авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 4 ] --

Сезонные изменения длины дня: и форма КСФ Двухимпульсные принудители явно повышают стабильность ото дня ко дню фазы, однако они. создают новые проблемы, связанные с сезонными изменениями не только длины дня, но и всего комплекса взаимосвязанных факторов среды. Для начала можно рассмотреть дискретное (двухимпульсное) захватывание у ночных грызунов. В случае, представленном на рис. 21 слева, предполагается, что КСФ симметрична и =24ч. По мере того как весна переходит в лето, расстояние между утренним (У) и вечерним (В) импульсами возрастает и фазы колебателя (У и ), на которые ежедневно приходится свет, неизбежно меняются. Даже новые фазы ('У и '), к которым тотчас же переходит колебатель под действием света, меняются по мере увеличения длины дня.

Между тем имеющиеся данные подтверждают то интуитивное предположение, что у ночных видов «начало» программы должно сохранять почти постоянную фазу относительно начала темноты (заката), а у дневных видов— относительно рассвета. Механизм дискретного захваты Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Циркадданные системы: захватывание_ Рис. 21. Оптимальные свойства колебателя ( и форма КСФ) для ночных и дневных видов (см. текст). В нижней части рисунка пунктиром указаны циркадианные фазы (У и B), на которые приходится соответственно утренний или вечерний световой импульс. Сплошные линии — фазы ('У и 'В), в которые мгновенно переходит колебатель. Фаза 'B остается неизменной при разных фотопериодах, когда T и Sy S B. (По [21].) вания требует, чтобы суммарный суточный сдвиг фазы (У+ +B), вызываемый утренним и вечерним светом, оставался постоянным на протяжении всего года и был равен — 24 ч.

Поэтому при увеличении продолжительности дня неизбежно некоторое сезонное смещение ночного колебателя относительно вечернего света, хотя оно может быть уменьшено путем увели Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

116 Глава чения наклона SB вечернего участка КСФ в начале субъективной ночи (где происходит B) и уменьшения наклона Sy утреннего участка КСФ в конце субъективной ночи (где происходит У).

Таким образом, всякое сезонное приращение ||, вызванное увеличением длины дня, ведет к уменьшению сезонного изменения B и (в том случае, если растущий наклон КСФ приближается к — 1) практически возвращает колебатель к постоянному B. Тем самым сохраняется совпадение определенной фазы программы с закатом, но приносится в жертву совпадение другой фазы с рассветом. Из рис. 21 ясно, что с ростом —B в начале субъективной ночи одновременно растет наклон КСФ;

значит, если уменьшается и —B, необходимое для захватывания, возрастает, то вечерний световой импульс приходится на ту часть КСФ, где наклон (SB) круче, и сезонные изменения B и 'B соответственно тоже уменьшаются.

Таким образом, при дискретном механизме захватывания ночные виды, для того чтобы сохранить постоянную фазу начала программы относительно вечернего импульса, должны иметь асимметричную КСФ с SBSУ;

кроме того, чем корочет, тем лучше будет сохраняться фаза. Для ночных грызунов и в самом деле характерны короткие и асимметричные КСФ с SBSУ (и, следовательно, DA) (см. рис. 8). Как отмечалось выше, существует эмпирическая корреляция между формой КСФ и величиной изменения периода под действием постоянного освещения (СС): одновременно с ростом D/A (а значит, и SB/SУ) возрастает, вызываемое режимом СС. Правило Ашоффа в отношении ночных видов гласит, что период y них обычно короче 24 ч и постоянный свет растягивает его больше, чем у дневных видов. Этих же особенностей ( 24 ч;

CC TT) можно ожидать и при использовании ночными ( 24 SBSУ, видами оптимальной стратегии ч;

следовательно, D/A велико) в случае дискретного механизма захватывания. Очевидно, правило Ашоффа отражает широкую распространенность именно такой приспособительной стратегии у ночных животных [22, 24].

Если бы дневные виды поддавались захватыванию по тому же дискретному двухимпульсному механизму, правило Ашоффа и для них имело бы сходное функциональное значение. Оптимальная стратегия предполагала бы 24 ч и SУSB (следовательно, D/A мало);

постоянный свет в этом случае не так сильно растягивал бы период колебателя, как у ночных видов (у которых D/A велико), и в крайних случаях (когда DA) вызывал бы даже уменьшение. Однако захватывание у дневных видов в природе осуществляется сложнее;

наиболее очевидно то, что оно происходит не под действием дискретных утренних и вечерних импульсов. Полные фотопериоды, которые Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадиапные системы: захватывание эти животные воспринимают целиком, обеспечивают почти постоянную фазу (цв 12) программы относительно заката (если только амплитуда и наклон КСФ не слишком уменьшены в начале субъективной ночи). Чтобы поддерживать постоянную фазу 'У в начале дня, первоначальная реакция на рассвете должна быть велика, откуда опять-таки следует, что оптимальной должна быть КСФ с соотношением SУSB. Во всяком случае мало вероятно, чтобы корреляция между эмпирическим правилом Ашоффа и оптимальными (при дискретном механизме захватывания) параметрами колебателя была чисто случайной.

Сезонные изменения длины дня: составные колебатели Приуроченность «начала» врожденной программы к рассвету или закату, несомненно, является приспособлением к сезонным изменениям суточного профиля освещенности. Но есть еще другие проблемы, которые можно видеть на примере кумжи (Salmo trutta) (рис. 22) в полярных широтах. Активность этого лосося состоит из двух отдельных компонентов, один из которых на протяжении года следует за рассветом, а другой — за закатом.

Различие фаз этих компонентов в середине зимы и лета столь мало, что зимой активность становится однокомпонентной и дневной, а летом — однокомпонентной и ночной [7].

Сумеречное («eocrepuscular») распределение активности характерно также для многих дневных насекомых, у которых один пик подвижности наступает сразу после рассвета, а другой предшествует закату. Сходным образом обстоит дело по крайней мере у некоторых ночных видов: ночная активность хомячков и мышей на самом деле бимодальна, причем один пик следует за закатом, а другой предшествует рассвету. Сезонное изменение профиля активности может зависеть непосредственно от внешних факторов, но лишь частично: в постоянной темноте свободнотекущие ритмы у хомячков сохраняют, по крайней мере вначале, суточный профиль, навязанный предыдущим фотопериодом [23]. Очевидно, что наследственный компонент в формировании суточного профиля активности не сводится к одной жесткой программе, которую нужно лишь должным образом сдвигать при изменении длины дня.

Некоторые свойства циркадианной системы позвоночных указывают на гибкость программы, обусловленную двухосцилляторной структурой самого колебателя [20, 24].

Поразительная зависимость свободнотекущего периода колебателя, а также расстояния между двумя пиками ночной активности от предшествовавших условий не поддается объяснению на осно Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

118 Глава Рис. 22. Годовой цикл изменения суточного профиля активности молодой кумжн Salmo trutta [7]. Широкая полоса дневной активности, наблюдаемая в зимнее время, весной при удлинении фотопериода расщепляется на две составляющие. Одна за рассветом, другая — за из них следует закатом. Летом, когда полярный день к 24 ч, обе составляющие приближается сливаются в одну полосу ночной активности.

(По [24].) ве модели с одним осциллятором. Между тем эту зависимость можно легко объяснить, предположив, что колебатель состоит из двух взаимосвязанных осцилляторов, один из которых (В) реагирует главным образом на вечерний свет, а другой (У)—на утренний (рис. 23). Периоды У и В осцилляторов ( У и B) могут быть различными, но во взаимно-захваченном состоянии образуют систему с некоторым промежуточным периодом ( УВ). Этот промежуточный период весьма пластичен и изменяется вместе с фазой УВ между осцилляторами, зависящей, например, от фотопериода. В-осциллятор задает первый пик ночной активности, а У — второй пик. Наиболее прямым свидетельством в пользу составной природы колебателя служат эффекты «расщепления» [15, 19, 20], когда взаимное сопряжение осцилляторов временно ослабевает и две составляющие (У и В) у одного животного переходят к свободному бегу с разными периодами (рис. 24) до тех пор, пока не окажутся в противофазе друг к другу. Тогда происходит взаимное захватывание, и сопряженная система начинает колебания с общим периодом, который обычно несколько короче, чем был до расщепления. Как было показано, пара осцилляторов, сопряженных либо дискретным [3], либо непрерывным механизмом (Каwato, Suzuki, личное сообщение, 1980), действительно обладает двумя альтернативными устойчивыми состояниями, различающимися на 180°. Такой «составной колебатель» [3] проявляет все свойства (включая зависимость от прошлых условий), присущие циркадианным колебателям высших животных.

В дальнейшем предстоит еще теоретически исследовать особенности КСФ составного колебателя. Действительно ли взаимодействие У- и В-осцилляторов таково, что при изменении УВ меняется и форма КСФ (т. е. D/A)? Недавние наблюдения в двух лабораториях (Elliott, Pittendrigh, неопубликованные данные;

Takahashi, Menaker, личное сообщение, 1980) показали, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание Рис. 23. КС составного колебателя (например, у хомячка Mesocricetus предположительно отражает auratus) взаимодействие двух сопряженных колебателен. Один из них (В) реагирует главным образом на вечерний свет, другой (У) — на утренний. См. также рис.

9.

что у хомячков колебатель ведет себя несколько иначе, чем у D.

pseudoobscura, причем как раз так, как можно было бы ожидать в случае составного колебателя. Отдельный световой импульс в фазе цв 19 вызывает опережение фазы ритма. Как и в описанных выше (стр. 96) экспериментах с двумя световыми импульсами на Drosophila, сдвиг фазы колебателя обнаруживается уже в первом цикле после воздействия. Однако у хомячков в первый день сдвигается лишь верхняя часть КСФ, т. е. область опережений (см.

рис. 9, В);

дело обстоит так, как если бы только один, утренний, осциллятор был мгновенно ускорен, а второму, вечернему, потребовалось еще несколько циклов, чтобы восстановить утраченное устойчивое состояние с фазой УВ относительно своего партнера.

Захватывание отдельного колебателя и захватывание системы До сих пор, говоря о захватывании циркадианной системы, мы касались только колебателя. Именно первичный осциллятор (будь он «простой» или «составной») непосредственно реагирует на внешний принудитель, и именно его фаза относительно окружающей среды в основном определяет фазы остальных ведомых ритмов системы. Между тем дело обстоит несколько сложнее, что видно на примере ритма выведения имаго у Drosophila pseudoobscura.

Фаза колебателя относительно цикла освещения (КС) нечувствительна к температуре, как и следует ожидать ввиду температурной компенсации, но этого нельзя сказать о фазе самого пика выхода имаго относительно светового цикла (ВС) (рис. 25). Поэтому фаза выхода имаго относительно колебателя (ВС) непостоянна: она явно зависит от температуры, а также меняется с изменением длины фотопериода в 24-часовом цикле (рис. 25). Кроме того, что весьма существенно, она Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

120 _ Глава Рис. 24. «Расщепление» циркадианных ритмов подвижности хомячков (Меsocricetus) на отдельные составляющие при постоянном освещении (СС) [25]. В постоянной темноте обе составляющие почти синхронны, но при СС они расходятся с разными периодами я вновь захватывают друг друга обычно в противофазе. Они, видимо, находятся под контролем двух самостоятельных, но взаимно сопряженных колебателей. В расщепленном состоянии период t короче. Иногда система спонтанно возвращается к.

нерасщепленному устойчивому состоянию с более длинным зависит от периода Т принудителя. Фаза колебателя относительно светового цикла (КС), как было показано, соответствует предсказанию дискретной модели захватывания как для T (27 ч), так и для T (21 ч). Изменение периода колебателя путем захватывания в пределах от 18 до 28 ч приводит к закономерному изменению фазы BK пика выведения относительно колебателя: чем короче период, тем больше запаздывает фаза. Как было показано [22], все эти и другие особенности захватывания циркадианной системы у дрозофилы связаны с участием второго осциллятора (подневольного по отношению к колебателю), который уже непосредственно задает ритм. Температурная зависимость параметров подневольного осциллятора (его периода и коэффициента затухания) обусловливает то, что фаза наблюдаемого ритма зависит от температуры.

Это различие между захватыванием отдельного колебателя и системы в целом в настоящее время особенно важно для понимания явлений фотопериодизма, которые были рассмотрены в гл. 2.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание _ Рис. 25. Фаза (BK) пика выхода имаго (В) относительно колебателя (К) у D. pseudoobscura весьма лабильна: она зависит от температуры — при низких температурах запаздывает (А), зависит от длины фотопериода — при длинных фотопериодах опережает (Б) и запаздывает при сокращении периода колебателя под давлением внешнего СТ-цикла с периодом Т (К).

(Pittendrigh, неопубликованные данные.) Перспективы Захватывание действительных циркадианных систем в природе, несомненно, происходит сложнее, чем описано в этой главе. У пойкилотермных животных температурный цикл играет по меньшей мере роль дополнительного принудителя. Еще предстоит выяснить, как он взаимодействует с циклом освещения, и есть убедительные данные о том, что это взаимодействие весьма существенно для явлений «фотопериодизма», многие из которых, по крайней мере частично, могут быть «термопериодическими» (см., например [6, 29]). Мы не касались тех сложностей захватывания, которые создает постепенное изменение освещенности (сумерки) во время рассвета и заката (см., например, [32]). Для простоты мы полагали период Т принуди Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

122 _ Глава 5_ теля свободным от вариаций и сосредоточили внимание на изменчивости ;

однако в тех случаях, когда программа поведения жестко определяет то время, в течение которого животное видит свет, изменчивость порождает также вариации периода Т.

Модель дискретного механизма захватывания, первоначально разработанная для объяснения реакции дрозофилы на двухимпульсные принудители, по-видимому, объясняет и важнейшие особенности захватывания у ночных животных. Для дневных видов она может служить в лучшем случае отправной точкой для постановки вопроса: каким образом свет (здесь уже не дискретный световой импульс) в первой и второй половине дня ускоряет и замедляет колебатель, обеспечивая переход * = Т?

Много неясного остается в захватывании дневных организмов, у которых довольно трудно получить столь же четкую КСФ для световых импульсов, как у ночных видов.

Тем не менее разработка дискретного механизма позволила установить ряд эмпирических закономерностей в свойствах колебателя и прояснила функциональное (приспособительное) значение не только среднего циркадианного периода, но и его отклонений, суммированных в правиле Ашоффа. С другой стороны, дискретный механизм позволил сделать важные предположения о структуре колебателя у высших животных. Подверженность «эффекту последействия», вызываемому фотопериодом, а также корреляция и формы КСФ представляются особенно существенными свойствами. Эти свойства не только способствуют сохранению фазы колебателя на протяжении цикла сезонных изменений — они прямо наводят на мысль, что колебатель состоит из двух взаимно сопряженных осцилляторов, от взаимодействия которых зависит корреляция между и формой КСФ.

Литература 1. Aschoff L, Gerecke U., Kureck., Pohl., Rieger P., Saint Paul U. von, Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds and man. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, pp. 3—24, 1971.

2. Bruce V. G. Environmental entrainment of circadian rhythms, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 29—48 (I960).

3. Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: Simulations of the circadian pacemaker in mammalian activity rhythms, J. of Theoretical Biology, 70, 297— 313 (1978).

4. Daan S., Pittendrlgh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. II. The variability of phase response curves, J. of Comparative Physiology, 106, 252—266 (1976).

5. Daan S., Pittendrlgh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. III. Heavy water and constant light: Homeostasis of frequency? J. of Comparative Physiology, 106, 267—290 (1976).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 6. Danilevskii A. A. Photoperiodism and Seasonal Development of Insects, Edinburgh and London, Oliver and Boyd, 1965.

7. Eriksson L. O. Spring inversion of the diel rhythm of locomotor activity in young sea-going trout (Salmo trutta trutta L.) and Atlantic salmon (Saltno salar L.), Aquilo, Ser. Zoologica, 14, 69—79 (1973).

8. Hoffmann K. Temperaturaturcyclen als Zeitgeber der circadiane Periodik, Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. Innsbruck, 265—275, 1968.

9. Johnsson A., Karlsson H. G. The Drosophila eclosion rhythm, the transformation method and the fixed point theorem. Report, Lund Institute of Technology, 1972.

10. Kramm K· Why circadian rhythms? American Naturalist, 1980, in press.

11. Lindberg R. G., H ay den P. Thermoperiodic entrainment of arousal from torpor in the little pocket mouse, Perognaihus longimembris, Chronobiologia, 1, 356— 361 (1974).

12. Ottesen E. O. Analytical studies on a model for the entrainment of circadian systems, Bachelor's thesis, Princeton University, 1965.

13. Ottesen E. O., Daan S., Pittendrigh C. S. The entrainment of circadian pacemakers: Stable and unstable steady states, Manuscript in preparation, 1980.

14. Pavlidis T. Biological Oscillators: Their Mathematical Analysis, New York and London, Academic Press, 1973.

15. Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living systems, Cold Spring Harbor Symposia in Quantative Biology, 25, 159— (1960).

16. Pittendrigh C. S. On the mechanism of the entrainment of a circadian rhythm by light cycles. In: J. Aschoff (d.), Circadian Clocks, Amsterdam, NorthHolland Publishing Co., pp. 277—297, 1965.

17. Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pupae: A model for the photoperiod clock, Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie, 54,275—307 (1966).

18. Pittendrigh C. S. Circadian Systems, I. The driving oscillation and its assay in Drosophila pseudoobscura, Proceedings of the National Academy of Science USA, 58(4), 1762—1767 (1967).

19. Pittendrigh C. S. Circadian rhythms, space research and manned space flight. In: Life Sciences and Space Research, vol. 5, Amsterdam, North-Holland Publ. Press, 1967, pp. 122—134.

20. Pittendrigh C. S. Circadian oscillations in cells and the circadian organization of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences: Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp. 437—458.

21. Pittendrigh C. S. Some functional aspects of circadian pacemakers. In: M.

Suda, O. Hayaishi and H. Nakagawa (eds.), Biological Rhythms and Their Central Mechanism, New York, Elsevier Press, 1980, pp. 3—12.

22. Pittendrigh C. S. Circadian organization and the photoperiodic phenomena. In:

B. K. Follett (d.), Biological^Clocks in Reproductive Cycles, Bristol, John Wright, 1981.

23. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. I. Stability and lability of spontaneous frequency, J. of Comparative Physiology, 106, 233—252 (1976).

24. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. IV. Entrainment: Pacemaker as clock, J. of Comparative Physiology, 106, 291—331 (1976).

25. Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents, V. Pacemaker structure: A clock for all seasons, J. of Comparative Physiology, 106, 333—355 (1976).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

124 Глава 26. Pittendrigh С. S., Daan S. Response of the Drosophila pseudoobscura circadian pacemaker to low intensity continuous illumination, Manuscript in preparation, 1980.

27. Pittendrigh C. S., Minis D. ff. The entrainment of circadian oscillations by light and their role as photoperiod clocks, American Naturalist, 98, 261— (1964).

28. Pittendrigh C. S., Minis D. H. The photoperiodic time-measurement in Pectinophora gossypiella and its relation to the circadian system in that species. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 212—250.

29. Saunders D. S. Thermoperiodic control of diapause in an insect: Theory oi internal coincidence, Science (Washington), 358—360 (1973).

30. Swade R. H. Circadian rhythms in fluctuating light cycles: Toward a new model of entrainment, J. of Theoretical Biology, 24, 227—239 (1969).

31. Wever R. Possibilities of phase control, demonstrated by an electronic mode, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 197— (1960).

32. Wever R. Zum Einfluss der Dammerung auf die circadiane Periodik, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 55, 255—277 (1967).

33. Winfree A. T. The temporal morphology of a biological clock. In: M.

Gerstenhaber (d.), Lectures on Mathematics in the Life Science, vol. 2, Providence, R. I., American Mathematical Society, 1970.

34. Zimmerman W., Pittendrigh C. S., Pavlidis T. Temperature compensation of the circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura and its entrainment by temperature cycles, J. of Insect Physiology, 14 (5), 669—684 (1968).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 6. РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Дж. Брэйди Введение При изучении ритмичности поведения применялись два различных подхода. По одному пути шли физиологи, которые использовали поведение просто как удобный показатель фазы осциллятора, задающего ритм. Другого подхода придерживались те, кто занимался экспериментальным исследованием поведения:

суточные изменения реактивности изучаемых объектов создавали для них неудобства. Первые очень интересовались циркадианными процессами, но не интеграцией поведения;

вторых же интересовало поведение, но мало заботил вопрос о природе циркадианного контроля.

Поведение лишь в редких случаях изучали в аспекте циркадианных изменений, а циркадианные ритмы — в поведенческом аспекте. В этой главе мы попытаемся сделать то и другое, когда будем рассматривать важнейшие типы ритмов поведения у беспозвоночных. В литературе по поведению можно найти очень мало сведений о циркадианном контроле ритмов у беспозвоночных, а в литературе по циркадианным ритмам речь идет в основном лишь о двух формах поведения — о локомоторной активности, регистрируемой с помощью актографов, и о выведении имаго в популяциях насекомых (весьмаатипичная форма суточного ритма).

Главное внимание в этой главе неизбежно будет уделяться насекомым, так как на них проведена большая часть исследований:

в обзоре Сондерса [92] упомянуто 700 работ, касающихся биологических часов насекомых, тогда как Палмер [79] указывает менее 200 работ по приливно-отливным ритмам, хотя большая часть таких работ относится к морским беспозвоночным. Если исключить насекомых, то останется, вероятно, меньше полусотни статей о циркадианных ритмах поведения у беспозвоночных.

Примечание. Ссылки иа источники, приведенные в конце главы, не исчерпывают всей литературы: указаны лишь наиболее важные работы или же новейшие статьи, которые помогут читателю отыскать более ранние публикации (обзор литературы заканчивается ноябрем 1978 г.).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

126_ Глава Ритмы локомоторной активности Из поведенческих ритмов наиболее изучены ритмы локомоторной активности (в основном ходьбы, бега, плавания и полета). Причина этого — легкость их регистрации (см. [20] с. 6).

Кроме того, их изучение дает два важных преимущества.

Вопервых, локомоторную активность можно изучать на отдельных особях, и тогда все, что мы наблюдаем, имеет отношение к временной организации одного животного и не связано с популяционными эффектами, возможными, например, при выведении мух в определенную фазу циркадианного цикла (см.

ниже), а также при полевых наблюдениях с использованием ловушек. Во-вторых, разумно предположить, что изменения в локомоторной активности отражают какие-то фундаментальные циркадианные ритмы в центральной нервной системе.

В табл. 1 сведены самые новые, а также важнейшие из более ранних работ по локомоторным ритмам у представителей главных типов беспозвоночных. В общую категорию «локомоторной активности» попадает ряд весьма различных форм поведения. Это связано с тем очевидным фактом, что локомоция, какими бы ни были ее центральные нервные механизмы, осуществляется разными животными ритмически для разных адаптивных целей.

В природе такая активность обычно возникает в ответ на прямую внешнюю стимуляцию — понижение интенсивности света ([26, 109] и др.), повышение температуры ([53] и др.), запахи ([8] и др.), видимое движение ([19] и др.) и т. д. Если же в лабораторных условиях аналогичные стимулы (освещенность или темнота, температура, запах, зрительные раздражители и т. д.) будут действовать с постоянной интенсивностью, то локомоторная активность животных будет либо результатом внутренних (связанных с мотивацией) изменений в пороге чувствительности к данным стимулам, либо следствием возбуждения или растормаживания в ЦНС, приводящего к так называемой спонтанной активности.

Мотивационные изменения возникают под действием ряда физиологических сигналов, из которых наибольшее значение имеют уровни половых гормонов, лишение пищи или воды и циркадианная (или приливная) ритмичность. У мелких беспозвоночных эти изменения часто проявляются независимо в трех различных масштабах времени — на протяжении жизни, ото дня ко дню и в пределах одних суток. Однако мотивационные изменения неизбежно влияют друг на друга, так что, например, циркадианный ритм локомоции существенно изменяется под влиянием голода, а локомоторная реакция на пищу заметно варьирует в зависимости от циркадианного времени.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Таблица Примеры циркадианных (Ц) и приливио-отливных (П) ритмов активности у представителей. различных типов.. беспозвоночных (с указанием новейших и наиболее важных источников данных) Организм Автор Тип ритма Protista Hantzschia (диатомеи) [80] Вертикальная миграция в иле (П и Ц) Euglena (Flagellata) Подвижность и фототаксис (Ц) [25] Coelehterata Cavernularia (морское перо) Расправление веера (Ц) [71] Metridium (актиния) Расширение — сжатие (Ц) [10] Nematoda Edesonfilaria (Filaria) [53] Присутствие в периферической кровн хозяина (Ц) Platyhelminthes Convoluta (Turbellaria) Вертикальная миграция в иле (П) [66] Annelida Lumbricus (Oligochaeta) Скорость движения (Ц) [14] Mollusca Limax (Gastropoda) Локомоция (Ц) [97] Bemblcium (Gastropoda) Локомоция (П) [114] Mytilus (Lamellibranchia) [87] Раскрытие раковины и фильтрация (П) Aplysia (Nudibranchia) Локомоция (П) [62] Echinodermata Thyone (Holothuroidea) Локомоция и питание (Ц) [99] Arthropoda: Crustacea Talitrus (Amphipoda) Ходьба и питание (Ц) [24] Excirolana (Isopoda) Плавание (Ц/П) [39] Peltidiidae (Copepoda) Вертикальная миграция (Ц/П) [ Uca (Decapoda) Ходьба (П) [79] Arthropoda: Myriapoda Callipus (Diplopoda) Ходьба (Ц, в пещере) [45] Arthropoda: «Arachnida»

Bdella (Acari) Бег (Ц и П) [102] Ornithodoros (Acari) [32] Отпадение после кровососания (Ц) Leiobunum (Opiliones) Ходьба (Ц) [44] Buthotus (Scorpiones) Бег (Ц) [31] Arthropoda: Insecta Periplaneta (Dictyoptera) Бег (Ц) [91] Teleogryllus (Orthoptera) Бег и пение (Ц) [95] Oncopeltus (Hemiptera) Миграционные полеты (Ц) [27] Anopheles (Diptera) Полет и спаривание (Ц) [56] Glossina (Diptera) Полет и т, п. (Ц) [21] Apis (Hymenoptera) Полет и питание (Ц) [98] Eplphyas (Lepidoptera) Полет и спаривание (Ц) [8] Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

128_ Глава Рис. 1. А. Активность самцов мухи цеце (Glossina morsitans) при СТ 12: 12, выраженная как среднее число спонтанных полетов 1 мухи в 1 ч (n=23 мухи) (активность проявляется исключительно «вспышками» длительностью менее мин). Цифрами над кривой указано среднее число вспышек полета за 24 ч. По оси абсцисс — дни после кровососания. Обратите внимание на дифференциальное увеличение вечернего пика по мере роста уровня активности. Б. Свободнотекущий ритм полетной активности самки Anopheles gambiae при ТТ. Активность выражена как среднее число минут полета в 1 ч на одного комара. Белые столбики: 29 неосемененных самок. Заштрихованные столбики: 25 осемененных самок. По оси абсцисс — время в часах после начала опыта при ТТ. Обратите внимание на исчезновение раннего пика после осеменения. [56].

Например, у мухи цеце при СТ 12: 12 (рис. 1, А) с помощью актографа типа качающейся клетки можно обнаружить в «спонтанной» полетной активности две четкие составляющие:

двухфазный циркадианный ритм (свободнотекущий при ТТ [18] ) и заметное повышение активности в период 4-дневного голодания (от 8 «полетных вспышек» в первые сутки после кровососания до 31 на 4-й день). Таким образом, уровень спонтанной активности модулируется двумя внутренними физиологическими сигналами: циркадианными часами и голодом.

Кроме того, на протяжении четырех дней голодания изменяется и суточный профиль активности: вечерний максимум уве Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения у беспозвоночных _ личивается в 8 раз, а утренний и дневной уровни активности — вдвое. Температура (высокая и низкая) тоже меняет суточный профиль, но уже по-иному [23]. Голод и температура, таким образом, модулируют циркадианные изменения и по-разному изменяют воздействие циркадианных сигналов в зависимости от общего уровня активности [23].

Джонс и Габбинс [56] более тщательно изучили этот феномен на самках комара Anopheles gambiae и нашли, что осеменение, прием пищи и откладка яиц заметно изменяют не только суммарную полетную активность за день, но также ее суточный профиль как при СТ 12:12, так и при ТТ (рис. 1, Б). У муравьев отмечен еще более драматичный эффект — необратимая утрата ритма локомоторной активности после спаривания [67]. У бабочек-сатурний происходят необратимые изменения ритма активности под влиянием условий предшествующего развития: самцы Antheraea pernyi, развивавшиеся при 25 °С, активны лишь в последние два часа темного периода (при СТ 16:8);

но если они развивались при °С, то во взрослом состоянии при 25 °С они активны на протяжении большей части этого периода [104].

Подобные дифференциальные сдвиги в профиле (паттерне) циркадианного поведения, обусловленные внутренними физиологическими сигналами, еще мало изучены, но, по видимому, весьма обычны. С другой стороны, хорошо известны изменения циркадианного профиля, вызываемые внешними сигналами [5]. Например, изменение длины дня при СТ-циклах часто влияет на эти профили ([93, 107, 108]), и правило Ашоффа (см. [92] с. 10) можно считать одной из форм таких эффектов. Большой интерес для нас представляет дифференциальное воздействие интенсивности света на профиль поведения. Так, ритм откладки яиц у Drosophila melanogaster может быть двухфазным с одинаковыми ранним и поздним пиками в светлом периоде при 5 лк и однофазным с пиком в конце светлого периода при 60 лк [1]. Так как откладка яиц обычно происходит днем, кажется маловероятным, чтобы изменение этого ритма вызывалось простым фотоингибированием (хотя такое объяснение возможно в случае перемещения времени откладки яиц на начало темного времени при 28 клк). Еще более поразительное изменение показано на рис. 2 [65]: здесь у тараканов при ТТ и СС (5 лк) не только наблюдались различные свободнотекущие периоды (что согласуется с правилом Ашоффа), но и весь паттерн их активности был существенно различным.

Сходные, но, видимо, не столь резкие изменения профиля происходят при воздействии различных постоянных температур.

Например, при СТ 12 : 12 гусеницы Halisidota argentata (Arctiidae) при 10 °C наиболее активны ночью, а при 5°С — днем Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

130 Глава Рис. 2. Свободнотекущий циркадианный ритм локомоции таракана-самца Leucophaea maderae при СС (5 лк) и ТТ [65]. Обратите внимание на заметное различие суточных профилей при СС и ТТ.

[37]. Полетная реакция самцов Argyrotaenia velutinana на половые феромоны самок при СТ 16:8 при 16 °С достигает максимума на несколько часов раньше, чем при 24 °С [29].

Влияние температурных циклов и светлого периода на профиль двигательной активности, конечно, более сложно ([34] и др.), особенно в природе ([26, 11, 33] и др.). У равноногих раков литоральной зоны при турбулентном движении воды в течение 2 ч однопиковый ритм плавания переходит в ритм с двумя постоянными пиками, разделенными 12-часовым промежутком.

На первый взгляд это кажется столь же поразительным, как в случае с тараканами (рис. 2), но здесь, по-видимому, мы имеем дело с проявлением врожденного приливно-отливного ритма [39].

Все эти изменения в суточном распределении локомоторной активности указывают на то, что циркадианный контроль поведения должен быть очень сложным. Он приводит не только к фазовым сдвигам пиков активности, соответствующим изменению принудителя, но и к радикальным изменениям в суточном Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных профиле этого ритма. Такие изменения носят качественный характер (как на рис. 2) и в то же время количественно проявляются различным образом [примеры: различия в эффектах осеменения и откладки яиц у Anopheles gambiae [56] ;

корреляция между изменением профиля активности и общего уровня активности у мухи цеце ([23];

рис. 1,А)]. Еще далеко не ясно, означает ли это, что сами колебания основной циркадианной" системы различны в зависимости от физиологических условий или что имеется комплекс дифференциальных связей между биологическими часами и центрами, управляющими поведением (см. конец этой главы).

Ритмы питания — Питание одна из приспособительных функций, обслуживаемых локомоцией, и не удивительно, что у таких активных видов, как тараканы, питание совпадает по фазе с локомоцией, хотя занимает лишь небольшую часть периода максимальной подвижности [63]. У большинства летающих насекомых питание несовместимо с полетом, так что эти два вида поведения должны чередоваться во время максимума активности или же происходить в разных фазах. Например, у клопа Oncopeltus fasciatus (Lygaeidae) — мигрирующего насекомого — наибольшая тенденция к полетам, длящаяся более 10 мин, проявляется в середине фотофазы (при СТ 16:8), тогда как максимум питания сдвинут к началу или концу этой фазы [27]. У Anopheles gambiae максимум полетной активности наблюдается в начале темновой фазы (как при СТ, так и в соответствующее время при ТТ [56]), тогда как максимум укусов в природных условиях наступает после полуночи ([49];

однако ритм укусов в условиях лаборатории еще не исследован). У мухи цеце ритм чувствительности хоботка двухфазный, так же как и ритм полетной активности ([21];

см. рис. 4, Б и Ж).

У более примитивных животных питание совпадает с локомоцией. Это, по-видимому, характерно для организмов, отфильтровывающих планктон. Для многих сидячих животных единственной формой движения является процеживание окружающей воды, служащей для них источником пищи и кислорода. Двустворчатый моллюск Mytilus edulis прокачивает и фильтрует воду, и приливный ритм этой активности можно выявлять в постоянных условиях по скорости очистки воды от коллоидной взвеси графита [87]. У некоторых других двустворчатых моллюсков наблюдаются приливно-отливные ритмы открытия раковины. Такие ритмы у моллюсков обычно имеют также четкие циркадианные составляющие;

это наблюдается и у ракообразных ([79], с. 383;

см. также табл. I).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

132 _ Глааа Ритмы спаривания Повышенная тенденция к спариванию в определенное время дня является, по-видимому, таким же фундаментальным ритмом поведения, как и циркадианные изменения в локомо-. торной активности. И у грибов, и у водорослей, и у простейших известны ритмы конъюгации. Например, у Paramecium aurelia наблюдается температурно-компенсированный циркадианный ритм частоты этого процесса [38].

Помимо парамеций и насекомых ритмы спаривания беспозвоночных изучали, видимо, только у морских форм с лунными или полулунными периодами, например у кольчатого червя палоло [52]. У насекомых хорошо известны и широко изучались в лабораторных условиях циркадианные ритмы спаривания. К этой категории ритмов относится образование копуляционных роев (особенно у длинноусых двукрылых [113]), выделение феромонов (особенно у ночных бабочек [94]), «пение» (особенно у прямокрылых [35] ) и люминесценция (у светляков [34]). Бзйтс [9], по-видимому, первый открыл сохранение таких ритмов в постоянных условиях, показав, что Anopheles superpictus роится при постоянном слабом освещении с приблизительно суточными интервалами. Позднее было показано [30], что у некоторых видов максимумы роения совпадают с резким повышением чувствительности к звуку, сопровождающему полет самки (вследствие распрямления антеннальных звукочувствительных волосков), только в течение примерно часа около максимума локомоторной активности в сумерки. Самец плодовой мушки Dacus tryoni при постоянных условиях проявляет реактивность в отношении самок с широким, но крутым максимумом в сумеречное время [108];

в природных условиях этот максимум чувствительности сужен примерно до 30 мин из-за чувствительности самцов к критической низкой интенсивности света (10 лк) [109]. Точность границ таких временных «ворот» для спаривания, вероятно, служит механизмом межвидовой изоляции.

Наиболее, изучены ритмы, связанные с половыми феромонами.

Соответствующее поведение включает по меньшей мере три главных ритмических компонента. Во-первых, «привлекаемый» пол обычно проявляет локомоторную активность, пик которой совпадает с пиком для спаривания ([8, 41]). Во-вторых, «призывное»

поведение самок (или самцов), обычно связанное с уменьшением подвижности насекомого и с экспозицией железы, выделяющей феромон, почти всегда приурочено к определенному времени дня, с максимумом около середины локомоторной фазы у другого пола ([8, 51, 101]). В-третьих, у подвижного, привлекаемого пола имеется максимум чувствитель Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных ности к феромону, совпадающий с пиком «призывного» поведения ([29, 101]). «Привлекающий» пол, по-видимому, в это время наиболее рецептивен по отношению к попыткам спаривания со стороны «привлекаемого». Для всех этих компонентов ритма было показано, что в постоянных условиях они ведут себя как свободнотекущие, хотя не для всех трех эти данные относятся к какому-то одному виду. Таким образом, циркадианный контроль полового поведения, опосредованного феромоном, несомненно, включает сложные взаимодействия антагонистических и сходных реакций у обоих полов;

у одного пола подвижность возрастает, когда у другого снижается, и в то же время у обоих полов повышается чувствительность к стимулам, исходящим от другого пола.

У некоторых насекомых (например, у сверчков, цикад, комаров и плодовых мух) для сближения половых партнеров используются звуковые сигналы. У сверчков и кузнечиков был изучен ритмический контроль стрекотания и была установлена эндогенная природа ритма ([35, 95]). Фазы максимального стрекотания обычно длятся несколько часов и значительно перекрываются у близких видов [35], так что механизм межвидовой изоляции должен быть связан с особенностями «песни», а не с временем стрекотания (сравните с данными, о двукрылых, см. выше). Прямокрылые в отличие от комаров не могут одновременно издавать звуки и передвигаться;

у Teleogryllus commodus эти две формы поведения раздвинуты по фазе примерно на 180°, как при СТ, так и при ТТ, т.

е. при свободнотекущем ритме [95]. Однако в некоторых случаях эти формы активности могут совпадать по фазе: у Eugaster guyoni они максимально выражены примерно в одно и то же время дня, хотя некоторые особи стрекочут особенно интенсивно, когда локомоция подавлена [76]. У Teleogryllus оба этих ритма, а также ритм образования сперматофоров проявляют свободный бег с одинаковым периодом и одинаково реагируют на хирургическое вмешательство в ЦНС — очевидно, они находятся под контролем одной колебательной системы ([95, 96]).

Один из самых ранних примеров подлинного анализа циркадианных ритмов (за 30 лет до появления самого термина «циркадианный») — работа Бака [26], изучавшего ритм свечения у светляков Photinus pyralis. Он нашел, что свечение может быть вызвано в любое время сменой света на темноту, но при постоянном слабом свете по меньшей мере в течение дней наблюдались острые циркадианные пики свечения, согласованные по фазе с переходом от темноты к свету. Позже (1976) Баньоли и ее сотрудники [7] провели гораздо более обширные исследования по нейрофизиологическому контролю сходных ритмов у Luciola lusitanica. Никакие другие циркади Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

134 Глава б _ анные ритмы (возможно, за исключением ритмов у Aplysia [62];

см.

гл. 7) не были изучены в таких тонких деталях в аспекте нейрофизиологии. Дрейзиг [34] исследовал экзогенный контроль сходного, но совсем иного по своей физиологической природе ритма свечения у светляка Lampyris noctiluca.

Ритмы репродуктивного поведения Так же как и спаривание, последующее поведение самки, связанное с размножением, обычно находится под циркадианным контролем. Например, ритм откладки яиц у хлопковой совки [69], кобылок [64] и комаров [46] и откладки личинок мухой цеце [82] носит явно циркадианный характер. Несомненно, такими же окажутся и суточные ритмы яйцекладки у других видов, например у Drosophila melanogaster [1] и паутинного клещика (Tetranychus uriicae) [85]. Однако, предполагая циркадианный контроль такого поведения, нужно быть осторожным: хотя ритм яйцекладки у клопа Oncopeltus fasciatus и сохраняется при постоянном свете в течение пяти поколений, он, по-видимому, лишен температурной компенсации: частота откладки яиц самкой пропорциональна скорости их развития [86]. С другой стороны, это могло бы означать только то, что цикл образования желтка зависит от температуры (как оно и должно быть) и. что циркадианный контроль яйцекладки при постоянном освещении нарушается (что тоже вероятно).

Большая часть исследований проводилась на насекомых, но известны также сходного типа лунные (месячные), ритмы у морских беспозвоночных (например, у равноногого рака Excirolana chiltoni [60] и плоского червя Convoluta roscoffensis [59]. По видимому, эти ритмы контролируются также в отношений циркадианного (или приливного) времени в дни, когда происходит откладка яиц или личинок;

несомненно, это относится и к аналогичным лунным месячным ритмам выведения имаго у морского двукрылого насекомого Clunio marinus [75].

Иногда максимум локомоторной активности связан с максимумом откладки яиц, что, как полагают, имеет адаптивное значение. Так, у Anopheles gambiae пик яйцекладки наблюдается сразу после сумерек, а главный пик полетов в сумерки у самок очень сильно выражен, что препятствует откладке яиц [56].

Нечто сходное могло бы иметь место и у Oncopeltus, у которого и полет, и откладка яиц происходят в основном около полуночи;

но это, видимо, не так, поскольку длительные полеты совершают молодые мигрирующие самки, а яйца откладывают только зрелые, постмиграционные самки [27]. Однако эти виды не были изучены с помощью актографа, так что точные взаимоотношения между ритмами полета и яйцекладки у зрелых самок неизвестны.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных _ Поведение, ограниченное «воротами»

Имеется целая группа циркадианных ритмов, касающихся событий, которые происходят лишь один раз в жизни каждой особи (например, выведение имаго или вылупление из яйца).

«ритмы»

Такие события проявляются как только в смешанновозрастных популяциях, но их наступление все же определяется циркадианными часами, действующими в каждой особи, и эти события происходят тогда, когда циркадианные «ворота» открыты (выражение Питтендриха [83]). Так, Drosophila pseudoobscur a при СТ 12:12 окукливается в любое время дня, но выход имаго происходит только между рассветом и полуднем (ритм с «воротами», при ТТ свободно протекает с приблизительно суточным периодом). Если «ворота» для перехода во взрослую стадию сегодня пропущены, то теперь этот переход может совершиться лишь завтра, послезавтра и т. д.

Феноменология «ворот» для выведения имаго особенно основательно изучена у Drosophila [83, 84], но такого же рода ограничение продемонстрировано также у сатурний [103], хлопковой совки [69], мухи цеце [82], москитов [4] и морских мелких двукрылых насекомых [75]. У дрозофилы и хлопковой совки «ворота» существуют именно для выхода имаго, но у других насекомых дело может обстоять иначе. Например, у комаров «воротами» ограничено окукливание, а вылет имаго просто следует за ним спустя определенное время, зависящее от температуры и не поддающееся захватыванию ([57, 73]). Линьки личинок, быть может, сами не ограничены «воротами», однако циркадианный осциллятор, управляющий «воротами» для окукливания или для выхода взрослой особи, уже, возможно, действует у личинок, так как у Drosophila он поддается захватыванию уже в первом личиночном возрасте [120]. Циркадианные «ворота» для вылупления из яйца,- по-видимому, были изучены только у хлопковой совки [70] и комаров [74], но вполне вероятно, что это весьма обычное явление.

Концепцию «ворот» относят главным образом к событиям, происходящим в жизни особи лишь однажды, таким, как выведение имаго или вылупление из яйца, которые обычно рассматривают как стадии развития. Однако фактически речь идет здесь о формах поведения типа «всё или ничего», и лучше говорить в этом случае о «воротах» для поведения, а не для развития, так как морфогенетический компонент всегда создается за несколько часов или дней до того, как начинаются поведенческие проявления. Так, на сатурниях Трумен [105] показал, что если в самом конце развития куколки ей впрыснуть головной нейросекрет, стимулирующий выход имаго (см. гл. 7), то он в ближайшие 2,5 ч вызовет соответствующее поведение независимо от времени суток. В норме специфическая поведенче Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

136Глава 6 _ екая программа, связанная с выходом из куколки, включается и передается в брюшную нервную цепочку [106] под действием упомянутого нейросекрета, выделение которого ограничено «воротами» циркадианного цикла.

Никакая другая форма поведения, осуществляемая один раз в жизни, не изучена так детально, однако принципы остаются теми же, так как «воротами», по-существу, ограничено не развитие, а поведение, которое неизбежно следует дискретной, никогда не повторяемой программе. Поэтому контроль «ритмов» качественно отличается от контроля более обычных форм поведения, повторяющихся изо дня в день (см. в конце главы). Однако и среди каждодневных форм поведения есть акты, контролируемые с участием «ворот».

Осеменение у тех видов, у которых самки спариваются только один раз, — поразительное явление. Самки Anopheles gambiae, например, могут спариваться только в течение примерно часа после наступления сумерек, когда они наиболее активны, а самцы наиболее чувствительны к звуку полета самки (см. выше).

Один раз спарившись, они утрачивают пик активности в начале темной фазы (рис. 1,В). Таким образом, эта форма поведения функционально ограничена «воротами»;

если самка не будет осеменена после наступления сумерек;

то это сможет произойти только через сутки.

К тому же классу форм поведения, ограниченных «воротами», относятся ритмы «отпадения» после кровососания у личинок клещей. Личинки должны несколько дней сосать кровь, а затем покинуть хозяина для линьки. Однако, чтобы повысить шансы найти хозяина на следующей личиночной стадии, клещу нужно отпасть в то время, когда хозяин находится в гнезде. А так как последнее обстоятельство регулируется циркадианным ритмом активности самого хозяина, клещ соответственно приспосабливает момент своего отпадения, согласуя его при помощи «ворот» с надлежащей фазой хозяина [32].

Яйцекладка тоже (но в ином феноменологическом смысле) может быть ограничена «воротами», так как она обычно происходит в определенной циркадианной фазе (при условии, что имеются готовые для этого яйца). Очевидно, так обстоит дело у некоторых тропических комаров, например у Anopheles funestus, откладывающего яйца в начале локомоторной фазы (как и A.


gambiae, см. выше) через день, если средняя температура выше 25,5 °С, и каждый третий день, если она ниже 24,5 °С [47];

это различие связано с тем, что при более низкой температуре гонотрофный цикл занимает больше 40 ч. Совершенно иначе обстоит дело у Oncopeltus fasciatus: y оваризктомированных самок этого клопа ритм откладки яиц не отличается от ритма у интактных контрольных самок (при СТ) [86].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения у беспозвоночных _ Ритмы ориентационного поведения Циркадианные изменения в интенсивности ориентационных реакций, особенно на свет, были описаны у многих животных, в том числе у фотосинтезирующих простейших (Euglena gracilis [25, 42];

Hantzschia virgata [80]), фотосинтезирующих плоских червей (Convoluia roscoffensis [66]), ракообразных (Daphnia magna [90];

Oca pugnax [78]) и насекомых (Drosophila [36];

клопов-гребляков [88];

жуков-каландрин [16]). У Hantzschia virgata ритм проявляется в вертикальной миграции в песке приливной зоны;

он вызывает интерес с точки зрения контроля осциллятором, так как при ТТ положительный, направленный вверх фототаксис наблюдается только во время субъективных циркадианных фотофаз, которые должны совпадать с отливом.

Таким образом, поведение контролируется здесь как приливным, так и циркадианным ритмами.

Такие ритмы фототаксиса действительно могут быть обусловлены циркадианными изменениями в фотоположительной реактивности;

но, строго говоря, ни для одной из описанных реакций не доказано, что она определяется именно фототаксисом, а не фотокинезом. Во всех этих реакциях, очевидно, есть сильные кинетические составляющие, связанные с ритмом локомоторной активности;

наблюдаемые ритмы ориентации могут быть в большей мере результатом циркадианного изменения в интенсивности локомоции, чем в самой по себе фотореактивности (по вопросу «таксис или кинез»? см., например, у Уигглсворса [112], с. 315). Фототаксические (фотокинетические?) ритмы у эвглены [42], гребляка [88] и каландрин [16] очень близки по фазе к ритмам локомоторной активности тех же организмов;

вероятно, так же обстоит дело и у других, еще не столь подробно исследованных видов. Наиболее убедительные данные в пользу подлинного ритма положительного фототаксиса имеются для дафнии [90];

у нее выявлено циркадианное изменение пороговой величины светового стимула для локомоторной реакции, направленной вверх [90].

Приведенные выше соображения не относятся к тем случаям, где происходит ритмическое изменение угла ориентации, т. е.

количественное изменение направленной ориентации (таксиса). Так, у водомерок описан суточный (по-видимому, циркадианный) цикл угла их ориентации по отношению к силе тяжести [15]. У навозных жуков может ритмически изменяться угол ориентации по отношению к свету ([15];

«реакция на солнечный компас» — см.

следующий раздел). Эти данные еще ждут своего подтверждения, но если они окажутся верными, то это будет означать, что ориентационные ритмы здесь в точности параллельны циркадианному локомоторному ритму и что Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

138 _ Глава реакция ориентации сама должна изменяться ритмично (этот параллелизм весьма интересен в различных аспектах;

см. ниже).

Таксический ритм несколько иного типа был найден у лесного сверчка. Будучи помещены в центр дна белого цилиндра диаметром 30 см, сверчки направляются к широким вертикальным черным полосам на стенках цилиндра с частотой, изменяющейся на протяжении суток (при СТ 12: 12) в пределах примерно от 20 до 90% всех проведенных в данное время проб [28]. Этот ритм не имеет явной связи с уровнем подвижности (измерявшимся как скорость бега), если не считать тенденции находиться в противофазе по отношению к ритму подвижности (т. е. со сдвигом около 180°).

Чувство времени У некоторых беспозвоночных имеется особого рода ритм, связанный с ориентацией по солнцу, т. е. менотаксической ориентацией, когда сохраняется постоянный угол относительно направления на солнце (или луну) ([112], с. 320). Если путешествие коротко, значительной ошибки в направлении не возникает;

но так как азимут солнца (угол между плоскостью меридиана и вертикальной плоскостью, проходящей через солнце) изменяется в среднем на 15° в час, то передвижение, которое длится около часа или дольше, будет неточным, если не вносить поправку на перемещение солнца. Пчелы, водомерки, песчаные скакуны, крабы и многие мигрирующие позвоночные— все способны вносить такую поправку (см. гл. 14 и [22]).

У песчаных скакунов (береговые амфиподы) это проявляется следующим образом. Эти животные обитают в супралиторальной зоне, где днем они зарываются в песок, а ночью выходят добывать пищу, направляясь в сторону суши. Обеспокоенные чем-нибудь или по окончании кормежки животные возвращаются в свое убежище, двигаясь под углом 90° к местной береговой линии.

Ориентируясь по луне, они с учетом времени находят этот угол с точностью примерно ±20° [38], что, по-видимому, достаточно для их целей. Более точный учет времени существует у пчел. Они способны находить источник пищи, запомнив направление к нему относительно солнца в другое время, и могут также указывать это направление другим пчелам, исполняя на соте «виляющий танец»

(при этом они воспроизводят соответствующий угол относительно вертикали). Более того, «марафонские танцоры» в течение нескольких часов могут указывать направление к новому гнезду с точностью ±2° в любое время дня или ночи (Фриш [111], с. 351).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения у беспозвоночных Эта способность, по крайней мере у пчел, обусловлена циркадианным контролем поведения, на что указывает ее тесная связь с ритмом локомоции ([98, 11З]). Весьма важным циркадианным компонентом в ориентации по солнцу является способность в любой момент «знать» время суток независимо от внешних сигналов — как бы «постоянно действующие биологические часы». Очевидно, центральная нервная система может со значительной точностью (у пчел примерно ±8 мин) определять время в любой момент циркадианного цикла, так что поведение, требующее ориентации, постоянно сопряжено с циркадианной осцилляторной системой (это весьма интересный моментв связи с проблемой циркадианного контроля поведения, см. ниже).

Ритмичность в процессах научения Наиболее раннее сообщение о ритмичности этих процессов у беспозвоночных, по-видимому, содержится в работе Арбита [2], который изучал поведение дождевых червей в Т-образном лабиринте, тренируя их с помощью электрошока. В утреннее время нужный поворот в лабиринте вырабатывался после проб, тогда как ночью для этого требовалось лишь 32 пробы (см.

в следующем разделе о параллельных изменениях локомоции и рефлекса отдергивания на свет). Второе сообщение мы находим в работе Сукумара [100], обучавшего кузнечиков-самцов избегать электрического удара. Обучение проводилось в разное время суток (4 варианта) и давало наилучшие результаты в 8 час. по местному времени;

любопытно, что такой ритмичности не было обнаружено у самок.

Насекомые и большинство других беспозвоночных (кроме головоногих моллюсков), как правило, плохо обучаются. Однако пчелы (и другие высшие перепончатокрылые) обладают высокой способностью к научению, и хотя ритмичность в этих процессах у них не доказана, они могут вырабатывать то, что можно было бы назвать приобретенным ритмом. В природе пчелы научаются верно выбирать время для посещения цветков, содержащих нектар только в определенные часы суток ([111], с. 253). Кроме того, путем тренировки можно добиться, чтобы они посещали искусственные источники пищи до девяти раз в день в определенные часы и даже руководствовались в нужное время нужным запахом, если в разное время пища давалась в сочетании с каким-то одним из двух запахов [61].

Ритмические изменения реактивности Для реализации ритмов поведения (питания, спаривания, откладки яиц и т. д.) необходимы ритмические изменения порогов соответствующих реакций. Однако сенсорные (рецептор:

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

140 Глава ные) или поведенческие пороги очень редко изучались в связи с циркадианными ритмами. Один из исследованных примеров— упоминавшееся выше циркадианное изменение порогового светового стимула для движения по направлению вверх у дафнии [90]. Другой пример — изменения пороговой концентрации феромона для вызывания половой реакции у бабочки-самца ([18];

рис. 3, А). Третий пример касается рефлекса вытягивания хоботка у мясной мухи при воздействии сахарозы [50].

Это, по-видимому, единственные случаи, когда влияние циркадианного времени на поведенческие пороги было изучено с большой экспериментальной точностью (т. е. в различное время дня серия стимулов разной силы испытывалась на группе особей и определялась интенсивность стимуляции, необходимая для того, чтобы вызвать ответ в 50% случаев). Наблюдения циркадианного поведения на группах животных позволяют предполагать такую же нервную основу, когда реактивность популяции по отношению к периодически предъявляемому стандартному стимулу (т. е. доля реагирующих особей) изменяется на протяжении суток. Так обстоит дело, например, с реакцией мух цеце на движущиеся полосы ([19];

рис. 4, В), самцов плодовой мушки Dacus — на самок [108], мясных мух — на сахар [50]. Однако чаще поведенческие ритмы исследовали при постоянно присутствующем раздражителе (пища, место для откладки яиц, партнер для спаривания и т. п.). В этом случае возможно, что нет ритмических изменений в самой реактивности, а просто изменяется частота или интенсивность стимуляции в результате собственных движений животных, так что первопричиной служит локомоторный ритм.


Происхождение ритмов реактивности в принципе может быть 1) периферическим (изменение чувствительности рецепторов), 2) центральным (изменение порогов интегративных функций ЦНС) и 3) комбинированным (с участием обоих механизмов). Первый механизм часто встречается в глазах членистоногих. Например, [55] и крабов [44] в фасеточных глазах жуков с циркадианным ритмом происходит дистальное и проксимальное перемещение пигментов, экранирующих омматидии. Это на свет [3] и изменяет электрическую реакцию сетчатки остроту зрения (по данным оптомоторной реакции) [68].

Сходные периферические изменения чувствительности, обусловленные иными физиологическими механизмами, [12], происходят и в простых глазах камчатского краба скорпионов [43] и пауков [17].

Хотя в зрительных системах такого рода периферические ритмы широко распространены, в других сенсорных системах описан только один подобный пример — это ритм чувствительности антеннальных рецепторов у самцов некоторых комаров к Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения у беспозвоночных _ Рис. 3. Сравнение изменений поведенческого и рецепторного порогов на протяжении циркадианного цикла у двух насекомых при СТ 12 : 12, как указано на оси абсцисс. А. Изменение реакции самцов бабочки Trlchoplusia ni на синтетический половой феромон самки. Черные кружочки — доза, необходимая для появления электрической реакции антенн (средние величины для 7 — 10 самцов). Светлые кружочки — доза, вызывающая поведенческую реакцию у 50% самцов. Последние две точки обеих кривых представлены иа графике дважды. (По [81].) Б. Изменение реакции самцов мясной мухи Protophormia terraenovae к стимуляции лапок сахарозой. Черные квадратики и левая ордината — доля мух (n=83), вытягивающих хоботок при воздействии 1,0 M сахарозы. Светлые квадратики и правая ордината — концентрация сахарозы, вызывающая реакцию у 50% мух (n=181) (порог чувствительности к сахарозе;

шкала логарифмическая!). Кружочки — число спайков, возникающих в одном тарзальном хеморецепторном волоске в первые полсекунды при стимуляции 0,3 M сахарозой (17 мух;

каждый раз регистрировались ответы двух волосков). Вертикальными отрезками указана стандартная ошибка. СТ 12:12, на оси абсцисс представлена только часть темной фазы. (По [50].) Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

142 Глава 6 _ звуку полета самок (см. выше). С этой точки зрения были изучены еще три поведенческих ритма, но ни в одном случае не было обнаружено аналогичных ритмов чувствительности рецепторов.

Первый из этих случаев — ритм чувствительности бабочек-самцор к половому феромону самки. У Trichoplusia ni происходят четкие циркадианные изменения в пороге поведенческой реакции, но нет соответствующих изменений в электроантеннограмме (рис. 3,А);

так же обстоит дело у самцов сатурний [89]. Второй случай — рефлекс вытягивания хоботка на раздражение лапок сахаром у мясных мух. И здесь обнаружен ясный циркадианный ритм в поведенческой реактивности (в этом случае определяли либо пороговую концентрацию сахара, либо долю реагирующих мух), но не было никаких циркадианных изменений в афферентных сигналах от хеморецепторов лапок (рис. 3, Б);

этот ритм, кроме того, проходит не менее двух циклов при постоянном освещении [50]. Третий, менее убедительный, случай — это реакция мухи цеце на медленно движущиеся зрительные стимулы. Здесь снова имеется четкий циркадианный ритм поведенческой реактивности (рис. 4, B), но косвенные психофизические данные позволяют думать, что он не обусловлен изменениями в чувствительности глаз [21].

Таким образом, в этих трех случаях есть веские основания полагать, что ритмы поведенческой реактивности связаны не с периферическими ритмами чувствительности рецепторов, а с ритмами в процессах центральной интеграции соответствующих афферентных сигналов.

Общая циркадианная организация поведения Для циркадианных поведенческих ритмов, по-видимому, характерно то, что у каждого данного вида многие формы поведения совпадают по фазе. В этом отношении наиболее подробно изучена муха цеце (рис. 4), но совпадающие по фазе циркадианные ритмы существуют также у дождевых червей (способность к научению, локомоция, отрицательный фототаксис [2, 14]), гребляков (локомоция и фототаксис [фотокинез?] 88]), водомерок (локомоция, геотаксический угол [15]), комаров (полет, спаривание, яйцекладка [56, 49]), бабочек (чувствительность к феромону, полет [8]), а также у позвоночных — птиц [77] и человека [6].

Совпадение некоторых из этих ритмов, вероятно, обусловлено прямым или косвенным влиянием ритма локомоции (см. выше), но во многих случаях соответствующие формы поведения связаны с различными сенсорными системами, как, например, у дождевых червей, водомерок и мух цеце. Поэтому кажется вероятным, что параллелизм в поведенческой циркади Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения у беспозвоночных _ Рис. 4. Параллельная ритмичность в поведении мух цеце (Glossina morsitans) [21]. На оси ординат:

проценты к соответствующим средним уровням реакции. А — число мух, прилетающих, чтобы укусить быка, выставленного в поле (Зимбабве);

Б — доля мух, самопроизвольно летающих в актографе (ср. рис. 1,А);

В — доля мух, взлетающих в ответ на зрительный стимул — широкую, медленно движущуюся черную полоску;

Г — доля мух, взлетающих на запах человека;

Д — процент мух, сидящих на хорошо поверхностях;

— освещенных частота дефекации;

Ж — доля мух, которые исследуют искусственную кормовую поверхность;

3. — доля мух, летящих по направлению к зрительному стимулу, использованному в опыте В.

анной ритмичности представляет собой всеобщее явление — значительная часть поведения у каждого организма сопряжена с его циркадианной часовой системой таким образом, что последняя модулирует фазу многих различных реакций, а это в свою очередь означает единый циркадианный контроль пороговых уровней. Поскольку фактические данные во многих случаях указывают скорее на центральную, чем на периферическую природу этого контроля, можно было бы выдвинуть следующую простую гипотезу об организации системы в целом: возможно, что все ритмы различных реакций — это производные суточного цикла центральной возбудимости, т. е. цикла изменения порогов для передачи сигналов какойто интегративной областью ЦНС [21].

Однако в любой подобной гипотезе должно учитываться следующее:

1. В отличие от поведенческих актов, происходящих лишь один раз в жизни и контролируемых циркадианными «воротами», каждодневные формы поведения должны управляться циркадианными часами на протяжении всего суточного цикла. На это ясно указывают те локомоторные ритмы, которые явно все время модулируются (например, у мухи цеце [21]), и тот факт, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

144_ Глава что пчелы, песчаные скакуны и другие виды, ориентирующиеся по солнцу (или луне), могут в любой момент «узнавать»

циркадианное время.

2. Опять-таки в отличие от контроля ритмов «одноразового»

поведения, контроль повседневной активности должен осуществляться нежестким, вероятностным, способом;

фаза максимума локомоторной активности, например, не вся заполнена движением, и, наоборот, в фазе покоя обычно происходят и некоторые передвижения. Для гибкой адаптации необходимо, чтобы контроль поведения позволял животному реагировать на непредвиденные обстоятельства (например, на появление пищи, полового партнера или хищника). Поэтому циркадианное управление поведением не может осуществляться по типу «всё или ничего», как, скажем, запуск поведения, связанного с выходом имаго из куколки.

3. Циркадианные сдвиги в поведении представляют собой отклонения от некоторых средних уровней, изменяющихся ото дня ко дню в результате таких физиологических сигналов, как, например, голод (см. в начале главы).

4. Циркадианные изменения реактивности обычно связаны с центральной переработкой сенсорной информации, а не с изменением чувствительности периферических.рецепторов (см.

выше).

5. У каждой особи Циркадианные изменения во многих сенсорно-моторных системах происходят синфазно.

6. Возможны также Циркадианные изменения в чувствительности периферических рецепторов.

7. Отнюдь не все формы поведения животного изменяются на протяжении суток параллельным образом: некоторые из них, особенно взаимоисключающие, изменяются с явным сдвигом по фазе.

8. Возможны фазовые сдвиги и дифференциальные изменения в циркадианном паттерне в результате воздействия других входных сигналов;

иногда могут даже выпадать целые фазы.

Хотя представление о циркадианных изменениях центральной возбудимости довольно хорошо объясняет первые пять пунктов, а с натяжкой его можно применить к пункту 6 и частично к пункту 7 (в том, что касается ритмов с фазовым соотношением 180° [21]), оно, по-видимому, меньше подходит для объяснения частичных фазовых сдвигов и явлений, упомянутых в пункте 8.

Для циркадианного контроля поведения в целом пока еще не предложено удовлетворительной модели, но два момента достаточно ясны. Во-первых, на поведение, несомненно, влияют гормоны (о беспозвоночных см. [4, 89]), однако простое циркадианное изменение в уровне гормонов было бы слишком грубым Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения у беспозвоночных_ и негибким средством для регулирования обычно наблюдаемых тонких суточных изменений в поведении (см. также [20], с. 57, 59]. Во-вторых, в какой-то мере в этом должны участвовать циркадианные изменения возбудимости интегративных центров ЦНС. Пока еще далеко не ясно, как именно циркадианная осцилляторная система связана с такими центрами, чтобы были возможны непрерывные изменения в циркадианном профиле (пункт 8). Быть может, различные центры головного мозга, интегрирующие эфферентную информацию для различных форм поведения, способны (каждый в отдельности) быть циркадианными осцилляторами, а вместе составляют центрально-нервную [22];

многоосцилляторную систему составляющие ее осцилляторы могли бы действовать синфазно (для форм поведения, совпадающих по фазе) или с постоянным сдвигом по фазе относительно друг друга (для несовместимых форм поведения). Тогда при различиях в возбудимости этих центров циркадианный профиль поведения мог бы изменяться.

Литература 1. Allemand R. Influence de l'intensit d'clairement sur l'expression du rythme journalier d'oviposition de Drosophila melanogaster en conditions lumineuses LD 12 : 12. Compte Rendu Hebdomadaire des Sances de l'Acadmie des Sciences, Paris, Ser. D, 284, 1553—1556 (1977).

2. Arbit J. Diurnal cycles and learning in earthworms, Science, 126, 654— il957).

3. Archiga H., Fuentes B. Corrlative changes between retinal shielding position and electroretinogram in crayfish, The Physiologist, 13, 137 (1970).

4. Archiga H., Hubertnan., Naylor. Hormonal modulation of circadian neural activity in Carcinus maenas (L.), Proceedings of the Royal Society of London, B, 187, 229—313 (1974).

5. Aschoff J. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms. In:

Biological Clocks — Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 11—28 (1960).

6. Aschoff J., Giedke H., Poppet E., Wever R. The influence of sleep-Interruption and sleep-deprivation on circadian rhythms in human performance. In: W. P.

Colquhoun (d.), Aspects of Human Efficiency Diurnal Rhythm and Loss of Sleep, English Universities Press, 1972, pp. 135—150.

7. Bagnoli P., Brunelli N.. Magni P., Musumeci D. Neural mechanisms underlying spontaneous flashing and its modulation in the firefly Luciola lusitanien, J. of Comparative Physiology, 108, 133—156 (1976).

8. Bartell R. J., Shorey H. H. A quantitative bioassay for the sex pheromone of Epiphyas postvittana (Lepidoptera) and factors limiting male responsiveness, J.

of Insect Physiology, 15, 33—40 (1969).

9. Bates M. Laboratory observations on the sexual behavior of anopheline mosquitoes, J. of Experimental Zoology, 86, 153—173 (1941).

10. Batham E. J., Pantin С. F. A. Phases of activity in the sea-anemone Metridium senile L. and their relation to external stimuli, J. of Experimental Biology, 27, 377—399 (1950).

11. Batiste W. C., Olson W. H., Berlowitz A. Codling moth: Influence of temperature and daylight intensity on periodicity of daily flight in the field, J. of Eeonomic Entomology, 66, 883—892 (1973).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

146 Глава 6 _ 12. Behrens M. Photomechanical changes in the ommatidia of the Limulus lateral eye during light and dark adaptation, J. of Comparative Physiology, 89,45— 57 (1974).

13. Beier W., Lindauer M. Der Sonnenstand als Zeitgeber fur die Biene, Apidologie, 1,5—28 (1970).

14. Benett M. F., Reinschmidt D. C. The diurnal cycle and locomotion in earthworms, Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, 51, 224—226 (1965).

15. Birukow G. Innate types of chronometry in insect orientation. In: Biological Clocks—Cold Spring Harbor Symposia on Qualitative Biology, 25, 403— (1960).

16. Birukow G. Aktivitts- und Orientierungsrhythmik beim Kornkfer (Calandra granaria L.), Zeitschrift fur Tierpsychologie, 21, 279—301 (1964).

17. Blest A. D. The rapid synthesis and destruction of photoreceptor membrane by a dinopid spider: The daily cycle, Proceedings of the Royal Society of London, B, 200, 463—483 (1978).

18. Brady J. Spontaneous, circadian components of tsetse fly activity, J. of Insect Physiology, 18, 471—484 (1972).

19. Brady J. The visual responsiveness of the tsetse fly Glossina morsitans Westw. (Glossinidae) to moving objects: The effects of hunger, sex, host odour and stimulus characteristics, Bulletin of Entomological Research, 62, 257—279 (1972).

20. Brady J. The physiology of insect circadian rhythms, Advances in Insect Physiology, 10, 1—115 (1974).

21. Brady J. Circadian changes in central excitability — The origin of behavioural rhythms in tsetse flies and other animals? J. of Entomology (A), 50,79—95 (1975).

22. Brady J. Biological Clocks (Studies in Biology, No. 104), London, Edward Arnold, 1979.

23. Brady J., Crump A. J. The control of circadian activity rhythms in tsetse flies: Environment or physiological clock? Physiological Entomology, 3, 177—190 (1978).

24. Bregazzi P. K-, Naylor E. The locomotor activity rhythm of Talitrus saltator (Montagu) (Crustacea, Amphipoda), J. of Experimental Biology, 57, 375— 391 (1972).

25. Brlnkmann K- Metabolic control of temperature compensation in the circadian rhythm of Euglena gracilis. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 567—593.

26. Buck f. B. Studies on the firefly. I. The effects of light and other agents on flashing in Photinus pyralis, with special reference to periodicity and diurnal rhythm, Physiological Zoology, 10, 45—58 (1937).

27. Caldwell R. L., Rankin M. A. Separation of migratory from feeding and reproductive behavior in Oncopeltus fasciatus, J. of Comparative Physiology, 88, 383—394 (1974).

28. Сатрап R., Lacoste G., Morvan R. Le rhythme journalier de l'orientation scototactique chez le grillon des bois Nemobius sylvestris (Bosc) : Approche de la signification biologique, Monitore Zoologico Italiano (N. S.), 9, 119— (1975).

29. Card R. T., Comeau A., Baker T. C., Roelofs W. L. Moth mating periodicity:

Temperature regulates the circadian gate, Experientia, 31, 46—48 (1975).

30. Charlwood I. D., Jones M. D. R. Mating behaviour in the mosquito, Anopheles gambiae s. 1. I. Close range and contact behaviour, Physiological Entomology, 4, 111—120 (1979).

31. Cloudsley-Thompson J. L. Entrainment of the «circadian clock» in Buthotus minax (Scorpiones: Buthidae), J. of Interdisciplinary Cycle Research, 4, 119—123 (1973).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения у беспозвоночных 32. Double В. М. Regulation of the circadian rhythm of detachment of engorged larvae and nymphs of the argasid kangaroo tick, Ornithodoros gurneyi, J. of Medical Entomology, 12, 15—22 (1975).

33. Dreisig H. Environmental control of the daily onset of luminescent activity in glowworms and fireflies, Oecologia, 18, 85—99 (1975).

34. Dreisig H. The circadian rhythm of bioluminescence in the glowworm, Lampyris noctiluca L. (Coleoptera, Lampyridae), Behavioral Ecology and Sociobiology, 3, 1—18 (1978).

35. Dumortier B. Photoreception in the circadian rhythm of stridulatory activity in Ephippiger (Ins., Orthoptera), J. of Comparative Physiology, 77, 80— (1972).

36. Durwuchter G. Untersuchungen br Phototaxis und Geotaxis einiger Z)rosop/ii/a-Mutanten nach Aufzucht in verschiedenen Lichtbedingungen, Zeitschrift fur Tierpsychologie, 14, 1—28 (1957).

37. Edwards D. K· Activity rhythms of lepidopterous defoliators. II. Hallsldota argentata Pack. (Arctiidae), and Nepylia phantasmaria Stkr. (Geometridae), Canadian J. of Zoology, 42, 939—958 (1964).

38. Enright J. T. When the beachhopper looks at the moon: The moon-compass hypothesis. In: S. R. Galler, K. Schmidt-Koenig, G. J. Jacobs and R. E.

Belleville (eds.), Animal Orientation and Navigation, Washington, D. C., National Aeronautics and Space Administration, 1972, pp. 523—555.

39. Enright J. T. Plasticity in an isopod's clockworks: Shaking shapes form and affects phase and frequency, J. of Comparative Physiology, 107, 13— (1976).

40. Enright J. T., Hamner W. M. Vertical diurnal migration and endogenous rhythmicity, Science, 157, 937—941 (1967).

41. Fatzinger C. W. Circadian rhythmicity of sex pheromone release by Diary ctria abietella (Lepidoptera: Pyralidae, Phycitinae) and the effect of a diel light cycle on its precopulatory behavior, Annals of the Entomological Society of America, 66, 1147—1154 (1973).

42. Feldman J. F., Bruce V. G. Circadian rhythm changes in autotrophic Euglena induced by organic carbon sources, J. of Protozoology, 19, 370— (1972).

43. Fleissner G. Entrainment of the scorpion's circadian rhythm via the median eyes, J. of Comparative Physiology, 118, 93—99 (1977).

44. Fowler D. J., Goodnight C. J. Physiological populations of the arachnid, Leiobunum longipes (Opiliones: Phalangiidae), Systematic Zoology, 23, 219—225 (1974).

simus Brl (Diplopode) en libre cours, Revue du Comportement Animal, 8, 45. Gilhodes I.-C. tude du rythme d'activit locomotrice de Callipuss foetidis63—70 (1974).

46. Gillett J. D., Corbet P. S., Haddow A. J. Observations on th ovipositioncycle of Ades (Stegomyia) aegypti (Linnaeus). VI. Annals of Tropical Medicine and Parasitology, 55, 427—431 (1961).

47. Gillies M. T. The duration of the gonotrophic cycle in Anopheles gambiae and Anopheles funestus, with a note on the efficiency of hand catching, East African Medical J., 30, 129—135 (1953).

48. Gould I. L. Honey bee recruitment: The dance-language controversy, Science, 189, 685—693 (1975).

49. Haddow A. J., Ssenkubuge Y. Laboratory observations on the ovipositipncycle in the mosquito Anopheles (Cellia) gambiae Giles, Annals of Tropical Medicine and Parasitology, 56, 352—355 (1962).

50. Hall M. J. Circadian rhythm of proboscis extension responsiveness in the blowfly: Central control of threshold changes, Physiological Entomology, 5, 223—233 (1980).



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.