авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 12 ] --

Для переходного процесса после сдвига фазы принудителя всегда характерно нарушение упорядоченности циркадианной системы — либо из-за разной скорости перестройки отдельных ритмов, либо (более резкое нарушение) из-за раздельной ресинхронизации. Вероятно, оно способствует снижению работоспособности (см. рис. 40 в [14]) и различным недомоганиям, наблюдаемым после перелетов. Вопрос о том, могут ли много Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

384Глава кратные перелеты или сдвиги фазы приводить к более серьезным последствиям, остается открытым (о действии их на животных см. гл. 3). Эта проблема прежде всего касается тех именных рабочих, которые постоянно живут в ситуации конфликта между сдвинутыми и несдвинутыми времязадателями. Их циркадианная система редко приспосабливается к ночной работе, а изменения формы суточной волны отражают скорее маскирующий эффект, чем подлинный сдвиг [5] (см. список дополнительной литературы в конце главы).

Приложения в области медицины Необходимо кратко остановиться на двух разделах практической медицины, где циркадианная структура приобрела особое значение. По этому вопросу за последние годы собрано множество данных, и рассмотреть их можно лишь очень выборочно. Более детальные сведения читатель найдет в литературе, указанной в дополнительном списке.

Реакция организма на любое воздействие обычно определенным образом зависит от циркадианной фазы. В медицине ритмы реактивности важны в связи с действием лекарственных препаратов. Впервые это убедительно показал Халберг в 1959г. [15]. После внутрибрюшинного введения мышам эндотоксина кишечной палочки в конце фазы покоя смертность составляет 80%, а после его введения в середине фазы активности — менее 20% (рис. 17, А). Аналогичным образом одна и та же доза этилового спирта в начале фазы активности может быть смертельна для 60% животных, а в начале фазы покоя — менее Рис. 17. Циркадианные ритмы смертности мышей в результате внутрибрюшиниого введения эндотоксина Е. coli (100 мг на 20 г веса тела) и этанола (0,8 мл, 25%-ный раствор) (по данным [15] и [16] соответственно). Кривые для двух опытов. Животных содержали при циклах СТ (заштрихованная область — темнота).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_Циркадианная система человека Рис. 18. Вариации порога болевой чувствительности зуба и длительности эффекта местного обезболивания в полости рта. (Треугольники — по [25], черные кружочки — по [23] и личному сообщению Pllman.) чем для 20% (см. рис. 17, Б). У человека столь же достоверно установлены различия в эффективности лекарств в зависимости от циркадианной фазы. В качестве примера на рис. 18 представлены суточные колебания продолжительности эффекта обезболивания и.

порога болевой чувствительности зуба при воздействии холода и электрического тока. (Здесь можно заметить, что на прием к стоматологу лучше идти после полудня, а не утром).

Все более интенсивное изучение ритмов чувствительности к лекарствам открыло новую область — хронофармакологию (обзоры: [24, 27]). Скоро, возможно, расширится область применения «хронотерапии», начало которой положила разработка рационального суточного режима введения кортикостероидов (см. [13]). Обсуждались перспективы такого подхода в других областях медицины, например в онкологии, в частности в связи с положительным эффектом лечения лейкемии у мышей введением арабинозилцитозина по определенной циркадианной программе [17].

Циркадианную структуру следует учитывать и при диагностике.

Всякий раз, когда для отличения патологии от нормы используются количественные показатели, нужно, чтобы сравниваемые величины были измерены в одной и той же циркадианной фазе. Во многих случаях стандартным величинам.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

386 Глава 15 _.

возможно, следует предпочесть стандартный циркадианный профиль (см. [9]). Такие стандартные профили, уже построенные, например, для некоторых гормонов [4], позволили бы выяснить, не характерны ли для той или иной болезни определенные нарушения временной упорядоченности. В связи с этим внутреннюю десинхронизацию следует рассматривать не только как симптом, но и как возможную причину патологического· состояния, особенно в области психиатрии (см. [6]). Вся эта обширная область хрономедицины, несмотря на свое потенциальное значение, остается пока мало изученной.

Благодарность Эта глава посвящается профессору д-ру Detlov Ploog по случаю его шестидесятилетия.

Литература 1. Aschoff J. Orcadian rhythms in man, Science, 148, 1427—1432 (1965).

2. Aschoff J. Features of circadian rythms relevant for the design of shift schedules, Ergonomics, 39, 739—754 (1978).

3. Aschoff J. Problems of re-entrainment of circadian rhythms: Asymmetry effect, dissociation and partition. In: I. Assenmacher and D. Earner (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York Springer-Ver lag, 1978, pp. 185—195.

4. Aschoff J. Circadian rhythms: General features and endocrinological aspects. In:

D. Krieger (d.), Endocrine Rhythms, New York, Raven Press. 1979,, pp. 1— 61.

5. Aschoff J. Circadian rhythms: Interference with and dependence on workrest schedules. In: L. C. Johnson, D. I. Tepas,,W. P. Colquhoun and M. J. Colligan (eds.), The 24 Hour Workday. A Symposium on Variations in WorkSleep Schedules, Washington, D. C., National Institute for Occupational Safety and Health, 1980.

6. Achoff J. Wie gestort ist der circadiane Rhythmus bei Depressiven? In: H.

Heimann (d.), Neue Strategien in der Depressionsforschung, Symp. auf der Weitenburg. 1980.

7. Aschoff J., Pohl H. Phase relations between a circadian rhythm and its zeitgeber within the range of entrainment, Naturwissenschaften, 65, 80— (1978).

8. Aschoff J., Wever R. Human circadian rhythms: A multioscillator system,.

Federation Proceedings, 35, 2326—2332 (1976).

9. Aschoff J., Wever R. Uber Reproduzierbarkeit circadianer Rhythmen beim Menschen, KHnische Wochenschrift, 1980.

10. Aschoff J., Gerecke U., Wever R. Desynchronization of human circadian.' rhythms, Japanese J. of Physiology, 17. 450—457 (1967).

11. Aschoff J., Gerecke U., Wever R. Phasenbeziehungen zwischen den circa dianen Perioden der Aktivitt und der Kerntemperatur beim Menschen. Pflflgers Archiv, 295, 173—183 (1967).

12. Aschoff J., Gerecke U., Kureck A., Pohl H., Rieger P., Saint Paul U. von, Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds and man. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 3—27.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека _ 13. Aschoff J., Ceresa F., Halberg F. (eds.). Chronobiological aspects of endocrinology, Chronobiologia. 1 (Supplement 1) (1974).

14. Aschoff J., Hoffmann K., Pohl H., Wever R. Re-entrainment of circadian rhythms after phase shifts of the zeitgeber, Chronobiologia 2 23—78 (1975).

15. Halberg P., Johnson.., Brown B. W., Bittner J. /. Susceptibility rhythm to E. coli endotoxin and bioassay, Proceedings of the Societv for Experimental Biology and Medicine, 103, 142—144 (1960).

16. Haus E., Halberg F. 24-Hour rhythm in susceptibility of С mice to a toxic dose of ethanol, J. of Applied Physiology, 14, 878—880 (1959).

17. Haus E.. Halberg F.. Scheving L. E., Simpson H. International cancer research workshop on Chronotherapy of cancer —A critical evaluation International J. of Chronobiology, 6, 67—107 (1979).

18. Kriebel J. Changes in internal phase relationships during isolation. In: L.

E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Stuttgart, Georg Thieme Verlag, 1974, pp. 451—459.

19. Krieger D. T., Kreuzer J., Rizzo F. A. Constant light: Effect on circadian pattern and phase reverval of steroid and electrolyte levels in man, J. of Clinical Endocrinology and Metabolism, 2», 1634—1638 (1969).

20. Lund R. Personality factors and desynchronization of circadian rhythms, Psychosomatic Medicine, 36, 224—228 (1974).

21. Mills J. N., Minors D. S.. Waterhouse J. M. Adaptation to abrupt time shifts of the oscillators controlling human circadian rhythms, J. of Physiology, 285, 455—470 (1978).

22. Mills J. N., Minors D. S., Waterhouse J. M. The effect of sleep upon human circadian rhythms, Chronobiologia, 5, 14—27 (1978).

23. Pollmann L. Ober sporitan-rhythmische Schwankungen der Schmerzschwelle, Deutsche zahnrztliche Zeitschrift, 32, 180—182 (1977).

24. Reinberg A., Halberg F. Circadian chronopharmacology, Annual Review of Pharmacology, 11, 455—492 (1971).

25. Reinberg A., Reinberg M. A. Circadian changes of the duration of action of local anaesthetic agents. Naunyn-Schmiedeberg's Archiv fur Pharmakologie, 297, 149—152 (1977).

26. Reinberg A., Vieux N., Ghata J., Chaumont A. J., Laporte A. Is the rhythm amplitude related to the ability to phase-shift circadian rhythms of shiftworkers? J. de Physiologie Paris, 74, 405—409 (1978).

27. Scheving L. E., Mayersbach H. von, Pauly J. E. An overview of chronopharmacology, J. Europen de Toxicologie, 7, 203—227 (1974).

28. Webb W. В., Agnew H. W. Sleep and waking in a time-free environment, Aerospace Medicine, 45, 617—622 (1974).

29. Wever R. Ober die Beeinflussung der circadianen Periodik des Menschen durch schwache elektromagnetische Felder, Zeitschrift fur vergleiehende Physiologie, 56, 111—128 (1967).

30. Wever R. Autonome circadiane Periodik des Menschen unter dem Einfluss verschiedener Beleuchtungs-Bedingungen, Pflugers Archiv, 306, 71— (1969).

31. Wever R. Zur Zeitgeber-Strke eines Licht-Dunkel-Wechsels fur die circadiane Periodik des Menschen, Pflugers Archiv, 321, 133—142 (1970).

32. Wever R. Influence of electric fields on some parameters of circadian rhythms in man. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 117—133.

33. Wever R. Der Einfluss des Lichtes auf die circadiane Periodik des Menschen. I.

Teil. Einfluss auf die autonome Periodik, Zeitschrift fur Physikalische Medizin, 3, 121—134 (1973).

34. Wever R. The influence of self-controlled changes in ambient temperature on autonomous circadian rhythms in man Pflugers Archiv, 352, 257— (1974).

35. Wever R. The circadian multi-oscillator system of man, International J. of Chronobiology, 3, 19—55 (1975).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

388 _ Глава 36. Wever R. The Circadian System of Man, Berlin — Heidelberg — New York, Springer Verlag, 1979.

37. Wever R. Influence of physical work load on freerunning circadian rhythms in man, Pflugers Archiv, 381, 119—126 (1979).

38. Wever R. Schlaf und circadiane Rhythmik. In: G. Harrer and V. Leutner (eds.), Schlaf und Pharmakon, Stuttgart — New York, F. K. Schattauer Verlag, 1979. pp. 29—62.

39. Wever R. Fractional desynchronization as a method for evaluating functional interdependencies. Proceedings of the XIV International Conference of the International Society of Chronobiology, Hannover (1979), 1980.

40. Wever R. On varying work-sleep schedules: The biological rhythm perspective.

Symposium on «Variations in Work-Sleep Schedules: Effects on Health and Performance», San Diego, Calif. (1979), 1980.

41. Wever R. Phase shifts of human circadian rhythms due to shifts of artificial zeitgebers, Chronobiologie, 1980.

Рекомендуемая дополнительная литература 42. Colquhoun P., Folkhard S., Knauth P., Rutenfranz (eds.). Experimental Studies of Shiftwork. Forschungsberichte des Landes Nordrhein-Westfalen, Nr.

2513. Opladen, Westdeutscher Verlag, 1975.

43. Conroy R. T. W. L., Mills J. N. Human Circadian Rhythmus, London, J. and A.

Churchill. 1970.

44. Czeisler C. A. Human circadian physiology: Internal organization of temperature, steep-wake and neuroendocrine rhythms monitored in an environment free of time cues, Ph. D. thesis, Stanford University, 1978.

45. Hlldebrandt G. Biologische Rhythmen und Arbeit, Wien — New York, Springer Verlag, 1976.

46. McGovern J. P., Smolensky M. H., Reinberg A. (eds.). Chronobiology in Allergy and Immunology, Springfield, 111., Charles C. Thomas, 1977.

47. Richter C. P. Biological Clocks in Medicine and Psychiatry, Springfield, III., Charles C. Thomas, 1965.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 16. РИТМЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ П. Колькюхунь Введение: измерение ритмов работоспособности В этой главе мы рассмотрим данные о циркадианной периодичности одного из аспектов поведения, который можно назвать работоспособностью. Под этим мы понимаем показатели эффективности при выполнении различных заданий, требующих совершения нужных движений в результате восприятия и "переработки головным мозгом определенной сенсорной информации.

Сложность как сенсорных, так и двигательных компонентов задания, а также трудность его выполнения может быть различной;

однако для исследования циркадианной периодичности до сих пор обычно использовали сравнительно простые задания.

Правда, следует признать, что даже самое простое на первый взгляд задание на самом деле невероятно сложно, и мы никогда не можем с уверенностью сказать, какие именно психические процессы в действительности косвенно отражаются на полученном показателе. Необходимо также отметить, чта исследование возможных ритмов работоспособности у человека сопряжено с рядом трудностей, которых нет при аналогичном исследовании физиологических процессов. Может быть, самая очевидная из этих трудностей связана с тем, что выполнение задания — действие произвольное. Поэтому видимые колебания эффективности могут отчасти (или даже целиком) отражать просто колебания мотивации, а вовсе не подлинной работоспособности.

Другая проблема—это утомление, возникающее при выполнении самого задания. Даже наиболее устойчиво мотивированному человеку трудно достаточно долго поддерживать высокую производительность. Обычно эту проблему решают, ограничивая как продолжительность каждого испытания, так и общее их число. К сожалению, такое ограничение в свою очередь ставит предел возможным типам заданий и частоте, с которой можно измерять работоспособность. Последнее обстоятельство порождает новые проблемы, которые рассмотрены ниже.

В то время как утомление снижает работоспособность, повторная тренировка, наоборот, улучшает выполнение данной за Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

390 Глава дачи. Эффект тренировки сказывается даже на самых обычных действиях, включенных в тестовую ситуацию. Хотя этот эффект можно (теоретически) исключить путем довольно сложных вычислений, проблему чаще решают одним из двух других способов.

Первый из них состоит в предъявлении задания достаточное число раз до начала эксперимента с целью убедиться, что эффект от дополнительной тренировки будет пренебрежимо малым.

Недостаток этого способа — то, что очень трудно поддерживать мотивацию (или избегать утомления) на протяжении достаточно длительного периода.

Второй подход предполагает учет эффекта тренировки путем соответствующего планирования эксперимента. Например, можно варьировать время испытаний по схеме циклического латинского квадрата, где разные испытуемые приступают к ряду испытательных сеансов в разное время. Такая схема имеет то преимущество, что число сеансов для каждого испытуемого может не превосходить числа тех моментов суточного цикла, в которые желательно произвести измерения;

однако ясно, что она не позволяет проводить межиндивидуальные сравнения:

результатом может быть усредненный ритм в целой группе испытуемых. Кроме того, приходится делать некоторые допущения относительно независимости эффектов тренировки от порядка тестирования. Даже если они окажутся оправданными, наблюдаемый (усредненный) ритм будет отражать лишь работоспособность при выполнении «нового» задания. Этот ритм может отличаться от того, который имеет место при многократном выполнении одного и того же задания.

Эффекта тренировки, разумеется, можно избежать, предъявляя задание каждому испытуемому всего один раз. В этом случае в каждое время суток для. измерения среднего уровня работоспособности используется отдельная группа испытуемых.

Однако трудности подбора равноценных групп (скажем, по способностям или по свойствам личности) обычно делает этот подход неосуществимым.

Наконец, часто упускается из виду то очевидное обстоятельство, что работоспособность — это по определению функция только бодрствующего человека. Во сне работа невозможна. Поэтому одна треть любого искомого ритма не будет представлена в результатах эксперимента независимо от используемых методик. Хотя недостающие данные можно восполнить, пробуждая испытуемых время от времени на протяжении сна или поддерживая их в состоянии бодрствования все 24 часа, полученные таким образом результаты неизбежно будут искажены маскирующими эффектами от прерывания или лишения сна, так что их, строго говоря, нельзя будет считать подлинным продолжением цикла. Поэтому при исследовании цирка Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы работоспособности _ 39t дианных колебаний типичных показателей работоспособности мы можем располагать лишь неполными данными. Если к тому же учесть, что даже эти неполные данные, как правило, будут по изложенным выше причинам разделены по ходу цикла сравнительно большими интервалами, станет понятно, почему методы анализа временных рядов обычно неприменимы для поиска циркадианной периодичности интересующего нас показателя.

Получаемые результаты обычно обрабатывают более традиционными методами (используя, например, оценку дисперсии и t-критерий), чтобы оценить статистическую достоверность изменений среднего уровня работоспособности на протяжении дня.

Такие изменения, может быть, вернее будет назвать «зависимостью от времени дня» (или времени бодрствования). Эту зависимость мы и рассмотрим ниже.

Зависимость от времени дня Колебания умственной работоспособности в период бодрствования изучались по меньшей мере на протяжении последних 100 лет. Еще Эббингауз [22] в 1885 г. отметил, что запоминание бессмысленных слогов обычно быстрее происходит утром — по его мнению, из-за того, что «в более поздние часы умственные силы и восприимчивость снижены». С другой стороны, Бехтерев [5] утверждал, что психические процессы утром замедлены, а вечером — ускорены, причем скорость их протекания минимальна в послеполуденное время. Об этом послеполуденном снижении говорил также Крепелин [40], который связывал его с приемом пищи. Обстоятельно изучив «кривую работоспособности», он тоже заметил подъем в утренние часы, но в отличие от Эббингауза заключил, что наблюдавшийся спад и сопутствующие явления «отнюдь не свидетельствовали об утомлении», поскольку они «исчезали спустя 2—3 часа, даже если работа продолжалась».

Таким образом, даже в самых ранних работах встречаются упоминания о двух различных тенденциях на протяжении дня, а также о «спаде после ленча» (после полудня). Утомление было признано важным фактором, хотя его конкретное проявление во времени представлялось спорным. Гейтс (1916 [30]), работа которого была связана главным образом с вопросами школьного распорядка, заключил, что утром все кривые работоспособности совпадают (т. е. работоспособность повышается примерно до полудня). Но после полудня «были обнаружены характерные различия»: «собственно интеллектуальные» процессы достигают своего максимума в середине дня и значительно снижаются после ленча, тогда как преимущественно «двигательные» функции проявляют «непрерывный подъем эф Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

392_ Глава фективности на протяжении всего [школьного] дня». По мнению автора, его работа в этой части подтверждала вывод, сделанный ранее Уинчем [49]. Результаты исследования двигательных функций оказались также близкими к данным Холлингуорта [34], который, кроме того, полагал, что время пика работоспособности при выполнении таких задач частично зависит от привычных для данного человека часов работы.

Лэрд (1925 [41]) весьма критично отнесся к лабораторным исследованиям своих предшественников, объяснив разногласия между ними «недостаточной вдумчивостью при проведении экспериментальных работ» (сам он в тщательно контролируемых опытах на студентах обнаружил почти непрерывное на протяжении дня ухудшение результатов при испытании ряда психических функций, включая память). Критические замечания Лэрда представляются не вполне справедливыми, хотя они не противоречат данным, рассмотренным в обзоре Фримена и Ховденда (1934 [29]). Вывод этих авторов, что различные исследователи получали все четыре возможные формы кривой работоспособности (неуклонный подъем;

неуклонный спад;

подъем, затем спад;

спад, затем подъем), равносилен утверждению, что определенного профиля вообще не существует. Между тем более вероятно, что разным видам заданий соответствуют различные тенденции изменения, как уже ранее показал Гейтс [30].

Клейтман [38] и его коллеги нашли, что все кривые, полученные ими в серии тщательных экспериментов, относятся к третьему типу по классификации Фримена и Ховленда [29], с пиком работоспособности в середине периода бодрствования (т. е. где-то после полудня). По мнению этого автора, «большинство кривых работоспособности можно сблизить с известными 24-часовыми кривыми температуры тела, если игнорировать отклонения пика в ту или другую сторону от середины послеполуденного времени». Основываясь на этом параллелизме, Клейтман [38] предположил существование причинной связи между температурой тела и работоспособностью.

Но, разумеется, простая корреляция — еще не доказательство причинных отношений. К тому же близкое соответствие, обнаруженное Клейтманом, редко наблюдалось в других работах.

Например, Рутенфранц и Хелльбрюгге [46], изучавшие выполнение школьниками простых вычислений, обнаружили два четких пика (один перед ленчем, другой — во второй половине дня), что подтверждает ранние наблюдения Бааде (1907 [3] ) и противоречит гипотезе Клейтмана.

В экспериментах Блейка [8], проведенных с молодыми военнослужащими, наивысшие показатели при выполнении задач на «быструю переработку информации» [32] наблюдались Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы работоспособности Рис. 1. Изменение работоспособности в течение дня (по данным [8]). А.

Эффективность обнаружения сигнала как тест на уровень внимания. Б — Д.

Скорость работы в тестах на вычисление, вычеркивание букв, сортировку карточек и реакцию выбора с переключением соответственно. Е. Цифровой тест иа память. В каждом случае N равно 25 или 30.

около 21 часа (рис. 1), хотя в большинстве случаев отмечался, кроме того, утренний пик. Исследования Блейка — один из лучших недавних примеров тщательно выполненных экспериментов в этой области, хотя не исключено, что обнаруженный им вечерний подъем был преувеличен вследствие «эффекта конца работы», характерного для данной конкретной группы испытуемых. Это предположение могло бы показаться несколько натянутым, если бы не тот факт, что сходные результаты наблюдались только в подобных же группах военнослужащих (см., например, [1, 20]). С другой стороны, однако, Блейк нашел, что в единственном истинно «когнитивном» тесте, дававшем существенно различные результаты («числовой тест» на кратковременную память), в 21 час эффективность, наоборот, снижалась до минимума. Это скорее говорит против объяснения вечернего подъема «эффектом конца работы». Динамика по этому тесту соответствует более ранним данным о психических функциях, упомянутым выше (утренний подъем, далее неуклонный спад).

Ухудшение кратковременной памяти, которое наблюдал Блейк [8], выявилось и в последующих работах [4, 24, 33].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

394Глава 16 _ Предсказание о том, что в тестах, включающих как быструю переработку информации, так и использование кратковременной памяти, проявится некоторая промежуточная динамика на протяжении дня, было подтверждено при исследовании элементарного логического мышления [23]. Результаты такого рода объясняли повышением уровня бодрствования на протяжении дня (см. [14, 38]), а возможная роль утомления, о которой упоминали ранние исследователи, обычно недооценивалась.

Изменение уровня бодрствования привлекали также для объяснения того факта [27], что в отличие от кратковременной памяти долговременное запоминание лучше происходит тогда, когда материал предъявляется во вторую половину дня, а не утром (отсюда следуют выводы относительно режимов обучения, противоречащие прежним выводам Гейтса (1916 [30]).

Большинство задач, которые использовались в упомянутых выше работах, содержали лишь минимальный двигательный компонент. Немногие исследования с двигательными тестами, проведенные за последнее время, в основном подтверждают сделанный ранее вывод о том, что этот вид работоспособности достигает максимума в конце дня. Разумеется, чем ближе задача к «чисто» двигательной, тем в большей мере показатель ее выполнения отражает физиологическое состояние, а не подлинную работоспособность и поэтому тем меньшее отношение такие эксперименты имеют к ритмам психических процессов. Хотя в таких заданиях, как психомоторный тест с шаром [37], соединение болтов и гаек [35] и прицеливание из ружья [31] (все они дают поздний пик), имеется явный перцептивный компонент, все же степень участия в них высших психических процессов обычно мала.

В случае измерения силы сжатия кисти и частоты нажатия телеграфного ключа (как при исследовании циркадианных ритмов в работе Ашоффа и др. [2]), высшие психические функции, по существу, исключаются. Это досадно, поскольку очень важно было бы знать, являются ли ритмы работоспособности истинно эндогенными, как это было установлено в отношении физиологических процессов, или они частично или даже целиком ' определяются экзогенными факторами. В упомянутой работе [2] было все же показано, что по крайней мере ритмы показателей в таких явно умственных тестах, как простые вычисления и оценка времени, являются эндогенными, поскольку они сохраняются (с более длинным «периодом») в условиях изоляции от всех времязадателей.

В целом получено достаточно данных о том, что время влияет на выполнение широкого круга задач разной сложности и с разной долей участия двигательных процессов. Повидимому, большинство наблюдаемых изменений можно отнести к одному из трех типов: 1) общий непрерывный подъем Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ _ Ритмы работоспособности _ работоспособности в течение большей части дня;

2) начальный подъем, за которым следует общее снижение;

3) два пика, разделенные, спадом после полуденного приема пищи. Пока не ясно, в какой мере на наблюдаемые кривые влияет утомление.

Неясно также, действительно ли это фрагменты циркадианных ритмов или просто результат изменений в уровне бодрствования, которые могут быть вызваны как периодическими, так и непериодическими факторами. Достоверно лишь то, что это не эпизодические отклонения, так как на большом материале было показано (см., например, [19]), что они сохраняются, не ослабевая, в течение 12 дней и (по неопубликованным данным автора и его сотрудников) даже дольше, что подтверждает результаты, полученные ранними исследователями, которые упорно проводили исследования на самих себе день за днем на протяжении месяцев.

Круглосуточные исследования Как уже говорилось во введении, на показателях работоспособности, получаемых в ночные часы, неизбежно будет сказываться либо лишение сна, либо внезапное пробуждение.

Однако было все же проведено несколько круглосуточных исследований, так как с чисто практической точки зрения часто бывает важно знать, снижается ли ночью данный конкретный вид работоспособности (даже если трудно было бы доказать связь наблюдаемых изменений с какой-то колебательной системой организма).

Эти работы в значительной части финансировались военными ведомствами, так как ясно, что в системах обороны чрезвычайно важно обеспечить высокий уровень готовности в любое время суток. Была исследована работоспособность у рядового состава военно-морского флота по целому ряду тестов [18, 39];

некоторые тесты имитировали действительные обязанности моряков в условиях частой смены вахт, обычной на военных кораблях. Результаты подтвердили общие предсказания, вытекавшие из лабораторных экспериментов, проводившихся в дневное время (особенно тех, где испытуемыми были военнослужащие): уровень работоспособности в.тестах, требующих быстрой переработки информации, оказался выше во время послеполуденных и вечерних вахт по сравнению с утренними. Во время ночных вахт (перед более поздним сном или после укороченного сна) эффективность в таких тестах была снижена, а время реакции удлинено (см. также [47]). Если средние показатели по отдельным вахтам отложить на одной 24-часовой шкале, то существование циркадианного ритма работоспособности представится очень правдоподобным (рис. 2).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

396 _ Глава Рис. 2. Средняя эффективность обнаружения сигнала в 2-часовых испытаниях на имитаторе гидролокатора во время первой 4-часовой половины вахты, начинавшейся в 0, 4, 8, 12, 16 и часов. Цикл смены вахт повторялся 4 раза на протяжении 12 дней наблюдения. N= 12. (По [18].) Подобные указания на циркадианную ритмичность получены и в других исследованиях, где либо испытуемые бодрствовали с вечера, либо их будили на время тестирования. Так, Клейн и др. [37] измеряли работоспособность в психомоторных тестах и в задачах на вычеркивание и сложение, а также в имитаторе пульта управления самолетом и установили, что показатели, полученные в ночные часы, при сопоставлении с дневными складываются в типичный суточный ритм. Такой же профиль по двигательным тестам получили Ашофф и др. [2] при изоляции испытуемых в бункере с искусственным (но «нормальным») режимом освещения. Другие исследователи выявили суточные изменения (на протяжении 24 ч) показателей скорости вычислений с одновременным слежением [36], времени реакции на звуковой раздражитель [48], вычеркивания букв, прицеливания и мышления силлогизмами [28].

Помимо военных организаций круглосуточная динамика работоспособности представляет интерес для тех, кто составляет графики сменных работ. Сменные рабочие (в отличие от лабораторных испытуемых) вынуждены работать более или менее непрерывно по 8 и более часов как в ночные, так и в дневные смены;

на основании результатов описанных выше экспериментов можно ожидать, что их работоспособность в первом случае будет ниже, чем во втором. Бьернер и др. [6] в своей классической работе исследовали ошибки в записях рабочих трех смен на газовом заводе и показали, что работоспособность в реальной производственной деятельности в ночные часы действительно снижена;

данные, объединенные по всем трем сменам, выглядели как ясно выраженный суточный ритм (см. также [11]). Однако истинный размах вариаций при сравнении смен может быть замаскирован частичной адаптацией рабочих к измененному режиму сна и бодрствования за время продол Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы работоспособности _ Рис. 3. Круглосуточные вариации скорости выполнения задачи на визуальный поиск при частом чередовании трех вахт (по [26)]. А. Вариант с быстрой переработкой информации (минимальная загрузка памяти). Б. Вариант с большой загрузкой памяти. N=2.

жительйой работы в ночную смену. Поэтому более точных оценок «истинной» величины циркадианных изменений можно ожидать в тех случаях, когда такой адаптации не происходит (например, при быстром чередовании смен, когда, скажем, человек работает только две ночи подряд). Недавно Фолкард и др. [26], проводившие исследование при быстром чередовании смен (2— 2—2), обнаружили очень большой (40%) суточный перепад работоспособности в задании по интерполированной быстрой переработке информации. Форма суточной кривой приблизительно соответствовала предсказанной на основе экспериментов в дневное время. Однако добавление значительной нагрузки на память сверх прежнего задания привело к смещению фазы наблюдаемого ритма примерно на 8 ч (рис. 3). Это отличие работоспособности при нагрузке на память (хотя и не столь выраженное) с пиком в ночное время, разумеется, могло быть предсказано по результатам описанных выше опытов с тестированием памяти в течение дня, но очень приятно видеть столь ясное подтверждение предсказаний 1.

Итак, в результате круглосуточных исследований создает Нужно отметить, что данная задача требовала участия кратковременной памяти. Следовало ожидать, что долговременная память хуже справлялась бы с материалом, предъявленным ночью (см. предыдущий раздел), и это тоже подтвердилось [44].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

398 Глава ся впечатление, что существуют регулярные суточные вариации работоспособности, которые, видимо, отражают циркадианные ритмы психических процессов, подобные ритмам физиологических функций. Однако многие исследования по необходимости проводились в таких условиях (как, например, лишение сна или сменная работа), которые сами по себе могли создавать ритмичность. Вопрос состоит не в том, бывают ли циркадианные (круглосуточные) вариации работоспособности, — это и так ясно, — а в том, обусловлены ли эти вариации (или те, что наблюдаются только в дневное время) подлинной эндогенной периодичностью процессов, лежащих в их основе. Ответить на такой вопрос очень трудно, но изучение реакции ритмов работоспособности на изменение фазы времязадателя проливает некоторый свет на эту проблему (см. следующий раздел).

Влияние сдвига фазы времязадателя Один из способов выявить эндогенность наблюдаемого физиологического ритма состоит в том, чтобы проверить, действительно ли он не может тотчас же изменить фазу при резком сдвиге фазы времязадателя. В отношении ритмов работоспособности это проверялось неоднократно. Некоторые исследования проводились в изолированных камерах, где сдвиг фазы задавался просто переводом часов, другие — в «нормальных»

условиях, когда изменялся только распорядок сна — бодрствования. Кроме того, был проведен ряд наблюдений за ритмами работоспособности до и после перелетов через несколько часовых поясов.

Миллс и Форт [43] измеряли работоспособность в тестах на вычеркивание и прицеливание до и после перевода часов на ч вперед и назад в изолированной камере. Восстановление прежней фазы работоспособности происходило быстрее после опережения, чем после задержки. Кроме того, время, необходимое для перестройки, было больше, когда сон приходился на время между 8 и 16 часами (как бывает обычно при работе в ночную смену), чем тогда, когда он приходился на промежуток от часов до полуночи. В первом случае, конечно, изменялась обычная последовательность сна, работы и отдыха, и ритм должен был приспосабливаться так же и к этому.

В связи с такими экспериментами встает вопрос об эффективных принудителях (времязадателях) для циркадианных ритмов человека, в том числе для ритмов работоспособности [2].

Независимо от того, служит ли для человека решающим принудителен цикл освещения, важную роль, по-видимому, играют и социальные факторы;

поэтому можно ожидать, что в случае, когда группа людей вынуждена работать ночью, а спать днем Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы работоспособности Рис. 4. Работоспособность при сменной работе в начале и конце 12-суточного периода постоянных ночных смен. Два задания чередовались примерно каждый час. N =10. (По [19].) при нормальных остальных условиях, должен возникнуть конфликт между социальными времязадателями, связанными с жизнью всего населения, с одной стороны, и с самой группой — с другой.

Поэтому при социальной изоляции ритмы должны перестраиваться быстрее, чем в обычной городской среде. Между тем в экспериментах Хьюза и Фолкарда [35] оказалось, что даже в группе, полностью лишенной контактов с внешним миром (но с сохранением нормального физического времязадателя) не все изученные ритмы работоспособности перестроились через 10 дней после 8-часового сдвига фазы цикла сна и бодрствования. С другой стороны, степень перестройки в целом все же была значительно больше, чем при исследовании ночной смены в обычном социальном окружении [19]. Действительно, по одному показателю (скорости вычислений), который проверялся в обоих исследованиях, перестройка в изолированной группе была полной, а в ночной смене, по-видимому, лишь частичной.

Некоторые результаты этого эксперимента с ночной сменой представлены на рис. 4. Здесь виден еще один очень важный.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

400 Глава момент: скорость перестройки ритмов работоспособности после сдвига фазы различна для разных заданий. Смещение цикла сна и бодрствования привело к значительно большей перестройке фазы (судя по изменению формы кривой) для ритма обнаружения сигнала по сравнению с ритмом скорости вычислений. (Следует отметить, что повышение среднего уровня по обоим показателям примерно соответствует ожидаемому эффекту тренировки, а вовсе не отражает перестройку ритма.) Различия в скорости перестройки фазы в зависимости от задания были обнаружены и в социально изолированной группе в экспериментах Хьюза и Фолкарда [35] : ритмы для вычислений и для логических рассуждений перестроились в большей степени, чем для тестов, требовавших «ловкости рук» или зрительного поиска. Недавно было обнаружено [45], что скорость перестройки по крайней мере частично зависит от нагрузки на память, даже при ее варьировании в тесте одного типа.

Хотя результаты этих исследований в некоторых отношениях противоречивы, все они свидетельствуют о том, что предположение о единой скорости перестройки всех ритмов работоспособности столь же неоправданно, как предположение об их единой фазе.

Когда люди быстро пересекают на самолете несколько часовых поясов, все времязадатели (как физические, так и социальные) одновременно сдвигаются на одинаковую величину. Такая ситуация, идеальная для доказательства эндогенной природы ритмов, разумеется, использовалась именно с этой целью в отношении различных физиологических функций. Однако по ритмам работоспособности таких исследований очень мало, и только в двух из них число испытуемых было достаточным для того, чтобы сделать обоснованные выводы.

В одной серии экспериментов Клейн и др. [37] установили, что для полной перестройки фаз ритмов работоспособности обычно требуется больше пяти дней. После перелета в западном направлении (т. е. задержки фазы) перестройка происходила в среднем быстрее, чем после перелета на восток (т. е. опережения фазы). Этот вывод как будто бы противоречит результатам, полученным в экспериментах со сдвигом искусственного цикла освещения, но авторы [37] отмечают, что после перелета на восток у некоторых испытуемых (судя по ритмам температуры) фазы смещались в обратном направлении, т, е. в сторону задержки фазы, так что, например, после перелета через 8 часовых поясов они на самом деле должны были сдвигаться на 16 ч.

Данные, полученные при перелетах, согласуются с результатами экспериментального исследования сменных работ: ритмы различных показателей работоспособности перестраива Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы работоспособности _ лись с разной скоростью [37]. По мнению авторов, большую роль здесь может играть степень сложности задания;

они выдвинули также гипотезу о том, что скорость перестройки каждого ритма в такой ситуации частично зависит от его стабильности до полета: чем более четко выражен ритм, тем дольше он перестраивается.

В отличие от этого Адам и др. [1] нашли, что усредненные ритмы эффективности в тесте на внимание (критерии: обнаружение сигнала и время реакции) и в задаче с вычислениями перестраивались практически мгновенно, сразу после 8-часового перелета на восток. Хотя в этом эксперименте измерения проводились только в дневное время, полученные результаты достаточно убедительны и существенно отличаются от данных Клейна и др. [37[, так что в целом картина остается неясной. Для того чтобы выяснить, можно ли считать ритмы работоспособности подлинно эндогенными, нужны дальнейшие эксперименты. Особое внимание следует обратить на возможные маскирующие факторы.

Например, в исследовании Адама и др. [1] на испытуемых влияло не только смещение фазы времязадателя, но и значительное изменение климата. На результатах работы Клейна и др. [37] должно было сказаться нарушение режима сна испытуемых вследствие ночного тестирования.

Смещение фазы времязадателя явно приводит к существенной перестройке ритмов работоспособности. Однако изменение амплитуд и даже в какой-то мере фаз этих ритмов может быть вызвано совсем иными факторами, даже при неизменном времязадателе. Такие факторы рассмотрены в следующем разделе.

Мотивация, обстановка и индивидуальные различия Важнейшая проблема контроля мотивации при исследовании ритмов работоспособности у человека уже упоминалась во введении.

В специальных экспериментах с направленным изменением психического состояния было отчетливо показано его существенное влияние на ритмы работоспособности. Исследователи исходили либо из простого предположения, что «если достаточно постараться, можно преодолеть что угодно» (в том числе и отрицательное влияние пониженной физиологической активации в нижнем участке циркадианного профиля), либо из чуть более замысловатой гипотезы о том, что уровень бодрствования, вероятно, в основном определяющий работоспособность, сам зависит от психологических и физиологических факторов.

Такие теории явно непригодны для количественных предсказаний;

неясными остаются и возможные механизмы постулируемых эффектов. Однако это ни в коей мере не умаляет Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

402 Глава Рис. 5. Вариации скорости выполнения теста на вычеркивание букв (в период бодрствования) [9]. А — со знанием результата в качестве стимула (см. текст);

Б — без стимула. N=30 и 25 соответственно.

значения результатов самих исследований, в том числе для методологии всех экспериментов с ритмами работоспособности.

Столь же важны данные о влиянии свойств личности, которое тоже пока не находит должного объяснения, а между тем оно (наряду с эффектами мотивации) существенно для понимания явлений, обсуждаемых в этой главе.

Предположение, что поздние пики, отмеченные Блейком, были обусловлены «эффектом конца работы», означает, что на дневные колебания работоспособности могла влиять мотивация.

Сам Блейк считал мотивацию одним из возможных факторов, и в последующих экспериментах [9] ему удалось показать, что изменения мотивации действительно могут оказывать существенное влияние на амплитуду дневного ритма в тесте на вычеркивание букв. Использовав то, что все испытуемые в группе были хорошо знакомы друг с другом, он повысил мотивацию, немедленно объявляя каждый индивидуальный результат в присутствии всех членов группы. Это привело к возникновению сильного духа соперничества между испытуемыми и уменьшило средний размах колебаний на протяжении дня до недостоверного уровня. Результаты этого исследования показаны на рис. 5, из которого видно, что эффект от повышения мотивации осо Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы работоспособности бенно заметен в те часы, когда работоспособность сравнительна низка (рано утром и после полуденного приема пищи), но практически отсутствует в «оптимальное» время (21 час).

В дальнейшем Блейк [9] установил, что эффект повышения мотивации сильнее проявляется у «экстравертов», чем у «интравертов». Это сложное взаимодействие личности, мотивации и времени дня было интерпретировано [10] с помощью модели, в которой зависимость работоспособности от кривой (см. [21]).

уровня бодрствования выражается Правда, как признают сами авторы, при учете других свойств личности эта модель не позволяет легко объяснить все результаты.

Чайлс и др. [12] продемонстрировали также «угнетающее»

действие повышенного уровня мотивации на амплитуду циркадианных вариаций работоспособности при исследовании зависимости ее от различных режимов работы и отдыха, которым следовали разные группы испытуемых во время длительной изоляции в макете кабины космического корабля. В этих исследованиях вариации на протяжении дня были обнаружены по нескольким показателям;

однако эти вариации оказались несущественными в группе испытуемых, которым предварительно показали кривые, полученные в других группах, и «дали задание напрягать всю свою волю каждый раз, когда они чувствуют некоторое снижение рабочего тонуса. Таким образом, их просили стараться избежать спадов кривой работоспособности, т. е. исключить суточные колебания». Тот факт, что испытуемые справились с заданием, показывает, что при рассмотрении результатов любого эксперимента необходимо учитывать тестовую ситуацию и что рискованно распространять какие-либо выводы с одной популяции испытуемых на другую.

Как уже упоминалось, на эффект мотивации влияет такая характеристика личности, как экстравертивность или интравертивность. Но даже, при отсутствии намеренно созданных различий в мотивации интраверты отличаются от экстравертов по крайней мере фазой кривой работоспособности для тестов на быструю переработку информации. Так, Колькюхунь [13] в случае теста на визуальное наблюдение неизменно отмечал в первой половине дня положительную корреляцию между интравертивностью и работоспособностью, а в более позднее время эта корреляция либо отсутствовала, либо была отрицательной. Это утреннее превосходство интравертов получило подтверждение [16] в исследовании с тестом на вычеркивание букв, но лишь в том случае, когда испытуемые работали в условиях изоляции по одному (как это было в экспериментах Колькюхуня). При групповом тестировании различие между двумя типами личности исчезало, что еще раз свидетельствует о важ Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

404 Глава 16 _.

ности факторов обстановки. Блейк [9], используя тот же тест, смог выявить внутри одной группы испытуемых не только ожидавшуюся положительную корреляцию между интравертивностью и работоспособностью утром, но также отрицательную корреляцию вечером. Испытание отдельных членов группы здесь тоже проводилось в условиях изоляции.


Была обнаружена также связь между свойствами личности и ритмами некоторых физиологических показателей (особенно температуры тела). Так, повторный анализ данных Блейка [7] позволил заключить, что установленное им различие фаз температурного ритма у экстравертов и интравертов значительно сильнее выражено у лиц с невротическими симптомами [17]. Позднее было показано [17], что даже эти небольшие личностные различия могут приводить к довольно устойчивым существенным различиям в способности ритма приспосабливаться к сдвигу фазы времязадателя. Например, после перелета через 8 часовых поясов ритмы у невротиков интравертов не перестроились вовсе, а у невротиков-экстравертов почти полностью закончили перестройку. Кроме того, было показано, что ночные сиделки, относящиеся к типу невротиков интравертов, проявляют за первый день работы в ночную смену значительно меньшее приспособление ритмов, чем невротики экстраверты.

Эти наблюдения вместе с данными о большей изменчивости ото дня ко дню температурной кривой у экстравертов по сравнению с интравертами позволили Колькюхуню и Фолкарду выдвинуть гипотезу о том, что система ритмов, по крайней мере у невротиков-экстравертов, имеет собственный период больше ч. Частичное подтверждение этой гипотезы можно усмотреть в данных Лунда [42] о том, что у невротиков наблюдается большая тенденция к десинхронизации ритмов при длительной «изоляции от времени». Другим объяснением может быть [15] меньшая физиологическая (и психологическая} лабильность невротиков и (или) интравертов, а поэтому и меньшая склонность их ритмов реагировать на внешнюю обстановку, привычную или непривычную (см. ниже).

В отношении другого, физиологического ритма — частоты пульса ь покое — Колькюхунь и Фолкард (в неопубликованных исследованиях лаборатории автора) показали, использовав данные Блейка, что подъем этого показателя после сытного обеда у интравертов значительно менее выражен, чем у экстравертов, а у невротиков-интравертов, по-видимому, вовсе отсутствует.

Отмечалось также [15], что лица последнего типа проявляют наименьший послеобеденный спад в тесте с простыми вычислениями. Однако из-за малого числа испытуемых статистическую достоверность этих различий между невротиками-интра Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы работоспособности верхами и остальными лицами по физиологическим показателям и работоспособности еще нельзя считать установленной;

это же относится к данным о большем понижении способности к вычислениям у невротиков-интравертов после дальнего широтного перелета (Colquhoun, неопубликованные результаты).

Таким образом, неодинаковое влияние обстановочных факторов на ритмы работоспособности у испытуемых с разным типом личности пока еще не следует считать вполне доказанным;

однако данные о физиологических ритмах более достоверны, и между теми и другими наблюдается достаточное соответствие для того, чтобы можно было сделать вывод о существовании важных взаимосвязей, которые наверняка получат подтверждение и, возможно, объяснение в дальнейших экспериментах.

Заключительные замечания Из данных, рассмотренных в этой главе, следует, что работоспособность при выполнении разнообразных заданий существенно изменяется в период бодрствования, а показатели, полученные в ночное время, когда испытуемый обычно спит, так соотносятся с дневными показателями, что заставляют предполагать существование циркадианного ритма каких-то процессов, влияющих на работоспособность. Между тем столь же ясно, что фаза, амплитуда и конкретная форма этой циркадианной кривой могут зависеть в большей или меньшей степени от многих факторов, действующих по отдельности или совместно. К этим факторам относятся: загрузка памяти при выполнении задания, приемы пищи, уровень мотивации, тип личности испытуемого и общая обстановка. По-видимому, на динамику наблюдаемых показателей влияет и утомление, хотя не вполне ясно, каким именно образом.

Несколько удручает тот факт, что, несмотря на значительный объем проведенных экспериментов, мы за последние 100 лет мало продвинулись в понимании этих явлений. Большинство недавно полученных данных просто подтверждает (хотя порой на более достоверном уровне) выводы ранних исследователей, сделанные в начале века. Лабораторные эксперименты в специальных изолированных камерах с искусственными времязадателями, а также исследование смещений фазы после перелета через несколько часовых поясов существенно подкрепили гипотезу о том, что ритмы работоспособности, подобно ритмам физиологических процессов, по своей природе эндогенны. Однако нельзя сказать, что мы существенно приблизились к выявлению «психических» («mental») процессов, ответственных за эти эндогенные вариации;

столь же далеки Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

406 _ Глава мы от выяснения их связи с каким-либо конкретным циклом физиологических состояний.

Одно обстоятельство, позволяющее отчасти понять такое отсутствие прогресса, состоит в том, что в экспериментах попрежнему используются те же тесты и задания, что и в самых ранних исследованиях, и, по существу, до сих пор не ясно, что именно измеряют эти тесты. Поэтому вряд ли можно ожидать, существенных успехов до тех пор, пока не будут разработаны новые, более адекватные методы оценки функционирования головного мозга. В настоящее время основная надежда на прогресс связана, видимо, с усовершенствованием существующей измерительной аппаратуры. Один из путей такого усовершенствования может быть связан с выяснением того, каким образом определенные воздействия влияют на показатели стандартных тестов в разное время дня. Так, например, в отношении кратковременной памяти недавние исследования Фолкарда и Монка [25] в лаборатории автора показали, что обычный утренний взлет показателей этой способности в одном из тестов исчезает, если помешать испытуемым проговаривать про себя материал;

это позволяет предположить, что суточные вариации по тестам, включающим кодирование и хранение информации, могут быть обусловлены изменениями в стратегии использования вербального кода. Именно такого рода эксперименты, видимо, могут приблизить нас к пониманию действительных механизмов, лежащих в основе ритмических вариации, работоспособности: они позволят нам изобрести новые, прямые тесты для оценки работы самих этих механизмов.

Литература 1. Adam J., Brown T., Colquhoun P., Hamilton P., Orsborn J., Thomas I., Worsley D. Nycthemeral rhythms and air trooping: Some preliminary results from «Exercise Medex». In: W. P. Colquhoum (ed.), Aspects of Human Efficiency:

Diurnal Rhythm and Loss of Sleep, English Universities Press, 1972.

2. Aschoff J., Giedke H., Poppel E., Wever R. The influence of sleep-interruption and of sleep deprivation on circadian rhythms in human "performance;

In: W.

P. Colquhoun (d.), Aspects of Human Efficiency: Diurnal Rhythm, and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

3. Baade W. Experimented und kritische Beitrge zur Frage nach den sekundren Wirkungen des Unterrichts, insbesondere auf die Empfnglichkeit des Schulers, Pdagogische Monographien, Band III, Leipzig, 1907.

4. Baddeley A. D., Hatter J. E., Scott D., Snashall A. Memory and time of day, Quarterly J. of Experimental Psychology, 22, 605—609 (1970).

5. Bechterew W. von. Uber die Geschwindigkeitsveranderungen der psychischen· Prozesse zu verschiedenen Tageszeiten, Neurologisches Zentralblatt, 12, 290—292 (1893).

6. Bjerner В., Holm A., Swensson A. Diurnal variation in mental performance: A study of three-shift workers, British J. of Industrial Medicine, 12, 103^ (1955).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы работоспособности _ 7. Blake M. J. F. Relationship between circadian rhythm of body temperature and introversion-extraversion, Nature, 215, 896—897 (1967).

8. Blake M. J. F. Time of day effects on performance in a range of tasks, Psychonomic Science, 9, 349—350 (1967).

9. Blake M. J. F. Temperament and time of day. In: W. P. Colquhoun (d.), Biological Rhythms and Human Performance. London, Academic Press, 1971.

10. Blake M. J. P., Corcoran D. W. J. Introversion-extraversion and circadian rhythms. In: W. P. Colquhoun (d.), Aspects of Human Efficiency: Diurnal Rhythm and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

11. Browne R. C. The day and night performance of teleprinter switchboard operators, Occupational Psychology, 23, 1—6 (1949).

12. Chiles W. D., Alluisi.., Adams O. Work schedules and performance during confinement, Human Factors, 10, 143—196 (1968).

13. Colquhoun W. P. Temperament, inspection efficiency, and time of day, Ergonomics, 3, 377—378 (I960).

14. Colquhoun W. P. Circadian variations in mental efficiency. In: W. P.

Colquhoun (d.). Biological Rhythms and Human Performance, London, Academic Press, 1971.


15. Colquhoun W. P. Working efficiency, personality, and body rhythms, Department of Employment Gazette, 86, 682—685 (1978).

16. Colquhoun W. P., Corcoran D. W. J. The effects of time of day and social isolation on the relationship between temperament and performance, British J.

of Social and Clinical Psychology, 3, 226—231 (1964).

17. Colquhoun W. P., Folkard S. Personality differences in body-temperature rhythm, and their relation to its adjustment to night work, Ergonomics, 21, 811—817 (1978).

18. Colquhoun W. P., Blake M. J. E., Edwards R. S. Experimental studies of shift work, I. A comparison of «rotating» and «stabilized» 4-hour shift systems, Ergonomics, 11, 437—453 (1968).

19. Colouhoun W. P., Blake M. J. F., Edwards R. S. Experimental studies of shift work, II. Stabilized 8-hour shift systems, Ergonomics, 11, 527—546 (1968).

20. Colquhoun W. P., Blake M. J. P., Edwards R. S. Experimental studies of shift work, III. Stabilized 12-hour shift systems. Ergonomics, 12, 865— (1969).

21. Corcoran D. W. J. Individual Differences in Performance after Loss of Sleep, Unpublished Ph. D. thesis, University of Cambridge, England, 1962.

22. Ebbinghaus H. Memory, 1885. Republished in translation, New York, Dover Publications, 1964.

23. Folkard S. Diurnal variation in logical reasoning, British J. of Psychology, 66, 1-8 (1975).

24. Folkard S., Monk T. H. Time of day effects in immediate and delayed memory. In: M. M. Gruneberg, P. E. Morris and R. N. Sykes (eds.), Practical Aspects of Memory, London, Academic Press, 1978.

25. Folkard S., Monk T. H. Time of day and processing in free recall, Quarterly J.

of Experimental Psychology, 31, 461—475 (1979).

26. Folkard S., Knauth P., Monk T. H., Rutenfranz J. The effect of memory load on the circadian variation in performance efficiency under a rapidly rotating shift system, Ergonomics, 19, 479—488 (1976).

27. Folkard S., Monk T. H., Bradbury R., Rosenthall J. Time of day effects in school children's immediate and delayed recall of meaningful material, British J. of Psychology, 68. 45—50 (1977).

28. Fort A., Mills J. N. Influence of sleep, lack of sleep and circadian rhythm on short psychometric tests. In: W. P. Colquhoun (Ed.), Aspects of Human Efficiency: Diurnal Rhythm and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

29. Freeman G. L., Hovland C. I. Diurnal variations in performance and related physiological processes, Psychological Bulletin, 31, 777—799 (1934).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

408Глава 16 _ 30. Gates A. I. Variations in efficiency during the day, together with practise effects, sex differences and correlations, University of California Publications in Psychology, 2. 1—156 (1916).

31. Halberg F. A study of possible variation in rifle marksmanship as a function of circadian system phase. Air Force Contract F29600-69-C-0011: Report No. 1, Minneapolis, University of Minnesota, 1970.

32. Hockey G. R. L, Colquhoun W. P. Diurnal variation in human performance: A review. In: W. P. Colquhoun (d.), Aspects of Human Effeciency: Diurnal Rhythm and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

33. Hockey G. R. L, Dames S., Gray M. M. Forgetting as a function of sleep at different times of day, Quarterly J. of Experimental Psychology, 24, 386— (1972).

34. Hollingworth H. L. Variations in efficiency during the working day, Psychological Review, 21, 473—491 (1914).

35. Hughes D. G.. Folkard S. Adaptation to an 8-h shift in living routine by members of a socially isolated community, Nature, 264, 432—434 (1976).

36. Jansen G., Rutenfrantz^ J., Singer R. Uber eine circadiane Rhythmik sensumotorischer Leistungen, Internationale Zeitschrift fur angewandte Physiologie einschliesslich Arbeitsphysiologie, 22, 65—83 (1966).

37. Klein K- E., Herrmann R., Kuklinski P., Wegmann H. M. Circadian performance rhythms: Experimental studies in air operations. In: R. R.

Mackie (d.), Vigilance: Theory, Operational Performance and Physiological Correlates, New York, Plenum Press, 1977.

38. Kleiiman N. Sleep and Wakefulness, Chicago, University of Chicago Press, 1963.

39. Kleitman -N., Jackson D. P. Body temperature and performance under different routines, American J. of Applied Physiology, 3, 309—328 (1950).

40. Kraepelin E. Uber psychische Dispositionen, Archiv fur Psychiatrie and Nervenkrankheiten, 25, 393 (1893).

41. Laird D. A. Relative performance of college students as conditioned by time of day and day of week, J. of Experimental Psychology, 8, 50—63 (1925).

42. Lund R. Personality factors and desynchronization of circadian rhythms, Psychosomatic Medicine, 36, 224—228 (1974).

43. Mills J. N., Fort A. Relative effects of sleep disturbance and persistent endogenous rhythm after experimental phase shift. In: P. Colquhoun, S.

Folkard, P. Knauth and J. Rutenfranz (eds.), Experimental Studies of Shiftwork, Opladen, Westdeutscher Verlag, 1975.

44. Monk T. H., Folkard S. Concealed inefficiency of late-night study, Nature, 273,296—297 (1978).

45. Monk T. H., Knauth P., Folkard S., Rutenfranz J. Memory based performance measures in studies of shiftwork, Ergonomics, 21, 819—826 (1978).

46. Rutenfranz J., Hellbrugge T. Ober Tagesschwankungen der Rechengeschwindigkeit bei 11-jahrigen Kindern, Zeitschrift fur Kinderheilkunde, 80, 65—82 (1957).

47. Rutenfranz J., Aschoff I., Mann H. The effects of a cumulative sleep deficit, duration of preceding sleep period and body-temperature on multiple-choice reaction time. In: W. P. Colquhoun (d.), Aspects of Human Efficiency: Diurnal Rhythm and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

48. Voigt E. D., Engel P., Klein H. Uber den Tagesgang der korperlichen Leistungsfhigkeit. Internationale Zeitschrift fur angewandte Physiologie einschliesslich Arbeitsphysiologie, 25, 1—12 (1968).

49. Winch W. H. Mental adaptation during the school day, as measured by arithmetical reasoning, J. of Educational Psychology, 4, 17—28;

71— (1913).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие редактора перевода.................................................................

............................................................................................. Предисловие Глава 1. ОБЗОР БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ. Ю. Ашофф... Спектр ритмов...................................................................... Четыре «циркаритма»....................................................................... Ультрадианные и инфрадианные ритмы.........................................

Взаимодействие ритмов и их целесообразность.............................. Литература................................................................................... Глава 2. ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ: ОБЩАЯ ПЕРСПЕКТИВА.

К. Питтендрих.................................................................................

Врожденные периодические программы: биологические часы, согласованные с циклами окружающей среды........................... «Цирка»-осцилляторы в качестве часов........................................ Происхождение и дифференциация функции колебателя как биологических часов........................................................................

Колебатель и программа..................................................................

Фотопериодизм: сезонные изменения периодической программы Единство в многообразии циркадианных систем............................ Литература.................................................................................... Глава 3. СВОБОДНОТЕКУЩИЕ И ЗАХВАЧЕННЫЕ ЦИРКАДИАННЫЕ РИТМЫ. Ю. Ашофф........................................................................... Введение............................................................................................... Свободнотекущие ритмы................................................................... Захваченные ритмы............................................................................. Заключительные замечания.................................................................

Литература.................................................................................... Глава 4. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ. Т. Павлидис.... Введение............................................................................................... Некоторые элементы теории колебаний......................................... Динамические модели циркадианного колебателя............................

Обзор моделей, описывающих действие непрерывного освещения Толкования динамической модели.....................................................

Общие свойства популяций осцилляторов........................................ Заключительные замечания.................................................................

Литература................................................................................... Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

410 _ Оглавление Глава 5. ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ: ЗАХВАТЫВАНИЕ. К. Пит тендрих............................................................................................ Введение............................................................................................... Захватывание: общие особенности..................................................... Два механизма захватывания — дискретный и непрерывный.. Кривые смещения фазы (КСФ) циркадианных колебателей... Кинетика сдвига фазы колебателя: поведение предельного цикла Дискретное захватывание колебателя внешними световыми циклами.............................................................................................................. Захватывание «скелетными» фотопериодами................................... Захватывание «полными» фотопериодами........................................ Стабильность устойчивого захваченного состояния..,. Сезонные изменения длины дня: и форма КСФ.... Сезонные изменения длины дня: составные колебатели... Захватывание отдельного колебателя и захватывание системы................................................................................. Перспективы Литература........................................................................· · Глава 6. РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Дж. Брэйди 12S Введение............................................................................................... Ритмы локомоторной активности...................................................... Ритмы питания................................................................................... Ритмы спаривания......................................................................... Ритмы репродуктивного поведения............................................ Поведение, ограниченное «воротами»............................................... Ритмы ориентационного поведения............................................... Чувство времени............................................................................... Ритмичность в процессах научения............................................... Ритмические изменения реактивности............................. Общая циркадианная организация поведения..............................

Литература....................................................................................

Глава 7. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИ АННОЙ РИТМИЧНОСТИ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Т. Пейдж Введение............................................................................................... Циркадианные колебатели в нервной системе.............................

Циркадианная ритмичность и сенсомоторная интеграция.. Фоторецепция и захватывание............................................................

Литература....................................................................................

Глава 8. ГЕНЕТИКА И РАЗВИТИЕ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Р. Конопка................................................

Созревание колебателя и наблюдаемых ритмов.............................

Генетика колебателя и наблюдаемых ритмов.................................. Литература....................................................................................

Глава 9. РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ. Б. Рузак... Введение.......................................................................................................................................................................... Млекопитающие Птицы................................................................................................... Пресмыкающиеся.................................................................................

................................................................................. Земноводные.............................................................................................. Рыбы Заключение.......................................................................................... Литература....................................................................................

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Оглавление Глава 10. ВНУТРЕННЯЯ ВРЕМЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ.

М. Мур-Ид, Ф. Салзмен........................................-.... Внутренняя временная упорядоченность при устойчивом захваченном состоянии...............................................................................................

Временная упорядоченность в отсутствие внешней информации о времени..................................................................................................

Анатомические и физиологические предпосылки внутренней временной упорядоченности.................................................................................. Значение внутренней временной упорядоченности.............................

Литература........................................................................................ Глава 11. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИ АННЫХ РИТМОВ У ПОЗВОНОЧНЫХ. М. Менакер, С. Бинкли Введение.................................................................................................... Восприятие захватывающих сигналов.................................................

Первичные ритмоводящие структуры.................................................

Затухающие осцилляторы и ведомые ритмы......................................

Литература........................................................................................ Глава 12. ОНТОГЕНЕЗ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ.. Ф. Дэвис Введение....................................................................................................

Возникновение организации.......................................................... Роль внешней среды в онтогенезе ритмов..........................................

.......................................................................................... Старение.................................................................................... Перспективы Литература........................................................................................ Глава 13. ЕЖЕДНЕВНЫЕ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ ПОВЕДЕНИЯ. С. Дан........................................................................... Введение: давление отбора и суточные ритмы............................. Уровень сообщества: ночной и дневной образ жизни... Уровень вида: распределение активности на протяжении суток Уровень индивидуума: ежедневные повадки....................................

Литература........................................................................................

Глава 14. ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ С ПОМОЩЬЮ ЧАСОВ. Г.

Вальрафф................................................................................................. Введение....................................................................................................

Биологические часы и ориентация по небесным светилам.. Другие аспекты периодических изменений ориентированной активности................................................................................................................... Литература........................................................................................

Глава 15. ЦИРКАДИАННАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА. Ю. Ашофф Р. Вивер................................................................................................... Профили ритмов: воспроизводимость и зависимость от внешних условий.................................................................................................. Свободнотекущие ритмы..................................................................... Захватывание искусственными принудителями..............................

Внутренняя десинхронизация и частичное захватывание. ·. Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

412 _ Оглавление Эксперименты со сдвигом фазы и перелеты в широтном направлении.......................................................................................................... Приложения в области медицины.................................................... Литература................................................................................... Глава 16. РИТМЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ. П. Колькюхунь... Введение: измерение ритмов работоспособности............................ Зависимость от времени дня............................................................

Круглосуточные исследования........................................................... Влияние сдвига фазы времязадателя.............................................. Мотивация, обстановка и индивидуальные различия.... Заключительные замечания................................................................ Литература................................................................................... Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

УВАЖАЕМЫЙ ЧИТАТЕЛЬ!

Ваши замечания о содержании книги, ее оформлении, качестве перевода и другие просим присылать по адресу: 129820, Москва, И-110, ГСП 1-й Рижский пер., д. 2, издательство «Мир»

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.



Pages:     | 1 |   ...   | 10 | 11 || 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.