авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 10 ] --

9. Axelrod J., Zatz M. The -adrenergic receptor and the regulation of circadian rhythms in the pineal gland. In: G. Litwack (d.), Biochemical Actions of Hormones, vol. 4, New York Academic Press, 1977.

10. Barr M. Prenatal growth of Wistar rats: Circadian periodicity of fetal growth late in gestation, Teratology, 1, 283—287 (1973).

11. Binkley S. Comparative biochemistry of the pineal glands of birds and mammals, American Zoologist, 16, 57—65 (1976)..

12. Binkley S., Geller.. Pineal enzymes in chickens: Development of daily rhythmicity, General and Comparative Endocrinology, 27, 424—429 (1975).

13. Boyar R. M., Rosenfeld R. S., Kapen S., Finkelstein J. W., Roffward H. P., Weitzman E. D., Hellman L. Human puberty: Simultaneous augmented sec Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

310 Глава retion of LH and testosterone during sleep, J. of Clinical Investigation, 54„ 609—618 (1974).

14. Brammer M. Daily serotonin changes persist in rat pineals in organ culture,. Life Sciences, 24, 967—972 (1979).

15. Browman L. G. Artificial sixteen-day activity rhythms in the white rat,, American J. of Physiology, 168, 694—697 (1979).

16. Brown F. M. 27-hour effects on reproduction and circadian activity periods in rats. In: L. E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Igoku Shoin, 1974.

17. Cahn A. A., Folk G. E., Huston P. E. Age comparison of human day-night physiological differences, Aerospace Medicine, 39, 608—610 (1968).

18. Critchlow V., Liebelt R. A., Bar-Sela M., Mountcastle W., Lipscomb H. S. Sex difference in resting pituitary-adrenal function in the rat, American J. of Physiology, 205, 807—815 (1963).

19. Crowley W. R., O'Donahue T. L., Jacobowitz D. M. Sex differences in catecholamine content in discrete brain nuclei of the rat;

effects of neonatal castration or testosterone treatment, Acta Endocrinologica, 89, 20— (1978).

20. D'Agata R., Vigneri R., Polosa P. Chronobiological study on growth hormone secretion in man: Its relation to sleep-wake cycles and to increasing age. In:

L. E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

21. Davis F. C. Circadian rhythmicity in the wheel running activity of rodents:

Factors affecting development of the pacemaker, Ph. D. thesis, University of Texas, Austin, 1980.

22. Davis F. C., Menaker M. Development of the mouse circadian pacemaker:

Independence from environmental cycles. In preparation.

23. Davis F. C., Darrow J. M., Menaker M. Sexual dimorphism of the hamster circadian pacemaker. In preparation.

24. Deguchi T. Ontogenesis of biological clock for serotonin : acetyl coenzymeA N-acetyltransferase in pineal gland of rat, Proceedings of the Nationals Academy of Sciences USA, 72, 2814—2818 (1975).

25. Deguchi T. Circadian rhythms of enzyme and running activity under ultradian lighting schedule, American J. of Physiology, 232, E375—E381 (1977).

26. Ehret C. F., Groh K· R·, Meinert J. C. Circadian dyschronism and chronotypic ecophilia as factors in aging and longevity. In: H. V. S amis, Jr.

and" S. Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York and London, Plenum Press, 1978.

27. Ellison N., Wetter J. L., Klein D. C. Development of a circadian rhythm in the activity of pineal serotonin N-acetyltransferase, J. of Neurochemistry, 19, 1335—1341 (1972).

28. Everett J. W. The mammalian female reproductive cycle and its controlling mechanisms. In: W. C. Young (d.), Sex and Internal Secretions, Baltimore, Williams and Wilkins, 1961.

29. Finkelstein J. W., Roffwarg H. P., Boyar R. M., Kreatn J., Hellman L. Age related changes in the 24-hour spontaneous secretion of growth hormone. J.

of Clinical Endocrinology and Metabolism, 35, 665—670 (1972).

30. Franks R. Diurnal variations of plasma 17-hydroxycorticosteroids in children, J. of Clinical Endocrinology and Metabolism, 26, 75—78 (1967).

31. Gorski R. A. Gonadal hormones and the prenatal development of neuroendocrine function. In: L. Martini and W. Ganong (eds.), Frontiers in Neuroendocrinology, New York, Oxford University Press, 1971.

32. Gorski R. A., Gordon J. H., Shryne J. E., Southham A. M. Evidence for a morphological sex difference within the medial preoptic area of the rat brain, Brain Research, 148, 333—346 (1978).

33. Grata L. J., Ader R. Rhythmicity of the maternal behavior in Rattus norvegicus, Animal Behavior, 18, 144—150 (1970).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез циркадианных ритмов _ 34. Halberg P., Nelson W. Chronobiologic optimization of aging. In: H. V. Samis, Jr. and S. Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York and London, Plenum Press, 1978.

35. Halberg P., Bittner J. J., Gully R. L, Albrecht P. G., Brackney E. L. 24-hour periodicity and audiogenic convulsions in I mice of various ages, Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 88, 169— 173 (1955).

36. Hellbrugge T. The development of circadian rhythms in infants, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 311—323 (1960).

37. Hellbrugge T. The development of circadian and ultradian rhythms of premature and full-term infants. In: L. E. Scheving, F. Halberg, and J. E.

Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

38. Hiroshige T., Sato T. Circadian rhythm and stress-induced changes in hypo thalamic content of corticotropin-releasing activity during postnatal development in the rat, Endocrinology, 86, 1184—1186 (1970).

39. Hiroshige T., Abe K·, Wada S., Kaneko M. Sex difference in circadian periodicity of CRF activity in the rat hypothalamus, Neuroendocrinology, 11, 306—320 (1973).

40. Hoffman K· Angeborene Tagesperiodik bei Eidechsen, Naturwissenschaften, 44, 359—360 (1957).

41. Hoffman K· Die Aktivittsperiodik von im 18- und 36-Stunden-Tag erbruteten Eidechsen, Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, 42, 422—432 (1959).

42. Honma S., Hiroshige T. Pubertal manifestation of sex difference in circadian rhythm of corticotropin-releasing activity in the rat hypothalamus, Acta Endocrinologie, 86, 25—234 (1977).

43. Honova E., Miller S. A., Ehrenkranz R. A., Woo A. Tyrosine transaminase:

Development of daily rhythm in liver of neonatal rat, Science, 162, 999— 1001 (1968).

44. Illnerova H., Skopkova J. Regulation of the diurnal rhythm in rat serotonin N-acetyltransferase activity and serotonin content during ontogenesis, J. of Neurochemistry, 26, 1051—1052 (1976).

45. Kapen S., Boyar R., Hellman L., Weitzman E. Twenty-four-hour patterns of luteinizing hormone secretion in humans: ontogenetic and sexual considerations, Progress in Brain Research, 42, 103—113 (1975).

46. Kleitman N., Englemann T. G. Sleep characteristics of infants, J. of Applied Physiology, 7, 269—282 (1953).

47. Krieger D. T. Circadian corticosteroid periodicity: Critical period for abolition by neonatal injection of corticosteroid, Science, 178, 1205—1207 (1972).

48. Lanman 3. T., Seidman L. Length of gestation in mice under a 21-hour day, Biology of Reproduction, 17, 224—227 (1977).

49. Lee M. H. S., Williams D. I. A longitudinal study of mother-young interaction in the rat: The effects of infantile stimulation, diurnal rhythms and pup maturation, Behavior, 63, 241—261 (1977).

50. Lengvari /., Branch B. J., Taylor A. N. The effect of perinatal thyroxine treatment on the development of the plasma corticosterone diurnal rhythm, Neuroendocrinology, 24, 65—73 (1977).

51. Lenn N. J., Bruce В., Moore R.. Postnatal development of suprachiasmatic hypothalamic nucleus of the rat, Cell and Tissue Research, 178, 463— (1977).

52. Levin R., Levine S. Development of circadian periodicity in base and stress levels of corticosterone, American J. of Physiology, 229, 1397—1399 (1975).

53. Levin R., Stern E. Maternal influences on ontogeny of suckling and feeding rhythms in the rat, J. of Comparative and Physiological Psychology, 89, 711-721 (1975).

54 Levine S. The pituitary-adrenal system and the developing brain, Progress in Brain Research, 32, 79—85 (1970).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

312 _ Глава 12 55. Lobban M. С., Tredre.. Diurnal rhythms of renal excretion and of body temperature in aged subjects, J. of Physiology (London) 188, 48P—49P (1967).

56. Lorenz R. J., Branch B. J., Taylor A. N. Ontogenesis of circadian pituitaryadrenal periodicity in rats affected by neonatal treatment with ACTH, Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 145, 528— 532 (1974).

57. Machado C. R. S., Machado A. B. M., Wragg L. E. Circadian serotonin rhythm control: Sympathetic and nonsympathetic pathways in rat pineals. of different ages, Endocrinology, 85, 846—848 (1969).

58. Machado C. R. S., Wragg L. E., Machado A. B. M. Circadian rhythm of serotonin in the pineal body of immunosympathectomized rats, Science, 164,.

442—443 (1969).

59. Martin du Pan R. Some clinical applications of our knowledge of the evolution of the circadian rhythm in infants. In: L. E. Scheving, F. Halberg and' J. E.

Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

60. Miles L. E. M., Raynal D. M., Wilson M. A. Blind man living in normal;

society has circadian rhythms of 24.9 hours, Science, 198, 421—423 (1977).

61. Miyabo S., Hisada T. Sex difference in ontogenesis of circadian adrenocortical rhythm in cortisone-primed rats, Nature, 256, 590— (1975).

62. Mohan C., Radha E. Circadian rhythm in acetylcholinesterase activity during aging of the central nervous system, Life Sciences, 15, 231—23 (1974).

63. Mohan C., Radha E. Circadian rhythms in the central cholinergic system in aging animals. In: H. V. Samis, Jr. and Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York and London, Plenum Press, 1978.

64. Moore R. Y., Eichler. V. B. Loss of an adrenal corticosterone rhythm following suprachiasmatic lesions in the rat, Brain Research, 42, 201—206 (1972).

65. Mosko S., Moore R. Y. Neonatal suprachiasmatic nucleus ablation: Absence of functional morphological plasticity, Proceedings of the National Academy of Science USA, 75, 6243—6247 (1978).

66. Moudgil V. K-, Kanungo M. S. Effect of age on the circadian rhythm of acetylcholinesterase of the brain of the rat, Comparative and General Pharmacology, 4, 127—130 (1973).

67. Mullin J. J. Development of the diurnal temperature and motility patterns in a baby, American J. of Physiology, 126, 589 (1939).

68. Nagamachi N. The effects of ovariectomy on the nuclear sizes of the neurons of the hypothalamic nuclei and the sex differences in the nuclear sizes of the neurons of the hypothalamic nuclei in developing rats, Shikoku Acta Medica, 33, 251—262 (1977).

69. Okada F. The maturation of the circadian rhythm of brain serotonin in the rat, Life Sciences, 10, 77—86 (1971).

70. Pittendrigh C. S., Daan S. Circadian oscillations in rodents: A systematic increase of their frequency with age, Science, 186, 548—550 (1974).

71. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. I. The stability and lability of spontaneous frequency, J. of Comparative Physiology, 106, 223—252 (1976).

72. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. V· Pacemaker structure: A clock for all seasons, J. of Comparative Physiology, 106, 1537—1539 (1976).

73. Pittendrigh C. S., Minis D. H. Circadian systems: Longevity as a function of circadian resonance in Drosophila melanogaster, Proceedings of the National Academy of Science USA, 69, 1537—1539 (1972).

74. Quai;

W. B. Pineal homeostasis regulation of shifts in the. circadian activity rhythm during maturation and Bering, Transactions of the New York Academy of Science, 34, 239—254 (1972).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Онтогенез циркадианных ритмов 75. Ralph С. L, Binkley S., MacBride S. E., Klein D. С. Regulation of pineal rhythms in chickens: Effects of blinding, constant light, constant dark and superior cervical ganglionectomy, Endocrinology, 97, 1373—1378 (1975).

76. Ramaley J. A. Changes in daily serum corticosterone values in maturing male and female rats. Steroids, 20, 185—197 (1972).

77. Ramaley ]. A. The effect of an acute light cycle change on adrenal rhythmicity in prepubertal rats, Neuroendocrinology, 19, 126—136 (1975).

78. Ramaley ]. A. The adrenal rhythm and puberty onset in the female rat, Life Science, 23, 2079—2088 (1978).

79. Richter C. P. Inborn nature of the rat's 24-hour clock, J. of Comparative and Physiological Psychology, 75, 1—4 (1971).

80. Sacher G. A., Duffy P. H. Age changes in rhythms of energy metabolism, activity and body temperature in Mus and Peromyscus. In: H. V. Samis, Jr.

and S. Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York and London, Plenum Press, 1978.

81. Saint Paul U. von, Aschoff J. Longevity among blowflies Phormla terraenovae R. D. kept in non-24-hour light-dark cycles, J. of Comparative Physiology, 127, 191—195 (1978).

82. Samis H. V. Aging: the loss of temporal organization, Perspectives in Biology and Medicine, 12, 95—102 (1968).

83. Sander L. W., Stechler G., Burns P., Julia H. L. Early mother-infant interaction and 24-hour patterns of activity and sleep, J. of the American Academy of Child Psychiatry, 9, 103—123 (1970).

84. Schild M. Ontogeny of nocturnal feeding rhythm in rats and effect of prolonged diurnal feeding experience. In: L. E. Scheving, F. Halberg and 3. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

85. Selinger M., Levitz M. Diurnal variation of total plasma estriol levels in late pregnancy, J. of Clinical Endocrinology and Metabolism, 29, 995— (1969).

86. Serio M., Piolanti P., Romano S., De Magistris L., Guisti G. The circa dian rhythm of plasma cortisol in subjects over 70 years of age, J. of Gerontology, 25,95—97 (1970).

87. Silver J. Abnormal development of the suprachiasmatic nuclei of the hypothalamus in a strain of genetically anophthalmic mice, J. of Comparative Neurology, 176, 589—606 (1977).

88. Smolensky M., Halberg F., Sargent P., II. Chronobiology of the life sequence. In:

S. Itoh, K. Ogata and H. Yoshimura (eds.), Advances in Climatic Physiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1972.

89. Stein D. G., Rosen J. J., Butters N. Plasticity and Recovery of Function in the Central Nervous System, New York, Academic Press, 1974.

90. Sterman M. B. Relationship of intrauterine fetal activity to maternal sleep stage, Experimental Neurology, Suppl. 4, 98—106 (1967).

91. Takahashi K-, Hanada K-, Kobayashi K-, Hayafuji C., Otani S., Takahashi Y.

Development of the circadian adrenocortical rhythm in rats: Studied by determination of 24- or 48-hour patterns of blood corticosterone levels in individual pups, Endocrinology, 104, 954—961 (1979).

92. Taylor A. N., Lengvari I. Effect of combined perinatal thyroxine and corticosterone treatment on the development of the diurnal pituitary adrenal rhythm, Neuroendocrinology, 24, 74—79 (1977).

93. ter Haar M. В., MacKinnon P. С. В., Bulmer M. G. Sexual differentiation in the phase of the circadian rhythm of {^SJmethionine incorporation into cerebral proteins, and of serum gonadotropin levels, J. of Endocrinology, 62, 254—265 (1974).

64. Ulrich R. S., Yuwiler A. Adrenocortical influences on the development of the diurnal rhythm in hepatic tyrosine transaminase, Endocrinology, 89, 936—942 (1971).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

314 Глава 12 _ 95. Webb W. В. Sleep biological rhythms and aging. In: H. V. Samis, Jr. and S.

Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York and London, Plenum Press, 1978.

96. Wenisch H., Hartwig H. G. Karyometric investigations of the suprachiasmatic nucleus in blinded rats, Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie, 142, 142—147 (1973).

97. Wever R. Das Problem des Alterns unter den Bedingungen des Weltraumflugs.

Bimdesministerium fur Wissenschaftliche Forschung, Forschungsberichte, W68-30, 328—333 (1968).

98. Wever R. The meaning of circadian rhythmicity with regard to aging, Verhandlungen der Deutschen Gesellschaft fur Pathologie, 59, 160— (1975).

99. Yunis E. ]., Fernandez G., Nelson W., Halberg F. Circadian temperature rhythms and aging in rodents. In: L. E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

100. Yuwiler A., Klein D. C., Buda M., Weller J. L. Adrenergic control of pineal N acetyltransferase activity, Developmental aspects, American J. of Physiology, 233, E141— E146 (1977).

101. Zucker I. Light-dark rhythms in rat eating and drinking behavior, Physiology and Behavior, 6, 115—126 (1971).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 13. ЕЖЕДНЕВНЫЕ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ ПОВЕДЕНИЯ С. Дан Введение: давление отбора и суточные ритмы Для большинства животных окружающая среда представляет собой комплекс факторов, изменяющихся с четко выраженной суточной периодичностью. Абиотические колебания являются прямым следствием вращения планеты вокруг оси, которое приводит к периодическому освещению земной поверхности солнечными лучами. Среди физических факторов с четким суточным профилем в первую очередь следует назвать свет и температуру, а также давление водяных паров и ветер на суше, напряжение кислорода и турбулентность в водной среде. Далее, существуют биотические вариации, зависящие от организмов того же трофического уровня (конкурентов, партнеров по размножению) и других уровней (видов, служащих пищей, хищников и паразитов)..

Вращение Земли, с которым связаны такие суточные изменения, оказало глубокое влияние на экологию животных сообществ.

Только в немногих местах, таких как глубокие пещеры и океанские глубины, условия среды остаются достаточно постоянными на протяжении суток. Иногда среда временно становится постоянной, по крайней мере в некоторых отношениях, — например, в высоких широтах в период летнего и зимнего солнцестояния или под сплошным покровом снега и льда.

Суточный стереотип поведения отдельного животного можно рассматривать как стратегию, направленную на приспособление к временному профилю среды. Такие стереотипы, подобно многим другим элементам поведения, представляют собой грубые, черновые продукты естественного отбора, которые затем шлифуются индивидуальным опытом животного. Анализ суточных стереотипов позволяет выделить, во-первых, врожденную и относительно жесткую составляющую, общую для всего вида и независимую от индивидуального опыта. Такой основной программой можно считать, например, циркадианный цикл сна и бодрствования, который передается у некоторых видов из поколения в поколение при постоянных лабораторных условиях [2]. Во-вторых, существуют элементы, зависящие от индивидуального опыта — «личного» ознакомления с вариациями среды. В-третьих, в суточный профиль поведения входят также непосредственные реакции на изменяющиеся внешние стимулы.

Врожденная программа и ее приобретенные модификации фор Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

316 _ Глава 13_ мируют суточный профиль изменения мотивационного состояния.

Каждый момент «субъективных суток» животного характеризуется определенными вероятностями как спонтанных поведенческих актов, так и реакций на внешние стимулы. Например, широко распространенной защитной реакцией при нападении хищника является «притворная смерть» — тоническая обездвиженность. Это типичная вызванная реакция, но ее параметры (например, продолжительность при одном и том же стимуле) меняются в зависимости от времени суток (пример: у цыплят [66]).

Суточные колебания мотивации при реагировании на хищника могут быть адаптивно связаны с суточным распределением вероятности нападения, имевшим место в эволюционной истории вида.

Приспособительный суточный стереотип, будь он наследственно закрепленным признаком, результатом научения или реакцией на стимул, всегда связан с предсказуемостью соответствующего фактора среды. Если какие-то вариации среды непредсказуемы, приспособление к ним возможно только за счет непосредственной реакции. В этом случае внутренние периодические программы были бы бесполезны. И напротив, точно предсказуемые циклы, повторяющиеся на протяжении всей жизни организма, такие как чередование света и темноты, делают возможной адаптацию с помощью жестких циркадианных программ поведения. Между этими крайностями существует широкая область более или менее ограниченной предсказуемости.

Отдельный суточный цикл изменений среды в некоторой мере коррелирует со следующим циклом, но содержит уже меньше информации об изменениях, которые будут происходить через или 20 суток. В таких случаях жесткое программирование поведения вряд ли будет оправдано. Однако корреляции ото дня ко дню позволили бы использовать врожденную циркадианную программу в сочетании с индивидуальным опытом для оптимальной «подгонки» последовательности действий к вариациям среды.

Именно в этой, все еще мало изученной области следует искать главное приспособительное значение врожденных циркадианных осцилляторов [21].

Помимо степени предсказуемости среды существуют и другие ограничения для жестких или пластичных программ. Поведение, повторяющееся на протяжении жизни достаточно часто (например, связанное с питанием), вероятно, легче корректируется индивидуальным опытом, чем действия, совершаемые редко или только однажды. У многих насекомых время превращения нимфы или куколки во взрослую особь задано врожденным циркадианным колебателем. Здесь нет прошлого опыта, которым данная особь могла бы руководствоваться при выборе подходящего момента.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения _ Рис. 1. Суточное распределение вылета комаров-звонцов Chironomus thumm при постоянной температуре воды 10 и 20 °С. (По [49], с изменениями.) Однако в случае выхода из куколки насекомое уже может использовать внешнюю информацию для предсказания наилучшего времени, когда следует совершить этот единичный решающий акт.

Комар-звонец Chironomus thummi обычно появляется из холодной воды вскоре после полудня, а из теплой — сразу после захода солнца (рис. 1). Предпочтительное время выхода для него — сумерки, кроме тех случаев, когда температура воздуха ночью ниже того минимального уровня, при котором комар еще может летать. Когда воздух холодный, комары, появившиеся днем, имеют больше шансов оставить потомство, чем те, что вывелись ночью;

в теплую же погоду ночное роение будет успешным.

Оптимальное время личинки заранее определяют по температуре воды [49].

Почти во всех подобных случаях существенные моменты эволюционного процесса, приведшего к адаптации временных параметров поведения, остаются невыясненными. Однако вылет комаров-звонцов иллюстрирует некоторые общие принципы.

Время выведения отдельной особи зависит от реакции на несколько предупреждающих 1 факторов среды. Скорее всего оно Предупреждающим (proximate) фактором среды противопоставляют «существенные» (ultimate) факторы. — Прим. перев.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

318 _ Глава ограничено «воротами» (is «gated»), заданными эндогенным колебателем (см. гл. 2), который захвачен суточными циклами освещения. В зависимости от температуры воды открываются либо дневные, либо ночные «ворота». Обе реакции вместе составляют стратегию, которая повышает вероятность выживания и размножения. «Существенные» факторы, такие как нападение хищников или условия роения (температура воздуха), создают преимущество для генов тех особей, которые правильно реагируют на предупреждающие сигналы.

Использование предупреждающего фактора возможно лишь при условии, что «существенный» фактор или запаздывает, или не воспринимается организмом, но хорошо коррелирует с каким либо другим фактором, на который животное может реагировать.

Главный предупреждающий фактор в циркадианном программировании поведения — это суточный цикл освещения. Во многих местообитаниях чередование света и темноты служит самым надежным признаком времени суток. Поэтому синхронизация циркадианных программ поведения циклами СТ, как правило, гарантирует наибольшую точность оценки времени.

В этой главе будут рассмотрены «существенные» факторы, которые влияют на циркадианные ритмы поведения, способствуя или противодействуя сохранению различных генов, ответственных за различные циркадианные стратегии. Такое давление отбора может осуществляться либо непосредственно через выживаемость или вероятность спаривания, либо путем медленного накопления физиологических эффектов, приводящих в конце концов к изменению шансов на продолжение рода. Но обнаружить в опыте различия в эффективности размножения, связанные с циркадианным поведением, удается лишь в случае прямого влияния на смертность и вероятность спаривания.

Пример различий в смертности, обусловленных суточным ритмом поведения, являют оперившиеся птенцы кайры (Uria lomvia), которые бросаются со скал, где расположены их гнезда (рис. 2). В возрасте трех недель, еще не умея летать, птенцы вслед за своими родителями планируют со скал в море, к при этом их жестоко истребляют хищники. В тех случаях, когда гнезда расположены в некотором удалении от берега, птенцы особенно уязвимы, так как некоторые из них падают на землю прежде, чем достигнут спасительной воды. Время первого вылета обычно ограничено вечерними часами, даже летом, когда в Арктике светло круглые сутки. Нападение хищников— больших полярных чаек (Lams hyperboreus) —на упавших птенцов происходит несколько реже в середине пика полетной активности кайр (с 20 до 24 часов). Дело в том, что вечером хищники бывают более заняты и к тому же достаточно сыты. Таким образом, суровый отбор направлен против тех Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения Рис. 2. А. Суточное распределение первых вылетов птенцов кайры (Uria lom) в колонии на скалах Шпицбергена во время непрерывного полярного дня. Б. Ритм истребления упавших птенцов хищниками — большими полярными чайками (Larus hyperboreus). В. Доля погибших н спасшихся птенцов среди тех, которые упали на берег. (По [16], с изменениями.) птиц, которые совершают свой первый вылет до 20 или после 24 часов [16]. Поэтому хищные чайки, очевидно, поддерживают генетическую основу суточного ритма первых вылетов в популяции птенцов, хотя не исключено, что этот ритм дает и другие преимущества. Фактически именно поведение сородичей, влияя на аппетит хищников, создает суточные вариации степени риска. Колония в целом для отдельного птенца представляет собой часть изменяющейся среды. Оптимальное время вылета для каждого птенца зависит от того, когда вылетает большинство остальных птенцов.

В случае колонии кайр для индивидуума выгодно вести себя так, как это свойственно большинству. Такая стратегия вовсе не обязательно уменьшает ущерб, наносимый хищниками всей колонии. Тем не менее суточная синхронность уязвимых фаз, по-видимому, действительно снижает риск для популяции в целом. Эта стратегия основана на использовании того факта, что возможности хищника имеют предел: его способ Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

320Глава 13 _.

ность увеличивать потребление пищи по мере увеличения ее доступности не безгранична. Не успевают хищники и собраться в достаточном количестве, чтобы расправиться с быстро растущей волной пищи. Жертва получает некоторый выигрыш, синхронизируя свои фазы наибольшей уязвимости в определенные годы (размножение «периодических» цикад каждые 13 или 17 лет [51]), в определенный сезон (как, например, темная крачка, [4] ) или в определенное время суток, как Sterna fuscata птенцы кайры. Синхронность популяции, видимо, выгодна для тех многочисленных видов насекомых, которые в момент выхода имаго более всего беззащитны перед хищниками.

Суточные ритмы выведения взрослой формы у насекомых представляют собой правило, а не исключение, хотя лишь в редких случаях удавалось конкретно обосновать гипотезу об их адаптивной роли [61]. Повышенный риск в момент выхода имаго характерен для многих водных насекомых, таких как ручейники [55] и стрекозы [57], а также, возможно, и для наземных видов. Преимущество синхронности популяции может, конечно, быть лишь одним из многих факторов отбора, связанных с суточным циклом, и часто его бывает трудно выделить экспериментально.

Другой результат приуроченности поведения к определенному времени суток связан с шансами принять участие в размножении. Взаимная суточная синхронизация полов важна для тех животных, у которых половое влечение длится недолго по сравнению с циркадианным циклом. У многих насекомых с малой продолжительностью жизни имаго, у которых эта стадия служит только для размножения, такая синхронность [61].

должна значительно повышать вероятность спаривания Как было показано, у двух видов плодовой мушки Dacus успешность спаривания действительно коррелирует со степенью синхронности популяции [30]. У относительно долго живущих видов половая активность может быть ограничена определенным временем суток, что высвобождает остальное время для иных форм активности и вместе с тем обеспечивает наилучшие условия для поисков партнера и успешного ухаживания.

Третий механизм действия «существенных» факторов — это постепенное изменение общего состояния особи, лишь незначительно влияющее на вероятную продолжительность жизни и тем самым на вероятный вклад в будущее поколение.

Такие эффекты бывает трудно обнаружить, но они должны проявляться постоянно, и их участие в формировании генетической основы суточных ритмов поведения не следует недооценивать.

Так, например, питание будет оптимальным тогда, когда на добывание пищи определенного качества в определенном количестве тратится минимум сил и времени. Если пищевое пове Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ежедневные приспособительные стратегии поведения _ дение будет наиболее активным в часы наибольшей доступности пищи, то останется больше времени для другой жизненно важной деятельности.

Таким образом, вращение планеты в конечном счете создает много причин для циркадианной организации поведения. Помимо изменений физических параметров и ритмических колебаний количества пищи и хищников, часть периодической среды составляет сама популяция, к которой принадлежит животное.

Среди факторов, направляющих эволюцию, может быть суточная синхронизация функций, связанных с размножением, или уязвимых стадий жизненного цикла. Особая роль циркадианных ритмов в ориентации по солнечному компасу будет рассмотрена в гл. 14.

Уровень сообщества: ночной и дневной образ жизни Наиболее общая особенность суточного цикла поведения — это чередование периодов активности и покоя. Животные редко бывают все время деятельны. Поскольку различие между днем и ночью столь велико, активность обычно приходится на одну из двух половин суточного цикла. Многим животным свойствен либо дневной, либо ночной тип активности. Кроме того, выделяют еще сумеречные и аритмичные виды. Первые активны в один или оба переходных периода, около рассвета или заката. Активность вторых равномерно распределена на всем протяжении суток. Очевидно, внутри сообщества разные виды поделили между собой сутки — наподобие того, как они поделили пространство, пищу и другие ресурсы. Экологи хотели бы знать, с какими выгодами связано закрепление той или иной стратегии у того или иного вида.

Какие поведенческие, физиологические и морфологические признаки коррелируют с определенным образом жизни? Мы остановимся на двух главных стратегиях — «дневной» и «ночной».

Роль дня и ночи в эволюционной дивергенции Для обитателей наземной и водной среды экологические проблемы различны. Если не считать циклов освещения, в воде условия более стабильны и меньше связаны с вращением планеты, чем на суше. Для водных животных факторы отбора, действующие с суточной периодичностью, чаще бывают биотическими: это суточные колебания трофических уровней в цепях питания. На суше ключевыми факторами, колеблющимися на протяжении суток, являются температура и относительная влажность. Животные, которые первыми в истории эволюции покинули водную стихию и заселили наземный мир, должны Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

322 Глава 13 _ были столкнуться с опасностью высыхания, особенно в дневное время. Эти первые сухопутные формы, вероятно, вели ночной образ жизни, за исключением тех, что обитали в очень влажных местах. В двух главных таксономических группах, которые стали господствовать на суше, — среди крылатых насекомых и четвероногих позвоночных — наиболее примитивные современные представители ведут ночной образ жизни: таковы поденки и веснянки [46], а также большинство наземных амфибий.

Примитивные насекомые и земноводные имеют тонкий наружный покров и поэтому легко подвержены обезвоживанию. Позднее в эволюции позвоночных рептилии и бесхвостые амфибии начали использовать энергию прямых солнечных лучей. У рептилий развитие толстого покрова, предохраняющего от высыхания, а также эктотермии и поведенческой терморегуляции привело к вторичному преобладанию дневного образа жизни. Примерно в это же время, около юрского периода, и насекомые приобрели защиту от высыхания в виде восковой эпикутикулы;

вполне возможно, что и они в результате адаптивной радиации наполнили сухопутную среду своим жужжанием в дневное время. Вероятно, они вначале послужили главным источником пищи для хищников и таким образом создали условия для расцвета дневных пресмыкающихся. Позже некоторые представители многих групп насекомых вернулись к ночному образу жизни [50].

У птиц, как правило, сохранился от предков дневной тип активности. Некоторые гекконы и змеи — ночные животные;

у них выработались специальные приспособления к этому образу жизни. Среди птиц ночными являются совы, козодои и еще несколько малых групп. Млекопитающие, напротив, вели ночной образ жизни на протяжении по меньшей мере первых 100 млн.

лет своего существования [53]. В то время ночная активность, видимо, открывала широкие возможности. Многие насекомые избежали давления хищников, вернувшись к ночному образу жизни. Эндотермия, вероятно, дала млекопитающим преимущество в конкуренции с ночными земноводными. Птицы не'смогли завоевать господство в ночной нише, быть может изза того, что в полете они ориентируются главным образом с помощью зрения, а не обоняния или слуха.

Специализация во времени Ночной или дневной тип активности во многих случаях не слишком жестко фиксирован. Дневное животное на каком-то этапе своей жизни может быть ночным — например, в определенный сезон или под давлением окружающих условий, или же в ночные часы осуществляются лишь определенные виды Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения _ активности. Но, несмотря на подобную гибкость, большинство животных можно отнести к дневным или к ночным на основе первичных приспособлений, таких как специализация органов чувств. Скажем, зрение очень существенно для дневных животных, но имеет меньшее значение для чисто ночных видов. Глаза ночных и дневных позвоночных различаются многими морфологическими деталями [74]. Подлинно острое зрение встречается главным образом у дневных птиц. Млекопитающие, занявшие ночную нишу, развили остроту иных чувств, например слуха и обоняния.

Так же обстоит дело у ночных птиц: совы обладают тонким слухом, который позволяет им по звукам находить жертву в полной темноте. Ночной козодой использует эхолокацию подобно летучим мышам. Ночные нелетающие киви относятся к немногим птицам с превосходно развитым аппаратом обоняния, что, видимо, и позволило им заполнить ночную нишу, не занятую в Новой Зеландии млекопитающими. Среди уток и гусей нырки (Aythya и близкие роды) находят пищу на дне озер главным образом благодаря осязанию. Они ведут преимущественно ночной образ жизни. Некоторые группы млекопитающих совершили вторичный переход в дневную нишу. Поскольку млекопитающие, как правило, не различают цветов, у дневных форм, таких как приматы и белки, снова выработалось цветовое зрение.

Поскольку использование зрения и других чувств распределено у ночных и дневных животных по-разному, соответственно различаются и их коммуникационные сигналы. Если в сообществе дневных животных имеет место обмен многообразными видимыми сигналами, то ночные животные, как правило, общаются посредством звуков и запахов. Только немногие группы насекомых используют ночью свечение (см. гл. 6). В большинстве случаев половые феромоны и призывные песни извещают о сексуальной готовности ночных животных, подобно формам ухаживания, рассчитанным на зрительное восприятие, у дневных видов.

С ночным или дневным образом жизни связаны также морфологические адаптации, делающие животное малозаметным для его врагов или жертв. Самые искусные формы защитной окраски встречаются у ночных животных, которые днем остаются неподвижными [14]. Хорошо известные примеры — окраска сов, козодоев, а также многих бабочек с узорами на крыльях, напоминающими кору тех деревьев, на стволах которых они сидят в дневное время. Гусеницы пядениц похожи на сухие веточки;

у ящериц встречаются разнообразные виды маскирующей формы и окраски. Напротив, отпугивающая окраска характерна для дневных видов. Среди цикад — обширного семейства насекомых, обычно ведущих ночной образ жизни и имеющих Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

324 Глава покровительственную окраску, — один дневной вид (Huechis sanguined) обладает яркой красно-черной расцветкой [14]. Но это не означает, что отпугивающая внешность встречается только у дневных животных. Правда, у ночных видов, которые сочетают маскирующие и отпугивающие признаки, почти всегда имеются только белые и черные краски. Примеры можно найти в различных группах млекопитающих: таковы дикобразы (грызуны), скунсы, барсуки и хорьки (плотоядные), ежи (насекомоядные). Они носят бело-черные узоры, причем белые предупреждающие пятна часто расположены сверху на голове и спине [14].

Разделение во времени Как мы видели, дневному и ночному образу жизни сопутствовало в ходе эволюции появление сложных специализаций и адаптации. По мнению некоторых авторов, разделение сообщества животных на две «смены» — дневную и ночную — смягчило конкуренцию за жизненные ресурсы [58].

Однако это далеко не очевидно. Дневные и ночные виды могут поочередно использовать один и тот же источник пищи. Два вида способны угрожать друг другу голодом, даже если они питаются в разное время. В последнее десятилетие резко повысился интерес к анализу экологических ниш в связи с проблемой использования ресурсов в животных сообществах. Такой анализ большей частью был направлен на выявление особенностей экологических ниш близко родственных симпатрических видов.

Все многообразие измерений экологической ниши можно разделить на три главные группы: тип пищи, местообитание (пространство) и время. Шёнер [68] в своем вдумчивом обзоре приходит к выводу, что разделение видов во времени наблюдается редко по сравнению с пищевым или пространственным размежеванием. Между тем изоляция во времени все же существует и порой дополняет другие типы изоляции. Так, употребление в пищу одних и тех же окуней несколькими видами ящериц Anolis на Ямайке возможно благодаря различиям в предпочтении солнца и тени в сочетании с суточными изменениями этого фактора для окуней [67]. Разные виды бабочек в Коста-Рике посещают один и тот же источник пищи в разное время дня [77]. Степень разделения видов в сообществе по отношению к определенному жизненному ресурсу зависит от разнородности этого ресурса в окружающей среде. Если имеется лишь малое число видов пищи, возможности пищевого размежевания, очевидно, ограниченны. Точно так же разделение по времени суток связано с выраженностью суточных измене Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения ний среды. Суточная изоляция чаще всего наблюдается среди хищников и наземных пойкилотермных животных. Изменения абиотических факторов, очевидно, затрагивают наземных холоднокровных животных сильнее, чем остальных. Аналогичным образом временные различия в доступности пищи имеют большее значение для хищников, жертвы которых обладают собственными ритмами, чем для травоядных с их более постоянным источником пищи. Шёнер [68] отмечает также, что с увеличением числа конкурирующих видов возможности разделения во времени быстро уменьшаются. Временное обособление в большей мере, чем пищевое или пространственное, приводит к сокращению времени активности, а значит, и потребления источников энергии. Поэтому периоды активности у разных членов дневного или ночного сообщества обычно сильно перекрываются. Важнейшее разделение сложилось между днем и ночью. Поскольку специализация для дневного или ночного образа жизни часто сопровождалась существенными морфологическими, физиологическими и поведенческими адаптациями, в группах близких видов редко встречаются оба типа.

Мы не касаемся здесь механизмов общего распределения активности животных на протяжении суток. Такие механизмы могут быть наследственными и складываться в ходе эволюции, а могут также основываться на индивидуальных поведенческих реакциях. Поэтому суточное распределение активности данного вида может соответствовать какому-то фиксированному положению на оси времени в «фундаментальной нише»

Хатчинсона, но может и определяться «местом», которое удалось занять в присутствии конкурирующих видов. Способна ли конкуренция действительно приводить к ограничению времени активности,— это следует выяснять экспериментальным путем, изменяя видовой состав сообщества.

Сдвиги временной ниши Для смещения занимаемой ниши во времени необходима индивидуальная гибкость суточного профиля активности. Если животные способны перемещаться по оси времени внутри своей ниши под давлением внутривидовой конкуренции при повышении плотности популяции, то они могут делать это и под давлением межвидовой конкуренции. Данные о таких сдвигах пока весьма скудны. У грызунов в неволе была описана связь временного разделения по фазе подвижности с социальным рангом животного в группе [9, 29]. Однако влияние плотности расселения (создаваемой искусственно) на такую изоляцию остается недоказанным. Существуют ли подобные эффекты в природных Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

326 Глава Рис. 3. Сезонная инверсия суточного ритма охоты в колонии летучих мышей Myotis mystacinus в Финляндии в летнее время. (По [56], с изменениями.) условиях, неизвестно. Это не означает, что врожденные периодические программы у животных слишком жестки, чтобы допустить сдвиг под давлением конкуренции со стороны сородичей. Напротив, во многих случаях циркадианные программы оказывались более гибкими, чем это представлялось на первый взгляд. Но в ответ на конкуренцию из-за пищи при растущей плотности популяции животные обычно растягивают ежедневное время кормления, что приводит даже к меньшему размежеванию во времени, чем при более низкой плотности популяции [68].

Приспособительную изменчивость суточных ритмов активности, связанную не с конкуренцией, а с другими факторами, хорошо иллюстрируют два феномена: сезонные смещения фазы и смещение под давлением хищников.

Неоднократно отмечались случаи перехода охотничьей дичи к ночному образу жизни в результате чрезмерно интенсивной охоты в дневное время. Такие изменения описаны, например, у европейского кабана Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения _ (Sus scrofa) [10] и нильского крокодила на озере Виктория [13]. Однако причинную связь ни разу не удавалось установить вполне достоверно.

Еще чаще отмечалась сезонная инверсия суточных ритмов активности, хотя ее экологический смысл менее ясен. Обычно это бывают переходы от ночного образа жизни летом к дневному зимой, как, например, у некоторых видов полевок [27] и у летучей мыши Myotis mystacinus [56]. В последнем случае дневную активность в общем ночных животных (рис. 3) можно объяснить преобладанием дневной активности насекомых ранней весной и осенью (возможно, в связи с дневным вылетом комаров-звонцов из холодной воды;

см. выше). У нескольких видов речных рыб, которые в сумерках кормятся ночными беспозвоночными, летом в высоких широтах активность может стать целиком ночной, так как ночи в это время достаточно светлы, чтобы вести охоту [26].

Уровень вида: распределение активности на протяжении суток Типичное поведение вида на протяжении суток представляет собой последовательность действий, каждое из которых совершается с разной частотой в зависимости от времени. Такие суточные профили можно получить в естественных условиях одним из двух способов — либо наблюдая за отдельным животным непрерывно на протяжении длительного времени, либо подсчитывая частоту совершения различных поведенческих актов в популяции в разное время. На рис. 4 в качестве примеров приведены суточные профили поведения, полученные для зимующей стаи чирков и для одного тетерева-самца. На различные формы активности отводится разное время, которое к тому же значительно варьирует в зависимости от функционального состояния организма и от внешних условий. Рассмотрение теоретических принципов общего распределения времени не входит в задачу этого раздела. Мы сосредоточим внимание на организации поведения внутри суточного цикла. Итоговые преимущества такой организации оцениваются в процессе естественного отбора как определенные величины «приспособленности» (fitness) генотипов, однако экспериментальное изучение этих преимуществ только лишь начинается. Ни для одного вида до сих пор не был проведен полный анализ суточной программы поведения. Мы можем, однако, обсудить некоторые общие принципы на примере пищевого поведения, где оптимизация, вероятно, отражается в балансе между полученной энергией, с одной стороны, и затратами энергии и времени - с другой.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

328 Глава 13 _ Рис. 4. Суточные вариации частоты проявления различных форм поведения:

А — в популяции чирков Anas crecca в сентябре в Камарге (по [71], с изменениями);

Б — у одного самца тетерева (Teirao tetrix) в период токования (7 — 26 марта) в Нидерландах (ежеминутная запись активности, по неопубликованным данным G. J. de Vos).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_Ежедневные приспособительные стратегии поведения. _ Добывание и потребление пищи Регуляция потребления пищи теоретически основана на равновесии между энергетическими нуждами организма и доступностью пищи, т. е. между «потребностью» и «стимулом». Для того чтобы понять ход суточной кривой пищевой мотивации у данного вида, нужно иметь представление об обоих этих факторах.

Метаболические потребности накладывают некоторые ограничения на частоту приема пищи и поэтому влияют на оптимальное время кормления. У животных обычно можно различать отдельные периоды еды (более или менее непрерывного потребления пищи), разделенные промежутками. Количество пищи, съедаемой за один такой период, может быть ограничено, например, объемом кишечника. Энергия съеденной за один раз пищи, скажем s Дж, используется в обмене веществ со скоростью m Дж/ч. В таком случае для поддерживания энергетического баланса (без учета роста) необходимо есть в среднем каждые s/m ч. Отклонения от этого среднего уровня не могут быть слишком большими: процесс пищеварения устанавливает нижний предел для промежутков между едой, а потому и максимальный интервал может оказаться достаточно малым по сравнению с длиной суточного цикла. Ограничение возможного срока голодания становится особенно строгим, когда величина s/m мала. Это относится, например, к мелким теплокровным животным с относительно высокой интенсивностью метаболизма m или к тем случаям, когда величина s мала из-за низкой калорийности пищи. Самые мелкие птицы и млекопитающие, вес тела которых меньше 10 г, решают эту проблему разными способами. Они либо применяют суточную стратегию равномерного потребления пищи днем и ночью (например, землеройки [15]), либо ежедневно впадают в оцепенение, сберегая тем самым энергию в то время суток, когда добывание пищи было бы опасным или малоуспешным (например, колибри, летучие мыши и мелкие грызуны;

см. обзор [45]). Такие суточные стратегии необходимы этим мелким теплокровным животным, несмотря на высокую калорийность потребляемой ими пищи (большое s). Другие виды могут приспосабливать режимы кормления к уровню калорийности пищи и энергетическим потребностям. Например, полевки (Microtus), обычно ведущие ночной образ жизни, растягивают дневное время кормления в случае малой питательности корма [35] или в период лактации, когда требуется дополнительная энергия. Такое дополнение дневного питания ночным или, наоборот, ночного дневным, естественно, более доступно тем животным, у которых зрение не играет главной роли при поисках пищи. Однако дневные хищ Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

330. Глава ники, которые обычно полагаются в основном на зрение, могут использовать другие приемы охоты, когда условия вынуждают их добывать пищу ночью. Так, например, кулик-сорока (Наеmotopus ostralegus) днем может искать моллюсков в иле с помощью зрения, а ночью — вслепую, малоэффективным методом, наудачу прокалывая ил клювом [41].

В границах, определяемых метаболическими потребностями, животные в ходе эволюции приурочили процесс кормления к тому времени суток, когда ожидается его наибольшая эффективность. У дневных видов часто встречается двувершинная форма кривой потребления пищи (см., например, [78]), вроде типичного бигеминуса1 ритмов подвижности [3]. Иногда эти пики явно привязаны к моментам наибольшей доступности жертвы. Такие речные рыбы, как лосось и форель, обычно охотятся в основном рано утром и поздно вечером, когда поток выносит ночных беспозвоночных на свет и делает их легкой добычей хищников, использующих зрение [20]. Для дневных животных вечерний пик потребления пищи может быть адаптацией, направленной на создание запаса энергии перед ночным голоданием. Утренний максимум часто объясняли обострением голода после ночи. Однако здесь нет простой причинной связи.


Многие виды дневных певчих птиц обычно начинают утро с пения.

Поиски пищи предпринимаются лишь после того, как освещенность достигнет уровня, обеспечивающего их достаточную эффективность;

так обстоит дело, например, у большой синицы (Parus major) [43].

Принцип оптимизации времени кормления лучше всего иллюстрируют те виды, у которых есть особые формы поведения, позволяющие отделить добывание пищи от ее потребления.

Большинство животных сразу съедает добытую пищу, хотя пищеварение не всегда следует тотчас же за проглатыванием.

Некоторые виды создают запасы пищи или прячут ее во временных хранилищах. Так, некоторые грызуны, например хомяки, собирают пищу только ночью, но часть запасают и съедают позже, в дневное время [72]. Защечные мешки и запасы корма могут обеспечивать оптимальный «график» как питания (приемы пищи распределены по всему суточному циклу), так и добывания пищи (оно происходит тогда, когда угроза со стороны хищников минимальна).

Запасы пищи создают не только травоядные животные. К этому прибегают и хищники, чтобы использовать излишки от неожиданных источников пищи. Кобчик — дневной хищник, добычу которого составляют мелкие млекопитающие, — прячет излишки в случайно выбранных местах своей территории. Как От лат. bigemihus — сдвоенный, парный. — Прим. перев.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ежедневные приспособительные стратегии поведения Рис 5 Частота прятания добычи (белые гистограммы) и возвращения к ней (заштрихованные гистограммы). Вверху - американский кобчик в Калифорнии (по [2], с изменениями);

внизу — европейский кобчик в Нидерландах (по [64], с изменениями).

показали полевые наблюдения, и американский, и европейский кобчик делает это на протяжении всего дня. Спрятанная добыча обычно извлекается незадолго до наступления сумерек (рис.

5). Благодаря этому птица получает возможность охотиться в то время, когда жертвы наиболее доступны [64];

однако потребление пищи может быть отсрочено — съедание излишков утром сделало бы птицу слишком тяжелой и уменьшило бы эффективность дальнейшей охоты. Напротив, доедание излишков добычи перед возвращением на ночлег, вероятно, способствует оптимизации суточных колебаний веса тела. Точный вид функций, описывающих зависимость получаемой выгоды от дополнительных затрат при такого рода поведении, пока не вычислен. Для этого нужно еще оценить риск похищения запасов стервятниками и точнее знать отношение между весом тела и эффективностью охоты. Но для нас сейчас важно то, что это поведение превосходно иллюстрирует два главных принципа, определяющих суточный ритм пищевого поведения:

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

332 Глава оптимизацию по отношению к энергетическим нуждам животного (потребность) и к колебаниям доступности пищи (стимул).

В будущем, по мере накопления данных о поведении животных в природных условиях, энергетический подход позволит строить количественные модели. Однако питание не сводится к одному лишь получению калорий. Животные отлично умеют выбирать пищу с учетом особых нужд организма. Такое избирательное питание тоже может быть приурочено к определенному периоду суток. В качестве примеров можно привести повышенное стремление кур потреблять кальций в часы, предшествующие овуляции [40], и способность кроликов Oryctolagus cuniculus (и, вероятно, многих других грызунов) выделять и тут же поедать фекалии в виде мягких шариков. Последний тип питания ограничен послерассветными часами и тесно связан с эндогенным циркадианным ритмом [39]. Фекальные шарики, богатые симбиотическими микроорганизмами, запасаются и специальном отделе желудка, и отсюда происходит засев симбионтами новой пищи, съеденной за ночь. Периодическая суточная программа поедания фекалий, вероятно, повышает эффективность переваривания клетчатки с помощью кишечной флоры.

Ежедневные перемещения и миграции Дневная или ночная активность и соответственно покой в другую половину суток у многих видов связаны с регулируемыми суточными передвижениями. Отдых и сон — это в основном приспособительные формы поведения, уменьшающие расход энергии и опасность быть съеденным в то время суток, когда активность в конечном счете снизила бы вероятность оставить потомство [54]. Если место активного добывания пищи зависит от ее распределения в пространстве, то место для отдыха выбирается по принципу уменьшения риска и расхода энергии.

Несовпадение этих двух мест приводит к необходимости регулярного передвижения, по крайней мере два раза в сутки.

Такое передвижение может сводиться, скажем, к выползанию ящериц из укрытий на солнышко (об энергетическом аспекте см.

[60]), но в своей крайней форме это может быть дальняя миграция, как, например, у скворцов, стаи которых могут рассеиваться в радиусе до 80 км от общего места зимней ночевки.

Затраты энергии на перелет в столь далекие места, видимо, окупаются уменьшением конкуренции на периферии общего кормового участка [34]. Кроме того, на обратном пути возможен обмен информацией о местах, богатых пищей [75], что составляет одно из преимуществ стайной жизни.

Примеры таких ежедневных перемещений животных легко может наблюдать каждый натуралист. Однако и здесь еще ни Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения _ в одном случае не вычислены точные балансы затрат и выигрышей. Довольно обычным типом суточных передвижений является вертикальная миграция многих животных в неоднородной по вертикали среде. Примером могут служить ежедневные переходы диких коз (Capra ibex) в горах [70] и вертикальные перемещения беспозвоночных, таких как муравьи и гусеницы [44], а также целых птичьих сообществ в тропических лесах [59]. Но это всего лишь отдельные случаи по сравнению с массовыми ежедневными перемещениями зоопланктона то вверх, то вниз в океанах и озерах по всей нашей планете. В этой вертикальной миграции участвует множество видов из самых разных таксономических групп. В основном это перемещение вверх, в поверхностные слои воды вечером и вниз — ночью. Такие передвижения могут быть основаны на эндогенных циркадианных ритмах [24]. Растительноядный зоопланктон всегда может найти пищу в поверхностных слоях воды. Поэтому его уход в глубину на весь день приводит к временному прекращению питания.

Очевидно, эта потеря должна компенсироваться каким-то важным преимуществом. Согласно широко распространенной гипотезе, уход зоопланктона в глубину уменьшает для него риск стать добычей хищников, которые охотятся, пользуясь зрением, в освещенной области воды. Более новая гипотеза Энрайта [23] подчеркивает экономию энергии зоопланктонными организмами на глубине, в более холодной воде в то время, когда пищи не вполне достаточно. Если рост водорослей, которые служат пищей для зоопланктона, происходит за счет фотосинтеза днем, то именно вечерние часы действительно оптимальны для кормления. Такая стратегия — пастись только в эти часы, а в остальное время резко сокращать расход энергии — могла бы давать значительное преимущество. Предполагается, что уход в глубокие холодные слои обеспечивает именно такую экономию. Различные параметры модели Энрайта, объясняющей преимущества вертикальной миграции, еще не измерены. Но, во всяком случае, эта модель предсказывает, что оптимальное время кормления должно начинаться задолго (примерно за 2 часа) до захода солнца. Если же все дело в уменьшении угрозы со стороны хищников, то это время должно начинаться лишь в темноте, после заката. Энрайт и Хонеггер [25], пытаясь экспериментально проверить эти предсказания, установили, что веслоногие рачки Calanus helgolandicus действительно начинают иногда кормиться в верхних слоях воды задолго до заката (рис. 6). Однако наблюдались значительные различия между разными стадиями жизни и в разное время года. По мнению авторов, оба преимущества — избегание дневных хищников и экономия энергии — могут иметь разное значение на разных жизненных Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

334 _ Глава Рис. 6. Время миграции морского планктонного рачка Calanus helgolandicus по направлению к поверхности [25].

стадиях, чем и определяются различия во времени миграции зоопланктона.

Птицы, ежедневно курсирующие (подобно описанным выше скворцам) между местами ночевки и питания, совершают перелеты при свете дня. Они жертвуют частью времени, пригодного для кормления, чтобы прибыть к месту ночевки засветло. Однако два раза в год они вдруг обнаруживают способность к дальним перелетам ночью. Эта ночная активность находится под эндогенным циркадианным контролем, как было показано на примере воробьиной овсянки Zonotrichia albicollis [52]. При содержании птиц в неволе эта активность проявляется как миграционное беспокойство, которое приурочено эндогенной программой к периоду темноты [32]. В это время наблюдается особый тип двигательной активности («порхание») и отказ от пищи (Gwinner, неопубликованные данные). Однако существует жесткая внутренняя программа, которая задает мотивацию для перелетной активности ночью и для кормления— днем. Ясно, что ночной отдых не столь уж необходим для восстановления сил после дневной деятельности. Когда того требуют сезонные функции, организм способен круглосуточно чередовать разные виды активности. Ночные перелеты свойственны многим певчим птицам, и выдвигалось много гипотез относительно их функционального значения [19]. Предполагали, что ночью меньше угроза хищников, однако этому редко Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.


Ежедневные приспособительные стратегии поведения _ удавалось найти подтверждения. Нет прямых данных о том, что во время перелетов птицы более уязвимы, чем тогда, когда они кормятся. Может быть, погодные условия ночью благоприятнее для энергетической эффективности полета. Кроме того, ночные перелеты оставляют светлое время для питания и пополнения запасов энергии.

Размножение и онтогенез Многие формы полового поведения и стадии развития у животных привязаны к определенному времени суток. Ярким примером служат птичьи концерты на рассвете. Самцы певчих птиц в сезон размножения обычно заявляют о своих правах на территорию в период около восхода солнца, с дополнительным небольшим пиком на закате. Те часы, когда, казалось бы, можно лучше всего компенсировать ночное голодание обильной кормежкой, используются для территориальной демонстрации.

Очевидно, утреннее территориальное поведение важнее, чем удовлетворение метаболических потребностей. Исследование приспособительной функции утреннего концерта у больших синиц (Parus major) показало, что в рассветные часы, во-первых, снижена эффективность кормления, а во-вторых, повышена угроза вторжения на не объявленную занятой территорию [43].

Действительно, в тени густого леса поиски пищи ранним утром могут быть менее успешными, так что большее значение, вероятно, имеет риск не заявить о своих владениях.

Подтверждение занятости участка, видимо, существенно и при продолжительных утренних демонстрациях тетерева на току (рис.

4).

В случаях, подобных ухаживанию и территориальному поведению птиц, адаптивное значение выбора времени, очевидно, зависит от поведения сородичей: от того, когда самки тетерева собираются на току, а синицы пытаются занять свободные территории. Случаи, когда полезна синхронизация индивидуального поведения в циркадианном цикле, повторяются на протяжении жизни неоднократно. Например, роды у млекопитающих и вылупление из яиц очень часто приурочены к определенному времени суток. У ворона (Corvus corax,) птенцы вылупляются днем, что позволяет родителям тотчас же очищать их от скорлупы [31]. У многих выводковых птиц вылупление всех птенцов происходит одновременно, благодаря чему весь выводок дружно покидает гнездо. Для большинства дневных обезьян типичны ночные роды, так что мать может держаться вместе со всем стадом во время дневных переходов [42].

Синхронизация уязвимых этапов онтогенеза характерна для множества насекомых, у которых метаморфоз находится под циркадианным контролем (см. первый раздел этой главы).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

336 Глава 13 Рис. 7. Распределение полетной активности у сексуально-активных самцов бродячих муравьев (род Dorylus) в Уганде [33].

Одна из самых очевидных функций циркадианных ритмов — синхронизация полов. Стратегию тетерева, у которого спаривание происходит только в определенное время суток, используют и многие насекомые. У насекомых с очень коротким временем жизни имаго, таких как поденки (Ephemeroptera) и комары-долгоножки (Tipulidae), синхронная активность обоих полов обычно обеспечивается синхронностью метаморфоза [61]. У более долгоживущих видов выработались специальные механизмы циркадианной синхронизации. Самки ночных бабочек привлекают самцов, выделяя половые феромоны. Синхронность «призывного»

поведения самок и соответствующей реактивности самцов создает наилучшие шансы на спаривание (см. гл. 6). Близко родственные группы бабочек часто используют одни и те же половые феромоны. В таких случаях приуроченность половой активности к разному времени суток может слу Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения _ жить изолирующим механизмом [76]. Не исключено даже, что различие между особями одного вида по времени спаривания приводило иногда к симпатрическому видообразованию. Может быть, именно таким путем сложились особые, характерные для каждого вида периоды полетной активности у некоторых насекомых, как, например, у группы южноафриканских бродячих муравьев (рис. 7). У морских комаров Clunio marinas и Clunio balticus репродуктивная изоляция обусловлена различным временем выведения имаго [37].

Уровень индивидуума: ежедневные повадки Генетическая структура вида составляет основу для развертывания индивидуального ежедневного поведения животного. Она отводит одну часть циркадианного цикла для активности, другую для покоя, в зависимости от экологического типа — дневного, ночного, сумеречного или аритмичного. В пределах этой общей схемы генотип выделяет ту или иную область цикла для особых форм поведения — суточных передвижений, ухаживания, территориальных демонстраций. Общая структура адаптивной суточной программы, определяющей физиологическое состояние (например, вес и температуру тела) и готовность к различным формам поведения, у высших животных, видимо, строго фиксирована. Однако в пределах этой общей программы возможны приспособительные вариации на основе индивидуального опыта — прямого ознакомления с циклами внешней среды. Такие вациации не только свидетельствуют о пластичности циркадианной системы: возможно, что тонкая подстройка поведения к суточным изменениям среды составляет самую суть функциональной роли циркадианных часов [21].

Память на время у медоносной пчелы Индивидуальная настройка ежедневного поведения наиболее полно проявляется в памяти на время у медоносной пчелы (Apis mellifica). При фиксированном режиме кормления рабочие пчелы возвращаются к своей кормушке примерно в то же время дня, когда там накануне был сахарный сироп. Такие вылеты из улья за пищей продолжаются некоторое время и при отсутствии подкрепления. Белинг [6] продемонстрировала это явление в ряде изящных экспериментов с индивидуально помеченными пчелами, позаботившись о том, чтобы в дни испытаний информация о наличии или отсутствии пищи не могла достигнуть улья. Позднее Валь [73] в опытах с двумя кормушками, расположенными на расстоянии м друг от друга, показал, что пчелы возвращаются именно к нужной кормушке в нужное время, в соответствии с предыдущим режимом кормления (рис. 8). Кроме того, медоносные пчелы легко обучаются при Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

338 Глава Рис. 8. Суточное распределение дня посещений мечеными рабочими пчелами двух кормушек, расположенных на расстоянии 30 м одна от другой;

в предыдущие дни кормление производили: с 9.00 до 10.30 ч (кормушка Л) и с 15.30 до 17.00 ч (кормушка Б). (По данным [73].) летать к кормушке в тот час, когда концентрация сахара в сиропе максимальна.

У многих цветков, опыляемых пчелами, выделение нектара и наличие пыльцы обнаруживают суточный ритм. Для цветковых растений выгодно привлекать насекомых-опылителей синхронно:

вероятность перекрестного опыления возрастает, когда насекомое посещает цветки одного вида подряд, один за другим.

Пчеле тоже выгодно сосредоточить работу на цветках данного вида в период наибольшего содержания в них нектара. На гречишном поле опытная пчела обычно трудится в период от до 11 часов утра, когда выделяется больше всего нектара.

Точные измерения секреции нектара и содержания в нем сахара показали, что пик посещения пчелами цветков каждого вида совпадает с пиком изобилия и сладости корма [47].

К цветкам, доставляющим пыльцу, пчелы прилетают в то Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения _ время, когда эти цветки раскрыты и пыльца доступна. Однако такое совпадение еще не означает, что пчелы используют память на время, чтобы возвращаться к определенным цветкам в самые подходящие часы: может быть, некоторые пчелы («разведчицы») непрерывно обследуют местность и быстро сообщают в улей о богатом источнике пищи. Когда Клебер [47] помещала на клумбу раскрытые цветки мака (Papaver rhoeas) после часов утра, т. е. тогда, когда в нормальных условиях пыльцы в них уже не бывает, многие пчелы все же посещали их. Однако те из меченых пчел, которые прежде были обучены прилетать на клумбу с маком в естественный период цветения— с 5.30 до 10.00 часов, теперь не появлялись. Очевидно, они полагались на память о времени, а не на сообщения других пчел. Пчелы, приученные к работе в определенное время суток, остальное время, как выяснилось, проводили в глубине улья, вдалеке от «танцевальной площадки», где они могли бы при желании узнать о новых источниках пищи от других рабочих пчел. Эти наблюдения позволяют думать, что пчелы в природе действительно используют память на время, которая вместе с индивидуальной приверженностью рабочей пчелы к определенному виду растений («цветочное постоянство») позволяет свести к минимуму расход энергии при поисках. корма. Память на время особенно облегчает использование скудных источников пищи, так как в улей поступают сообщения только о богатых источниках [28].

Точность внутренних часов, используемых пчелами при решении задач на различение, оказалась значительно выше оценок, полученных в ранних экспериментах. Например, пчелы делают правильный выбор между запахами тимьяна и гераниола, даже тогда, когда подкрепление той или другой реакции чередуется на протяжении дня каждые 45 мин [48]. Такая точность не удивительна, так как память на время у пчел основана на функции подлинных циркадианных часов. Эта память проявляет обычные циркадианные свойства, такие как постепенная перестройка после сдвига фазы цикла СТ и ограниченное окно захватывания между Т=20 и Т=26 [5, 62]. Между тем, хотя в основе памяти на время лежит эндогенная циркадианная программа, врожденной может быть только сама периодичность.

Детали поведения определяются индивидуальным опытом пчелы — временной последовательностью подкреплений, получаемых извне.

Предвосхищение периодического появления пищи Память на время долго считали любопытной особенностью, присущей только пчелам или в лучшем случае только тем животным, которые имеют дело с периодическими источниками Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

340 Глава 13 _. _ Рис. 9. Суточные изменения в частоте клевания скворцом трех разных кнопок после обучения с пищевым подкреплением разных реакций в разное время.

(По неопубликованным данным Daan, Tinbergen.) пищи. Сама Белинг [7] сделала такой вывод после безуспешных попыток научить рыбу гольяна (Phoxinus phoxinus) различать время дня. Разумеется, совместная эволюция растений и их опылителей, в результате которой растение выигрывает от синхронности функционирования цветков, а опылитель — от более эффективного использования источников нектара при сосредоточенности его сбора во времени, особенно благоприятствовала выработке высокой точности измерения времени. Сейчас, однако, появляются все новые данные о том, что это, возможно, гораздо более обычное явление. Прежде всего многие животные при ограниченном времени кормления проявляют повышенную активность незадолго до появления пищи (например, крысы [8, 63], мелкие птицы [69], гамбузии [18]). Такая «предвосхищающая» активность, возможно, означает не только повышение общей возбудимости, но и действительное ожидание пищи. Например, скворцы в клетках, приученные клевать кнопку и получать за это вознаграждение ежедневно с четырьмя часовыми интервалами, начинают клевание несколько раньше срока [1].

Такие фазы повышенной пищевой мотивации в период ожидаемого появления пищи могут быть полезны в тех случаях, когда эффективность пищевого поведения предсказуемым образом меняется на протяжении суток. Так, кобчики Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения Рис. 10. Время ежедневного кормления в трех семьях зайцев Lepus europaeus (обозначены тремя разными значками). (По [11].) способны в естественных условиях (Falco tinnunculus) сосредоточить охоту в то время дня, когда ее успешность, связанная с колебаниями доступности полевок, оказывается наибольшей [64].

В других случаях доступность разных источников пищи изменяется на протяжении суток по-разному, и тогда в различное время выгодно использовать наиболее перспективный в данный момент источник. Например, черные дрозды (Euphagus cyanocephalus [57]) и скворцы (Sturnus vulgaris — Daan, Tinbergen, неопубликованные данные) могут посещать определенные места своих владений именно в то время, когда там отмечается суточный пик вылета насекомых (соответственно стрекоз и комаров-долгоножек). В таких случаях не ясно, действительно ли птицы используют память на время, подобно пчелам. Как бы то ни было, у скворцов известна способность делать правильный выбор между инструментальными реакциями, подкрепляемыми в разное время дня (рис. 9).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

342 Глава В некоторых исключительных случаях память на время, вероятно, используется для взаимной синхронизации отдельных особей. Так, например, зайчиха навещает своих детенышей только раз в сутки и остается с ними всего 5—10 минут.

Для того чтобы покормить сосунков, она каждый день возвращается к тому месту, где они были ею рождены. Первое время зайчата остаются в этом месте круглые сутки, но, подрастая, они разбредаются днем все дальше. Тем не менее каждую ночь вскоре после заката выводок собирается на несколько минут для того, чтобы вместе пососать молока. Точное время кормления у каждой семьи может быть свое, но оно остается довольно постоянным изо дня в день [65] (рис. 10). Такое поведение позволяет думать, что хотя у всех зайчат пищевая мотивация к вечеру повышается, именно индивидуальная тонкая настройка обеспечивает одновременный сбор всего семейства в определенном месте: точное сочетание поведения, времени и места гарантирует детенышам наибольшую безопасность.

Стратегия повадок Раскрытие механизмов памяти на время только начинается.

Ясно, что индивидуальная адаптация суточной программы поведения в соответствии с прошлым опытом предполагает научение, память и мотивационный контроль. Значительным шагом в экспериментальном изучении этого феномена было открытие факта периодичности в проявлении результатов отдельных тренировок. Например, у крыс, обученных определенным реакциям поиска пищи или избегания, наблюдались значительные пики в результатах испытаний спустя 24, 48 и 72 ч после тренировки [38] (см. также гл. 9). Связано ли припоминание с циркадианными часами? Если да, то можно ожидать, что и в естественных условиях подкрепление какой-то реакции будет повышать вероятность ее повторения спустя 24 часа.

Каков бы ни был конкретный механизм такой периодичности, ее приспособительное значение зависит от предсказуемости изменений в среде, т. е. от корреляции между временем наступления определенных событий в разные дни.

Другим важным фактором для животного является возможность собирать нужные сведения непосредственно, вместо того чтобы полагаться на вчерашний опыт. Чем большую роль играет внутреннее программирование поведения во времени, тем больше следует ожидать индивидуальных ежедневных повадок, т. е.

повторения изо дня в день одной и той же последовательности действий. Было собрано немало случайных наблюдений относительно таких повадок [36], но в природных условиях это явление систематически не изучалось. Это вполне понятно: для наблюдения Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_Ежедневные приспособительные стратегии поведения Рис. 11. Передвижения кобчика Falco tinnunculus по утрам 12—18 августа 1977 г. (По [64].) Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

344 Глава 13 за ежедневными повадками нужно следить за одним животным на протяжении нескольких суток, непрерывно регистрируя его действия, что совсем не просто. С введением в практику радиопередатчиков, прикрепляемых к животному, можно ожидать подъема интереса к длительному наблюдению за отдельными особями. На рис. 11 представлен недавно изученный пример ежедневных повадок европейского кобчика (Та/со tinnunculus).

Для такого хищника, как кобчик, значение выработки ежедневных повадок при стабильности суточного профиля доступности пищи не вызывает сомнения. Как отметил Энрайт [21], нахождение пищи в определенное время в каком-то месте делает оправданной стратегию возвращения в это же место в тот же час;

в свою очередь отрицательный опыт вызывал бы изменение тактики. С другой стороны, жертва должна ответить на регулярное нападение хищника изменением своих «привычек», так как сохранение их было бы опасно. В отсутствие нападений жертва при прочих равных условиях будет вести себя по-прежнему [17]. Таким образом, как хищнику, так и жертве может быть полезно придерживаться своих ежедневных повадок — периодической программы поведения, использующей повторяемость событий на вращающейся планете.

Индивидуальные ежедневные повадки почти не были предметом экспериментального анализа. Между тем они стоят в центре проблемы адаптивного значения циркадианных ритмов. Дальнейшие исследования должны быть направлены на выяснение того, в какой мере поведение животного на протяжении суток определяется прямыми реакциями на внешние стимулы и в какой мере оно запрограммировано — либо в общих чертах, одинаково для всего вида, либо путем тонкой подстройки в результате прошлого опыта и научения. Можно надеяться, что в конце концов будет выяснено в деталях, каким образом разная степень предсказуемости среды и наличие прямых внешних показателей для ориентации во времени привели к той или иной степени гибкости суточных программ поведения животного.

Литература 1. Adler H.. Sensory factors in migration, Animal Behaviour, 11, 566— (1964).

2. Aschoff J. Tagesperiodik bei Musestmmen unter konstanten Umgebungsbedingungen, Pflugers Archiv, 262, 51—59 (1955).

3. Aschoff J. Spontan lokomotorische Aktivitt, Handbuch der Zoologie, 8, 1— 76 (1962).

4. Ashmole N. P. The biology of the wideawake or sooty tern on Ascension Island, The Ibis, 103b, 297—364 (1963).

5. Beier W., Lindauer M. Der Sonnenstand als Zeitgeber fur die Biene, Apido logie, 1, 5—28 (1970).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 6. Beling I. Uber das Zeitgedchtnis der Bienen, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 9, 259—338 (1923).

7. Beling I. von Stein-. Uber das Zeitgedchtnis bei Tieren, Biological Reviews, 10, 18—41 (1935).

8. Balles R. C., Stokes L. W. The rat's anticipation of diurnal and adiurnal feeding, J. of Comparative Physiology and Psychology, 60, 290— (1965).



Pages:     | 1 |   ...   | 8 | 9 || 11 | 12 |   ...   | 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.