авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 9 |

«МОСКОВСКОЕ БЮРО ЮНЕСКО РОССИЙСКИЙ КОМИТЕТ ПО ПРОГРАММЕ ЮНЕСКО «ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА» (МАБ) РОССИЙСКИЕ БИОСФЕРНЫЕ РЕЗЕРВАТЫ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ ...»

-- [ Страница 2 ] --

В предисловии к сборнику «Популяционные исследования растений в заповедниках» (1989) В.Г. Онипченко отмечает, что популяционные исследования важны для решения актуальных практических задач: разработки мер по сохранению редких видов, оценки состояния среды, разработки рекомендаций по рациональному ведению лесного хозяйства, прогноза развития природных сообществ и т.д.

В последние годы применяются новые подходы к анализу ботанических материалов. Так, для Раифского участка Волжско­Камского заповедника на основе ГИС построена статистическая модель отклика видов флоры сосудистых растений на факторы среды, позволяющая рекомендовать ее для анализа и моделирования отклика на факторы среды как отдельных видов, так и растительных сообществ (Савельев, 2004).

Относительно небольшую группу образуют работы, в которых рассматривается влияние различных факторов внешней среды и биоценотических связей на ф е н о т и п и ч е с к и е о с о б е н н о с т и п о п у л я ц и й р а с т е н и й и ж и в о т н ы х и м и к р о п о п у л я ц и о н н ы е п р о ц е с с ы. Как считают М.В. Придня, 1984, П.Н.Кораблев, О.А. Макарова, 1993, П.Н.Кораблев, 1997 и другие, эта проблема выходит за рамки традиционных натуралистических исследований, однако необходимость их проведения очевидна и именно в заповедниках как территориях с наименьшим антропогенным прессом.

М. В. Придня (1984) на примере Кавказского заповедника показал, что процесс развития леса является фактором эволюции популяций древесных пород.

Данные по фенотипическому составу популяций древесных растений, по преобразованию их структуры и изменчивости в ходе динамики лесных сообществ являются основой для определения «нулевых точек» отсчета в биоэкологическом мониторинге по программе МАБ. Нарушение структурно­ функциональных свойств биоценозов ведет к обеднению генофонда популяций многих лесообразующих видов, т.к. подрывается основа их возобновления и воспроизводства. Так, оценка влияния копытных на фенотипическую структуру популяции пихты Нордманна в Кавказском заповеднике показала, что они способствуют дифференциации популяции пихты на фенотипы разной жизненности (Придня, 1989). Автор обращает внимание на важную роль эколого­популяционных исследований при разработке систем охраняемых природных территорий с ядром – биосферным заповедником, поскольку на основе этих работ должен осуществляться экологический и генетический мониторинг.

В Висимском заповеднике на восточной границе гибридной зоны елей сибирской и европейской проведен исторический анализ позиций современного фенотипического состава популяций ели. Сделан вывод о влиянии на него, наряду с генетической детерминированностью, географических и экологических (типы леса) условий произрастания и об увеличении численности фенотипов в связи с переходом к более теплому и сухому периоду (Татаринов, 1989).

Подобные работы сигнализируют также об опасности внедрения в аборигенный генофонд морфологических признаков из искусственных посадок и географических культур из семян инорайонного происхождения, особенно интенсивно создававшихся в 1930­х годах. как в самих заповедниках (иногда до их организации), так и на соседних территориях. Инфильтрация их морфологического комплекса может происходить как в результате гибридизации, так и разноса семян.

В Центрально­Лесном заповеднике выявлено, что динамика фенофонда популяции лося является результатом действия двух разнонаправленных факторов – хищнической деятельности волка и миграции животных с соседних территорий. Последний фактор является преобладающим, что и определяет динамику генофонда и как следствие этого – нестабильность фенетической структуры популяции (Кораблев, 2003). П.Н.Кораблев и О.А.Макарова (1993) провели сравнительный эколого­морфо­генетический анализ популяций лося в условиях Центрально­Лесного и Лапландского заповедников и сопредельных территорий, что позволило сделать вывод об относительном благополучии популяции лося на северном пределе обитания по сравнению с животными из Тверской области.

Проведена оценка эволюционной перспективности реинтродуцированных популяций речного бобра на основе анализа их фенофонда в различных экологических условиях Центрально­Лесного и Окского заповедников, куда они были завезены из Воронежского заповедника. Эта работа показала, что оценка состояния популяций лишь на основе учета численности не только недостаточна, но и опасна, так как стратегия охраны диких животных, в частности, реинтродуцированных и акклиматизированных, должна строиться с учетом эволюционной перспективы популяций (Кораблев и др., 2002).

А.В.Истомин (1994) использовал феногенетический подход для выявления фенотипического разнообразия рыжей полевки в континуальных местообитаниях и в условиях их фрагментации (Центрально­Лесной заповедник).

Изучение влияния фрагментации ареалов на сохранение биоразнообразия представляет интерес с позиций островной экологии для определения оптимальных размеров и очертаний создаваемых резерватов. Это актуально также для оценки изменений в эколого­генетической структуре популяций и микроэволюционного состояния видов.

Рассматривая актуальные задачи научных исследований в заповедниках, А. А. Насимович (1979а) отмечал, что заповедникам не следует избегать исследований, родственных по тематике и близко интересующих хозяйственные и другие организации региона, чему имеются хорошие примеры. Несомненно, что и в наше время подобные работы могут сделать и делают существенный вклад в рациональное ведение хозяйственной деятельности, обеспечение стабильного использования видов и экосистем, а, следовательно, в устойчивое развитие переходных зон БР.

Изучение природных компонентов, аутэкологические исследования, материалы ежегодных количественных учетов животных (в том числе охотничье­ промысловых) в заповеднике и регионе, данные по емкости биотопов копытных, по продуктивности кормовых растений служат исходными, предварительными сведениями для развертывания комплексных научных исследований.

Изучение структурно­функциональной организации экосистем Любые экосистемы представляют собой сложную систему взаимоотношений, исследовать все компоненты которой практически невозможно. Поэтому в заповедниках изучают отдельные, экологически наиболее значимые части сообщества или их структурно­функциональные группы.

Изучение разнообразия, функционирования и устойчивости биологических систем. Изучение сообщества « х и щ н и к и – к о п ы т н ы е », « к о п ы т н ы е – р а с т и т е л ь н о с т ь » крайне важно для сохранения и оценки устойчивости экосистем и управления пространственной структурой охраняемой территории (Соколов, Филонов и др., 1997). Именно поэтому эти исследования постоянно ведутся на протяжении многих лет в Воронежском (Лихацкий, 1997), Кавказском (Голгофская, 1986 Семагина, 1985 Придня и др., 1989 Кудактин, 1986 1998 Заповеданная экологическая пирамида…, 1994), Центрально­ Черноземном (Гусев, 1989) и ряде других заповедников.

В работах К. П. Филонова (1977, 1989, 1993), В. Е.Соколова и др. (1997) проанализированы влияние заповедного режима и воздействие крупных хищников на численность и популяции копытных животных, а также динамика экологических характеристик популяции оленьих и дана ее оценка в пределах лесной зоны бывшей территории СССР. Результаты исследований воздействия крупных хищников на популяции копытных животных в заповедниках, в том числе в восьми биосферных России были обобщены К. П. Филоновым (1989) в монографии "Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях".

Работы, ведущиеся в этом направлении, показали, что за время существования заповедников состав трофических уровней и численность составляющих их видов менялись. Изменялись и взаимоотношения хищники – копытные. Длительное время из­за недостаточной изученности взаимоотношения видов в заповедниках уничтожали волков как "вредный" вид. Это оказалось деструктивным фактором, в результате чего во многих заповедниках возросла численность других крупных плотоядных, а в ряде европейских заповедников появились стаи бродячих (одичавших) собак, которые заняли эту экологическую нишу (Филонов, 1977 Бибиков и др., 1985). Такая компенсация качественно изменила экосистемные связи. Таким образом, в природе был проведен своеобразный экологический эксперимент, показавший несостоятельность некоторых постулатов, в частности, о разрушительной роли хищников и необходимости создания и поддержки режима благоприятствования для так называемых "полезных" видов. Это еще раз продемонстрировало необходимость проведения серьезных экологических исследований в природе в течение многих лет, что реально только в заповедниках.

В. Н. Лопатин и Б. Д. Абатуров (2000) построили математическую модель динамики неэксплуатируемой группировки северного оленя. Были использованы опубликованные данные О. И. Семенова­Тян­Шанского и О. А. Макаровой по динамике численности северного оленя и его основным популяционным параметрам за период более 60 лет (с 1929 г.) в Лапландском заповеднике и Мурманской области, а также имеющиеся в литературе материалы по кормовым ресурсам и питанию оленя. Моделирование показало, что динамика имеет естественный циклический характер с периодом колебаний 35­40 лет и взаимосвязана с динамикой зимних лишайниковых кормов. Популяция рано реагирует на снижение кормового запаса и не способна вызвать его полное уничтожение. Это свойство – необходимое условие устойчивости кормовой растительности, самой популяции и всей системы.

Изучение механизмов естественной регуляции взаимоотношений растительноядных млекопитающих и растительности позволяет давать прогноз численности промысловых видов животных и разрабатывать нормативы их изъятия.

Важной биоценотической системой является система « п а р а з и т – х о з я и н » 8. Эколого­паразитологические исследования проведены или продолжают вестись в Астраханском, Воронежском, Дарвинском, Кавказском, Окском, Центрально­Черноземном БЗ. Так, Астраханский заповедник ежегодно служил базой для исследований паразитофауны всей дельты Волги и островов Северного Каспия, которые велись совместно со специалистами Ленинградского университета, ЗИН СССР, ГЕЛАН, Института зоологии АН КазССР. М. Н.

Дубинин (1961), разработавший программу паразитологических исследований для заповедников страны, отмечал, что в итоге проведенных работ паразитофауна животных дельты Волги изучена лучше любого другого района не только в СССР, но и во всем мире. К. И. Скрябин в предисловии к Гельминтологическому сборнику (1962) писал, что сотрудники Астраханского заповедника положили начало полезному и перспективному делу – детальному гельминтологическому изучению заповедной территории и окружающих районов. В 1963 г. здесь была создана Паразитологическая лаборатория, которая функционирует и в настоящее время (цит. по: Бибиков, 1983).

В Воронежском заповеднике Б. А. Смирнов в 1940­е годы изучил паразитофауну основного населения позвоночных заповедника. Уровень паразитологических исследований в этом заповеднике был значительно выше уровня многих локальных исследований такого рода и привлек внимание медицинской и ветеринарной службы.

В. А. Ромашов в 1952­1976 гг. разработал и успешно внедрил рекомендации противогельминтозных мероприятий в бобровом хозяйстве СССР, что позволило  8  Эколого­паразитологические исследования в заповедниках приводятся на основе обзора Д.И.Бибикова  (1988).

создать агельминтозные высокопродуктивные свободноживущие бобровые популяции в 15 областях и краях СССР. Он считает, что теоретические положения популяционной экологии надо шире использовать в гельминтологии и внедрять в практику. На IX Международном конгрессе биологов­охотоведов (1969) было констатировано, что «болезни бобров в СССР изучены лучше болезней любого другого вида диких животных в мире».

На базе Дарвинского заповедника и всего Рыбинского водохранилища с выездом в ряд других лесных заповедников, ставших впоследствии биосферными, О. Н. Сазонова (1959, 1960) изучила комаров рода Ades лесной зоны Европейской части РСФСР и разработала биологические основы борьбы с ними.

В Кавказском заповеднике представляют интерес результаты изучения гельминтозов копытных в условиях тесного контакта диких животных с домашними. Такие исследования очень важны для изучения оптимального баланса «хищники – копытные – пастбища».

Выяснение взаимосвязей между различными животными через связующее звено паразитов и точное установление их жизненных циклов крайне важны для оценки роли отдельных паразитов и выработки рациональных мер борьбы с ними. Результаты эколого­паразитологических и биоценотических исследований в заповедниках имеют большое практическое значение для разработки вопросов эпидемиологии, эпизоотологии, природной очаговости отдельных гельминтозоонозов и т.п. Знания популяционной экологии паразитов необходимы при проведении акклиматизации и реакклиматизации животных и биотехнических мероприятий в охотхозяйствах и в практике пушномеховых хозяйств.

Многие заповедники расположены вблизи или на территории природных очагов различных, в том числе особо опасных заболеваний (Астраханский – лихорадки Западного Нила, Черные Земли – чумы и т.д.), которые могут обрести характер чрезвычайных ситуаций, например в связи динамизмом современных политических и социально­экономических процессов на Северном Кавказе. В Центрально­Лесном заповеднике обнаружен лесной природный очаг лептоспироза (Карулин и др., 1993). Зоолого­паразитологические и эпидемиологические исследования в природных заповедниках в контакте с исследовательскими учреждениями медико­биологического направления имеют важное научно­практическое значение (Липкович, 2000).

Во многих лесных заповедниках изучается система « ф и т о ф а г – р а с т е н и е » на межпопуляционном уровне, и, в меньшей мере, «пат оген – раст ение­хозяин». Это направление представлено работами по лесной фитопатологии и проблеме устойчивости лесов к болезням и «вредителям».

Иногда эти взаимосвязи осложнены влиянием абиотических и антропогенных факторов, в том числе загрязнением воздушной среды (см., например, Козлов, 1995). Это направление экологических исследований представлено в Приокско­ Террасном, Воронежском, Центрально­Черноземном, Кавказском, Тебердинском, Лапландском и других заповедниках. Они нередко охватывали не только заповедные территории, но и близлежащие лесхозы.

По данным Е. Г. Мозолевской (1965), вспышки размножения хвое­ и листогрызущих насекомых в ряде заповедников средней полосы европейской части России, возникавшие в периоды пандемий, проходили в более короткие сроки и затухали быстрее, чем в соседних лесхозах. После проведения химической борьбы с непарным шелкопрядом и дубовой листоверткой в лесхозах Воронежской области в большинстве случаев происходило новое нарастание вспышки на гораздо большей площади. На заповедных территориях незначительные по размерам очаги сразу же приглушаются деятельностью естественных паразитов, насекомоядных птиц, хищных насекомых и т.п.

(Смирнов, 1957). Очаги болезней и вредителей в заповедниках возникают там, где выпасают скот, имеется рекреация или в монокультурах (Казадаев, 1957 Смирнов, 1957 и др.).

Результаты обследования лесов Кавказского заповедника и других районов Кавказа в 1972­1982 гг. привели В. В. Черпакова (1985) к выводу, что санитарное состояние лесов заповедника удовлетворительное. Основной причиной их усыхания являются биогенные факторы, развитие которых обусловливается действием абиогенных (ветровалы, лавины, пожары и т.п.) и антропогенных факторов. Во время двух инвазий непарного шелкопряда в начале 50­х годов и в 1981­1983 гг. на Северном Кавказе, леса заповедника не были затронуты. К.Ю.

Голгофская (1994) на примере динамичных, но устойчивых, лесов этого заповедника также показала, что в основе биогенных сукцессий лежат эволюционно выработанные механизмы популяционно­консортивных связей биокомпонентов лесных экосистем. Это еще раз подтверждает необходимость исключения прямого, непосредственного воздействия человека на охраняемые объекты.

Подобные исследования и лесопатологический мониторинг имеют большое значение для лесного хозяйства, поскольку экологическая устойчивость – важнейшая проблема сохранения лесов. Они также важны как дополнительный аргумент в пользу строгого соблюдения заповедного режима.

60­80­е годы ХХ столетия ознаменовались комплексными биогеоценологическими исследованиями, изучением общих закономерностей структуры и функционирования экосистем, познанием роли их отдельных компонентов, что возможно лишь при изучении всего комплекса биотических и абиотических факторов в условиях стационаров (Состав и структура…, 1986). Эти работы были проведены в Центрально­Лесном, Центрально­Черноземном, Тебердинском заповедниках, в том числе в рамках Международной биологической программы (МБП), перед которой была поставлена задача определения потенциальных ресурсов земного шара.

Для исследований по этой программе выбирались территории, наименее затронутые антропогенным воздействием коренные сообщества лесов и степей, охраняемые в заповедниках, в том числе ставших позднее биосферными, которые много десятилетий использовались как эталонные территории. Таким образом, биосферные заповедники, в которых в основном велись такие исследования, входили в «общую систему глобальных точек МБП». Параллельно исследовались нарушенные экосистемы, что позволило дать рекомендации по восстановлению, охране и рациональному использованию растительного и животного мира лесной и лесостепной областей Русской равнины.

Первобытных (девственных, климаксовых) лесов в таежной зоне сохранилось крайне мало, и они представляют огромный интерес как объект популяционных, экологических и биогеоценологических исследований. Поэтому в Центрально­Лесном заповеднике с 1967 г. специалистами БИН АН СССР (БИН РАН) совместно с сотрудниками заповедника проведены стационарные и экспериментальные исследования биогеоценозов южной тайги. Изучен широкий круг вопросов, имеющих непосредственное отношение к теоретическим и практическим задачам лесной фитоценологии и биогеоценологии (Фитоценология и биогеоценология…, 1970). Исследованы факторы и природные режимы, регулирующие видовой состав, структуру и первичную продукцию веществ в экосистемах еловых лесов (Структура и продуктивность …, 1973) вопросы, связанные с оценкой внутривидовых и межвидовых взаимодействий, как факторов регуляции и стабилизации структуры субклимаксовых сообществ ели (Факторы регуляции экосистем…, 1983)6. В дальнейшем эти работы получили развитие и отражены в монографии А. В. Пугачевского (1992), где рассмотрены адаптивные особенности структуры и способы регуляции численности ценопопуляций ели в основных типах ельников на различных стадиях формирования устойчивых климаксовых сообществ.

Исследования ветровальных комплексов разного масштаба в первобытных коренных лесах Висимского (Турков,1979, 1985) и в квазикоренных лесах Центрально­Лесного (Скворцова и др.,1983 Сукцессионные процессы в заповедниках России…., 1999) заповедника выявили особенности организации и функционирования биогеоценозов климаксовых лесов, обеспечивающие им высокую устойчивость. Такие леса – модели самоподдерживающихся, существовавших веками растительных сообществ. Их наличие в составе заповедных территорий крайне ценно, особенно в последние годы, когда и у нас в России и в Западной Европе стали осознавать необходимость сохранения и изучения старовозрастных первобытных лесов. Поэтому здесь недопустимо любое вмешательство, в том числе уборка валежника и вываленных деревьев в разновозрастных лесах заповедников.

После катастрофического вывала леса в 1995 г. исследования процесса лесовозобновления были интенсифицированы. Разносторонний анализ влияния погодных условий на естественный ход лесообразовательного процесса показал репродуктивную возможность оставшейся на корню части древостоя для последующего успешного лесовосстановления без смены пород (Последствия катастрофического ветровала…, 2000 Алексеев, Иванина, 2001).

В биосферных заповедниках изучались такие сложные вопросы, как продукционные и деструкционные процессы и биологический круговорот.

Данные по биологическому круговороту – важнейшие показатели состояния структурной организации, адаптированности и устойчивости функционирования природных систем (Базилевич, 1993). Одной из первых работ по биологическому круговороту стала книга Н.П. Ремезова с соавторами (1959), написанная на основе материалов, собранных в ныне биосферных Центрально­ Лесном и Воронежском, а также Мордовском заповедниках. Продукционно­ деструкционные процессы многие годы изучали в Центрально­Лесном и Воронежском заповедниках, а также на территории, включенной в состав Валдайского национального парка, в различных экосистемах Центрально­ Черноземного, где проводили комплексные исследования по изучению роли разных групп организмов в этих процессах.  6  Прим.  авт.  Экспериментальные  исследования,  сопровождаемые  нарушением  заповедного  режима  (раскопки  и  обрубка корней, пересадка дерновин и т.п.) недопустимы в заповедниках. Тем не менее, они проводились в Центрально­  Лесном и Тебердинском заповедниках. «Научные исследования и отдельные эсперименты, не соответствующие режиму  заповедности, должны проводиться  за пределами заповедника» (Насимович, 1979а).

В Центрально­Черноземном заповеднике и на прилегающих к нему сельскохозяйственных землях, как характерных объектах для лесостепи Среднерусской возвышенности, исследования по МБП проводили с 1968 г.

специалисты ИГ АН СССР (ИГРАН) совместно с сотрудниками заповедника (Биогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи, 1972 Биота основных геосистем…, 1976 и др.). Изучен баланс органического вещества в ландшафте (В.

Д. Утехин 1977), зависимость биопродуктивности от комплекса гидрометеорологических, почвенных и прочих физических факторов и внутренней структуры растительных сообществ общие вопросы роли гетеротрофов регуляторные функции и значение отдельных экологических и систематических групп в разных типах природных экосистем Центральной лесостепи (Гетеротрофы в экосистемах…, 1979). Рассмотрена роль животных в превращениях органического вещества, что находит отражение в зоогенных изменениях типа, интенсивности и емкости биологического круговорота (Злотин, Ходашова, 1974). На основе материалов 30­летних наблюдений и анализа Летописи природы заповедника с 1953 г. по 1982 г. выявлены общие закономерности динамики численности землероек и роли этих зверьков в биологическом круговороте природных экосистем Центральной лесостепи Русской равнины (Ходашова, Елисеева, 1992). Рассмотрена роль копытных животных в биологическом круговороте заповедных биогеоценозов, сделано заключение о допустимой плотности населения диких копытных в заповеднике (Гусев, 1989). В монографии Г. Ф. Курчевой (1971) показана роль почвенных беспозвоночных в ускорении процесса разложения растительных остатков в лесных, луговых и лугово­степных биогеоценозах Центрально­Черноземного заповедника, их роль в создании и сохранении плодородия почвы, обеспечении естественных масштабов круговорота веществ в системе «растение – почва».

На основе тщательного изучения разных режимов степей в Центрально­ Черноземном заповеднике с использованием ранее накопленных материалов построены концептуально­балансовые модели круговорота органического вещества в экосистеме луговой степи при разных режимах: заповедном, пастбища с разной нагрузкой и сенокоса (Базилевич, Семенюк, 1983 Базилевич, Гильманов, 1983 и мн. др.). Полученные количественные показатели позволили дать синтетическую характеристику состояния экосистем, наметить тенденции их развития во времени и определить оптимальные (по разным критериям) режимы их охраны (и использования).

Структуре и функционированию южнотаежных экосистем территории Валдайского национального парка посвящено множество работ (Организация экосистем …, 1979 Структура и функционирование…, 1986 Шварц и др., Глазов, 2004). В них рассматриваются продуктивность еловых лесов и болот и роль биотических и абиотических факторов в продукционном процессе. Даны концептуальная балансовая и математическая модели биологического круговорота, динамики экосистемы переходного болота и др. В работе А.А.

Шварца с соавторами (1992) рассмотрены закономерности организации сообществ мышевидных грызунов и землероек, принципы сосуществования экологически сходных видов, биогеографическая и эволюционная роль этих закономерностей, а также факторы, определяющие численность сосуществующих видов.

В монографии М.В. Глазова (2004) обобщены итоги 30­летнего изучения роли гетеротрофных организмов (насекомые­филлофаги, карпофаги, грибы, микрофлора, беспозвоночные сапрофаги) в формировании первичной продукции экосистем еловых лесов парка и их возобновления, а также в разложении органических остатков как завершающей стадии малого биологического круговорота. По оценке А.А. Тишкова в предисловии к этой книге, результаты изучения воздействия животных на репродуктивный цикл ели оказались новыми для науки, полученные материалы изменили представление о тайге как о чисто «детритном типе зональных экосистем», она позволяет сделать многие другие интересные выводы и обобщения.

Следует отметить работы по изучению разложения древесины, составляющей основную часть биомассы лесных фитоценозов, главными ее деструкторами – грибами (изучалась также роль бактерий в этом процессе) в дубравах Воронежского и ельниках Центрально­Лесного заповедников (Частухин, Николаевская, 1969), динамики скорости разложения растительного опада в лесных и степных экосистемах Центрально­Черноземного заповедника (Белякова, 1997, 2000), а также примыкающие к этой проблеме работы по экологии и сукцессиям ксилотрофных грибов в коренных лесах Висимского (Ставишенко, 2000) и в Волжско­Камском (Юпина, 1987) заповедниках.

В Тебердинском заповеднике работы по МБП продолжались на высокогорных лугах даже после официального ее завершения. Здесь на основе многолетних исследований, начатых ранее в Кавказском заповеднике (Храмцова, 1977), разработан оригинальный метод учета продуктивности лугов – метод статистической модели (Храмцова, 1974, 1985 Храмцов, 1982).

С 1977 г. в Тебердинском заповеднике работает комплексная экспедиция МГУ им. М. В. Ломоносова, которая изучает состав и общие закономерности структуры, динамики и функционирования альпийских экосистем с целью выявления основных механизмов их формирования и развития. Эти материалы опубликованы в ряде книг, в том числе в трудах заповедника (Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей…,1986 Биогеоценозы альпийских пустошей, 1987 Experemental Investigation of Alpine Plant Communities…, 1994 Высокогорные экосистемы …, 1999 Структурно­функциональная организация альпийских сообществ…, 2003 Голиков, 2003 Комплексные исследования альпийских экосистем …, 2004).

При изучении биогеоценотического покрова заповедника «Брянский лес» и созданного на его базе БР «Неруссо­Деснянское Полесье» была использована концепция мозаично­циклической организации экосистем и иерархической организации природных комплексов, что позволило выяснить механизмы поддержания его биологического разнообразия. Эти исследования имеют практический выход на использование природных ресурсов с одновременным сохранением необходимого уровня биоразнообразия (Евстигнеев, Коротков, Беляков и др., 1999 Сукцессионные процессы в заповедниках России, Оценка и сохранение биоразнообразия…, 2000).

В Печоро­Илычском заповеднике в 1970­1980 гг. специалистами БИН АН СССР проведены 5­летние комплексные исследования на постоянных профилях.

Основное внимание уделялось изучению пространственных закономерностей сочетания элементов экосистем, дающим основу для установления их типов и выявления необходимых связей и отношений (Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем…, 1980).

По результатам исследований экосистем на заповедных и смежных с ними территориях в последние десятилетия изданы специальные тематические сборники по Приокско­Террасному (Экосистемы Приокско­Террасного…, 2005), Окскому (Многолетняя динамика природных объектов…, 1990 Труды Окского…, 2003), Центрально­Черноземному (Cтруктура и функционирование заповедных лесостепных экосистем, 1988), Кавказскому (Экологические исследования в Кавказском …, 1985), Тебердинскому (Экологические исследования на Северо­ Западном Кавказе, 1985) и другим заповедникам. Наблюдения, накопленные в них, представляют ценный материал для исследования взаимоотношений между различными элементами природных комплексов.

Изучение динамики экосистем Выявление главнейших тенденций развития природных комплексов заповедников – одно из приоритетных направлений экологических исследований. Задачей изучения динамики экосистем является выяснение причин установленных тенденций и прогноз их возможных последствий, в том числе потенциально неблагоприятных внешних воздействий на природные комплексы заповедника. Динамику экосистем изучают, используя различные подходы и методы – историко­архивные, геоботанические, почвенные, ландшафтные, дистанционные, популяционные и другие, среди которых важнейшее место принадлежит периодическому картографированию. Очень ценно, что в некоторых заповедниках имеются материалы, полученные еще до их организации. Так, например, в Висимском заповеднике имеются материалы лесоустройства 150­летней давности, а в Центрально­Черноземном – карты и описания, сделанные в начале ХХ века. В нескольких БЗ имеется опыт изучения сукцессий периодической аэро­ и космической съемкой, а также сопоставлением новых снимков и старых карт за последние 50­100 лет (Виноградов, 1983 а, б).

Внедрение ГИС технологий и других технических средств позволяет собирать, хранить, систематизировать и анализировать полученные данные более эффективно. На пороге создания ГИС находится Висимский заповедник, в котором уже несколько лет функционирует рабочая версия интерактивной информационной системы "BIOSISTEM­1,0", где содержатся электронные базы данных по многим структурным компонентам природных комплексов (Петросян и др., 1993 Марин, 2000). Такие системы уже созданы, или находятся на разных стадиях подготовки также в Катунском БЗ, заповеднике «Брянский лес» (БР «Неруссо­Деснянское Полесье»), Водлозерском и других биосферных резерватах (Геоинформационная система…, 1999 Географическая информационная система…, 2000).

Восстановление истории растительности в связи с изменением среды обитания в различные исторические периоды можно отнести к палеоэкологическим исследованиям. Они необходимы для выяснения общих тенденций развития и долгосрочного прогноза состояния экосистем Земли.

Посредством привязки к новейшему этапу голоценовой истории климата и растительного покрова наблюдаемая «динамика помещается в контекст вековых трендов» (Матюшкин, 1999б). На основе анализа палеоэкологических объектов с помощью споро­пыльцевого, радиоуглеродного и других методов рассмотрена история растительности в голоцене на территории Центрально­Лесного (Пьявченко, 1955), Дарвинского (Кордэ, 1968), Висимского (Савина, Турков, Панова, Маковский, 1979 Панова и др., 2001), Центрально­Черноземного (Динесман, 1967 Исаева­Петрова, 1985), Тебердинского (Тумаджанов, Мчедлишвили, 1998) и других заповедников.

О. И. Евстигнеев (2004) базируясь на представленях о составе и структуре доисторических климаксовых биоценозов, их изменении в процессе тысячелетних антропогенных преобразований и современных данных сделал долговременный прогноз развития растительного покрова в заповеднике «Брянский лес»

(биосферный резерват «Неруссо­Деснян­ское Полесье»). На основе составленного алгоритма дан прогноз развития сообществ внепойменных и пойменных местностей и верховых болот до 400 лет, от 400 до 800 и от 800 лет и более.

В статье А.А. Тишкова (1979) обсуждены некоторые характерные черты смен во времени еловых лесов Валдая (в 1990 г. изучаемая территория вошла в состав Валдайского национального парка), показаны пути экогенеза и демутации темнохвойных лесов, роль микроклимата и других факторов в этих процессах.

Знание путей становления растительности после нарушений ее целостности важно для проведения лесомелиоративных работ, познания путей естественного лесовосстановления и т.д. Автором высказано пожелание о создании единых схем динамики растительности конкретных районов как основы для ведения сельского хозяйства и лесоводческих работ.

На основании анализа многолетних рядов данных, собранных в Центрально­Черноземном заповеднике за последние 50 лет, выявлены устойчивые закономерности динамики биотических компонентов его природных комплексов под влиянием различных факторов среды, установлена степень зависимости их друг от друга и разработан прогноз изменений заповедных экосистем в ходе сукцессий (Анализ многолетних…, 2000). Этот сборник явился тематическим продолжением 15­го выпуска трудов заповедника (Многолетняя динамика…, 1997). В этом же заповеднике проведен анализ столетней динамики климата и биоты, и установлен ее циклический и обратимый характер, соответствующий характеру климата района (Многолетняя динамика…, Анализ многолетних данных…, 2000 Рыжков и др., 2001). Проанализирован (Рыжков, Рыжкова, 2000) процесс спонтанного залесения залежи в условиях режима некошения в Казацкой степи за 58 лет.

В результате трехкратного картографирования растительности (дубрав, степей и лугов) Казацкого участка8 Центрально­Черноземного заповедника, проведенного за 25 лет, выявлена тенденция к мезофитизации растительности, свойственная всем сообществам среднерусской лесостепи в связи с общим изменением климата (Нешатаев, 1996).

Следует также упомянуть немногочисленные экспериментальные работы по восстановлению растительности, например, степей на месте залежи и пашни (Золотухин, Филатова, 2001) и по естественному восстановлению залежи за 40­ летний период в Центрально­Черноземном заповеднике (Цибанова, 1982).

Подобные наблюдения имеют важное значение для реставрации степей и восстановления сенокосов и пастбищ.

Глобальные процессы, происходящие на территории страны, наблюдаются и во многих заповедниках. Например, процесс усыхания дубрав, чрезвычайно важный с лесохозяйственной точки зрения, изучали в Центрально­Черноземном и Воронежском заповедниках и на сопредельных территориях. В них рассмотрена  8  Сейчас этот участок входит в состав заповедника «Белогорье».

динамика дубовых лесов, даны фитоценотическая и зооценотическая характеристики процесса, охватившего практически весь ареал дуба черешчатого (Материалы по изучению…, 1949 Динамика биоты…, 1986 Рыжков, 2001 и мн.

др.). Усыхание рассматривается как экзодинамическая смена под влиянием совокупности погодных, гидрологических и биологических факторов, на основании полученных результатов даны практические рекомендации лесному хозяйству.

В Воронежском заповеднике удалось проследить экогенетическое и онтогенетическое развитие лесов за период более 60 лет (Утехин и др., Стародубцева и др., 2004). 20­летнее наблюдение за дубравами этого заповедника на буферной и эталонной зонах показало, что наметился динамический тренд лесных экосистем, соответствующий зональным климатическим условиям.

Дубравные сообщества заповедника приобретают характерный лесостепной облик с высоким уровнем биоразнообразия за счет сочетания лесных форм и обитателей травяных местообитаний. Ограниченный антропогенный пресс в буферной зоне способствует мезофитизации дубравных местообитаний (Стриганова и др., 2001).

В Окском заповеднике более 35 лет наблюдались изменения растительного покрова в луговых фитоценозах произошедшие в результате совмещения сукцессионного процесса и разногодичных флуктуаций, обусловленных динамикой климатических и гидрологических факторов (Нестеренко 2000).

Анализ 30­летнего мониторинга пойменных лугов на территории, в 1997 г.

включенной в состав национального парка «Угра», выявил три типа изменений:

флуктуации, краткосрочные и долгосрочные сукцессии, наибольшее влияние на все изменения оказывают антропогенные факторы (Ермакова, Сугоркина, 2000).

Коллективная монография Н.А. Завьялова и др. (2005) обобщает результаты долговременных (1987­2002) комплексных исследований водных и околоводных экосистем малых рек Дарвинского заповедника, подвергшихся инвазии речного бобра. Средообразующая деятельность бобра через изменение гидрологических режимов водоемов и почв приводит к сменам растительности.

Пожары – важнейший фактор нарушения среды и возникновения длительных пирогенных сукцессий. Их всестороннее изучение проводилось в Лапландском (Пушкина, 1960), Центрально­Лесном (Гончарук и др., 1999), Окском (Кулешова, 1992 Мониторинг сообществ на гарях…, 2002) и других заповедниках.

Л.В. Кулешова и др. (1983) сделали анализ послепожарных сукцессий в биосферных заповедниках, оценку их хода и последствий. В книге «Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках» (2002) подведены итоги многолетнего комплексного изучения (по согласованной программе) экологических последствий лесных пожаров и организации их мониторинга в Окском заповеднике. Коллективом его специалистов и ВНИИ природы получены данные о закономерностях изменения древостоев, населения птиц и мышевидных грызунов, почвенных беспозвоночных и других групп организмов в ходе сукцессий на гарях. В книге имеются материалы и по другим биосферным (Центрально­Лесной, Окский, Керженский, Висимский) и небиосферным заповедникам страны.

Большое теоретическое и практическое значение имеют наблюдения динамики экосистем в заповедниках, расположенных на природных рубежах. На протяжении последних двух столетий предметом научных дискуссий была проблема взаимоотношения леса и степи как зональных типов растительности. От решения вопроса о происхождении ландшафта лесостепи зависит правильная организация сельскохозяйственного использования территории. В Центрально­ Черноземном заповеднике этот вопрос был рассмотрен разными специалистами:

почвоведами, геоботаниками, зоологами, биоморфологами и др. Исследования Е.

А. Афанасьевой (1966) показали существование сходных черноземов под лугостепями и дубравами, что является важнейшей зональной чертой природы лесостепи. На основе изучения почвенных беспозвоночных этого заповедника М.

С. Гиляровым (1960) и насекомых – К. В. Арнольди (1965) была дана зоогеографическая и ценотическая характеристика лесостепи Русской равнины и подтверждено положение о самобытности фауны лесостепной зоны. Геоботаник Г. И. Дохман (1968) на основе 15­летних исследований также доказала, что лесостепь заповедника и вся европейская лесостепь – явление зональное. Она обратила внимание также на необходимость более тщательного изучения абсолютно заповедных участков и их детального описания. Эколого­ биоморфологические исследования травянистых растений в Центрально­ Черноземном заповеднике позволили В. Н. Голубеву в своих монографиях (1962, 1965) привести дополнительные доказательства самобытности и оригинальности луговых степей.

Исследования закономерностей динамики экосистем и разработка соответствующих методов оценки могут внести существенный вклад в прогнозирование основных тенденций в экосистемах и состояние биологических ресурсов региона в том числе отрицательных последствий хозяйственной деятельности.

Изучение влияния антропогенны х факторов на биоту и индикационны е исследования Экологическая обстановка и хозяйственная деятельность в регионе прямо или косвенно влияют на состояние экосистем БР. Большинство их расположено в районах относительного экологического благополучия, мало преобразованных человеком. Другие находятся в регионах со сложной экологической обстановкой.

Это прежде всего заповедники Лапландский, пострадавший из­за промышленного загрязнения комбинатом "Североникель" (из его состава пришлось исключить часть территории) и «Черные Земли», организованный в эпицентре района экологического бедствия, возникшего в результате интенсивного перевыпаса скота и развития процессов антропогенного опустынивания.

Кроме того, каждый заповедник испытывает локальные внутризаповедные воздействия, к сожалению, возросшие в последние годы. Антропогенный пресс на территориях национальных парков значительно выше и также требует изучения и регламентации (см., например, Абрамова, 2005).

Изучение характера внешних и внутренних воздействий на природу прямая задача БР. Большинство публикаций по этой проблеме дает фрагментарную информацию о неблагоприятном влиянии того или иного вида деятельности на конкретные группы организмов. В целом по заповедникам России эта проблема наиболее полно была рассмотрена в работе В. Е. Соколова, К.

П. Филонова и др. (1997).

Внешние антропогенные воздействи я. В Лапландском заповеднике с 1974 г. ведется мониторинг влияния промышленных выбросов (диоксид серы, тяжелые металлы) на растительность, животное население и водные экосистемы собственной и прилегающих к ней территорий. В работе принимают участие БИН РАН, Кольский научный центр РАН, Полярный институт рыбного хозяйства и ряд других организаций. Результаты мониторинга отражены в монографиях и многих статьях, в том числе посвященных аэротехногенному воздействию на экосистемы всего Кольского Севера (Крючков, Макарова, Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение, 1990 Влияние промышленного атмосферного загрязнения…, 1990 Kozlov et al., 1993 Кожевников, 1998). В качестве контрольных участков рассматриваются отдаленные от источника загрязнения районы заповедника.

В Висимском заповеднике в 1993­1994 гг. на трансекте от Кировградского медеплавильного комбината до западной границы заповедника получена информация по состоянию всех основных структурно­функциональных блоков экосистем – продуцентов, редуцентов и консументов. При этом параметры состояния биоты, зарегистрированные на территории заповедника, рассматривались как эталонные для соответствующих типов леса Среднего Урала.

Отмечено, что в заповеднике за 20 лет произошло значительное падение видового разнообразия лишайников (Рябкова и др., 1996 Воробейчик и др., 1996 и др.).

Астраханским заповедником в дельте Волги проведены многочисленные работы по изучению загрязнения компонентов природной среды и динамике биоценозов в связи с хозяйственной деятельностью и изменением уровня Каспийского моря (Горбунов, 1976 Чуйков, 1990 Русанов и др., 1999 Состояние, изучение и сохранение …, 1999 и мн. др.).

С 1945 г. изучается влияние Рыбинского водохранилища на динамику природных комплексов в Дарвинском заповеднике (Немцев, 1956 Калецкая, Природные ресурсы…, 1975 Исаков, Кудинов, Писанов, 1979 Писанов, 1993, 2001).

Около 45 лет испытывает влияние Куйбышевского водохранилища Сараловский участок Волжско­Камского заповедника. Изменения в его природном комплексе рассмотрены во многих работах, в т.ч. в монографиях, подготовленных Биологическим Институтом Казанского филиала АН СССР с участием сотрудников заповедника (Вопросы формирования…, 1969 Порфирьев, Пояркова, 1977 Этапы и темпы формирования…, 1978). В них рассмотрены общие закономерности формирования прибрежных акваторий и береговых биогеоценозов. Установлено (Пояркова, Поярков, 1990), что современный этап характеризуется становлением новых берегов и устойчивых биогеоценозов сделаны предложения по режиму работы Куйбышевской ГЭС в разные сезоны года. Выявленные закономерности трансформации природных комплексов в результате создания водохранилищ позволяют полнее предусмотреть последствия изменения ландшафтов долин рек и принимать правильные решения при обосновании подобных проектов.

В некоторых заповедниках определен видовой состав и н д и к а ц и о н н о значимых экологических, трофических и топических групп организмов и их состояние (численность, обилие и т.д.), на основе слежения за ними ведется экологический мониторинг. Среди них микроорганизмы, фито­ и зоопланктон, лишайники, водоросли, мохообразные, некоторые сосудистые растения наземные и почвенные беспозвоночные позвоночные животные.

Лихеноиндикационные исследования, проведены в Лапландском (Аблаева, 1981), заповеднике и на прилегающих к нему территориях. С целью оценки глобальных изменений в воздушной среде Г. Э. Инсаров и А. В. Пчелкин по специальной методике с конца 70­х годов описывали состояние эпифитной лихенофлоры в Астраханском, Лапландском, Печоро­Илычском, Центрально­ Лесном и Центрально­Черноземном БЗ.

Возможности использования грибов в качестве природных индикаторов изучали в Воронежском заповеднике А. И. Ртищева (1998) и в Печоро­Илычском Н. В. Ушакова (2000). В Приокско­Террасном заповеднике И. Н. Осипов (1991) предпринял попытку использовать в качестве биоиндикаторов насекомых­ ксилобионтов сосны.

В Воронежском заповеднике длительное время изучается процесс накопления тяжелых металлов в растительности, почвах, водах и живых организмах. При проведении сравнительного анализа коллекционных жуков 1930­х годов и современных сборов специалисты пришли к выводу об их индикационной роли (Жулидов, Емец, 1979). В заповедниках, где речная система не загрязнена или слабо загрязнена тяжелыми металлами, эффективен биомониторинг на основе изучения накопления тяжелых металлов в теле беспозвоночных. При значительной загрязненности речной среды в качестве объектов мониторинга могут быть вода и донные отложения (Жулидов и др., 1980 Никаноров и др., 1983).

В Лапландском заповеднике установлено, что землеройки, красная и рыжая полевки служат видами­индикаторами аэротехногенного загрязнения. Собранная в этом биосферном заповеднике, а также в заповедниках Кандалакшский и «Пасвик» экологическая информация может быть основой для создания постоянного контроля состояния природной среды на всем Кольском п­ове (Катаев, Макарова, 1984 Гилязов, Катаев, 1990 Катаев, 1995, 2002).

В биосферных заповедниках получены данные о влиянии промышленных загрязнений не только на состав и численность различных групп организмов, но на биохимические, анатомические, морфологические и другие особенности организмов.

В последние десять лет в БЗ получает распространение интегральный метод биоиндикации состояния здоровья среды под названием «БИОТЕСТ» на основе анализа флуктуирующей асимметрии морфологических признаков живых организмов. Оценка состояния среды этим методом проведена, в частности, в Керженском (Гелашвили и др., 2001), Воронежском (Сапельникова, 1997) заповедниках и за их пределами, в том числе в ближайших городах. В Воронежском заповеднике в 1999 г. создан Региональный центр мониторинга здоровья среды.

Все большее значение приобретает проблема разработки экологических нормативов техногенных нагрузок на наземные экосистемы, без чего невозможна их обоснованная регламентация и принятие управляющих административных решений в области природопользования. Экологические нормативы носят региональный характер, и ключевую роль в их разработке должны играть заповедные территории. Так, район Висимского заповедника и его данные были использованы для выполнения ряда перспективных разработок ИЭЖиР УрО РАН по созданию системы экологических индикаторов и экологическому нормированию на Среднем Урале (Воробейчик и др., 1996).

В н у т р е н н и е а н т р о п о г е н н ы е в о з д е й с т в и я в различной степени были в заповедниках всегда, но в последние годы они сильно возросли в связи с ослаблением заповедного режима и на фоне увеличения антропогенного пресса извне.

В Воронежском заповеднике Ю. П. Лихацкий (1998) изучал влияние внутренних (рубка леса 50­60х гг., подкормка, регуляционный отлов и отстрел) и внешних (сельскохозяйственная и лесохозяйственная деятельности, охота) факторов на состояние популяций копытных животных. В результате тщательного анализа автор заключает, что снять целый ряд проблем, возникших с этой группой животных, возможно лишь при сокращении разных форм человеческой деятельности на заповедных территориях.

С. А.Трепет (2000) исследовал антропогенные нарушения в Кавказском заповеднике. Он показал, что беспрецедентное браконьерство на Кавказе в 90­х годах прошлого столетия, привело к резкому падению численности копытных, изменению качественных параметров популяции и в самом заповеднике.

Негативно влияют на эту группу животных даже кордоны, хозяйственная деятельность которых нарушает пространственную структуру популяций животных в самый критический, зимний, период. Площадь, пригодная для зимнего обитания оленей, в обычные по снежности зимы сокращается на 10%, в многоснежные – на 16%. Для популяции горного зубра этот показатель равен 37,5%. Автор считает необходимым строго регламентировать рекреационную деятельность и систему кордонов в заповеднике.

В последнее десятилетие широко пропагандируется эколого­туристическая деятельность в заповедниках. Туризм опасен как фактор, способствующий разрушению экосистем, следствием чего является потеря эталонов. Такие факты уже известны. Об опасности разрушения природы и необходимости разработки норм посещения заповедников в зависимости от разных условий писал еще А.А.Насимович (1979б). Экологические и нравственные последствия туристической и эколого­просветительской деятельности для охраняемых природных комплексов анализируются и учитываются совершенно недостаточно, известные нам специальные работы (см. например, Кавтарадзе, 1981 Рогова, Добролюбова, 1990) имеют большую давность.

Одна из актуальных экологических проблем проблема инвазийных видов, появляющихся, как правило, по вине человека. Она рассматривается, как один из важнейших аспектов обеспечения экологической безопасности страны на современном этапе. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что хозяйственная деятельность на территории заповедников, в том числе посещение туристов, увеличивают адвентизацию сообществ. Потенциал инвазийности сообществ находится в прямой зависимости от воздействия человека (Миркин, Наумова, 2001). Работы по изучению синантропизации растительного покрова и животного населения ведутся во многих БР, они обобщены в книге (Соколов, Филонов и др., 1997). К более позднему времени относятся работы по ряду БР (Стародубцева, 1997, 2000 Сокольский, 2000 Марина, 2001). Обобщены материалы по инвазийным видам млекопитающих в 22 биосферных резерватах, проанализированы пути их проникновения и рассмотрены сведения об их негативном воздействии на местные виды (Бобров, Неронов, 2001).


Главная ценность ядра биосферного резервата заключается в эталонности его экосистем, т.е. они должны быть защищены от всех форм воздействий, в том числе антропогенных. Только в этом случае основная идея, заложенная при создании первых БЗ в нашей стране – сравнение эталонных экосистем ядра с аналогичными в буферной и переходной зонах, затронутыми хозяйственной деятельностью в разной степени – имеет смысл. Любая внутренняя антропогенная нагрузка может резко снизить или свести на нет эталонную значимость заповедной территории (Соколов и др., 1997 Акатов и др., 2003). Поэтому экотуризм, как одна из форм хозяйственной деятельности на заповедных территориях, представляющих ядро биосферного резервата, должен быть полностью исключен.

Разработка экологических основ сохранения заповедны х экосистем Проблемой ряда заповедников, в особенности небольших, стала трансформация экосистем, вызванная различными причинами – малыми территориями заповедников, сильным антропогенным прессом вокруг них, проникновением копытных, спасающихся от беспокойства и создающим чрезмерный пресс и т.п. Поэтому специфическим, свойственным только заповедникам направлением исследований стало обоснование необходимости и разработка методов управления территорией заповедников. Применительно к биосферным резерватам решение этих вопросов позволяет грамотно выделять и структурировать буферные и переходные зоны (Соколов и др., 1997 Матюшкин, 1999а,б и др.). В данном разделе перечислены лишь несколько направлений исследований по разработке экологических основ сохранения заповедных экосистем.

Е. Н. Матюшкин (1999б) считал, что главнейшая особенность биологической науки в заповедниках состоит в ее природоохранном аспекте, то есть научном обеспечении основополагающей функции самих заповедников – эффективного сохранения природных комплексов, что не исключает фундаментальности заповедной науки. Среди приоритетов этого направления Е.

Н Матюшкин называет изучение риска потерь биотического разнообразия, взаимодействия охраняемых природных комплексов с внезаповедным окружением, изучение функциональной роли открытых и закрытых отрезков границ, экологической автономности заповедников. Все это принципиально важно для оценки их природоохранного значения и прогноза будущей судьбы.

Изучению подлежат все территориальные особенности заповедников, определяющие их место в региональной сети и возможность их интеграции в единую функциональную систему особо охраняемых природных территорий.

Сама территория (ее размеры, конфигурация, разнообразие рельефа, определяемое структурой речной сети, обособленность от других коренных массивов и мн. др.) может рассматриваться как экологический фактор.

Определению оптимальных размеров заповедников и его конфигурации на основе фундаментальных экологических представлений и опыта функционирования особо охраняемых территорий посвящено много работ, их обзор сделан в работе В.Е.Соколова с соавторами (1997). Установлены минимальные размеры охраняемой территории, на которой возможно сохранение природного комплекса без посторонних вмешательств. Предложены нормативные показатели охраняемых территорий, основанные на совокупности общих факторов: размеров страны, социально­экономических отношений, освоенности территории, конкретных физико­географических условий и др.

(Пузаченко, Дроздова, 1986, 1988).

Особое значение для сохранения заповедных экосистем имеют популяционные исследования крупных хищников. Специалисты, работающие в заповедниках, неизбежно сталкиваются с теоретическими и практическими вопросами реального сохранения этой группы животных. Это определение оптимальных и минимальных размеров охраняемой природной территории, необходимой для сохранения не отдельных особей, а популяций хищных млекопитающих разработка мер охраны, минимальная численность популяции, обеспечивающая не только длительное существование, но и эволюцию видов и другие вопросы. Наиболее показательны работы, выполненные в Кавказском заповеднике. А. Н. Кудактин и А. В. Ромашин (Кудактин,1988,1998, Ромашин, 2001 Кудактин, Ромашин, 2000) пришли к заключению, что пространственная структура населения крупных млекопитающих тонко реагирует на антропогенные воздействия на охраняемые экосистемы и является чувствительным индикатором эффективности охраны заповедника. Поэтому совершенствование охраны заповедника необходимо начинать с восстановления складывающейся десятилетиями уникальной и не имеющей аналогов за рубежом системы мониторинга (учетов) копытных и хищных млекопитающих, соединяя их с преимуществами ГИС­технологий и средств мобильной связи. Авторами разработаны и усовершенствованы методы учета численности, даны рекомендации по оптимизации использования и охраны изученных видов в заповеднике и на сопредельных территориях.

Приоритетом «заповедной» науки, по выражению Е. Н. Матюшкина (1999а,б) является обоснование необходимости, форм и масштабов вмешательства в ход естественных процессов.

Например, при увеличении численности копытных животных в связи с их естественными биологическими циклами, расширением ареала, интродукцией или в результате островного эффекта и ряда других причин возникает опасность зоогенных сукцессий. В таких случаях до недавнего времени проводили сокращение численности животных (отстрелы, отловы) без серьезных экологических исследований и учета сложных связей как внутри регулируемой популяции, так и между нею и другими компонентами биоты, что, как правило, давало лишь временный эффект. Решение этой актуальной проблемы возможно лишь при серьезных исследованиях на региональном уровне (Филонов, Лихацкий, 1997). Изучение и разработка мер по предотвращению зоогенных смен в лесных экосистемах проведено в Приокско­Террасном, Центрально­ Черноземном, Воронежском и других заповедниках и на территории, позже включенной в состав Валдайского национального парка (Заблоцкая, Краснитский, 1983 Кузнецов, 1983 Гусев, 1988б,1989 Алферов, Перерва, Пушков, 2000 Федоров, Рабинова, 2005). В частности, В. А. Пушков (2000) в хронологическом аспекте провел изучение и оценку воздействия сообщества копытных животных на структуру древесно­кустарниковой растительности и естественное возобновление леса островного Усманского бора в пределах Воронежского заповедника, что имеет значение для решения вопросов возобновления и регулирования численности животных.

Необходимо отметить и многолетние разносторонние работы в Центрально­Черноземном заповеднике по сохранению степных экосистем и влиянию различных режимов (абсолютная заповедность, кошение с различной периодичностью, пастбищное использование, палы и т.д.) на разные группы организмов и их сообщества в условиях климатических изменений. Упомянем здесь лишь некоторые работы по сравнительной оценке влияния различного режима охраны луговых степей на биоразнообразие и условия среды обитания (Семенова­Тян­Шанская, 1966, 1977 Дохман, 1968 Гусев, 1988а Топольный и др., 1982 Краснитский, Дыренков, 1982 Елисеева, 1982 Петрова, 1990 Базилевич, Семенюк, 1983 Многолетняя динамика природных процессов…, 1997 Анализ многолетних данных…, 2000). Наиболее перспективен способ охраны с несколькими режимами. Более близок к естественному режим некосимой степи, при которой луговая степь наиболее устойчива, хотя некоторые специалисты это оспаривают. На участках некосимой степи резерватогенные сукцессии уже закончили свое развитие, поэтому ее растительный покров можно условно принять коренным и использовать в качестве эталона для мониторинга луговостепной растительности (Петрова, 1990). В целом же режим охраны определяется целью заповедания.

Отношение к пожарам на заповедных территориях неоднозначно. С одной стороны, они могут быть бедствием9. С другой, это один из основных естественных факторов эволюции природных сообществ. Изучение пирогенных сукцессий позволило сформулировать отношение к пожарам на заповедных территориях. Безоговорочное подавление распространения огня в заповедниках может менять исходно свойственную регионам пожарную динамику сообществ.

Поэтому очень важно соблюдение режима охраны, по возможности, способствующего естественному режиму пожаров, и конкретной сохранности особо ценных объектов природы (Кулешова, Коротков, 1998 Кулешова, Коротков, 2002а,б).

Опыт изучения многолетней динамики и географических особенностей пожаров во всех заповедниках России и сукцессионной динамики сообществ в них позволил разработать «Предложения по управлению лесными пожарами и их последствиями в заповедниках Российской Федерации» (Кулешова, Коротков, 1999). Их развитием стали предложения к стратегии по управлению ими на территории заповедников (Кулешова, Коротков, 2002а) и «Проект плана действий по управлению пожарами на территории государственных природных заповедников» (Кулешова, Коротков, 2002б). В них предложен регионально­ дифференцированный подход к пожарам на особо охраняемых природных территориях и разработаны планы действий в отношении пожаров для различных по природным условиям заповедников и парков.

В данном разделе упомянуто лишь несколько направлений экологических исследований в БР, целью которых является сохранение экосистем. Исходя из взаимозависимости функционирования всех зон БР, чрезвычайно важно развивать эти исследования и в дальнейшем.

Заключение Далеко не полный обзор экологических исследований, проведенных в биосферных резерватах России, показал, что они внесли огромный вклад в отечественную фундаментальную и прикладную экологию, и среди научных учреждений России занимают весомое место. Несмотря на новые задачи,  9  Наиболее яркий пример – закрытие Марийского заповедника после обширного пожара.


поставленные Севильской стратегией перед БР и произошедшие в последние годы преобразования, заповедники и в новом статусе продолжают оставаться природоохранными и научно­исследовательскими учреждениями.

От инвентаризации природных компонентов и аутэкологических исследований хозяйственно ценных видов заповедная наука поднялась до решения комплексных и глобальных экологических проблем. Как показано выше, последние годы ознаменовались подведением итогов сделанному ранее и выходом в свет обобщающих работ, в том числе монографий нового уровня.

Охарактеризованные выше направления экологических исследований соответствуют приоритетным научным работам, сформулированным «Основными направлениями государственной политики…» (2003).

Каждая страна имеет свои особенности природоохранной деятельности, соответствующие ее истории, природным особенностям, традициям, менталитету и культуре нации. Отечественные заповедники – сложившиеся самобытные природоохранные научные учреждения, не имеющие аналогов в мире.

Отечественное заповедное дело характеризуется не только собственной идеологией, принципами организации и работы, но и размерами охраняемых территорий, продолжительностью функционирования и проводимых в них наблюдений (свыше 80 лет). Это обусловлено историей их возникновения, обширностью, разнообразием и сохранностью природы России. Принципы заповедной науки – д о л г о в р е м е н н о с т ь, круглогодичность, регулярность, комплексность, преемственность, натуралистичность исследований. Система БР нашей страны формировалась на базе давно функционирующих, причем лучших заповедников, уже имевших опыт многолетнего мониторинга.

Научные исследования в советских заповедниках традиционно выходили за их пределы, иногда охватывая обширные территории. В научном наследии «добиосферного» времени мы находим рекомендации по рациональному использованию возобновимых природных ресурсов.

Российские БР способны вносить вклад в устойчивое развитие регионов на более высоком, наукоемком уровне, чем это предусмотрено Стратегией.

Заповедные территории со времен В.В. Докучаева (конец XVIII–начало XIX вв.) рассматривались как точки отсчета при хозяйственном использовании территории. Известный деятель заповедного дела В.В.Криницкий (1977) еще на I Советско­американском симпозиуме по биосферным заповедникам в 1976 г., проанализировав роль заповедников страны в наблюдениях за изменениями в биосфере, отметил, что они имели и имеют большое значение и как региональные научные центры комплексного изучения природы.

Тем не менее, специалисты сетуют на невостребованность научной продукции, накопленной в заповедниках (Степаницкий, 2000 Троицкая, 2000). Е.

Н. Матюшкин (1999) считает естественным, что в обстановке экономического кризиса, точнее хаоса, результаты, получаемые в заповедниках, не могут найти своего потребителя. По мнению Е.А. Шварца (2000), невостребованность связана не с объективным отсутствием спроса на подобную информацию, а в несовершенстве многих организационно­управленческих процессов, не позволяющих состыковать результаты научных исследований с их потенциальными потребителями.

Формирования спроса на научную продукцию заповедников во многом будет определяться характером дальнейшего правового, экономического и нравственного развития (состояния) общества. Механизм анализа долгосрочных исследований с целью практического использования научной продукции, формирование заказов на разработку отдельных вопросов природопользования в регионе, участие заповедников в экологических экспертизах, другие формы использования имеющихся информационных ресурсов и итогов специальных научных исследований в заповедниках, не противоречащих их интересам, обмен опытом удачных внедрений – все это должно стать объектом обобщения для разработки общих принципов и рекомендаций участия БР в устойчивом развитии на национальном и региональном уровнях.

На международном семинаре «Люди и охраняемые территории» (Севенна, 1994) было отмечено, что невозможно и не нужно подгонять БР всех стран под единый стандарт. Поэтому Международный координационный Совет по программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» предложил для каждой отдельной страны выработать свои национальные Планы действий, основываясь на специфике своих заповедников.

Идея биосферности, всегда была присуща отечественным заповедникам и понималась на более высоком уровне, чем это трактуется в Севильской стратегии, которая все сводит к человеческим отношениям, а долгосрочные сравнительные исследования рассчитывает лишь на несколько десятилетий.

Севильская стратегия как руководство к действию в БР России, как и в любой стране, не должна коренным образом менять национальные особенности функционирования отечественных заповедников и вести к смене приоритетов в их работе. Все вышесказанное, по нашему мнению, еще раз продемонстрировало важность и необходимость сохранения классической концепции отечественных заповедников.

Литература Аблаева З. Х. Лихеноиндикационное картирование Лапландского заповедника // Природа Севера и ее охрана: Проблемы охраны естественной среды и опыт организации природоохранных мероприятий в Мурманской области. Мурманск, 1981. С. 38­43.

Аблеева В.А., Терешонок Н.А. Метеорологическая характеристика сезонов года и динамики климата в Приокско­Террасном заповеднике // Экосистемы Приокско­Террасного биосферного заповедника. Сб. науч. тр.

Пущино, 2005. С. 18­41.

Абражко В. И. Водный режим сообществ еловых лесов (синэкологические исследования). Автореф. докт. дисс. СПб., 1998. 46 с.

Абрамова С.В. Комплекс антропогенных факторов на территории национального парка «Угра». Автореф. канд. дисс. М., 2005. 25 с.

Авандельта реки Волги и ее рыбохозяйственное значение. Тр.

Астраханского гос. зап­ка. Астрахань, 1965. Вып. 10. 442 с.

Аверина И. А. Особенности сезонного развития природы Керженского заповедника // Природные условия Керженского заповедника и некоторые аспекты охраны природы Нижегородской области. Тр. гос. природ. зап­ка «Керженский». Нижний Новгород, 2001. Вып. 1. С. 347­388.

Акатов В. В., Акатова Т. В., Трепет С. А. Туризм – новая угроза видовому разнообразию территории Всемирного природного наследия «Западный Кавказ» // Туризм в горных регионах: путь к устойчивому развитию. Мат­лы междунар. науч.­практ. конф. Майкоп, 2003. С. 121­129.

Алексеев Ю. М., Иванина Н. Л. К итогам исследований на Средне­ Уральском горно­лесном биогеоценологическом стационаре // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Мат­лы совещ.

М., 18­20 сентября 2001. Тула, 2001. С. 25­27.

Алферов Ю. А., Перерва Т. В. Влияние копытных на древесно­ кустарниковую растительность основных экосистем Приокско­Террасного государственнного биосферного заповедника // Изучение экосистем Приокско­Террасного государственного биосферного заповедника. Сб. науч.

тр. Пущино, 1991. С. 55­66.

Анализ многолетних данных мониторинга природных экосистем Центрально­Черноземного заповедника // Тр. Центр.­Чернозем. гос. зап­ка.

Тула, 2000. Вып. 16. 197 с.

Арнольди К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценотической характеристики на основе изучения насекомых // Тр. Центр.­Чернозем. зап­ка. 1965. Вып. 8. С. 138­166.

Афанасьева Е. А. Черноземы Средне­Русской возвышенности. М.: Наука, 1966. 224с.

Базилевич Н. И., Гильманов Т. Г. Концептуально­балансовые модели природных и полуприродных экосистем Центрально­Черноземного биосферного заповедника и их анализ // Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги иссследований. М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1983. С. 163­192.

Базилевич Н.И., Пузаченко Ю.Г. Организация наблюдений и исследований по программе геосистемного мониторинга в биосферных заповедниках // Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1980, № 2. С. 120­129.

Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. Биологическая продуктивность луговой степи Центрально­Черноземного биоферного заповедника при различных режимах использования // Экологический мониторинг в биосферных заповедниках социалистических стран. Пущино, 1983.С. 163­192.

Базильская И.В. Закономерности и отклонения в годовом цикле климатического режима Воронежского биосферного заповедника (по данным 1975­1996 гг.) // Развитие природных комплексов Усмань­Воронежских лесов на заповедной и антропогенной территориях. Тр. Воронеж. биосфер. гос. зап­ ка. 1997. Вып. 23. С. 5­13.

Безделев А.Б. Биоморфологическая структура лесов неморальной зоны (на примере Морского, Уссурийского и Большехехцирского заповедников) // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 148­169.

Белевич Е.Ф. Многолетние наблюдения в Астраханском заповеднике за развитием дельты Волги // Опыт работы и задачи заповедников СССР. М.:

Наука, 1979. С. 89­ 106.

Белякова О.И. Разложение растительного опада в разных экосистемах Центрально­Черноземного заповедника // Многолетняя динамика природных процессов и биологическое разнообразие заповедных экосистем Центрального Черноземья и Алтая. Тр. Центр.­Чернозем. гос. зап­ка. М.: КМК Scientific Press Ltd. 1997. Вып. 15. С. 44­51.

Белякова О.И. Многолетняя динамика скорости разложения растительного опада в лесных и степных экосистемах и оценка влияния на ее ход гидротермических факторов // Анализ многолетних данных мониторинга природных экосистем Центрально­Черноземного заповедника.

Тр. Центр.­Чернозем. гос. зап­ка. Тула, 2000. Вып. 16. С. 28­40.

Бибиков Д.И. Паразитологические исследования в заповедниках и их задачи // Паразитологические исследования в заповедниках и их задачи. Сб.

науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М, 1983. С. 4­16.

Бибиков Д. И., Кудактин А. Н., Рябов Л. С. Синантропные волки:

распространение, экология // Зоол. журн. 1985. Т. 64, № 3. С. 429–441.

Биогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи. Сб. ст. М.:

Наука, 1972. 199 с.

Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо­Западного Кавказа). М.: Наука, 1987. 76 с.

Биота основных геосистем Центральной лесостепи: Материалы экспериментальных исследований. (Ин­т геогр. АН СССР, Курская полевая эксперим. база). М., 1976. 223 с.

Бобрецов А.В., Мегалинский К.О. Экологический мониторинг в Печоро­ Илычском государственном природном биосферном заповеднике // Координация экомониторинга в ООПТ Урала. Сб. науч. тр. Екатеринбург, 2000. С. 135­ Бобрецов А.В., Ануфриев В.М., Братцев А.А. и др. Изменение климата северо­востока Европейской части России и его влияние на биоту Северного Предуралья // Влияние изменения климата на экосистемы / Охраняемые природные территории России: Анализ многолетних наблюдений. М.:

Русский университет, 2001. Вып. 4: С. II­48– II­55.

Бобрецов А.В. Динамика популяций многовидовых сообществ мелких млекопитающих Северного Предуралья // Заповедное дело. Науч.­метод. зап.

2002. Вып. 10. С. 34­50.

Бобров В.В., Неронов В.М. Инвазийные виды млекопитающих в биосферных заповедниках России // Заповедное дело. Науч.­метод. зап. М., 2001. Вып. 9. С. 92­107.

Бобырь Г.Я. Особенности экологии, охраны и использования бурого медведя Центрального Кавказа. Автореф. канд. дисс. М., 1992. 21 с.

Большаков А.Ф. Водный режим мощных черноземов Средне­Русской возвышенности. М.: Наука, 1961. 200 с.

Большаков Н.Н., Клоков К.Б. Роль и задачи Центральносибирского биосферного государственного заповедника в устойчивом развитии традиционного природопользования Туруханского Севера. Докл. на III Международном семинаре по проблемам малочисленных народов Севера.

Москва, май 1997 года. Москва­Санкт­Петербург­Туруханск. 1997. 32 с.

.Васильченко Т.И. Ценопопуляции волчеягодника в условиях пастбищного и заповедного режима // Бот. журн., 1981. Т.66, № 11. С. 1561­ 1569.

Венгеров П.Д., Лихацкий Ю.П., Никитин Н.М., Комов Н.М. Динамика сроков весеннего прилета птиц в Воронежском заповеднике // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Тр. Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России.

Тула, 2001. Вып.2. С. 74­80.

Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л.: Наука, 1980. 254 с.

Виноградов Б.В. Аэрокосмические исследования охраняемых природных территорий в СССР // Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги иследований. М., 1983 а. С. 116­130.

Виноградов Б.В. Методы дистанционного экологического мониторинга биосферных заповедников // Экологический мониторинг Приокско­ Террасного биосферного заповедника. Пущино, 1983 б. С. 206­ 207.

Владимирская М.И. Нерестилища семги в верховьях реки Печоры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печоро­Илычского гос. зап­ка.

Сыктывкар, 1957. Вып. 6. С. 130­200.

Власов А.А. Изменение населения мелких млекопитающих лесостепных экоситстем Центрально­Черноземного заповедника за последние 40 лет // Экология. 1996. № 1. С. 72­76.

Власов А.А. Изменение териофауны лесостепных заповедников // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Тр.

Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. Тула, 2001. Вып.2: С. 5­13.

Влияние изменения климата на экосистемы: М.: Русский университет, 2001. 184 с. (Охраняемые природные территории России: анализ многолетних наблюдений).

Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Б.Н.Норин и В.Т.Ярмишко (ред.) Л., 1990. 194 стр.

Вопросы метеорологии и фенологии. Тр. Воронеж. гос. зап­ка. Воронеж, 1979. Вып. 22. 84 с.

Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. М.:

Наука, 1969. 168 с.

Воробейчик Е.Л., Марин Ю.Ф., Жигальский О.А. и др. Перспективы использования Висимского заповедника для исследования антропогенных воздействий на наземные экосистемы // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. Мат­лы. науч. конф. Тез. докл. Екатеринбург, 1996.

С. 19­23.

Выгодская Н.Н., Абражко В.И., Варлагин А.В. и др. Многолетняя динамика увлажнения и усыхание ели в еловых лесах южной европейской тайги // Лесоведение, 2004 а. № 1. С. 3­22.

Выгодская Н.Н., Курбатова Ю.А., Варлагин А.В. и др. Межгодовая изменчивость потоков СО2 между атмосферой и еловыми лесами влажных местообитаний южной европейской тайги за вегетационный период // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2004 б. С. 35­40.

Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации. Тр. Тебердинск. гос.

зап­ка. М., 1999. Вып. 15. 223 с.

Галушин В.М. Численность и территориальное распределение хищных птиц европейского центра СССР // Тр. Окского гос. зап­ка. М.: Лесная пром­ сть. 1971. Вып. 8. С. 5­132.

Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско­Камского края.

М.: Наука, 1983. 175 с.

Гелашвили Д.Б., Краснов А.Н., Лошков В.В. и др. Методологические и методические аспекты мониторинга здоровья среды. Здоровье среды Керженского заповедника // Природные условия Керженского заповедника и некоторые аспекты охраны природы Нижегородской области. Тр. гос. природ.

зап­ка «Керженский». Нижний Новгород, 2001. Вып. 1. С. 287­324.

Гельминтологический сборник. Мат­лы 315­й Союзной Гельминтологической экспедиции. Тр. Астрахан. гос. зап­ка. Астрахань, 1962.

Вып. 6. 204 с.

Географическая информационная система «Национальный парк «Водлозерский». Петрозаводск, 2000. 48 с Геоинформационная система Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги / Геоэкология Прикаспия. М., 1999. Вып. 3. 228 с.

Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. Сб. ст. М., 1979. 253 с.

Гилязов А.С., Катаев Г.Д. Опыт зооиндикации промышленных загрязнений в условиях Кольского Севера // Антропогенные воздействия на природу заповедников. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С. 5­ 26.

Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи // Тр. Центр.­Чернозем. гос.

зап­ка.1960. Вып. 6. С. 283­320.

Глазов М.В. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М.: Пасьва, 2004.

240с.

Голгофская К.Ю. Проблема «пастбища – копытные – хищники» на примере Северо­Западного Кавказа // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С.

63­70.

Голгофская К.Ю. К динамике лесной растительности в Кавказском заповеднике // Итоги изучения природных экосистем Кавказского биосферного заповедника. Тр. Кавказ. гос. биосфер. зап­ка. Сочи, 1994. Вып. 15.

С. 91­102.

Голенкова П.Ф. Разногодичная изменчивость возрастного спектра ценопопуляций пролески сибирской (Scilla sibirica Andr.) в снытевой дубраве Воронежского заповедника // Восстановление и изучение природных экосистем в Воронежском государственном заповеднике. Сб. ст. Воронеж, 1978.

С. 47­53.

Голиков К.А. Флуктуационная и демутационная динамика альпийских фитоценозов Северо­Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника). М.: Изд­во Моск. ун­та. 2003. 152 с.

Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. Ч. 1. Биоморфология подземных органов. Тр. Центр.­ Чернозем. гос. зап­ка. Воронеж, 1962. Вып. 7. 511с.

Голубев В.Н. Эколого­биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с.

Гончарук Н.Ю., Казакевич А.А., Трофимов С.Я., Шапошников Е.С.

Пирогенные сукцессии в еловых лесах // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия.

СПб., 1999. С. 387­396.

Горбунов К.В. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы в ее дельте и биосток. М.: Наука, 1976. 319 с.

Горшков Ю.А., Горшков Д.Ю., Сарваров А.С. Многолетняя динамика численности и пространственной структуры популяций копытых (Artiodadctyla Owen) в Волжско­Камском заповеднике и на прилегающих территориях // Тр.

Волжско­Камского гос. природ. зап­ка. Казань, 2002. Вып. 5. С. 187­198.

Григорян А.Р. Севильская стратегия: пять лет спустя // Заповедное дело.

Науч.­метод. зап. М., 2000. Вып. 7. С. 69­76.

Гребенер У.К. Результаты оценки выполнения Севильской стратегии в российских биосферных заповедниках (на основе анализа анкетного опроса) // Заповедное дело. Науч.­метод. зап. М., 2001. Вып. 8. С. 98­107.

Гусев А.А. Динамика основных элементов в экосистемах при различном заповедном режиме // Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1988а. С. 6­ 21.

Гусев А.А. Заповедные экосистемы (Особенности динамики и проблемы сохранения). Курск, 1988б. 108 с.

Гусев А.А. Животные на заповедных территориях. Воронеж, 1989. 207 с.

Гусев А.А., Елисеева В.И. Динамика численности копытных в Центрально­Черноземном государственном заповеднике // Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. М., 1979. С. 123­137.

Данилов В.И., Кулигин С.Д., Фадеев Н.Н. Сезонные ритмы природы Приокско­Террасного биосферного заповедника // Экологический мониторинг Приокско­Террасного биосферного заповедника. Пущино, 1983.

С. 8­35.

Денисова Л.В., Заугольнова Л.Б., Никитина С.В. Состояние популяций рябчика русского в различных частях ареала в связи с проблемой его охраны // Популяционные исследования растений в заповедниках. Сер. Проблемы заповедного дела. М.: Наука, 1989. Вып. 4. С. 9­18.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 9 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.