировались оформленный сифонный отдел и мантия.

Переход к внутреннераковинности обеспечивал существен ную смену адаптивной ниши, усложнил обстановку среды оби тания, повысил конкурентоспособность • этой группы цефало под. Постепенная утеря раковиной белемнитид гидростатичес кой функции (более успешное поддержание в воде обеспечи валось быстрым движением и приобретением плавников) спо собствовала ее редукции. Параллельно с этим процессом про исходило изменение онтогенеза в сторону приобретения «вто рично-прямого» развития. Такое состояние было достигнуто потомками белемнитид — современными Teuthida. Это проис ходило, по-видимому, с различной скоростью в разных фило генетических ветвях, что находит свое отражение в большом разнообразии совершенства прямого развития в разных груп пах современных кальмаров.

В филогенетической линии, ведущей к другой группе сов ременных десятируких внутреннераковинных цефалопод — Sepiida, приобретение прямого развития произошло, вероятно, более простым путем. У всех современных форм сепиид, так же как и у ископаемых, раковина в отличие от теутид не ут ратила своей гидростатической функции.

Наличие резких отличий в строении начальных частей ра ковины у белемнитид и сепиид: отсутствие у первых цекума и просифона, иные соотношения фрагмокона с ростральными образованиями, которые в последнее время не признаются го мологами [115], существенные отличия в структуре скелета [21] — исключает возможность происхождения сепиид от бе лемнитид. Начальные части раковины Sepiida у тех их пред ставителей, у которых сохранился неизменным фрагмокон (меловой Greenlandibelus, современная Spirula), по существу идентичны по строению начальным частям раковины Nautili da. Различия заключаются практически лишь в появлении до полнительных слоев у Sepiida. В связи с этим представляется наиболее вероятным, что Sepiida происходят непосредственно от Bactritida, и уже при переходе к «внутреннераковинности»

приобрели прямое развитие.

3.2. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ИСТОРИЧЕСКОГО МОРФОГЕНЕЗА ПАЛЕОЗОЙСКИХ ЦЕФАЛОПОД В этом разделе суммируются основные тенденции морфо логических и структурных изменений скелета, происходивших в течение исторического развития различных отрядов цефало под в палеозое, и анализируются возможности использования морфогенетических тенденций для установления эволюцион ных уровней развития цефалопод для расчленения отложений и обоснования некоторых стратиграфических границ.

88»

Отряд Ellesmerocerida. Уже самые ранние кембрийские эллесмероцериды представлены практически всеми свойствен ными для этого отряда типами морфологии раковины: эндо гастрически согнутыми Plectronoceras, прямыми гладкими Ра laeoceras, прямыми или слабо согнутыми кольчатыми Walcot toceras, Tamdoceras. Раннеордовикская экспансия эллесме роцерид не сопровождалась сколько-нибудь кардинальными изменениями морфологии или тенденциями к преобладанию какой-либо одной формы раковины. Средне- и позднеордовик ские представители отряда — менее 10 родов — также пред ставлены и прямыми (Kochleoceras, Bathmoceras, Baltoce r a s ), и согнутыми формами (Cyrtocerina, Shideleroceras).

Основными и филогенетически наиболее важными были преобразования в структуре сифона. Исходным состоянием •соединительных колец сифона у эллесмероцерид была посту лируемая теорией гомологичности фаз секреторной активно с т и и подтверждаемая реальным существованием у некоторых родов (Belloceras) трехслойная макроструктура колец. И уже у исходного отряда Ellesmerocerida проявились общие тенден ции эволюции структуры скелета цефалопод, выражающиеся в сокращении фаз секреторной активности и в упрощении •структуры. В первую очередь это проявляется в структуре со единительных колец сифона. Эти тенденции получили даль нейшее развитие у потомков эллесмероцерид и выражались в эволюционной редукции различных слоев исходно трехслой ного кольца. Подробнее это было рассмотрено в предыдущем разделе.

Другой морфогенетической тенденцией, также связанной со строением сифона, является обособление внутрисифонных структур, морфологически сходных и генетически связанных с внутрисифонными отложениями, развитыми у более поздних отрядов. Эта тенденция находит свое выражение в образова нии специфических выростов соединительных колец у Bathmo ceras, дальнейшее развитие которых, по мнению Р. Флауэра [99], привело к образованию пендентных внутрисифонных от ложений и отделению от семейства Bathmoceratidae нового от ряда Actinocerida.

Та же тенденция проявилась и в эволюции семейства Balto •eeratidae, по крайней мере два из родов которого (Cryptendo ceras, Rhabdiferoceras) имеют характерные продольные взду тия (rods) на вентральной части соединительных колец, про тягивающиеся вдоль всего сифона и увеличивающиеся в тол щине к апикальному концу. Они представляют собой морфо логический и, вероятно, функциональный аналог внутрисифон ных отложений опистонеккального типа, свойственных ранним нсевдортоцеридам (см. ниже). От соединительных колец такой »орфологии фактически лишь один шаг до образования вну трисифонных отложений, свойственных отряду Pseudorthoce r-ida, точно такой же, как и от выростов соединительных колец 89»

у семейства Bathmoceratidae д о внутрисифонных отложений отряда Actinocerida. Шаг этот заключается морфологически в «отдифференцировании» от соединительных колец той их ча сти, которая образует выступы у батмоцератид и продольные вздутия (rods) у балтоцератид, а «физиологически» — в при обретении нового отдела секреции, ответственного за образо вание внутрисифонных отложений.

Третья морфологическая тенденция в эволюции эллесмеро церид, развитие которой также привело к возникновению но вых отрядов, — приобретение экзогастрически согнутой рако вины (семейство Bassleroceratidae). Развитие этой тенденции, сопровождающееся уменьшением диаметра сифона и утонением соединительных колец, дало начало отряду Oncocerida. Увели чение согнутости, вплоть до соприкосновения оборотов и о б р а зования спирально свернутой раковины, привело к появлению отряда Tarphycerida.

Основными геохронологическими рубежами, на которых про исходит смена эволюционных стадий в указанных направлениях морфогенеза, являются: граница тремадока и аренига — появ ление первых Tarphycerida;

граница аренига и лланвирна — появление первых Actinocerida, которые на протяжении ллан вирна представлены одним редким родом Polydesmia, и появ ление первых Pseudorthocerida — родов Buttsoceras и Tajaro ceras [111];

граница лланвирн — лландейло — появление O n cocerida.

Отряд Endocerida. Древнейшие из эндоцерид, отличающиеся наличием эндоконов в сифоне, т. е. наиболее ранним приобре тением внутрисифонных отложений, унаследовали от своих предков ряд примитивных признаков: эндогастрически согну тую раковину (Piloceratidae), наличие коротких перегородоч ных трубок и диафрагм в эндосифонной трубке (Proterocame rocerina);

толстых многослойных соединительных колец, вплоть до наиболее примитивных трехслойных, как у Loxenendoceras trimerum Collins (Proterocamerocerina). Несколько позже по являются представители другого подотряда — Endocerina, об ладающие морфологическими особенностями, свидетельствую щими о развитии тенденции к упрощению структуры соедини тельных колец и о большей специализации. Они обладают го лохоанитовыми или макрохоанитовыми перегородочными труб ками, очень слабым развитием (или отсутствием) диафрагм и редуцированными и морфологически, и структурно соединитель ными кольцами. В среднем и позднем ордовике, в послеллан вирнское время, распространены представители только одного подотряда. Адаптивное значение морфологических изменений, свойственных эндоцеридам, устанавливается достаточно одно значно и вызвано приспособлением к бентосному существова нию, что, несомненно, подтверждается и крупными размерами их, и сохранением в онтогенезе состояния непелагической круп ной первичной личинки. Специфическим морфологическим при 90»

збретением эндоцерин было возникновение согнутой раковины (Cyrtendoceratidae) и появление кольчатости раковины у позд них родов.

Если в состав подотряда Endocerina не включать семейство Piloceratidae, которое, как показано выше, вероятно, незави симо происходит от эллесмероцерид, то смене эволюционных стадий, характеризующейся появлением голохоанитовых пере городочных трубок и редуцированных соединительных колец, будет соответствовать рубеж тремадока и аренига.

Отряд Actinocerida. Внешняя форма раковины у предста вителей актиноцерид чрезвычайно однообразна и оставалась неизменной на протяжении всей истории развития отряда. Бо лее разнообразным было строение сифона: варьировали его относительные размеры, форма сегментов, форма и располо жение внутрисифонных отложений и связанная с их развитием система каналов внутри сифона. Р. Флауэр [99] полагает, что в эволюции актиноцерид происходило существенное изменение расположения и формы внутрисифонной системы каналов. Ос новная тенденция при этом сводилась, по Флауэру, к упроще нию: от сложной сетчатой системы, состоящей из ветвящихся в каждом сегменте каналов (как у Polydesmia), к простым поперечным к оси сифона неразветвленным каналам (как у Ог moceras и других родов). Если такая тенденция имела место в действительности, то реализация всех возможных типов строе ния произошла очень быстро при возникновении отряда как такового. Уже в начале среднего ордовика имелись предста вители со всеми типами системы каналов. Точно так же мгно венно в геологическом смысле произошло становление практи чески всех других морфологических признаков отряда.

У актиноцерид на протяжении длительного времени суще ствования фактически не возникло ни одного признака, кото рый не был бы уже представлен у самых древних среднеордо викских форм. Более того, наблюдается отчетливое сокращение морфологического разнообразия, уменьшение количества при знаков. При этом наиболее устойчивыми, наиболее длительно сохраняющимися являются признаки, характеризующие неко торый «средний» тип строения, — те признаки, которые и в период максимального разнообразия были наиболее распро странены.

Таким образом, можно констатировать, что особенностью морфологической эволюции актиноцерид было «отсечение»

крайних морфологических вариантов и сохранение среднего плана строения, оказавшегося максимально адаптированным на протяжении всей эволюции отряда.

Отряд Tarphycerida. В данной работе отряд Tarphycerida рассматривается в самом широком понимании. По нашему мне нию, нет достаточных оснований для выделения в его составе подотрядов Tarphycerina и Barrandeocerina, как это сделано в «Основах палеонтологии», и тем более для того, чтобы счи 91»

тать эти подразделения самостоятельными отрядами, как это делают Р. Флауэр [103] и У. Суит [148]. В основу разделения от рядов или подотрядов положен единственный критерий — тол щина соединительных колец сифона, причем реально достовер ное строение соединительных колец известно едва ли у поло вины родов, относимых к тому и другому отрядам. Фактически здесь мы имеем дело с типичным случаем так называемой «го ризонтальной» классификации: раннеордовикские представите ли, среди которых, несомненно, преобладают формы с толсты ми соединительными кольцами, и их непосредственные потомки из более молодых отложений относятся к Tarphycerida;

сред неордовикские, силурийские и девонские формы, среди которых действительно преобладают представители с тонкими соеди нительными кольцами, объединяются в отряд Barrandeocerida.

Ни сам принцип классификации, ни тот ведущий признак, ко торый положен в основу разделения отрядов, не могут считать ся удовлетворительными.

Большая или меньшая толщина соединительных колец у разных родов в других отрядах палеозойских цефалопод пред ставляет собой обычное явление. Редукция соединительных колец с существенным уменьшением их толщины у эллесме роцерид и эндоцерид, вплоть до выпадения из их состава одно го или даже двух слоев, не дает оснований для выделения так сонов отрядного ранга. Хорошо известно, что по крайней мере в одной из групп древнейших актиноцерид (семейство Wutino ceratidae) соединительные кольца были втрое толще, чем у их потомков — Actinoceratidae и Ormoceratidae. Толстые соеди нительные кольца ордовикских Discosorida не позволяют от делить их в качестве самостоятельного отряда от девонских представителей с тонкими соединительными кольцами. Значи тельно большие различия в строении соединительных колец, чем различия между «тарфицеридами» и «баррандеоцерида ми», имеют актиносифонатные и «неактиносифонатные» Onco cerida, при этом никогда не делалось попыток противопостав лять их в качестве самостоятельных таксонов отрядного ранга.

Сказанное, во-первых, делает невозможным, принятие так сономической самостоятельности отрядов Tarphycerida и Bar randeocerida, и, во-вторых, служит иллюстрацией одной из са мых общих для палеозойских цефалопод морфогенетических тенденций — утонения и упрощения в структурном отношении соединительных колец сифона, уже неоднократно упоминав шихся в этой работе.

После этого необходимого отступления вернемся к рассмот рению морфогенеза отряда Tarphycerida (s. 1.).

Приобретение свернутой раковины открыло перед тарфице ридами большие возможности морфогенетических преобразова ний. Можно наметить несколько направлений таких преобра зований.

92»

Древнейшие представители имели раковину, крайне эволют ную или с едва соприкасающимися оборотами и очень медлен норасширяющуюся (семейство Tarphyceratidae). Одновременно с ними появились формы, свернутые в свободную спираль с несоприкасающимися оборотами (семейство Estonioceratidae) и тоже с крайне медленнорасширяющейся раковиной. Взаим ные филогенетические и возрастные взаимоотношения двух се мейств не ясны. Д о сих пор остается открытым вопро'с, пред ставляют ли собой полусвернутые гироцераконовые эстонио цератиды свидетельство эволюционного процесса становления отряда — процесса свертывания раковины, задержавшегося у этого семейства, или они являются вторично развернутыми формами.

Процесс вторичного развертывания раковины — одна из реально существовавших морфогенетических тенденций, неод нократно проявлявшаяся в эволюции тарфицерид. Типичным проявлением ее с л у ж а т возникновение и эволюция семейства Lituitidae. Представители семейства имели в большинстве плот но свернутую (Ancystroceras, Cyclolituites) или свободно свер нутую (Angelinoceras, Trilacinoceras) начальную часть рако вины в два-три оборота и крупную согнутую или прямую ра ковину на взрослой стадии. У некоторых форм процесс разво рачивания «достигал» и начальных стадий, которые станови лись согнутыми (некоторые виды Ancystroceras) или д а ж е пря мыми (Rhynchorthoceras).

Вторично та же морфогенетическая тенденция проявилась в позднем ордовике в другом семействе — Barrandeocerati dae — и привела к образованию свободно свернутых гироце раконовых форм, преобладающих в этом семействе.

В третий раз разворачивание раковины наблюдается у пред ставителей силурийского семейства Uranoceratidae, отдельные роды которого, например Joiletoceras, по внешней морфологии раковины чрезвычайно напоминают среднеордовикских литуи тид (Angelinoceras).

По-видимому, та же тенденция приводит к тому, что среди поздних послеордовикских представителей резко преобладают формы со свободно свернутой раковиной, у которой обороты едва соприкасаются или совсем не соприкасаются на всех ста диях онтогенеза. Если в ордовике есть несколько родов с уме ренно инволютной раковиной, то уже в силуре такие формы неизвестны. В этом отношении тарфицериды представляют про тивоположность другому отряду свернутых цефалопод — Nau tilida, у которых, как увидим далее, ведущую роль играла про тивоположная морфогенетическая тенденция: образование все более компактной, инволютной раковины. Такие различия в основных направлениях морфогенеза этих двух отрядов, не сомненно, связаны с различиями общего плана строения мяг кого тела, в частности лицевого комплекса, и с различиями в преобладающей экологической специализации.

93 Третьей морфогенетической тенденцией в эволюции тарфи церид является образование все более быстрорасширяющейся и малооборотной раковины. Яркой иллюстрацией этого может служить сравнение ранне- и среднеордовикских Tarphycerati dae, угол расширения раковины у которых не достигал 10°, с последними представителями отряда — девонскими Nephritice ratidae, у которых средние углы расширения раковины превы шают 20—25°. Раковина у многих представителей последнего семейства не достигает и полутора оборотов.

Увеличение скорости расширения оборотов — одно из наи более распространенных направлений морфогенеза у свернутых цефалопод — отчетливо проявляется и в отрядах Nautilida, Agoniatitida. Но в этих последних отрядах увеличение скоро сти расширения раковины или скорости расширения оборотов сопровождалось увеличением компактности раковины, у тар фицерид же раковинная спираль при этом имела тенденцию к разворачиванию.

Четвертой морфологической особенностью тарфицерид яв ляется изменение положения сифона и его относительной ши рины. У представителей отряда имеются все возможные вари анты в положении сифона, от краевого вентрального до крае вого дорсального, хотя в общем положение сифона более или менее постоянно характеризует семейства отряда, за исключе нием некоторых родов. Для ранних ордовикских семейств ха рактерно краевое или близкое к краевому вентральное или дорсальное положение сифона. Силурийские и девонские пред ставители имеют сифон в подавляющем большинстве в суб центральном положении (табл. 8). У ранних представителей относительный диаметр сифона может достигать у взрослых форм 1/4 высоты оборота, у силурийских и девонских родов Таблица Изменение положения сифона у представителей Tarphycerida Время Число родов с положением сифона о о, s Оа D, Вентральным 8 Субвентральным 9 3 3 2 — — Центральным и субцент- 6 10 11 1 ральным Субдорсальным 3 4 2 Дорсальным 3 1 — — — — П р и м е ч а н и е. Вентральным и дорсальным названо положе ние сифона, если его центр удален от стенки на расстояние до двух диаметров сифона;

субцентральным— если он удален от центра обо рота не более чем на два диаметра. В остальных случаях положе ние сифона называется субвентральным или субдорсальным.

94»

сифон значительно уже, до 1/10 высоты оборота, как у неко торых Nephriticeratidae.

Перегородочные трубки сифона у ранне- и среднеордовик ских тарфицерид ортохоанитовые или локсохоанитовые. Уже в позднем ордовике появляются формы (например, Charactoce ras) со специализированными циртохоанитовыми перегородоч ными трубками. Такое строение, по-видимому, становится пре обладающим у силурийских и девонских форм и, несомненно, стоит й связи с отмеченной выше тенденцией утонения соеди нительных колец.

Еще одна морфогенетическая тенденция в развитии тарфи церид — образование усложненной перегородки. В целом у бо лее чем 95% всех известных к настоящему времени тарфицерид перегородка простая, равномерно выпуклая апикально;

пере городочная линия прямо поперечная, прямая или в редких слу чаях с едва заметным лопастным латеральным изгибом. Замет ная волнистость перегородочной линии отмечается лишь для трех позднеордовикских родов семейства Apsidoceratidae. У ро да Apsidoceras перегородочная линия образует уплощенность на вентральной стороне, что в сочетании с заметным изгибом перегородочной линии на дорсолатеральных сторонах придает ей волнистый характер с тремя намечающимися лопастями. Не сколько сильнее выражена вентральная лопасть у рода Fremon toceras. Образование вентральной лопасти у этих родов, по-ви димому, коррелятивно связано с изменением поперечного сече ния от типично овального до субтреугольного у первого рода и субквадратного — у второго.

Третий род — Tshuiliceras — из терминальных отложений позднего ордовика Казахстана имеет наиболее сложное строе ние перегородочной линии, которая состоит из глубоких и до вольно узких дорсолатеральных лопастей, высоких вентрола теральных седел и глубокой вентральной лопасти. У тарфице рид не возникало перегородочной линии более сложной, чем трехлопастная на весь оборот.

Из изложенного можно видеть, что в эволюции тарфицерид отсутствует единая однонаправленная тенденция морфологиче ских изменений. Почти все из отмеченных направлений мор фогенеза имеют повторяющийся характер и реализовались в различных сочетаниях неоднократно и на разных таксономи ческих уровнях.

Тем не менее по сочетаниям различных направлений мор фогенеза, по-разному проявляющихся в разные периоды гео логического времени, можно наметить определенные стадии морфогенеза, по которым можно судить об уровне эволюции, характерном для того или иного представителя тарфицерид, и с достаточной точностью судить о геологическом возрасте.

Так, относительно тонкие соединительные кольца сифона опре деленно свидетельствуют о послеордовикской стадии эволюции.

Субцентральное положение узкого сифона, как и тортиконовое 95.

навивание, с достоверностью определяет позднесилурийский и девонский возраст. Весьма быстрорасширяющаяся раковина из малого числа оборотов есть средне- или позднедевонский эво люционный уровень в развитии тарфицерид. Несомненно, что при этом определяется и различная таксономическая принад лежность соответствующих форм, так как в таксономии закреп лены в виде названий все те же стадии и уровни эволюцион ного развития.

Особое значение приобретает понятие эволюционного уров ня при решении вопроса о границах между основными страти графическими подразделениями, когда именно облик фауны, ее эволюционный уровень являются решающим аргументом для определения стратиграфической принадлежности пограничных слоев. Так, обнаружение в нижней части зоны persculptus, ко торая одними исследователями включается в состав силура, другими оставляется еще в ордовике, рода Tshuiliceras, имею щего, бесспорно, позднеордовикский, а точнее, ашгильский морфогенетический уровень, служит важным доказательством ордовикского возраста этой зоны.

Отряд Orthocerida. Простота внешней формы раковины и относительное однообразие внутреннего строения ортоцерид чрезвычайно затрудняют и ограничивают возможности морфо генетического анализа этого отряда. Тем не менее и среди них можно наметить некоторые направления морфогенетических изменений поступательного и периодического характера.

Одна из наиболее отчетливо проявляющихся морфогенети ческих общих тенденций в развитии ортоцерид выражается в относительном уменьшении диаметра сифона. Достаточно хо рошо это иллюстрирует табл. 9. Перечисленные в таблице фор Таблица Относительная ширина сифона у представителей Orthocerida различного геологического возраста Отношение диаметр Возраст Род сифона/диаметр раковины 1 5, 0, Orthoceras 1 4, Isorthoceras Ox o2 1 5, Pleurorthoceras o Eotripteroceras o, Sigmocycloceras 0, Centroonoceras Sactorthoceras Ox D 1 iO PI agiostomoceras 1:8--1: S Michel inoceras D 1 Arconoceras D 1 7, Sinoceras С 1 Thoracoceras s 1 Parakionoceras 1 7, s Halocyrtoceras ? мы, взятые без какого-либо отбора, принадлежат к различным семействам и подсемействам ортоцерид, что говорит о б общей для всего отряда отмеченной тенденции.

Другим направлением морфогенеза является неоднократное приобретение представителями различных групп ортоцерид кольчатой раковины. Такие формы независимо возникали в се мействах Sactorthoceratidae (род S i g m o c y c l o c e r a s ), Geisonoce ratidae, Paraphragmitidae, Brachycycloceratidae, Семейство Leu rocycloceratidae ( = Cycloceratidae), которое в настоящее время объединяет большинство родов с кольчатой раковиной, по всей вероятности, является сборным. Весьма сомнительно, чтобы ордовикские Metaspyroceras, силурийские Leurocycloceras и Kentronites, каменноугольные Cycloceras и Cryptocycloceras могли составлять единую филогенетическую ветвь.

По крайней мере дважды в процессе эволюции отряда про явилась тенденция к образованию форм, обладающих способ ностью естественного усечения (трункации, или деколляции) апикальных частей раковины. В силуре это род Sphooceras, в карбоне-перми — род Brachycycloceras, которые обособляются в самостоятельные семейства.

Несколько ранее — в среднем ордовике — развитие той же тенденции привело к отделению от ортоцерид (от семейства Clinoceratidae) отряда Ascocerida, у которого свойство естест венного усечения раковины достигло высокого совершенства.

Если учитывать, что в настоящее время полностью отсутствуют какие-либо свидетельства филогенетических связей между сред не- и позднеордовикскими родами Billingsites, Schuchertoceras и позднесилурийскими Ascoceras, Parascoceras, то вполне ве роятно, что отряд Ascocerida в его современном объеме явля ется сборным, и указанная тенденция проявлялась и приводи ла к отделению от ортоцерид таксонов высокого ранга по мень шей мере дважды.

Во многих семействах ортоцерид независимо и в разные периоды возникали формы, обладавшие суженным устьем. По мимо упомянутых выше семейств Brachycycloceratidae и Clino ceratidae суженное устье возникало в семействах Kionocerati dae (роды Kionoceras, Ohioceras), Leurocycloceratidae (Meta spyroceras), Paraphragmitidae (Gaspocyrtoceras, Paraphragmi tes).

Небольшое количество морфологических признаков и отсут ствие однонаправленных морфогенетических тенденций в эво люции отряда послужили причиной распространенного мнения о малой стратиграфической ценности ортоцерид. Однако, как.показывают попытки детального изучения мелких особенностей «троения сифона [25], даже среди представителей с наиболее «генерализованной» формой раковины, таких как подсемейство •"uchelinoceratmae (Orthoceratidae), возможна фиксация опре деленных эволюционных уровней, что позволяет в свою очередь «выносить суждения о возрасте. Такими признаками в группе И. С. Барсков видов, относимых традиционно к роду Michelinoceras (интервал распространения ордовик — триас), являются относительная длина и мелкие детали формы перегородочных трубок. У ордо викских видов перегородочные трубки более короткие, их дли на обычно не превышает диаметра перегородочного отверстия (исключение — род Sinoceras);

силурийские и в особенности позднесилурийские виды обладают существенно более длин ными перегородочными трубками. Часто при полной идентич ности по всем другим признакам по относительной длине тру бок можно не только различать виды, но и выносить суждения о возрасте. Детали, связанные с незначительным изменением формы трубок, в частности их сужение в апикальном направ лении с сохранением трубчатых очертаний сегментов сифона, позволили внести этот признак в качестве таксономического и различать ряд новых родов среди бывших Michelinoceras си лура (Kopaninoceras, Arionoceras) [25].

Можно упомянуть еще об одной морфологической особенно сти в развитии ортоцерид, появление которой позволяет «трас сировать» другую важную стратиграфическую границу. Со вре мен И. Барранда известен ряд видов, которые в настоящее время условно относят к тому же роду Michelinoceras (глад кие формы) или к роду Plagiostomoceras (поперечно скульп тированные, обладающие сильно латерально сжатой раковиной и сифоном в эксцентричном положении). Стратиграфический анализ материалов Барранда, а также данные по распростра нению таких форм в Казахстане, Средней Азии [19, 23], мате риалы по Австралии [153] позволяют заключить, что их появ ление приурочено к принятой в настоящее время границе си лура и девона: подошва лохковского яруса в Чехословакии, кокбайтальский горизонт Казахстана и пр.

Отряд Pseudorthocerida. Основные черты морфогенеза псев дортоцерид, связанные с прогрессивным поступательным изме нением формы и способа образования внутрисифонных отло жений, уже рассматривались в специальной работе [13] и поз же [19].

В историческом морфогенезе внутрисифонных отложений выделяется несколько эволюционных стадий, характеризующих ся четкими различиями в форме и способе образования отло жений, а смена стадий приурочена к определенным геохроно логическим рубежам. В настоящее время возможно уточнение стадий. Перед этим необходимо остановиться на таксономии группы древнейших из псевдортоцерид, взаимоотношения меж ду которыми и их валидность по-разному трактовались в по следние годы. Это касается родов Buttsoceras, Oxfordoceras, Troedssonella, Stereoplasmoceras, Tofangoceras, Mysterioceras и соответственно семейств Buttsoceratidae, Troedssonellidae, Ste reoplasmoceratidae, Mysterioceratidae.


Если принять во внимание, что, по Р. Флауэру, Oxfordoce ras, известный по единственному экземпляру, является синони 98»

mom Buttsoceras, а род Tofangoceras может принадлежать к другому семейству [147], то мы по существу имеем дело с че тырьмя монотипными семействами. Общее для всех них то, что внутрисифонные отложения у их представителей образуют «сплошную выстилку» (nonsegmented lining) и сходны с эндо конами эндоцерид, т. е. это ретронеккальные отложения [13].

Наиболее логичным, несомненно, будет объединение всех родов в одно семейство. Тем более что синонимизация Buttsocerati dae и.Troedssonellidae уже признавалась [19, 147], семейство Stereoplasmoceratidae считалось nomen dubium [11], а для Mysterioceras неизвестен точный возраст. Однако, проанализи ровав встречаемость всех тех видов, которые относились к пе речисленным родам, можно прийти к иному заключению, кото рое подтверждается и морфологическими наблюдениями.

Buttsoceras в составе трех-четырех видов известен только на Северо-Американском континенте и только в заведомо ран неордовикских (позднеканадских) отложениях [101]. Troedsso nella и Stereoplasmoceras распространены значительно шире и известны только из самой нижней части среднего ордовика, которая сопоставляется с лландейло или зоной Clyptograptus ieretiusculus. Это цефалоподовые сланцы (зоны 4а, 3 и 4а) района Осло [146], криволуцкий горизонт Сибирской платфор мы [4, 7], мокринская свита Омулевских гор Северо-Востока СССР [9], формация Туфан (Toufang) Северо-Востока Китая и Юга Кореи [117]. Сказанное свидетельствует, что стратигра фическое значение этих родов велико, а стратиграфическое рас пространение Buttsoceras, с одной стороны, и Troedssonella и Stereoplasmoceras — с другой, различно. С этой точки зрения •больше оснований считать одним таксоном Troedssonellidae и Stereoplasmoceratidae, чем объединять какое-либо из этих се мейств с Buttsoceratidae, считая последнее непосредственным предшественником предыдущих семейств. А вместе они обра зуют последовательные стадии морфогенеза внутрисифонных отложений. Лландейльские формы (Troedssonella, Stereoplas moceras и тесно связанные с ними Tofangoceras и Ctenoceras) имеют более узкий сифон, лучше развитые камерные отложе ния, чем более ранние.

Совершенно очевидна преемственность в развитии внутри сифонных отложений между группой указанных лландейльских родов и более поздними родами, объединяемыми в семейство Proteoceratidae. Ретронеккальные отложения первых сменяют ся билокальными отложениями вторых.

Возникновение билокальных отложений, растущих не толь ко назад, но и вперед и утолщающихся в перегородочном от верстии, представляет собой следующую морфологическую ста д и ю в развитии древнейших псевдортоцерид. Типичные пред ставители Proteoceratidae были широко распространены и ха рактеризуют более высокие слои ордовика. Они известны в отложениях зоны 4в района Осло (Gorbyoceras [ 1 4 6 ] ) ;

дулан 4* каринском горизонте и его коррелятивах в Центральном К а захстане (Gorbyoceras [ 1 9 ] ) ;

в Северной Америке в отложениях Блэк Ривер (Уайлдернесс) — Monomuchites [157], в о т л о ж е ниях группы Трентон и Цинциннати и их коррелятивах (Gor byoceras, Ephippiorthoceras и др. [97]). Все эти отложения по стратиграфическому положению отвечают карадокскому ярусу (sensu lato).

Основываясь на том, что широко распространенные ашгилл ские формы, относимые к родам « S p y r o c e r a s » (Spyroceras mic rolineatum, Spyroceras textumarenatum и т. п.) или Leurocyclo ceras, известные из наддолборских слоев Сибирской платфор мы [7], верхней половины верхнего ордовика Северо-Востока СССР [63], из ликгольмских слоев Эстонии [149], из форма ции Ваурел ричмонда о. Антикости (Канада) [105], близки к роду Gorbyoceras или относятся к нему, можно заключить, что семейство Proteoceratidae и стадия билокальных отложений внутри сифона псевдортоцератид существовали до конца ордо викского периода.

Раннесилурийские пеевдортоцериды известны очень плохо.

Но, судя по тому, что ранне- или среднелландоверийские роды Mongoceras и Malgaoceras, описанные Е. И. Мягковой [57], обладают уже пронеккальными, т. е. развивающимися только вперед, внутрисифонными отложениями, начало этой новой — «пронеккальной» — стадии морфогенеза псевдортоцерид отве чает границе ордовика и силура.

В послесилурийской истории псевдортоцерид пока не уста новлено каких-либо переломных моментов, связанных с изме нением морфологии внутрисифонных отложений: становление наиболее оптимального способа образования отложений было, по-видимому, уже закончено.

В эволюции псевдортоцерид после ордовика заметно про является другая морфогенетическая тенденция: уменьшение относительной ширины сифона (табл. 10). Из таблицы видно, что позднепалеозойские представители обладают значительно более узким сифоном. Отметим при этом, что среди последних приведены и «широкосифонные» (Pseudorthoceratinae), и «уз косифонные» (Spyroceratinae), тогда как силурийские представ лены лишь последним подсемейством.

Как и у всех других отрядов с ортоцераконовой раковиной, за исключением Actinocerida, у псевдортоцерид неоднократно появлялись формы с кольчатой раковиной. Это — в среднем ордовике Tofangoceras, Ctenoceras, в позднем ордовике Gorby oceras, в силуре Pseudocycloceras, в девоне Spyroceras, в кар боне Reticycloceras, в перми Neocycloceras и другие роды.

Наиболее важной тенденцией морфогенеза псевдортоцерид является, несомненно, изменение способа образования и формы внутрисифонных отложений. Выделенные стадии этого процес са отмечаются на определенных геохронологических рубежах 100»

Таблица Относительная ширина сифона у представителей Pseudorthoseridae разного геологического возраста Отношение диаметр Возраст Род сифона/диаметр раковины S 1:4,5—1: Mongoceras s AUanoceras 1 4, s Gordonoceras s Pseudocycloceras s 1 4, Eridites D-C Mooreoceras 1 4, D Eifeloceras D Spyroceras D Cyrtospyroceras Q 1 Cyrtothoracoceras Simorthoceras P 1 7, Uralorthoceras P 1 7, P Shinkanoceras D-P Dolorthoceras и могут успешно использоваться при обосновании границ стра тиграфических подразделений в нижнем палеозое.

Отряд Discosorida. Этому отряду посвящены две специаль ные монографии [41, 104]. В последней работе объем отряда увеличен почти втрое по сравнению с первой работой как за счет описания новых родов и семейств из девонских отложений, так и за счет перемещения в состав дискосорид некоторых се мейств и родов из отряда Oncocerida. Здесь объем отряда рас сматривается в целом в понимании Ф. А. Журавлевой [104], лишь семейство Naedyceratidae считается принадлежащим он коцерид ам: в него не включены роды Pseudoonoceras, Arcoce ras, Asbestoceras, Myloceras, отнесенные к семейству условно и действительно принадлежащие дискосоридам. По данным Журавлевой, в настоящее время родственные отношения меж ду большинством семейств отряда недостаточно определены.

Поэтому ход исторического морфогенеза в этом отряде может быть рассмотрен лишь в самых общих чертах.

Три рода исходного семейства Ruedemannoceratidae обла дают относительно медленнорасширяющейся раковиной, с уг лом расширения между 10—15°, и не краевым, а почти цен тральным положением сифона. Уже ранние представители от ряда имели типичные для дискосорид особенности строения сифона: толстые сильно расширяющиеся в камерах соедини тельные кольца с отчетливо выраженными венчиком (bullette) (внутреннее ауксиллярное ребро) и винкулюмом (наружное ауксиллярное ребро). Уже в среднем ордовике отчетливо про является разделение дискосорид на две ветви, которые спра ведливо выделены Журавлевой в качестве подотрядов Discoso rina и Ruedemannocerina. В первой из этих ветвей развиваются отложения внутри сифона, во второй — внутрисифонные от ложеиия неизвестны, но в большей или меньшей степени раз виты радиальные выросты от венчиков соединительных колец внутрь сифона. Необходимо отметить также еще одну особен ность, позволяющую разделить два указанных подотряда дис косорид: исходными для них были представители, обладающие разными типами раковины — экзогастрически согнутые для дискосорин, эндогастрические— для рюдеманноцерин. Возмож но, что это обусловило развитие различных внутрисифонных образований.

Общий ход морфогенеза в этих двух ветвях также несколько различался. Среди рюдеманноцерин, исходно обладавших эн догастрически согнутой раковиной, в силуре появились вто рично-прямые и экзогастрически согнутые формы. В девоне количество родов с прямой и экзогастрически согнутой рако виной почти втрое превышало число родов с эндогастрически согнутой раковиной (табл. 11). Данные таблицы достаточ но показательно иллюстрируют одну из общих тенденций в эволюции подотряда Ruedemannocerina. В подотряде Discoso rina, исходно обладавшем экзогастрически согнутой ракови ной, достоверно неизвестны формы с другим направлением согнутости и ортоцераконовые формы.

Таблица Количество родов с разной формой раковины в подотряде Ruedemannocerina (Discosorida) Тип раковины Возраст эндогастри- экзогастри прямые чески согну- чески согну тые тые Средний ордовик Поздний ордовик 10 Силур 24 21 Девон Среди рюдеманноцерин, по крайней мере в двух самостоя тельных ветвях, возникали формы с закрытым устьем: семей ство Phragmoceratidae и их потомки — Taxyceratidae и се мейство Mandaloceratidae (и первое, и второе семейства из вестны с силура). Для дискосорид в целом в той или иной степени характерно суженное устье. Такие формы широко распространены и в подотряде Discosorina, однако среди них нет форм со столь измененным устьем, как среди рюдеманно церин. Максимальное сужение устья отчетливо скоррелирова но с эндогастрической согнутостью раковины (Phragmocerati dae — Taxyceratidae) или с наличием прямой раковины (Man daloceratidae). Экзогастрические формы среди дискосорид ни когда не приобретали закрытого устья.


102»

В развитии дискосорид, особенно среди рюдеманноцерин, удается также проследить общую тенденцию для всех отрядов палеозойских цефалопод, заключающуюся в утонении соеди нения колец.

В целом в развитии отряда Discosorida в настоящее время невозможно выделить четкие эволюционные уровни. Бурное увеличение таксономического разнообразия отряда в позднем девоне, в самом конце их эволюционного пути, не было связа но с вози икновением каких-то новых особенностей строения, новых признаков. В это время просто существовало большее число родов, обладавших практически всеми вариациями в строении, которые были развиты и у ранних представителей отряда.

Отряд Oncocerida. Многие представители этого отряда близ ки к дискосоридам, другие (поздние) напоминают примитив ных наутилид. Ряд родов и семейств в разных классификаци ях «кочуют» между отрядами Discosorida и Oncocerida, с од ной стороны (многие роды Brevicoceratidae, Naedyceratidae, Inversoceras, Umbelloceras и др.), и между Oncocerida и Nautilida — с другой (Ptenoceratidae). Это связано не только с конвергентным сходством, но, несомненно, и с определен ной близостью между отрядами. В данной работе объем от ряда Oncocerida принимается в составе, предложенном в классификации Ф. А. Журавлевой [41, 42], за исключением того, что семейство Naedyceratidae, как уже было сказано, рас сматривается в составе этого отряда, а не дискосорид.

С самого начала своего существования, со среднего ордо вика, онкоцериды, как это показано Журавлевой, представле ны тремя основными ветвями с исходно разным строением ра ковины: Graciloceratidae — Oncoceratidae — экзогастрические с узким пустым сифоном, Valcouroceratidae — с экзогастри ческой раковиной, расширяющимися сегментами сифона ак тиносифонатного строения и Diestoceratidae — эндогастричес кие раковины с актиносифонатным строением.

В первой из этих ветвей дважды отмечаются крупные мор фогенетические преобразования, приведшие к отделению от персистентного семейства Oncoceratidae двух резко отличаю щихся по морфологии семейств: в силуре — семейства Trime roceratidae, представленного выпрямленными, почти ортоцера коновыми ширококоническими формами с закрытым многоло пастным устьем, а в девоне — семейства Ptenoceratidae, вклю чающего скульптированные формы с гидроцераконовой, тро хоцераконовой и наутиликоновой раковинами, т. е. проявляю щие отчетливую тенденцию к свертыванию. Именно эти фор мы некоторыми авторами включаются в состав отряда Nauti lida. Семейство, несомненно, принадлежит отряду Oncocerida, так как у одного из его представителей, описанного Ф. А. Ж у равлевой [40], наблюдаются множественные отпечатки муску лов-ретракторов (род Doleroceras), что характерно для мно 103»

гих онкоцерид. Вместе с тем нельзя не заметить, что и распо ложение мускульных отпечатков, и их концентрация у Dole roceras указывают на процесс олигомеризации, что, по наше му мнению, ставит это семейство в непосредственную близость к предкам отряда Nautilida.

Три основные морфогенетические тенденции: выпрямление раковины, свертывание раковины и образование форм с за крытым устьем — по-разному выражены и в двух других вет вях онкоцерид. В ветви, берущей начало от ордовикских Val couroceratidae, тенденция к выпрямлению раковины хорошо прослеживается в ряду Jovellaniidae — Tripleuroceratidae — Aktjubocheilidae, сопровождаясь характерным изменением формы поперечного сечения: приобретением им субтреуголь ных очертаний. Скоррелированность этих двух морфогенети ческих тенденций у онкоцерид прослеживается достаточно от четливо. В среднем и позднем ордовике она проявляется в се мействе Tripteroceratidae, у родов Kindleoceras и Manitoulino ceras из семейства Valcouroceratidae, у силурийского Mixosip honoceras (Jovellaniidae) и в полной мере свойственна пред ставителям девонских семейств Tripleuroceratidae и Aktjubo cheilidae.

Тенденция к свертыванию раковины проявилась в разви тии этой ветви, по-видимому, дважды и привела к образова нию форм с гидроцераконовой и трохоцераконовой раковиной:

это семейство Naedyceratidae, связанное в своем происхожде нии с позднесилурийскимй Jovellaniidae, близкими к роду Mixosiphonoceras, с которым их связывают субтреугольное се чение раковины и сходное строение сифона.

По-видимому, от другого семейства происходят предста вители со свернутой раковиной, составляющие семейство No toceratidae (роды Notoceras, Kotelnicoceras, Lorieroceras) из девона. Не совсем ясны происхождение и связь с этими рода ми позднесилурийских родов Mitroceras и Foersteoceras, об ладающих высокой тортиконовой раковиной.

В ветви эндогастрически согнутых онкоцерид, связанной с исходным для нее семейством Diestoceratidae, прослеживается возникновение форм с сильно суженным и закрытым устьем, которые объединяются в семейство Hemiphragmoceratidae.

Это еще один случай параллелизма, приведшего к обособле нию в другой ветви онкоцерид семейства Trimeroceratidae, а среди дискосорид семейств Phragmoceratidae и Mandaloce ratidae. Характерно, что все эти представители, принадлежа щие к разным филогенетическим ветвям и даже к разным от рядам, но обладающие одним и тем же направлением морфо генетических изменений, характеризуют относительно узкий стратиграфический интервал и приурочены главным образом к лудловским отложениям или их коррелятивам.

Отряд Ascocerida. Редкие и малочисленные представители этого отряда обладают столь четкими и характерными морфо 104»

логическими признаками, что уже вследствие этого трудно представить сколько-нибудь широкие морфогенетические пре образования внутри отряда. Если рассматривать циртоцерако новых представителей Hebetoceratidae, не имеющих вздутой жилой камеры и дорсальных камер, как предковую группу от ряда, хотя они известны хронологически одновременно с вы сокоспециализированными ширококоническими Probillingsi tinae, то можно считать общим и единым направлением мор фологических изменений сокращение стадии длинноконической циртоцерако,новой раковины, совершенствование деколляции раковины, образование газовых камер на дорсальной, а не на задней стороне жилой камеры. Эти камеры теряли связь с си фоном и функционировали в качестве пассивного поплавка (Billingsites и Glossoceras). Для них характерно также раз витие сильно суженного устья.

Отряд Nautilida. За последнее десятилетие вышли в свет крупные работы, посвященные каменноугольным [75] и мело вым [78] — наиболее представительным — фаунам палеозой ских и мезозойских наутилид. В этих работах рассматривают ся и вопросы исторического морфогенеза (см. также работу [77]). Не вдаваясь в детали, можно следующим образом сум мировать основные морфогенетические тенденции в этом от ряде.

Одна из наиболее отчетливых тенденций — увеличение ин волютности раковины. Если среди девонских форм полностью отсутствовали представители с инволютной раковиной, то к концу палеозоя их количество составляет около четверти всех наутилид, в триасе достигает половины, а среди меловых форм количество инволютных более чем в 8 раз превышает числа эволютных. При этом, как было показано выше в разделе о морфологии, происходило не только увеличение инволютности, т. е. степени объемлемости оборотов, но и увеличение скоро сти возрастания оборотов (см. рис. 8). Раковины становились все более малооборотными и быстрорасширяющимися. Эта тенденция была, по-видимому, свойственна всем крупным таксонам цефалопод со свернутой раковиной. Однако у тар фицерид, как указано выше, она сопровождалась разворачи ванием раковины, а у наутилид, напротив, приобретением большей ее компактности.

Непосредственно связана с увеличением компактности взрослой раковины тенденция к переходу от согнутой эмбри ональной раковины — циртоконовой — к свернутой — волю те. В. Н. Шиманский рассматривает этот процесс как свиде тельство совершенствования эмбрионального развития в этой группе — от развития с неполным метаморфозом к прямому развитию [75, с. 59]. Следует отметить, что это положение, впервые высказанное несколько ранее [67], до последнего вре мени являлось единственным указанием на эволюцию онто генеза у цефалопод., 105»

Во всех трех основных стволах наутилид — подотрядах Rutoceratina, Lirocerina и Nautilina — независимо и в разное время возникали формы с усложненной перегородочной лини ей. Среди рутоцерин — семейство Permoceratidae — в перми;

среди лироцерин — семейство Clydonautilidae и его потомки Gonionautilidae и Siberionautilidae — в триасе;

среди наути лин — семейство Pseudonautilidae и независимо — Hercoglos sidae, Aturiidae — в юре, мелу и палеогене соответственно.

Наибольшей сложности достигала перегородочная линия три асового Yakutionautilus [3], у которого рассечение линии на чиналось необычно для цефалопод — с седел и краевую за зубренность приобретали седла, а не лопасти, что формиро вало своеобразную «антицератитовую» перегородочную линию.

В. Н. Шиманским [75] отмечена определенная направлен ность в изменении положения сифона: у девонских форм он занимает вентральное положение, которое в карбоне свойст венно только некоторым ветвям, а начиная с поздней перми встречается лишь у отдельных родов. Характерных изменений строения сифона в развитии наутилид не отмечается.

Отряд Bactritida. Малочисленность группы — менее 20 ро дов — не позволяет проследить достоверно особенности пу тей ее морфогенеза в филогенетических рядах форм. Сущест вуют мнения о гетерогенности группы. В частности, некото рые допускают возможность принадлежности Parabactritidae (в особенности таких родов, как Microbactrites и Belemnito mimus из перми) к Belemnoidea.

Недавно девонские Bojobact ritidae и Lobobactrites были выделены в отдельный отряд Рге belemnitida, отнесенный к внутреннераковинным. Собственно Bactritidae часто рассматривают в составе аммоноидей, в ка честве таксона отрядного ранга — отряда или подотряда. Уже из сказанного ясно, что если бактритид (sensu lato) считать все же единой таксономической группой, то для нее характер но сочетание признаков, которым придается весьма высокий таксономический ранг. Фактически единственным критерием общности бактритид в широком понимании остается крайнее вентральное положение узкого сифона и строение начальной части раковины с обособленным протоконхом, исключение со ставляет Ctenobactrites sp., который может и не принадлежать к бактритидам.

Учитывая разнообразие отдельных представителей, мож но, по-видимому, говорить о четырех направлениях морфоге нетических изменений в составе бактритид, которые могут рас сматриваться как начальные шаги к отделению от них круп ных таксономических групп.

1. Развитие неккальной (t), боковых ( о ), вентральной ( V ) и дорсальной (D) лопастей.

2. Приобретение экзогастрически согнутой раковины (роды Cyrtobactrites, Kokenia и недавно описанный представитель согнутых бактритид — род Metabactrites).

106»

Обе эти тенденции стоят в ряду преобразований, ведущих к аммоноидеям.

3. Редукция жилой камеры с образованием глубоких вы резов со стороны устья, что способствует частичному освобож дению тела из раковины (рода Pseudobactrites, Hyolithoco nularia). Эти особенности морфологии послужили основанием к выделению отряда Prebelemnitida.

4. Увеличение угла расширения раковины, укорочение га зовых, и жилой камер и образование отворотов мантии, частич но перекрывающих раковину, превращая ее во внутреннюю (Parabactritidae). В дальнейшем это закономерно приводит к формированию внутренней раковины с типичной морфологией отрядов Phragmoteuthida и Belemnitida.

Глава ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ЭКОГЕНЕЗ ПАЛЕОЗОЙСКИХ ЦЕФАЛОПОД Изучение экологической специализации групп ископаемых и ее изменений в процессе исторического развития — важный путь познания эволюции биосферы прошлого, взаимосвязей между организмами и средой. Одним из методов исследова ния экологической структуры крупных групп организмов явля ется выделение среди них жизненных форм — разработка эко логических классификаций I типа (по Р. Ф. Геккеру [29]).

Понятие жизненных форм, впервые введенное в науку А. Гумбольдтом в 1806 г., уже в XIX в. нашло широкое при менение в ботанике и палеоботанике. В зоологии этот метод экологического анализа начал применяться значительно поз же и впервые советскими учеными при изучении птиц, назем ных позвоночных и насекомых (см. обзор [52]). С 50-х годов понятие жизненных форм входит в практику работы морских экологов. Активным пропагандистом применения понятия «жизненные формы» в палеоэкологии был Р. Л. Мерклин [55].

Хотя в употреблении термина «жизненные формы» приме нительно к животным имеются разногласия, по-видимому, сле дует согласиться с мнением Д. А. Криволуцкого, что понятие жизненной формы лучше всего применять «по отношению к адаптивным типам, возникающим среди представителей од ной таксономической группы (хотя и высокого ранга), когда в разных ветвях группы возникают признаки глубокого кон вергентного сходства при обитании в одинаковой среде» [52].

Одинаковой средой, по крайней мере в отношении морской среды, следует считать единую экологическую нишу, при са мом широком понимании этого термина, или, точнее, единую адаптивную зону, в понимании Д ж. Симпсона [141], так как понятие экологической ниши может быть почти бесконечно сужено. Жизненные формы являются достаточно крупными экологическими группировками, которые могут быть охарак теризованы широкими адаптивными признаками, не включа ющими те, которые отражают приспособительные особенности к конкретной узкоспециализированной экологической нише.

Впервые экологические группы ископаемых цефалопод, ко торые можно назвать жизненными формами, были выделены основоположником этологической палеонтологии Л. Долло [91, 92]. Им была построена первая схема экологической эво люции цефалопод (табл. 12). Хотя практически все конкрет ные заключения Долло об образе жизни и экологии рассмот 108»

ренных им форм представляют сейчас лишь исторический ин терес (см. работу Л. К. Габуния [28]), общие принципы эко логических построений и методология их, основанная на мор фофункциональном анализе, полностью сохраняют свое зна чение и в настоящее время. Более того, до настоящего вре мени не было других попыток создания сколько-нибудь общей системы экологической классификации ископаемых цефало под.

Таблица Основные этапы экогенеза головоногих моллюсков, по J1. Долло [28] Наружнораковинные Внутреннераковинные Бакулиты Опистотеутисты | вторично-планктонный третично-бентосный Аммониты I вторично-бентосный и I первично-нектонный I Рабдоцерасы I вторично-планктонный Цератиты Пирротеутисы вторично-нектонный вторично-бентосный и первично-планктонный I Бактриты вторично-планктонный Гониатиты Октопусы •вторично-бентосный и вторично-бентосный первично-нектонный Литуиты Спирулы Доратопсисы вторично- вторично вторично-планктонный планктонный планктонный Наутилусы Декаподы первично-нектонный вторично-бентосный • Ортоцерасы ' первично-планктонный Архимоллюск первично-бентосный Такое же положение до самых последних лет существовало н в изучении современных головоногих моллюсков.

Первая попытка систематизации экологических группиро вок ныне живущих цефалопод была предпринята лишь в 1967 г. Г. Боссом (цит. по К. Н. Несис [59]), который выде лил типы эпи-, мезо-, бати-, абиссопелагических и эпи-, мезо, бати-, абиссобентических головоногих. В этой системе учиты валась лишь глубина обитания без анализа других эколо1Иче ских и морфологических особенностей. По этим причинам та кая классификация неприемлема для ископаемых форм и по своим исходным посылкам не отвечает ни тому эколого-мор фологическому направлению в изучении цефалопод которое было заложено Л. Долло и применяется при исследовании 109»

жизненных форм у млекопитающих, птиц и насекомых, ни т о му пониманию жизненных форм, которое сложилось в зооло гии.

Значительно более удачна классификация жизненных форм современных цефалопод, предложенная К. Н. Несисом [59]. В ней за единицу классификации взяты таксономические роды, которые объединяются в экологические группы по характеру биотопа, степени подвижности и двигательным механизмам, способу добывания пищи, т. е. по признакам, в целом отве чающим принципам выделения жизненных форм у животных, хотя морфологические особенности и в этой системе лишь вхо дят в характеристику группы, но не выступают в качестве кри терия классификации. Классификация Несиса в своем первом и наиболее детальном варианте построена на дихотомической основе: на верхнем уровне иерархии все цефалоподы делятся на обитателей бентали и шельфа и на обитателей пелагиали;

в конечном звене системы выделено 23 экологические группи ровки. На промежуточных уровнях стоят группировки по глу бине обитания и способу передвижения. Однако дихотомиче ский принцип классификации и равноценность всех 23 эколо гических групп вряд ли можно признать удовлетворительны ми. Эти группировки отвечают слишком узким экологическим нишам. И сам автор в последующих публикациях [60, 61] сво дит число жизненных форм до пяти.

Суммируя все приведенные в работах К. Н. Несиса сведе ния о выделяемых им жизненных формах, их можно охаракте ризовать следующим образом.

Бентосная жизненная форма Передвигаются по дну. Размеры от мелких до очень круп ных. Живут поодиночке. Питаются донными членистоногими и моллюсками. По типу питания — обшариватели, исследующие дно в поисках добычи. Яйца в большинстве крупные, иногда огромные. Развитие прямое, чаще без пелагической стадии. К этой жизненной форме принадлежат главным образом осьми ноги.

Бентопелагическая жизненная форма Придонные животные. Живут у дна, но передвигаться по дну, как правило, не могут. Двигаются вплавь с помощью во ронки на короткие расстояния, хорошо маневрируют. Подвиж ность и скорость движения невелики. По типу питания — об шариватели и подкрадывающиеся хищники. Часто планктоно еды и падалееды. Развитие прямое, часто без пелагической стадии. Глубоководные осьминоги и наутилус.

110»

Нектобентосная жизненная форма А. Тип сепия. Формы, переходные к бентопелагическому и бентосному образу жизни, тесно связанные с дном, которое используют как место ночевки, засады, откладки яиц. Живот ные в большинстве средних и мелких размеров. Могут осу ществлять короткие, резкие и быстрые броски за добычей.

Обычно скрадывающие хищники и засадчики, живут стаями или поодиночке. Питаются движущейся добычей. Яйца круп ные донные, развитие прямое. Большинство Sepiida.

Б. Тип неритические кальмары. Формы, переходные к нек тонной жизненной форме. Обитают на шельфе, спускаются на дно только для откладки яиц. Активные быстрые хищники со стайным способом охоты, загонщики и преследователи. Посто янно плавают с помощью воронки. Яйца мелкие, их большое количество, развитие прямое, но с пелагической стадией, иног да длительной. Типичные представители — семейство Loligi nidae.

Нектонная жизненная форма Постоянно живут в пелагиали, с дном не связаны. Живот ные средних и крупных (до очень крупных) размеров. Плава ют быстро с помощью воронки. Активные стайные хищники.

В размножении в подавляющем большинстве случаев не свя заны с дном. Яйца мелкие, их много. Развитие с пелагической «личинкой», которая иногда очень сильно отличается от взрослых животных. Океанические и нерито-океанические кальмары Oegopsida.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.