авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 2 ] --

Примерно у 16% испытуемых эти два ритма в первые дни изоляции от внешних времязадателей протекали с одинаковыми периодами, но затем распадались и продолжали свободный бег уже с совершенно разными периодами. Очевидно, два разных колебателя в первоначальном синхронном состоянии были взаимозахвачены. При этом их совместный период был промежуточным между теми периодами, которые проявились после их расхождения.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

38 Глава Колебатель и подневольные ритмы: иерархия захватывания Как уже отмечалось, у воробья эпифиз — достаточно автономный колебатель, который не только поддерживает собственную ритмичность, но и накладывает ее на все проявления жизнедеятельности птицы. Однако недавно было показано, что супрахиазменные ядра у воробья тоже необходимы для осуществления нормальной ритмичности: двустороннее повреждение этих ядер вызывает потерю ритмов не менее эффективно, чем удаление эпифиза [76]. У крыс супрахиазменное ядро, несомненно, является автономным колебателем [28]. Может быть, у воробья его функция иная — служить передаточным звеном, опосредующим контроль со стороны эпифиза? Или у воробья, так же как у крыс, это автономный осциллятор? Последнее кажется более вероятным, но в таком случае у воробья супрахиазменное ядро, очевидно, является подневольным осциллятором, фазу которого задает эпифиз как системный колебатель (источник ритма).

В связи с этим существенно то, что после удаления эпифиза у воробья аритмия часто развивается постепенно, в течение многих дней, как если бы оставшийся подневольный осциллятор постепенно затухал или, что более вероятно, как если бы несколько осцилляторов постепенно теряли взаимную синхронность без центрального ведущего колёбателя. Нормальная ритмичность, наблюдаемая у воробьев с удаленным эпифизом при чередовании света и темноты, несомненно, не сводится к прямой реакции на внешние условия: при коротком фотопериоде начало подвижности опережает момент включения света [19];

очевидно, цикл освещения служит принудителем, который захватывает осцилляторы, оставшиеся после удаления эпифиза. Сходные результаты получены у насекомых после удаления предполагаемого центрального колёбателя ([35, 62];

см. также гл. 7). У тараканов, утративших ритм в результате удаления обеих зрительных долей, под действием температурного цикла ритмичность восстанавливается.

По мере укорочения температурного цикла их ритм подвижности все больше запаздывает по фазе относительно принудителя. И в этом случае внешние циклы не просто «навязывают» ритм насекомому, а захватывают осцилляторы, уцелевшие после удаления главного эндогенного колёбателя (см. гл. 7).

Колебатель и подневольные ритмы: периодическая программа Вполне возможно, что циркадианные программы многоклеточных животных основаны на иерархическом захватывании многочисленных подневольных осцилляторов.

Каким образом Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива Рис. 3. Колебатель и подневольные ритмы [56]. Один и тот же колебатель (пунктирная кривая) захватывает 8 подневольных ритмов (сплошные кривые), которые различаются свободиотекущнми периодами ( ), коэффициентами затухания (Е) и силой связи с колебателем (С). Фаза подневольного ритма относительно колебателя зависит от всех трех параметров. — период колебателя. Когда (А, В), увеличение С и Е приводит к уменьшению. Когда же и ритм отстает от колебателя (В, Г), увеличение С и приводит, напротив, к увеличению (опережению фазы).

(находящийся, центральный колебатель например, в супрахиазменном ядре) управляет последовательностью событий в столь различных внутренних органах, как, скажем, печень, почки и кишечник? Возможности, которые открывает иерархическое захватывание, мы проиллюстрируем на примере циркадианной системы дрозофилы [56]. В ее основе лежит температурно компенсированный колебатель (-осциллятор с периодом ), кото Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

40 _ Глава Рнс. 4. Путем искусственного отбора на раннее и позднее время выведения имаго были получены две линии Drosophila pseudoobscura с наследственным различием в 5 ч. Отбор затронул фазу ритма выведения относительно колебателя, а сам колебатель остался без изменения: кривые смещения фазы обеих линий (внизу) совпали [52].

рый поддается захватыванию циклами освещения. Выход насекомого из куколки зависит от второго осциллятора (B осциллятора с периодом ), подневольного относительно колебателя А. Подневольный В-осциллятор не является температурно-компенсированным и не связан прямо с циклами освещения. Он сохраняет суточный период и достаточно постоянную фазу относительно внешнего светового цикла только благодаря тому, что его захватывает колебатель, в свою очередь захваченный циклами освещения. Моделирование на ЭВМ показало (рис. 3), что фаза подневольного осциллятора В относительно колебателя А зависит не только от силы их взаимосвязи (С), но также от величины свободнотекущего периода B-осциллятора ( ) и его коэффициента затухания (). [Если затухание подневольных осцилляторов велико, сила связи (С) мало влияет на фазу ·] Изменение или (а при малом затухании также С) может изменять фазу подневольного ритма относительно колебателя в широких пределах, вплоть до 180°. Столь значительные перестройки фазы возможны при полной неизменности свойств самого колебателя.

Наследуемые отклонения или позволяют выявлять изменение фазы индивидуального ритма относительно колебателя.

Так, в результате искусственного отбора в лаборатории были получены две линии дрозофил («ранняя» и «поздняя»), у которых время выведения имаго различалось на 5 ч (рис. 4). Это различие не связано с колебателем, так как его фаза относительно цикла освещения, вычисленная по кривой смещения фазы, у обеих линий совпадает. Очевидно, наследственному изменению подверглась фаза подневольного ритма относительно колебателя.

Функционирование двух таких под Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива _ невольных осцилляторов можно рассматривать как модель последовательности событий в одном или нескольких органах, управляемой центральным колебателем циркадианной системы.

Существенный момент состоит в том, что периодическая программа всего организма состоит из отдельных компонентов, каждый из которых может в процессе эволюционной адаптации изменяться независимо от остальных. Кроме того, подневольные осцилляторы в такой иерархии, в отличие от колебателя, вовсе не должны обладать особыми свойствами «часов». В случае дрозофилы, по видимому, нет нужды в том, чтобы подневольный S-осциллятор был автономным, и он безусловно не обладает механизмом температурной компенсации;

для такого осциллятора достаточно, чтобы он поддавался захватыванию колебателем. Правда, высокая чувствительность подневольного ритма к температуре приведет к значительной температурной зависимости всей программы, если только его собственный период не будет существенно отличаться от 24 ч. Здесь мы возвращаемся к важнейшему моменту, о котором мы упоминали, рассматривая происхождение циркадианной организации: любая петля обратной связи представляет собой потенциальный осциллятор, и если сигналы от циркадианного колебателя поступают в такую петлю, то ее ритм становится подневольным, принимает циркадианный период и включается в периодическую программу, которую ведет колебатель. Фаза подневольного осциллятора в этой программе может в ходе эволюции изменяться в результате изменения его собственного периода или коэффициента затухания.

Искажение периодической программы внешними световыми циклами Иерархия циркадианной системы, рассмотренная на примере дрозофилы, имеет еще ряд других важных особенностей. Так, она позволяет объяснить переходный процесс при сдвиге фазы, характерный для всех изученных многоклеточных циркадианных систем. Сдвиг фазы всей системы происходит постепенно, на протяжении нескольких циклов, в то время как колебатель перестраивается практически мгновенно. Это установлено сейчас в обоих достаточно исследованных случаях: у дрозофилы [54, 56] и хомячка (Elliott, Pittendrigh, неопубликованные данные, 1980).

Медленная перестройка системы отражает постепенное возвращение подневольных осцилляторов в исходное устойчивое состояние с прежней фазой относительно сдвинутого периода колебателя (рис.

5). Время возвращения данного осциллятора в такое состояние зависит от его собственного периода ( B) и коэффициента затухания (). Если система состоит из нескольких подневольных осцилляторов, имеющих разные B и, то сдвиг фазы неизбежно сопровождается искажением исходной Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 5. Природа переходного процесса после сдвига фазы колебателя у Drosophila pseudoobscura. — устойчивая фаза ритма выведения имаго относительно колебателя. За точки отсчета приняты: пик выведения (В) (кружок) а середина кривой смещения фазы колебателя (К) (шестиугольник).

Показаны 4 последовательных цикла в устойчивом состоянии ( =8,5 ч).

Затем короткая вспышка света вызывает мгновенный 6-часовой сдвиг фазы колебателя (слева — задержку, справа — опережение). В результате меняется фаза (слева — 2,5 ч, справа — 14,5 ч). На протяжении переходного процесса происходит постепенное восстановление прежней фазы ритма выведения имаго относительно колебателя.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 6. Модель цнркадианной программы [56]. Девять событий в организме задаются девятью отдельными подневольными осцилляторами, сопряженными с общим колебателем. Подневольные осцилляторы различаются своими свободнотекущимн периодами, коэффициентами затухания и силой связи с колебателем. Они достигают своих пиков в определенной последовательности на протяжении циркадианного цикла. А. После пяти дней устойчивого захваченного состояния при СТ 12 : 12 произошло резкое 6-часовое опережение фазы цикла освещения, а значит, и колебателя. Структура программы претерпела значительное искажение, так как разные осцилляторы возвращались к прежнему состоянию с разной скоростью. Подобное искажение (хотя несколько меньшее) наблюдалось и после 6- часового запаздывания фазы. Б. Программа искажается и тогда, когда период Т цикла освещения отклоняется от 24 ч (здесь: 20 и 28 ч). В. Программа претерпевает сезонные изменения при увеличении длины дня.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

44 _ Глава 2_ программы, так как осцилляторы перестраиваются с разной скоростью, а иногда и в разных «направлениях» (с опережением или с задержкой фазы). В модели, представленной на рис. 6, колебатель захватывает девять подневольных осцилляторов, фазовые отношения которых составляют простую программу. Под влиянием 6-часового опережения, а затем 6-часовой задержки фазы нормальная временная последовательность событий на протяжении нескольких циклов оказывается значительно искаженной. Это искажение служит моделью ныне хорошо известных физиологических нарушений, возникающих при быстром перелете через несколько часовых поясов. Такие нарушения порождают значительный стресс: как сообщают Ашофф и сотр.

[4], еженедельный сдвиг фазы на 6 ч приводил к сокращению продолжительности жизни мух на 15%.

Как видно из рис. 6, сходные искажения программы, создаваемой девятью осцилляторами, возникают и при захватывании системы циклами освещения с периодом Т, отличным от 24 ч. По мере изменения Т систематически меняется последовательность девяти событий. По данным Уэнта [85], растения лучше всего растут при 24-часовых циклах освещения;

при более длинных и коротких периодах рост замедляется. Аналогичное нарушение нормальной жизнедеятельности проявляется в сокращении продолжительности жизни мух, захваченных циклами освещения с периодами длиннее и короче суток [61, 63].

Параметры подневольных ритмов ( B и ) в процесса эволюции были приспособлены для обеспечения периодической программы при Т=24 ч;

всякое изменение Т ведет к искажению программы [56].

Фотопериодизм: сезонные изменения периодической программы — Фотопериодическое измерение времени наиболее распространенная из эволюционно «новых» функций циркадианной организации. Самый простой способ обнаружить циркадианную составляющую в явлениях фотопериодизма впервые применили Нанда и Хамнер [40]. Если содержать растения сои при освещении с периодом (Т) 18 ч и 8-часовым светлым промежутком, то цветение вызвать не удается. Однако по мере удлинения Т за счет увеличения промежутка темноты вероятность цветения возрастает и снова снижается волнообразно в зависимости от Т, с периодом около 24 ч. Аналогичные результаты были получены на многих растениях, насекомых, птицах и млекопитающих, и они не оставляют сомнения в том, что циркадианная организация играет некоторую роль в осуществлении фотопериодической индукции.

Однако ни упомянутые опыты на сое, ни другие экс Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадданные системы: общая перспектива _ перименты, подтвердившие основной факт, не дали однозначного ответа на вопрос о том, каким образом циркадианная система распознает, изменение фотопериода.

Бюннинг в своей классической работе (1936 [9]) впервые выдвинул гипотезу не только об участии циркадианных ритмов в фотопериодизме, но и о возможном механизме измерения времени.

На некоторые фазы циркадианных ритмов свет приходится только при достаточно длинном фотопериоде, а при более коротком они оказываются в темноте;

все зависит просто от того, воздействует ли свет в какой-то определенной фазе циркадианного цикла. В этом классе моделей, которые позднее были названы моделями «внешнего совпадения» [53], цепь реакций, приводящая к фотопериодической индукции, запускается фотохимическим эффектом, а субстрат для этого эффекта существует в клетке лишь на протяжении ограниченной фазы цикла.

В другом классе моделей (с «внутренним совпадением») предполагается сдвиг фазовых отношений между отдельными осцилляторами внутри самой циркадианной системы [48]. Главное предположение состоит в том, что состояние системы (т. е.

последовательность событий во времени) изменяется в зависимости от фотопериода: «По одну сторону от критического фотопериода соотношения фаз между составляющими осцилляторами допускают протекание определенной последовательности реакций;

по другую сторону от этого фотопериода соотношения фаз оказываются совершенно иными, и данный метаболический путь закрывается» [48]. Тыщенко [81] представил частный вариант модели «внутреннего совпадения», в котором отдельные осцилляторы по-разному связаны с рассветом и закатом как дискретными захватывающими сигналами. Однако вряд ли есть необходимость так усложнять исходную модель. На рис. 6, В показаны фазовые отношения девяти подневольных осцилляторов (с разными B и ) при разных фотопериодах в пределах 24-часовых циклов. Их фазы по-разному отвечают на изменение длины дня.

Очевидно, что такая периодическая программа будет изменяться в зависимости от сезона: два осциллятора (5 и 8 на рис. 6, В), которые при коротком дне были разделены несколькими часами, при длинном дне становятся синхронными.

Изменение длины всего цикла Т влияет на взаимные фазы осцилляторов подобно изменению фотопериода. Таким образом, искажение врожденной периодической программы с «внутренним совпадением» позволяет понять не только типичные результаты Нанда и Хамнера (рис. 7), но и возможное значение «циркадианной поверхности», построенной Питтендрихом [51] по данным Бека [5] для Ostrinia, a также «расширенной циркадианной поверхности», которую предсказал Питтенд'рих [53] и Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

46_Глава Рис. 7. Расширенные циркаднанные поверхности для фотопериодического контроля диапаузы у двух насекомых (Nasonia vitripennis н Sarcophaga argyrostotna). Процент диапауз, вызванных циклом освещения, является функцией длины фотопериода (ордината) и длины цикла освещения Т (абсцисса). Каждая линия соединяет точки, соответствующие тем циклам освещения, которые вызывают одинаковый процент диапауз. Стандартный результат «опыта Нанда — Хамнера» (см. в тексте) представлен некоторым сечением поверхности. Высота поверхности явно зависит от температуры.

(Из [56], по данным обзора Сондерса [68].) позднее обнаружил Сондерс [65, 66, 67] для фотопериодических реакций у Sarcophaga и Nasonia (рис. 7). «Амплитуды» кривых Нанда — Хамнера (или «резонансных» кривых) изменяются с длиной фотопериода: для каждого фотопериода такая кривая будет одним из сечений расширенной циркадианной поверхности.

Таким образом, форма циркадианной поверхности определяется взаимодействием длины дня (фотопериода) и длины Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианные системы: общая перспектива_ Рис. 8. Модель циркадианной поверхности.[56]. Два подневольных осциллятора, имеющих разные свободнотекущие периоды, сопряжены с общим колебателем. Соотношение их фаз ( 21 изменяется в зависимости от фотопериода и длины цикла освещения. Изолинии 21 образуют циркадианную поверхность.

всего цикла освещения (Т), которые влияют на соотношение фаз осцилляторов, составляющих циркадианную систему (рис. 8).

Фаза подневольного ритма относительно колебателя ( ) У дрозофилы не только поддается влиянию отбора, но существенно зависит от температуры [56]. Если это — общее правило, то амплитуда (высота) и детальная топография расширенной Циркадианной поверхности тоже должны изменяться под действием отбора и температуры. Как было показано, «критическая длина дня» (т. е. фотопериод, вызывающий реакцию у 50% особей) изменялась в результате естественного отбора на разных широтах у нескольких видов насекомых [15] и искусственного отбора у бабочки Pectinophora [61];

нередко она также зависит Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

48 Глава 2 _ Рис. 9. Влияние температуры на фазы двух подневольных осцилляторов относительно общего колебателя у «ранней» и «поздней» линий Drosophila pseudoobscura.[56]. Линии были получены путем отбора при 20 °С. При более низких температурах «поздняя» линия опережает «раннюю».

от температуры (обзоры: [15, 68]). Во многих случаях кривая фотопериодической реакции не просто смещается вдоль оси фотопериодов — изменение «критической длины дня»

сопровождается искажением всей кривой (рис. 7). Сондерс [68][ выдвигает привлекательное объяснение такой температурной зависимости: он связывает ее с дополнительным «фотопериодическим отсчетом» [68], который осуществляется помимо температурнокомпенсированного колебателя. Это вполне согласуется с изложенным выше подходом к фотопериодическим эффектам как изменениям фазовых отношений между подневольными осцилляторами, составляющими циркадианную программу. Изменения собственных периодов и/или коэффициентов затухания различных подневольных ритмов, вызванные изменением температуры, легко могут приводить к деформации программы, а следовательно, и циркадианной поверхности, в том числе к искажению сечения Нанда — Хамнера, что действительно было обнаружено в опыте [66]. На рис. 9 показан реальный пример влияния температуры на соотношение фаз двух подневольных осцилляторов у «ранней» и «поздней» линий дрозофил. При 25 °С ранняя линия опережает позднюю на 3,7 ч, а при 10 °С, напротив, отстает от нее на 1, ч. Ясно, что по крайней мере та часть циркадианной периодической программы, которая состоит из нескольких подневольных осцилляторов, сопряженных с общим колебателем, может реагировать на сезонные изменения длины дня существенной перестройкой внутренних фазовых отношений.

Такой подход к явлениям фотопериодизма еще в полной мере не разработан (это относится и к возможностям, которые открывает модель «составных колебателей»;

см. [59]). Однако столь же ясно, что если бы вся популяция подневольных осцилляторов отвечала на изменение фотопериода и температуры по-разному, то такая стратегия привела бы к недопустимой лабильности программы. Между тем, как видно из рис. 6, В, при многих сочетаниях периода ( B) и коэффициента затухания () могут сохраняться Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадданные системы: общая перспектива _ сходные фазовые отношения при весьма различных фотопериодах (таковы, например, отношения между осцилляторами 1, 2 и 4).

Таким образом, трудность для естественного отбора состояла, возможно, не в том, чтобы создать организацию циркадианной системы, достаточно чувствительную к смене сезонов, а в том, чтобы обеспечить стабильность остальной части программы на протяжении всего года.

Единство в многообразии циркадианных систем Физиология циркадианных систем охватывает необычайное разнообразие явлений. Вряд ли есть что-либо общее в конкретных механизмах колебателей у мух и млекопитающих, если не считать нервной природы главного колебателя. У насекомых в фотопериодизме участвует осциллятор среднего отдела мозга, проторакотропный гормон, экдизон и т. д. У млекопитающих фотопериодическая реакция связана с супрахиазменными ядрами, эпифизом, гонадами и т. д. У моллюсков соответствующие компоненты наверняка иные, хотя они до сих пор совершенноне известны.

Тем не менее есть глубокое единство в разнообразных циркадианных системах насекомых, позвоночных и моллюсков.

Общей для них, по-видимому, является временная организация на всех уровнях (клеточном, тканевом, органном), в основе которой лежат общие свойства взаимодействующих осцилляторов;

сходство между циркадианными системами всецело обусловлено конвергенцией и касается формальной структуры их организации.

Функциональная целостность отдельного колебателя, несомненно, основана на взаимном сопряжении составляющих, его клеток.

Взаимное сопряжение имеет место и в составных колебателях, включающих несколько функциональных единиц, как, например, в двусторонне-избыточных парах или в случае двух обособленных колебателей для активности — покоя и температуры тела у человека.

При задании колебателем последовательности событий в периферических органах в большей или меньшей степени используются возможности иерархического захватывания осцилляторов..

Очевидно, что прогресс в понимании устройства какой-либо циркадианной системы (скажем, у мыши) предполагает выяснение конкретных нейроэндокринных механизмов у данного вида. Однако столь же несомненно, хотя и менее очевидно, то, что даже самых подробных нейроэндокринных данных будет недостаточно для понимания устройства системы, если не учитывать ее многоосцилляторной структуры. Возможности временной организации, обусловленные взаимным сопряжением элементов многоосцилляторной системы, находятся еще в Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

50 _ Глава начальной стадии изучения. Можно надеяться, что их дальнейшее исследование позволит наметить более традиционные подходы к выяснению общей структуры циркадианных систем.

Литература 1. Aschoff J. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 11—28 (1960).

2. Aschoff J. Desynchronization and resynchronization of human circadian rhythms, Aerospace Medicine, 40, 844—849 (1969).

.3. Aschoff J. Circadian rhythms: Influences of internal and external factors on the period measured in constant conditions, Zeitschrift Tierpsychologie, 49, 225—249 (1979). 4. Aschoff J., Saint Paul U., Wever R. Die Lebensdauer von Fliegen unter dem Einfluss von Zeit-verschiebungen, Naturwissenschaft, 58, 574 (1971). 5. Bech S.

D. Photoperiodic induction of diapause in an insect, Biological Bulletin, 122, 1— 12 (1962). 6. Beling I. Uber das Zeitgedchtnis der Bienen, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 9, 259—338 (1929). 7. Benson J. A., Lewis R. D. An analysis of the activity rhythm of the sand beach amphipod, Talorchestia guoyana, J. of Comparative Physiology, 105, 339—352 (1976). 8. Bruce V. G. Cell division rhythms and the circadian clock. In: J. Aschoff (d.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publ. Company, 1965, pp. 125—138. 9. Bunning E. Die endonome Tagesperiodik als Grundlage der photoperiodischen Reaktion, Berichte Deutsches Botanisches Gesellschaft, 54, 590—607 (1936)..

10. Bunning E. Biological clocks, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 1—10 (1960).

11. Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: simulations of the circadian pacemaker in mammalian activity rhythms, J. of Theoretical Biology, 70, 297— 313 (1978).

12. Daan S., Pittendrigh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. II. The variability of phase response curves, J. of Comparative Physiology, 106, 252—266 (1976).

13. Daan S., Pittendrigh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. III. Heavy water and constant light: Homeostasis of frequency? J. of Comparative Physiology, 106, 267—290 (1976).

14. Daan S., Damassa D., Pittendrigh C. S., Smith E. An effect of castration and testosterone replacement on a circadian pacemaker in mice (Mus musculus), Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 72, 3744—3747 (1975).

15. Danilevskii A. S. Photoperiodism and Seasonal Development of Insects, Edinburgh and London, Oliver and Boyd, 1965.

16. Deuguchi T. Circadian rhythm of serotonin N-acetyltransferase activity in organ culture of chicken pineal gland, Science, 203, 1245—1247 (1979).

17. Edmunds L. N. Persistent circadian rhythm of cell division in Euglena: Some theoretical considerations and the problem of intercellular communication. In:

M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 594—611.

18. Enright J. T. Resetting a tidal clock: a phase-response curve for Excirolona. In:

P. J. DeCoursey (d.), Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia, University of South Carolina Press, 1976, pp. 103—114.

19. Gaston S., Menaker M. Pineal function: The biological clock in the sparrow?

Science, 160, 1125—1127 (1968).

20. Gwinner E. Testosterone induces «splitting» of circadian locomotor activity rhythms in birds, Science, 185, 172 (1974).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 21. Hastings I. W. Biochemical aspects of rhythms: Phase shifting by chemicals. In:

Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 131—143 (I960).

22. Hastings J. W., Schweiger H. G, The molecular basis of circadian rhythms, Dahlem Workshop Report, 1975.

23. Hoffmann K- Experimental manipulation of the orientatlonal clock in birds, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 370—388 (1960).

24. Hoffmann K· Temperaturcyclen als Zeitgeber der circadianen Periodik, Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Innsbruck, 1968, pp. 265—274.

25. Hoffmann K· Splitting of the circadian rhythm as a function of light intensity.

In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, pp. 134—150, 1971.

26. Hudson D., Lickey M. Weak negative coupling between the circadian pacemakers of the eyes of Aplysia, Neuroscience Abstracts, 3, 179 (1977).

27. Hufeland C. W. Makrobiotik oder die Kunst das menschliche Leben zu verlngern, Berlin, G. Reimer, 1823.

28. Inouye S. T., Kawamura H. Persistence of circadian rhythmicity in a mammalian hypothalamic «island» containing the suprachiasmatic nuclei, 1980. Proceedings of the Natural Academy of Sciences USA, 76, 5962—5966 (1979).

29. Jacklet J. W. Circadian rhythm of optic nerve impulses recorded in darkness from isolated eye of Aplysia, Science, 164, 562—563 (1969).

30. Koehler W. K.., Fleissner G. Internal desynchronization of bilaterally organized circadian oscillators in the visual system of insects, Nature (London), 274, 708—710 (1978).

31. Konopka R., Benzer S. Clock mutants of Drosophila melanogaster, Proceedings of the National Academy of Science USA, 68, 2112—2116 (1971).

32. Lickey M. E., Block G. D., Hudson D. J., Smith J. T. Circadian oscillators and photoreceptors in the gastropod, Aplysia, Photochemistry and Photobiology, 23, 253—273 (1976).

33. Liridberg R. G., Hayden P. Thermoperiodic entrainment of arousal from torpor in the little pocket mouse, Perognathus longimembris, Chronobiologia,. 1, 356—361 (1974).

34. Loher W. Circadian control of stridulation in the cricket, Teleogryllus cornmodus Walker, J. of Comparative Physiology, 79, 173—190 (1972).

35. Lukat R., Wever F. The structure of locomotor activity in bilobectomized cockroaches (Blaberus fuscus), Experientia, 35, 38—39 (1979).

36. McGinnis J. W. A tidal rhythm in the terrestrial sand beach amphipod Orchestoidea corniculata, Unpublished student research report, Hopkins MarineStation, Stanford University, 1972.

37. Minis D. H., Pittendrigh C. S. Circadian oscillation controlling hatching: Its ontogeny during embryogenesis of a moth, Science (Washington), 159, 534— 536 (1968).

38. Moore R. Y., Eichler V. B. Loss of a circadian adrenal corticosterone rhythm following suprachiasmatic lesions in the rat, Brain Research, 42, 201— (1972).

39. Morin L. P., Fitzgerald K. M., Zucker I. Estradiol shortens period of hamster circadian rhythms, Science, 196, 305—307 (1977).

40. Nanda K.. K., Hamner К- С. Photoperiodic cycles of different lengths in relation to flowering in Biloxi soybean, Planta, 53, 45—52 (1959).

41. Neumann D. Entrainment of a semi-lunar rhythm. In: P. J. de Coursey (d.).

Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia University of South Carolina Press, 1976, pp. 115—128.

42. Nishiitsutsuji-Uwo J., Pittendrigh C. S. Central nervous system control of circadian rhythmicity in the cockroach. III. The optic lobes, locus of the driving oscillation? Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 58, 14—16 (1968).

43. Page T. L. Interactions between bilaterally paired components of the cockroach circadian system, J. of Comparative Physiology, 124, 225—236 (1978).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_52 _ _ Глава 44. Page T. L, Caldarola D. C., Pittendrigh C. S. Mutual entrainment of bilaterally distributed circadian pacemakers, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 74, 1277—1281 (1977).

45. Page T. L., Block G. G., Pittendrigh C. S. Unpublished observations, 1980.

46. Pittendrigh C. S. On temperature independence in the clock system controlling emergency time in Drosophila, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 40, 1018—1029 (1954).

47. Pittendrigh C. S. Adaptation, natural selection and behavior. In: A. Roe and C.

G. Simpson (eds.), Behavior and Evolution, New Haven, Conn.: Yale University Press, 1958, pp. 390—416.

48. Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and circadian organization of living systems, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 159— (1960).

49. Pittendrigh C. S. On temporal organization in living systems, Harvey Lectures, 56, 93—125 (1961).

50. Pittendrigh C. S. Biological clocks: The functions, ancient and modern, of circadian oscillations. «Science in the Sixties», Proceedings of the 1965 Gouldcroft Symposium, Air Force Office of Scientific Research, 1965, pp. 96— 111.

51. Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pupae;

A model for the photoperiodic clock, Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie, 54, 275—307 (1966).

52. Pittendrigh C. S. Circadian rhythms, space research and manned space flight. In:

Life Sciences and Space Research, vol. 5, Amsterdam, North-Holland Publ.

Company, 1967, pp. 122—134.

53. Pittendrigh C. S. Circadian surfaces and the diversity of possible roles of circadian organization in photoperiodic induction, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 69, 2734—2737 (1972).

54. Pittendrigh C. S. Circadian oscillations in cells and the circadian organization of multicellular systems. In: F. 0. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences: Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp.

437—458.

55. Pittendrigh C. S. Functional aspects of circadian pacemakers. In: M. Suda, O.

Hayaishi and H. Nakagawa (eds.), Biological Rhythms, Their Central Mechanism, New York, Elsevier Press, 1980.

56. Pittendrigh C. S. Circadian organization and the photoperiodic phenomena. In:

В. К- Follett (d.), Biological Clocks in Reproductive Cycles, Bristol, John Wright, 1981.

57. Pittendrigh C. S., Caldarola P. C. General homeostasis of the frequency of circadian oscillations, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 70, 2697—2701 (1973).

58. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. I. Stability and lability of spontaneous frequency, J. of Comparative Physiology, 106, 233—252 (1976).

59. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. IV. Entrainment: Pacemaker as clock, J. of Comparative Physiology, 106, 291—331 (1976).

60. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. V. Pacemaker structure: A clock for all seasons, J. of Comparative Physiology, 106, 333—335 (1976).

61. Pittendrigh C. S., Minis D. H. Circadian systems: Longevity as a function of circadian resonance in Drosophila pseudoobscura, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 69, 1537—1539 (1972).

62. Rence В., Loher W. Arrhythmically singing crickets: Thermoperiodic re entrainment after bilobectomy, Science, 190, 385—387 (1975).

63. Saint Paul U., Aschoff I. Longevity among blowflies (Phormia terranovae R. D.) kept in non-24 hour light-dark cycles, J. of Comparative Physiology, 127, 191—195 (1978).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива _ 64. Sounders D. S. The temperature-compensated photoperiodic clock «programming» development and pupal diapause in the flesh-fly Sarcophaga argyrostoma, J. of Insect Physiology, 17, 801—812 (1971).

65. Saunders D. S. Circadian control of larval growth rate in Sarcophaga argyrostoma, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 69, 2738— 2740 (1972).

66. Saunders D. S. The photoperiodic clock in the flesh-fly, Sarcophaga argyrostoma, J. of Insect Physiology, 19, 1941—1954 (1973).

67. Saunders D. S. Evidence for «dawn» and «dusk» oscillators in the Nasonia photoperiodic clock, J. of Insect Physiology, 20, 77—88 (1974).

68. Saunders D. S. Insect Clocks, London,.Pergamon Press, 1976, pp. 1—279.

69. Schweiger E., Wallraff H. G., Schweiger H.-G. Endogenous circadian rhythm in cytoplasm of Acetabularia: Influence of the nucleus, Science, 146, 657— (1964).

70. Schweiger E., Wallraff H. G., Schweiger H.-G. Uber tagesperiodische Schwankungen der Sauerstoffbilanz kernhaltiger und kernloser Acetabularia tnediterraneana, Zeitschrift fur Naturforschung, 19, 499—505 (1964).

71. Sokolove P. G. Localization of the cockroach optic lobe circadian pacemaker with microlesions, Brain Research, 87, 13—21 (1975).

72. Stepha F. K-, Zucker 1. Circadian rhythms in drinking behavior and locomotory activity of rats are eliminated by hypothalamic lesions, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 69, 1583—1586 (1972).

73. Suda M., Saito M. Coordinative regulation of feeding behavior and metabolism by a circadian timing system. In: M. Suda, O. Hayaishi and H. Nakagawa (eds.), Biological Rhythms, Their Central Mechanism, New York, Elsevier Press, 1980.

74. Sweeney В. М. Rhythmic Phenomena in Plants, New York, Academic Press, 1969.

75. Sweeney В., Hastings J. W. Effects of temperature upon diurnal rhythms, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 87—104 (1960).

76. Takahashi J., Menaker M. Brain mechanisms in avian circadian systems. In: M.

Suda, O. Hayaishi, and H. Nakagawa (eds.), Biological Rhythms, Their Central Mechanism, New York, Elsevier Press, 1980.

77. Takahashi J., Hamm H., Menaker M. Circadian rhythms of melatonin release from individual superfused chicken pineal glands in vitro, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 77, 2319—2322 (1980).

78. Truman J. W. Physiology of insect rhythms. II. The silk moth brain as the location of the biological clock controlling eclosion, J. of Comparative Physiology, 81, 99—114 (1972).

79. Truman J. W. Extrartinal photoreception in insects, Photochemistry and Photobiology, 23, 215—225 (1976).

80. Turek P., McMillan J. P., Menaker M. Melatonin: Effects on the circadian locomotor rhythm of sparrows, Science, 194, 1441—1443 (1976).

81. Тыщенко В. П. Двухосцилляторная модель физиологического механизма фотопериодичестой реакции у насекомых, Журнал общей биологии, 33, 21—31 (1966).

82. Underwood H. Circadian organization in lizards: The role of the pineal organ, Science, 195, 587—589 (1977).

83. Underwood H., Menaker M. Extrartinal photoreception in lizards, Photochemistry and Photobiology, 23, 227—243 (1976).

84. Wahl O. Neue Untersuchungen uber das Zeitgedachtnis der Bienen, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 16, 529—589 (1932).

85. Went F. Photo- and Thermoperiodic effects in plant growth, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 221—230 (1960).

86. Zimmerman N. H., Menaker M. The pineal gland: A pacemaker within the circadian system of the house sparrow, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 76, 999—1003 (1979).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 3. СВОБОДНОТЕКУЩИЕ И ЗАХВАЧЕННЫЕ ЦИРКАДИАННЫЕ РИТМЫ Ю. Ашофф Введение Циркадианные ритмы в постоянных условиях проявляют себя «свободнотекущие», как подобно другим автономным (самоподдерживающимся) колебаниям, а при воздействии периодических факторов среды — времязадателей, или принудителей,— поддаются захватыванию (синхронизации).

Свободнотекущий период зависит от биологического вида, от индивидуальности и физиологического состояния, от окружающих условий в данный момент и в прошлом. В захваченном состоянии поддерживается строго определенная фаза ритма относительно времязадателя.

Запись двигательной активности обезьяны Масаса nemestriпа, представленная на рис. 1, иллюстрирует некоторые основные принципы. В условиях чередования света и темноты (СТ) обезьяна активна только в светлое время, причем начало активности несколько упреждает момент включения света. При постоянном освещении (СС) период короче суток, и при 0,03 лк он в среднем немного меньше, чем при 0,1 лк. Длительность интервала между моментами начала активности в последовательных циклах «плавает» ото дня ко дню вокруг средней величины периода, которая в свою очередь медленно изменяется со временем (особенно при 0,03 лк). Ресинхронизация времязадателем (принудителем) достигается в течение нескольких суток за счет удлинения периода. Далее эти явления будут рассмотрены более подробно.

Свободнотекущие ритмы Зависимость периода от внешних н внутренних факторов Свет. У большинства видов Свободнотекущий период зависит от интенсивности освещения. У ночных видов, как правило, с ростом освещенности увеличивается, а у многих дневных, напротив, сокращается. Это правило в целом подтверждают данные, полученные на рыбах, пресмыкающихся и птицах. Среди млекопитающих большинство дневных видов, так же как Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные puтмы Рис. 1. Циркадианный ритм подвижности (темные полосы) свинохвостого макака (Масаса nemestrina) в условиях чередования света и темноты (СТ) н постоянного слабого освещения (СС) [5]. Справа указана освещенность в люксах. Запись дважды повторена по горизонтали.

и ночные, реагируют на рост освещенности увеличением. Данные о позвоночных суммированы на рис. 2. Для членистоногих известные факты не укладываются в какое-либо правило (см. рис. 15 в [5]).

Под действием более сильного освещения подвижность животных часто становится аритмичной, а другие ритмы затухают.

Интенсивность света, при которой это происходит, может быть не такой уж большой, как, например, для некоторых насекомых [31];

она, по-видимому, для дневных видов несколько выше, чем для ночных видов, а для млекопитающих выше, чем для птиц (см. рис.

2). Однако следует быть осторожным, интерпретируя факт исчезновения ритма как «остановку» циркадианного колебателя:

оно может быть результатом «освобождения» от него наблюдаемых ритмов или десинхронизации различных осцилляторов.

Длины циркадианных периодов, наблюдаемых при постоянной темноте, разбросаны в интервале от 22 до 26 с лишним часов.

Среди млекопитающих у дневных видов период в темноте, как правило, в среднем длиннее суток ( ТТ = 24,24+0,52 ч;

И видов), у ночных — короче суток ( ТТ=23,85±0,56 ч;

26 видов). У шести дневных видов птиц средний период ТТ равен 24,82±1,01 ч [5]. У членистоногих преобладают периоды ТТ короче суток. Как показали Питтендрих и Дан [35], специфичные Для данного вида значения ТТ вместе с соответственно различ Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

56_ Глава 3 _ Рис. 2. Зависимость свободнотекущего циркадианного периода от освещенности при постоянном свете. (Названия исследованных видов и источники данных см. в [5].) ными реакциями на освещение, возможно, составляют часть общей «стратегии захватывания ритмов» у дневных и ночных животных.

Температура. Почти полная независимость периода от температуры окружающей среды впервые была убедительно показана для ритма выведения Drosophila pseudoobscura [30].

Однако у большинства низших организмов, растений и пойкилотермных животных, изученных позднее, была все таки обнаружена некоторая зависимость от температуры, с коэффициентом Q10 больше или меньше 1,0 (обзор: [39]). Недавно подобная зависимость была описана также для птиц и млекопитающих. Рассмотрение всех имеющихся данных позволяет заключить, что с ростом температуры среды период сокращается у большинства дневных видов и удлиняется у ночных (см. рис.

23 в [5]). Зависимость от температуры выражена слабее, чем для освещенности, и она определенно гораздо меньше, чем можно было бы ожидать, учитывая изменения метаболизма. Для объяснения этого уникального свойства циркадианных систем обычно привлекают механизм компенсации (см., например, [14]).

Питтендрих и Кальдерола рассматривают явление температурной компенсации как частный случай общего гомеостатического сохранения периода циркадианных колебаний.

Если при Различные экспериментальные условия.

постоянном освещении в клетке животного есть темный ящик, где мож Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы но прятаться, период свободнотекущего ритма будет иным, нежели в пустой клетке [37]. Дело в том, что, переходя со света в тень и обратно, животное само создает световой цикл, который влияет на через кривую смещения фазы (см. гл. 5). Сходный эффект наблюдается, когда животное может само включать и выключать свет. Обычно такой свободный выбор режима освещенности приводит к удлинению у птиц, обезьян и человека (см. ссылки на литературу в [5]). По другим наблюдениям, период растягивается у животных, имеющих доступ во вращающееся колесо, а также при индивидуальном содержании по сравнению с групповым (см. рис.

И и 12 в,[5]).

Внутренние факторы. Все большее число данных указывает на то, что на циркадианные ритмы влияют гормоны. Так, у мышей кастрация приводит к удлинению, а последующее введение тестостерона — к сокращению [15]. Аналогично у хомячков-самок период сокращается после имплантации капсулы с эстрадиолом [28], а у домового воробья (Passer domesticus) тот же эффект вызывает имплантация мелатонина [40]. В свете этих данных кажется вероятным, что сезонные колебания отражают изменения в эндокринной системе [1]. Наблюдение за некоторыми видами птиц показало, что весной период короче, чем осенью [21, 36].

Половые различия в величине, наблюдаемые у зябликов (Fringilla coelebs) [5] и тараканов [29], не обнаружены у домового воробья [19] и у грызуна Perognathus longimembris [25]. У трех видов грызунов описано сокращение с возрастом [33], но у тараканов [29] и мухи Phormia terraenovae (Saint Paul, Aschoff, неопубликованные данные) подобной зависимости не обнаружено.

Изменчивость периода Стабильность и точность. Свободнотекущие ритмы редко бывают вполне стабильными, и в них часто наблюдаются длительные изменения (см. рис. 3 в [5]). В качестве меры такой лабильности Питтендрих и Дан [34] использовали стандартное отклонение для ряда оценок, вычисленных по 10-суточным отрезкам достаточно длинной записи. Оказалось, что лабильность периода возрастает по мере удаления среднего от 24 ч. Это правило справедливо как для внутри-, так и для межиндивидуальных вариаций, а также для межвидовых различий (см. табл. 2 в [35]).

В то время как стабильность (свойство, противоположное лабильности) связана с длительными изменениями периода, стандартное отклонение последовательных интервалов ритма Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

58 _ Глава 3 _ Рнс. 3. Свойства свободнотекущих ритмов подвижности животных. А. Стандартное отклонение периода ( ) при его различных средних значениях у зяблика [9] н мыши (Daan, Aschoff, неопубликованные данные). Б. Взаимная корреляция соседних интервалов между моментами начала активности [34]. В. Корреляция между временем активности и временем покоя [9].

от среднего значения можно рассматривать как меру погрешности (противоположность точности). Как видно из рис.

3, А, точность ритма максимальна, когда приближается к 24 ч. В этих экспериментах вычисляли по моменту начала активности. Следует заметить, что точность окончания активности обычно бывает меньше и отношение точности конца к точности начала положительно коррелирует с [9].

Изменчивость ритма ото дня ко дню, оцениваемая показателем погрешности (точности), складывается из вариаций самого колебателя и вариаций в механизме связи между колебателем и наблюдаемым ритмом. Второе слагаемое представляет собой тот внутренний «шум», который создает отрицательную корреляцию между последовательными интервалами (циклами) наблюдаемого ритма (рис. 3,5).

В том случае, когда удается более или менее четко разделить время активности ( ) и время покоя () животного, можно наблюдать еще одну закономерность. Часто коэффициент корреляции между соседними и бывает существенно отрицательным, что приводит к стабилизации [9]. На рис. 3, B показана отрицательная корреляция между средними величинами и. Эти данные находятся в противоречии с пониманием сна как процесса «восстановления», так как в этом случае его длительность должна была бы положительно коррелировать с предшествующим бодрствованием.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы Рис. 4. Эффект последействия. А и Б. Свободнотекущие циркадианные периоды в постоянной темноте (ТТ) после захватывания СТ-циклами с различными фотопериодамн и Т. В. Период в СС до н после пребывания при более слабом освещении у двух групп зябликов. (Названия исследованных видов и источники данных — см. рис. 5, 6 и 7 в [5].) Последействие. Как впервые отметил Питтендрих [31], захватывание ритмов разными принудителями иногда в будущем приводит к различиям свободнотекущих периодов, наблюдаемых в постоянных условиях. Можно выделить два типа таких эффектов:

период может зависеть 1) от соотношения светлого и темного промежутков или 2) от периода принудителя. Из рис. 4 видно, что разные биологические виды по-разному реагируют на соотношение светлого и темного промежутков (рис. 4,А), в то время как увеличение периода принудителя всегда вызывает удлинение свободнотекущего периода (рис. 4,5).

Иного рода последействие наблюдается после смещения фазы ритма, вызванного либо кратковременным захватыванием, прерывающим свободный бег, либо отдельным стимулом, таким как вспышка света, воздействующим на фоне постоянных условий.

Часто задержка фазы приводит к удлинению периода, а опережение фазы — к его укорочению (см. ссылки на литературу в [5] и [34] ). Наконец, третий вид последействия может наблюдаться при сравнительно сильном освещении после пребывания в условиях постоянной темноты или постоянного более слабого освещения (рис. 4, B).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

60Глава Захваченные ритмы Многообразие принудителей Помимо циклов освещения весьма эффективным принудителем могут быть колебания температуры среды, по крайней мере для низших организмов и пойкилотермных животных. В опытах с ящерицами температурный цикл с амплитудой всего лишь 0,9 °С оказался достаточным для захватывания ритмов активности примерно у трети животных [23]. Теплокровные животные труднее поддаются захватыванию температурой. Для домового воробья потребовались циклы с амплитудой более 30 °С [19];


для свинохвостого макака (Масаса nemestrina) достаточно было амплитуды 16 °С (см. рис. 15 у Ашоффа [6]). Изучая различные принудители, следует тщательно различать собственно воздействие на ритм, связанное с контролем фазы через посредство колебателя, и «маскирующий эффект» [1], который отражает всего лишь прямое искажение наблюдаемых ритмов, например усиление или подавление двигательной активности (см. рис. 10). Такое маскирование не только делает неясным поведение колебателя, но может в конечном счете косвенным путем повлиять на его фазу (скажем, благодаря обратной связи) [3,6].

В отличие от света и температуры другие факторы как принудители циркадианных ритмов изучены мало. Более или менее достоверно установлено захватывающее действие колебаний атмосферного давления [22], режима кормления [38] и характерной для данного вида песни [20, 27]. Последний фактор указывает на возможную роль социальных времязадателей вообще, благодаря которым может происходить взаимная синхронизация между животными, которые содержатся вместе в постоянных условиях.

Взаимное захватывание, несомненно, играет определенную роль и в естественных условиях, как это было показано на примере насекомоядных летучих мышей Hipposideros speoris, обитающих в пещерах [26], а также семьи бобров (Castor canadensis), все члены которой во время жизни подо льдом проявляли один и тот же свободнотекущий ритм [13].

Ввиду многоосцилляторного строения циркадианной системы (см. гл. 2, 10 и 15) кажется вероятным, что различные ритмы одного организма в разной степени поддаются захватыванию принудителем. Одно из следствий этого — феномен «частичного захватывания», когда в присутствии принудителя некоторые компоненты циркадианной системы начинают свободный бег, в то время как другие остаются захваченными ([3];

см. рис. 13 в гл.

15).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы _ Условия захватывания и соотношение фаз Фаза ритма относительно принудителя. В устойчивом захваченном состоянии фаза ритма по отношению к принудителю зависит 1) от особенностей принудителя и 2) от чувствительности к нему данной циркадианной системы. Оба этих момента составляют то, что можно назвать силой принудителя [1]. При данной силе принудителя фаза зависит главным образом от отношения длин собственного (свободнотекущего) периода циркадианного ритма и периода Т принудителя. Эта зависимость схематически представлена на рис. 5. При воздействии одного и того же принудителя более быстрый ритм опережает его по фазе ( положительна), а более медленный отстает от него ( отрицательна) (рис. 5,A). Один и тот же ритм средней частоты отстает от принудителя с более коротким периодом ( отрицательна), но опережает принудитель с более длинным периодом ( положительна) (рис. 5,5).

Зависимость фазы от и Т. На рис. 6 представлены примеры зависимости от (у ящериц и зябликов). У всех животных сначала измеряли в постоянных условиях. После этого ящериц захватывали температурными циклами, а зябликов — циклами освещения. У обоих видов особи с более длинным периодом имели меньшую (более раннюю) фазу. На рис. 7 приведен пример зависимости от Т. Ритмы трех канареек (Serinus canaria) при постоянном освещении (СС) были свободнотекущими, а затем были захвачены световыми циклами (СТ) с периодами 22, 24 и ч соответственно. Фаза начала активности Рис. 5. А. Захватывание двух осцилляторов (быстрого н медленного) одним и тем же принудителем. Б. Захватывание осциллятора принудителями с малым и большим периодами, — фаза осциллятора относительно принудителя, (По [6].) Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

62 _ Глава 3 _ Рис. 6. Зависимость фазы захваченного ритма от свободиотекущего периода в постоянных условиях. Вверху — данные для ящериц [23], внизу — для зябликов [8].

относительно момента включения света в первом случае нулевая (маскирование?), во втором — небольшая положительная, в третьем — существенно положительная (~2,5 ч). Из того же рисунка видно, что сокращение продолжительности светлого времени цикла (в данном случае с 50 до 25%) приводит к возрастанию, особенно выраженному при Т, равном 24 и 26 ч. Это показывает, что цикл освещения с половиной светлого времени — более сильный принудитель, чем цикл с четвертью светлого времени. При Т = 22 ч ожидаемое уменьшение, возможно, скрыто маскирующим эффектом.

Зависимость фазы от фотопериода. Зависимость фазы от соотношения светлого и темного времени суток у насекомых суммирована на рис. 8. У одних видов фаза следует за выключением света (A), у других — за включением (В), а у третьих остается постоянной относительно середины светлого времени независимо от его длительности, Эти данные позволяют коснуться вопроса о том, какие части светового цикла в принципе могут служить захватывающими сигналами. В одном случае это, вероятно, в основном (или только) включение света, в другом — выключение, а в третьем, возможно, оба момента в равной степени.

Однако эти соображения справедливы лишь при условии, что на ритм действуют только дискретные сигналы, т. е. имеет место непараметрическое захватывание. Если же учесть возможность параметрического захватывания, т. е. более или менее непрерывное действие принудителя (например, света в случае СТ-цикла) на угловую скорость циркадианного осциллятора, то вся картина усложняется. Эта проблема будет подробно рассмотрена в гл.7.

Окно захватывания. Автономные (самоподдерживающиеся) колебания поддаются захватыванию периодами, отличными от их собственного, «естественного» периода, лишь в том случае, если это отличие не слишком велико. Область значений периода принудителя, при которых захватывание возможно, называется «окном захватывания» [24]. Это окно становится шире по Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы _ Рис. 7. Ритмы подвижности трех канареек (Serinus canaria), которых содержали сначала 10 дней при постоянном слабом освещении (СС), а после этого: при СТ-циклах (50% С, затем 25 С) [12]. Т — период времязадателя (принудителя);

С — 200 лк;

Т— 1 лк.

мере усиления принудителя;

кроме того, ширина его зависит от «степени устойчивости» [24] или степени автономности циркадианной системы. Сопоставление окон захватывания у биологических видов позволяет сделать следующие выводы: 1) у позвоночных окно захватывания сравнительно узко (до 10 ч), у насекомых оно шире (около 20 ч), а у растений и одноклеточных организмов его ширина максимальна;

2) чем уже окно захватывания, тем более круто меняется фаза в зависимости от периода Т принудителя. Рис. 9 иллюстрирует эти обобщения. Существуют еще дополнительные окна захватывания (более узкие) при соотношениях /T, близких к 3: 1, 2: 1, 1:2, 1 : 3 и т. д. (субгармоническое захватывание, или кратная синхронизация).

Точное измерение окна захватывания сопряжено с известными трудностями. Дело в том, что у краев окна захватывание часто становится неустойчивым, возникают («относительное периодические колебания периода захватывание» [41]). Кроме того, различные ритмы одного организма могут иметь разные окна захватывания [2], с чем связано явление «частичного захватывания». Наконец, ряд данных позволяет думать, что при Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

64 _ Глава Рис. 8. Фазы ритмов подвижности у различных насекомых, захваченных СТ-принудителями с разным соотношением интервалов света и темноты [16]. Заштрихованная область — темнота. (По различным литературным данным.) «растяжении» или «сжатии» циркадианной системы слишком длинными или слишком короткими периодами принудителя она может утрачивать способность к автономным колебаниям;

в этом случае окно захватывания становилось бы чрезвычайно широким, если не «безграничным».

Вне окна захватывания циркадианный ритм переходит в свободнотекущее состояние с периодом, близким к таковому при постоянных условиях. Однако принудитель в этом случае все же способен несколько модулировать наблюдаемый ритм-явление, называемое «относительным захватыванием» (relative coordination).

В качестве примера на рис. 10 приведена запись подвижности зяблика, который сначала был захвачен принудителем, состоящим из двух 1-часовых «импульсов» света. Сокращение импульсов до получаса, а затем до 1/4 часа привело к тому, что захватывание стало невозможным и ритм перешел в свободнотекущее состояние;

но дважды за каждый «полный» цикл (в течение которого фаза ритма смещалась относительно принудителя на 360°), т. е.

примерно за 20 суток, в то время, когда «дрейфующий» ритм пересекал световой импульс, происходило сначала ускорение, а потом замедление фазы. В конце эксперимента, когда остался лишь один 15-минутный импульс света, эффект относительной координации соответствовал видоизмененной кривой смещения фазы. Вдобавок ко всему рис. 10 хорошо иллюстрирует маскирующий эффект световых импульсов. Переход из захваченного состояния в свободнотекущее возможен и в естественных условиях: например, у бобров, живущих подо льдом [13], или в высоких широтах во время полярного дня у лесной мыши Apodetnus flavicollis [18] и гольца Salvelinus fontinalis Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы_ Рис. 9. Зависимость фазы ритма от периода принудителя. Фаза выражена в градусах (один полный цикл принудителя составляет 360°). Заштрихованная область — темнота. (Источники данных см. в [7].) Сдвиг фазы принудителя После резкого сдвига фазы принудителя на протяжении нескольких циклов длится переходный процесс, пока не восстановится прежняя фаза ритма относительно принудителя.


Если величина сдвига принудителя не превышает 6—9 ч, ритм постепенно плывет в ту же сторону. При сдвиге на 9 ч и более ресинхронизация может протекать и в направлении, противоположном движению принудителя. В этом случае наиболее вероятное направление определяется величиной свободнотекущего периода, наблюдаемого в постоянных условиях: при более длинных смещение ритма чаще происходит за счет запаздывания фазы, при более коротких — за счет опережения [23].

Время, нужное для ресинхронизации, находится в обратной зависимости от силы принудителя (см. стр. 61) и в прямой зависимости от величины его сдвига (примеры см. у Ашоффа и Др. [11] ). У большинства изученных видов длительность ресинхронизации зависит также от направления сдвига. У дневных птиц восстановление фазы после сдвига в сторону опережения происходит почти вдвое быстрее, чем после задержки.

Ночные млекопитающие, напротив, быстрее перестраиваются в направлении задержки фазы (см. рис. 5 в [4]). Знак такой асиммет Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

66 _ Глава Рнс. 10. Ритм активности у зяблика (Fringilla coelebs) при скелетных СТ циклах с последовательным ступенчатым сокращением длительности светового импульса (сигнала). Момент подачи сигнала виден благодаря его прямому влиянию на подвижность (положительный «маскирующий эффекта).

рии, видимо, зависит от того, длиннее или короче суток «преобладающий» период у данного вида [4].

Следует отметить, что различные наблюдаемые ритмы у одного и того же организма могут перестраиваться с разной скоростью. Вследствие этого во время переходного процесса возникает искажение, возмущение обычной временной упорядочен Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободно-текущие и захваченные циркадианные ритмы ности отдельных компонентов циркадианной системы. Частое повторение таких возмущений может быть вредным для организма. Так, время жизни мясных мух, которые раз в неделю подвергались 6-часовому сдвигу фазы, сократилось на 25% по сравнению с контролем [10].

Нужно упомянуть еще один интересный эффект, который может возникать в результате сдвига фазы принудителя. Иногда циркадианная система распадается на две части, одна из которых перестраивается путем ускорения ритма, а другая — путем его замедления (см. рис. 16 в гл. 15). Такую «раздельную ресинхронизацию» особенно часто наблюдали у человека — после перелета в восточном направлении через 9 часовых поясов или в условиях изоляции после положительного сдвига (опережения фазы) искусственного времязадателя (см. рис. 9 в [4]).

Заключительные замечания Сделанный обзор прежде всего ясно показывает, насколько плодотворно рассмотрение циркадианных ритмов как осцилляторов в физическом смысле. Широкое применение теории колебаний при изучении суточных ритмов существенно углубило наше понимание циркадианной системы. Этой системе с ее наследственно закрепленными компонентами (см. гл. 8 и 12) присуща определенная «жесткость», что проявляется в частичной независимости ее свойств от различных внешних и внутренних воздействий. С другой стороны, циркадианная система должна быть чувствительна ко внешним сигналам, причем эта чувствительность должна зависеть от внутренней фазы, так как иначе было бы невозможным захватывание (см. гл.·5).

Вместе с тем система обладает известной гибкостью, по крайней мере в некоторых пределах, на что указывает окно захватывания.

Далее, некоторые свойства циркадианной системы, видимо, могут изменяться надолго или даже навсегда, как видно из эффектов последействия. И наконец, нужно еще раз подчеркнуть, что, хотя циркадианная система часто ведет себя как один осциллятор, она скорее всего состоит из множества осцилляторов, которые в разной степени взаимосвязаны, различаются между собой способностью порождать автономные колебания и могут быть организованы, по крайней мере частично, иерархическим образом (см. гл. 2, 10 и 15). Исходя из этого, следует ожидать (колебателя), существования ведущего осциллятора контролирующего всю многоосцилляторную систему (см. гл. 2, и 11). Благодаря взаимному сопряжению осцилляторов, контролю над ними со стороны колебателя и, что не менее важно, со стороны внешних принудителей поддерживается строгая согласованность различных процессов во времени, характерная для здорового организма (см. гл. 10 и 15).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

68_ Глава 3 _ Литература 1. Aschoff I. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 11—28 (I960),.

2. Aschoff I. Circadian rhythms within and outside their ranges of entrainment. In: I. Assenmacher and D. Farnef (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer-Verlag, 1978.

3. Aschoff I. Features of circadian rhythms relevant for the design of shift schedules, Ergonomics, 39, 739—754 (1978).

4. Aschoff I. Problems of re-entrainment of circadian rhythms: Asymmetry effect, dissociation and partition. In: I. Assenmacher and D. Farner (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, SpringerVerlag, 1978.

5. Aschoff J. Circadian rhythms: Influences of internal and external factors on the period measured in constant conditions, Zeitschrift fur Tierpsychologie, 49,225—249 (1979).

6. Aschoff J. Circadian rhythms: General features and endocrinological aspects. In:

D. Krieger (d.), Endocrine Rhythms, New York, Raven Press, 1979.

7. Aschoff J., Pohl H. Phase relations between a circadian rhythm and its zeitgeber within the range of entrainment, Naturwissenschaften, 65, 80—84 (1978).

8. Aschoff J., Wever R. Circadian period and phase-angle difference in chaffinches (Fringilla coelebs L.), Comparative Biochemical Physiology, 18, (1966).

9. Aschoff J., Gerecke U., Kureck A., Pohl H., Rieger P., Saint Paul U. von, Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds and man. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

10. Aschoff J., Paul U. von, Wever R. Die Lebensdauer von Fliegen unter dem Einfluss von Zeitverschiebungen, Naturwissenschaften, 58, 574 (1971).

11. Aschoff J., Hoffman K., Pohl H., Wever R. Re-entrainment of circadian rhythms after phase shifts of the zeitgeber, Chronobiologia, 2, 23— (1975).

12. Aschoff J., Berthold P., Qwinner E., Pohl H., Saint Paul U. von. Biological clocks in birds, Proceedings of the 17th International Congress of Ornithology, Berlin, 1979.

13. Bovet J., Oertli E. F. Free-running circadian activity rhythms in free-living beaver (Castor canadensis), J. of Comparative Physiology, 92, 1—10 (1974).

14. Brinkmann K. Metabolic control of temperature compensation in the circadian rhythm of Euglena gracilis. In: M. Menaker (d.), Biochronometry. Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

15. Daan S., Damassa D., Pittendrigh C. S., Smith E. R. An effect of castration and testosterone replacement on a circadian pacemaker in mice (Mus tnusculus).

Proceedings of the National Academy of Sciences, 72, 3744—3747 (1975).

16. Enright J. T. Synchronization and ranges of entrainment. In: J. Aschoff (d.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publishers, 1965.

17. Eriksson L. O. Free-running circadian rhythm hos backroding (Salvelinus fontinalis Mitchell) under naturliga ljusforhallanden, Fauno och Flora, 67, 233—234 (1972).

18. Erkinaro E. Der Verlauf desynchronisierter, circadianer Periodik einer Waldmaus (Apodemus flavicollis) in Nordfinnland, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 64, 407—410 (1969).

19. Eskin A. Some properties of the system controlling the circadian activity rhythm of sparrows. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D.

C., National Academy of Sciences, 1971.

20. Gwinner E. Entrainment of a circadian rhythm in birds by species-specific song cycles (Aves, Fringillidae: Carduelis spinus, Serinus serinus), Experientia, 22, 765 (1966).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы _ 21. Gwinner. Effects of season and external testosterone on the freerunning circadian activity rhythm of European starlings (Sturnus vulgaris), J. of Comparative Physiology, 103, 314—328 (1975).

22. Hayden P., Lindberg R. G. Circadian rhythm in mammalian body temperature entrained by cyclic pressure changes, Science, 164, 1288—1289 (1969).

23. Hoffmann K. Zum Einfluss der Zeitgeberstarke auf die Phasenlage der syflchronisierten circadianen Periodik, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie,62, 93—110 (1969).

24. Klotier K· General properties of oscillating rhythms, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 185—187 (1960).

25. Lindberg R. G., Gambino J. J., Hayden P. Circadian periodicity of resist." *ce* to ionizing radiation in the pocket mouse. In: M. Menaker (d.), Biochrc.io-metry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

26. Marimuthu G., Subbaraj R., Chandrashekaran M. K. Social synchronization' of the activity rhythm in a cave-dwelling insectivorous bat, Naturwissenschaften, 65, 6000 (1978).

27. Menaker M., Eskin A. Entrainment of circadian rhythms by sound in PaS'ser domesticus, Science, 154, 1579—1581 (1966).

28. Morin L. P., Fitzgerald K· M., Zucker I. Estradiol shortens the period ofhamster circadian rhythms, Science, 196, 305—306 (1977).

29. Page T. L., Block G. D. Circadian rhythmicity in the cockroach: Effects of age, sex, and prior light history, J. of Insect Physiology (1980).

30. Pittendrigh C. S. On temperature independence in the clock controlling emergence time in Drosophila, Proceedings of the National Academy of Sciences, 40, 1018—1029 (1954).

31. Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living systems, Cold Sping Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 159— (1960).

32. Pittendrigh C. S., Calderola P. C. General homeostasis of the frequency of circadian oscillations, Proceedings of the National Academy of Sciences, 70, 2697—2701 (1973).

33. Pittendrigh C. S., Daan S. Circadian oscillations in rodents: A systematic increase of their frequency with age, Science, 186, 548—550 (1974).

34. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents, I. The stability and lability of spontaneous frequency, J, of Comparative Physiology, 106, 223—252 (1976).

35. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemaker irr nocturnal rodents, IV. Entrainment: Pacemaker as clock, J. of Comparative Physiology, 106, 291—331 (1976).

36. Pohl H. Interaction of effects of light, temperature and season on the·circadian period of Carduelis flammea, Naturwissenschaften, 9, (1974). · 37. Saint Paul U. von. Die Aktivittsperiodik bei Vgeln mit und ohne dunklem Schlafkasten, J. fur Ornithologie, 114, 429—442 (1973).

38. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Feeding time synchronizesprimate circadian rhythms, Physiology and Behaviour, 18, 775— 779 (1977).

39. Sweeney B. M., Hastings J. W. Effects of temperature upon diurnal rhythms, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 87—104 (1960).

40. Turek F. W., McMillan J. P., Menaker M. Melatonin: Effects on the circadian locomotor rhythm of sparrows, Science, 194, 1441—1443 (1976).

41. Wever R. Virtual synchronization towards the limits of the range of entrainment, J. of Theoretical Biology, 36, 119—132 (1972).

Рекомендуемая дополнительная литература Aschoff J. (d.). Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publishing Company, 1965.

Hastings J. W., Schweiger H. G. (eds.). The Molecular Basis of Circadian Rhythms, Berlin, Dahlem Konferenzen, 1975.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 4. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ Т. Павлидис Введение Цель этой главы — представить некоторые математические модели циркадианных колебателей, по возможности избегая математического формализма. Поэтому изложение будет нестрогим, и читателю, искушенному в математике, лучше обратиться к соответствующей литературе (например, [14]).

Поскольку большинство биологов знакомо с основами экологии популяций, мы в качестве парадигмы для различных концепций динамики колебательных систем будем использовать некоторую экосистему.

Прежде всего следует пояснить значение термина «модель», так как у разных авторов он может означать совершенно разные вещи. В основе своей модель — это гипотеза о том, как работает определенная физическая система. Как правило, модель должна обладать двумя существенными свойствами: 1) она должна обобщать имеющиеся экспериментальные данные и, таким образом, описывать физическую систему более компактно, чем таблица результатов эксперимента;

2) она должна предсказывать поведение системы в новых условиях. Однако модель может и не давать никаких сведений о «глубокой» структуре системы. Строго говоря, эта структура вообще недоступна познанию. Во многих случаях принято считать, что она совпадает со структурой достаточно удачной модели, но это предположение на самом деле не оправдано.

Так, например, признание гелиоцентрической модели Солнечной системы вместо геоцентрической связано не с какой-либо «истиной», а с тем фактом, что первая дает более простое и сжатое описание движения планет и позволяет с гораздо большим успехом делать предсказания, нежели вторая. Между тем теоретически не исключено, что однажды кто-нибудь предложит лучшую геоцентрическую модель. Эта принципиальная ограниченность моделей касается также их использования при исследовании циркадианного колебателя. Вряд ли они когда-либо позволят раскрыть биологическую структуру циркадианной системы;

но, с другой стороны, они могут быть весьма полезны в процессе разработки «структурной» теории.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели Полезно провести различие между моделью и ее толкованиями.

Мы будем понимать под толкованиями конкретные формулировки данной модели, дающие одинаковую степень «сжатия данных» и одинаковый объем предсказаний. Следует подчеркнуть, что в литературе и такие толкования часто называют моделями, хотя это запутывает дело. Большинство моделей циркадианного колебателя можно достаточно хорошо описать в качественных понятиях, тогда как толкования требуют точныхматематических формул. Поэтому в нашем очерке речь будет" идти в основном о моделях, а не о толкованиях. Однако читатель не должен думать, что разработка толкований — всего лишь пустая забава для математиков. Очень часто невозможна бывает строго исследовать общие модели и приходится прибегать к уточненным формулировкам, доступным для точного анализа — теоретического, с помощью компьютера или сочетания обоих методов. Разумеется, исследователь всегда должен учитывать, какие особенности изучаемой системы наиболее существенны.

Некоторые элементы теории колебаний Рассмотрим экосистему, состоящую из двух популяций — лисиц и кроликов. Предположим, что мы в любой момент можем измерить численности обоих видов и представить их на графике, как показано на рис. 1,A. Число лисиц будем откладывать по горизонтальной оси, число кроликов — по вертикальной.

Результату каждого измерения соответствует некоторая точка на плоскости. Если кроликов довольно много, а лисиц мало, обе популяции могут некоторое время возрастать (точки а—b). Когда лисиц станет достаточно много, популяция кроликов может начать уменьшаться (точка с). Нехватка пищи приведет к падению численности лисиц, но популяция кроликов может все еще продолжать сокращаться (точка d) до тех пор, пока не останется совсем мало лисиц (точка с),— только тогда ее рост возобновится.

Через некоторое время размножатся и лисицы, так что цикл может замкнуться. Динамику этих популяций можно· было бы исследовать подробнее, производя более частые измерения. Любую последовательность полученных при этом точек можно соединить линией. Такие линии называются траекториями системы. Если они замкнутые (как в рассмотренном примере), их называют периодическими траекториями. Существует особый класс замкнутых траекторий: остальные траектории сходятся к ним, как показано на рис. 1, Б. Их называют предельными циклами.

Можно также построить линию нулевого роста популяции для каждого из видов. Так, для каждой величины популяции кроликов можно найти такое число лисиц, которое Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

72 _ Глава Рис. 1. А. Последовательное изменение численности кроликов и лисиц. Б.

Траектории, сходящиеся к предельному циклу. В. Фрагменты линий нулевого роста популяций. Г и Д. Траектории вблизи точек устойчивого и неустойчивого равновесия.

будет поддерживать ее на постоянном уровне, и, наоборот, для каждой численности лисиц — стабилизирующее число кроликов.

Такие кривые изображены на рис. 1, В. Точки, в которых они пересекаются, соответствуют равновесной популяции (когда нет ни роста, ни сокращения численности животных), и их называют точками равновесия. Этим свойством обладает точка x на рис.

1,Б. Точка равновесия может быть устойчивой (рис. 1,Г) или неустойчивой (рис. 1,Д), если после небольшого изменения численности популяций система соответственно возвращается к прежним величинам или продолжает отклоняться от них. Точку равновесия часто называют особой точкой или точкой сингулярности.

Следует подчеркнуть, что периодические траектории, особенно предельные циклы, присущи далеко не всем экосистемам. Они появляются лишь при весьма специфических особенностях динамики популяций [14]. Вместо системы хищник — жертва можно исследовать автокаталитическую систему фермент — субстрат. Таким системам часто бывают свойственны предельные циклы [7]. Здесь существенно то, что многие физические системы, способные совершать колебания, описываются двумя Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели _ переменными, график изменения которых представляет собой замкнутую кривую на плоскости. Эта плоскость, на которой представлены траектории, называется фазовой плоскостью, а переменные, отложенные по осям,— координатами состояния.

Вообще говоря, если система с двумя координатами состояния имеет предельный цикл, то внутри его должна лежать точка равновесия [6, 14]. Очень часто эта точка нестабильна. Заметим, что в число координат состояния не входят параметры, которые влияют на поведение системы, но сами не зависят от ее состояния. Типичные параметры для экосистемы связаны с климатом, а для химических реакций это прежде всего температура среды.

Здесь можно поставить вопрос: каким образом эволюция создала столь сложную систему, как осциллятор с предельным циклом? На самом деле удивительным было бы обратное.

Осцилляторы с предельными циклами широко распространены в технике. Поскольку колебания во многих случаях бывают нежелательным эффектом, конструкторы затрачивают немало усилий на их устранение или хотя бы снижение их амплитуды [23].

Гомеостаз представляет собой весьма сложную систему регулирования, которой должно быть свойственно много различных видов колебаний. Естественному отбору оставалось лишь выбрать те из них, период которых имеет приспособительное значение.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.