авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 3 ] --

Динамические модели-циркадианного колебателя Мы начнем с эмпирической модели, которую более 10 лет назад впервые предложил Питтендрих, чтобы объяснить некоторые особенности захватывания ритма выведения имаго Drosophila pseudoobscura. Основное утверждение этой модели состоит в том, что кривая смещения фазы ритма под действием 15-мипутного импульса яркого света годится и для описания поведения системы, на которую действует комбинация таких световых импульсов. Если предположить, что циркадианный колебатель представляет собой динамическую систему с предельным циклом, то справедливы следующие утверждения: 1) каждая точка предельного цикла соответствует определенной или фазе, субъективному циркадианному времени;

2) кривая смещения фазы описывает отображение предельного цикла на себя, так как она. каждому значению прежней фазы ставит в соответствие некоторое значение новой фазы (рис. 2). Тогда эмпирическую модель можно сформулировать следующим образом: циркадианный колебатель есть система с предельным циклом, а отображение, которое описывается кривой смещения фазы для 15-минутных вспышек яркого света, осуществляется мгновенно.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

74 Глава 4 _ 2. Рис. 3. Пример того, как может измениться Рис. Отображение предельного цикла на себя. форма кривой смещения фазы при небольшом изменении длительности светового нмпульса.

Первое предположение вполне естественно, поскольку все физические колебательные системы ведут себя в точности или приблизительно как предельные циклы. Более того, этой распространенности предельных циклов следует ожидать на основе физических соображений [1, 14]. Экспериментальная проверка эмпирической модели Питтендриха и ее выражение на языке предельных циклов привели к созданию топологической модели.

Как видно из рис. 2, область, соответствующая циркадианному времени (цв) от 4 до 12, имеет особое значение. В этой области свет (воздействующий дольше 15 мин) не оказывает никакого влияния на фазу, а воздействие света в любом другом месте предельного цикла переводит систему в эту область (по крайней мере в первом приближении). (Возвращаясь к примеру с экосистемой, действие света можно сравнить с появлением большой группы охотников, которые, если их достаточно много, почти сразу сильно сокращают популяцию кроликов. Если же кроликов и без того мало, их численность может остаться неизменной, так как охотники просто не найдут их.) Эта модель позволяет весьма успешно предсказывать форму кривой смещения фазы для более долгих световых импульсов [10].

Следующая задача состоит в предсказании формы этой кривой для более коротких световых импульсов. Очевидно, что если полная темнота оставляет систему в «верхнем» участке предельного цикла, а 15-минутный импульс сбрасывает ее «вниз», то импульс некоторой промежуточной длительности и интенсивности оставит систему где-то на полпути внутри предельного цикла.

(Единственной альтернативой может быть «квантовый» эффект:

либо сразу сильное действие, либо никакого. В случае экосистемы промежуточные эффекты будут соответствовать различному числу охотников.) Из этого предположения вытекает ряд важных следствий. Так, можно предсказать, что после возмущения, вызванного слабым светом, система не сразу вернется на предельный цикл, а будет приближаться к нему постепенно, как показано на рис. 1,5. Другое следствие основано на том Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели _ упомянутом выше факте, что предельный цикл обычно охватывает точку сингулярности. Наличие такой точки обусловливает качественное различие формы кривой смещения фазы для импульсов света разной интенсивности, которые оставляют систему;

соответственно «выше» и «ниже» сингулярности: в первом случае кривая в фазе А пройдет через 0, во втором случае в этом месте будет разрыв. Это явление представлено на рис. 3;

А —начальная фаза, В и С — точки, в которые переходит система под действием слабых световых импульсов, приложенных в фазе А.

Импульс, посылающий систему в точку С, несколько сильнее того, который смещает ее в точку В.

Толкование этой модели, проведенное в численном виде на ЭВМ, позволило получить набор кривых смещения фазы для ритма выведения дрозофилы, а также ритмов различных других организмов [11]. Эти результаты совместимы с гипотезой о существовании «универсальных» циркадианных часов, в отношении которых животные различаются лишь своей чувствительностью к свету. В дальнейшем мы будем называть модель такого типа динамической, так как она описывает динамику циркадианного колебателя. В специальном разделе мы рассмотрим некоторые из ее толкований.

В принципе можно подобрать для вспышки света такую интенсивность и такой момент воздействия, чтобы перевести систему в состояние вблизи точки сингулярности. Если эта точка неустойчива, система в конце концов вернется на предельный цикл, но не сразу, а значительно позже, чем после других возмущений. Необходимое для этого время довольно круто возрастает по мере приближения к сингулярности. Близость циркадианного колебателя к точке сингулярности может проявляться в аритмичном поведении объекта, по крайней мере временно. Если бы сингулярность была устойчива, аритмичное поведение стало бы постоянным. Это привело бы к чрезвычайно странному с биологической точки зрения результату: слабый световой стимул подавлял бы колебания, в то время как более сильный (при той же длительности) не оказывал бы влияния [11]. Таким образом, исследование области внутри предельного цикла — чрезвычайно интересная, но трудная задача. Трудности можно увидеть на примере с экосистемой: охотники должны выждать, пока популяция лисиц достигнет нужной численности, и лишь тогда выйти и отстрелять ровно столько кроликов, чтобы оба вида оказались на линиях нулевого роста.

Систематическое исследование поведения циркадианного колебателя в окрестности особой точки провел Уинфри [26]. Для этого он ввел понятие изохроны. Если система попала внутрь предельного цикла, то рано или поздно она вернется на исходную траекторию в некоторую фазу. Таким образом, точкам вну Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

76 Глава 4 _ Рис. 4. Изохроны.

тренней области предельного цикла можно поставить в соответствие циркадианные фазы. Геометрическое место всех точек, из которых система возвращается в одну и ту же фазу, называется изохроной. Все изохроны сходятся в точку сингулярности (рис. 4). В случае экосистемы изохрона содержит все точки, соответствующие таким начальным популяциям кроликов и лисиц, при которых пики численности (для каждого вида) приходятся на одно и то же время.

Читатель, знакомый с дифференциальными уравнениями, заметит, что периодические траектории внутри предельного цикла могут быть описаны уравнением где и зависят от коэффициентов дифференциального уравнения, а A и — от начальных условий. Изохрона представляет собой геометрическое место всех точек с одинаковым значением. Для линейных систем изохронами являются прямые линии. Уинфри [26] разработал метод подбора стимула, приводящего систему в точку сингулярности, и провел решающий эксперимент на дрозофиле. Как и следовало ожидать, ритм выведения дрозофилы был подавлен.

Тем самым подтвердилось одно из предсказаний динамической модели циркадианного колебателя. Однако этим дело не кончилось.

Ритм выхода имаго у Drosophila pseudoobscura можно иногда наблюдать на протяжении 9 циклов, но по техническим причинам затухание ритма после критического импульса удалось зарегистрировать лишь в двух циклах. Поэтому, хотя существование сингулярности было экспериментально проверено, ее стабильность осталась невыясненной. В результате специального опыта с двумя последовательными импульсами, когда за слабым критическим импульсом следовал более сильный, было установлено, что даже спустя 2 дня система все еще оставалась вблизи сингулярности [26]. Более того, и после действия некритического слабого стимула, просто отклоняющего систему во внутреннюю область, в течение 2 дней ак будто не происходило возврата на предельный цикл [27]. Таким образом, циркадианный колебатель ведет себя как динамическая система, состояние которой если и возвращается к предельному циклу, то очень медленно. Хотя такое поведение системы в принципе можно описать с помощью простого предельного цикла путем тщательного подбора его параметров, этот путь вряд ли оправдан. Трудно представить себе продукт биологической эволюции, до такой степени настроенный на Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Математические модели восприятие стимула, который не встречается в естественных условиях. Заметим, что удивление вызывает не само существование точки сингулярности — оно предсказано простой моделью с одним предельным циклом [11, 22],— а крайне медленный возврат системы к устойчивой траектории.

Для того чтобы объяснить этот результат, Уинфри предложил в качестве модели либо колебания в консервативной системе, либо популяцию невзаимодействующих осцилляторов. Обе модели уязвимы для критики. Так, очень трудно создать консервативные колебания с постоянным периодом [14], и масса проблем возникает при рассмотрении смещения фазы или захватывания в таких системах, поскольку все траектории нелинейного консервативного осциллятора различаются своими периодами [14]. Кроме того, консервативные осцилляторы структурно нестабильны в том смысле, что они требуют очень тщательного подбора параметров [I]. Независимые же осцилляторы должны быть неправдоподобно точными, чтобы обеспечить длительный свободный бег в постоянных условиях с неизменным периодом. Кроме того, они не могут объяснить многие другие явления (см. раздел «Явления в популяциях осцилляторов»). Однако этот парадокс легко разрешается, если предположить, что циркадианные часы представляют собой популяцию взаимосвязанных осцилляторов. Мы еще вернемся к этому вопросу.' Обзор моделей, описывающих действие непрерывного освещения Рассмотренные выше модели касались реакции системы на световые импульсы. Но что будет, если оставить свет на протяжении многих дней? Модели, основанные на кривых смещения фазы для ритма выведения Drosophila pseudoobscur a, предсказывают, что фаза системы «застынет» в точке цв 12 (см.

рис.2). Согласно динамической модели, система в зависимости от уровня освещенности перейдет на новый предельный цикл или же колебания прекратятся и система достигнет нового сингулярного состояния. Если колебания будут продолжаться, их период на свету, вообще говоря, будет отличаться от периода, наблюдаемого в постоянной темноте. Таким образом, эти модели не противоречат правилу Ашоффа (см. гл. 5). Если все еще сохранится предельный цикл, то его положение на фазовой плоскости будет иным, а вместе с ним переместится и точка сингулярности. На рис. 5 изображен такой сдвиг. Подробное математическое описание таких превращений дано в других работах [11, 14]. Важно отметить, что эти модели легко описывают и случай импульсных воздействий.

Действительно, предположим, что в момент включения света система находилась в точке А темнового предельного цикла Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

78_ Глава Рис. 5. Перемещение Рис. 6. Действие световых импульсов в «непрерывной»

предельного цикла под действием постоянного модели. В зависимости от освещения. длительности импульса система переходит в точку В, С или D.

(рис. 6). В условиях постоянного освещения устойчивым положением системы будет либо новый предельный цикл, либо новая сингулярность, в зависимости от интенсивности света.

Однако такое положение не может быть достигнуто мгновенно.

Система будет двигаться по траектории, которая исходит из точки A и стремится к окончательному устойчивому положению. После выключения света система может остаться внутри старого предельного цикла в точке В или, при более длительном воздействии света, в точке С, у противоположного края того же цикла. Еще более длительное освещение может вывести систему из предельного цикла (точка D). Таким образом, здесь повторяются феномены, описанные в предыдущем разделе.

В случае экосистемы освещению соответствует присутствие охотников. Интенсивность света — это их число. При умеренной численности охотников экосистема еще может существовать, хотя с меньшими размерами обеих популяций и, возможно, с иным периодом.

«Скорость» движения системы вдоль траектории при разных уровнях освещенности не всегда одинакова. Изменение периода или смещение фазы происходит, однако, не только из-за этого, но также вследствие иной геометрии движения при постоянном освещении. В самом деле, возможна ситуация, когда период не зависит от освещенности, но система тем не менее обладает «нормальной»

кривой смещения фазы и поддается захватыванию. Пример такой модели был представлен автором [15]. С физической точки зрения эта модель мало вероятна из-за необходимости выбирать некоторую особую форму уравнения. Но во всяком случае она демонстрирует возможность захватывания и без влияния освещенности на период.

Говоря математически, действие света состоит в изменении вектора скорости системы. Тогда все кривые смещения фазы являются в то же время кри Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели _ Рис. 7. Действие темновых импульсов.

Рис. 8. Фазовые зоны при переходах между СС и ТТ.

выми смещения скорости. Однако последний термин обычно означает лишь изменение численной величины вектора скорости [21].

Модели, содержащие освещенность в качестве параметра, позволяют легко строить кривые смещения фазы для свободнотекущих ритмов при постоянном слабом освещении, подвергнутых действию ярких вспышек света. Следует ожидать, что эти два вида кривых будут иметь сходную форму. Такие модели позволяют также предсказывать результаты воздействия темновых импульсов: на рис. 7 изображены соответствующие траектории и кривая смещения фазы. Последняя построена на основе изохрон, с которыми пересекаются траектории в конце интервала темноты.

Описанные модели предсказывают возможность захватывания системы медленно меняющимся стимулом, сходным с синусоидальными волнами [1, 6]. Следует подчеркнуть, что математическая форма всех этих моделей учитывает действие света в качестве внешнего возмущения. Между тем постоянное освещение может входить в уравнения как один из параметров.

Тогда действие медленных изменений освещенности можно назвать параметрическим захватыванием. Однако в математической литературе этот термин употребляется в очень узком смысле: он означает эффекты периодического изменения коэффициентов уравнения, а не добавления к нему постоянного слагаемого [1].

Здесь уместно упомянуть два недавних эксперимента, проведенных на Drosophila pseudoobscura, из которых следует, что ее колебатель всякий раз оказыва Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

80 _ Глава ется в фазе цв 12 при переходе от слабого освещения к темноте и в фазе цв 23 при обратном переходе (см. гл. 5). На рис. представлено качественное объяснение этого эффекта. Одно из важных предсказаний модели состоит в том, что область фаз, наблюдаемая при переходе от света к темноте, должна быть уже, чем при переходе от темноты к свету.

Толкования динамической модели В последние годы было предложено много частных математических моделей. Некоторые из них заслуживают большего внимания в связи с тем, что их авторы постарались в значительной мере учесть экспериментальные данные. Одной из первых систематических попыток была модель Вивера [25], описываемая дифференциальным уравнением второго порядка с двумя переменными: осциллирующей величиной у и величиной х, непосредственно зависящей от освещенности. Эта модель успешно описывала кривые смещения фазы и захватывание у млекопитающих, но встречала серьезные трудности при попытке объяснить кривые с большим размахом, как, например, у Drosophila pseudoobscura, так как x действует на у всегда одинаково независимо от знака у. Павлидис и Кауцман исследовали два частных варианта динамической модели [11, 18]. Первая была в сущности простейшей из возможных математических систем, соответствующих общей модели. Вторая представляла собой интерпретацию на языке уравнений химической кинетики. В этой модели, кроме того, был представлен конкретный механизм температурной компенсации. Модель несколько иного типа была предложена Джонсоном и Карлсоном [4]. Она отличалась главным образом тем, что в уравнения была введена временная задержка. Эта задержка добавила одну степень свободы, что вполне правдоподобно для биологических систем. С другой стороны, неясно, насколько существенно такая задержка может изменить динамику поведения в отношении циркадианных ритмов. Эта модель успешно описывала эффекты как постоянного освещения, так и отдельных вспышек света, а также затухание ритма после критического импульса [4].

Интересной иллюстрацией применения математических моделей в биохимии явилась разработка мембранной модели [8, 9]. В ней был предложен конкретный биохимический механизм работы циркадианного колебателя. Правда, вместо того чтобы проверить согласие этой модели с множеством экспериментальных данных, авторы использовали ее для того, чтобы выяснить, может ли предложенный механизм создавать предельный цикл нужного типа.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели _ Явления в популяциях осцилляторов Теперь мы коснемся класса явлений, которые трудно объяснить на основе рассмотренных моделей. Все эти явления можно объединить под названием лабильности свободнотекущего периода.

Они включают эффект расщепления ритма (см. гл. 2), спонтанное затухание и возобновление колебаний (см. гл. 2), немонотонные переходные процессы (см. гл. 5) и др. Эти эффекты, вообще говоря, можно описать с помощью обычного предельного цикла, вводя случайные вариации параметров, шумы, увеличивая число переменных и т. п. Подобные факторы возможны в биологической системе, но все же более перспективным кажется другой путь объяснения, основанный на предположении, что циркадианный колебатель состоит из популяции взаимосвязанных осцилляторов.

Эта гипотеза сама по себе не столь уж радикальна, и в ее пользу есть серьезные физические соображения. Многоосцилляторные модели появились задолго да того, как внимание исследователей сосредоточилось на лабильности свободнотекущего периода;

они были, например, предложены как средство получения низкочастотных колебаний из высокочастотных [12]. К тому же они вполне правдоподобны с биологической точки зрения [24]!. Таким образом, многоосцилляторные модели представляют собой довольно естественное обобщение одноосцилляторных.

Можно отметить еще одно интересное обстоятельство.

Одноосцилляторные модели (без специального подбора параметров и т. п.) описывают прежде всего захватывание и сдвиг фазы. Это действительно существенные функции циркадианного колебателя, но именно потому, что они присущи всем колебателям, их изучение вряд ли позволит узнать что-либо о структуре самой системы. Информация о структуре колебателя может быть получена скорее в экспериментах со стимулами, совершенно отличными от тех, с которыми организм встречается в естественных условиях. Таковы, например, длительное постоянное освещение и критические импульсные воздействия;

эффекты обоих этих факторов хорошо описываются на основе популяций осцилляторов. Кроме того, сложные организмы, несомненно, обладают множеством колебателей, так как у них довольно часто наблюдается распад ритмов на отдельные составляющие (см. гл.

10 и 15). Новое в подобных моделях то, что отдельный циркадианный колебатель может состоять из множества достаточно слабо связанных элементов, и это может порождать внешнее поведение, характерное для многоосцилляторных систем.

Общие свойства популяций осцилляторов Самое общее утверждение, которое можно сделать о популяциях взаимосвязанных осцилляторов, состоит в том, что во Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

82 _ Глава обще о них очень мало что можно сказать. Поведение системы качественно зависит как от природы самих осцилляторов, так и от типа связей между ними, а при данном типе — от степени связанности. Иногда бывают важны также начальные условия.

Эта проблема привлекала достаточное внимание и была исследована в разнообразных контекстах (см., например, обзор [17]). Если осцилляторы почти одинаковы и Павлидиса связаны между собой не слишком сильно, они обычно склонны к совместным синхронным колебаниям. Очень сильная связь может полностью перестроить динамику системы: либо вовсе подавить колебания, либо резко изменить их частоту по сравнению с собственной частотой отдельных элементов. При достаточно слабой связи поведение системы может зависеть от начальных условий. Следует подчеркнуть, что сходство элементов действует так же, как усиление связей между ними. Иными словами, одна и та же связь может быть умеренной для тождественных элементов, но слабой — для разнородных. Не удивительно, что большинство интересных эффектов возникает именно при умеренной связи. Один из хороших способов получить представление о свойствах таких систем — рассмотреть антропоморфную модель обмена информацией между владельцами часов. Вообразим себе остров в Арктике во время полярного дня или ночи (до изобретения радио). У каждого жителя острова имеются плохие часы, которые или спешат, или отстают. Часы были присланы на остров миссионером и к моменту получения их островитянами успели остановиться в различное случайное время. Возможна ли ситуация, когда показания всех часов будут более или менее одинаковыми? Один вариант: вождь созывает всенародное собрание и указывает, какое время все должны поставить на своих часах. Это будет колебатель (ритмоводитель), сила которого зависит от частоты таких собраний и от того, насколько строго выполняется указание вождя. Другой вариант: всеобщее равноправие. Каждые два человека при встрече устанавливают среднее для их часов, компромиссное время. Здесь открывается множество возможностей, в зависимости от того, насколько часто происходят встречи по сравнению с погрешностью часов. Если островитяне встречаются достаточно часто, то ответ на поставленный нами вопрос будет утвердительным, а если очень редко — отрицательным. В промежуточном случае результат будет зависеть от начальных условий. Мы можем оказаться не в силах достичь синхронности, но в состоянии поддерживать ее.

Возможен также случай разделения жителей на группы, каждая из которых будет иметь свое локальное время. Если по какой-то причине все часы вдруг остановятся (скажем, во время бури), то даже если все жители тут же вновь пустят их в ход, может пройти несколько дней, прежде чем на острове восстановится Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели Рис. 9. «Слабый» световой импульс вызывает ансинхронность двух взаимодействующих осцилляторов с разными периодами.

единое время. Такое поведение сходно с обнаруженным Уинфри [26, 27] в экспериментах с двумя последовательными световыми импульсами. Таким образом, появляется новая возможность моделировать ритм выведения Drosophila pseudoobscura при воздействии слабых импульсов.

Предположим, что главный циркадианный колебатель состоит из двух слегка различных осцилляторов с умеренной взаимосвязью.

При некоторых различиях в их частоте и в силе связи они будут взаимно захватывать друг друга и обнаружат колебания с одинаковыми периодами, но с разными фазами (рис. 9,А). Слабый световой импульс, который оставит их во внутренней области предельного цикла, может значительно увеличить разность их фаз (рис. 9,5). Возврат к предельному циклу в этом случае будет замедлен, так как потребуется ресинхронизация.

Эти соображения справедливы и для систем, содержащих более двух элементов. Математический анализ таких систем с последующим машинным моделированием [12, 13, 16, 17] позволяет сделать следующие выводы:

1. Даже если элементы системы сами по себе не способны к синхронизации, их можно привести в почти синхронное состояние принудителем, и в этом состоянии они могут оставаться даже после устранения принудителя. Правда, внешнее возмущение может легко нарушить их синхронность. Если фазы распределены случайным образом, то самосинхронизация недостижима, но при сужении распределения сила связи может оказаться достаточной для взаимного захватывания. Поэтому система таких взаимно сопряженных осцилляторов легче поддается захватыванию, чем в случае отсутствия всякого взаимодействия между элементами.

Этим можно объяснить факт возбуждения ритма температурными импульсами [28].

2. Без принудителя и при наличии (биологических) помех синхронное состояние становится неустойчивым и может нарушаться. Потеря синхронности более вероятна в том случае, если отдельные осцилляторы по-разному реагируют на освещение.

Питтендрих [20] предложил модель из двух осцилляторов, один из которых реагировал на рост освещенности увеличением периода, а другой — наоборот, уменьшением. Однако столь Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

84 Глава резкое различие в свойствах не обязательно. Даже небольшая разница в чувствительности осцилляторов может привести к неустойчивости связи. Лабильность синхронного состояния позволяет объяснить лабильность свободнотекущих ритмов (см. гл. 3).

3. Для слабо взаимодействующих осцилляторов помимо полной синхронизации существует еще одно устойчивое состояние со сдвигом фазы на 180° между группами [13, 14], что может служить объяснением эффекта расщепления ритмов (см. гл. 2).

4. Наблюдаемый период ритма является сложной функцией периодов различных элементов. Предположим, что организм становится активным всякий раз, когда сигнал на выходе хотя бы одного из осцилляторов превышает некий порог. Тогда широкий разброс по фазе может привести к многообразию периодов активности и к случайному распределению промежутков, скажем, между моментами ее начала. В этом случае следует «ожидать появления немонотонных переходных процессов [3].

Заключительные замечания Успешное использование единого механизма для объяснения как лабильности свободнотекущего периода, так и экспериментов с критическим импульсом позволяет сделать важное предположение о природе циркадианного колебателя. Те организмы, у которых наблюдается значительная лабильность свободнотекущего периода, должны легко впадать в аритмичное состояние под действием критических импульсов, и наоборот.

Главная трудность при проверке этого утверждения состоит в том, что у организмов с лабильным периодом почти невозможно вызвать достаточное смещение фазы.

Еще один вопрос требует пояснения. Во многих случаях упоминалось, что кривая смещения фазы для популяции осцилляторов по сравнению с отдельным осциллятором имеет качественно иной вид, в частности значительно больший размах [4, 25]. Оказывается, справедливость этого тезиса зависит от способа получения кривой смещения фазы. Теоретически он действителен только для популяции сопряженных осцилляторов.

В самом деле, если сравнить среднюю фазу в популяции до и.

после воздействия, то полученная таким образом кривая будет усреднением индивидуальных кривых и, очевидно, будет сглажена, а ее размах уменьшится. С другой стороны, если сравнивать самые ранние (или самые поздние) фазы, размах кривой смещения фазы будет больше.

Действие температуры довольно легко объяснить механизмом компенсации. Можно, например, предположить, что циркадианный колебатель реагирует не на температуру как таковую, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Математические модели _ наразность между какой-то переменной у и периодом Т, причем у следует за изменениями Т с запаздыванием. Ранее для этого эффекта был предложен конкретный биохимический механизм [18];

была показана достаточность этого предположения, по крайней мере для объяснения данных, полученных на Drosophila pseudoobscura [19].

Литература 1. Andronov.., Vitt.., Kaikin S. E. Theory of Oscillators, Oxford, Per gamon, 1966. '2. Engelmann W., Karlsson H. G., Johnsson A. Phase shifts in the kalanchoe petal rhythm caused by light pulses of different durations, International J.

of Chronobiology, 1, 147—156 (1973).

3. Eskin A. Some properties of the system controlling the circadian activity rhythm of sparrows. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D.

C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 55—80.

4. Johnsson A., Karlsson H. G. A feedback model for biological rhythms. I.

Mathematical description and properties of the model, J. of Theoretical Biology, 36, 153—174 (1972).

5. Karlsson H. G., Johnsson A. A feedback model for biological rhythms. II.

Comparisons with experimental results, especially on the petal rhythm of kalanchoe, J. of Theoretical Biology, 36, 175—194 (1972).

6. Minorsky N. Nonlinear Oscillations, Princeton, N. J., Van Nostrand, 1962.

7. Nicholis G., Portnow J. Chemical oscillations, Chemical Review, 73, 365— 384 (1973).

8. Njus D. Experimental approaches to membrane models. In: J. W. Hastings and H. G. Schweiger (eds.), The Molecular Basis of Circadian Rhythms, Berlin, Dahlem Konferenzen, 1976, pp. 283—294, 9. Njus D., Sulzman F. M., Hastings I. W. Membrane model for the circadian clock, Nature, 248, 116—120 (1974).

10. Pavlidis T. A mathematical model for the light affected system in the drosophila eclosion rhythm, Bulletin of Mathematical Biophysiology, 29, 291—,(1967).

11. Pavlidis T. Studies on biological clocks: A model for the circadian rhythms of nocturnal organisms. In: M. Gerstenhaber (d.), Lectures on Mathematics in Life Sciences, Providence R. I., American Mathematical Society, 1968, pp. 88— 112.

12. Pavlidis T. Populations of interacting oscillators and circadian rhythms, J. of Theoretical Biology, 22, 418—436 (1969).

13. Pavlidis T. Populations of biochemical oscillators as circadian clocks, J. of Theoretical Biology, 33, 319—338 (1971).

14. Pavlidis T. Biological Oscillators: Their Mathematical Analysis, New York, Academic Press, 1973.

15. Pavlidis T. The free run period of circadian rythsm 'and phase response curves, American Naturalist, 107, 524—530 (1973).

16. Pavlidis T. Spatial organization of chemical oscillators via an averaging operator, J. of Chemical Physics, 63, 5269—5273 (1975).

17. Pavlidis T. Spatial and temporal organization of populations of interacting oscillators. In: J. W. Hastings and H. G. Schweiger (eds.), The Molecular Basis of Circadian Rhythms, Berlin, Dahlem Konferenzen, 1976, pp. 131— 148.

18. Pavlidis T., Kauzmann W. Toward a quantitative biochemical model for circadian oscillators, Archives of Biochemistry and Biophysics, 132, 338— (1969).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

86 _ Глава 4 _ 19. Pavlidis Т., Zimmerman W. F., Osborn J. A mathematical model for the temperature effects on circadian rhythms, J. of Theoretical Biology, 18, 210— (1968).

20. Pittendrigh C. S. Circadian organization in cells and the circadian organization of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. C. Worden (eds.).

Neurosciences Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974.

21. Swade R. H. Circadian rhythms in fluctuating light cycles: Toward a newmodel of entrainment, J. of Theoretical Biology, 24, 227—239 (1969).

22. Taddel-Ferreti C., Cordelia L. Modulation of Hydra attenuate, rhythmic activity:

Phase response curve, J. of Experimental Biology, 65, 737—751 (1976).

23. Truxal J. G. Control Systems Synthesis, New York, McGraw-Hill, 1955.

24. Vanden Driessche T. A population of oscillators: A working hypothesis and its compatibility with the experimental evidence, International J. of Chronobiology, 1, 253—258 (1973).

25. Wever R. A mathematical model for circadian rhythms. In: J. Aschoff (d.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland, 1965, pp. 44—63.

26. Winfree A. T. Corkscrews and singularities in fruitflies: Resetting behavior of the circadian eclosion rhythm. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, pp. 81—109, 1971.

27. Winfree A. T. Unclocklike behavior of biological clocks, Nature, 253, 315— (1975).

28. Zimmerman W. F. On the absence of circadian rhythmicity in Drosophila pseudoobscura pupae, Biological Bulletin, 136, 494—500 (1969).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 5. ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ:

ЗАХВАТЫВАНИЕ К. Питтендрих Введение Циркадианные ритмы, свойственные эукариотическим организмам, задаются врожденной программой, определяющей картину суточных изменений многих сторон обмена веществ и поведения. Запрограммированная последовательность событий в каждом цикле циркадианного ритма сложилась в ходе эволюции как отображение предсказуемых изменений (физических и биологических) на протяжении внешних, астрономических суток: она составляет внутренние, «субъективные» сутки организма.

Характерная, почти определяющая черта циркадианных программ состоит в том, что их развертывание с большой точностью соответствует реальному циклу дня и ночи. Очевидное функциональное значение имеет то, что выполнение этой программы контролирует ведущий автономный осциллятор, который в свою очередь поддается захватыванию одним или несколькими внешними циклами, к периоду которых он весьма точно подстраивается. Именно захватывание обеспечивает приуроченность отдельных этапов программы к изменениям среды, которые эта программа призвана «нейтрализовать» или использовать.

Захватывание: общие принципы Два общих момента, характерных для захватывания любой колебательной системы, отражены на рис. 1. Один осциллятор (о), имеющий свободнотекущий период, может быть сопряжен с другим (z), который называют принудителем или времязадателем (Zeitgeber), имеющим иной, но близкий период z. Осциллятор о может быть захвачен принудителем z, и в устойчивом захваченном состоянии его период будет равен периоду принудителя ( ), а его фаза относительно принудителя (0,z) принимает строго определенное значение. Свободнотекущий период циркадианного осциллятора близок к 24 ч, но обычно несколько отличается от этой величины. В естественных условиях этот осциллятор захватывается одним или несколькими циклами внешней среды (принудителями), период которых (Т) определяется вращением планеты и поэтому в точности равен 24 ч.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

88 Глава Рис. 1. Три осциллятора с разными свободнотекущими периодами ( 0) захвачены одним принудителем (времязадателем) с периодом z. При чем больше 0, тем более опережающей становится захватывании фаза 0z осциллятора относительно принудителя.

В качестве примера на рис. 2 показаны ритмы подвижности мыши и птицы, в постоянных условиях протекающие с периодами соответственно 23,7 и 24,5 ч, т. е. как циркадианные, которые при захватывании естественными циклами освещения становятся суточными с периодом *, равным 24 ч. При устойчивом захваченном состоянии этого ритма активность приурочена у мыши к ночному времени, а у птицы — к дневному.

Для многих циркадианных ритмов, особенно у пойкилотермных животных, эффективными принудителями в естественных условиях служат температурные циклы [8, 11;

34], но самым важным, всеобщим захватывающим фактором является цикл чередования света и темноты, порождаемый вращением планеты. Это и не удивительно: восход и заход Солнца — наиболее четкие и регулярные признаки астрономического времени. Настоящая глава посвящена захватыванию циркадианных ритмов Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание Рис. 2. А. Ритмы подвижности ночного животного — оленьей мыши (Peromyscus leucopus): сначала свободнотекущие в постоянной темноте ( =23,7 ч), затем захваченные циклами освещения СТ 18 : 6. Б. Ритмы подвижности дневной птицы — зяблика (Fringilla coelebs) : свободнотекущие при очень слабом постоянном освещении 0,5 лк ( =24,5 ч), затем захваченные циклами освещения СТ 12 : 12.

циклами освещения: каким образом чередование света и темноты действует на эндогенный осциллятор, задающий циркадианный ритм?

Два механизма захватывания — дискретный и непрерывный Каков бы ни был конкретный механизм захватывания, действие циклов освещения состоит в изменении периода циркадианного осциллятора («колебателя») на величину, равную Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

90 Глава Рис. 3. Захватывание ритма выхода имаго D. pseudoobscura «полным» и «скелетным» фотопериодами.

Кружочки — пики выведения мух (черные — для полного фотопериода, белые — для скелетного). О скачке фазы см. в тексте. У — утренний пик, В — вечерний пик. (По [27].) —T, где T=24 ч. На рис. 2 суточный режим освещения удлиняет мыши на 0,3 ч и сокращает птицы на 0,5 ч.. По способу этой «подгонки» периода механизмы захватывания удобно разделить. на две главные группы, основываясь на опыте изучения других колебательных систем [2]. В первом случае принудитель непрерывно воздействует на осциллятор в течение если не всего цикла, то значительной его части и эффект достигается путем длительного, непрерывного изменения угловой скорости осциллятора — местами ускорения, местами замедления. Во втором случае принудитель воздействует кратковременно и вызывает резкий, дискретный сдвиг фазы осциллятора — либо опережение, либо задержку на величину, равную —Т.

Циркадианный осциллятор, определяющий время выхода имаго у дрозофилы, поддается захватыванию обоими способами:

он может быть синхронизирован как низкоамплитудными (непрерывное синусоидальными колебаниями освещения захватывание), так и цепочкой очень коротких световых «импульсов» (дискретное захватывание). Таким образом, вопрос о механизме действия естественного фотопериода (12-часового «импульса») остается открытым: этот механизм мог бы быть и непрерывным, и дискретным, и смешанным.

Эксперименты со «скелетными» фотопериодами [27] позволяют думать, что в захватывании участвуют оба механизма.

Циркадианную систему дрозофилы с собственным периодом ч можно захватить световыми циклами с периодом 24 ч при разной длительности светлых промежутков — от 1 мин (и меньше) до 18 ч. Каждый эффективный режим освещения должен оставлять период ритма t неизменным ( —Т=0). При этом фаза осциллятора относительно фотопериода должна несколько меняться с изменением длины фотопериода. На рис. 3 показана зависимость фазы от величины фотопериода;

как видно из рисунка, цикл с двумя короткими световыми импульсами, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание разделенными интервалом t (t11 ч), приводит к захватыванию, причем фаза устанавливается такая же, как при захватывании циклами с одиночным фотопериодом длиной t. Два коротких импульса составляют «скелет» (Фс) соответствующего «полного»

(Фп) фотопериода. Все происходит так, как если бы эффект полного фотопериода представлял собой сумму двух дискретных эффектов, связанных с его началом и концом. Однако это удивительное сходство действия Фс и Фп уменьшается, когда Фс больше 11 ч, и вовсе исчезает при Фс14 ч (рис. 3). Очевидно, в середине длинного фотопериода имеет место слабое непрерывное действие света, которое становится заметным лишь тогда, когда длительность фотопериода приближается к /2. Для того чтобы попытаться прояснить этот вопрос, мы начнем с анализа дискретного действия коротких импульсов.

Кривые смещения фазы (КСФ) циркадианных колебателей На хомячка со свободнотекущим циркадианным ритмом в условиях постоянной темноты каждые несколько недель воздействовали 15-минутным импульсом света, который в разное время приходился на разные фазы эндогенного цикла (рис. 4) [21]. Каждый такой импульс вызывал смещение фазы — либо задержку (—), либо опережение (+). Откладывая величину и направление (знак) смещения фазы в зависимости от фазы цикла, на которую пришлось действие импульса, мы получаем кривую смещения фазы (КСФ).

На рис. 5 показано получение другой КСФ — для ритма выведения имаго Drosophila pseudoobscura [15]. Двадцать пять отдельных популяций куколок были синхронизированы режимом освещения СТ 12: 12, а затем переведены в условия постоянной темноты (ТТ). Одна популяция служила контролем, а остальные получили по одному 15-минутному импульсу света в разные фазы своих циклов. Окончательный сдвиг фазы, вызванный импульсом, определяли на 5-е, 6-е и 7-е сутки после воздействия. И здесь была получена КСФ — зависимость смещения фазы от фазы воздействия.

Фазу колебания можно представить как циркадианное время (цв);

полный цикл ритма принимается за 24 циркадианных часа;

1 циркадианный час составляет /24 реальных (астрономических) часов. У дрозофилы за ноль циркадианного времени (цв 0) принимается та фаза цикла, которая совпадала бы с рассветом в первый день постоянной темноты (ТТ) после перехода из СТ 12: 12. Половина цикла от цв 0 до цв составляет «субъективный день» в программе осциллятора, а другая половина, от цв 12 до цв 0,— это «субъективная ночь». У хомячка активность в ТТ начинается сразу после последнего пе Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

92_ Глава 5, Рис. 4. Получение кривой смещения фазы (КСФ) для циркадианного колебателя хомячка Mesocricetus auratus [21]. Регистрируют свободнотекущие ритмы в постоянной темноте. В разные фазы циркадианного цикла дают 15 мииутные импульсы света (черные кружочки), которые вызывают смещение фазы ритма (после первых двух импульсов — задержка фазы, после остальных — опережение). КСФ представляет собой зависимость величины сдвига фазы от фазы воздействия.

рехода СT. Начало активности принимают за начало субъективной ночи, цв 12.

На рис. 6 представлены КСФ, полученные для разнообразных циркадианных колебателей — в опытах с одноклеточными организмами, растениями, беспозвоночными и позвоночными. Кривые для грызунов и для дрозофилы, реагирующей на «слабые» (миллисекундные) импульсы, на первый взгляд качественно отличаются от кривой для дрозофилы при «сильных» (15минутных) импульсах, но на самом деле это не так. Уинфри [33] разделил КСФ на две группы по наклону соответствующей кривой установившейся фазы (КУФ) (Phase transition curve, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

j*i Рис. 5. Получение кривой смещения фазы для колебателя ритма выхода имаго у D.

pseudoobscura. A. Протекание ритма в 24 экспериментальных популяциях (и одной контрольной). Каждая точка обозначает середину пика выведения мух. Каждая популяция со сзободнотекущим ритмом в постоянной темноте получает один 15-минутный импульс света (около 100 лк), который обозначен вертикальным штрихом. Для разных популяций импульс дается в разные фазы ритма. После нескольких переходных циклов в каждой популяции достигается устойчивая фаза ритма, смещенная относительно исходной. Б. КСФ выражает зависимость смещения фазы () от той фазы (), на которую пришлось действие светового импульса. Разные кривые получены в Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

94 Глава Рис. 6. Кривые смещения фазы под действием импульсов света у разных организмов: одноклеточных, растений, насекомых и позвоночных (по данным из разных источников). 1 — муха Sarcophaga, импульс 3 ч, 100 лк;

2 — зеленое растение Coelus, 4 ч, 13000 лк;

3 — таракан Leucophaea, 6 ч, 50000 лк;

4 — одноклеточное Euglena, 4 ч, 1000 лк;

5 — одноклеточное Gonyaulax, 3 ч, интенсивность неизвестна;

6 — комар Anopheles, 1 ч, 70 лк;

7 — хомячок Mesocricetus, 15 мин, 100 лк;

8 — оленья мышь Peromyscus leucopus, 15 мин, лк;

9 — Peromyscus maniculatus, 15 мин, 100 лк;

10 — домовая мышь Mus muscu.lus, 15 мин, 100 лк;

11 — летучая мышь Taphozous, 15 мин, 100 лк;

12 — муха Drosophila pseudoobscur а, 15 мин (КСФ типа 0) н 1 мсек (КСФ типа 1).

РТС). Эта кривая представляет зависимость новой фазы, установившейся после воздействия световым импульсом, от старой фазы, на которую пришлось это воздействие. На рис. для сравнения представлены КСФ и КУФ для D.

pseudoobscura и D. melanogaster при одинаковых 15-минутных импульсах. КСФ у D. melanogaster при сильных импульсах сходна с кривой у D. pseudoobscura при слабых (миллисекундных) импульсах: ее КУФ имеет средний наклон 1,0, поэтому КСФ относится к типу 1. У D. pseudoobscura КУФ имеет в среднем нулевой наколн, поэтому КСФ относится к типу 0.

Несмотря на различие в деталях, все КСФ на рис. 6 в основе своей сходны: 1) для субъективного дня (цв 0 — цв 12) характерна малая чувствительность к свету;

2) в субъективную ночь реакция на свет более выражена;

3) в субъективный вечер и первую половину субъективной ночи происходит задержка фа Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_Циркадданные системы: захватывание Рис. 7. Кривые вмещения фазы (КСФ) типа 0 и 1 и соответствующие кривые установившейся фазы (КУФ). Тип 0: D. pseudoobscur а, импульс 15 мин, 100 лк.

Тип 1: D. melanogaster, импульс 15 мин, 100 лк. Кривая смещения фазы отражает зависимость от фазы, на которую пришлось воздействие, а кривая установившейся фазы — зависимость новой фазы *, устанавливающейся после воздействия, от фазы.

зы;

4) позднее, вплоть до субъективного утра, происходит опережение фазы.

Кривые для грызунов, представленные в более крупном масштабе на рис. 8, позволяют заметить интересную взаимосвязь между формой КСФ и свободнотекущим периодом : чем короче, тем больше отношение D/A, где D — площадь под отрицательной частью кривой, соответствующей задержкам фазы, и А — площадь под положительной частью кривой. Эта закономерность проявляется не только при сравнении видов, но и внутри одного вида: у особей с более коротким отношение D/A больше [4]. Это отмечается даже у одной и той же особи (рис. 9). После укорочения (последействия, вызванного предшествовавшим захватыванием) величина D/A возрастает (см. также [4]). Такая взаимосвязь и D/A остается пока необъясненной: она не является всеобщим или хотя бы обычным свойством автономных колебаний [14]. Между тем, как было заме Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

96 Глава 5 _ Рис. 8. КСФ, полученные при воздействии 15-минутных импульсов света (100 лк), для четырех видов грызунов с разными t [24]. D — площадь гюд отрицательным участком кривой, соответствующим задержке фазы;

А — площадь под положительным участком кривой, соответствующим опережению фазы;

SУ — средний наклон утреннего участка (опережения фазы);

SВ — средний наклон вечернего участка (задержки фазы).

чено [4, 23], она имеет функциональное значение, так как способствует закреплению фазы колебателя относительно цикла освещенности.

Кинетика сдвига фазы колебателя: поведение предельного цикла Все КСФ, приведенные на рис. 6, построены по данным об устойчивом, окончательном смещении фазы, для достижения которого часто требуются несколько переходных циклов, особенно в случае опережения фазы (см. рис. 5). На дрозофиле было показано, что эти переходные циклы вовсе не отражают поведения колебателя, задающего ритм. На рис. 10 суммированы результаты соответствующих экспериментов. Когда «первый»

импульс приходится на цв 20,5, он вызывает 6-часовое опережение фазы наблюдаемого ритма. Этот сдвиг фазы достигается лишь после Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианные системы: захватывание Рис. 9. КСФ хомячка Mesocricetus auratus (по неопубликованным данным I. Elliott, С. S. Pittendrigh).

A. КСФ после перехода от режима освещения с периодом 24 ч (СТ 14 :

10) к постоянной темноте. Б. КСФ после перехода от режима освещения с периодом 23,3 ч (СТ 1,0 : 22,3) к постоянной темноте;

для сравнения пунктиром показана КСФ после перехода от СТ 14 : 10. После Г=23 ч сокращается (последействие) и D/A возрастает. В. Отдельный импульс света (показан стрелкой) в фазе цв вызывает опережение фазы, для полного проявления которого требуется несколько циклов. Однако уже на следующий день после импульса произошло некоторое опережение фазы, как видно из смещения КСФ.

Этот начальный сдвиг фазы проявляется главным образом за счет верхнего участка КСФ (пунктиром показан несмещенный контроль).

Рис. 10. Мгновенное смещение фазы колебателя у D. pseudoobscura (по [21]). А. «Первый» импульс (указан стрелкой) приходится на фазу цв 16.

Серия «вторых» (тестирующих) импульсов позволяет определить положение фазы колебателя непосредственно после «первого»

импульса. Экспериментальные данные (кружочки) хорошо согласуются с предположением (сплошная линия) о мгновенной задержке фазы колебателя на 6 ч. Б. Аналогичный эксперимент:

действие импульса в фазе цв 20, приводит к мгновенному опережению фазы на 6 ч.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 5 _ _ Рис. 11. Траектории колебателя D. pseudoobscura на фазовой плоскости. Вычислены с помощью уравнений, предложенных Павлидисом [14];


состояние колебателя в любой момент времени задается двумя переменными, R и S. А. Устойчивое состояние в постоянной темноте. Линии, исходящие из «центра» (точки сингулярности), — изохроны: пересечение каждой из них с предельным циклом задает определенную фазу, или циркадианное время (цв). После отклонения от предельного цикла (например, Б) колебатель движется по фазовой плоскости, пересекая последовательные нзохроны с той же скоростью, как и при движении по предельному циклу. В конце концов колебатель возвращается на предельный цикл.

Б. Импульс света в фазе цв 20 вызывает опережение фазы. Более сильный импульс переводит колебатель в состояние с R=Q, вызывая большое смещение фазы. Более слабый импульс вызывает меньшее смещение фазы, скажем до изохроны цв 2. В.

Световые импульсы в фазе цв 17,5 вызывают задержку фазы, отбрасывая колебатель на более ранние изохроны. Г. В условиях постоянного освещения динамика колебателя меняется. По мере роста освещенности ( ) точка сингулярности перемещается ближе к началу координат;

соответственно уменьшается, стягивается предельный цикл. При достаточно сильном освещении предельный цикл стягивается в сингулярность и исчезает. После возвращения к постоянной темноте движение колебателя начинается (независимо от последней фазы в СС) с изохроны, близкой к цв 12.

4 циклов. Между тем колебатель перестраивается практически мгновенно: это было показано в экспериментах со «вторым»

(«тестирующим») импульсом, позволившим проследить изменение фазы колебателя после воздействия «первого»

импульса. Таким образом, переходный процесс, во время которого пере Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание _ страивается наблюдаемый ритм (в отличие от мгновенно реагирующего колебателя) отражает движение какого-то вторичного, подневольного осциллятора, который постепенно восстанавливает свою прежнюю устойчивую фазу относительно уже сдвинувшегося ритма колебателя [22].

Поведение колебателя, способного мгновенно сдвигать свою фазу, представлено графически на рис. 11 в пространстве двух условных координат, R и S, в соответствии с математической моделью Павлидиса [14]. Устойчивое свободнотекущее состояние колебателя изображается в виде замкнутой траектории в фазовой плоскости — это предельный цикл. Под действием «сильных»

световых импульсов осциллятор мгновенно переводится в новую фазу на предельном цикле — фазу с координатой R = 0;

затем возобновляется движение вдоль предельного цикла. Сильные импульсы, которые приходятся на фазы до цв 18,5, вызывают задержку фазы;

после цв 18,5 они вызывают опережение. Более слабые импульсы уменьшают R, но оставляют колебатель где-то внутри предельного цикла на иной изохроне и потому вызывают меньшие сдвиги фазы. Слабые импульсы дают КСФ типа 1, сильные — КСФ типа 0.

То обстоятельство, что смещение фазы колебателя под действием «сильных» коротких световых импульсов происходит практически мгновенно, делает КСФ удобным орудием для изучения ряда особенностей дискретного захватывания.

Дискретное захватывание колебателя внешними световыми циклами Фаза колебателя относительно принудителя в устойчивом захваченном состоянии Когда циркадианный колебатель, например такой, как у дрозофилы (рис. 12), захватывается циклами, состоящими из коротких (скажем, 15-минутных) световых импульсов и имеющими период Т, не равный т, действие импульса в каждом цикле состоит в смещении фазы на величину = — Т. (1) Так, при =24 ч и Т =27 ч импульс вызывает 3-часовую задержку фазы ( = —3), а при Т = 21 ч — 3-часовое опережение ( = +3). Зная, поведение колебателя при сдвиге фазы (рис. 10), и КСФ для 15-минутных импульсов, можно предсказать 1) фазу колебателя, на которую будет приходиться каждый световой импульс, и 2) движение колебателя после каждого импульса. На рис. 12 рассмотрены случаи, когда Т=27 ч и Т= ч. Например, при Т=27 световой импульс приходится на Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

100 _Глава Рнс. 12. Дискретное захватывание ритмов у Drosophila pseudoobscura (по [18]). Устойчивые состояния при воздействии циклов, состоящих из 15-минутных импульсов света с периодом (Т) 21 и 27 ч. При Т 21 ч каждый импульс приходится на фазу цв 23,4 и вызывает 3-часовое опережение фазы в каждом цикле. При Т 27 импульс приходится на цв 14,3 и вызывает 3-часовую задержку фазы. Эти предсказания об устойчивой фазе колебателя относительно цикла освещения проверяются путем вычисления КСФ непосредственно после перехода колебателя нз захваченного состояния в свободное в постоянной темноте.

фазу цв 14,3, вызывая задержку фазы = —3. Колебатель мгновенно переходит к цв 11,3, продолжает движение по устойчивой траектории и спустя 27 ч достигает цв 14,3. Для проверки этих предсказаний используется серия «тестирующих»

импульсов, приходящихся последовательно на все более позднее время после перехода популяции куколок от Т=27 ч к постоянной темноте. Полученные в результате этого смещения фазы, образующие КСФ, полностью согласуются с предположениями Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианные системы: захватывание о том, что 1) последний захватывающий импульс действительно совпал с фазой цв 14,3 и 2) после «мгновенного» смещения, равного 3 ч, колебатель продолжил движение по устойчивой траектории начиная с точки цв 11,3. Аналогичные предсказания получили экспериментальное подтверждение и в случае Т=21 ч.

Пределы захватывания: воспроизведение периода Очевидно, что КСФ, полученная при данных световых импульсах, позволяет не только предсказать устойчивую фазу колебателя относительно циклов таких импульсов при любом периоде Т в пределах «окна захватывания», но и определить границы этого окна. Аналитическое исследование Оттесена [12] показало, что стабильное захватывание возможно лишь в том случае, если необходимый сдвиг фазы (определяемый величиной —Т) осуществляется в той части КСФ, где ее наклон лежит в интервале от 0 до —2. В случае такой КСФ, как у хомячка (рис. 8), где отрицательный наклон никогда не превышает —2, легко оценить наибольший и наименьший периоды световых циклов, способных захватить колебатель:

Однако в некоторых случаях, например у D. pseudoobscura (рис. 5), наклон КСФ в середине субъективной ночи превышает — 2, поэтому большие смещения фазы, вызываемые отдельными импульсами, не в состоянии обеспечить захватывание колебателя:

максимальные «пригодные» для этого значения лежат вблизи тех фаз колебателя, которые предшествуют наклону S, равному — 2 (рис. 5). Отсюда ясно, почему для D. pseudoobscura захватывание 15-минутными импульсами света возможно в пределах значений от 18,5 до 28,5 ч, а не от 12 до 36 ч, как предполагалось ранее [16]: дело в том, что все значения, лежащие вне интервала от —4,5 до +5,5, находятся в той области, где S —2 (см. [13]).

Умножение периода Выражение «окно захватывания» означает, что захватывание становится невозможным, если период прннудителя (Т) слишком далек от. Однако в случае КСФ типа 0, как у D.

pseudoobscura, это не совсем так. В пределах значений Т от 18, до 28,5 ч возможно простое воспроизведение периода: захваченный колебатель следует за принудителем с тем же периодом и в каждом цикле световой импульс приходится на одну и Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

102 Глава 5 _ ту же фазу. Но и вне этих пределов захватывание все же возможно, только период колебателя здесь уже вдвое больше периода принудителя и световой импульс приходится на одну и ту же фазу лишь в каждом втором цикле. Это явление, называемое умножением периода 1, присуще автономным осцилляторам вообще. На рис. 3 в работе Вивера [31] показано, каким образом такой осциллятор может быть захвачен с различными периодами, кратными периоду принудителя. Например, когда интервал Т между импульсами составляет 12 ч, захватывание колебателя происходит путем удвоения периода и приводит к периоду 24 ч. Здесь мы подошли к явлению «скелетных фотопериодов» как особому случаю умножения периода.

Захватывание «скелетными» фотопериодами Формальная простота дискретного захватывания, которое предполагает мгновенный сдвиг фазы колебателя, позволяет вычислить практически все явления, связанные со «скелетными»

фотопериодами. Все, что для этого требуется знать,— это и КСФ колебателя для импульсов, составляющих скелетный фотопериод. Устойчивое захватывание достигается при условии 1 +2 = -Т, (4) где 1 и 2 — последовательные смещения фазы, вызываемые двумя импульсами скелетного фотопериода. На рис. 13 показано движение колебателя у D. pseudoobscura, который достигает устойчивого состояния под действием 24-часовых принуждающих циклов со скелетными фотопериодами 8 и 16 ч. Ясно, что каждый скелетный принудитель можно рассматривать двояко: в одном и том же цикле за фотопериод можно принять либо 8-часовой промежуток, либо 16-часовой. Как видно из рис. 13, независимо от того, какой из промежутков (8 ч или 16 ч) был предъявлен первым, фаза колебателя относительно светового цикла в конце концов обязательно соответствует захватыванию более коротким из двух фотопериодов. В случае D. pseudoobscura (рис. 14,А) это справедливо при любых скелетных режимах, где один из двух темных промежутков превышает 13,7 ч. Каким бы ни было исходное положение колебателя относительно принудителя, после достижения устойчивого состояния субъективная ночь приходится на больший из двух промежутков между импульсами. Существует как бы «минимальная допустимая длина ночи», равная 10,3 ч.

Если промежуток оказывается Соответствующий английский термин — frequency dmultiplication, что по существу означает то же самое. — Прим. ред.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание Рис. 13. Захватывание колебателя скелетными фотопериодами у Drosophila pseudoobscura (по [27]). По два 15-минутных импульса каждые 24 ч. А — СТ 8 : 16;


Б — СТ 16:8. Первый импульс приходится на цв 21. В обоих случаях в окончательном устойчивом состоянии субъективная ночь КСФ приурочена к длинному (16-часовому) промежутку между импульсами. См.

текст.

короче, колебатель вынужден произвести фазовый скачок, после которого субъективная ночь снова попадает на длинный темный промежуток. Причина такого скачка ясна из рис. 13: когда субъективная ночь попадает на 8-часовой промежуток, световой импульс, следующий в конце 16-часового промежутка, вызывает настолько большую задержку фазы, что следующий импульс (спустя 8 ч) снова вызывает задержку. Для сохранения устойчивого состояния необходимо последовательное чередование опережений и задержек фазы (+ и —), но если промежуток, на который попадает субъективная ночь, короче 10 ч, такая последовательность невозможна. Разумеется, конкретная величина минимальной допустимой длины ночи зависит от и от формы КСФ: у хомячка и оленьей мыши она не такая, как у дрозофилы (рис. 14).

Из рис. 13 и 14 видно, что устойчивое захваченное состояние колебателя у дрозофилы, хомячка и оленьей мыши может быть с достаточной точностью предсказано для любых фотопериодов на основании и КСФ. Минимальная допустимая длина ночи у дрозофилы тоже хорошо согласуется с предсказанием, но у обоих грызунов она меньше, чем следует из модели дискретного захватывания [24]. Позже мы вернемся к этому вопросу.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 14. Захватывание скелетными фотопериодами. Два коротких световых импульса каждые 24 ч. Фаза ритма относительно цикла освещения меняется в зависимости от фотопериода (промежутка между импульсами).

Наблюдаемые фазы (светлые кружки в случае дрозофилы и большие черные кружки в случае грызунов) хорошо согласуются с предсказанными (сплошные линии) на основании и КСФ, типичных для каждого вида. А — D.

pseudoobscura [27];

Б — Peromyscus leucopus и Mesocricetus auratus [24]. У — «утренний» импульс, В — «вечерний» импульс.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание Рис. 15. Явление «двустабильности» у D. pseudoobscura при захватывании скелетными фотопериодами 11 : 13 и 13: 11. Для каждого скелетного фотопериода возможны два устойчивых состояния колебателя, в зависимости от того, на какую фазу пришелся первый световой импульс.

У D. pseudoobscura существует узкий диапазон скелетных фотопериодов (от 10,3 до 13,7 ч), где оба темных интервала близки к /2, и в этом диапазоне при любом принудителе возможны два устойчивых состояния колебателя [13, 17]. Эту область «двустабильности» можно легко вычислить, исходя из модели дискретного захватывания [с помощью уравнения (4)].

Какое именно из двух устойчивых состояний установится, зависит 1) от фазы колебателя, на которую придется первый импульс, и 2) от длины первого темного промежутка. Как видно из рис. 15 (для случая фотопериодов 11:3 и 13:11), предсказания модели хорошо согласуются с данными эксперимента.

Явление двустабильности представляет интерес главным образом в связи с экспериментами для выяснения взаимосвязи между циркадианными колебателями и измерением времени при фотопериодических реакциях (см. гл. 20 и [28]). Другие следствия дискретного захватывания имеют общее значение в связи с тем, что многие ночные животные, подобно хомячкам и оленьей мыши, на самом деле подвергаются захватыванию в результате ежедневного взаимодействия эффектов от двух световых импульсов. Такие животные прячутся в укрытия после рассвета и выходят незадолго до заката. Для них проблема минимальной допустимой длины ночи вполне реальна: как следует из рассмотренного механизма, эта величина должна значительно превосходить длину самых коротких ночей, с которыми Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

106 Глава сталкиваются животные летом в высоких широтах. С другой стороны, из рис. 14 видно, что для ночных грызунов все же есть возможность избежать скачка фазы. Мы еще вернемся к вопросу о том, каким образом такие ночные виды избегают скачка фазы при длинном дне. Дневные виды избегают его с помощью иного механизма, используя непрерывное воздействие света на протяжении «полного» фотопериода, влиянию которого они неизбежно подвергаются.

Захватывание «полными» фотопериодами Действие постоянного освещения (СС) на циркадианную систему позволяет косвенно судить о вероятном эффекте «полного» фотопериода (в отличие от «скелетного»). Один из широко распространенных эффектов СС (рис. 16), подробно рассмотренный в гл. 3, состоит в изменении периода ( ) свободнотекущего ритма. Дан и Питтендрих [24] провели моделирование на ЭВМ для проверки гипотезы о том, что действие СС определяется формой КСФ [24]. Согласно этой гипотезе, Рис. 16. Объяснение действия постоянного освещения на цнркадианный колебатель с помощью «кривой изменения скорости» (КИС) (по [4]). А. Из КСФ хомячка вычисляется относительное ускорение и замедление колебателя на 12 участках цикла при различной интенсивности освещения.

Суммарный эффект состоит в удлинении. Б. КИС, полученная из КСФ, позволяет предсказать зависимость от интенсивности освещения у трех видов грызунов. В. Экспериментальные данные согласуются с этими предсказаниями. М. т. — Mus mnscnlus;

P. 1. — Peromyscus leacopus;

M. a.

Mesocricetus auratns.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание Рис. 17. Ритм выведения имаго у Drosophila pseudoobscura (по [15]).

Если свет длится более 10 ч, он устанавливает фазу колебателя на цв 12. Тридцать четыре популяции, синхронизированные общим режимом освещения (СТ 12: 12), перед наступлением постоянной темноты попадают под действие последнего фотопериода, который начинается для всех в одно и то же время, соответствующее очередному «рассвету», но имеет разную продолжительность и заканчивается поэтому в разное время. Для всех популяций, на которые действовал фотопериод длиннее 10 ч, фаза последующего свободнотекущего ритма в ТТ определяется выражением n +15 ч. Это говорит о том, что их свободный бег начался с фазы цв 12.

Каждая точка указывает середину пика выведения, который у данной линии мух при 20 °С совпадает с фазой цв 3.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

108 Глава 1) простое линейное преобразование кривой смещения фазы дает кривую изменения скорости (КИС);

2) постоянное освещение изменяет (по сравнению с постоянной темнотой) угловую скорость () колебателя в каждой фазе его цикла;

3) в каждой фазе имеет тот же знак, что и смещение фазы (), вызываемое коротким световым импульсом;

4) величина пропорциональна величине соответствующего ;

5), так же как и, зависит от интенсивности освещения. Таким образом, при постоянном освещении колебатель в конце субъективного дня и в начале субъективной ночи, когда импульсы вызывают задержку фазы (— ), замедляется (—), а в конце субъективной ночи и начале субъективного дня — наоборот, ускоряется (+). Суммарное изменение угловой скорости приводит к наблюдаемому (рис. 16).

изменению свободнотекущего периода Очевидно, что изменение будет зависеть от формы КСФ колебателя (а значит, и КИС): по мере того как отношение площади под участком задержек фазы к площади под участком опережений (D/A) возрастает, соответственно удлиняется. О плодотворности такой интерпретации [5] говорит то, что она позволила предсказать разное влияние СС (при различной интенсивности света) на свободнотекущий период у нескольких видов ночных грызунов (рис. 16, Б и B) и объяснить явления относительного захватывания некоторых колебателей низкоамплитудными синусоидальными волнами освещенности [30]. Чем больше отношение D/A y КСФ, тем больше, вызванное СС, и тем круче поднимается кривая зависимости от освещенности. Как показало моделирование на ЭВМ, для того чтобы свет вызывал укорочение — а это типично для некоторых дневных птиц, — отношение D/A должно быть очень малым.

Объяснение действия постоянного света на колебатель с помощью КСФ (КИС), возможно, позволит понять еще один довольно распространенный эффект — полную утрату ритмичности при достаточно высокой интенсивности освещения.

Причины такой аритмии не всегда ясны и могут быть различными, например у многоклеточных и одноклеточных организмов. Тем не менее во всех изученных случаях утраты ритмичности наблюдалась одна и та же особенность: после перехода в темноту ритмичность быстро восстанавливалась, причем ее фаза относительно момента перехода СС/ТТ позволяла заключить, что движение колебателя в темноте всякий раз начиналось с фазы цв~12, соответствующей началу субъективной ночи. Из этого был сделан вывод, что постоянное освещение (СС) останавливает колебатель на фазе цв 12 [9, 17]. Полная остановка колебателя в СС объясняет явление аритмии, а также тот факт, что в благоприятных условиях (ТТ) движение возобновляется с од Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианные системы: захватывание ной и той же фазы — цв 12. Как видно из рис. 17, для того чтобы вызвать остановку колебателя, свету достаточно действовать в течение всего лишь половины цикла ( /2) или даже меньше.

После захватывания 24-часовыми СТ-циклами с фотопериодом длиннее 10—11 ч движение колебателя в темноте всегда начинается с фазы цв 12 [15, 17].

Два обычных эффекта, вызываемых режимом СС (смещение периода и аритмия)—это, очевидно, разные степени выраженности одного процесса: при слабом освещении ведет к изменению, а при более интенсивном свете торможение (—) в начале субъективной ночи может стать настолько сильным, что вызовет полную остановку ( = 0) вблизи цв 12.

Эту тесную связь двух эффектов можно пояснить на примере дрозофилы, хотя дело здесь усложняется [26]. Сильное освещение (СС) вызывает аритмию, а переход к темноте приводит к возобновлению ритма с фазы цв 12. Между тем при слабом освещении (СС) ритмы сохраняются с большим периодом, чем в темноте (ТТ). Переход от слабого СС, где продолжается ритм, к постоянной темноте устанавливает фазу колебателя около цв 12 независимо от того, когда (в какой фазе СС-ритма) произошел этот переход. Таким образом, из того, что свободный бег в ТТ после непрерывного освещения всегда начинается с цв 12, вовсе не обязательно следует, что колебатель на свету был остановлен на этой фазе (рис. 18).

На рис. 11 этот результат объясняется с помощью отображения колебателя D. pseudoobscura в фазовой плоскости (модель Павлидиса). При слабом освещении колебания продолжаются, но их амплитуда уменьшена и весь предельный цикл смещен;

оба эффекта усиливаются по мере возрастания освещенности. В результате весь предельный цикл при СС оказывается в стороне от предельного цикла при ТТ. В этом случае после перехода от ТТ к СС траектория всегда начинается вблизи изохроны цв независимо от того, в какой фазе СС-цикла произошел этот переход. При достаточно сильном свете амплитуда СС-цикла уменьшается до нуля: осциллятор действительно останавливается.

Но произойдет ли остановка или нет, движение в ТТ начинается от (или почти от) изохроны цв 12, совпадающей с началом субъективной ночи.

Действие сильного света при длинных полных фотопериодах имеет очевидное функциональное значение: задержка колебателя вблизи изохроны цв 12 позволяет избежать скачка фазы, который происходит при захватывании соответствующим двухимпульсным скелетным фотопериодом. У D. pseudoobscura в том случае, если темный промежуток скелетного режима, покрывающий субъективную ночь, становится короче 10,3 ч, вечерний импульс иногда приходится на фазу позднее цв 12 и Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 18. Действие постоянного слабого освещения на ритм выведения D.

pseudoobscura (Pittendrigh, Daan, неопубликованные данные). А. Попытка объяснить утрату ритма при разной освещенности расширением пика выведения в последовательных циклах свободнотекущего ритма. При очень слабом освещении (0,0005 и 0,005 лк) пик расширяется не быстрее, чем в ТТ. При более сильном освещении (более 0,01 лк) быстро достигается аритмичность. Б. Влияние освещенности на скорость утраты ритмичности (справа) и свободнотекущий период все еще сохраняющегося ритма (слева).

В. При постоянном слабом свете (0,05 лк) ритм сохраняется достаточно долго.

После перехода в темноту фаза последующего устойчивого состояния показывает, что в момент перехода колебатель был установлен в положении цв 12 независимо от того, в какой фазе СС-ритма был совершен этот переход.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадианные системы: захватывание вызывает столь большую задержку, что утренний импульс снова приводит к задержке. Именно потому, что данный полный фотопериод никогда не пропускает колебатель дальше фазы цв 12, после короткой ночи (скажем, 6-часовой) не происходит утренней задержки.

Захватывание полными фотопериодами, очевидно, предполагает дополнительное (непрерывное) действие света, которое отсутствует при захватывании ночных животных скелетными принудителями.

Тем не менее в обоих случаях устойчивое захватывание достигается путем взаимодействия утренних опережений и вечерних задержек фазы. У ночных животных это происходит почти исключительно за счет резких дискретных смещений фазы. У дневных животных помимо резкого опережения фазы утром в течение дня происходит дальнейшее опережение за счет + под действием света, которое во второй половине дня сменяется задержкой —, в результате чего колебатель никогда не уходит дальше фазы цв 12.

Стабильность устойчивого захваченного состояния Скелетные фотопериоды Стабильность фазы колебателя относительно принудителя (цикла освещения) — необходимое условие приуроченности биологической программы к изменениям среды. На «рис. показано, от чего может зависеть фаза автономного осциллятора относительно принудителя. На отражаются как вариации собственного периода осциллятора ( 0), так я изменение силы его сопряжения (С) с принудителен. Фаза запаздывает (становится более отрицательной) по мере удлинения 0. Кривая зависимости от 0 становится более крутой по мере уменьшения С. Как правило, фаза более лабильна при слабом сопряжении (малом С) и становится чрезвычайно неустойчивой, если период осциллятора близок к периоду принудителя ( Т).

Если 0 совпадает с Т (например, 24 ч), то даже совсем малое (±15 мин) изменение внутренней фазы осциллятора приводит к 5 часовому смещению его фазы относительно принудителя. Таким образом, стабильную фазу осциллятора относительно принудителя особенно трудно поддерживать, когда их средние периоды совпадают.

Тот же эффект наблюдается при анализе захватывания колебателя в зависимости от, Т и КСФ (рис. 20). Вверху представлены сами КСФ и их наклон (s) в зависимости от циркадианной фазы ;

внизу — устойчивые фазы () колебателей с разными относительно светового цикла (Т=24 ч, один корот Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

112 Глава 5 _ Рис. 19. Фаза осциллятора относительно принудителя зависит не только от периода осциллятора ( 0) и периода прннуднтеля (Т), но также от силы сопряжения (С) между ними, — коэффициент затухания осциллятора. Фаза наиболее чувствительна к вариациям 0, когда сопряжение слабое и 0 близок к Т.

кий импульс за цикл). С ростом фаза запаздывает (становится более отрицательной), причем особенно сильно при Т. Этот эффект объясняется наклоном КСФ: чем больше отличается от Т, тем больше нужно сместить фазу, чтобы достигнуть захватывания;

а вместе с необходимым смещением фазы возрастает наклон КСФ. Таким образом, нестабильность (изменчивость), обусловленная несколько различными в разные дни отклонениями от среднего значения, максимальна при =Т и s = 0. По мере удаления от Т и увеличения s нестабильность фазы уменьшается [21].

В связи с этим, несомненно, большое значение имеет удивительный гомеостаз периода циркадианных колебателей, включающий хорошо известную температурную компенсацию: не будь такой стабилизации свободнотекущего периода колебателя, его фаза в устойчивом захваченном состоянии стала бы недопустимо изменчивой. Можно также думать, что уменьшение стабильности при —Т явилось одной из причин того, что естественный отбор благоприятствовал циркадианным (околосуточным) значениям, а не 24-часовым. Мысль о том, что « Т» составляет стратегию, а не просто допустимое отклонение, подкрепляют данные трех лабораторий, согласно которым стандартное отклонение (мера его нестабильности ото дня ко дню) уменьшается по мере приближения Т [1, 10, 24]. Дело обстоит так, как будто стратегия отдаления от Т ослабляет давление отбора в пользу гомеостаза.

Видимая корреляция между формой КСФ и периодом t (у отдельной особи), замеченная ранее, тоже, возможно, способствует стабилизации ото дня ко дню [4], но особенно важную роль играет ежедневное взаимодействие двух смещений фазы (утреннего и вечернего), происходящих в естественных условиях при длинных фотопериодах. На рис. 20 (справа) представлена та же модель колебателя, что и ранее, но на этот раз при захватывании 24 часовым принудителем, который состоит из двух импульсов за цикл, отстоящих друг от друга на 12 ч. Добавление второго импульса приводит к усилению сопряжения. В результате этого зависимость от t существенно умень Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание Рис. 20. Фаза колебателя относительно принудителя как функция, формы КСФ и числа захватывающих сигналов на один цикл (см. текст). (По [21].) шается, и опять выполняет свою роль наклон КСФ: оба сигнала (утренний и вечерний) теперь неизбежно приходятся на те фазы КСФ, где этот наклон больше, чем прежде.

Совершенно другая сторона нестабильности проявляется в «скачке фазы» при дискретном захватывании утренним и вечерним световыми импульсами. Когда колебатель дрозофилы (см. выше) захватывается двухимпульсным принудителен, субъективная ночь колебателя не может устойчиво расположиться между импульсами, отстоящими менее чем на 10,3 ч: это «минимальная допустимая длина ночи». Если ночной про Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

114 Глава 5_ межуток становится короче, то происходит «скачок фазы»

колебателя, и в новом устойчивом состоянии субъективная ночь приходится уже на длинный промежуток между импульсами.

Минимальную длину ночи можно сократить двумя способами, и оба используются у ночных грызунов, благодаря чему, видимо, им и удается избежать сезонного скачка фазы. Один способ состоит в уменьшении размаха КСФ. Межвидовое сравнение КСФ позволяет предположить, что хомячок и оленья мышь (Peromyscus leucopus) способны переносить более короткие ночи, чем дрозофила, и это действительно так (см. рис. 3 и 14). Другой способ состоит в уменьшении : при данной форме КСФ чем короче, тем короче и минимальная допустимая длина ночи.

Питтендрих и Дан [23, 24] нашли, что у этих ночных грызунов увеличение продолжительности дня (даже при скелетном фотопериоде) приводит к сокращению периода за счет эффекта «последействия». С наступлением лета уменьшается в ответ на удлинение светлого времени суток, и при этом минимальная допустимая длина ночи тоже становится меньше.

Долгий световой импульс («полный фотопериод»), ежедневно воздействующий на дневных животных, оказывает большее влияние на стабильность устойчивого захваченного состояния. Во-первых, он полностью исключает риск сезонного скачка фазы. Во-вторых, в результате того, что движение колебателя каждую ночь возобновляется с одной и той же фазы (или изохроны) — цв 12, вариации ото дня ко дню фазы сокращаются.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.