авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 11 ] --

9. Bovet J. On the social behavior in a stable group of longtailed field mice (Apodemus sylvaticus). II. Its relations with distribution of daily activity, Behaviour, 41, 55—67 (1972).

10. Brledermann L. Ermittlungen.zur Aktivittsperiodik des mitteleuropischen Wildschweines (Sus s. scrofa L.), Zoologische Garten (Leipzig), 40, 302— (1971).

11. Broekhuizen S., Maaskamp F. Behaviour of does and leverets of the European hare (Lepus europaeus) whilst nursing, J. of Zoology (London), 191, 487— (1980).

12. Collopy M. W. Food caching by female American kestrels in winter, The Condor, 79, 63—68 (1977).

13. Corbet P. S. Discussion contribution. In: A. Chovnick (d.), Biological Clocks — Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, (1960).

14. Cott H. B. Adaptive Coloration in Animals, London, Methuen, 1940.

15. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews, Proceedings of the Zoological Society of London, 123, 713—729 (1954).

16. Daan S., Tinbergen J. M. Young guillemots (Una lomvia) leaving their Arctic breeding cliffs: A daily rhythm in numbers and risk, Ardea, 67, 96— 100 (1980).

17. Daan S., Slopsema S. Short-term rhythms in foraging behaviour of the common vole, Microtus arvalis, J. of Comparative Physiology, 127, 215—227 (1978).· 18. Davis R. E., Bardach J. E. Time-coordinated pre-feeding activity in a fish, Animal Behaviour, 13, 154—162 (1965).

19. Dorka V. Das jahres- und tageszeitliche Zugmuster von Kurz- und Langstreckenziehern nach Beobachtungen auf den Alpenpssen Cou/Bretolet (Wallis), Der Ornithologische Beobachter, 63, 165—223 (1966).

20. Elliott J. M. Diel changes in invertebrate drift and the food of trout Salmo trutta L, J. of Fish Biology, 2, 161—165 (1970).

21. Enright J. T. Ecological aspects of endogenous rhythmicity, Annual Reviews of Ecology and Systematics, 1, 221—238 (1970).

22. Enright J. T. The circadian tape recorder and its entrainment. In: F. J. Vernberg (d.), Physiological Adaptation to the Environment, New York, Intext, 1975.

23. Enright J. T. Diurnal vertical migration: Adaptive significance and timing. I.

Selective advantage: A metabolic model, Limnology and Oceanography, 22, 856—872 (1977).

24. Enright J. T., Hamner W. M. Vertical diurnal migration and endogenous rhythmicity, Science, 157, 937—941 (1967).

25. Enright J. T., Honegger H. W. Diurnal vertical migration: Adaptive significance 3nd timing. II. Test of the model: Details of timing, Limnology and Oceanography, 22. 973—986 (1977).

26. Eriksson L. O. Spring inversion of the diel rhythm of locomotor activity in young sea-going brown trout, Salmo trutta trutta L., and atlantic salmon, Salmo salar L., Aquilo, Series Zoologica, 14, 68—79 (1973).

27. Erkinaro E. Der Phasenwechsel der lokomotorische Aktivitt bei Microtus agrsetis (L.), M. arvalis (Pall.) and M. economus (Pall.), Aquilo, Series Zoologica, 8, 1—31 (1969).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

346 Глава 28. Frisch К. von. Die Tnze und das Zeitgedchtnis der Bienen in Widerspruch, Die Naturwissenschaften, 28, 5—69 (1940).

29. Fujimoto K. [Diurnal activity of mice in relation to social order.] [Physiology and Ecology], Kyoto. 5, 97—103 (1953).

30. Gee J. H. Effect of daily synchronization of sexual activity on mating success in laboratory populations of two species of Dacus (Diptera: Tephritidae), Australian J. of Zoology, 17, 619—624 (1969).

31. Gwinner E. Beobachtungen uber Nestbau und Brutpflege des Kolkraben (Corvus corax) in Gefangenschaft, J. fur Ornithologie, 106, 146— (1965).

32. Gwinner E. Circadian and circannual rhythms in birds. In: J. A. King and D.

S. Earner (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, Academic Press, 1975.

33. Haddow A. J., Yarrow I. H. H., Lancaster G. A., Corbet P. S. Nocturnal flight cycle in the males of African doryline ants (Hymenoptera: Formicidae), Proceedings of the Royal Entomological Society. London (A), 41, 103— (1966).

34. Hamilton W. J., Gilbert W. M. Starling dispersal from a winter roost, Ecology, 50, 886—898 (1969).

35. Hansson L. Small rodent food, feeding and population dynamics, Oikos, 22, 183-198 (1971).

36. Hediger H. Bemerkungen zum Raum-Zeit-System der Tiere, Schweizerische Zeitschrift fur Psychologie, 5, 241—269 (1946).

37. Heimbach F. Sympatric species, Clunio marinus Hal. and CL balticus n. sp.

(Dipt., Chironomidae), isolated by differences in diel emergence time, Oecologia, 32, 195—202 (1978).

38. Holloway F. A., Wansley R. A. Multiple retention deficits at periodic intervals after active and passive avoidance learning, Behavioral Biology, 9, 1— (1973).

39. Hornicke H., Batsch F. Coecotrophy in rabbits — A circadian function, J. of Mammalogy, 58, 240 (1977).

40. Hughes B. O. A circadian rhythm of calcium intake in the domestic fowl, British Poultry Science, 13, 485—493 (1972).

41. Hulseher J. B. Localization of cockles (Gardium edule L.) by the oystercatcher (Haematopus ostralegus L.) in darkness and daylight, Ardea, 64, 292— - 310 (1976).

42. Jolly A. Hour of birth in primates and man, Folia Primatologica. 18, 108— (1972).

43. Kaceinik A. The foraging efficiency of great tfts (Parus major L.) in relation to light intensity, Animal Behaviour, 27, 237—241 (1979).

44. Kamran N. A. Life history and behavior of Polydesma umbricola in Hawaii, Annals of the Entomological Society of America, 61, 795—802 (1968).

45. Kayser C., Heusner A. A. Le rhythme nycthmral de la dpense d'nergie, J.

de Physiologie, 59, 3—116 (1967).

46. Kennedy C. H. Evolutionary level in relation to geographic, seasonal and diurnal distribution in insects, Ecology, 9, 367—379 (1928).

47. Kleber E. Hat das Zeitgedchtnis der Bienen biologische Bedeutung?

Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 22. 221—262 (1935).

48. Koltermann R. 24-Std-Periodik in der Langzeiterinnerung an, Duft- und Farbsignalen bei der Honigbiene, Zeitschrift fur vergleichende Physio-logie, 75, 49—68 (1971).

49. Kureck A. Two circadian eclosion times in Chironomus thummi (Diptera), alternately selected with different temperatures, Oecologia, 40, 311— (1979).

50. Lewis T., Taylor L, R. Diurnal periodicity of flight by insects, Transactions of the Royal Entomological Society, London, 116, 293—476 (1964).

51. Lloyd M., Dybas H. S. The periodical circada problem. I, II, Evolution. 20, 133—149;

466—505 (1966).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 52. McMillan I. P., Gauthreaux S.., Helms C. W. Spring migratory restlessness in caged birds: A circadia'n rhythm, BioScienee, 20, 1259—1260 (1970).

53. McNab В. К. The evolution of endothermy in the phylogeny of mammals, The American Naturalist, 112, 1—21 (1978).

54. Meddis R. On the function of sleep, Animal Behaviour, 23, 676— (1975).

55. Morgan N. L. The biology of Leptocerus aterrinus Steph. with reference to its availability as food for trout. J. of Animal Ecology, 25. 349—365 (1956).

56. Nyholtn E. S. Zur Okologie von Myotis mystacinus (Leisl.) und M. daubentoni (Leisl.) (Chiroptera), Annales Zoologici Fennici, 2, 77—123 (1965).

57. Orians G. H., Horn H. Overlap in foods and foraging of four species of blackbirds in the potholes of central Washington, Ecology. 50, 930— (1969).

58. Park O. Nocturnalism: The development of a problem, Ecological Monographs, 10, 485 (1940).

59. Pearson D. L. Vertical stratification of birds in a tropical dry forest, The Condor, 73, 46—55 (1971).

60. Porter W. P., Mitchell J. W., Beckman W. A., DeWitt С. В. Behavioral implications of mechanistic ecology: Thermal and behavioral modeling of desert ectotherms in their microenvironment, Oecologia, 13, 1—54 (1973).

61. Remmert H. Der Schlupfrhythmus der Insekten, Wiesbaden, Steiner, 1962.

62. Rentier M. The contribution of the honey bee to the study of time sense and astronomical orientation, Cold Spring Harbor Symposia of Quantitative Biology, 25, 361—367 (1960).

63. Richter C. P. A behavioristic study of the activity of the rat, Comparative Psychology Monographs, I, 1—55 (1922).

64. Rijnsdorp A., Daan S., Dijkstra C. Hunting in the kestrel, Falco tinnunculus, and the adaptive significance of daily habits, Oecologia, 1981, in press.

65. Rongstad O. J., Tester J. R. Behavior and maternal relations of young snowshoe hares, J. of Wildlife Management, 35, 338—346 (1971).

66. Rooee C. K·, Kaufman L. W., Collier G. H., Kent G. C. Periodicity of death feigning by domestic fowl in response to simulated prdation, Physiology and Behaviour, 17, 891—895 (1976).

67. Schoener T. W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in habitats, Ecor logy, 51, 408—418 (1970).

68. Schoenner T. W. Resource partitioning in ecological communities, Science, 185,27—58 (1974).

69. Stein H. Untersuchungen uber den Zeitsinn bei Vogem, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 33, 387—403 (1951).

70. Steinborn W. Beobachtungen zum Verhalten des Alpensteinbocks, Copra ibex, ibex Linn, 1758. Sugetierkundliche Mitteilungen, 21, 37—65 (1973).

71. Tamisier A. Rhythmes nycthmraux des sarcelles d'hiver pendant leur hivernage en Camargue, Alauda, 40, 109—135;

235—256 (1972).

72. Toates F. M. A circadian rhythm of hoarding in the hamster, Animal Behaviour, 26, 631 (1978).

73. Wahl O. Neue Untersuchungen uber das Zeitgedachtnis der Bienen, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 16, 529—589 (1932).

74. Walls G. L. The vertebrate eye and its adaptive radiation, Cranbrook Institute of Science Bulletin,-19 (1942).

75. Ward P., Zahavi A. The importance of certain assemblages of birds as information centres for food finding, The Ibis, 115, 517—534 (1973).

76. Wilson E. O., Bossert W. H. Chemical communication among animals, Recent Progress in Hormone Research, 1», 673—716 (1963).

77 Young A. M. Community ecology of some tropical rain forest butterflies, The American Midland Naturalist, 87, 146—157 (1972).

78. Zeigler H. P., Green H. L., Lehrer R. Patterns of feeding behavior in the pigeon, J. of Сотр. and Physiol. Psychology, 76, 468—477 (1971).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 14. ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ С ПОМОЩЬЮ ЧАСОВ Г. Вальрафф Введение Одно из самых очевидных проявлений ритмичности поведения— это периодические изменения подвижности (локомоторной активности). Однако локомоция, как величина векторная, характеризуется не только количеством (скажем, частотой или скоростью), но и направлением, и она неизбежно изменяет отношения между животным и его окружением. В некоторых случаях, когда периодически меняющееся внутреннее состояние организма влияет на количество его движений, и во всех случаях, когда оно влияет на их направление, этот ритм непосредственно затрагивает ориентацию животного в пространстве. Здесь будет показано, что подобные эффекты действительно существуют и имеют важное приспособительное значение.

Большинство исследований, касающихся темы этой главы, было проведено в два десятилетия после открытия в 1950 году солнечного компаса у пчел К. Фришем и у птиц Г. Грамером.

Эта проблема более или менее подробно рассмотрена Хофманом [23, 24], а также — вместе с иными аспектами ориентации в пространстве — рядом других авторов [9, 14, 17, 25, 26, 33, 35, 55, 56, 64].

Биологические часы и ориентация по небесным светилам Использование небесных тел для ориентации на поверхности земли может быть полезным по нескольким причинам:

1) солнце и луна — резко выделяющиеся объекты, которые легко распознать в любом окружении и положение которых можно определить, даже не обладая высокоразвитым зрением;

2) уникальность небесных ориентиров, а также большое постоянство их вида позволяет очень широко их использовать, что было бы невозможно в случае каких бы то ни было земных ориентиров;

3) большая удаленность небесного тела позволяет, двигаясь под постоянным углом к нему, сохранять прямолинейный путь, а не двигаться по спирали, как обычно бывает в тех случаях, когда животное полагается на достаточно близкий ориентир;

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ориентация в пространстве с помощью часов _ 4) теоретически небесные тела можно использовать не только для определения и поддержания направления в пространстве, но и для того, чтобы выяснить положение наблюдателя на поверхности Земли.

Однако наряду с этими преимуществами небесные тела как ориентиры обладают тем недостатком, что их положение на небосводе меняется в зависимости от суточного вращения планеты, времени года и географической широты места. Но поскольку их перемещение строго периодично, оно может быть скомпенсировано, если есть подходящий хронометр. Возникает вопрос: используются ли с этой целью биологические часы, и если да, то каким образом они включены в механизм ориентации и каковы пределы их применимости?

Солнце как ориентир Солнечный компас с поправкой на время. Компасная реакция на свет, или фотоменотаксис, в классическом смысле означает, что животное в течение некоторого времени движется под постоянным углом относительно источника света [13]. Этим источником может быть солнце, что легко показать в природных условиях с помощью зеркала [50]. Однако солнечный компас с поправкой на время —это не только использование солнца как ориентира, но и учет его суточного движения. Для того чтобы поддерживать постоянный курс, животное должно соответствующим образом периодически изменять угол своего менотаксиса. Такого рода ориентация по солнцу была обнаружена у многих членистоногих и позвоночных (ссылки на литературу см. в [25, 33, 44, 56]).

В большинстве случаев Экологический контекст.

приспособительное значение солнечного компаса очевидно. Вот основные области его применения:

1. Животные, обитающие на границе двух сред (например, по берегам морей, рек и озер), стремятся двигаться по направлению к этой границе, если переместить их в ту или другую сторону от нее. Такое поведение известно у ракообразных, пауков, насекомых и амфибий (см., например, {11, 42, 44, 48]).

2. Животные, которые обычно кормятся далеко от своего «дома», должны отыскивать дорогу.туда и обратно. В некоторых подобных случаях используется солнечный компас (см., например, [66] ) ;

самым известным и наиболее изученным примером служит медоносная пчела [14].

3. Животные, совершающие дальние миграции, должны подолгу двигаться в одном направлении. Кажется вероятным, что птицы, рыбы и насекомые во время миграций используют солнечный компас. Было показано, что у птиц он составляет одну Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

350 _ Глава 14_ Рис. 1. Направление движений песчаных скакунов Talttrus saltator в зависимости от времени суток. Одни и те же данные представлены в виде углов относительно азимута солнца (А;

положительные величины соответствуют положению солнца слева) и как направления по компасу (Б).

Каждая точка — усредненный результат отдельного эксперимента. Животных содержали в круглом сосуде, не позволявшем видеть окружающую местность.

(По [48].) из частей навигационной системы, используемой при хоминге (возвращении к гнезду) [26, 55, 56, 64].

Зависимость от циркадианной фазы. Песчаные скакуны (бокоплавы Talitrus saltator), если их перенести из полосы прибоя н,а сухое место, пытаются вернуться назад. Они определяют нужное направление по углу относительно солнца, а этот угол в течение дня непрерывно изменяется, так что разница между утром и вечером составляет около 180° (рис. 1, А);

и тем не менее животные сохраняют довольно постоянное направление относительно своего земного окружения (рис. 1, Б).

В том случае, если периодическое изменение угла ориентации подчиняется циркадианному осциллятору [36], следует ожидать, что фаза этого ритма будет зависеть и от искусственного режима освещения (СТ) (см. гл. 3). Тогда сдвиг фазы СТ-цикла должен вызвать соответствующий сдвиг фазы ритма ориентации. После этого в естественных условиях, ориентируясь по Солнцу, животное должно предсказуемым образом отклоняться от своего обычного курса. Подобные эксперименты с «переводом стрелок»

внутренних часов проводились на многих видах животных, и всякий раз ожидания оправдывались (ссылки на литературу см. [23, 24, 56]). На рис. 2 представлен этот эффект у прибрежного тарантула.

Эти результаты согласуются с представлением о том, что в ориентации по солнцу участвуют циркадианные часы, но еще не доказывают этого: в принципе для достижения того же эф Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 2. Эксперименты со сдвигом фазы часов у тарантула Arctosa variana.

В мае у представителей двух популяций, обитающих на противоположных берегах (около 44° с. ш.) реки была исследована двигательная реакция на поверхности воды в круглом сосуде. В естественных условиях они плылн к берегу соответственно на юг (185°, левая шкала ординат, треугольники острием вниз) и на север (5°, правая шкала, треугольники острием вверх). Три группы животных несколько дней содержались при разных циклах СТ. В контрольной группе (белые треугольники) световые циклы были синхронны с естественными сутками, т.

е. местным временем (MB). В экспериментальных группах (черные треугольники) была произведена задержка фазы СТ-цикла на 6 ч (MB — 6) или опережение (MB + 6). Каждый треугольник — результат усреднения по 6 — 10 животным. Одни н те же данные представлены в виде углов относительно азимута солнца (А;

положительные значения — солнце слева) и как направления по компасу (Б). Линия MB соответствует направлению к берегу. На левом рисунке кривые MB — 6 и MB + 6 сдвинуты относительно кривой MB по горизонтали на 6 ч. На правом рисунке показаны полученные в результате этого направления по компасу (ср. расстояния по вертикали на левом рисунке). Пунктирные участки кривых соответствуют ночной фазе.

(По [42].) Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

352 Глава Рис. 3. Реакции по солнечному компасу у ракообразных (Ж, 3), пауков (А, Г), рыб (Е, И) и птиц (Б, В, Д) в полярных широтах (А — В), в средних широтах (Г — Е) и в экваториальной зоне (Ж — И). Точки — средние направления движения отдельных особей или групп животных. Кривые показывают ожидаемые направления в зависимости от азимута солнца в данном месте (широта, ) в данное время (склонение солнца, ). Ноль ординаты означает ожидаемый азимут солнца в полдень (положительные значения — вправо, отрицательные — влево от этого направления). Заштрихованные области — ночное время. Все эксперименты проводились при естественном солнечном свете. Ночные эксперименты (Г и Д) проводились с животными, сдвинутыми по фазе. А. Двигательная реакция тарантулов Lycosa fluviatilis· в Финляндии {40]. Б. Опыты с тремя голубями Columba domestica, тренированными к определенному направлению на с.ш. 36,0°, проводились после 12 дней пребывания голубей в условиях непрерывного полярного дня [54]. Пунктирная линия — ожидаемая кривая для той местности, где проводилась тренировка [54]. Следует отметить переход от СТ-поведения (ср.

с Д) к полярному СС-поведению (ср. с В). В. Выбор направления тремя скворцами Sturnus vulgaris, тренированными на с.ш. 53,5° и (только в «дневные часы») на с.ш. 68,4° [21]. Испытания в «ночное время» начались после 15 дней пребывания в условиях непрерывного полярного дня.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ориентация в пространстве с помощью часов фекта достаточно было бы песочных часов, пускаемых в ход светом. Тем не менее было показано, что в постоянных условиях ритмы ориентации обнаруживают свободный бег, синхронный с ритмом двигательной активности, т. е. проявляют все свойства, характерные для циркадианной периодичности (см. [22, 23, 24] ).

Ритм ориентации может находиться в разной фазе относительно циркадианных часов, благодаря чему компас животного может быть по-разному ориентирован. (Вертикальное смещение кривой астрономического времени на рис. 2, А приводит к соответственному смещению линии астрономического времени на рис. 2,Б). Фаза ритма ориентации, а значит, и направление компаса" могут быть генетически закреплены в популяции, что было обнаружено, например, у бокоплавов литоральной зоны [45]. Однако чаще этот ритм бывает довольно гибким, так как организмам приходится приспосабливаться к разной ориентации берегов озер и рек [12, 41] или быстро менять направление, добираясь до разных кормовых участков или иных мест.

Форма кривой ориентации и определяющие ее факторы.

Кривые, отражающие суточный ритм ориентации по солнцу, могут быть весьма различными, как видно из нескольких примеров на рис. 3. В дневное время они более или менее точно соответствуют кривой азимута солнца, которая значительно изменяется в зависимости от широты места и времени года (см. аналогичные графики в других работах [3, 64] ).

Каким образом животные согласуют свои кривые ориентации с различными траекториями движения солнца? По данным Линдауэра [32], каждая пчела, для того чтобы скомпенсировать движение светила, должна увидеть хотя бы часть его пути. С другой стороны, есть сообщения о том, что некоторые рыбы, птицы и ракообразные способны вносить по крайней мере грубые поправки на перемещение солнца, никогда прежде не видев его движения [3, 20, 41, 45]. Однако в некоторых из этих случаев необходим какой-то механизм более точного согласования формы ритма с местными и сезонными особенностями траектории солнца. Была предложена модель управляющей системы, способная обеспечить удовлетворительную рабо Г. Двигательная реакция тарантулов Arciosa variana в Италии [60].

Д. Выбор направления домашним голубем, тренированным в дневное время в месте проведения эксперимента [53].

Е. Выбор направления у шести рыб сем. Centrarchidae, тренированных в месте проведения эксперимента [58].

Ж, 3. Двигательная реакция бокоплавов Talorchestia martensi в Кении с 30 января по 3 февраля (Ж) и с 3 по 6 сентября (3) [47].

И. Выбор направления у трех рыб сем. Cichlidae, тренированных в месте проведения эксперимента [4].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

354 Глава 14 _ ту солнечного компаса в любом месте земного шара [36]. В качестве входных данных для такой системы нужны какието эквиваленты тех переменных, которые мы используем для вычисления азимута солнца, а именно времени суток (часового угла солнца), времени года (склонения солнца) и географической широты места. Чтобы правильно настроить столь универсальный механизм, а также подогнать свою кривую под эмпирические данные, животное должно оценить определенные внешние стимулы, возможно в связи с годовыми ритмами. Этот процесс настройки мог бы зависеть от таких параметров, как 1) длина фотопериода, 2) изменения азимута солнца относительно какого то земного ориентира, 3) высота солнца и (или) 4) непосредственное восприятие видимого движения солнца. Такого рода воздействия были отмечены в ряде экспериментов (например, [37, 47, 57, 58]), однако весь их комплекс еще в достаточной мере не изучался;

вероятно, у разных групп животных действуют разные механизмы.

Такие же различия ритмов ориентации по солнцу выявляются и в ночные часы. Их можно наблюдать в условиях искусственного освещения или на животных с «переведенными» часами. Как выяснилось, возможны два пути ресинхронизации. В северном полушарии восстановление «прямым» путем происходит так, как если бы солнце продолжало свое движение по часовой стрелке с запада через север на восток (что имеет место в действительности на многих широтах). «Обратный» путь ресинхронизации соответствует ночному движению мнимого светила через юг. На рис. 3, Г и Д показаны примеры ресинхронизации второго типа. У других животных, например пчел и рыб, при тех же условиях происходит перестройка первого типа [3, 31].

Двусторонняя навигация по солнцу. После того как был открыт солнечный компас, появилась заманчивая идея объяснить не только ориентацию при движении в одном направлении, но и удивительную способность птиц возвращаться к своему дому (хоминг) по солнцу, подобно тому как это издавна делали моряки. Было предложено множество гипотез солнечной навигации. Несмотря на различие в деталях, все они были основаны на общем принципе: животное должно очень точно оценить высоту и движение солнца, а затем по памяти сравнить эти данные с тем, что оно наблюдало в районе дома в то же самое время суток. Для такого сравнения нужно обладать достаточно точными биологическими часами.

Хотя у птиц хорошо развиты сенсорные способности, необходимые для точной оценки положения солнца [49, 65], они,, видимо, не используются при поиске направления к дому.

Причиной этого может быть то, что живые системы не способны Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ориентация в пространстве с помощью часов _ достаточно точно измерять время, поскольку здесь требуется значительно большая точность и надежность, чем в случае ориентации по солнечному компасу. Теоретические возможности полной или частичной навигации по солнцу с использованием шкалы времени, которой могут обладать животные, а также экспериментальные подходы к проверке этих возможностей рассмотрены в другой работе автора [64]. Ни один из мыслимых вариантов не соответствует данным опыта. Между тем животные все же используют и солнце при возвращении к дому. Очевидно, оно необходимо лишь для компаса, составляющего только одну из частей многоориентирной навигационной системы (подробнее см.

[1, 17, 23, 24, 26, 28, 35, 55, 56, 64, 65]). Нет оснований полагать, что в навигации птиц используется какой-либо механизм измерения времени, отличный от биологических ритмов, описанных в этой книге.

Луна как ориентир Лунный компас с поправкой на время был описан у упомянутого выше песчаного скакуна (Папи и Парди [38, 39] ;

Энрайт [10]). По некоторым данным, он существует и у других членистоногих [43, 61], а также у амфибий [12].

В течение ночи песчаные скакуны меняют угол движения относительно луны таким же образом, как днем относительно Солнца. Однако при этом они не могут просто использовать те же самые циркадианные часы, поскольку видимое движение луны каждые сутки запаздывает примерно на 50 мин, или на 12°.

(Скорость перемещения луны составляет 14,5°, а солнца — 15° в ч. В принципе возможны по меньшей мере три способа учесть движение луны:

1. Помимо и независимо от обычных циркадианных (солнечных) часов животные обладают приливными (лунными) часами, которые синхронизованы какими-то внешними факторами, например лунным светом или приливами, с периодом 24,8 ч.

2. Используются циркадианные часы, но калибровка лунного азимута ежедневно сдвигается на 12°. Каждые суток [т. е. спустя один лунный цикл) восстанавливаются почти прежние соотношения. Для того чтобы сверять этот цикл и избежать дрейфа, механизм ежедневного смещения фазы должен находиться под контролем 30-суточного окололунного ритма.

3. Так же, как в пункте 2, но сдвиг калибровки производится не автоматически, а в ответ на какой-либо внешний стимул, например на форму лунного диска, на время восхода или захода луны, на высоту или азимут луны в момент захода солнца.

Экспериментальные данные позволяют исключить послед Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

356 Глава ний вариант, так как он предполагает механизм песочных часов, работающий лишь в течение одной ночи [38, 39, 46]. Между тем, по некоторым данным, правильная компенсация движения луны происходит даже после 11—20 дней изоляции от внешних сигналов, в условиях полной темноты [38]. Однако другие данные не позволяют полностью отбросить простые формы ориентации на постоянный угол (см. [10]);

по-видимому, третий механизм с калибровкой, сохраняющейся в течение нескольких (менее 10) ночей изоляции в темноте, не полностью исключен.

Папи и Парди, а также (с меньшей определенностью) Энрайт склоняются в пользу гипотезы независимых лунных часов (первый механизм).

До сих пор не известно, связан ли лунный компас — и если, связан, то каким образом —с лунными и приливными ритмами, которые были обнаружены в других жизненных функциях (см. гл. 17).

Звездные ориентиры В настоящее время твердо установлено, что по крайней мере птицы способны ориентироваться по звездам, определяя и поддерживая направление своего компаса (ссылки на литературу см. в [9]). Здесь встают совсем иные проблемы, чем при лунной ориентации. Небольшое различие между солнечными и звездными сутками (4 мин) может иметь меньшее значение, хотя именно оно приводит к сезонным изменениям картины звезднрго неба, что тоже осложняет дело. Возможно, большую роль играет различие самих ориентиров: вместо одного выделенного объекта (солнца или луны) животные должны воспринимать сложнейший узор, состоящий из огромного числа точек. С одной стороны, это как будто бы делает ориентацию позвездам более трудной, чем по солнцу и луне. Но, с другой стороны, если только решена проблема распознавания образов, механизм ориентации здесь может вовсе не учитывать видимого движения звездного неба. Любой школьник найдет Полярную звезду без всяких часов, в то время как для ориентации по солнцу часы необходимы. Знание некоторых созвездий (скажем, Большой Медведицы) и их положения относительно полярной оси позволяет найти северное направление независимо от положения звездного неба, а значит, безотносительно ко времени суток и сезону. Независимый от времени механизм в случае ориентации по звездам был бы весьма полезен, так как кривые изменения азимута, зависимые от разного склонения отдельных звезд, меняются гораздо больше, чем кривые для солнца, показанные на рис. 3.

Первые опыты, проведенные в планетарии Зауэром [51, 52], указывали на некоторую зависимость компаса от времени. Од Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ориентация в пространстве с помощью часов _ нако во всех последующих экспериментах сдвиг фазы биологических часов или эквивалентное изменение картины искусственного звездного неба не влияли на выбор птицами направления полета [7, 34, 63]. С другой стороны, наблюдалось зависимое от времени изменение направления по отношению к отдельному источнику света, напоминающему звезду [30]. Таким образом, роль циркадианных ритмов в ориентации по звездам еще не до конца ясна, но все же она, видимо, менее значительна, чем при ориентации по солнцу.

В ряде исследований [7, 9, 52, 62] проверялась возможность ориентации по звездам при полете туда и обратно, но она не получила убедительного подтверждения.

Другие аспекты периодических изменений ориентированной активности При ориентации по небесным светилам животные должны периодически менять свой курс относительно ориентиров, чтобы сохранять постоянное направление относительно земной поверхности. Однако нужные направления или расстояния на Земле тоже могут периодически изменяться, что должно также приводить к изменениям курса.

Периодические изменения направления Смена направления на обратное. Для многих животных предпочитаемые места, а значит, и ведущие к ним направления чередуются на протяжении суток. Это может проявляться в поочередном передвижении «от дома» и «к дому» или в чередовании положительного и отрицательного фототаксиса или геотаксиса и т. п. (см., например, [6, 25]). Во многих случаях поведение изменяется непосредственно в ответ на колебания факторов среды и не имеет отношения к измерению времени. В других случаях, однако, предпочтительное направление изменяется даже в постоянных условиях, подобно свободнотекущим циркадианным ритмам (см., например, [2, 16, 27]).

Такие смены направления возможны и на протяжении года, как, например, в случае миграции птиц весной и осенью. По данным Эмлена [8], у птиц они зависят от фотопериода. Пока не известно, может ли этот ритм сохраняться в свободнотекущем состоянии на протяжении нескольких лет.

Постепенное изменение направления. Помимо ритмов поведения при ориентации по небесным светилам о регулярных изменениях направления в течение суток мало что известно. Небольшие сдвиги (как, например, на рис. 1В в [59]) могут быть следствием неполного учета смещения небесных ориентиров.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

358 _ Глава Между тем постепенное изменение направления миграций на протяжении недель и месяцев, по-видимому, имеет приспособительное значение и может рассматриваться как проявление эндогенной периодической программы [15, 19].

По некоторым данным, у низших позвоночных и у возвращающихся домой голубей небольшие изменения направления коррелируют с лунным циклом (см., например, [5, 29] ).

Биологический смысл этих явлений остается неясным.

Периодическое изменение передвижений Суточная кривая подвижности (например, ее двувершинность — см. гл. 9) не оказывает прямого влияния на ориентацию, поскольку она безразлична к направлению движения. Но в отдельных случаях могут существовать предпочтительные направления (см. выше), и тогда пройденное расстояние может зависеть от уровня активности.

Более очевидно существование предпочтительных направлений в годовом цикле перелетных птиц, а также связанная с ним двувершинная кривая миграционного беспокойства. Если все перемещения (или хотя бы какая-то их доля) имеют одно направление, то место, которого достигнет животное, зависит от его подвижности. Птицы, совершающие перелет впервые в жизни, могут находить места зимовки с помощью своеобразной векторной ориентации (см. [25] ), где нужное расстояние задано в виде длительности и интенсивности миграционного беспокойства [18]. Таким образом," можно думать, что оба. параметра миграции — и направление, и расстояние — включены в эндогенную годовую программу (см. гл. 19).

Благодарности Я признателен H. Kacher за выполнение рисунков и К.

Hoffman, H. Mittelstoedt и F. Lapi за критические замечания по рукописи.

Литература 1. Benvenuti S. Homing pigeons with prism goggles: An experiment for testing the sun navigation hypothesis, Monitore Zoologico Italiano (N. S.), 10, 219— (1976).

2. Birukow G. Ativitts- und Orientierungsrhythmik beim Kornkafer (Calandra granaria L.), Zeitschrift fur Tierpsychologie, 21, 279—301 (1964).

3. Braemer W. A critical review of the sun-azimuth hypothesis, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 413—427 (1960).

4. Braemer W.. Schwassmann H. O. Vom Rhythmus der Sonnenorientierung am Aquator (bei Fischen). In: Autrum et al. (eds.), Ergebnisse der Biologie, vol.

26, Berlin, Springer, 1963, pp. 182—201.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ориентация в пространстве с помощью часов _ 5. Brown F.., Jr. Some orientational influences of nonvisual, terrestrial electromagnetic fields, Annals of the New York, Academy of Sciences, 188, 224— 241 (1971).

6. Gloudsley-Thompson J. L. Rhythmic Activity in Animal Physiology and Behaviour, New York, Academic Press, 1961.

7. Emlen S. T. Migratory orientation in the Indigo Bunting, Passerina cyanea.

Auk, 84, 309—342 and 463—489 (1967).

8. Emlen S. T. Bird migration: Influence of physiological state upon celestial orientation, Science, 165, 716—718 (1969).

9. Emlen S. T. Migration: Orientation and navigation. In: D. S. Farner and J.

R. King (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, Academic Press, 1975, pp.

129—219.

10. Enright J. T. When the beachhopper looks at the moon: The moon-compass hypothesis. In: S. R. Galler et al. (eds.), Animal Orientation and Navigation, Washington, D. C., NASA SP-262. 1972, pp. 523—555.

11. Ferguson D. E. The sensory basis of orientation in amphibians, Annals o the New York Academy of Sciences, 188, 30—36 (1971).

12. Ferguson D. E., Landreth H. F. Celestial orientation of Fowler's toad, Bufo fowleri, Behaviour, 26, 105—123 (1966).

13. Fraenkel G. S., Gunn D. L. The orientation of animals, Oxford, Oxford University Press, 1940. New edition, New York, Dover, 1961.

14. Frisch K.. von. Tanzsprache Orientierung der Bienen, Berlin, Springer, 1965.

[The Dance Language and Orientation of Bees.], Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1967.

15. Groot C. On the orientation of young.sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) during their seaward migration out of lakes, Behaviour, Suppl. 14, 1—198, 1965.

16. Gwinner E. Tagesperiodische Schwankungen der Vorzugshelligkeit ber Vogeln, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 52, 370—379 (1966).

17. Gwinner E. Orientierung. In: E. Schuz, Grundriss der Vogelzugskunde, Berlin, Parey, 1971, pp. 299—348.

18. Gwinner E. Circannual rhythms in bird migration, Annual Review of Ecology and Systematics, 8, 381—405 (1977).

19. Gwinner E., Wiltschko W. Endogenously controlled changes in migratory direction of the garden warbler, Sylvia borin, J. of Comparative Physiology, 125, 267—273 (1978).

20. Hoffmann K. Die Einrechnung der Sonnenwanderung bei der Richtungsweisung des sonnenlos aufgezogenen Stares, Naturwissenschaften, 40, 148 (1953).

21. Hoffmann K· Die Richtungsorientierung von Staren unter der Mitternachtssonne, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 41, 471— (1959).

22. Hoffmann K. Experimental manipulation of the orientational clock in birds, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 379— (1960).

23. Hoffmann K. Clock-mechanisms in celestial orientation of animals. In: J.

Aschoff (d.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland, 1965, pp.

426—441.

24. Hoffmann K· Biological clocks in animal orientation and in other functions, Proceedings of the International Symposium on Circadian Rhythmicity, Wageningen, 175—205, 1971.

25. lander R. Insect orientation, Annual Review of Entomology, 8, 95— (1963).

26. Keeton W. T. The orientational and navigational basis of homing in birds, Advances in the Study of Behavior, 5, 47—132 (1974).

27. Koch R. Tagesperiodik der AktivitMt und der Orientierung nach Wald und Feld von Drosophila subobscura und Drosophila obscura, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 54, 353—394 (1967).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

360 Глава 28. Kramer G. Experiments on bird orientation and their interpretation, Ibis, 99, 196—227 (1957).

29. Larkin T., Keeton W. T. An apparent lunar rhythm in the day-to-day variations in initial bearings of homing pigeons. In: K. Schmidt-Koenig and W. T.

Keeton (eds.), Animal Migration, Navigation and Homing, Berlin, ' Springer, 1978, pp. 92—106.

30. Лиепа В. К. Ориентация зарянок в круглых клетках при искусственных световых ориентирах. В кн.: Ориентация птиц. Экспериментальные исследования ориентации птиц в Латвийской ССР, Рига, Зинатне, 1978, с.

77— 179.

31. Lindauer M. Sonnenorientierung der Bienen unter der Aquatorsonne und zur Nachtzeit, Naturwissenschaften, 44, 1—6 (1957).

32. Lindauer M. Time-compensated sun orientation in bees, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 371—377 (I960).

33. Lindauer M. Allgemeine Sinnesphysiologie: Orientierung im Raum. In: H.

Bauer (d.), Fortschritte der Zoologie, vol. 16, Stuttgart, G. Fischer, 1963, pp.

58—140.

34. Matthews G. V. T. The astronomical bases of «nonsense» orientation, Proceedings XHIth International Ornithological Congress, Ithaca, N. Y., 415— 429, 1963.

35. Matthews G. V. T. Bird Navigation (2nd d.), Cambridge, England, Cambridge University Press, 1968.

36. Mittelstaedt H. Control system of orientation, Annual Review of Entomology, 7, 177—198 (1962).

37. New D. A. T.. New J. K. The dances of honeybees at small zenith distances of the sun. J. of Experimental Biology, 39, 271—291 (1962).

38. Papi P., Pardi L. Nuovi reperti suH'orientamento lunare di Talitrus saltator Montagu (Crustacea Amphipoda), Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 41,583—596 (1959).

39. Papi P., Pardi L. On the lunar orientation of sandhoppers, Biological Bulletin, 124, 97—105 (1963).

40. Papi P., Syrjmki J. The sun-orientation rhythm of wolf spiders at different latitudes, Archivio Haliano di Biologia, 101, 59—77 (1963).

41. Papi F., Tongiorgi P. Innate and learned components in the astronomical orientation of wolf spiders. In: H. Autrum et al. (eds.), Ergebnisse der Biologie, vol. 26, Berlin, Springer. 1963, pp. 259—280.

42. Papi P., Serretti L., Parrini S. Nuove ricerche suH'orientamento e il senso del tempo di Arctosa perita (Latr.) (Araneae Lycosidae), Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 39, 531—561 (1957).

43. Pardi L. Uber die Orientierung von Tylos latreillii Aud. and Sav. (Isopoda terrestria), Zeitschrift fur Tierpsychologie, 11, 175—181 (1954).

44. Pardi L. Orientamento solare in un Tenebrionide alofilo: Phaleria promndalis Fauv. (Coleopt), Bollettino dell'Istituto e Museo di Zoologia dell'Universit di Torino, 5, 1—39 (1955).

45. Pardi L. Innate components in the solar orientation of littoral amphipods, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 395—401 (1960).

46. Pardi L.. Ercolini A. Ricerche sull'orientamento astronomico di Anfipodi lito.

rali dlia zona equatoriale. II. L'orientamento lunare in una popolazione so mala di Talorchestia martensii Weber, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 50. 225—249 (1965).

47. Pardi L., Ercolini A. Ricerche suH'orientamento astronomico di Anfipodi litorali dlia zona equatoriale. III. L'orientamento solare in una popolazione di Talorchestia martensii Weber a Sud dell'Equatore (4° Lat. S.), Monitore Zoologico Italiano, 64 Suppl., 80—101, 1966.

48. Pardi L., Papi F. Ricerche suH'orientamento di Talitrus saltator (Montagu) (Crustacea-Amphipoda). I. L'orientamento durante il giorno in una popolazione del litorale tirrenico, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 35, 459-489 (1953).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ориентация в пространстве с помощью часов _ 49. Pettigrew J. D. A role for the avian pecten oculi in orientation to the sun? In:

K. Schmjdt-Koenig and W. T. Keeton (eds.), Animal Migration, Navigation and Homing, Berlin, Springer, 1978, pp. 42—54.

50. Santschi F. Observations et remarques critiques sur le mchanisme de l'orientation chez les fourmis, Revue Suisse de Zoologie, 19, 303—338 (1911).

51. Sauer E. G. F., Sauer E. M. Star navigation of nocturnal migrating birds: The 1958 planetarium experiments, Cold Spring Harbor Symposia on( Quantitative Biology. 25, 463—473 (1960).

52. Sauer F. Die Sternenorientierung nchtlich ziehender Grasmucken (Sylvia atricapilla, borin und curruca), Zeitschrift fur Tierpsychologie, 14, 29— (1957).

53. Schmidt-Koenig K- Die Sonnenorientierung richtungsdressierter Tauben in ihrer physiologischen Nacht, Naturwissenschaften, 48, 110 (1961).

54. Schmidt-Koenig K· Sun compass orientation of pigeons upon displacement north of the arctic circle, Biological Bulletin, 127, 154—158 (1964).

55. Schmidt-Koenig K. Current problems in bird orientation, Advances in the Study of Behavior, 1. 217—278 (1965).

56. Schmidt-Koenig K- Migration and Homing in Animals, Berlin, Springer, 1975.

57. Schwassmann H. O., Braemer W. The effect of experimentally changed photoperiod on the sun-orientation rhythm of fish, Physiological Zoology, 34, 273—286 (1961).

58. Schwassmann H. O., Hasler A. D. The role of the sun's altitude in sun orientation of fish, Physiological Zoology, 37, 163—178 (1964).

59. Steidinger P. Radarbeobachtungen fiber die Richtung und deren Streuung beim nchtlichen Vogelzug im Schweizerischen Mittelland, Der Ornithologische Beobachter, 65, 197—226 (1968).

60. Tongiorgi P. Effects of the reversal of the rhythm of nycthemeral illumination on astronomical orientation and diurnal activity in Arctosa variana C. L.

Koch (Araneae-Lycosidae), Archivio Italiano di Biologia, 97, 251— (1959). ' 61. Tongiorgi P. Evidence of a moon orientation in the wolf spider Arctosa oariana C. L. Koch (Araneae, Lycosidae), Bulletin du Musum National d'Histoire Naturelle, 2e Srie, 41, Suppl. 1, 243—249, 1970.

62. Wallraff H. G. Does celestial navigation exist in animals? Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 451—461 (1960).

63. Wallraff H. G. Direction training of birds under a planetarium sky, Naturwissenschaften, 55, 235—236 (1968).

64. Wallraff H. G. Das Navigationssystem der Vgel, Mfinchen, Oldenbourg, 1974.

65. Whiten A. Oprant studies of pigeon orientation and navigation, Animal Behaviour, 26, 571—610 (1978).

66. Winn H. E., Salmon M.. Roberts N. Sun-compass orientation by parrot fishes, Zeitschrift fur Tierpsychologie, 27, 798—812 (1964).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 15. ЦИРКАДИАННАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА Ю. Ашофф, Р. Вивер Профили ритмов: воспроизводимость и зависимость от внешних условий Циркадианной системе человека, как и других позвоночных, свойственна четкая временная упорядоченность ее компонентов. Эта упорядоченность поддерживается взаимными связями между различными осцилляторами, а также захватывающим действием внешних принудителей (см. гл. 10). Вряд ли Найдется ткань или функция, в которой не были бы обнаружены 24-часовые вариации.

В качестве примера на рис. 1 представлены результаты эксперимента, в котором шесть испытуемых жили по двое при одинаковом жестком режиме. Несмотря на значительные индивидуальные различия, а также вариации кривых ото дня ко дню, форма ритмов достаточно хорошо воспроизводима. Эту воспроизводимость иллюстрирует рис. 2, где сведены данные по кортизолу плазмы, полученные в шести лабораториях. Для того чтобы учесть возможное влияние сна на фазу ритма, кривые нормированы относительно различного времени сна испытуемых.

Несмотря на то что кортизол, подобно многим другим гормонам, выделяется в довольно изменчивой последовательности эпизодов (см. гл. 10, рис. 1), в каждой кривой, усредненной по нескольким испытуемым, отчетливо виден суточный профиль. Кривые превосходно совпадают по фазе и относительной амплитуде.

Интересно отметить, что два малых дополнительных пика проявляются на всех кривых примерно в одной циркадианной фазе. Можно предположить, что они не обусловлены обычным временем приема пищи, а, возможно, представляют собой ритмическую компоненту, включенную между циркадианной областью и эпизодами (см. обсуждение в [4]).

В качестве другого примера на рис. 3 представлены ритмы трех показателей работоспособности. Кривые несколько различаются формой (например, в своих восходящих участках), но совпадают по амплитуде;

последняя составляет всего лишь 10—20% среднесуточного уровня, в отличие от почти 200% для колебаний кортизола плазмы (рис. 2).

Циркадианные ритмы физиологических и психических функций подвержены влиянию смены бодрствования и сна (активности и покоя), но не являются ее прямым следствием. Их Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека Рис. 1. Циркадианные ритмы трех компонентов мочи и ректальной температуры у шести испытуемых, живших дня при одинаковом строгом режиме [4]. Заштрихованные области — сон в темноте.

можно наблюдать у испытуемых при строгом постельном режиме и во время длительного лишения сна. Три кривые ректальной температуры, представленные на рис. 4, усреднены по данным из нескольких лабораторий;

они характерны для определенных условий. По сравнению со «стандартной кривой» у испытуемых, которые днем вели «нормальную» активную жизнь, а ночью спали, две кривые, полученные в измененных экспериментальных условиях, имели меньшую амплитуду — при постельном режиме из-за сниженной температуры тела в дневные часы, а при лишении сна — изза повышенной температуры ночью. В отличие от кривых температуры тела и других физиологических показателей, ритмы работоспособности при лишении сна могут иметь такую же амплитуду, как в норме (ср. рис. 3 в [5]), или даже большую вследствие снижения показателей в ночные часы. С другой стороны, такие переменные, как концентрации ряда гормонов, секреция которых в основном «провоцируется» сном (гормон роста и др.), не обнаруживают колебаний в первые сутки лишения сна (см. [4], с.

35 и 41). В нормальных услови Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

364 Глава Рис. 2. Циркадиаиные ритмы кортизола плазмы у человека. Каждая кривая усреднена по n испытуемым, x — среднесуточный уровень. Заштрихованная область — примерное время сна. 17-ГКС — 17-гидроксикортикостероиды.

(Источники данных — см. рис. 27 в [4].) ях все циркадианные ритмы сохраняют определенные фазы относительно циклов сна и бодрствования. Более того, смещение времени сна обычно сопровождается смещением других ритмов (обзор: [14]). Из этих двух наблюдений часто делали вывод, что именно сон главным образом определяет фазы циркадианной системы. Между тем это утверждение следует смягчить по нескольким причинам:


1. Внешняя среда обычно содержит множество принудителей, каждый из которых может участвовать в захватывании циркадианной системы. До сих пор не ясно, в какой мере различные колебательные системы организма доступны для независимого воздействия отдельных принудителей (см. гл. 10), но есть данные, что, например, ритм температуры тела может быть захвачен каким-нибудь принудителем, в то время как ритм сна и бодрствования остается свободнотекущим («частичное захватывание», см. рис. 13).

2. Каждый принудитель не только действует на первичные осцилляторы (колебатели), составляющие основу циркадианной системы, но и оказывает прямое влияние на наблюдаемые Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианная система человека Рис. 3. Циркадианные ритмы трех показателей работоспособности.

Каждая кривая усреднена по n испытуемым. Белые кружочки на верхнем графике — школьники.

(Источники данных — см. рис. 12 в [9].) ритмы, что не означает контроля фазы, а, напротив, маскирует такой контроль (см. гл. 3, рис. 10).

3. После пробуждения или засыпания наблюдаются резкие изменения ритмических функций. Многие из этих эффектов напоминают маскирование принудителен;

таково, например, понижение температуры тела во время сна и ее повышение во время бодрствования. Поэтому изменение позы или переход от бодрствования ко сну и обратно может вызывать изменения в форме волны, которые отнюдь не связаны с контролем фазы.

Предположение о контроле фазы сном возникло в связи с тем, что индивидуальные различия суточных ритмов уменьшаются, если кривые нескольких испытуемых стандартизированы относительно времени сна, а не астрономического времени (см. рис. 6 в [5]).

Этот довод не вполне убедителен, поскольку такого же уменьшения различий, вероятно, можно достичь, выбрав в качестве системы отсчета температуру тела. Кроме того, запаздывание акрофаз автономных ритмов, наблюдаемое при лишении сна (см. рис. 7 и 8 в [2]), не обязательно указывает на истинное смещение фаз, так как после устранения маскирующего эффекта сна изменяется форма наблюдаемых ритмов ([36], с. 225). Тем не менее контроль фазы сном был продемонстрирован в опытах, в которых инверсия циклов сна и бодрствования при постоянном освещении вызывала смещение ритмов у испытуемых [19].

Сдвигая сон, можно показать, что некоторые маскирующие эффекты сна и активности зависят от фазы циркадианной системы. Это было установлено на примере снижения ректальной температуры при 4-часовом сне в разное время дня ([21, 22];

см. рис. 8 в [5]). Эти результаты, а также данные о влиянии Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

366 _ Глава Рис. 4. Стандартный профиль ритма ректальной температуры у человека при лишении сна, при 8-часовом сне и «обычной» дневной активности и при 8 часовом сне и постельном режиме [5].

сна на амплитуду (см. рис. 4) и фазу ритма привели к предположению, что взаимодействие цикла сна с другими компонентами циркадианной системы носит односторонний характер» Между тем столь же вероятно, что ритмы вегетативных функций в свою очередь могут влиять на цикл сна и бодрствования. Эту возможность убедительно подтверждает обнаруженная зависимость длительности сна от фазы температурного ритма (см. рис. 12). Было также показано, что структура сна зависит от времени суток (см. гл. 24). Таким образом, появляется все больше данных о том, что различные компоненты циркадианной системы могут взаимно влиять друг на друга. Это двустороннее взаимодействие значительно осложняет анализ системы (см. гл. 10).

Свободнотекущие ритмы В условиях изоляции от внешних времязадателей у испытуемых обычно наблюдаются свободнотекущие ритмы с периодами несколько длиннее суток. Индивидуальные различия поразительно малы. Средний период ритма ректальной температуры по выборке из 147 случаев составлял 25,0 ч со стандартным отклонением всего лишь ±0,50 ч [36]. Более того, период свободнотекущего ритма почти не зависит от некоторых внешних Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека _ Рис. 5. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски) и ректальной температуры (треугольники: вершиной вверх — максимумы, вершиной вниз — минимумы) у трех испытуемых, каждый из которых жил в одиночестве в условиях изоляции [2]. Слева: постоянные условия;

в середине: переход от постоянного света к постоянной темноте (ТТ) ;

справа:

переход от неограниченного досуга к тяжелой физической работе по 7 раз в день на велоэргометре. — циркадианный период.

условий, что видно из рис. 5. Слева здесь представлены результаты «контрольного эксперимента» при постоянных условиях на протяжении 24 суток. Средняя диаграмма показывает, что ритм оставался неизменным несмотря на то, что яркое освещение было заменено в последние 10 дней полной темнотой. Из правой диаграммы можно видеть, что переход от свободного времяпровождения (первые 11 суток) к тяжелой работе на велоэргометре (ежедневно по семь 20-минутных нагрузок мощностью 100 ватт) тоже не повлияло на свободнотекущий период. Правда, встречаются исключения из этого правила:

изменение освещенности может немного удлинить или укоротить период [33];

работа на велоэргометре иногда удлиняет его [28, 37]. Тем не менее в среднем эти факторы если и влияют на период, то очень незначительно.

Другие условия, как выяснилось, могут систематическим образом изменять свободнотекущий ритм. Период растягивался у испытуемых, имевших возможность по желанию включать и выключать свет, задавая себе режим освещения [30], или периодически изменять температуру в помещении [34];

кроме того, период сокращался под влиянием слабого переменного электромагнитного поля частотой 10 Гц [32]. В большинстве случаев период изменялся лишь в узких пределах, и в целом складывается впечатление, что циркадианная система у человека исключительно стабильна.

Внутренняя упорядоченность циркадианной системы в свободнотекущем и захваченном состояниях различна. В обычных Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

368 Глава Рис. 6. Циркадианные ритмы ректальной температуры и трех компонентов мочи у испытуемого в условиях изоляции — захваченные 24-часовыми сутками (вверху) и свободнотекущие с периодом 26 ч (внизу). Заштрихованная область — сон. (По данным [18].) условиях максимум температуры тела приходится на вечер, а минимум — на вторую половину времени сна. В свободнотекущем состоянии обе акрофазы сдвинуты на более раннее время относительно цикла сна и бодрствования на несколько часов (см. расположение треугольников на рис. 5). В результате температура обычно снижается в период бодрствования и возрастает во время сна, в противоположность картине, наблюдаемой при захваченном ритме. Эти изменения внутренних фазовых отношений, представленные на рис. 6 для разнообразных функций, противоречат гипотезе о прямой причинной связи Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека между ритмом активности и другими ритмическими функциями организма;

скорее они указывают на то, что различные ритмы согласованы с разными циркадианными колебателями, фазовые отношения которых изменяются в зависимости от условий.

Для свободнотекущих взаимно синхронных ритмов характерна отрицательная корреляция между продолжительностью интервала активности (а) и покоя (р) (см. гл. 3, рис. 3). Такая отрицательная корреляция не вызывает удивления при обычных условиях, когда время пробуждения фиксировано: после затянувшегося бодрствования у человека остается меньше времени на сон. Но для свободнотекущего ритма в условиях «изоляции от времени» такая корреляция не является неизбежным следствием режима и требует особого объяснения. Она противоречит представлению о сне как восстановительном процессе, длительность которого определяется длительностью предшествовавшего бодрствования. Отрицательная корреляция, напротив, вполне согласуется с предсказаниями модели, в которой засыпание и пробуждение задаются моментом, когда базисный циркадианный колебатель пересекает некоторый пороговый уровень (см. рис. 7 в [12]). Наконец, следует отметить, что в свободнотекущих ритмах последовательные циклы температуры тела или активности и покоя отрицательно коррелируют друг с другом, и это указывает на зависимость наблюдаемых ритмов от автономных колебателей ([36], с. 41).

Захватывание искусственными принудителями В отличие от большинства других организмов человек не так легко поддается захватыванию циклами освещения, если он находится в ситуации выбора, т. е. не полностью «обездвижен»

темнотой в тот период, когда общее освещение комнаты выключено [31]. Если в распоряжении испытуемых оставляют хотя бы маленькую настольную лампу, они обычно предпочитают свободнотекущий ритм, постепенно дрейфуя относительна принудителя с периодом длиннее суток, несмотря на явное неудобство: время от времени им приходится спать при ярком свете и бодрствовать в полумраке (рис. 7, Л). В таких условиях все же сохраняется некоторое действие принудителя (хотя и не способного захватить ритм), что проявляется в небольшой модуляции средней величины периода — «относительном захватывании» (relative coordination), Для того чтобы сделать цикл освещения эффективным принудителем при наличии настольной лампы, достаточно ввести дополнительный периодический сигнал времени, например удары гонга. По звуку гонга испытуемый должен был произвести Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

370 _ Глава Рис. 7. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски) н ректальной температуры (треугольники · — максимумы и минимумы) у двух испытуемых в условиях изоляции при циклах СТ (заштрихованная область — темнота). В распоряжении испытуемых оставались настольные лампы.


А. Только СТ-цикл. Б. Помимо СТ-цикла регулярные сигналы гонга, — циркадианный период;

Т — период принудителя. (Источники данных — см.

рис. 5 в [2].) сбор мочи, и этот сигнал, в отличие от режима освещения, воспринимался им как более живой «социальный» контакт с экспериментатором. С помощью таких принудителей циркадианные ритмы человека удавалось захватывать периодами, отличными от 24 ч. В качестве примера на рис. 7, Б представлены захватывание ритмов принудителем с периодами 24 и 26,7 ч и неудача при попытке захватить их периодом 22,7 ч. Как и следовало ожидать, испытуемый, который был «совой» при 24 часовых сутках, с удлинением периода стал «жаворонком».

Интересно, что он совершенно не замечал изменений в режиме освещения и собственном ритме до 20-го дня, когда, к своему удивлению, впервые проснулся раньше, чем был включен свет.

Следует еще отметить, что и здесь в конце эксперимента, когда ритмы испытуемого вышли из-под захватывающего действия Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианная система человека Рис. 8. Разности фаз между циркадианным ритмом и принудителем (прерывистые линии), а также между двумя циркадианными ритмами (сплошные линии и кружочки) у шести испытуемых в условиях изоляции.

Ритмы захвачены СТ-циклами (с добавлением сигналов гонга) с периодами от 24 до 26,6 ч.

принудителя и стали свободнотекущими, имело место «относительное захватывание» (модуляция ритма).

В результате ряда экспериментов с такими относительно слабыми принудителями было установлено, что окно захватывания (см. гл. 3) лежит в пределах от 23 до 27 ч. Внутри этого окна все ритмы по мере изменения навязанного периода систематическим образом меняют свои фазы относительно принудителя. Смещение при изменении периода на 1 ч для температурного ритма больше, чем для ритма активности, что видно на рис. 8 из сравнения двух прерывистых линий. Иными словами, переход от коротких «суток»

к длинным сопровождается закономерным изменением внутренних фазовых соотношений между циркадианными ритмами (сплошные линии на рис. 8). Это еще одно свидетельство в пользу гипотезы о том, что упомянутые два ритма подчиняются разным колебателям. Сопоставляя наклоны прерывистых линий, можно предположить, что эти два ритма (или стоящие за ними колебатели) различаются шириной окна захватывания (ср. [7]). В пользу этого говорит то, что у двух из пяти испытуемых, у которых ритмы активности оставались захваченными с периодом 26,7 ч, температурные ритмы были свободнотекущими;

точно так же и захватывание с периодом 22,7 ч оказалось возможным у одного из пяти испытуемых в отношении ритма активности, но не температуры тела. Эти результаты показывают, что циркадианная система может распадаться на компоненты, продолжающие независимый свободный бег с разными периодами. Это называют внут Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

372_ Глава 15 _ ренней десинхронизацией (разлучением циркадианных ритмов). В рассмотренных случаях это явление было связано с «частичным захватыванием», т. е. с захватыванием одного ритма, в то время как другой оставался свободнотекущим (подробнее см. в следующем разделе).

Внутренняя десинхронизация и частичное захватывание Захватывание циркадианных ритмов слабыми принудителями с периодами, отличными от суток (например, циклами освещения при возможности пользоваться настольной лампой), лишь изредка приводит к внутренней десинхронизации. Между тем ее легко вызвать у любого испытуемого, применяя «сильный»

принудитель, т. е. в данном случае — исключив использование настольной лампы. В таких условиях испытуемый вряд ли способен заниматься чем-нибудь после выключения света и поэтому вынужден приспосабливать свой ритм сна и бодрствования к циклу освещения. В результате этот ритм поддается захватыванию с периодом 28 и даже 32 ч (рис. 9). Однако эти периоды лежат вне окна захватывания температурного ритма. Как видно из расположения треугольничков на рис. 9 А, ритм температуры тела оставался захваченным лишь при 24-часовом периоде, а далее перешел в свободнотекущее состояние с периодом в среднем около 24,8 ч независимо от величины периода принудителя.

Одновременно регистрируемый ритм умственной работоспособности (скорость счета в уме) был синхронным с температурным ритмом при 28-часовых «сутках» и с ритмом активности — при 32-часовых «сутках». Анализ периодических составляющих временных рядов (рис. 9, Б) показывает, что температурный ритм во время десинхронизации содержал две компоненты: главную с периодом 24,8 ч и дополнительную, соответствующую периоду принудителя. В ритме умственной работоспособности при 28-часовых «сутках» имелись обе компоненты, а при 32-часовых — только лишь период принудителя.

Эти данные, подобно многим другим, противоречат часто выдвигаемой гипотезе о прямой причинной связи ритмов работоспособности с температурой тела (см. гл. 16).

Если период сильного принудителя медленно возрастает (например, на 10 мин в сутки), ритмы различных вегетативных функций и показателей работоспособности выходят из-под контроля принудителя не одновременно. Как правило, первым отделяется температурный ритм, а другие — лишь после достаточного удлинения периода принудителя. Это говорит в пользу того, что циркадианные ритмы разных функций имеют разную ширину окна захватывания. Таким образом, вынужденная «частичная» десинхронизация может стать методом выявления отдельных компонентов циркадианной системы [39].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_Циркадианная система человека Рис. 9. А. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски), ректальной температуры (треугольнички — максимумы и минимумы) н скорости вычислений в уме (сплошная линия соединяет акрофазы) у испытуемых при циклах СТ без настольной лампы [40].

Заштрихованная область — темнота. Т — период принудителя;

— циркадианиый период. Б. Анализ периодов (достоверность ниже 30% — случайные флуктуации).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

374 Глава 15_ Рис. 10. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски) и ректальной температуры (треугольники) у двух испытуемых в условиях изоляции по одному [8]. А. Синхронное состояние. Б. Спонтанная внутренняя десинхронизация. — циркадианный период.

Внутренняя десинхронизация происходит не только под действием принудителен, но иногда и спонтанно при свободном беге ритмов [1]. Ее можно вызвать внезапным удлинением (рис. 10, вверху) или сокращением (внизу) периода ритма активности. Эти два типа внутренней десинхронизации в некоторых отношениях различны. Десинхронизации температурного ритма при растяжении ритма активности предшествует более Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианная система человека Таблица I Средний период ритмов активности и температуры тела до и после внутренней десинхронизации Десинхронизация в Десинхронизация в результате «сжатия» (n = результате l1) «растяжения» (n= 15) Циркадианный период, ч 24,47±0,15 25,55±0, В синхронном состоянии После десинхронизации:

24,88±0,13 24,85±0, температура 17,91±1,00 34,04±2, активность долгий совместный период, а после десинхронизации период температурного ритма несколько укорачивается. Во втором случае, напротив, внезапному сокращению цикла активности предшествует более короткий совместный период, а после десинхронизации цикл температуры тела несколько удлиняется.

Соответствующие средние величины, полученные в экспериментах, суммированы в табл. I. Эти данные позволяют предположить, что существуют два колебателя (или две группы колебателей), различные по своим свойствам и в разной мере влияющие на наблюдаемые ритмы. Колебатель, контролирующий главным образом ритм активности, имеет очень изменчивый период, тогда как «температурный» колебатель весьма стабилен.

При взаимном захватывании колебателен устанавливается промежуточный по величине период, который из-за различий в изменчивости гораздо ближе к собственному периоду температурного колебателя, чем к периоду колебателя активности. Если период ритма активности сокращается или растягивается настолько, что выходит из окна захватывания температурным ритмом, сопряжение этих ритмов становится невозможным и происходит Десинхронизация.

Если два циркадианных колебателя способны захватывать друг друга, то у них обычно устанавливается соотношение периодов 1 : 1. Однако возможно и захватывание при отношении 1 : 2. Такая кратная «синхронизация путем умножения периода»

(деления частоты) действительно наблюдается в отдельных случаях [11]. Если при внутренней десинхронизации период ритма активности приблизится к удвоенной величине или к половине периода температурного ритма, то может восстановиться взаимное захватывание. Это состояние «мнимой десинхронизации»

[29] особенно интересно ввиду необычайной длины цикла покой — активность. При таком «циркабидианном» периоде продолжительностью около 50 ч испытуемый в среднем бодрствует непрерывно на протяжении 35 ч, а сон без про Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 11. Ритмы ректальной температуры (РТ) и активности (А) (с одновременной записью ЭЭГ во время сна) у трех испытуемых в условиях изоляции по одному [41]. — циркадианный период (на нижней записи активности — циркабидианный).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианная система человека Рис. 12. Начало и продолжительность сна у 10 испытуемых с внутренней десинхронизацией свободнотекущих ритмов в условиях изоляции [5]. Время начала и середины сна представлено относительно фазы ритма ректальной температуры (ноль на абсциссе соответствует минимуму температуры тела).

буждений длится 15 ч. На рис. 11 приведены данные экспериментов с регистрацией электроэнцефалограммы во время сна. Из двух нижних кривых отчетливо видно, что на каждый цикл сна и бодрствования приходятся два цикла температуры тела. Для сравнения на том же рисунке изображены два других возможных состояния свободнотекущих ритмов — синхронное (вверху) и десинхронизированное (в середине).

Причины внутренней десинхронизации и умножения периода пока не ясны. При исследовании 159 испытуемых (44 женщины, 115 мужчин) в постоянных условиях внутренняя десинхронизация имела место в 24% случаев, а умножение периода — в 8%.

Суммарная частота обоих нарушений была примерно одинакова у обоих полов (у женщин 34%, у мужчин 31%). С другой стороны, в возрасте более 40 лет частота случаев истинной внутренней десинхронизации повышалась: у молодых испытуемых (от 17 до 34 лет) она составляла 22%, а у Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 13. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски) и ректальной температуры (треугольники) у трех испытуемых в условиях изоляции по одному при циклах СТ [40]. Заштрихованная область — темнота. В распоряжении испытуемых оставались настольные лампы.

Отмечены спонтанные переходы от синхронного состояния (А) к внутренней десинхронизации (Б и В), — циркадианный период.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека более пожилых (от 40 до 71 года)—70% [36]. В группе молодых испытуемых какой-либо зависимости от возраста не было обнаружено. Однако у лиц с невротическими показателями истинная внутренняя десинхронизация отмечалась значительно чаще [20].

Десинхронизированные ритмы активности и ректальной температуры непрерывно смещаются относительно друг друга;

поэтому в ряду последовательных дней сон приходится на разные фазы температурного ритма. Это позволяет исследовать влияние температуры тела на сон «в чистом виде». Как видно из рис. 12, длительность сна сильно зависит от фазы температурного цикла: наиболее продолжительный сон отмечается во время снижения температуры тела (т. е. приходится на часы, предшествующие минимуму температуры), а наиболее короткий — во время ее повышения. Столь же показательно неслучайное, двувершинное распределение времени засыпания. Из двух максимумов на гистограмме (рис. 12, вверху) первый совпадает с той фазой температурного ритма (за 6—7 ч до минимума), в которой обычно засыпают испытуемые, захваченные 24-часовыми сутками [11]. Второй пик на гистограмме приблизительно соответствует той фазе температурного ритма, в которой труднее всего поддерживать бодрствование в нормальных условиях и в которой чаще всего засыпают испытуемые со свободнотекущимя, но внутренне синхронными ритмами (ср. рис. 6).

При внутренней десинхронизации в постоянных условиях свободнотекущие ритмы вегетативных функций у всех испытуемых, как правило, имеют периоды, близкие к 25 ч. Однако десинхронизация возможна и при циклах света и темноты, которые без дополнительных факторов редко бывают в состоянии эффективно захватывать свободнотекущий ритм активности. В ряде таких случаев было отмечено, что температурный ритм захватывался принудителем независимо от ритма активности.

Три примера такого «частичного захватывания» представлены на рис. 13. У каждого из трех испытуемых свободнотекущие ритмы оставались взаимно синхронными на протяжении 10— 12 дней (область А). После внутренней десинхронизации (область Б) ритм температуры тела захватывался режимом освещения, причем максимумы располагались вблизи момента выключения света, а минимумы — вблизи включения. У одного испытуемого (рис. 13, внизу) температурный ритм оставался захваченным в течение дней, после чего начался свободный бег с периодом 25,8 ч (область В). Эти данные еще раз показывают, что цикл освещения может быть действенным принудителем для отдельных составляющих циркадианной системы. Они также свидетельствуют о том, что эффективность одного и того же принудителя может быть различной для разных ком Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

380 Глава 15_ понентов системы. Возможны три варианта интерпретации этих результатов: 1) сигналы о циклах освещения достигают колебателя, ведущего ритм температуры тела, но не доходят до колебателя ритма активности;

2) колебатель, ведущий ритм активности, тоже получает сигналы о свете, но сам по себе менее чувствителен;

3) оба колебателя одинаково чувствительны к свету, но слишком длинный период ритма активности лежит вне окна захватывания режимом освещения. Чтобы можно было сделать выбор между этими вариантами, нужны дополнительные данные.

Эксперименты со сдвигом фазы и перелеты в широтном направлении Сдвиги фазы принудителя (см. гл. 3) и перелеты через несколько часовых поясов позволяют исследовать перестройку циркадианной системы во время переходного процесса. Типичные результаты таких экспериментов представлены на рис. 14: здесь показаны ритмы ректальной температуры до и после 6-часового сдвига фазы светового цикла в изолированной камере (кривые и в) и перелета через 6 часовых поясов (кривые б и г). В каждом случае по горизонтали отложено местное время до сдвига или перелета. Чтобы подчеркнуть медленный, постепенный характер процесса ресинхронизации, под каждой кривой стрелками, направленными вниз, указаны фактические наблюдаемые минимумы температуры тела, а стрелками, направленными вверх, — положения тех же минимумов, ожидаемые по окончании перестройки. Смещения фазы в разном направлении различаются главным образом тем, что после запаздывания фазы амплитуда колебаний остается неизменной, а после опережения резко снижается- (две нижние кривые). Теоретически можно было бы ожидать, что скорость ресинхронизации коррелирует со степенью изменения амплитуды: чем больше уменьшается амплитуда, тем быстрее происходит сдвиг фазы [39]. Данные, представленные на рис. 14, согласуются с этим предсказанием, хотя в случае перелетов это менее ясно из-за трудностей определения точной скорости ресинхронизации в шкале абсолютного времени (см.

обсуждение в [14], с. 69, и в [41]).

Чтобы можно было уверенно сравнивать скорости ресинхронизации после смещения фазы в обоих направлениях, все данные должны быть обработаны одинаковыми методами. С этой целью для каждого суточного цикла была вычислена акрофаза, и скорость ресинхронизации оценивалась по смещению акрофаз. Результаты представлены на рис. 15. Оба типа экспериментов выявили положительную корреляцию между Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека _ Рис. 14. Ритмы ректальной температуры до и после 6-часового сдвига фазы принудителя (времязадателя) в условиях изоляции (кривые А и В;

белые и черные полоски вверху — циклы освещения) и при перелете через 6 часовых поясов (кривые Б и Г) [5]. О значении стрелок см. в тексте.

амплитудой колебаний температуры тела до полета (или сдвига) и временем, необходимым для перестройки ритмов на две трети.

Корреляция более выражена для опережения, чем для запаздывания фазы. С этим согласуются и данные обследования сменных рабочих, где была получена отрицательная корреляция между амплитудой суточных ритмов и величиной смещения фазы после первого дня работы в ночную смену [26]. Таким образом, кажется оправданным вывод, что амплитуда колебаний может служить мерой устойчивости осциллятора к внешним воздействиям.

В процессе ресинхронизации все циркадианные ритмы могут дрейфовать в одном направлении — вслед за принудителем..

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

382 Глава 15 _ _ _ Рис. 15. Время, необходимое для ресинхронизации на две трети после 6 часового сдвига фазы принудителя (времязадателя) в условиях изоляции и после перелета через 6 часовых поясов, в зависимости от амплитуды температурного ритма до перелета или сдвига [5].

Однако иногда циркадианная система распадается на две составляющие, которые движутся в разных направлениях. Этот эффект отражен на рис. 16, где представлены результаты эксперимента в изолированной камере. За 6-часовым опережением фазы принудителя, произведенным на 10-й день, последовало опережение фазы ритма сна и бодрствования, но фаза температурного ритма запоздала на 18 ч. Задержка фазы принудителя, произведенная на 21-е сутки, вызвала запаздывание фаз обоих ритмов. На рис. 16 справа представлен анализ периодов в последовательных 7-суточных отрезках записи температуры тела. Видно, что с 11-го по 17-й день период существенно превышал 24 ч [41]. Такая «раздельная ресинхронизация» [3], видимо, чаще наблюдается после опережения фазы (перелета на восток), чем после задержки фазы (перелета на запад), и ее вероятность увеличивается с ростом величины сдвига фазы (числа пересеченных часовых поясов). Миллс и др. [21] обследовали 127 испытуемых в изолированной камере и нашли, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека Рис. 16. А. Сдвиг фаз циркадианных ритмов у испытуемого в условиях изоляции при циклах СТ с сигналами гонга [41]. Заштрихованная область — темнота. В распоряжении испытуемого оставалась настольная лампа.

Белые и черные полоски — бодрствование и сон. Треугольнички — максимумы и минимумы температуры тела (белые треугольнички — повторные отметки).

Б. Анализ периодов температурных данных по 7-суточным интервалам (достоверность ниже 30% — случайные флуктуации).

что после 8-часового сдвига раздельная ресинхронизация происходит в 78% случаев опережения фазы принудителя, но лишь в 20% случаев задержки фазы [21]. (Сводку результатов см. на рис. 17 в [5]).



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 | 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.