авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ МОРЕЙ 60 (68) _ RUSSIAN ACADEMY OF ...»

-- [ Страница 4 ] --

Жит ний, 2007). При этом, однако, на фоне резкого снижения вылова сельди на долю наваги приходится немногим менее половины всего вылова рыбы в Белом море. Несмотря на относительно небольшой объем добычи, промысел наваги имеет большое значение в деле обеспечения беломорского населения этим полноценным белковым продуктом питания.

Многолетняя стабильность уровня промысла наваги служит косвенным подтверждением относительной ста бильности ее запаса, хотя непосредственных данных на этот счет немного. В период с 1969 по 1982 гг. промысловый за пас онежской наваги, рассчитанный с учетом 35–40%-ной естественной годовой убыли (Тюрин, 1972), колебался на уровне 3–4 тыс. т, а общий запас в начале 80-х годов про шлого столетия был не менее 6 тыс. т (Стасенков, 1995). В 1983–1985 гг. уловы наваги 3 года подряд превышали 2 тыс. т.

Это увеличение вылова было связано с появлением в 1978–1983 гг. ряда урожайных поколений. Анализ имею щихся материалов показал, что увеличение численности наваги происходило на фоне повышения уровня солнечной активности. Тем самым подтверждается выявленная ранее связь между температурой воды в весенний период и чис ленностью поколений (Стасенков, 1995). В такие годы, ко гда запасы наваги находятся на высоком уровне, можно дополнительно без ущерба для воспроизводства добывать дополнительно еще около 300–400 т в год, однако годовой вылов порядка 2.5 тыс. т, по мнению специалистов Сев ПИНРО (Зеленков, Стасенков, 1997), по-видимому, являет ся максимальной величиной продукции, которую может давать беломорская навага при существующем уровне кормовой базы.

В 1997–2003 гг. в Онежском заливе, Двинском заливе и Мезенско-Канинском районе суммарный промысловый запас наваги составлял около 2 тыс.т (Отчет СевПИНРО, 2003). Таким образом, запас наваги в Белом море относи тельно стабилен и поддерживается на уровне между 2 и 6 тыс. т.

Семга Атлантический лосось Salmo salar L., или семга, как его именуют на севере России, относится к числу наиболее важных и традиционных элементов промысла рыб в Белом море. Она заходит на нерест в большинство рек беломорско го бассейна: Северную Двину, Поной, Мезень, Варзугу, Оне гу, Умбу, Кереть, Колвицу и многие другие. Северная Двина и ее притоки занимают в этом списке первое место.

Жизненный цикл семги довольно сложен. Его общая продолжительность достигает 10 и более лет, из которых рыбы проводят в реке 3–4 года. Семга, приходящая на не рест в реки беломорского бассейна, нагуливается в Барен цевом море, у берегов Норвегии и в северной Атлантике.

Морской нагул длится 2–3 года. Основными пищевыми объ ектами в период морского нагула являются мелкие рыбы (сельдь, песчанка, мойва, молодь трески), различные круп ные ракообразные и отчасти моллюски. Семга, нагуливаю щаяся в море, в свою очередь становится объектом питания тюленей и других морских млекопитающих (Новиков, 1953).

Из двух экологических рас (летней и осенней) в Белом море преобладает осенняя. Семга, относящаяся этой расе, отличается большей упитанностью и жирностью. Как лет ние, так и осенние производители делятся на несколько групп, отличающихся по размерам и жирности рыб, а также по срокам их нерестовых миграций в реки беломорского бассейна. Крупные самки летней семги заходят в реки с конца июня по август. Во второй половине июня–в августе в реку идут мелкие самцы («тинда). Более крупные самцы за ходят в реки позже: во второй половине июля–в августе.

Осенняя семга обычно крупнее летней. В реках бело морского бассейна эта раса составляет основу (78–87%) попу ляции (Новиков, 1953;

Кулида, 1985). Осенняя семга заходит в реки в октябре–ноябре и еще до ледостава достигает основ ных районов зимовки, где проводит зиму в глубоких ямах.

Плодовитость семги колеблется от 2 до 30 тыс. икри нок. Большинство особей нерестится один раз в жизни. Ко личество повторно нерестующих рыб не превышает в раз личных беломорских реках 7–17% от общего числа произво дителей. В третий раз возвращается на нерест всего 0.3% рыб (Новиков, 1953;

Кулида, 1985).

Семга мечет икру при температуре от 0 до 6С. Икра откладывается в гнезда, вырытые самкой в гравийно галечниковом грунте на течении. Молодь выходит из не рестовых бугров в начале июня. Сеголетки и более взрослая молодь («пестрятки») питаются личинками водяных насе комых, падающими в реку насекомыми, бентосными орга низмами (моллюски и др.), а также гольцами, бычками подкаменщиками и другими мелкими рыбами. Рыбы, про жившие в реке 3–4 года, скатываются в море весной. Ска тившаяся из реки молодь семги заканчивает процесс смол тификации, приобретая серебристую окраску ("серебрян ка"). Это происходит вблизи устьев рек, где серебрянки держатся несколько летних месяцев. Осенью, достигнув длины 25–30 см, они покидают Белое море.

Популяции семги беломорских рек по возрастному составу состоят из 5–6 групп (возраста 3+ – 8+). Основу со ставляют рыбы осенней группы, большая часть из которых представлена пятилетними особями. В летней группе пре обладают четырехлетние рыбы. В большинстве рек Белого моря наблюдается омоложение популяций. Сокращается число рыб возраста 6 лет и более. Преобладающими стано вятся особи с возрастом 4 года. За ряд лет сократилась и продолжительность морского нагула. Так, в популяции сем ги Северной Двины в 1949 г. морской нагул продолжался в среднем 2.5 года, а в 1974–1983 гг. он сократился на 4 ме сяца, т.е. приблизительно на 13% (Кулида, 1985). Также уменьшились за это время длина и масса семги, в значи тельной степени зависящие от продолжительности периода морского нагула.

Семужий промысел занимал важное место в жизни первобытно-общинных племен еще несколько тысяч лет на зад, когда люди впервые появились на берегах Белого моря (Бергер, Наумов, 1992;

Наумов, Федяков, 1993). Они про мышляли семгу во время ее заходов в реки на нерест. Так же поступали и поморы, заселившие берега Белого моря около тысячи лет назад. Количественно семужий промысел всегда уступал сельдяному и наважьему, но по ценности стоял на первом месте, играя важную роль в жизни поморов.

Статистика промысла семги ведется в России с 1870 г. С конца XIX века вплоть до начала Второй Мировой войны в бассейне Белого моря ежегодно добывалось от 0. до 1.1 тыс. т при среднем уровне около 0.7 тыс. т (Лагунов, 1952;

Кузнецов, 1960;

Лепская и др., 1995;

Стасенков, 1998). Затем уловы начали быстро уменьшаться. К 80-м го дам прошлого столетия они составляли не более 250 т, а в 1992–1994 гг. добыча семги сократилась до 100 т в год. В начале нынешнего столетия промысел семги в бассейне Бе лого моря давал ежегодно всего от 30 до 60 т (Отчет Сев ПИНРО, 2003). Таким образом, за 100 с лишним лет коли чество вылавливаемой семги сократилось примерно в 20 раз. Близкие показатели депрессии промысла семги приводит и Б.Г. Житний (2007), по мнению которого вылов семги на Белом море сократился за указанное время при близительно в 16 раз.

Причиной депрессии промысла семги является под рыв ее запаса, вызванный антропогенным прессом в виде чрезмерного промысла и множественных нарушений вос производства. К числу последних следует отнести различ ные преграды на пути нерестовых миграций семги: плоти ны гидроэлектростанций без рыбоходов, завалы из бревен, кору деревьев и куски древесины, попавшие в реки в ре зультате лесосплава. Они покрывают дно лососевых рек и губят нерестилища. Резкий спад численности популяций семги, вызванный указанными антропогенными причина ми, завершился тем, что в ряде рек стада семги были унич тожены практически полностью (Дирин, 1987;

Бугаев, 1997;

Житний, 2005, 2007;

Лайус и др., 2005 и др.). Так, например, в р. Кереть – основной семужной реке Карель ского побережья Белого моря – уловы семги к 2000 г. упали до 280–300 кг в год. При этом от прежних 13–17 тысяч производителей, регистрировавшихся в начале прошлого столетия (Привольнев, 1933), в наши дни осталось около 4%. На нерест в реку возвращается ежегодно около производителей, которые в основном выращены на рыбо водных заводах (Бугаев, 1997;

Отчет СевПИНРО, 2003).

Оценить запас семги всего моря практически невоз можно. Были попытки подобного анализа для отдельных регионов и (или) отдельных рек. Так, например, исследова ния в реках бассейна Белого моря, протекающих по терри тории Архангельской области (Северная Двина, Мезень, Ку лой, Мегра, Ваеньга, Онега, Зимняя Золотица и Солза), по казали, что численность нерестовых стад семги в 2004 г.

составляла около 21 тыс. экз. Надежных данных, по кото рым можно было бы судить о запасе семги всего моря, а не только рек Архангельской области, нет, однако, очевидно, что эта величина не столь значительна. Кроме того, по скольку семга совершает дальние нагульные миграции и откармливается вне Белого моря, то есть все основания не принимать ее в расчет при оценке потоков вещества и энергии в собственно беломорских экосистемах.

Помимо сельди, наваги и семги, охарактеризованных выше, существенную роль в беломорских рыболовных про мыслах играет ряд так называемых второстепенных видов:

треска, камбалы, зубатка, корюшка, ледовитоморский сиг, мойва, пинагор, полярная тресочка или сайка. Эти рыбы обычно не являются объектами специального промысла. Их вылавливают попутно в качестве прилова при промысле сельди, наваги и семги. Кроме того, в большом количестве они добываются местным населением. С начала 60-х годов прошлого столетия с развитием океанического лова инте рес к второстепенным объектам промысла внутренних мо рей начал угасать. В результате перечисленных выше рыб стали вылавливать все меньше и меньше, хотя их промы словый потенциал остается достаточно высоким и исполь зуется явно недостаточно (Житний, 2005, 2007).

Треска Треска Gadus morhua L. – один из главных «второсте пенных» объектов рыбных промыслов в Белом море. Она играет существенную роль в беломорских экосистемах и служит важным источником пищи для местного населе ния. Основное место ее обитания – прибрежные участки Кандалакшского залива и прилегающие к нему части ак ватории моря. На юг треска распространяется до Онеж ского залива (Соловецкий архипелаг). В Двинском и боль шей части Онежского залива она не встречается (Алтухов и др., 1958). Летом в Мезенский залив и Воронку заходит мурманская треска, зимой откочевывающая обратно в Ба ренцево море.

Прежние представления о дифференциации бело морской трески на два подвида – «летнюю», или местную Gadus morhua maris-albi Derjugin, и «осеннюю», или мигри рующую треску G. morhua morhua natio hiemalis Taliev (Де рюгин, 1920;

Талиев, 1931;

Паленичко, 1958;

Мухомедья ров, 1963), по-видимому, ошибочны. С помощью электро форетического разделения ряда полиморфных белковых систем показано (Карпов и др., 1984;

Артемьева, Карпов, 1985;

Новиков, 1995), что рыбы, относящиеся к «летней» и «осенней» формам трески, образуют равновесные группы по частотам аллелей изученных полиморфных локусов. В то же время сравнение по частоте аллелей беломорской и баренцевоморской трески выявило различия по ряду бел ковых систем, что свидетельствует об их генетической разнородности.

Таким образом, можно считать установленным, что треска Белого моря представляет единую самовос производящуюся популяцию атлантической трески, не подразделенную на репродуктивно изолированные группировки и обособленную от других популяций.

Максимальный возраст беломорской трески достига ет 11–12 лет (Европейцева, 1937). В уловах преобладают 3– 5-летние рыбы. Для беломорской трески так же, как и для атлантической, характерно чередование урожайных и не урожайных поколений (Новиков, 1995). Половое созрева ние трески происходит в 2 (самцы) или 3 года (самки).

Самцов меньше: в среднем на 4 самца приходится 6 самок.

С возрастом доля самок увеличивается. Среди десятилет них рыб самцы вовсе отсутствуют (Новиков, 1995).

Нерест происходит в прибрежных районах вдоль Кан далакшского, Карельского и Терского берегов, а также в се верной части Онежского залива. Он начинается в марте по до льдом при температуре от –1.6 до –1.4С и продолжается до конца мая, когда температура воды возрастает до 0.4С (Махотин и др., 1986;

Бурыкина, 2006). Самки выметывают 5–6 порций икры с интервалом от 3 до 10 суток (Machotin et al., 1984). Плодовитость варьирует от 60 до 350 тыс. икри нок (Европейцева, 1937). Эмбриональное развитие происхо дит в толще воды. Пелагическую икру и личинок трески, держащихся у поверхности, разносит течениями по значи тельной акватории (Бурыкина, 2006). В июле мальки трес ки, имеющие в длину 20–35 мм, переходят к придонному образу жизни (Machotin et al., 1984).

Беломорская треска всеядна (Европейцева, 1937;

Сони на, 1957;

Кудерский, 1966). В питании годовиков преоблада ют мелкие ракообразные, главным образом Harpacticidae. В рационе взрослой трески по мере увеличения размеров начи нает преобладать рыбная пища. При этом если треска разме ром до 30 см потребляет в пищу в основном мелких рыб (трехиглую колюшку, люмпенусов, песчанок) или мальков (сельди, корюшки, наваги, бычков, бельдюги и др.), то треска с длиной тела более 35 см питается главным образом крупной рыбой (взрослая сельдь, навага, корюшка и др.).

Беломорская треска не образует многочисленных скоплений и не совершает протяженных миграций. Она держится довольно разреженно: крупные рыбы обычно дальше от берега, а мелкие – ближе к нему. Треска подхо дит к берегам вслед за косяками сельди, наваги и корюш ки, которые являются ее основной пищей.

Ловят треску летом с помощью удочек, сетей и мереж.

Уловы могут быть весьма значительны, но учесть их прак тически невозможно. Реальный вылов трески во много раз превышает данные промысловой статистики. О количестве вылавливаемой рыбы можно судить, например, исходя из того, что за лето в деревнях Ковда и Черная Речка, распо ложенных в Кандалакшском заливе, вылавливали около 100–130 т трески. За сутки на удочку вылавливали до 50 кг, а на одну мережу приходилось около 130 кг (Евро пейцева, 1937). В 1952 г. в губе Западная Порья семью ме режами через день вылавливали от 500 до 1400 кг трески (Сонина, 1957). В целом по весьма приблизительной оценке годовой вылов трески в Белом море варьирует в разные го ды от нескольких тонн до 315 т (Житний, 2007).

Запасы трески в Белом море практически не исследо ваны. По результатам гидроакустической съемки 1987 г. в Кандалакшском заливе обнаружено порядка 6.5–7.5 млн. экз.

трески с общей биомассой порядка 1.7–2.0 тыс. т (Ермольчев и др., 1990). Гидроакустические съемки и траловый лов, произведенные в сентябре–октябре 2003 г. показали, что об щая масса трески составляла приблизительно 800 т.

Следовательно, на основании усредненных данных этих двух съемок запас трески в Белом море можно оце нить примерно в 1.5 тыс. т.

Камбалы В Белом море обитают камбалы 5 видов: полярная, речная, ершоватка, морская камбала и камбала-ерш. Они не входят в число объектов промысла и вылавливаются лишь в незначительном количестве местным населением.

Полярная камбала Liopsetta glacialis (Pallas) наибо лее многочисленна из вышеназванных видов. Она обитает во всех заливах Белого моря, ведет донный образ жизни.

Больших миграций не совершает, хотя иногда заходит в ре ки. В летнее время предпочитает прибрежные мелководья, а зимой откочевывает на глубины. В Кандалакшском, Онеж ском и Двинском заливах полярная камбала достигает воз раста 12–13 лет при длине 33–35 см. Две трети улова камбал в этом районе моря приходятся на 5–6-летних рыб. В Ме зенском заливе и в Воронке встречаются рыбы в возрасте 16–20 лет (Николаев, 1955).

Полярные камбалы достигают половой зрелости в 2 (сам цы) – 3 (самки) года. Плодовитость варьирует от 31 тыс. до 2.3 млн. икринок. Нерест происходит зимой (в январе–феврале) подо льдом. Эмбрионы развиваются в толще воды, выклев ли чинок происходит весной в конце апреле–начале мая.

Камбалы откармливаются с весны до зимы, когда прекращают питание (Николаев, 1955). Основу рациона со ставляют моллюски, многощетинковые черви и бокоплавы.

Изредка в состав пищи входят икра сельди, зостера и раз личные водоросли. Мелкие камбалы потребляют преимуще ственно брюхоногих моллюсков, а более крупные предпочи тают двустворчатых моллюсков и полихет. В опресненных предустьевых участках камбалы поедают личинок насеко мых. Конкурентами в питании камбал этого вида выступа ют речная камбала, ершоватка и беломорский сиг (Кудер ский, Русанова, 1964).

Речная камбала Pleuronectes flesus L. распространена по всей акватории Белого моря, но предпочитает солонова тые воды заливов и бухт, устья рек, по которым может под ниматься довольно высоко вверх (Андрияшев, 1954). Макси мальный возраст речной камбалы в Белом море не превыша ет 10 лет. При этом рыбы достигают в длину 43–48 см.

Обычно в уловах преобладают рыбы длиной 20–30 см.

Созревание речной камбалы происходит в возрасте 3– 5 лет. Самки созревают позже самцов. Индивидуальная пло довитость речной камбалы приближается к 1 млн. икринок.

Нерест происходит в апреле–июне в прибрежных районах моря. Икра и личинки, развивающиеся в пелагиали, разно сятся течениями на большие расстояния (Кобелев, 1995).

В период зимовки речная камбала скапливается в устьях рек, но не питается. Весной и в начале лета интенсив но откармливается. Наиболее активное питание происходит осенью перед зимовкой. Основа пищи – корненожки, моллю ски, многощетинковые черви, ракообразные, другие беспо звоночные и рыбы (Кудерский, Русанова, 1964). В устьях рек в состав рациона входят также личинки насекомых (хироно миды и ручейники). В пище речной камбалы в больших ко личествах встречается молодь сельди, корюшки и сига, а также икра сельди. Места откорма речной камбалы совпа дают с таковыми у полярной камбалы. Пищевые спектры их весьма сходны, но имеющая большие размеры речная кам бала поедает более крупные организмы, чем полярная.

Ершоватка Limanda limanda (L.) наиболее многочис ленна в Онежском и Кандалакшском заливах (Андрияшев, 1954). Больших миграций не совершает, но перекочевывает к местам нереста и нагула. Осенью держится у берегов на глубине около 10 м, предпочитая места с песчаным грунтом и хорошим течением (Николаев, 1955;

Алтухов и др., 1958).

Максимальный возраст – 8 лет. При этом камбалы достигают длины 35 см и веса 300 г.

Половая зрелость наступает на 3–4 годах жизни. Пло довитость, увеличиваясь с возрастом, варьирует от 83 до 582 тыс. икринок (Алтухов и др., 1958). Нерест растянут. В Онежском заливе он происходит в июне–июле, а в Канда лакшском – с июня до середины августа.

Ершоватка – наиболее всеядная рыба среди других камбал Белого моря. В состав ее пищи входят корненожки, многощетинковые черви, мизиды, бокоплавы, а также мно гие виды моллюсков, иглокожих и асцидий. Ершоватка не редко поедает также икру пинагора, молодь рыб и водоросли (Кудерский, Русанова, 1964). Летом ершоватка питается пре имущественно многощетинковыми червями и асцидиями, которых потребляют более крупные рыбы. Осенью основу пищи составляют бокоплавы и молодь рыб.

Морская камбала Platessa platessa (L.) заходит в Во ронку из Баренцева моря (Алтухов и др., 1958). Как правило, взрослые особи этой популяции обитают в открытых частях Воронки, а молодь предпочитает опресненные районы и ино гда заходит в реки.

Морская камбала достигает 80 см в длину, живет до 25 лет. Основу промысла составляют рыбы длиной 45–50 см.

Половая зрелость наступает в возрасте 6–7 лет. Средняя пло довитость – около 300 тыс. икринок. Нерест происходит с февраля по июнь. Эмбриональное развитие протекает в тол ще воды.

Питается морская камбала в основном двустворчаты ми моллюсками, в меньшей степени – донными ракообраз ными, офиурами, асцидиями и мелкими рыбами (Андрия шев, 1954).

Камбала-ерш Hippoglossoides platessoides (Fabr.) захо дит для откорма в Воронку Белого моря. Половая зрелость наступает у самцов в семилетнем возрасте, а у самок – в воз расте 10 лет (Кобелев, 1995). Нерестится в открытом море на больших глубинах (125–200 м). Икра пелагическая. Основную пищу составляют моллюски и рыбы, реже – ракообразные.

Молодые камбалы (до 25 см в длину) питаются в основном бентосными беспозвоночными. У крупных рыб (от 25 до 50 см в длину) половину пищи составляют придонные рыбы (Андрияшев, 1954).

Камбалы добываются в основном местными жителями при любительском лове рыбы (трески, наваги и сельди) удоч ками или сетями. Данных промысловой статистики по кам баловым рыбам у рыбодобывающих организаций очень мало.

На основе крайне фрагментарных материалов, имеющихся в ГУП «Севрыбвод» и «Карелрыбвод», было подсчитано (Жит ний, 2007), что в период 40-х – 60-х годов прошлого столе тия суммарный годовой улов камбал, без разделения их на виды, варьировал от 43 до 174 т. В период с 1960 по 1984 гг.

их вылов имел примерно тот же средний уровень (около 100 т/г), однако уловы постепенно снижались из-за сокра щения числа рыбаков на участках прибрежного лова. Основ ная часть вылова (около 70%) приходилась на долю полярной камбалы. Речная камбала давала около 25% уловов, а доли ершоватки, морской камбалы и камбалы-ерша составляли соответственно 3% и дважды по 1% (Кобелев, 1995).

Зубатка Зубатка, обитающая в Белом море, представлена от дельным подвидом Anarchichas lupus maris-albi Barsukov.

Это – придонная малоподвижная рыба. Она не совершает значительных миграций и не образует больших скоплений.

Зубатка предпочитает места с каменистым или скалистым грунтом, где находит для себя убежища. Ловится вдоль по бережья Кандалакшского залива, Терского и Канинского бе регов. На юге моря доходит до Кемьских шхер и Соловецких островов (Барсуков, 1956).

Максимальная длина тела зубатки в Белом море не превышает 81 см (Мухомедьяров, 1963). Основу уловов со ставляют особи длиной 30–60 см, имеющие возраст от 5 до 10 лет. Максимальная продолжительность жизни беломор ской зубатки достигает 19 лет. Половая зрелость наступает в шестилетнем возрасте (Новиков, 1995 а). Индивидуальная плодовитость варьирует от 650 до 7000 икринок. Нерест длится с июля по сентябрь (Мухомедьяров, 1963). Перед не рестом зубатка покидает мелководья, мигрируя на глубины около 15 м, и перестает питаться (Павлов, Новиков, 1986).

Эмбриональное развитие длится 8–10 месяцев.

Почти сразу после вылупления из икринок личинки переходят на активное питание. Мальки зубатки питаются крупными планктонными ракообразными, личинками кре веток, икрой и личинками рыб. Взрослые рыбы поедают в основном двустворчатых (Mytilus edulis, Modiolus modiolus и др.) и брюхоногих (Littorina sp., Buccinum sp. и др.) моллю сков, крабов Hyas araneus, креветок и других ракообраз ных, иглокожих и прочих беспозвоночных. Рыбой зубатка практически не питается (Новиков, 1995 а).

Сведения о вылове зубатки единичны. В 50-х годах прошлого столетия ее добыча по Карельскому берегу Белого моря составляла от 25 до 30 т/г (Мухомедьяров, 1963). В настоящее время запасы зубатки неизвестны, но числен ность ее невелика.

Корюшка Корюшка Белого моря считается самостоятельным подвидом Osmerus mordax dentex Steindachner. Она рас пространена по всей акватории моря, держится в основ ном в прибрежных районах, больших миграций не совер шает. Основу популяций составляют рыбы в возрасте 2– 5 лет. Максимальный возраст – 10 лет. Самые крупные ры бы достигают в длину 30 см, имея массу до 190 г. Наиболее крупная корюшка обитает в Кандалакшском заливе. Сам цы корюшки достигают половой зрелости в возрасте 3 лет, а самки – на год позже. Индивидуальная плодовитость варьирует от 9 до 110 тыс. икринок. Весной (май–июнь) корюшка заходит в реки на нерест. Икра клейкая, после вымета оседающая на дно. Инкубация икры продолжается в течение месяца (Елсукова, 1995 б).

После нереста корюшка около месяца откармливает ся у берегов, а затем откочевывает в открытые части зали вов, где и держится в течение всего лета, не образуя при этом скоплений. Личинки к июлю скатываются из рек в предустьевые пространства. Летом мальки нагуливаются на мелководьях, а осенью уходят на глубину. Взрослая ко рюшка в сентябре покидает места летнего откорма и под ходит к берегам, где продолжает питаться в течение октяб ря–ноября. В конце ноября взрослые рыбы образуют зимо вальные скопления в прибрежных районах, предустьевых пространствах и устьях рек, где обитают вплоть до начала нерестовых миграций в реки.

Основу рациона составляют нектобентические рако образные, эрантные полихеты и мелкая рыба. В течение первого года жизни корюшка потребляет только мелких планктонных рачков. На втором году жизни в составе пи щи появляются донные ракообразные (бокоплавы, мизиды и др.) и многощетинковые черви, но при этом около трети поедаемой пищи остается за зоопланктоном. Взрослые ры бы совсем не питаются планктонными организмами. Осно ву их пищи составляют полихеты, мизиды, бокоплавы и креветки. Часто в состав рациона входят различные рыбы:

сельдь, корюшка, песчанка, люмпенус, бычки, трехиглая колюшка, бельдюга, молодь сига и наваги (Кудерский, Ру санова, 1964).

Специализированный лов корюшки в Белом море ве дется только в Карелии. Ее ловят весной вблизи ряда дере вень и городов: Вирма, Гридино, Калгалакша, Кемь, Ко лежма, Летняя, Нюхча, Поньгома, Сорокская, Сума, Шуя, Юково и др. Максимальный вылов корюшки в Карелии за 50 лет (с 1950 по 2000 гг.) был зарегистрирован в 1964 г.

По данным ГУП «Карелрыбвод» (Житний, 2007) он составил 245 т/г. В среднем ежегодно добывалось около 80 т. Самые большие из зарегистрированных локальных уловов корюш ки приходятся на район вблизи дер. Нюхча. Там с 1948 по 1953 гг. ежегодно добывали в среднем около 75 т корюш ки.

В других районах корюшки ловят меньше, чем в рай оне дер. Нюхча. В вершинной части Онежского залива в течение 40 лет (с 1955 по 1995 гг.) добывалось в среднем за год около 17 т, а максимальный вылов, пришедшийся на 1960 г., достигал 49 т.

В Унской губе Двинского залива и в реке Северная Двина с 1957 по 2000 гг. в среднем за год вылавливали около 20 т корюшки. В 1966 г. в этих местах суммарно бы ло добыто 71 т корюшки.

В Мезенском заливе в 50-е годы прошлого столетия ее вылавливали около 5 т в год, а в 1962 г. было поймано око ло 29 т.

За период с 1950 по 2000 гг. суммарный вылов ко рюшки по всему морю согласно материалам ГУП «Севрыб вод» (Житний, 2007) составлял в среднем около 112 т/г, а ее максимальная добыча, пришедшаяся на 1960 г., соста вила 358 т/г.

В последнее время вылов корюшки значительно уменьшился. Так, например, в 2003 г. возле дер. Нюхча было выловлено около 26 т корюшки, тогда как прежде в этом районе, как отмечалось выше, в среднем ежегодно вылавливали около 75 т. Однако уменьшение объемов вы лова корюшки, скорее всего, отражает сокращение промы словой нагрузки, вызванное снижением количества рыбо ловецких колхозов. Им на смену приходит частное рыбо ловство, а в этом случае учесть результаты вылова рыбы значительно труднее.

Ледовитоморский сиг Ледовитоморский сиг Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) обитает во всех прибрежных районах моря, заходя на нерест в реки. Нерест сигов в разных реках беломорско го бассейна происходит в разное время. В р. Кереть (Кан далакшский залив) сиги заходят на нерест в июле, а в р.

Варзуга (Терский берег) – в октябре (Ершов, Дирин, 1995).

Основу популяции составляют особи 3–4-летнего воз раста, а максимальный возраст не превышает 13–14 лет (Вшивцев, Драганов, 1987;

Ершов, Дирин, 1995). Быстрее других растут сиги, нерестящиеся в р. Онеге, а сиги из р.

Северная Двина наиболее тугорослы. Половая зрелость на ступает в возрасте 3 лет. Основу нерестового стада состав ляют особи 5–6-летнего возраста. Самцы созревают раньше самок. Средняя индивидуальная плодовитость равна 17– 18 тыс. икринок (Вшивцев, Драганов, 1987).

Сиги относятся к типичным бентофагам, имеют широ кий спектр питания (Ершов, 1989). Основу пищи составляют полихеты, двустворчатые и брюхоногие моллюски и ракооб разные (гаммариды). Незначительную долю в их питании со ставляют воздушные насекомые, молодь рыб и детрит.

На Белом море промысел сигов ведется достаточно давно. Их добывают преимущественно в реках во время анадромных нерестовых миграций. В море сигов ловят в значительно меньшем количестве, обычно в качестве при лова. Статистические данные об уловах сига в большинстве случаев отсутствуют, поэтому имеющиеся представления о размере его промысла в Белом море фрагментарны. В пе риод 40-х – 70-х годов прошлого столетия суммарный вы лов сига в Белом море варьировал от 50 до 100 т в год. В настоящее время добыча сига сократилась в несколько раз, что является следствием значительного сокращения его за паса (Ершов, Дирин, 1995).

Мойва Стаи мойвы Mallotus villosus villosus (Muller) ежегодно обнаруживают в Белом море летом. В другое время взрос лая мойва в Белом море не встречается: лишь ее молодь вылавливают осенью у Канинского и Терского берегов, а также в Мезенском заливе (Елсукова, 1995 а). До сих пор нет единого мнения о том, существует ли самостоятельное стадо мойвы, нерестящейся и обитающей после нереста в Белом море, или это – рыбы, заходящие из Баренцева моря (Алтухов, 1977).

Нерест мойвы в Белом море происходит в начале ию ня. Личинки обнаруживаются в составе ихтиопланктона в конце того же месяца (Елсукова, 1995 а). Интенсивный от корм мойвы в Белом море продолжается 2 месяца после нереста. Состав пищи мойвы весьма близок к таковому у сельди, а также у молоди корюшки и наваги, однако серь езной пищевой конкуренции этим планктонофагам мойва не составляет (Подражанская, 1995).

Специального промысла мойвы в Белом море нет.

Она обычно вылавливается сетями вместе с сельдью. Ос новные районы вылова сосредоточены возле деревень Лопшеньга и Летняя Золотица. Средние уловы мойвы в пе риод с 1960 по 1985 гг. составляли около 12 т в год. При этом минимальная добыча была равна 0.3 т, а максималь ная достигала почти 75 т в год (Елсукова, 1995 а). Иной информации, позволяющей хотя бы косвенно оценить за пас мойвы в Белом море, нет.

Пинагор Пинагор Cyclopterus lumpus L. – традиционный объ ект промысла в Норвегии и странах, расположенных на Атлантическом побережье Европы, где его вылов за год достигал 11 тыс. т (Орлова, Пахомова, 1994). В Белом море промысловые рыбаки добывают пинагора с 1934 г. по сей день, хотя в наше время промысла нет уже больше нигде, кроме района р. Койда в Мезенском заливе. Ловят пинаго ров, как правило, одностенными сетями в июне, когда ры бы подходят к берегам на нерест. Больше всего пинагора добывали сначала в Онежском и Кандалакшском заливах.

Позже центр его промысла переместился к Летнем берегу Двинского залива. Запас и величина изъятия пинагора бы ли оценены только экспертным методом на основе данных промысловой статистики, которые достаточно надежны лишь для периода 30–50-х годов ХХ столетия. Других дан ных нет.

Из имеющихся материалов следует, что среднегодо вой вылов пинагора в указанный период давал в год в среднем около 111 т, при максимуме порядка 424 т, добы тых в 1934 г. Исключение составил 1940 г., в течение ко торого было выловлено 1518 т. Больше таких вспышек численности пинагора в Белом море не наблюдалось, а причина случившегося осталась не выясненной. Начиная с 60-х годов прошлого столетия, промысел пинагора начал приходить в упадок. С 1961 по 1995 гг. среднегодовой вы лов составил 15.5 т, а максимальный – 84.2 т. В 2003 г. бы ло поймано всего 5 т пинагора. Сокращение вылова обу словлено резким снижением промысловых усилий, а про мысловый потенциал вида используется лишь частично (Житний, 2007).

Сайка Сайка, или полярная тресочка Boreogadus saida (Le pechin) – высокоарктический элемент ихтиофауны Белого моря. В периоды климатического похолодания сайка в большом количестве заходит из Баренцева моря. При этом ее уловы в Белом море резко возрастают. Обычно вылов сайки относительно невелик, хотя в годы резкого похоло дания может быть весьма значительным. Показательна в этом отношении ситуация зимой 1942/1943 гг., когда в Белом море было выловлено свыше 8 тыс. т сайки (Там бовцев, 1952).

В начале 80-х годов прошлого столетия запас сайки в Баренцевом море резко сократился (Матишов, 1990, 1993, 1994), в результате чего в Белом море сайка практически перестала ловиться (Стасенков, 1998). Уменьшение запаса сайки, которая играет важную роль в экосистемах Арктики (Клумов, 1937;

Мантейфель, 1943 и др.), привело к серьез ным изменениям в характере питания морских млекопи тающих и вынудило их в поисках пищи расширить ареал нагульных миграций (см. гл. 6).

Если суммировать всю приведенную выше (пусть даже недостаточную и фрагментарную) информацию, то можно сделать следующие выводы:

1. Сельдь, навага и семга всегда составляли основу беломорских рыбных промыслов. Их суммарный годовой вылов в первой половине XIX столетия достигал 40 тыс. т, сократившись в наше время в десятки раз, хотя они продолжают оставаться ос новными промысловыми рыбами на Белом море.

2. Запас сельди, постепенно увеличиваясь, достигает к настоящему времени приблизительно 12 тыс. т, что все еще гораздо ниже прежнего уровня.

3. Общий запас наваги в Белом море относительно стабилен и оценивается величиной от 2 до 6 тыс. т при средней величине около 4 тыс. т.

4. Запасы семги чрезвычайно низки и не превышают нескольких сотен тонн. По этой причине ее ролью в функционировании беломорских экосистем в настоящее время можно пренебречь, особенно ес ли учесть, что семга нагуливается вне пределов Белого моря.

5. «Второстепенные рыбы» (треска, камбалы, корюш ка, зубатка, сиг, мойва, сайка, пинагор) менее значимы и составляют основу любительского лова.

В среднем за год их вылавливали около 800 т. В отдельные годы вылов достигал 2.5–9 тыс. т за счет разовых заходов сайки и вспышки численно сти пинагора. Сокращение их вылова в несколько раз, наблюдающееся в последние десятилетия, обусловлено не подрывом запасов, а уменьшением промысловых усилий. Без угрозы для состояния запасов общий допустимый улов этих рыб может составлять не менее 600 т в год.

6. Запасы всех перечисленных рыб Белого моря в на стоящее время оцениваются величиной 24– 30 тыс. т, включая 12 тыс. т сельди и 4 тыс. т на ваги.

Прочие рыбы К числу прочих непромысловых видов относятся та кие виды, как Myoxocephalus scorpius (L.) – керчак, M.

quadricornis (Gir.) – четырехрогий бычок, Zoarces viviparus (L.) – бельдюга, Pholus gunnelus (L.) – маслюк, Lumpenus fabricii (Reinh.) – люмпенус, Gasterosteus aculeatus L. – трех иглая колюшка и др. Эти рыбы встречаются во всех при брежных районах Белого моря (Дерюгин, 1928) и в боль шинстве случаев не образуют больших скоплений, сравни тельно равномерно распределяясь в разные сезоны в пре делах всего ареала. В отдельные годы их добыча может быть весьма значительной, но серьезного хозяйственного значения все эти рыбы не имеют и составляют лишь при лов при промысле сельди, наваги, трески и других рыб, од нако они играют весьма существенную роль в экосистемах моря. Чтобы не быть голословным, приведу лишь один пример, касающийся ситуации с трехиглой колюшкой, ко торая считается самой многочисленной непромысловой рыбой Белого моря (Подражанская, 1995).

Эти небольшие рыбы достигают к концу жизни в возрасте 4–5 лет* веса всего около 6 г. При небольшом весе их численность, однако, бывает очень велика. До гибели в 1960 г. взморника Zostera marina, заросли которой служили местом нереста и нагула молоди колюшки, эта рыба была весьма обильна в прибрежных районах моря (Кузнецов, 1960). После того как зостера погибла, численность колюш ки сократилась настолько, что обнаружить этих рыб в море было если и не невозможно, то крайне трудно.

В этот период среди местного населения бытовало даже мнение о том, что колюшку уничтожили ученые. По степенно заросли зостеры начали восстанавливаться (Ве хов, 1995). При этом наблюдалось сначала постепенное, а в последние годы – резкое увеличение численности трехиглой колюшки.

В 2005–2007 гг. сотрудники Санкт-Петербургского университета (Иванова и др., 2007) производили сборы ма териала в прибрежных районах Кандалакшского залива: в губе Чупа, губе Никольской, эстуарии р. Кереть и Сидоровом залудье. Рыб отлавливали равнокрылым неводом. Площадь тони составляла приблизительно 800 м2. Было установлено, что численность как взрослых рыб, так и молоди колюшки в 2007 г. резко увеличилась по сравнению с таковой в 2005 и 2006 гг. В июне 2006 г. на нерестилищах вылавливали от 1 до 2 десятков колюшек на 1 м берега. В июне–июле 2007 г.

на 1 м береговой линии в различных местах приходилось от 122 до 237 взрослых колюшек. Скопления молоди колюшки, численность которой достигала 200 экз./м2 и более, были приурочены преимущественно к зарослям взморника.

* Утверждение В.В.Кузнецова (1960) о том, что трехиглая колюшка погибает после нереста на втором году жизни, ошибочно.

Резкое увеличение численности колюшки нашло свое отражение в характере питания ряда рыб Белого моря. В 2007 г. по наблюдениям П.Н. Ершова (неопубл. данные), ко торые более подробно будут обсуждены позже (гл. 7), трехиг лая колюшка заняла одно из основных мест в составе пище вых объектов трески и некоторых других рыб. Таким обра зом, с одной стороны, увеличение обилия колюшки приводит к существенным изменениям питания различных рыб, а также птиц Белого моря (Бианки и др., 1995;

Подражанская, 1995). С другой стороны, колюшка, являющаяся планктоно фагом, может вступить в конкурентные взаимоотношения с другими рыбами, питающимися зоопланктоном: сельдью, корюшкой и мойвой. Помимо этого, колюшка, откочевы вающая в осеннее-зимний период на глубины, играет важ ную роль как переносчик вещества и энергии из прибреж ных экосистем в открытое море (Пономарев, 2004). Следова тельно, колебания численности трехиглой колюшки наклады вают существенный отпечаток на беломорские экосистемы.

Естественно, что на примере одной только трехиглой колюшки не осветить роль названных выше непромысловых рыб в функционировании беломорских экосистем. Этот во прос будет обсужден в следующем разделе данной главы и в «Заключении».

Оценить запасы бычков, бельдюги, маслюка, люмпену са, трехиглой колюшки и других рыб в настоящее время не возможно из-за отсутствия данных, однако по ряду косвен ных показателей можно утверждать, что численность и био масса (по крайней мере, некоторых из этих рыб) могут быть весьма значительны.

Заканчивая на этом общую характеристику ихтио фауны Белого моря, необходимо отметить, что эпизодиче ски в его акватории обнаруживается ряд видов, не раз множающихся в этом водоеме (Расс, 1995). Для них Белое море представляет собой зону выселения.

Шесть из них относятся к южнобореальным видам, заходящим в Белое море не каждый год. В основном это происходит в периоды климатического потепления, когда усиливается мурманская ветвь Нордкапского течения. К их числу принадлежат китовая акула Cetorhinus maximus (Gun nerus), опах Lampris guttatus (Brunnich), угорь Anguilla an guilla (L.), сарган Belone belone (L.), скумбрия Scomber scom brus L. и скумбрещука Scomberesox saurus (Walbaum). Неко торые из этих рыб (прежде всего скумбрия) в отдельные го ды могут давать промысловые уловы (Андрияшев, 1954).

Значительно чаще и обычно в больших количествах, а не единично в Белое море заходят (но не размножаются) рыбы северобореальных и (или) космополитических видов:

колючая акула (катран, или нокотница) Squalus acanthias L., сайда Pallachius virens (L.), пикша Melanogrammus aegle phinus (L.) и морской окунь Sebastes marinus L. Изредка ре гистрируется появление полярной акулы Somniosus micro cephalus (Bloch et Schneider), представляющей арктиче скую ихтиофауну.

2. Трофические взаимоотношения Ранее в процессе общей характеристики рыб Белого моря были в той или иной мере обсуждены объекты пита ния каждого из видов. Не менее важно при этом хотя бы кратко рассмотреть и их пищевые (трофические) взаимо отношения.

«Второстепенные» рыбы, которых, как уже отмеча лось, не промышляют рыбодобывающие организации, тес но связаны с массовыми промысловыми рыбами и другими компонентами беломорских экосистем. Основную роль в их питании играют ракообразные, многощетинковые черви, моллюски, а также рыбы. При этом преобладающие компо ненты пищи у разных видов различны. Такие расхождения спектров питания обеспечивают более полное использова ние кормовой базы рыбами этих видов, составляющих ос нову ихтиофауны литорали и верхней сублиторали. Отли чительной чертой этих рыб является то, что они не пре кращают питаться в периоды зимовки и нереста: меняется только соотношение отдельных компонентов в рационе. В самый разгар зимовки в их желудках встречаются асци дии, гребневики, иглокожие и водоросли. Резко меняется питание и его интенсивность у всей этой группы рыб во время нереста и развития молоди корюшки и сельди. Икра, молодь и взрослые производители последних зачастую ста новятся основной пищей бычков, маслюков, бельдюги и люмпенуса (Подражанская, 1995). Трехиглая колюшка, яв ляющаяся одной из наиболее многочисленных непромысло вых рыб Белого моря, служит объектом питания трески, сельди, бычков и других рыб, а также птиц ряда видов, но в то же время она поедает икру многих промысловых рыб.

Все пищевые объекты, объединенные в основные экологические комплексы – планктон (зоопланктон), бентос и нектон (рыбы) – играют различную роль в питании бело морских рыб (табл. 32).

Таблица Состав пищи основных рыб Белого моря (по: Подражанская, 1995) Пища Вид основная второстепенная Сельдь П Р Навага Р Б Мойва П – Корюшка Б Р Треска Б Р Пикша Б Р Камболовые Б – Бычки Б Р Люмпенус Б Р Бельдюга Б Р Маслюк Б Р Зубатка Б – Примечание: П – планктон, Б – бентос, Р – рыбы.

Анализ данных, представленных в этой таблице, сви детельствует о разнообразии трофических ниш в Белом море. Камбаловые, треска и зубатка потребляют в основ ном донные организмы. Навага и треска питаются сме шанной пищей, состоящей главным образом из бентосных организмов и рыбы. К планктонофагам относятся сельдь и мойва (а также трехиглая колюшка и молодь корюшки, не вошедшие в эту таблицу).

Рыба – необходимый компонент питания почти всех представителей беломорской ихтиофауны. Даже у такого типичного планктонофага, как сельдь, в желудках обнару живаются, хотя и редко, мойва, трехиглая колюшка и люмпенус. Таким образом, вся беломорская ихтиофауна состоит их двух основных трофических комплексов: некто бентического и нектопелагического.

Пищевые взаимоотношения рыб Белого моря отчет ливо видны на схеме (рис. 21), где выделена доминирую щая и второстепенная пища основных видов ихтиофауны.

Для Белого моря характерны относительно низкие уловы рыбы. Одним из факторов, определяющих состояние запасов, являются условия откорма. Как было показано выше (см. гл. 2) в Белом море прогреваются лишь верхние слои воды. На глубинах более 50–60 м температура воды не поднимается выше 0°С в течение всего года. В связи с этим большие глубины, занимающие центральную часть моря, на долю которых приходится почти половина всей площади водоема, оказываются не пригодными для основ ных донных и придонных рыб (навага, треска, камбаловые, зубатка и корюшка).

Благоприятны для их откорма мелководья, зона кото рых наиболее обширна в заливах, но и на этих участках значительные площади имеют низкую кормность. Кроме того, значительная доля биомассы бентоса в Белом море приходится на моллюсков, а они – основа корма лишь не многих видов, в первую очередь таких, как зубатка и кам баловые. Таким образом, хоть биомасса беломорского бен тоса достигает значительных величин, но его кормовая ценность относительно невелика (Кудерский, 1966;

Кудер ский, Скарлато, 1986). По этой причине многие бентофаги в качестве дополнительных источников питания потребля ют в больших количествах различных рыб.

Пелагическая ихтиофауна, представленная сельдью, сайкой (в годы ее заходов в Белое море), мойвой, трехиглой колюшкой, а также молодью корюшки и наваги, не испы тывает существенной конкуренции за пищу между отдель ными видами. Сравнение пищевых спектров показывает, что соотношение основных компонентов пищи у них раз лично. Индексы сходства пищевого состава планктонофа гов очень невелики (не более 10%), что свидетельствует об отсутствии пищевой конкуренции между отдельными ви дами (Антипова и др., 1985).

Рис. 21. Схема пищевых взаимоотношений взрослых рыб Белого моря (по: Подражанская, 1995):

1 – доминирующая пища, 2 – второстепенная пища.

Это подтверждается и данными детального исследо вания питания беломорской сельди в разных районах мо ря, выполненного в последние годы (Тарвердиева и др., 2000). По наблюдениям этих авторов уже со стадии личин ки и вплоть до взрослого состояния сельдь не вступает в конкурентные отношения с другими планктонофагами, расходясь с ними по основным объектам питания. Наибо лее благоприятные условия для откорма сельди, судя по ве личине наполнения желудков, наблюдаются в районах, где основой ее пищи были эуфазииды: в Кандалакшском и Двинском заливах.

В системе трофических связей рыб Белого моря (рис. 22) сельдь входит в пастбищную трофическую сеть и, потребляя организмы как II, так и III трофических уровней, является консументом этих же порядков, занимая III и IV трофические уровни. Следует отметить, что эта схема сущест венно дополняет наши представления о пищевых взаимоот ношениях рыб Белого моря, хотя в нее не включены многие достаточно важные объекты (зубатка, камбаловые и др.), пи щевые связи которых представлены на предыдущем рис. 21.

3. Продукция и потребление пищи Рыбы занимают промежуточное положение, а птицы и морские млекопитающие находятся на верхних этажах пищевой пирамиды. Это – гетеротрофные организмы, от носящиеся, соответственно, к консументам второго и более высоких порядков, т.е. находящихся на III – V трофиче ских уровнях. Среди водных биоресурсов именно они, в первую очередь – рыбы, используются человеком в пищу, поэтому по их обилию и принято главным образом судить в целом о промысловом потенциале, о богатстве или бедно сти того или иного водоема.

Cельдь, навага и семга составляли, как было показа но выше, основу рыбных промыслов на Белом море. Их суммарный годовой улов в первой половине XIX столетия достигал 40 тыс. т, сократившись в наше время в десятки раз. Остальные виды (треска, камбалы, корюшка, зубатка и др.) менее значимы и добываются в основном местным населением в гораздо меньшем количестве. Их добыча от носительно стабильна (Житний, 2005 а, б, 2007).

Рис. 22. Трофические связи основных промысловых рыб Белого моря (по: Тарвердиева и др., 2000):

I – V – трофические уровни.

Оценивая современную ситуацию, следует отметить, что хотя запас сельди в Белом море постепенно увеличивает ся и к настоящему времени достигает приблизительно 12 тыс.

т, но все же он еще очень далек от прежнего уровня. Общий запас наваги в Белом море оценивается в среднем величиной порядка 4 тыс. т. Точных данных о биомассе беломорской семги нет, но при таком уровне промысла, который наблюда ется в наше время, очевидно, что запасы семги чрезвычайно низки. Они не превышают нескольких сотен тонн. По этой причине ее ролью в функционировании беломорских экоси стем в настоящее время можно пренебречь, особенно если учесть, что семга нагуливается вне пределов Белого моря.

Второстепенные, с точки зрения промысла, рыбы (трес ка, корюшка пинагор, камбалы, мойва, зубатка, сиг и др.), со ставляющие основу любительского лова, не менее важны как элементы морских экосистем, и их роль в трофике водоема нельзя не учитывать. Запасы этих объектов вместе с навагой можно определить приблизительно величиной 8–4 тыс. т.

Вместе с 12 тыс. т сельди и 4 тыс. т наваги это со ставляет около 24–30 тыс. т (Житний, 2007). Таков в самом общем приближении суммарный запас промысловых и второстепенных рыб Белого моря. Очевидно, что сущест венным компонентом беломорской ихтиофауны являются многие другие рыбы (трехиглая колюшка, бычки, бельдюга, маслюк, песчанка и др.), запас которых не определен даже приблизительно из-за отсутствия необходимых данных.

Если принять эти величины за исходные, то, исполь зуя соответствующие показатели калорийности (сельдь – 1.9, прочие рыбы (без семги и мойвы) – 1.1 ккал/г влажной массы), приведенные в начале книги (см. табл. 1), можно перевести биомассу рыб в соответствующее ей количество калорий. Нынешний запас сельди энергетически эквива лентен 2.3.1010 ккал, запас наваги – 0.44.1010 ккал, а общие запасы остальных рыб – примерно 1.2.1010 ккал. В сумме это составляет около 4.0.1010 ккал.

Ранее (Бергер и др., 1995) средний годовой Р/В коэффициент для рыб был принят равным 0.3 (Яблонская, 1971;

Алимов, 1989). По уточненным данным (Шунтов, 1985;

Моисеев, 1989) в среднем для разных видов рыб он равен 0.45.

Исходя из этого, нетрудно подсчитать, что общая го довая продукция рыб Белого моря составляет около 1.8.1010 ккал, а в пересчете на столб воды под 1м2 показа тели продукции рыб за год эквивалентны 0.2 ккал.

Учитывая коэффициенты усвояемости пищи и эффек тивности продукции, равные соответственно 0.6 и 0.25 (Али мов, 2000), можно определить общий рацион всех рыб, кото рый в энергетическом выражении равен 1.2.1011 ккал /год. В пересчете на столб воды под 1 м2 это эквивалентно 1.3 ккал/год.

Не имея достаточных данных о коэффициентах ус вояемости пищи и эффективности продукции отдельно для сельди и других беломорских рыб, примем их усредненные величины, указанные выше. Тогда при среднем годовом Р/В-коэффициенте, равном 0.45, получим, что годовые ве личины продукции и рациона сельди эквивалентны соот ветственно 1.0.1010 ккал и 0.7.1011 ккал. Суммарно для всех остальных рыб Белого моря эти величины равны соответ ственно 0.8.1010 ккал и 0.5.1011 ккал.


Таким образом, суммарная годовая продукция рыб Белого моря эквивалентна 1.8.1010ккал (0.2 ккал/м2), а их годовой рацион эквивалентен 1.2.1011 ккал (1.3 ккал/м2).

Глава 6. МОРСКИЕ ПТИЦЫ И МЛЕКОПИТАЮЩИЕ Птицы и млекопитающие находятся на вершине пи щевой пирамиды и живут за счет той энергии, которую по лучают, питаясь рыбой и (или) различными беспозвоноч ными животными. Если о запасах морских млекопитающих и их питании имеется относительно много сведений, то птицы Белого моря изучены в этом отношении гораздо ху же. Тем не менее хотя бы в самом первом приближении, можно попытаться оценить их взаимоотношения с другими элементами экосистем моря.

1. Птицы Общая характеристика фауны Орнитофауна Белого моря весьма небогата и значи тельно уступает баренцевоморской по видовому разнообра зию. Основная причина этого – отсутствие птиц, предпо читающих открытые морские просторы. Среди беломор ских птиц наиболее многочисленны бентофаги и крайне мало чистых ихтиофагов, хотя рыба входит в состав пищи многих видов.

Полярная крачка Sterna paradisaea Pontopp. – самая многочисленная из птиц Белого моря. Ее численность на островах и побережье шхерной части моря достигает тысяч взрослых птиц. Крачки прилетают в середине мая и живут на Белом море около 3 месяцев. Они предпочитают гнездиться на небольших лудах, где образуют колонии, как правило, насчитывающие от нескольких десятков до тыся чи птиц. Исключение составляет поселение крачек на о. Малая Муксалма, входящем в состав Соловецкого архи пелага. Число гнездящихся здесь птиц в отдельные годы достигает 16 тысяч особей.

Крачки устраивают гнезда и откладывают яйца в конце мая, а их птенцы появляются на свет в конце июня – начале июля. В августе птицы улетают из мест гнездова ния, совершая миграцию вдоль западных берегов Европы и Африки в приантарктические районы (Бианки и др., 1995).

Основу питания крачек в беломорский период их жизни составляют различные мелкие рыбы (трехиглая ко люшка, песчанка, молодь сельди и другие), а также неко торые ракообразные и полихеты (Бианки, 1967).

Одним из основных элементов орнитофауны на всей акватории моря, особенно в Кандалакшском и Онежском заливах, служат чайки нескольких видов: сизая Larus canus L., серебристая L. argentatus Pontopp., большая морская L. marinus L. и клуша Larus fuscus L. Последние два вида встречаются значительно реже, чем сизая и се ребристая чайки. Ближе к северной границе Белого моря (в Воронке и вдоль Терского берега Горла) к ним добавляется еще одна чайка: бургомистр L. hyperboreus Gunn.

Чайки прилетают на Белое море в мае, а осенью уле тают обратно на юг Европы. Откладка яиц происходит в конце мая – начале июня, а выклев птенцов из яиц прихо дится обычно на конец июня.

Чайки – эврифаги. Основу их питания составляют различные бентосные организмы: моллюски (мидии и лит торины), полихеты, ракообразные и иглокожие. В состав корма входят также и рыбы (бычок, маслюк, сельдь, зубат ка, камбалы, навага, треска и др.), однако обычно рыбы в питании беломорских чаек играют меньшую роль, чем бен тосные животные. Так, например, в рационе серебристых чаек моллюски встречаются значительно чаще, чем рыбы:

31 и 14% соответственно (Бианки и др., 1995). У чаек того же вида на Баренцевом море соотношение этих элементов питания обратное: соответственно 10 и 26% (Краснов и др., 1995). При этом следует отметить, что соотношение рыб ных и нерыбных компонентов в диете чаек может менять ся в разное время в зависимости от обилия тех или иных кормов.

Наглядным примером таких преобразований питания чаек может служить ситуация, связанная с изменением численности и роли в беломорских экосистемах трехиглой колюшки. До 60-х годов прошлого столетия эта небольшая рыбка была одним из наиболее излюбленных объектов пи тания беломорских чаек. После гибели зостеры в 1960 г. и резкого падения численности колюшки ее доля в питании чаек также значительно уменьшилась (Бианки, 1967). В наши дни, как уже отмечалось ранее (см. гл. 5), наблюдает ся обратный процесс: заросли зостеры восстанавливаются, численность трехиглой колюшки резко увеличивается (Иванова и др., 2007). В связи с этим можно ожидать, что колюшка вновь займет прежнее место основного объекта в питании беломорских чаек.

Наиболее многочисленны птицы разных видов во внутренних районах Белого моря, особенно в Кандалакш ском и Онежском заливах, где они находят наиболее благо приятные условия для гнездования и кормежки. По дан ным В.В. Бианки и соавторов (1995) в районе Кандалакш ских, Кемских, Сумских и Онежских шхер, в Соловецком архипелаге, на Сорокском мелководье и в прибрежье Ка рельского берега около 20 лет назад гнездилось до 110 ты сяч птиц 26 видов (табл. 33).

Самую значимую роль в этих прибрежных районах моря играет обыкновенная гага Somateria mollissima L., которая является одной из самых многочисленных бело морских птиц. Только на островах и в прибрежье шхерных районов моря гнездится от 7 до 14 тысяч пар. Эти крупные утки не улетают на зиму, проводя на Белом море круглый год (Бианки, 1967;

Корякин и др., 1982;

Бианки и др., 1995).

Кладка яиц у обыкновенной гаги начинается в сере дине–конце мая. Птенцы появляются в первой половине июня. Самцы не принимают участия в насиживании яиц:

в период гнездования они откочевывают подальше от бере гов в открытое море и линяют. Осенью гаги сбиваются в стаи, насчитывающие до нескольких десятков птиц, и от кочевывают в места зимовки (Онежский залив), которую проводят среди льдин.

Гага – типичный бентофаг. В состав ее пищи входят донные беспозвоночные около 60 видов (Бианки и др., 1979). На первом месте среди поедаемых гагой организмов стоят мидии. Следующую позицию занимают различные сублиторальные моллюски: Hiatella arctica, Arctica islandica, Serripes groenlandicus, Tridonta borealis и др. В период гнез дования самки гаги переходят на питание в основном ли торальными моллюсками (Littorina spp., Hydrobia spp. и др.). Эти же беспозвоночные составляют основу пищи птенцов, которые, повзрослев, через 2–3 месяца после ро ждения переходят на питание преимущественно мидиями (Корякин, 1989).

Таблица Список видов птиц, гнездящихся на островах и побережье шхерной части Белого моря и кормящихся на море (с изменениями по: Бианки и др., 1995) № Вид Число пар 1 Краснозобая гагара – Gavia stellata Pontopp. Единично 2 Большой баклан – Phalacrocorax carbo L. До 3 Кряква – Anax platyrhyncha L. До 200 – 4 Свиязь – A. penelope L. -« 5 Шилохвость – A. acuta L. -« 6 Гага обыкновенная – Somateria mollissima L. 7–14 тыс.

7 Гага-гребенушка – S. spectabilis L. Единично 8 Морская чернеть – Aythya marita L. До 9 Синьга – Mellanita nigra L. Единично 10 Турпан – M. fusca L. До 11 Гоголь – Bucephala clangula L. Единично 12 Длинноносый крохаль – Mergus serrator L. 500 – 13 Cкопа – Pandion haliaetus L. До 14 Орлан-белохвост – Haliaetus albicilla L. До 15 Галстучник – Charadrius hiaticus L. До 100– 16 Кулик-сорока – Haematopus ostralegus L. До 2 тыс.

17 Круглоносый плавунчик –Phlaropus lobatus L. Единично 18 Камнешарка – Arenaria interpres L. До 300– 19 Короткохвостый поморник – Stercorarius До arasiticus L.

20 Сизая чайка – Larus canus L. До 10 тыс.

21 Серебристая чайка – L. argentatus Pontopp. До 6 тыс.

22 Клуша – L. fuscus L. До 23 Большая морская чайка – L. marinus L. До 24 Полярная крачка – Sterna paradisaea Pontopp. До 15 тыс.

25 Атлантический чистик – Cepphus grylle L. До 3 тыс.

26 Гагарка – Alca torda L. До 2 тыс.

На островах Белого моря гнездятся также различные нырковые утки, значительно уступающие обыкновенной гаге по численности. К ним относятся морская чернеть Aythya marila L, турпан Melanita fusca L., синьга M. nigra, гага-гребенушка Somateria spectabilis L., гоголь Bucephala clangula L. и др. Хотя птиц всех этих видов в отдельности значительно меньше, чем обыкновенных гаг, но их количе ство в некоторые годы может быть весьма значительным. В вершине Кандалакшского залива собирается иногда до 15– 20 тысяч линяющих гоголей. Летом в этих местах может скапливаться по несколько тысяч неполовозрелых гаг гребенушек и до тысячи линяющих самцов турпана (Биан ки и др., 1995).

Эти утки питаются преимущественно бентосными беспозвоночными, среди которых на первом месте нахо дятся мидии и другие моллюски. Речные утки (кряквы, ши лохвости и свиязи), часто прилетающие на морское побе режье на кормежку, также поедают в основном моллюсков (Бианки и др., 1995).

Остальные утиные, гнездящиеся на островах Белого моря, встречаются значительно реже тех видов, о которых говорилось выше. Среди них более обычны длинноносый крохаль Mergus serrator L. и большой крохаль M.

merganser L. (Бианки и др., 1995). Это – единственные их тиофаги в составе беломорских пластинчатоклювых. Они питаются бычками, маслюками и трехиглыми колюшками.

Что касается бентосных организмов, то полихеты, ракооб разные и моллюски также входят в состав пищи крохалей, но поедаются этими утками гораздо реже рыбы.

На Белом море гнездятся некоторые чистиковые, среди которых наиболее обычны атлантический чистик Cepphus grylle L., гагарка Alca torda L. и тупик Fratercula arctica L. (Бианки, 1967). Птицы первого из этих трех видов проводят на море круглый год, зимуя среди дрейфующих льдов в центральной части водоема. Они гнездятся в Кан далакшском и Онежском заливах между валунами, в рас щелинах скал или между выброшенными на берег бревна ми. Птенцы появляются на свет в конце июня–начале ию ля. Осенью сеголетки и взрослые птицы в массе откочевы вают от берегов в центральную часть моря, где проходит их линька.

Основу питания чистиков составляют мелкие при донные рыбы, главным образом различные бычки, а также – ракообразные и моллюски, но в значительно меньшей степени, чем рыбы (Бианки и др., 1995).


Гагарки не зимуют на Белом море. Они проводят в его акватории не более 3 месяцев в период гнездования и выкармливания птенцов, после чего мигрируют на зимовку в прибрежье Норвегии. Основные места гнездования гага рок расположены в Онежском заливе. На островах Канда лакшского залива они гнездятся редко (Бианки, 1967). Как и у чистиков, гнезда этих птиц располагаются обычно ме жду валунами и обломками скал. Откладка яиц завершает ся в конце июня, а птенцы рождаются в июле.

Пища гагарок состоит в основном из таких рыб, как песчанка, сельдь и реже – мойва. Изредка и в небольшом количестве они поедают ракообразных и полихет (Бианки и др., 1995).

На островах и побережье Белого моря гнездится множество различных куликов. Наиболее обычен среди них кулик-сорока Haematopus ostralegus L., примечательный своей яркой контрастной окраской и пронзительными криками. Период его гнездования заканчивается в начале июля. После того как молодые птицы начнут летать, кулики собираются в стаи и до начала сентября откармливаются на литорали. При этом они поедают моллюсков (главным образом мидий, литорин и гидробий), реже и в меньших количествах потребляя ракообразных (морских желудей, литоральных гаммарид), нереисов и пескожилов (Бианки, 1967;

Бианки и др., 1995). Осенью эти кулики покидают Белое море, отправляясь на зимовку к побережьям Велико британии, Нормандии и Испании (Бианки, 1967).

Другой кулик – камнешарка Arenaria interpres L., как и кулик-сорока, проводит на Белом море не более 3 меся цев. Его птенцы появляются на свет в конце мая, а в авгу сте камнешарки покидают берега Белого моря, отправля ясь в путь к берегам Ла-Манша, Бискайского залива и се верной части Африки. Основу их пищи во времени пребы вания на Белом море составляют различные донные беспо звоночные: литорины, гаммариды, морские желуди и поли хеты (Бианки, 1967).

Весьма обычны на Белом море и такие кулики, как галстучники Charadrius hiaticus L., питающиеся в основ ном литоральными моллюсками и ракообразными, турух таны Philomachus pugnax L., малые веретенники Limosa lapponica L. и круглоносые плавунчики Phalaropus lobatus L., питающиеся упавшими в воду насекомыми (Бианки, 1967).

В Кандалакшском заливе имеется несколько неболь ших колоний большого баклана Phalacrocorax carbo L. Эти птицы предпочитают гнездиться на небольших безлесых и удаленных от берега островках, называемых «баклышами».

Камни на таких островках обычно покрыты каловыми мас сами бакланов, что и послужило поводом для таких небла гозвучных, но точных названий, как, например, «дристя ные баклыши». Осенью бакланы покидают Белое море, уле тая на зимовку в юго-западную часть Балтийского моря (Бианки и др., 1995).

Бакланы – ихтиофаги, питающиеся в основном трес кой и, в меньшей степени, навагой, сельдью, керчаками и другими бычками.

Кроме названных выше птиц, в состав орнитофауны Белого моря входит еще ряд видов. Эти птицы обычно не встречаются во внутренних частях моря. Наиболее часты они в Воронке и Мезенском заливе, где из-за отсутствия островов гнездятся на материковом берегу. Здесь можно встретить длиннохвостого поморника Stercorarius longicaudatus Vieill., короткохвостого поморника S.

parasiticus L. и среднего поморника S. pomarinus Temm., обычно не наблюдаемых во внутренних частях Белого мо ря. Только на Канинском полуострове гнездится гага гребенушка Somateria spectabilis L., довольно многочислен ная в этом районе. Здесь же выводят птенцов различные кулики: кулик-сорока Haematopus ostralegus L., камне шарка Arenaria interpres L., галстучник Charadrius hiaticula L. и малый зуек Charadrius dubius Scop. (Спан генберг, Леонович, 1960). В прибрежной полосе Мезенского залива и полуострова Канин останавливаются многие про летные птицы (Коханов, 1983).

Помимо птиц, постоянно обитающих или живущих на Белом только во время гнездования и выращивания птен цов, через акваторию Белого моря мигрируют миллионы птиц. Основных путей их миграции два (рис. 23).

Рис. 23. Основные пути миграции птиц через акваторию Белого моря (с изменениями по: Бианки, 1991;

Galaktionov, 2001а) Один из них, называемый Беломоро-Балтийским, про ходит через южную часть Воронки, Мезенский залив, Горло, Двинский и Онежский заливы (Бианки, 1991;

Galaktionov, 2001 а). По нему мигрируют многие не только водоплаваю щие, но и прибрежные птицы, гнездящиеся в тундре Восточ ной Европы и Западной Сибири, а зиму проводящие у побе режий Западной Европы и Африки. Во время массовой ми грации над Белым морем пролетают миллионы птиц. Боль шая часть мигрирующих водоплавающих птиц останавлива ется для отдыха и кормежки в Онежском заливе (Бианки и др., 1995). Они питаются главным образом на мелководьях донными организмами. Из нырковых уток в это время наи более многочисленны морянка, синьга, турпан и морская чернеть, главной пищей которых служат двустворчатые мол люски (мидии и др.). Из ихтиофагов самый массовый вид во время осенних миграций – краснозобая гагара Gavia stellata Pontopp. Эти птицы питаются преимущественно навагой и корюшкой. Осенью во время кочевок вдоль Мурманского по бережья в Воронку и Горло моря залетают тонкоклювые и толстоклювые кайры. В полыньях у Терского берега, по видимому, проводит зиму значительное количество толсто клювых кайр, гнездящихся на Новой Земле.

По второму пути мигрируют птицы, гнездящиеся на Кольском полуострове: лебеди-кликуны, гуси-гуменники, некоторые речные утки и др. (Бианки и др., 1995). Эти птицы, пролетев над Кольским полуостровом, пересекают затем Кандалакшский залив (см. рис.23).

Роль птиц в экосистемах моря Количественно оценить роль птиц в беломорских эко системах по имеющимся данным практически невозмож но. Можно лишь наметить некоторые ориентиры и весьма приблизительно подсчитать, какую часть энергии, произ веденной на предыдущих трофических уровнях, потребля ют птицы, питаясь рыбой и донными беспозвоночными.

Из анализа приведенных выше материалов становит ся ясно, что морские птицы поедают в основном двуствор чатых и брюхоногих моллюсков. Значительно реже и в меньшем количестве в составе их пищи встречаются поли хеты и ракообразные. Чаще всего и в большом количестве нырковые утки, чайки и кулики-сороки поедают мидий.

При этом выедаются моллюски определенного размера, разного у тех или иных видов птиц (Перцов, Флинт, 1963;

Бианки и др., 1979). Наблюдениями в Онежском заливе показано (Бианки и др., 1979, 1995), что морские чернети, морянки и гоголи питаются преимущественно одно- и двухгодовалыми мидиями, длина раковины которых равна 5–11 мм. Синьга поедает двух- и трехгодовалых мидий с длиной раковины от 10 до 14 мм. Взрослые гаги питаются четырех- и пятилетними мидиями (длина раковины от до 21 мм), а молодые птицы (сеголетки) выедают моллю сков с длиной раковины около 10 мм. Аналогичные разли чия размеров поедаемых мидий у взрослых и молодых птиц характерны и для морянки.

В результате многолетних исследований было под считано (Бианки и др., 1975), что в заповедной акватории Кандалакшского залива, площадь которой была равна 400 км2, 15 тысяч гнездящихся серебристых и сизых чаек поедали в течение сезона пребывания на море около 140 т мидий. Такое же количество моллюсков выедалось за сезон и куликами-сороками, численность которых составляла около 2 тысяч птиц. Обыкновенные гаги и другие нырко вые утки (4–5 тысяч птиц) выедают в этом районе около 1.5 тыс. т мидий.

По данным тех же авторов на полигоне площадью около 140 км2 в Сумских шхерах Онежского залива за 1 месяц осеннего пролета нырковые утки (гага, синьга и морянка) выедают около 350 т мидий.

Суммарно в западной части Белого моря за год пти цами съедается около 6 тыс. т мидий: 3–5 тыс. т этих дву створчатых моллюсков поедается гагами, около 1.5 тыс. т – другими утками и примерно 500 т – чайками и куликами.

Если рассматривать не спектр питания птиц того или иного вида, а общее количество потребляемой ими пищи, то оказывается, что с этой точки зрения питание птиц ихтиофагов на Белом море изучено далеко недостаточно.

Взрослые особи большого баклана поедают за сутки около 0.5 кг рыбы каждая (Головкин, 1982). Если учесть, каково количество птиц этого вида и как долго они пита ются на Белом море, то можно рассчитать общее количест во поедаемой ими рыбы, в основном трески. Оно составля ет от 11 до 15 т (Бианки и др., 1995).

По подсчетам тех же авторов большой и длинноно сый крохали поедают за год около 40 т бычковых, 22 т маслюков и 17 т других непромысловых рыб. В сумме это составляет около 80 т.

Одна полярная крачка поедает за сутки 60 г рыбы.

Исходя из этого, а также из сведений о количестве птиц и продолжительности их пребывания на Белом море, было подсчитано (Бианки и др., 1995), что полярные крачки в целом поедают около 100 т рыбы (трехиглой колюшки, пес чанки и мелкой сельди).

Атлантическим чистиком потребляется около 160– 190 т бычков, сельди, мойвы и трески. Гагарки поедают около 40 т «второстепенных» рыб, в основном песчанок.

Общая величина потребления рыбы гнездящимися и линяющими на Белом море птицами-ихтиофагами оцени вается (Бианки и др., 1995) в 387–460 т в год. Из них на долю промысловых видов приходится около 10%, т.е. при мерно 42 т.

В районе Сумских шхер пролетные гагары, питаю щиеся в основном корюшкой и навагой, потребляют осенью за время остановок на Белом море около 10–11 т рыбы.

Таким образом, общее количество рыбы, потребляемой птицами-ихтиофагами можно приблизительно определить в 400–475 т (Бианки и др., 1995). Из них на долю промысло вых видов рыб (сельди и наваги) приходится около 60 т, а на непромысловые виды – остальные 400 т с лишним.

Пересчитать потребление пищи птицами бентофага ми и ихтиофагами на все море, исходя из приведенных выше данных, можно лишь очень приблизительно. Причи на этого в том, что, во-первых, большая часть полученных данных касается только западной части Белого моря, а во вторых, крайне мало информации о том, сколько пищи по требляют пролетные птицы во время своих более или ме нее кратковременных задержек в акватории моря. По видимому, в целом для всего моря, имеющиеся данные о потреблении пищи морскими птицами в западной части Белого моря должны быть увеличены в 2–3, а то и большее число раз. Если принять это за ориентир, то можно под считать, что за год на Белом море птицами потребля ется около 15 тыс. т моллюсков и 1 тыс. т рыбы, что в энергетическом выражении равно 7.5.109 ккал и 1.1.109 ккал соответственно, а в сумме составляет 8.6.109 ккал или около 0.1 ккал / м2.

Дополнительная информация о том, сколько корма и какого состава съедается беломорскими птицами, содер жится в двух работах В.В. Бианки с соавторами (Бианки, Ильина, 1991;

Бианки, Бойко, 1998), исследовавших не только видовой состав и численность птиц в губе Вороньей, но и потребление ими пищи. Эта губа площадью около 5 км2 расположена на Карельском берегу южнее Канда лакшских шхер. Учеты показали, что за год всеми птицами суммарно потребляется количество беломорских животных (преимущественно донных беспозвоночных), эквивалентное энергетически 25115 кДж/га или 2511500 кДж/км2. Если пересчитать это на все море и перевести результаты в ка лории, то получим величину около 5.4.1010 ккал, которая почти на порядок превышает приведенные выше результа ты расчетов годового потребления птицами вещества и энергии.

Результаты этого расчета, как и следовало ожидать, явно завышены. Причина этого заключается в распро странении данных по Вороньей губе, принятых за средний уровень потребления энергии птицами, на площадь всего моря. Очевидно, что такой подход ошибочен, поскольку обилие как птиц, так и кормовых объектов в прибрежных районах, таких как Воронья губа, гораздо выше, чем в от крытых частях моря.

Конечно, это можно было предположить заранее и не заниматься расчетами, результаты которых нельзя будет распространить на все море, однако пустой тратой време ни это назвать нельзя. То обстоятельство, что гораздо более точные и надежные данные, полученные на небольшой ак ватории Вороньей губы, где было проще проводить иссле дования, дали более высокие показатели потребления пи щи птицами, косвенно подтверждает правильность прове денных ранее расчетов количества пищи птицами во всем Белом море.

Роль птиц в экосистемах Белого моря не ограничива ется только потреблением части продукции, производимой на более низких трофических уровнях. Очевидно, что мор ские птицы играют существенную роль в балансе биоген ных элементов, обеспечивая их поступление в воду путем выделения экскрементов. По имеющимся данным (Голов кин, Гаркавая, 1995) на участке акватории Кандалакш ского заповедника (район Девичьих луд, о. Ламнишный и др.) площадью около 10 км2 плотность птиц составляла 189 экз./км2, а биомасса – 192 кг/км2. С их экскремента ми в воду за сутки поступало 1.35 кг фосфора и 1.63 кг азота в основном в виде органических соединений. Конеч но, на основании этих данных нельзя оценить общий вклад птиц в баланс органики и биогенных элементов в море, однако следует подчеркнуть, что в местах повышен ной концентрации птиц эта составляющая может быть достаточно значимой.

2. Млекопитающие Неолитические петроглифы севера Норвегии и побе режья Белого моря, а также костные останки на стоянках приморского населения эпохи неолита и ранней бронзы (III – I тысячелетия до н.э.) свидетельствуют о том, что до быча морских млекопитающих играла важную роль в жиз необеспечении первых людей на берегах Белого моря (Куз нецов, 1960;

Доманский, Смоляр, 1962;

Крупник, 1989;

Матишов, Огнетов, 2006 и др.). Позже (в самом конце пер вого–начале второго тысячелетия н.э.), когда новгородцы и ладожане заселили берега сначала Белого, а затем и Барен цева моря, продукция морского зверобойного промысла стала предметом торговли. Поморы поставляли шкуры бе лух и тюленей, моржовые клыки («рыбий зуб») и рыбу на торги в Новгород и другие города России и даже за ее пре делы, например в Константинополь (Брейтфус, 1905;

Куз нецов, 1960;

Наумов, Федяков, 1993).

Если промысел моржей прекратился за несколько столетий до наших дней по той причине, что их беломор ская популяция была уничтожена, то остальные морские млекопитающие (гренландский тюлень, кольчатая нерпа, белуха и др.) продолжают обитать в Белом море и служат (или до самых последних лет служили) объектами промыс ла.

Общая характеристика фауны Морские млекопитающие, подобно птицам, представ лены в Белом море меньшим числом видом, чем в Барен цевом. Среди них наиболее значимы гренландский тюлень, белуха, кольчатая нерпа и морской заяц. Остальные мор ские млекопитающие встречаются гораздо реже, а некото рые из них – лишь эпизодически и единично.

Гренландский тюлень Pagophilus (Phoca) groenlandica Erxleben – обитатель самых северных окраин Атлантического океана и прилегающих акваторий Поляр ного бассейна. На востоке тюлени этого вида населяют Бе лое и Баренцево моря, заходя лишь частично в Карское море. На севере граница ареала проходит от архипелагов Земля Франца-Иосифа и Шпицберген до Северной земли.

Западная часть ареала простирается от Баренцева моря через северную часть Норвежского моря и проливы Шпиц бергена, северо-восточные и юго-западные районы Грен ландского моря и тянется к Датскому проливу. Ареал за хватывает прибрежные воды северной Ирландии и окайм ляет восточное и западное побережье южной Гренландии.

Западная часть ареала гренландского тюленя приходится на восточное побережье Баффиновой Земли и берега Лаб радора. Самая южная часть ареала охватывает со всех сторон о. Ньюфаундленд, включая залив Святого Лаврен тия, шельф Новой Шотландии и район Большой Ньюфа ундлендской банки (Чапский, 1948). Существуют три от дельных стада гренландских тюленей: ньюфаундлендское, ян-майенское и беломорское.

В конце зимы гренландские тюлени беломорского стада, или лысуны, как их было принято называть у помо ров, возвращаются в Белое море после нагула и приступа ют к деторождению, образовав на льдах северо-восточной части Бассейна и юге Горла большие скопления (“детные залежки”).

Обычно у самки рождается один детеныш, весящий 7–8 кг (Арсеньев, 1980). Спустя несколько дней зеленоватая шкура новорожденного становится белоснежной, а тюле ненок при этом превращается из «зеленца» в «белька». Сам ки кормят новорожденных в течение 20–25 суток, после чего покидают их навсегда. К окончанию периода молоч ного вскармливания масса детенышей увеличивается до 30–40 кг.

Оставив тюленят, самки объединяются с самцами на общих залежках и в конце марта–начале апреля приступа ют к спариванию (Виноградов, 1949). После этого тюлени линяют. На линных залежках в апреле их может скапли ваться по несколько десятков и даже сотен тысяч (Тимо шенко, 1995 а).

Перелинявших тюленей к середине мая выносит со льдами из Белого моря в Баренцево (Чапский, 1961). Вместе с ними место рождения покидают и молодые тюлени. За пе риод дрейфа льдов подросшие сеголетки успевают перели нять, изменив цвет шкуры на серый, благодаря чему их на зывают «серками». К моменту выноса в Баренцево море тю ленята становятся хорошими пловцами. Он способны ны рять и самостоятельно добывать пищу (Тимошенко, 1995 а).

В течение всего пребывания в акватории Белого моря лысуны не питаются (Тимошенко, 1963, 1995 а). Это об стоятельство позволяет считать их воздействие на беломор ские экосистемы минимальным и не рассматривать лысу нов как потребителей вещества и энергии на верхних эта жах трофических цепей. Однако, несмотря на это, целесо образно проанализировать динамику их запаса и промыс ла, что позволит наглядно проиллюстрировать антропоген ное воздействие на биологические ресурсы моря.

Отечественный промысел гренландского тюленя на чался в XI–XII столетиях (Визе, 1948), но долгое время, вплоть до конца ХVIII века, был слабо развит и носил кус тарный характер (Лепехин, 1805). В начале следующего столетия промысел лысуна начал усиливаться. Небольшие артели поморов, промышлявшие зверей на дрейфующих льдах, добывали в этот период около одного–двух десятков тысяч тюленей в год (Мишин, 2001). В первой половине XIX века по оценке Н.Я. Данилевского (1862) за год добы валось уже до 40–50 тыс. лысунов, но в среднем уровень добычи не превышал 27 тыс. голов в год. С начала XX сто летия в промысле стали использовать суда, поначалу па русные, а затем и моторные. Число их быстро возрастало: в 1987 г. на промысле были впервые использованы 3 парус ных судна, а в 1910 г. количество отечественных зверобой ных судов увеличилось до 18. К этому следует добавить и большое количество зверобойных судов Норвегии, которые еще в первой половине XIX столетия начали промышлять гренландских тюленей в территориальных водах России – сначала в Баренцевом, а затем и в Белом море (Брейтфус, 1905). В 1912 – 1914 гг. добыча лысунов составила в сред нем уже 139 тыс. голов в год, включая то, что было добыто и норвежскими судами. Во время Первой Мировой войны русскими промышленниками добывалось за год от 26 до 67 тыс. голов, а норвежцами – от 38 до 108 тыс. (Хузин, 1972). В следующем десятилетии суммарный для обеих стран уровень промысла еще повысился, достигнув средне годовой величины в 348 тыс. животных. Максимум добычи тюленей пришелся на 1925 г. (рис. 24).

а б Рис. 24. Динамика добычи (тыс. особей) беломорского лысуна (с изменениями по: Хузин, 1972):

а – с 1875 по 1914 гг.;

б – с 1921 по 1940 гг.

По одним данным (Тимошенко, 1995 а) их число дос тигло 468 тыс. голов. По другим сведениям количество до бытых лысунов было чуть больше 0.5 млн. голов (Саввати имский, 1935;

Кузнецов, 1960). Вслед за этим добыча грен ландских тюленей в Белом море начала довольно быстро снижаться (см. рис. 24,б).



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.