авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

«и экогенез палеозойск цефалопод Морфогенез Издательство Московского университета И. С. Барсков МОРФОГЕНЕЗ И ...»

-- [ Страница 4 ] --

Планктонная жизненная форма Постоянно пелагические животные средних и мелких раз меров, редко крупные. Не способны к длительным перемеще ниям и преследованию добычи. Планктонофаги, иногда стай ные животные. Яйца в подавляющем большинстве случаев пе лагические, развитие очень длительное. На «личиночной ста дии» часто совершенно не похожи на взрослых. Осьминоги и многие кальмары Oegopsida.

В работах К. Н. Несиса [60, 61] делается попытка просле дить экологическую эволюцию цефалопод. В них кратко выс казаны соображения об экологических типах ископаемых форм, которые сводятся к следующему.

1. Исходной для цефалопод была бентопелагическая жиз ненная форма;

к ней отнесены наиболее примитивные формы современных цефалопод: Nautilus, Cirroteuthidae, ископаемые наутилоидеи, ортоцератоидеи, актиноцератоидеи.

2. Возникновение аммоноидей — это переход к нектобен тосной, а также к планктонной и бентосной жизненным фор мам.

111»

3. Возникновение белемноидей — возникновение нектобен тосной формы.

4. Становление современных головоногих — широкая эко логическая экспансия и дифференциация, что, как это следу ет из текста, является позднейшим эволюционным достиже нием.

Приведенные выводы основаны на самых общих соображе ниях, не сопровождающихся анализом морфологии и тафоно мии вымерших цефалопод. Вместе с тем морфологическое разнообразие уже самых древних цефалопод, обладающих ра ковинами с совершенно различными гидростатическими и гид родинамическими характеристиками, различная встречаемость предполагают их существование в различных зонах моря. Нет оснований считать бентопелагическую жизненную форму ис ходной и единственной для всех многочисленных групп пале озойских цефалопод.

Вместе с тем работами К. Н. Несиса заложена перспектив ная основа экологического анализа цефалопод и открыты воз можности для прослеживания экологической эволюции цефа лопод на фактическом ископаемом материале.

Д о того как приступить к обоснованию выделения жизнен ных форм у палеозойских цефалопод, приведем данные по эко логической структуре ныне живущих форм (табл. 13). В таб лице, составленной по материалам работ Несиса и других [45, Таблица Распространенность жизненных форм современных цефалопод по отрядам Жизненная форма Число Таксон бентопела- некто родов/% планктон бентосная нектонная гическая бентосная ная 22/50 6/ Octopodida 42/100 14/ 18/ 21/100 1/ Sepiida 1/5 1/ — 9/10 42/ 94/ Teuthida 42/ 1/1 — В том числе:

Oegopsida 84/100 42/50 42/ — — — 9/ 1/ Myopsida 10/100 — — — Всего 157/100 23/16 7/5 27/19 43/25 57/ 46, 59—61], отчетливо видна экологическая специализация ос новных таксономических подразделений — отрядов и подотря дов современных цефалопод. Бентосная и бентопелагическая жизненные формы составлены из представителей одного отря да Octopodida: в первую входит лишь один род миопсид, во вторую — один род сепиид и наутилус. Две трети представи телей нектобентосной формы составляют Sepiida, треть — кальмары Myopsida. В нектоне более 90% представлены ро дами кальмаров Oegopsida, лишь один род принадлежит се 112»

Рис. 34. Очертания тела современных цефалопод, принадлежащих к разным жизненным формам:

1—5 — планктонная жизненная форма: 1, 4 — Teuthida, 2, 5 — Octopodida, 3 — Sepiida;

6—8 — нектонная жизненная форма:

Teuthida;

9—12 — нектобентосная жизненная форма;

9 — Teuthi da, 10—12 — Sepiida, И — Octopodida яиидам. Две трети планктона цефалопод — это представите ли подотряда Oegopsida и треть — осьминоги, лишь один род принадлежит отряду Sepiida.

Эта очень четкая приуроченность таксонов отрядного ранга к немногим, а часто преимущественно к одному адаптивному типу характерна, как будет видно далее, и для ископаемых цефалопод. У современных головоногих она выражена резче.

Ископаемые формы в целом могли обладать большей эколо гической широтой, но возможно, что большая экологическая «расплывчатость» ископаемых форм просто следствие того об общения, когда при подсчете совмещаются многие времен ные уровни.

Из приведенных вводных замечаний следует, что выделе ние жизненных форм — это лишь первый шаг к выявлению многообразных связей между организмами и средой обитания.

Отнесение того или иного таксона к определенной жизненной форме не только не исчерпывает характеристику его образа жизни, но и не преследует такой цели, указывая лишь на при надлежность к адаптивному типу, на «способ существования»

в определенной адаптивной зоне: донной — бентосная жиз ненная форма, придонной — бентопелагическая, пелагичес кой — планктонная и нектонная и переходной — нектобентос ная жизненная форма.

Морфологическое разнообразие некоторых представителей современных цефалопод, принадлежащих к разным формам, показано на рис. 34.

4.1. КРИТЕРИИ ВЫДЕЛЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ Ф О Р М У ИСКОПАЕМЫХ ЦЕФАЛОПОД Отнесение современных видов и родов к одной из жизнен ных форм базируется в основном на прямом наблюдении об раза жизни: местообитания, питания, размножения и в мень шей степени на интерпретации — морфофункциональном анали зе — отдельных черт строения и всей организации мягкого тела, воронки, придатков головы и мантии и др. В приведен ной выше характеристике жизненных форм, по К. Н. Несису, анализ морфологии отсутствует.

Выделение жизненных форм среди ископаемых цефалопод невозможно путем прямого наблюдения их образа жизни и основывается целиком на функциональном анализе строения скелета, поэтому приведенная выше характеристика экологи ческих типов ископаемых должна быть дополнена признаками скелета, несущими адаптивную нагрузку, и теми особенностя ми строения мягкого тела, которые могут быть выявлены по раковине. Актуалистический метод может оказать при этом лишь незначительную помощь. В современной фауне присут ствует небольшое число «раковинных» форм;

менее 10 родов се 114»

пиид и один Nautilus, которые обладают морфологией и ме ханизмами гидростатики, в той или иной степени сравнимыми с таковыми ископаемых цефалопод. Отметим, что три основ ных морфологических типа современных «раковинных» цефа лопод — Sepia, Spirula, Nautilus — принадлежат к разным жизненным формам.

Среди ископаемых, широко представленных в палеозой ских отложениях, имеются морфологические типы, которые не встречаются ни среди современных, ни даже среди мезозой ских представителей. Тем не менее конструктивные особенно сти их скелета в совокупности с тафономическими сведения ми и общебиологическими соображениями позволяют дать их о б щ у ю адаптивную характеристику.

Критериями выделения жизненных форм среди ископаемых цефалопод служат те особенности морфологии раковины и строения сифона, которые определяют основные гидростатиче ские и гидродинамические качества животного.

1. Степень плавучести. Качественная оценка степени пла вучести проводится на основании скорости расширения рако винной трубки. У прямых и согнутых форм степень плавуче сти является функцией угла расширения раковины, у сверну тых — функцией скорости расширения оборотов спирали.

Меньший угол расширения и меньшая скорость расширения оборотов свидетельствуют о большей плавучести. При прочих равных условиях плавучесть определяется соотношением объ емов жилой камеры и фрагмокона.

2. Активность плавания обусловлена развитием аппарата активного плавания, мантийной полости и воронки. Она мо жет быть оценена по степени выраженности вороночного си нуса на раковине и по пропорциям жилой камеры. Очевидно, что формы с длинной или с сильно укороченной или с упло щенной жилой камерой и телом потенциально не могли иметь мантийную полость, функционально способную создать более или менее мощный реактивный импульс.

3. Способы поддержания и изменения плавучести и ориен тированного положения в воде находят свое отражение в строе нии сифона, в наличии или отсутствии внутрисифонных и ка мерных отложений, в строении перегородок фрагмокона. На пример, у форм с прямой раковиной наличие вентрально расположенного сифона с отложениями свидетельствует о прижизненном положении с горизонтальной продольной осью раковины и тела.

4. Возможности сохранения равновесного положения в воде.

Равновесие как способность тела сохранять устойчивое поло жение при воздействии извне для плавающих на поверхности тел определяется понятием «остойчивость». Мерой остойчиво сти является расстояние между центром тяжести тела и «ме тацентром». Метацентр — это центр кривизны, описываемой при колебаниях тела центром тяжести погруженной части те 115»

л а, т. е. центр плавучести. Остойчивость как мера равновесия имеет смысл в случае надводно плавающих тел с переменным положением общего центра тяжести, как у кораблей при за трузке. В случае тел, плавающих подводно, каковыми явля ются цефалоподы, оценка равновесного положения будет су щественно иной. В подводном состоянии во всех случаях ме тацентр и центр плавучести, т. е. общий центр тяжести всего тела, совпадают. Иными словами, подводно плавающее тело не может находиться в неустойчивом положении. Поэтому по нятие степени остойчивости теряет свое значение в оценке рав новесия тела.

При остойчивости, равной нулю, когда центр плавучести и центр тяжести совпадают, тело находится в безразличном равновесии, что наиболее выгодно, так как тело в этом слу чае не может быть выведено из равновесия силами извне. При большой остойчивости, когда расстояние между центром тя жести и центром плавучести велико, внешние силы могут тем легче вывести тело из равновесного положения, чем это рас стояние больше. Тело само возвратится в равновесное положе ние, но для этого требуется определенное время. Исходя из этого в дальнейших рассуждениях более «устойчивыми» мы называем те формы, которые по конструкции раковины нахо дятся в состоянии, более близком к безразличному равнове сию, т. е. те, которые имеют меньшее расстояние между цент ром тяжести и центром плавучести. Для ортоцераконовых ра ковин поэтому более «устойчивыми», более близкими к без различному равновесию, являются более ширококонические ф о р м ы ;

для планоспиральных раковин — более быстро рас ширяющиеся и более инволютные.

Определенное отношение к устойчивости и как к гидроста тическому, и как к гидродинамическому качеству у планоспи ральных раковин имеют также наличие и степень развития скульптуры, и в некоторых случаях форма поперечного сече ния. При прочих равных условиях формы с поперечными реб рами и продольными бороздами на вентральной стороне обо рота более устойчивы, особенно при движении, чем гладкие.

5. Характер скульптуры и форма сечения раковины опреде ляют также и оценку обтекаемости раковины.

Для разных жизненных форм характерно различное раз витие этих основных гидростатических качеств, что отражает ся на строении раковины.

БЕНТОСНАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА Наименьшая среди всех других жизненных форм плаву честь. Активность плавания с помощью воронки небольшая, но большая, чем у планктонных форм. Максимальная среди других жизненных форм устойчивость. Форма тела более или менее изометричная либо укороченная;

жилая камера относи 116»

тельно фрагмокона крупная. Так как размножение донное, то яйца и начальные части раковины крупные. В связи с этим более вероятно прямое развитие.

Из цефалопод с прямой и согнутой раковиной к бентосной жизненной форме могут быть отнесены те, которые обладают быстрорасширяющейся раковиной, обладающей малой плаву честью и открытым устьем, обеспечивающим возможность пол зания по дну. Это ортоцераконы, входящие в морфологичес кую группу с углом расширения более 20° (см. гл. 3). Такие формы известны среди эллесмероцерид: роды Multicameroce ras, Sinoeremoceras, Cyclostomiceras. Несомненно бентосны ми были Dentoceras (Nautilida) с редуцированным фрагмоко ном. Все они занимали при жизни гипостомное положение. Из циртоцераконов к бентосной жизненной форме относятся пред ставители морфологической группы с углами расширения ра ковины также более 20° и те из них, у которых открытое устье.

•Они широко представлены среди эллесмероцерид (более 10 ро д о в ), из которых наиболее типичны Burenoceras, Clarkoceras, Dakeoceras, имеются среди онкоцерид (Rizosceras, Ekwano •ceras, Macrodomoceras и др.) и дискосорид (Platyconus) -{рис. 35, 1, 2, 8).

Рис. 35. Некоторые представители палеозойских цефалопод с со гнутой раковиной, принадлежащие к бентосной ( /, 2, 8), бенто пелагической (7, 10, 11, 12), нектобентосной (9, 14), нектонной?

(3) и планктонной [4—6, 13) жизненным формам:

1 — Macrodomoceras (Oncocerida), девон, 2 — Burenoceras (Ellesmerocerida), ордовик;

3 — Cyrtothoracoceras (Pseudorthoceri da) карбон;

4 — Hemiphragmoceras (Oncocerida), силур;

5 — Inversoceras (Oncocerida), силур;

6 — Calocyrtoceras (Orthoce rida), силур;

7 — Staufferoceras (Oncocerida), ордовик;

8 — Ri zosceras (Oncocerida), силур;

9 — Lawrencoceras (Ellesmerocerida), ордовик;

10 — Plectronoceras (Ellesmerocerida), кембрий;

11 — Gonatocyrtoceras (Oncocerida), девон;

12 — Oncoceras (Oncocerida), ордовик;

13 — Cyclocyrtendoceras (Endocerida), ордовик;

14 — Richardsonoceras (Oncocerida), ордовик 117»

Рис. 36. Некоторые представители палеозойских цефалопод с прямой раковиной, принадлежащие к нектонной (1—3, 7, 10, 13, 14), нектобен тосной (4, 6, 9, 11) и бентосной (5, 8, 12) жизненным формам:

1 — Kionoceras (Orthocerida), силур;

2 — Suecoceras (Endocerida), ордовик: 3 — Cochleoceras (Ellesmerocerida), ордовик;

4 — Murrayoce ras (Ellesmerocerida), ордовик;

5 — Endoceras (Endocerida), ордовик;

6 — Leurorthoceras (Actinocerida), ордовик;

7 — Temperoceras (Ortho cerida), силур;

8 — Kochoceras (Actinocerida), ордовик;

9 — Tienoceras (Orthocerida), пермь;

10 — Kijoceras (Oncocerida), девон;

11 •— Alu mettoceras (Oncocerida), ордовик;

12 — Gonioceras (Actinocerida), ор довик;

13 — Andreioceras (Discosorida), девон;

14 — Plagiostomoceras (Orthocerida), силур Другой морфологический тип бентосных цефалопод, прис пособленный, по-видимому, к более активному образу жизни, составляли узкоконические ортоцераконы, принадлежащие к отрядам Endocerida и Actinocerida (рис. 36, 5, 8, 12). Потенци ально большая плавучесть у этих форм компенсировалась ши роким вентрально расположенным сифоном, диаметр которо го у отдельных представителей достигал 1/2 и даже 2/3 диа метра раковины, и развитием внутрисифонных и камерных (у актиноцерид) отложений. Их нормальное прижизненное поло жение на дне и у дна было, по-видимому, горизонтальным.

Характерный «бентосный» признак у многих из них — упло щенная вентральная сторона раковины (Manchuroceras, Со reanoceras, некоторые виды Endoceras из эндоцерид;

Kocho ceras, Selkirkoceras, Troostoceras, Floweroceras, многие ви ды Actinoceras из актиноцерид). Наиболее яркими приспо соблениями к донному существованию являются линзовидно уплощенные раковина и тело представителей семейства Gonio ceratidae (Actinocerida).

118»

Конструктивные особенности свернутых планоспиральных раковин, по-видимому, исключают возможности бентосного о б р а з а жизни их обладателей: д а ж е при очень быстром рас ширении о б о р о т о в спирали раковина сохраняет слишком боль шой запас плавучести. Более обоснованно считать бентосны ми формы с высокой башенковидной спирально-конической раковиной типа Foersteoceras, Mitroceras (Oncocerida).

БЕНТОПЕЛАГИЧЕСКАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА Небольшая плавучесть: больше, чем у бентосных, но мень ш е, чем у всех остальных. Устойчивость высокая. В о з м о ж н о с т и активного плавания средние, больше, чем у бентосных и планктонных, но меньше, чем у нектобентосных и нектонных форм. Форма тела изометричная. Размножение связано с дном.

Н а и б о л е е существенными признаками бентопелагической жизненной формы в строении прямых и согнутых раковин яв ляются большой угол расширения раковины как свидетельст в о относительно малой плавучести и суженное, иногда косое, но не закрытое устье. Образование суженного устья и широ коконических раковин, с одной стороны, диктуется чисто кон структивными требованиями, а с другой — имеет отчетливый адаптивный смысл. При росте животного с раковиной большо г о угла расширения (более 15—20°) его плавучесть будет прог рессивно уменьшаться. Избежать уменьшения плавучести мо ж н о либо путем уменьшения длины жилой камеры и устья, л и б о путем сужения передней части жилой камеры и устья (см. рис. 35, 7, 10—12). Функционально сужение устья при типостомном положении животного является своеобразным -«предохранением от выпадения» тела из раковины при пре имущественно взвешенном положении в воде. По-видимому, т о й ж е цели укрепления мягкого тела в раковине при гипо •стомном положении служили достаточно сильные изгибы ра ковинной стенки, о б р а з у ю щ и е поперечно-кольчатую структу ру.

Среди цефалопод с прямой раковиной бентопелагические жизненные формы были немногочисленны, к ним могут быть отнесены роды Brodgeoceras, Buchlersoceras, Cyclostomice ras из эллесмероцерид;

Clinoceras, Whitefieldoceras, Whitea vesites из ортоцерид;

ширококонические виды с суживающей с я жилой камерой у Actinoceras. Значительно большее число бентопелагических форм было среди представителей с цирто ^ераконовой раковиной — роды Plectronoceras, Caseoceras, Curnberloceras, Eremoceras и другие из эллесмероцерид;

Cas sinoceras, Boreoceras, Piloceras из эндоцерид;

кольчатые эн Догастрически согнутые Paraphragmitidae (Orthocerida);

мно гочисленные роды дискосорид (Phragmoceras, Sinclairoceras, Teichertoceras и другие из ордовика, Radoceras, Comaroceras, 119»

Pelagoceras и другие из девона) и онкоцерид (ордовикские Beloitoceras, Neumatoceras и другие, силурийские Diestoceras, Austinoceras и другие, девонские Spanioceras, Welleroceras, Gonatocyrtoceras, Corysoceras и другие).

Идентификация бентопелагической жизненной формы сре ди цефалопод со свернутой раковиной в значительной степе ни облегчается возможностью сравнения раковины палеозой ских представителей с конструктивными особенностями рако вины современного наутилуса, принадлежащего к этой жизнен ной форме. Эти особенности: быстрое расширение оборотов, высокая инволютность, относительно изометричные пропорции жилой камеры и мягкого тела — достаточно просто могут быть выявлены и среди ископаемых родов. Как показал ана лиз геометрической формы свернутой раковины (см. гл. 3), наутилус принадлежит к морфогруппе Г. Очевидно, значитель ная часть и палеозойских представителей разных отрядов, вхо дящих в эту морфогруппу раковин, может относиться к бен топелагической жизненной форме. Они имеются среди всех отрядов, в которых были свернутые раковины (рис. 37).

Рис. 37. Некоторые представители бентопелагических цефалопод со свернутой раковиной:

1 — Angelinoceras (Tarphycerida), ордовик;

2 — Joiletoceras (Tarphy cerida, силур;

3 — Estonioceras (Tarphycerida), ордовик;

4 — Ophi oceras (Tarphycerida), силур;

5 — Triplooceras (Tarphycerida), де вон;

6 — Proclydonautilus (Nautilida), триас;

7 — Nautilus (Nauti lida), совр.

120»

• Иной морфологический тип бентопелагической жизненной формы составляют «развернутые» тарфицериды типа ордо викских Ancistroceras, Angelinoceras или силурийского Joile toceras (см. рис. 35, 2), имеющие планоспиральные свободно свернутые начальные обороты и согнутую или прямую быстро р а с ш и р я ю щ у ю с я взрослую часть раковины.

НЕКТОБЕНТОСНАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА Представители нектобентосной жизненной формы облада ю т средними показателями гидростатических и гидродинами ческих качеств. Запас плавучести больше, чем у бентосных и бентопелагических, но меньше, чем у нектонных и планктон ных форм. Подвижность и активность плавания с помощью во ронки достаточно высокие, но меньше, чем у представителей нектона. Оптимальная форма тела — вытянутая в переднезад нем направлении. Как среди современных, так и среди иско паемых форм с прямой раковиной можно выделить две мор фологические группы: тип сепии — обычно уплощенные фор мы, менее подвижные, более тесно связанные с дном, и типы неритического кальмара — формы с округлым сечением тела и раковины, более подвижные. Первый тип и по морфологиче ским особенностям, и по экологии тяготеет к бентосной жиз ненной форме, второй — к нектонной. Резкие границы между ними провести, естественно, трудно.

Наибольшее число прямых и согнутых раковин обладает конструктивными особенностями, которые позволяют рассмат ривать их как принадлежность нектобентосной жизненной -форме.

Среди ортоцераконов нектобентосные формы входят в мор фологическую группу узкоконических медленнорасширяющихся раковин, с углами д о 15°;

они имеют, как нектонные и планк тонные формы, достаточно высокую плавучесть. Однако преи мущественная прижизненная ориентировка раковины и жи вотного у них различна. Для нектобентосной и нектонной ф о р м необходимы.прежде всего горизонтальное положение продольной оси раковины и тела и устойчивая стабилизация ж и в о т н о г о вентральной стороной вниз, что обеспечивает мак симальную скорость движения. Для планктонных форм при прочих равных условиях, очевидно, более выгодно гипостом ное вертикальное или наклонное положение, благоприятное лри дрейфующем способе существования, когда стабилизация в строго определенном положении не столь важна.

Механизмы ориентировки и стабилизации в горизонталь ном положении в той или иной степени развиты у всех цефа л о п о д с прямой раковиной. Это различные в разных таксоно мических группах типы внутрисифонных и камерных о т л о ж е ний: либо только камерная жидкость, либо специфическое строение оболочки сифона, как у некоторых эллесмероцерид и 121»

онкоцерид. Разделение нектобентосной, нектонной и планктон ной жизненных форм может быть проведено уже по степени развития этих механизмов: большей у нектобентосных и на именьшей у планктонных. Имеется и ряд других признаков, которые в совокупности могут говорить в пользу той или иной жизненной формы. Дорсовентрально сжатое сечение ракови ны, тела, как и сечение с уплощенной вентральной стороной, более свойственно нектобентосным представителям, подобным современным сепиидам;

круглое или латерально сжатое сече ние, свидетельствующее о лучших гидродинамических качест вах, очевидно, предпочтительнее для нектонных форм. Отно сительно более узкий и более центрально расположенный си фон при прочих равных условиях свидетельствует, вероятно, о более подвижном образе жизни. Большая длина камер фраг мокона как свидетельство большей плавучести говорит о при надлежности скорее к нектонной или планктонной, чем к нек тобентосной форме.

Существенными в решении вопроса о принадлежности к той или иной жизненной форме могут быть сведения о строе нии начальных частей раковины. Типично пелагические фор мы — нектонные и планктонные — имеют мелкие пелагичес кие яйца и приспособлены к! обитанию в пелагиали уже на ранних стадиях развития. У них более мелкие начальные ча сти раковины, в строении которых имеются черты адапта ции к пелагическому существованию: относительно крупная на чальная камера вздутой или сферической формы, как у бакт ритид и позднепалеозойских ортоцерид.

Типичные нектобентосные представители с прямой ракови ной, принадлежащие разным отрядам, показаны на рис. 36, 4, 6, 9.

В целом те же особенности — малый угол расширения, от крытое устье с четко выраженным синусом воронки, хорошо развитые механизмы ориентировки раковины (в виде камер ных и/или внутрисифонных отложений), большее отношение длины фрагмокона к длине жилой камеры — являются приз наками нектобентосной жизненной формы и у представителей с согнутой раковиной. Такие формы имеются в каждом отряде, где были развиты циртоцераконовые представители (Avaoce ras, Mongoceras и др. — Ellesmerocerida;

Paroocerina, Ма nitoulinoceras, Anomeioceras, Jovellania, Anonimoceras и др.— Oncocerida;

Nipageroceras, Mecynoceras, Aletoceras, Para westonoceras, Reedsoceras и др. — Discosorida;

многие из Rutoceratidae (Nautilida)), некоторые из них изображены на рис. 35.

Среди цефалопод со свернутой раковиной к нектобентосной жизненной форме могут быть отнесены представители, входя щие по конструктивным особенностям в морфогруппу Б: сред неэволютные раковины с умереннорасширяющими оборотами (см. гл. 3 ), со средними показателями гидростатических »

122»

гидродинамических качеств. Длина жилой камеры у них со ставляет в среднем от 1/2 до 3/4 оборота, т. е. форма мягкого тела оставляет достаточные возможности для развития ман тийной полости и воронки как активного двигателя. Форма раковины обычно дисковидная, но не узкодисковидная, что также свидетельствует о довольно обширной мантийной по лости. Это такие роды, как Gephuroceras, Paradaraelites, Prae daraelites и другие из отряда Agoniaiitida;

Talajoceras, Ра ralegoceras, Eothinifes и др. — Goniatitida;

Kijaclymenia, Rec toclymenia — Clymeniida;

Trocholites, Discoceras, Gasconso ceras — Tarphycerida;

Temnocheilus, Rineceras, Juvavinauti lus, Hemiliroceras и др. — Nautilida).

В этой морфогруппе свернутых раковин были представле ны и нектонные формы, хотя они частично входили и в морфо группу Г (см. ниже), отделение их от нектобентосных форм может быть в значительной степени условным. При прочих равных условиях нектонные формы будут обладать более сжа тыми оборотами с уплощенными латеральными сторонами, не сколько большей инволютностыо, возможно, наличием килей или продольной скульптуры на вентральной стороне оборота.

НЕКТОННАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА Основные особенности конструкции раковины нектонных форм должны обеспечивать достаточно высокую плавучесть и активность плавания при высокой устойчивости и в покое, и з движении. Среди ортоцераконов таким условиям удовлетво ряют узкоконические, медленно расширяющиеся раковины, с развитыми механизмами горизонтальной ориентировки в виде внутрисифонных и камерных отложений или в виде продоль ной скульптуры на раковине;

более, чем для нектобентосных ф о р м, характерно латерально сжатое сечение. В строении на чальных частей раковины отмечаются приспособления к пе лагическому существованию. Обычно стайный образ жизни может сказываться в особенностях захоронений, когда встре чается массовое количество особей одного вида, и в их при сутствии в отложениях пелагических фаций, где отсутствуют донные организмы.

К типичным представителям нектонной жизненной формы могут быть отнесены: Cochlioceras, Bactroceras (Ellesmeroce r i d a ) ;

Suecoceras (Endocerida);

Plagiostomoceras, Kionoceras, Temperoceras (Orthocerida);

многие роды Pseudorthocerida;

ортоцераконовые Aktjubocheilidae (Oncocerida);

Andreioce ras, Metrioceras, Ukhtoceras? (Discosorida) (см. рис. 35, 3;

рис. 36, 1—3, 7, 10, 13, 14). Среди циртоцераконов к нектон ной жизненной форме условно могут быть отнесены те из них, которые обладают слабо согнутой довольно медленно расши ряющейся раковиной типа Cadaroceras и некоторых Stagoni tes и Ropaloceras (Discosorida).

123»

Среди представителей со свернутой раковиной признаками удовлетворяющими нектонному образу жизни, обладают фор' мы, входящие в морфогруппы Б и Г, с геометрией раковины переходной между нектобентосными и бентопелагическими формами. От первых их отличают большая обтекаемость ра ковины и наличие поперечных ребер скульптуры, килеватой вентральной стороны и несколько большая инволютность — все это увеличивает гидродинамическую устойчивость ракови ны. От типично бентопелагических форм, обладающих высо кой скоростью расширения оборотов и высокой инволютностью, их отличают меньшие показатели и того и другого, а также дисковидное сечение, не настолько узкое, чтобы это ограничи вало развитие достаточно обширной мантийной полости. Наи более типичными представителями нектона могут служить не которые из медликоттид (Uddenites, Artinskia), предположи тельно такие роды, как Eumorphoceras, Bashkirites, Nomis moceras (Goniatitida), Apheleceras, Epistroboceras, Parado matoceras (Nautilida) (рис. 38).

Рис. 38. Некоторые представители нектонной жизненной формы среди палеозойских цефалопод со свернутой раковиной:

1 — Domatoceras (Nautilida), средний карбон — пермь;

2 — Aphelaeceras (Nautilida), ранний карбон;

3 — Tshuiliceras (Tarphy cerida), поздний ордовик;

4 — Tarphyceras (Tarphycerida), ранний ордовик;

5 — Foordiceras (Nautilida), пермь ПЛАНКТОННАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА Представители планктонной жизненной формы обладают максимальной среди других жизненных форм плавучестью, ми нимальными самостоятельной подвижностью и активностью 124»

(давания. У них имеются большие возможности к вертикаль ным перемещениям за счет «пассивного» изменения плавуче |ти. Обтекаемость минимальная, вероятно наличие приспособ лений, увеличивающих плавучесть и уменьшающих обтекае мость — шипов, длинных выростов, воротников, а также на личие кольчатой или груборебристой скульптуры как способов увеличения поверхности при той же длине раковины. Форма тела может быть сильно измененной по отношению к типичной для остальных жизненных форм. Характерно слабое развитие мантийной полости и воронки как аппарата активного плава ния. Вследствие пелагического размножения планктонные формы имеют мелкие яйца и начальные части раковины и об ладают, вероятно, личиночным развитием и растянутым на чальным онтогенезом.

Среди ортоцераконов требованиям планктонной жизнен ной формы более всего отвечают длинные узкоконические ра ковины. Так как оптимальным прижизненным положением для планктонных форм является гипостомное вертикальное или наклонное положение, то механизмы горизонтальной стабили зации в виде внутрисифонных и камерных отложений могут быть совсем не развиты. Постоянно взвешенное состояние дол жно привести к выработке приспособлений, укрепляющих мяг кое тело в жилой камере. Это достигается образованием силь но суженного или закрытого устья либо возникновением по перечно-кольчатой раковины. Среди прямых узкоконических форм достоверно не известны представители с закрытым устьем;

кольчатые же раковины были широко распространены и возникали независимо во многих отрядах (Walcottoceras, Са toraphiceras, Apocrinoceras — Ellesmerocerida, многочислен ные роды среди ортоцерид и псевдортоцерид). Кольчатость мо жет рассматриваться и как приспособление к гипостомному положению, и как способ увеличения плавучести, и как укреп ление раковины — все это признаки адаптации к планктонно му существованию.

Среди циртоцераконовых цефалопод, относимых к планкто ну, также возникали кольчатые формы (Diastoloceras, Ecto cycloceras, Endocycloceras — Ellesmerocerida). Более рас пространенными среди них были формы с закрытым устьем (Hemiphragmoceratidae, Trimeroceratidae — Oncocerida;

Phragmoceratidae, Mandaloceratidae — Discosorida) (см.

рис. 35, 4, 6, 13).

Среди цефалопод со свернутой раковиной признаками планктонной жизненной формы обладают в первую очередь представители с наименьшей скоростью расширения оборотов, обеспечивающей максимальную плавучесть, т. е. представите ли морфогрупп А и В, выделенных в гл. 3.

Для представителей морфогруппы А — медленнорасширяю щиеся эволютные раковины — характерны большой запас плавучести, длинная жилая камера, вмещавшая часто черве 125»

образное мягкое тело. Ясно, что животное с узкой, длинной мантийной полостью, функционально неспособной создать мощ.

ный реактивный импульс, было малоподвижным. Очень высо кая плавучесть делает неоправданным отнесение таких форм к бентосным. У раковин с такой морфологией обычно хорощ развита поперечная скульптура из грубых ребер или даже во ротников, как у мезозойских Lytocerida, что приводит к VBP.

личению устойчивости и служит приспособлением к «парению»

в воде. Типичными представителями этой морфологической группы планктонных форм были Grafionoceras, Ophioceras, «полусвернутые» Estoniceraiidae (Tarphycerida);

Erbenoce ras, Gyroceratites, Wedekinella (Agoniatitida);

многие Cly meniida;

большинство Gastriocerataceae (Goniatitida);

Holco nautilus, Millkoninckioceras (Nautilida) (рис. 39).

Рис. 39. Представители цефалопод со свернутой раковиной, принад лежащие к планктонной жизненной форме:

I — Raymondiceras (Agoniatitida), девон;

2 — Glassoceras (Go niatitida), пермь;

3 — Epiwocklumeria (Clymeniida), девон;

4 — Wedekinella (Agoniatitida), девон;

5 — Hardmannoceras (Tarphyceri da), ордовик;

6 — Clymenia (Clymeniida), девон;

7 — Kosmoclymenia (Clymeniida), девон Другой тип планктонных цефалопод со свернутой ракови ной — инволютные медленнорасширяющиеся формы, входя щие в морфогруппу В. Существеннейшим доводом в пользу принадлежности большинства представителей этой морфогруп пы к планктону помимо высокой плавучести является то, что форма жилой камеры и тела, часто сильно уплощенная, как у сфероконовых раковин, или почти сложенная вдвое, как у офиоконов, просто физически не допускает возможности раз вития сколько-нибудь функционально активного плавательно г о аппарата. Среди наиболее типичных представителей этой J Цорфогруппы можно указать роды Prolobites, So'oolewia ( A g o piatitida);

Anatsabites, Raymondiceras, обладающие толсто Бясковидным или субсферическим сечением раковины;

роды fjjchtites, Prodromites (Agoniatitida), Terektytes (Goniatitida) ^ тонкодисковидным сечением.

Только по строению раковины трудно выделить среди планк тонных форм группы, приспособленные к обитанию на малых или больших глубинах, можно лишь с некоторой степенью ве роятности предполагать, что представители морфогруппы А — эволютные формы, вследствие их низкой плавучести, согласно экспериментам Р. Реймента (см. гл. 3), были более глубоко водными, чем представители морфогруппы В.

Примерные соотношения числа родов с разным типом ра ковины, принадлежащих к разным жизненным формам, при ведены в табл. 14.

Таблица Примерное количество родов палеозойских цефалопод с прямой, согнутой и свернутой раковинами, принадлежащих к разным жизненным формам Тип раковины Жизненная форма Сумма согьутая прямая с вер ;

утая Бентосная ок. ок. 20 10? ок. ок. 40 Бентопелагическая ок. ок. ок. Нектобентссная ок. 100 Нектонная ок. 50 ок. 10 ск. Планктонная ок. 30 ок. 50 ок. 200 Всего ок. 240 ок. ок. 275 ок. 4.2. АДАПТИВНАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ (ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ) И ЭКОГЕНЕЗ ПАЛЕОЗОЙСКИХ Ц Е Ф А Л О П О Д Критерии разделения жизненных форм, рассмотренные в предыдущем разделе, позволяют проанализировать особенно сти экологической специализации в пределах основных систе матических групп и проследить тенденции ее изменений в те чение палеозоя. Проведена оценка принадлежности к различ ным жизненным формам более 900 родов 14 отрядов, на про тяжении всей их палеозойской истории. Результаты сведены в табл. 15.

Если рассматривать экологическую специализацию отря дов в целом, то можно сделать несколько общих выводов.

1. Бентосная жизненная форма была наименее распрост раненной, к ней принадлежали главным образом представите ли наиболее древних отрядов (Ellesmerocerida, Endocerida, 127»

Распределение родов цефалопод по жиз Всего по отрядам Кембрий Ранний Отряд Н н п Б БП НБ П Б Б БП НБ БП Ellesmerocerida (65) 20 37 7 10 1 17 2 Endocerida (35) 15 19 1? —2 Actinocerida (50) 30 28 1?

Tarphycerida (72) 3 25 29 Orthocerida (47) 19 13 Pseudorthocerida (75) 57 17 Discosorida (126) 4 49 17 Oncocerida (160) 16 71 7 Ascocerida (12) Bactritida (18) 3 6 Nautilida (104) 2? 32 59 Agoniatitida (71) 13 28 Clymeniida ( 2 6 ) И Goniatitida (140) 33 24 Всего около 980 по пе- 90 262 302 101 301 2 3 1 27 — риодам Отношение Б + Б П / Н + П 1, 2, Отношение Б + Б П / Н Б + 0, +Н+П Ранний девон Средний девон Поздний Отряд н п п Б БП НБ НБ Б Н Б БП БП Ellesmerocerida (65) Endocerida (35) Actinocerida (50) 2 Tarphycerida (72) 1 1 8 — — — Orthocerida (47) 2 1 1 2 1 4 18 — — Pseudorthocerida (75) 2 1 1 4 2 — — Discosorida (126) 2 5 4 1 5 2 1 5 7 Oncocerida (160) 5 11 1 12 15 13 — — Ascocerida (12) Bactritida (18) 2 2 4 — Nautilida (104) 2 7 3 12 3 2? — — ?

?

Agoniatitida (71) 3 5 3 8 26 — Clymeniida (26) Goniatitida (140) I 2 2 Всего ' около 980 по пе- 22 15 11 17 38 21 10 7 риодам Отношение Б + Б П / Н + П 0,57 0,67 0. Отношение Б+БП/НБ+ 0,27 0,39 0. +Н+П П р и м е ч а н и е. Жизненные формы: Б —бентосная, БП — бентопелагичес •число исследованных родов).

128»

Таблица ленным формам на протяжении палеозоя • ОД В К Р ОИ Позднии ордовик Средний ордовик Силур н н п Н п НБ Н п Б НБ НБ Б БП П БП НБ БП Б 3 31 5 8 ? ?

10 7 18 1? 2 •?

— — — 6 1 12 99 8 2 —' — — — — — — 3 4 9 И 9 15 4 11 8 — — — 37 3 6 7 3 1 1 — — — 2 1 1 12 4 1 26 2 — — 2 1 9 5 12 7 2 — — 3 4 23 19 14 14 1 1 — 4 12 1?

— — — — — — — 1? 1? 1? 1?

56 23 23 47 7 7 22 И 32 44 10 21 44 10 2, 4 1,35 0, 0,69 0,53 0, Продолжение табл. Ранний карбон Средний+поздний карбон Пермь I НБ БП НБ БП НБ НБ Н]| П 1 1?

1 1? 7 1 2 17 ?

2 3 14 12 12 1 3 7 8 11 3 7 27 46 36 59 60 24 48 24 26 33 29 38 26 0,50 0,55 0,40' 0,26 0,34 0, кая, НБ — нектобентосная, Н —нектонная, П — планктонная (цифры в скобках— 5 И. С. Барсков joQ Actinocerida), характеризующиеся согнутой или прямой ковиной. Среди представителей с планоспиральной сверну той раковиной бентосные формы, по-видимому, не возникали.

2. Несколько большее число родов палеозойских цефало под принадлежало нектону. Это главным образом ортоцера коновые представители отрядов Orthocerida, Pseudorthocerida, Bactritida и некоторые Discosorida и Oncocerida со вторично прямой раковиной, а также немногие роды со свернутой рако виной среди Nautilida, Agoniatida и Coniatitida.

3. Наиболее распространенными были нектобентосная и планктонная жизненные формы, которые вместе составляли более половины всех известных родов палеозойских цефало под. Среди первой преобладали представители с прямой и согнутой раковиной, во второй — формы с планоспиральной раковиной.

4. К бентопелагической жизненной форме принадлежала значительная часть родов из отрядов Discosorida, Oncocerida, Tarphycerida, Nautilida, Goniatitida с согнутой у первых двух отрядов или планоспиральной раковиной.

Уже при беглом рассмотрении количественных данных в табл. 15 нельзя не видеть преемственности в преобладающей экологической специализации некоторых отрядов, которые по степенно сменяли друг друга в течение палеозойской истории цефалопод. Достаточно отчетливо может быть прослежено «экологическое замещение» эллесмероцерид и эндоцерид ак тиноцеридами в бентосе. Преимущественно нектобентосные и бентопелагические раннепалеозойские Discosorida и Oncoce rida замещаются в позднем палеозое наутилидами, имевшими преимущественно такую же экологическую специализацию.

Планктонные и нектобентосные Tarphycerida как бы «уступа ют» свое место в позднем палеозое также специализирован ным агониатитидам и климениидам, которые в свою очередь, по крайней мере в планктоне, сменяются гониатитидами. Вме сте с тем каждый из отрядов обладал специфическими осо бенностями экологической специализации как в целом, так и в отдельные геологические эпохи.

Отряд Ellesmerocerida. Древний отряд, помещаемый в ос нование филума цефалопод, в самом начале своего развития обнаруживает значительную экологическую дифференци ацию. Уже среди его кембрийских представителей имеются морфологически четко обособленные типы, свидетельствующие об их существенно различном образе жизни.

Представители рода Plectronoceras с умереннорасширяю щейся эндогастрически согнутой раковиной со слегка сужен ным устьем по всем показателям могут служить типичным примером бентопелагической жизненной формы. Род Palaeo ceras с ортоцераконовой длинноконической раковиной отно сится к нектобентосной жизненной форме, более приспособ ленной к активному плаванию в горизонтальном положении.

130»

^Сходный образ жизни вели и представители более поздних кембрийских родов — ортоцераконовые Ectenoiites { = ? Tam ^occras) и Balkoceras. Роды Waicottoceras и Chabactoceras с ^линнокоиической слабосогнутой кольчатой раковиной отме чают переход к планктонному существованию.

Таблица ! Адаптивная специализация основных семейств отряда Ellesmerocerida Жизненная форма Семейство планктон бентопе нсктобсн T tH j Oj di пая ;

iai ическая :Bilesmereceratidae Plectronoceratidae JEassleroceraiidae.Protocycloceratidae iialtoceraticiae Раннеордовикская таксономическая радиация эллесмеро :церид сопровождалась и их широкой экологической дифферен циацией. Увеличилось число бентопелагических, планктон ных и нектобентосных представителей, появились бентосные и нектонные. Отдельные семейства отряда были отчетливо эко.логически специализированы (табл. 16).

Ранний ордовик был временем расцвета эллесмероцерид.

В это время от них произошли пять новых отрядов, а на гра нице со средним ордовиком еще два — онкоцериды и дискосори ды. Экологические возможности новых отрядов в значитель ной степени унаследованы от той экологической специализа ции, которая была свойственна предковым для них семейст вам эллесмероцерид. Преимущественно бентопелагическая спе циализация семейства Plectronoceratidae отчетливо проявля ется и у их потомков — отряда Discosorida. Тенденция к об разованию нектонных и планктонных форм в отрядах Ortho cerida и Pseudorthocerida унаследована от экологических по тенций предкового семейства Baltoceratidae. Нектобентосная жизненная форма, свойственная семейству Bassleroceratidae, длительное время удерживается в качестве основной в фило генезе отряда Oncocerida, происходящего от этого семейства эллесмероцерид.

Вместе с тем возникновение некоторых отрядов сопровож далось существенной сменой преобладающей экологической ниши. Те же нектобентосные Bassleroceratidae дали преиму щественно планктонных и бентопелагических Tarphycerida.

Этот крупный экологический сдвиг сопровождался принципи альным изменением морфологического типа раковины: тарфи цериды были первыми в истории развития цефалопод сверну тыми формами. Менее значительные преобразования в морфо 131»

логии произошли при отделении от примитивных Baltocerati dae отряда Endocerida, которые в отличие от тарфицерид уси лили связь с дном и дали большое разнообразие бентосных форм, достигавших у некоторых родов гигантских размеров.

В бентосе раннего ордовика они, несомненно, занимали пер вое место.

Изменения в соотношении жизненных форм эллесмероце рид в ходе их исторического развития показаны на рис. 40, Е.

н 02 03 S D, B2+s Б 100 г НБ БП С, О, о3 s и, вг+3 с в /г /•••• НБ \ Ш tБп Л о, 02 03 S D, В2+ Д V Рис. 40. Изменение соотношения жизненных форм в отря дах цефалопод в палеозое:

А — Oncocerida, Б — Discosorida, В — Actinocerida, Г — Endocerida, Д — Tarphycerida, — Ellesmerocerida 132»

Отряд Endocerida — это отряд, наиболее близкий морфо логически к примитивным представителям эллесмероцерид (эндоцериды происходят от древних форм семейства Baltoce ratidae). Увеличение плавучести эндоцерид, обусловленное большей длиной камер фрагмокона, в значительной степени снижалось сохранением примитивного состояния сифона, вы ражающегося в его большой ширине (иногда достигавшей по ловины и более диаметра раковины) и в заполнении его апи кальных частей эндоконами. Несмотря на потенциальные воз можности увеличения плавучести, подвижность и активность эндоцерид были, вероятно, даже меньшими, чем у их предков.

Морфологические особенности раковины свидетельствуют об усилении их связи с дном. Фациальные особенности захороне ния (наиболее крупные и известные местонахождения эндоце рид расположены в ордовикских отложениях Прибалтики, Скандинавии) и тафономический анализ [10] свидетельствуют о том, что большая часть эндоцерид освоила прибрежные дон ные местообитания и принадлежала к бентосной жизненной форме. Донный образ жизни подтверждают также наблюде ния над прижизненной окраской раковины. По данным 3. Г. Балашова [8], у одного из представителей рода Protero vaginoceras лишь дорсальная сторона была окрашена попе речными полосами.

Нектобентосные представители по образу жизни напоми нали современных придонных Sepiida.

Небольшое число родов, известных из основания раннего ордовика Северной Америки, Северного Китая, Австралии, унаследовавших от эллесмероцерид относительно короткоко ническую эндогастрически согнутую форму раковины (Cassi noceras и др., Piloceratidae), вероятно, были способны сво бодно перемещаться в вертикальном направлении и составля ли группу бентопелагических жизненных форм. Некоторые ро ды из семейства Cyrtendoceratidae с кольчатой раковиной бы ли, по-видимому, еще менее связаны с дном, и у них проявля ется тенденция к переходу к планктонному существованию.

Едва ли не половина родов эндоцерид установлена по фраг ментарным остаткам (обломкам сифона), поэтому общая кар тина экологической дифференциации отряда, приведенная на рис. 40, Г, не является исчерпывающей. Вполне вероятно, что новые и более полные материалы позволят установить присут ствие в составе отряда и нектонных форм, для которых харак терными чертами строения были бы: ортоцераконовая ракови на с относительно узким сифоном центрального, а не краевого положения, латерально сжатое поперечное сечение. Обнару жение эндоцерид с согнутой или прямой короткоконической раковиной с сильно суженным устьем резкокольчатых форм свидетельствовало бы о планктонной жизненной форме.

Отряд Actinocerida. Представители актиноцерид были в эко логическом отношении близки или идентичны эндоцеридам.

133»

Со среднего ордовика актиноцериды постепенно замещал^ эндоцерид в бентосе, хотя эти два отряда и были преимущест венно обитателями различных крупных биохорий: актиноце риды достигали расцвета в тропической зоне, эндоцериды бы ли приурочены главным образом к умеренным широтам [12, 19]. После вымирания эндоцерид актиноцериды полностью за няли их место.

По внешней морфологии раковины актиноцериды наиболее гомогенный отряд цефалопод: более 90% родов было представ лено гладкими длинноконическими ортоцераконами. Лишь два рода — Cyrtacirinoceras и Cyrtonybyoceras — имели экзо гастрически согнутую раковину. Неизвестны пока представите ли с кольчатой раковиной, как и представители с резкой про дольной или поперечной скульптурой.

Не менее 80% родов актиноцерид принадлежало к бентос ной и нектобентосной жизненным формам. Широкий сифон краевого положения, крупные размеры раковины — признаки бентосной жизненной формы. Приспособления к придонному существованию проявляются также в приобретении рядом представителей уплощенности вентральной стороны раковины (роды Kochoceras, Selkirkoceras, некоторые виды Actinoceras и Armenoceras). Наиболее ярким примером донных форм яв ляются роды Gonioceras и Lambeoceras, имевшие дорсовент рально уплощенную раковину линзовидного сечения. По об разу жизни эти формы, очевидно, напоминали современных камбал или некоторых малоподвижных сепиид.

Сравнительно тонкий сифон, круглое или латерально сжа тое поперечное сечение — признаки, по которым можно пред полагать более подвижный образ жизни и относить таких представителей к нектобентосной жизненной форме.

Уникальным явлением среди всех форм с ортоцераконовой раковиной стало возникновение среди актиноцерид форм со складчатой перегородкой (семейство Ellinoceratidae: роды Ра ractinoceras и Magadanoceras). Адаптивное значение склад чатой перегородки — противостоять наружному давлению — заставляет предполагать для таких форм образ жизни, свя занный с достаточно быстрыми, активными вертикальными пе ремещениями. Скорее всего представители этих родов явля лись активно передвигающимися нектобентосными формами с большим диапазоном вертикальных и горизонтальных пере мещений, подобно некоторым современным неритическим каль марам.

Бентопелагические актиноцериды были немногочисленны, и для них характерны наиболее короткоконические раковины со слегка сужающейся к устью жилой камерой (как у рода Ра ractincceras и некоторых видов Actinoceras).

Наибольшего таксономического и экологического разнооб разия актиноцериды достигали в среднем ордовике, когда они 134»

•вдее или менее равномерно освоили доступные для них жиз Е н н ы е зоны (см. рис. 40, В).

Девонский кризис в развитии актиноцерид, когда на про тяжении длительного времени существовало не более двух ро К в, позволил сохраниться лишь нектобентосным представите лям. Небольшая вспышка формообразования среди актиноце ЬйД произошла в раннем карбоне.

!§. Из каменноугольных представителей интересны два рода:

Jxjxoceras и Rayonnoceras. Виды первого из них весьма силь но различаются по углу расширения раковины (L. sagitta — ок. 3°, L. breyni — ок. 10°, L.eduardi — ок. 20° [76]), что поз воляет предполагать их принадлежность к различным жизнен ным формам. Первый из видов может быть отнесен к нектон ной жизненной форме, остальные — к нектобентосной. Род Rayonnoceras с необычно широким для позднепалеозойских цефалопод сифоном вообще и актиноцерид в частности (уже девонские актиноцериды имели почти втрое меньшую относи тельную ширину сифона) относится к вторично-бентосной жиз ненной форме. Характерно, что только этот род дожил до среднего карбона (пенсильванский R.huecoense).


Отряд Tarphycerida. Приобретение свернутости раковины резко обособило этот отряд от всех других морфологически и позволило тарфицеридам уже с раннего ордовика занять планктонную экологическую зону, которую лишь с трудом ос ваивали в это время немногочисленные представители отряда Ellesmerocerida. В раннем ордовике отмечается большое раз нообразие в форме свернутой раковины тарфицерид и, в част ности, в степени компактности спирали Имеются представи тели, обладающие раковиной с несоприкасающимися оборота ми (типа Estonioceras) и полуинволютной раковиной (некото рые виды рода Discoceras).

В настоящее время неизвестно, произошло ли образование свернутой раковины у тарфицерид скачкообразно, как у ам моноидей, а полусвернутые раковины являются вторично раз вернутыми, или не полностью свернутые формы отражают эво люционно растянутый процесс свертывания. Первое предполо жение пока считается более вероятным. По крайней мере для одной из групп тарфицерид вторичное развертывание рако вины — явление достоверно доказанное (семейство Lituitidae).

Достаточно хорошо известен последовательный ряд родов ли туитид, где прослеживаются стадии развертывания, вплоть до образования ортоцераконовых раковин, у которых лишь на чальные части согнутые (Ancistroceras, Rhynchorthoceras).

Вне зависимости от конкретных морфологических измене ний раковины в отдельных таксонах тарфицерид планктонная жизненная форма была для них основной на протяжении боль шей части эволюционной истории. Об этом свидетельствуют и очень медленная скорость расширения раковины, и ее эво лютная форма у большинства родов. Характерно, что даже у 129»

форм с относительно компактной раковиной, как у некоторых видов рода Discoceras, устьевая часть жилой камеры не име ет контактного желобка [19, табл. XI, фиг. 1а], следователь но, отходила от последнего оборота. У таких форм устье, как правило, имело отгибающиеся внутрь лопасти. Особенно от четливо это проявляется у Lituitidae с вторично развернутой раковиной, где число и форма лопастей имеют таксономичес кое значение. Хорошо развитые лопасти, почти закрывающие устье, имеются у силурийского Ophioceras. Вряд ли эти мор фологические особенности могут трактоваться иначе, чем при способления, укрепляющие мягкое тело в жилой камере при гипостомном положении раковины устьем вниз.

«Отгибание» устьевой части жилой камеры от последнего оборота установлено практически у всех родов, для которых известны эти части раковины. Планктонный образ жизни при гипостомном положении для этих форм не вызывает сомнений.

Высокая плавучесть, связанная с малой скоростью расширения раковины, свойственная большинству тарфицерид, предполага ет их принадлежность более к эпипланктону, чем к мезо- или батипланктону.

И высокая эволютность, и своеобразное строение устьевой части, не обеспечивающее равновесного распределения дви жущей силы при активной работе воронки, не позволяют до стоверно относить какие-либо из известных родов тарфице рид к нектонной жизненной форме.

В последние годы в верхнеордовикских отложениях Казах стана обнаружены новые роды тарфицерид — Weberoceras, Tshuiliceras [19], обладавшие сложноизогнутой перегород кой, сопоставимой с перегородками первых агониатитов. Эти формы, вероятно, были приспособлены к довольно большим и быстрым вертикальным миграциям и принадлежали к мезо или батипелагиали.

Бентопелагические представители тарфицерид немного численны, они характеризуются быстрорасширяющейся рако виной либо с плотно свернутыми оборотами (типа раннеордо викского Clytoceras), либо в большинстве случаев с быстро расширяющейся вторично согнутой раковиной (как ордовик ские Savageoceras, Uranoceras, Cumingsoceras и др. или де вонские Heracloceras, Nephriticeras и др.).

К бентосной жизненной форме отнесены те тарфицериды, которые обладают раковиной со спирально-коническим нави ванием оборотов (такие, как раннеордовикский Aethoceras и девонские Sphyradoceras, Lyrioceras).

В историческом развитии тарфицерид (вплоть до раннего девона) достаточно отчетливо проявляется увеличение доли планктонных родов (см. рис. 40, Д). В среднем девоне отме чается значительный сдвиг в их экологической специализации:

увеличилось число бентопелагических родов и почти исчезли 136»

планктонные. В этом можно видеть влияние конкуренции со стороны появившихся аммонитов и наутилид.

Отряд Orthocerida. Длинноконическая ортоцераконовая ра ковина, относительно узкий сифон, большая высота камер — все эти особенности, свойственные ортоцеридам, без сомнения, свидетельствуют об увеличении плавучести, о приспособлен ности к более свободному, не связанному с дном образу жиз ни, об увеличении активности движения как в вертикальном (болылой запас плавучести), так и в горизонтальном направ лении. Приобретение ортоцеридами возможности активного ре гулирования ориентировки раковины с помощью камерных от ложений делает адаптивно оправданной ортоцераконовую фор му раковины как наиболее выгодную для быстрого движения с помощью воронки при горизонтальном положении.

Адаптация к свободному, не связанному с дном существо ванию не только затронула строение взрослых частей рако вины, но и привела к выработке приспособлений, обеспечива ющих пелагическое существование и на разных стадиях он тогенетического развития. Об этом свидетельствует наличие у большинства ортоцерид мелких начальных частей раковины, субсферической первой камеры большего размера по сравне нию с соответствующей ей частью жилой камеры. Особенно сти структуры начальных частей раковины, как и ее морфо логия, предполагают неполноту эмбрионального развития и возможность существования планктонной личинки. Отсюда следует, что значительная часть ортоцерид, судя по строению «взрослой» раковины, были настоящими обитателями пелаги али, т. е. смогли перейти к размножению в толще воды и о б разовали настоящие планктонные и нектонные жизненные формы. Тем не менее среди них существовало и значительное количество нектобентосных форм — исходных для отрядов.

Таковы представители с гладкой или слабопоперечно-скульп тированной раковиной, с дорсовентрально сжатым сечением.

В морфологии раковины переход к планктонному сущест вованию выражался прежде всего в приобретении кольчатос ти и экзогастрического изгиба. Как правило, такие формы ос тавались длинноконическими, т. е. обладали медленным и продолжительным ростом, и имели большой запас плавучести.

Это позволяет относить их к эпипланктону. Кольчатость для таких форм имела по крайней мере троякое адаптивное зна чение: увеличение плавучести, укрепление связи мягкого тела с раковиной, что важно при гипостомном положении ракови ны;

кроме того, кольца и грубые поперечные ребра, «гофри ровавшие» раковину, могли служить для ее укрепления. В этом случае весьма вероятно предположение, что такие планктон ные формы могли совершать значительные вертикальные миг рации.

Некоторое число родов ортоцерид можно рассматривать в качестве бентопелагической жизненной формы: к ним относят 137»

ся те представители, которые имеют наиболее быстрорасши ряющуюся раковину, ортоцераконовую или эндогастрически сог нутую, и слегка сужающуюся к устью жилую камеру.

Нектонные ортоцериды имели прямую, хорошо обтекаемую раковину круглого или латерально сжатого поперечного сече ния, с длинными камерами и хорошо развитыми камерными отложениями. По образу жизни они скорее всего напоминали современных океанических кальмаров, хотя и не достигали крупных размеров, как некоторые из последних, вследствие наружной раковины. По-видимому, большинство представите лей этой экологической группы ортоцерид еще не описано, хо тя они встречаются достаточно часто в отложениях, соответ ствующих осадкам наиболее открытых и глубоких частей мо ря. В нижнем палеозое они встречаются вместе с граптолита ми, в верхнем — вместе с аммонитами.

о, о2 о3 s d, D 2+3 С, С2+3 Р А D 2+3 С, C2+J Р 1*2+3 С| С2+З Р г Д Рис. 41. Изменение соотношения жизненных форм в отрядах цефалопод в палеозое:

А — Pseudorthocerida, Б — Orthocerida, В — Nautilida, Г — Agoniati tida, Д — Goniatitida Ортоцериды известны на протяжении всего палеозоя, за исключением кембрия, и встречаются в триасе;

представители отряда очень незначительно изменились морфологически;

столь ж е постоянной для них оставалась, по-видимому, и их основ ная экологическая ниша, хотя в позднем палеозое (при общем обеднении) известно большое количество планктонных форм.

Изменение относительного количества жизненных форм среди ортоцерид во времени показано на рис. 41, Б.

138»

Отряд Pseudorthocerida. Псевдортоцериды сочетают в себе морфологические черты, свойственные разным отрядам орто коиических цефалопод палеозоя. Наиболее древние, раннеор довикские, представители (роды Buttsoceras, Oxfordoceras, Glenisteroceras) по особенностям внешней морфологии, по строению сифона и внутрисифонных отложений, образовавших ся и функционировавших аналогично таковым эндоконов, сходны с представителями отряда Endocerida. Многие девон ские.и каменноугольные псевдортоцератиды, в особенности семейство Pseudactinoceratidae и такие роды, как Paraloxoce ras, Euloxoceras, обладали глубоким морфологическим сход ством с Actinocerida. Позднепалеозойские узкосифонные пред ставители, принадлежащие к подсемейству Spyroceratinae (ро ды Dolorthoceras, Euloxoceras и др.), триасовые Trematoceras являются по существу морфологическими копиями отдельных родов отряда Orthocerida, от которых они отличаются наличи ем внутрисифонных отложений и мелкими деталями строения сифона.

Уже в обосновании выделения отряда Pseudorthocerida из отряда Orthocerida значительное место уделялось именно эко логическим особенностям [13, 19]. Важнейшей из них была свойственная псевдортоцеридам возможность более прямого способа управления ориентировкой раковины с помощью внут рисифонных отложений, чем та, которая характерна для ор тоцерид, имевших лишь камерные отложения, образующиеся без непосредственного контакта с живой эпителиальной тканью.


Прослеживающееся в эволюции псевдортоцерид постепен ное изменение формы, способа образования и расположения внутрисифонных отложений [19] свидетельствует о совершен ствовании способа управления ориентировкой с помощью внут рисифонных отложений. Это, несомненно, отражает приобре тение больших возможностей активного существования, а в экологическом аспекте — изменение преимущественной эко логической зоны от преимущественно нектобентосной к нектон ной (см. рис. 41, А ).

Отряд Discosorida. В филогенетическом отношении отряд Discosorida продолжает развитие морфогенетических потен ций, свойственных наиболее древним и примитивным предста вителям эллесмероцерид — семейству Plectronoceratidae. При митивность организации дискосорид выражается и в том, что исходным для отряда является эндогастрический циртоцера кон • родоначальная форма раковины для всех цефалопод, — и в том, что внутрисифонные отложения дискосорид (полипти хоконы, или фибралии) — наиболее примитивный по способу образования тип отложений. На протяжении исторического развития дискосорид наблюдается увеличение экологического разнообразия (см. рис. 40, Б). В ордовике преобладают бен топелагические и нектобентосные представители (эндогастри ческие Cyrtogomphoceratidae, Ruedemannoceratidae, экзога 139»

стрические Westonoceratidae). В силуре появляются значи тельное число планктонных форм с циртоцераконовой или поч ти прямой раковиной с сильно суженным или закрытым устьем (многие Phragmoceratidae, Mandaloceratidae) и предположи тельно бентосные Turoceras, относительно быстрорасширяю щиеся слабосогнутые циртоцераконы с широким открытым устьем. В девоне в составе некоторых семейств известны нек тонные формы с вторично-прямой или слабосогнутой узкоко нической раковиной (Metrioceras, Vertorhizoceras, Ropaloce ras — Ukhtoceratidae;

Andreioceras, Kadaroceras, Entimo ceras, Jageroceras — Entimoceratidae;

Laumontoceras, Pa ramecynoceras — Mecynoceratidae). В позднем девоне среди дискосорид были все жизненные формы.

Отряд Oncocerida. Отряд морфологически близок к диско соридам, и лишь филогенетические данные не позволяют рас сматривать оба отряда в качестве единого таксона;

первые представители дискосорид обладали эндогастрически согнутой раковиной и происходят от семейства Plectronoceratidae, тог да как первые онкоцериды — экзогастрические циртоцерако ны и происходят от Bassleroceratidae. В процессе историческо го развития среди дискосорид неоднократно возникали экзо гастрически согнутые раковины, по количеству они даже пре вышают число эндогастрических, а среди онкоцерид сущест вовали и вторично-эндогастрические формы. Естественно, что и адаптивные возможности обоих отрядов оказались сходны ми (см. рис. 40, А), Нектобентосные и бентопелагические формы преобладали на протяжении всего эволюционного пути онкоцерид. В силу ре и среднем девоне до трети всех родов принадлежали к планктону (силурийские Hemiphragmoceratidae, Trimeroce ratidae с экзогастрически согнутой раковиной и закрытым устьем;

девонские Bolloceratidae, возможно, некоторые из Tripleuroceratidae и Naedyceratidae с гироцераконовой рако виной). Спирально-конические формы последнего семейства (роды Foersteoceras, Mitroceras, Oxygonioceras) скорее все го принадлежали к подвижному бентосу. Позднедевонские Aktjubocheilidae с их почти прямой узкоконической раковиной могут быть отнесены к нектонной жизненной форме. Послед ние из онкоцерид — каменноугольные Argocheilus, Calchast ceras, Culullus — нектобентосные, Poterioceras, Welleroce ras — более ширококонические циртоцераконы со значитель но суженным устьем — бентопелагические формы.

Отряд Ascocerida. Среди немногочисленных родов этого от ряда можно выделить представителей нектобентосной и бен топелагической жизненной форм. На ранних стадиях развития, обладая прямой или слабокольчатой раковиной, по-видимому, все они могут рассматриваться как нектобентосная жизненная форма. Те из них, которые после деколляции сохранили более или менее длинную раковину (Ascoceras, Parascoceras, Не 140»

betoceras, Montyoceras), вероятно, вели тот же образ жизни.

И не случайно поэтому и те и другие части раковин встреча ются совместно. Другие из аскоцерид, обладающие во взрос лом состоянии сильно укороченной бочонкообразной ракови ной, переходили к более придонному образу жизни и могут быть отнесены к бентопелагической жизненной форме (роды Schuchertoceras, Billingsites, Lindstroemoceras).

Отряд Bactritida. Среди бактритид известны представители с тремя конструктивными типами раковины: согнутые узкоко нические роды (Kokenia, Cyrtobactrites, Metabactrites), пря мые узкоконические (большинство родов Bactritaceae), пря мые ширококонические (Microbactrites, Belemnitimimus, Со chleiferoceras). Первые из них относятся к планктонной жиз ненной форме и вследствие большого запаса плавучести, по видимому, были обитателями верхних горизонтов пелагиали.

Ширококонические роды принадлежали скорее всего к бенто пелагической жизненной форме. Среди родов с узкоконической прямой раковиной некоторые формы отнесены к нектону (те, которые о б л а д а ю т глубокими вырезами устья и, следователь но, мягким телом, частично лишенным раковины, — род Pseu dobactrites и те, для которых характерна косая перегородка— Lobobactrites, Devonobactrites), другие — к нектобентосу (роды с раковиной круглого сечения и часто скульптирован ной — Ctenobactrites, Parabactrites, Aktastioceras).

Отряд Nautilida. В развитии отряда четко прослеживается постепенное приобретение свернутости раковин. Предковое се мейство отряда Rutoceratidae представлено экзогастрически согнутыми, «полусвернутыми» и почти прямыми формами.

О б р а з о в а н и е компактно свернутой раковины происходило с различной скоростью в разных основных стволах наутилид, и в каждом из них среди древнейших представителей имеется значительное число несвернутых представителей.

Морфологические особенности рутоцератид — длинноко ническая раковина с х о р о ш о выраженной скульптурой в виде игл, шипов, бугров, поперечных ребер, а в некоторых случа ях в виде крыловидных выростов (как у Trochoceras) и, веро ятно, воротников (как у Hindeoceras или H a l l o c e r a s ), подобно таковым многих мезозойских Lytocerida, наличие у некоторых родов закрытого устья (Adelphoceras) — свидетельствуют в пользу планктонного образа жизни этих форм. В раннем и среднем девоне на д о л ю планктонных форм приходилось, по видимому, д о трети всех существовавших родов наутилид. Р о д Dentoceras с редуцированным фрагмоконом — единственный достоверно бентосный представитель этого отряда. Начиная с карбона (см. 41, В) в составе отряда появляется все возра с т а ю щ е е количество гладких инволютных бьютрорасширяю щихся форм, близких по морфологии к современному наути лусу и принадлежащих, как и последний, к бентопелагичес кой жизненной форме. Незначительное число родов можно 141»

связывать с нектонной жизненной формой — девонский Aphe laeceras, каменноугольный Metacoceras, пермские Pleuronau tilus, Aulametacoceras.

Отряд Agoniatitida. Первые из аммоноидей — агониатити ды — были планктонными животными и принадлежали, по видимому, как и их предки (длинноконические Lobobactritidae из отряда Bactritida), к эпипланктону. Об этом свидетельст вуют как все основные особенности раковины бактритид и раннедевонских агониатитов (Anetoceras, Erbenoceras, Anar cestes), так и тафономические особенности известных место нахождений первых аммонитов и большинства девонских бакт ритид, указывающие на их обитание в открытых геосинкли нальных бассейнах [65].

Появление и прогрессивное усиление свернутости ракови ны у агониатитид (третье в историческом развитии цефалопод, не считая онкоцерид) привели в первую очередь к распростра нению планктонных и нектобентосных жизненных форм, так же как это было ранее при появлении тарфицерид и наутилид.

Однако во всех трех случаях имеются существенные и харак терные отличия, касающиеся деталей морфологии раковины в разных отрядах и их дальнейшей эволюционной судьбы. При чины этих отличий связаны с различной организацией пред ковых для разных отрядов групп и с различными их экологи ческими потенциалами.

Переход к планктонному существованию у тарфицерид, происходящих от согнутых Ellesmerocerida, был связан с рез ким изменением экологической ниши. По существу само свер тывание раковины диктовалось требованиями среды.

На пути планктонной специализации часть их смогла об разовать «полноценные» планктонные жизненные формы: пе рейти к размножению, не связанному с дном, и приобрести приспособления к пелагическому существованию на самых ранних стадиях индивидуального развития. Об этом свиде тельствуют, в частности, приведенные X. Стумбуром [71, 72] данные о наличии у некоторых тарфицерид «аммонитового типа раннего онтогенеза раковины.

Возникновение наутилид и постепенное приобретение ими свернутой раковины не были связаны с существенным изме нением экологической зоны по сравнению с той, которую зани мали их предки. В начале своей экологической эволюции на утилиды были представлены нектобентосными и планктонны ми формами. Увеличение свернутости и компактности рако вины у них было направлено на выработку большей экологи ческой широты и приспособление к нектобентосному и бенто пелагическому существованию. По-видимому, в связи с этим «планктонная специализация» наутилид не заходила слишком далеко и не привела к выработке «полноценных», приспособ ленных к пелагическому размножению форм. Наутилиды, не сомненно, с большой полнотой использовали гидростатические 142»

ж гидродинамические преимущества, которые давали им кон структивные особенности свернутой раковины.

Агониатитиды произошли от первично-пелагических форм.

При этом далеко зашедшая пелагическая специализация их предков, выразившаяся в приобретении вторичной личинки, хорошо адаптированной к планктонному существованию, сыг рала важную роль и в экологической, и в морфологической эволюции агониатитид и всех аммоноидей.

Три главные особенности агониатитов и аммоноидей вооб ще обусловили их большое таксономическое разнообразие и широкую экологическую экспансию: 1) унаследованные от бактритид неполнота и растянутость раннего онтогенеза, что способствовало удлинению индивидуального цикла и давало возможности эволюционных преобразований на ранних ста диях онтогенеза;

2) возникновение свернутости, что упрости ло требования к ориентировке раковины и позволило отказать ся от механизмов ориентировки раковины в виде внутриси фонных и камерных отложений, которые были необходимы для согнутых и в особенности прямых форм;

3) упрочение ра ковины путем усложнения перегородки и перегородочной ли нии;

эта особенность строения, по крайней мере на начальной стадии эволюции аммоноидей, обеспечивала большую эври батность и возможности широких вертикальных миграций, что потенциально расширяло и экологические возможности новой группы.

На первых порах все эти особенности строения раковины •более всего способствовали успеху планктонных жизненных форм. Однако эти же особенности достаточно «удобны» и для других жизненных форм, за исключением бентосных. Среди агониатитов уже со среднего девона существовали и некто бентосные, и бентопелагические, и нектонные жизненные фор мы.

Планктонные формы представлены родами как с эволют ной раковиной (типичными членами морфогруппы А — Suba narcestes, Cabrieroceras, Archoceras), так и с инволютной (морфогруппа В — Prolobites, Sobolewia, Trianoceras и др.).

В качестве нектобентосных рассматриваются формы средне эволютные с более быстрорасширяющимися оборотами, при надлежащие к морфогруппе Б (.типа Paradicerallum, Uchti tes, Gephuroceras, Devonopronorites). Небольшое число родов с наиболее быстрорасширяющейся, более инволютной ракови ной (Carinoceras, Pinacites, Beloceras) принадлежало скорее всего к бентопелагической жизненной форме. К нектону пред почтительно относятся формы с умереннорасширяющейся по луинволютной раковиной типа Pseudofoordiceras, Hoeningha usia и с более инволютной со сжатым поперечным сечением типа Timanites. На протяжении карбона при общем обедне нии отмечается увеличение доли нектобентосных форм (см.

143»

рис. 41, Г). В перми значительная часть агониатид принадле жала нектону (большинство Medlicottiaceae).

Отряд Goniatitida. В настоящее время совершенно неясно адаптивное значение тех изменений в организации, которые привели к отделению от агониатитид нового отряда Goniatiti da и которые ярче всего выражались в приобретении послед ними наружной боковой лопасти перегородочной линии, от сутствующей у предков. С точки зрения внешней морфологии раковины гониатитиды в целом достоверно отличаются от аго ниатитид по степени расширения оборотов: у первых более 65% родов обладали медленнорасширяющейся раковиной — скорость расширения оборотов до 2,0 (см. гл. 3), тогда как вторые имели раковины с более быстрорасширяющимися о б о ротами: более 65% родов агониатитид имели скорость расши рения оборотов от 2,0 до 3,0. Гониатитиды — единственный из отрядов палеозойских цефалопод, в составе которого явно преобладала одна планктонная жизненная форма: более 50%.

всех известных родов. Эта особенность экологической специ ализации в большой мере объясняет то значение для корреля ции отложений, которое имеют представители этого отряда.

Так же как и среди агониатитид, планктонная жизненная форма у гониатитов была представлена двумя различными па степени инволютности конструктивными типами раковины (морфогруппы В и А ). К первому типу (инволютные ракови ны с медленнорасширяющимися оборотами) относятся: в де воне — роды Raymondiceras, Prionoceras, Cheiloceras, Мае nioceras, Praeglyphioceras;

в карбоне многие Cheiloceratacea, почти все Pericyclaceae;

в перми — Crimites, Neocrimites и др. Второй тип строения планктонных форм (медленнорасши ряющиеся эволютные) в девоне, по-видимому, еще не сущест вовал;

среди девонских родов почти неизвестны широкоэво лютные представители (полуэволютные Protornoceras, Pseu doclymenia принадлежали к нектобентосной жизненной фор ме). В карбоне и перми этот тип планктонных форм был ши роко представлен в нескольких филогенетических ветвях: Ре ricyclus (Pericyclaceae), Hudsonoceras (Dimorphocerataceae), многие роды среди Goniatitaceae (Neoglyhioceras, Cravenoce ras, Rhymnoceras и др.) и Gastriocerataceae (Branneroceras, Eoasianites, Paragastrioceras, Metalegoceras). В некото рых надсемействах встречался и тот, и другой морфоло гический тип планктонных форм: таковы крайние по степени инволютности, но близкие по скорости расширения — Hoff mannia и Emilites из Adrianitaceae или Rhymnoceras и Shar tymites из Goniatitaceae. У представителей Popanocerataceae и Maratonitaceae можно проследить в онтогенезе смену одно го морфологического типа раковины другим: на 3—5-м о б о роте раковина из широкоинволютной становится инволютной, при этом сильно меняется и форма раковины, и особенно фор ма поперечного сечения. Однако скорость расширения оборо 144»

тов практически не изменяется, что позволяет считать эти фор мы планктонными на всех стадиях онтогенеза.

Значительно меньшая часть известных родов гониатитид принадлежала к бентопелагической жизненной форме, пред ставители которой имели наиболее быстрорасширяющуюся ин волютную раковину. Это девонские Posttornoceras, Discocly menia, каменноугольные Nautellipsites, Girtyoceras, Protha lassoceras, Thalassoceras, Gonioglyphioceras, пермские Pseu dogastr-ioceras. Еще меньшее число родов может рассматри ваться как предположительно нектонная (единичные каменно угольные роды Neodimorphoceras, Eumorphoceras, Entogoni tes) и нектобентосная жизненные формы (Eogonioloboceras, Wellerites, Altudoceras?).

В эволюции отряда прослеживается отчетливая тенденция к сокращению относительного количества родов бентопелаги ческой жизненной формы и возрастанию числа планктонных родов (см. рис. 41, Д ).

Рассмотрение изменений в соотношении жизненных форм у позднепалеозойских наутилид, агониатитид и гониатитид по казывает, что адаптивные направления их эволюции были различными. Среди наутилид постепенно большее значение приобретали бентопелагические жизненные формы, среди аго ниатитид —- нектобентосные и нектонные ( ? ), среди гониати тид — планктонные. Это не означает, что среди каждого из этих отрядов не существовало форм другого адаптивного ти па, однако в своей массе представители разных отрядов, по видимому, не вступали в непосредственные конкурентные от ношения, как бы «поделив» между собой основные адаптив ные зоны.

Отряд Clymeniida. Возникновение этого отряда представляет собой кратковременную вспышку (только фаменский век позд него девона) форм, обладавших ярко выраженной морфологи ческой специализацией. Их появление связано с реализацией одного из вариантов в строении свернутых раковин: сифон стал занимать дорсальное положение. Ранее этот вариант до статочно успешно был осуществлен в эволюции тарфицерид, но по неясным пока причинам не получил распространения и развития среди аммоноидей. Формы с дорсальным положени ем сифона возникали неоднократно среди Nautilida (роды Pseudocenoceras, Aturia). Среди Goniatitida некоторые пред ставители надсемейств Agaticerataceae и Cheilonicerataceae— роды Maximites, Neoganides, Pseudohalorites — обладали центродорсальным или субдорсальным положением сифона. Од нако они никогда не были эволюционно перспективными.

Морфология раковины у климениид была разнообразной:

от широкоэволютных форм с почти необъемлющими оборота ми (типа Progonioclymenia, Clymenia, Kalloclymenia, Glat ziella) до полуинволютных и полностью инволютных форм с треугольным навиванием оборотов типа Epiwocklumeria, Ра 145»

Tawocklumeria, Synwocklumeria. Подавляющее большинство климениид обладало малой скоростью расширения оборотов и в связи с этим либо очень длинным червеобразным (у эво лютных форм), либо сильно уплощенным до дисковидного (у инволютных форм) мягким телом. Все это свидетельствует о принадлежности большинства родов к планктонной жизнен ной форме. Оригинальной типично планктонной адаптацией является возникновение в двух ветвях климениид форм с тре угольным навиванием оборотов субшаровидной раковины с пережимами (Wocklumeriidae, Parawocklumeriidae). Полу эволютные представители с довольно обширной и относитель но короткой жилой камерой, допускавшей возможности суще ствования функционально активной мантийной полости (Суг toclymenia, Falciclymenia, Gonioclymenia), принадлежали к нектобентосной жизненной форме.

4.3. ЭТАПЫ ЭКОГЕНЕЗА ПАЛЕОЗОЙСКИХ ЦЕФАЛОПОД Разбор особенностей экологической специализации основ ных отрядов цефалопод позволяет составить представление об Б + Б?

Г Отношение D, Б.2+3 о, 0г 0;

S д, С, Р ныне Рис. 42. Суммарная схема изме нения соотношения жизненных Рис. 43. Изменение соотношения форм цефалопод в палеозое.

родов придонных (бентосная и Вертикальными линиями ог бентопелагическая жизненные раничены этапы, на протяжении формы) и пелагических (планк которых ход изменения соотно тон-!- нектон 4-нектобентос) цефа шения жизненных форм был лопод в палеозое одинаковым по направленности и скорости изменений. Первый этап (ранний ордовик) — становление жизненных форм — освоение пе лагиали и придонных слоев;

вто рой этап (средний ордовик — силур) — интенсивное завоева ние пелагиали;

третий этап (де вон — пермь) — достижение от носительно стабильного соотно шения жизненных форм общих тенденциях экогенеза всего класса на протяжении па леозоя.

На схемах (см. рис. 40, 4 1 ) можно видеть различные нап равления в изменении экологической специализации в процес 146»



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.