авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 5 ] --

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

148 Глава 51. Hammock L., Burkholder W. E. Circadian rhythm of sex pheromone-releasing behaviour in females of the dermestid beetle, Trogoderma glabrum:

Regulation by photoperiod, J. of Insect Physiology, 22, 385—388 (1976).

52. Hauenschild C., Fischer A., Hofmann D. K. Untersuchungen am pazifischen Palolowurm Eunice vlridls (Polychaeta) in Samoa, Helgolnder Wissenschaftlich Meeresuntersuchungen, 18, 254—295 (1968).

53. Hawking F., Gammage K.., Worms M. I. The periodicity of microfilariae. X.

The relation between the circadian temperature cycle of monkeys and the microfilarial cycle, Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene, 59, 675—680 (1965).

54. Hunter D. M. Eclosion and oviposition rhythms in Slmulium ornatlpes (Diptera: Simuliidae), J. of the Australian Entomological Society, 16, 215— (1977).

55. Jahn T. L., Wulff V. J. Electrical aspects of a diurnal rhythm in the eye of Dytiscus fasciventris, Physiological Zoology, 16, 101—109 (1943).

56. Jones M. D. R., Gubbins S. J. Changes in the circadian flight activity of the mosquito Anopheles gambiae in relation to insemination, feeding and oviposition, Physiological Entomology, 3, 213—220 (1978).

57. Jones M. D. R., Relier P. Entrainment of the pupation and adult activity rhythms during development in the mosquito Anopheles gambiae, Nature (London), 254, 242—244 (1975).

58. K.arakashian M. W. The circadian rhythm of sexual reactivity in Paramecium aurelia, Syngen 3. In: J. Aschoff (d.), Gircadian Clocks, Amsterdam, North Holland, 1965, pp. 301—304.

59. Keeble F. Plant Animals, Cambridge, Cambridge University Press, 1910.

60. Klapow L. A. Fortnightly molting and reproductive cycles in the sand-beach isopod, Excirolana chiltoni, Biological Bulletin, 143, 568—591 (1972).

61. Koltermann R. Periodicity in the activity and learning performance of the honeybee. In: L. Barton Browne (d.), Experimental Analysis of Insect Behaviour, Berlin, Springer-Verlag, 1974, pp. 218—227.

62. Lickey M. E., Block G. D., Hudson D. J., Smith /, T. Circadian oscillators and photoreceptors in the gastropod, Aplysia, Photochemistry and Photobiology, 23, 253—273 (1976).

63. Lipton G. R., Sutherland D. J. Feeding rhythms in the American cockroach, Periplaneta americana, J. of Insect Physiology, 16, 1757—1767 (1970).

64. Loher W., Chandrashekaran M. K. Circadian rhythmicity in the oviposition of the grasshopper Chorthlppus curtipehnis, J. of Insect Physiology, 16, 1677— 1688 (1970).

65. Lohmann M. Zur Bedeutung der lokomotorischen Aktivitt in circadianen Systemen, Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, 55, 307—332 (1967).

66. Martin L· La mmoire chez Convoluta roscoffensis. Compte Rendu Hebdomadaire des Sances de l'Acadmie des Sciences, Paris, 245, 555— 557 (1907).

67. McCluskey E. S., Carter C. E. Loss of rhythmic activity in female ants caused by mating, Comparative Biochemistry and Physiology, 31, 217—226 (1969).

68. Meyer-Rochow V. В., Horridge G. A. The eye of Anoplognathus (Coleoptera, Scarabaeidae), Proceedings of the Royal Society of London, B, 188, 1— (1975).

69. Minis D. H. Parallel peculiarities in the entrairiment of a circadian rhythm and photoperiodic induction in the pink boll worm (Pectinophora gossypiella). In: J.

Aschoff (d.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland, 1965, pp.

333—343.

70. Minis D. H., Pittendrigh C. S. Circadian oscillation controlling hatching: Its ontogeny during embfyogenesis of a moth, Science, 159, 534—536 (1968).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы, поведения у беспозвоночных _ 71. Mori S. Influence of environmental and physiological factors on the daily rhythmic activity of a sea-pen. In: Biological Clocks — Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 333—344 (1960).

72. Morton B. The tidal rhythm and rhythm of feeding and digestion in Caralum edule, J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 50,488— 512 (1970).

73: Nayar J. K. The pupation rhythm in Aedes taeniorhynchus (Diptera: Culicidae).

II. Ontogenetic timing, rate of development and endogenous diurnal rhythm of pupation, Annals of the Entomological Society of America, 60, 946—971 (1967).

74. Nayar J. K,., Samarawickrema W. A., Sauerman D. M., Jr. Photoperiodic control of egg hatching in the mosquito Mansonia titillans, Annals of the Entomological Society of America, 66, 831—835 (1973).

75. Neumann D. Adaptations of chironomids to intertidal environments. Annual Review of Entomology, 21, 387—414 (1976).

76. Nielsen E. T. Activity patterns of Eugaster (Orthoptera: Ensifera), Entomologia Experimentalis et Applicata, 17, 325—347 (1974).

77. Oilason J. C., Slater P. J. B. Changes in the behaviour of the male zebra finch during a 12-hr day, Animal Behaviour, 21, 191—196 (1973).

78. Palmer J. D. A persistent, light-preference rhythm in the fiddler crab, Oca pugnax and its possible adaptive significance, American Naturalist, 98, 431—434 (1964).

79. Palmer J. D. Tidal rhythms: The clock control of the rhythmic physiology of marine organisms, Biological Reviews, 48, 377—418 (1973).

80. Palmer J. D., Round F. E. Persistent, vertical-migration rhythms in benthic microflora. VI. The tidal and diurnal nature of the rhythm in the diatom Hantzschia virgata, Biological Bulletin, 132, 44—55 (1967).

81. Payne T. L., Shorey H. H., Gaston L. K. Sex pheromones of noctuid moths:

Factors influencing antennal responsiveness in males of Trichoplusia ni, J.

of Insect Physiology, 16, 1043—1055 (1970).

82. Phelps R. I., Jackson P. I. Factors influencing the moment of larviposition and eclosion in Glossina morsitans orientalis Vanderplank (Diptera: Muscidae), J.

of the Entomological Society of South Africa, 34, 145—157 (1971).

83. Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pupae: A model for the photoperiodic clock, Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie, 54, 275—307 (1966).

84. Pittendrigh C. S., Skopik S. D. Circadian systems. V. The driving osscillation and the temporal sequence of development, Proceedings of the National Academy of Science, USA, 65, 500—507 (1970).

85. Polcik В., Nowosielski J. W., Naegele J. A. Daily rhythm of oviposition in the two-spotted spider mite, J. of Economic Entomology, 58, 467—469 (1965).

86. Rankin.., Caldwell R. L.. Dingle H. An analysis of a circadian rhythm of oviposition in Oncopeltus fasciatus, J. of Experimental Biology, 56, 353— (1972).

87. Rao K. P. Tidal rhythmicity of rate of water propulsion in Mytilus and its modifiability by transplantation, Biological Bulletin, 106, 353—359 (1954).

88. Rensing L. Tagesperiodik von Aktivitt und Phototaxis bei Corixa punctate und Anticorixa sahlbergi, Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, 50, 250—253 (1965).

89. Riddiford L. M. The role of hormones in the reproductive behavior of female wild silkmoths. In: L. Barton Brown (d.), Experimental Analysis of Insect Behaviour, Berlin, Springer-Verlag, 1974, pp. 278—285.

90. Ringelberg J., Servaas H. A circadian rhythm in Daphnia magna, Oecologia, 6, 289—292 (1971).

91. Roberts S. K.. Circadian rhythms in cockroaches — effects of optic lobe lesions, J. of Comparative Physiology, 88, 21—30 (1974).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

150 Глава 92. Saunders D. S. Insect Clocks, Oxford, Pergamon Press, 1976.

93. Schndbel G. Der Einfluss von Licht auf die circadiane Rhythmik von Euglena gracuis bei Autotrophie und Mixotrophie, Planta, 81, 49—63 (1968).

94. Shorey H. H., Gaston L. K. Sex pheromones of noctuid moths. V. Circadian rhythm of pheromone-responsiveness in males of Autographa californica, Heliothis virescens, Spodoptera exigua and Trichoplusia ni (Lepidoptera:

Noctuidae), Annals of the Entomological Society of America, 58, 597— (1965).

95. Sokolove P. G. Locomotory and stridulatory circadian rhythms in the cricket, Teleogryllus commodus, J. of Insect Physiology, 21, 537—558 (1975).

96. Sokolove P. G., Loher W. Rle of eyes, optic lobes and pars intercerebralis in locomotory and stridulatory circadian rhythms of Teleogryllus commodus, J. of Insect Physiology, 21, 785—799 (1975).

97. Sokolove P. G., Beiswanger G. M., Prior D. J., Gelperin A. A circadian rhythm in the locomotor behaviour of the giant garden slug Limax miximus, J. of Experimental Biology, 66, 47—64 (1977).

98. Spongier H. G. Role of light in altering the circadian oscillations of the honey bee, Annals of the Entomological Society of America, 66, 449— (1973).

99. Stier T. J. B. Diurnal changes in activities and geotropism in Thyone briareus, Biological Bulletin, 64, 326—332 (1933).

100. Sukumar R. Learning behavior and changes in the levels of RNA during learning in grasshopper, Poecilocera picta, Behavioral Biology, 14, 343— (1975).

101. Tfaynier R. M. M. Sexual behaviour of the Mediterranean flour moth, Anagasta kuhniella: Some influences of age, photoperiod and light intensity, Canadian Entomologist, 102, 534—540 (1970).

102. Treherne J. E., Foster W. A., Evans P. D., Ruscoe C. N. E. Free-running activity rhythm in the natural environment, Nature (London), 269, 796— (1977).

103. Truman J. W. Hour-glass behavior of the circadian clock controlling eclosion of the silkmoth Antheraea pernyi, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 68, 595—599 (1971).

104. Truman J. W. Temperature sensitive programming of the silkmoth flight clock: A mechanisms for adapting to the seasons, Science, 182, 727— (1973).

105. Truman J. W. Development and hormonal release of adult behavior patterns in silkmoths, J. of Comparative Physiology, 107, 39—48 (1976).

106. Truman J. W. Hormonal release of stereotyped motor programmes from the isolated nervous system of the cecropia silkmoth, J. of Experimental Biology, 74, 151—173 (1978).

107. Tsutsumi C. Characteristics of the daily behavior and activity patterns of the adult housefly with special reference to time-keeping device, Japanese J. of Medical Science and Biology, 26, 119*—141 (1973).

108. Tychsen P. H. The effect of photoperiod on the circadian rhythm of mating responsiveness in the fruit fly, Dacus tryoni, Physiological Entomology, 3, 65— 69 (1978).

109. Tychsen P. H., Fletcher B. S. Studies on the rhythm of mating in the Queensland fruit fly, Dacus tryoni, J. of Insect Physiology, 17, 2139— (1971).

110. Vick К. W., Drummond P. C., Coffelt J. A. Trogoderma inclusum and T.

glabrum: Effects of time of day on production of female pheromone, male responsiveness and mating, Annals of the Entomological Society of America, 66, 1001—1004 (1973).

111. Von Frisch K. The Dance Language and Orientation of Bees, London, Staples, 1967.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы, поведения у беспозвоночных 112. Wigglesworth V. В. The Principles of Insect Physiology (7th d.), London, Chapman and Hall, 1972.

113. Wright I. E., Kappus K· D., Venard С. Е. Swarming and mating behavior in laboratory colonies of Aedes triserlatus (Diptera: Culicidae), Annals of the Entomological Society of America, 59, 1110—1112 (1966).

114. Zann L. P. Relationships between intertidal zonation and circatidal rhythmicity in littoral gastropods, Marine Biology, 18, 243—250 (1973).

115. Zimmerman W. P., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian rhythmicity in Drosophila. In: M. Menaker (d.), Biochronoraetry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 381—391.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 7. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИАННОЙ РИТМИЧНОСТИ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Т. Пейдж Введение Значение нервной и эндокринной систем в контроле суточных ритмов у беспозвоночных отметили уже первые исследователи в этой области. Так, Демолль [21] еще в 1911 г. высказал мысль, что изменение окраски у членистоногих связано с каким-то периодическим процессом в нервной системе. Калмус [46] в г. пришел к выводу, что у рака нейроэндокринная система глазного стебелька контролирует ритм активности животного. Уэлш (1941) [91] предположил, что «регулярные изменения активности тормозящих нервных центров» играют ведущую роль в гормональном контроле ритмической миграции экранирующих пигментов сетчатки у рака. За последние 20 лет было получено множество данных, подтверждающих предположение (часто в неявном виде содержавшееся в ранних работах), что именно центральная нервная и нейроэндокринная системы ответственны за поддержание и согласование циркадианных ритмов многих поведенческих и физиологических функций.

Главной задачей в исследовании нервной основы циркадианной ритмичности было выяснение природы или хотя бы локализации различных деталей «биологических часов». Исследования в этой области, особенно в последние 15 лет, были весьма плодотворными.

У представителей моллюсков, ракообразных и насекомых циркадианные осцилляторы удалось локализовать в ограниченных участках нервной системы. Во многих случаяхсветочувствительные структуры, участвующие в захватывании, были обнаружены в зрительных органах или в центральной нервной системе. В ряде случаев удалось установить пути воздействия колебателя на тот или иной процесс.

Успешный анализ циркадианной системы у различных организмов привел к двум важным следствиям. Во-первых, мы стали лучше представлять себе всю сложность циркадианной системы: во многих случаях при попытке найти предполагаемый единственный циркадианный колебатель выявлялось несколько таких колебателей у одного организма. Эти результаты помогли уточнить концепцию, впервые выдвинутую при исследовании формальных свойств циркадианных ритмов (Питтевдрих [66] и др.), согласно которой в организме существует несколько осцилляторов и временная организация жизнедеятельности за Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных_ висит не только от свойств отдельных колебателен, но я от их взаимосвязей. Во-вторых, появившиеся описания анатомии циркадианной системы позволили экспериментально разрешать многие вопросы ее функциональной организации. В этой области уже достигнуты некоторые успехи. У моллюска Aplysia и таракана постепенно становится понятным сопряжение между двусторонними, парными осцилляторами циркадианной системы [37, 40, 49, 60, 65]. Трумен [84, 89, 90] сумел уточнить некоторые детали механизма, посредством которого циркадианный колебатель вызывает выход имаго у бабочки-сатурнии. Эскин [26, 27, 28] продвинулся в выяснении путей и механизмов захватывания в изолированном глазу моллюска Aplysia.

В целом, однако, важнейшие функциональные процессы в циркадианной системе до сих пор не привязаны к конкретным нейронам. Это остается фундаментальной проблемой, имеющей решающее значение для понимания циркадианной организации у Metazoa на клеточном уровне. Беспозвоночные, особенно моллюски и членистоногие, с их относительно простой нервной системой, крупными индивидуально распознаваемыми нейронами и обилием вспомогательной нейрофизиологической информации, — наиболее перспективные объекты для точной идентификации клеток, образующих различные компоненты и проводящие пути циркадианной системы. Эти организмы, видимо, более всего подходят для изучения клеточных механизмов, физиологически связывающих отдельные циркадианные компоненты в единую регуляторную систему.

Цель настоящего обзора — суммировать современные достижения в понимании нейрофизиологических основ циркадианной организации у беспозвоночных. Первый раздел посвящен циркадианным колебателям: в нем обсуждаются вопросы их локализации, числа и взаимодействия у некоторых организмов. Второй раздел содержит данные о влиянии циркадианных колебателей на сенсомоторную интеграцию — как об их прямом воздействии на проводящие пути центральной нервной системы, так и о модуляции ими входных сенсорных сигналов. В последнем разделе рассмотрен процесс захватывания циркадианных колебателей — местоположение и свойства соответствующих фоторецепторов, а также механизмы их воздействия на колебатель.

Циркадианные колебатели в нервной системе Колебатели in vitro Относительная легкость, с которой небольшие участки нервной системы беспозвоночных удается поддерживать в живом состоянии несколько дней или даже недель (в физиологическом Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

154 _ Глава 7 _ Рис. 1. Циркадианные ритмы спонтанных составных потенциалов действия в зрительном нерве изолированного глаза Aplysia [41]. Глаз содержали в культуральной среде при постоянной темноте. Внизу — частота, вверху — амплитуда потенциалов в зависимости от времени суток. Видно, что ритм амплитуды имеет по два максимума (А и В) в течение субъективного дня.

растворе или в культуральной среде), позволила выявить в ряде случаев нейронные циркадианные колебатели. В этом плане наиболее изучен циркадианный ритм в изолированном глазу морского брюхоногого моллюска Aplysia, ныне описанный у нескольких видов [40, 41];

впервые он был обнаружен у A.

Californica [38]. Глаз этого моллюска диаметром 0,5—1,0 мм, содержащий несколько тысяч клеток, весьма сложен как морфологически, так и в отношении синаптической организации [39, 43, 54]. Сетчатка содержит клетки нескольких типов, в том числе, возможно, два вида первичных рецепторов, вторичные нейроны и нейросекреторные клетки, а также пигментированные опорные клетки. Зрительный нерв, соединяющий глаз с церебральным ганглием, имеет длину около 1 см и состоит из аксонов вторичных клеток сетчатки, а также некоторого числа тонких эфферентных волокон, идущих от церебрального ганглия к глазу [25]. Активность глаза проявляется в виде составных потенциалов действия, регистрируемых в зрительном нерве, которые могут возникать как спонтанно, так и под влиянием света. Если удалить глаз, поместить его в профильтрованную морскую воду или в культуральную среду и держать в постоянной темноте, то частота [38] и амплитуда [41, 42] составных потенциалов действия будет обнаруживать циркадианный ритм в течение нескольких дней (рис. 1). Фаза наибольшей активности глаза соответствует времени субъективного утра, если перед удалением глаза животное содержали при СТ 12: 12. Ритм глаза, может быть захвачен световыми циклами также in vitro [25]. Таким образом, глаз Aplysia содержит как циркадианный Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных _ колебатель, так и фоторецептор, необходимый для захватывания.

Этот препарат оказался особенно удобным в качестве моделЬной системы для различных фармакологических исследований, касающихся как механизма захватывания (подробнее см. ниже), так и молекулярной основы циркадианных колебаний (что уже выходит за пределы нашего обзора).

Сходный, хотя, по-видимому, менее четкий ритм спонтанной активности нейронов недавно был обнаружен в зрительном нерве хищного морского брюхоногого моллюска Navanax inermis [29].

Возможное преимущество глаза Navanax по сравнению с глазом Aplysia — то, что его рецепторные клетки значительно крупнее ( мкм, а не 10) и их примерно в 10 раз меньше;

поэтому здесь, вероятно, проще будет исследовать взаимодействие клеток путем внутриклеточной регистрации.

Циркадианные ритмы частоты потенциалов действия были обнаружены также в записях активности нервных корешков изолированных ганглиев. Штрумвассер [79] наблюдал такой ритм при непрерывной регистрации активности перикардиального (или, нерва, отходящего от абдоминального иначе, париетовисцерального) ганглия Aplysia, который несколько недель выдерживали in vitro. Этот автор получил также данные о ритмичности в отдельных неидентифицированных волокнах генитального нерва, отходящего от того же ганглия [80]. Недавно были описаны циркадианные ритмы в активности двигательных корешков изолированных брюшных нервных тяжей речного рака [11].

Эти исследования in vitro показывают, что небольшие изолированные участки нервной системы способны поддерживать циркадианные колебания. Однако до сих пор не ясно, обусловлена ли циркадианная периодичность, наблюдаемая в этих изолированных тканях, функцией отдельной клетки или же взаимодействием между несколькими или многими клетками.

Этот вопрос пытались выяснить в отношении глаза и абдоминального ганглия Aplysia, но безуспешно. Попытки выделить колебательные клетки путем хирургического удаления частей глаза Aplysia дали противоречивые результаты [42, 80].

Значительные усилия были направлены на то, чтобы показать, что определенный нейрон — R15 — в абдоминальном ганглии Aplysia является циркадианным колебателем, но вполне убедительных данных получить не удалось (обзоры: [49, 80]).

Определение локализации путем пересадки В большинстве работ по локализации нейронных циркадианных колебателей пытались выявить осциллятор, контролирующий проявление какого-то конкретного наблюдаемого ритма.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

156 Глава 7 _ В этих исследованиях, по крайней мере на раннем этапе, использовался метод повреждения тканей. Но поскольку проявление ритмичности может быть связано с проводящими путями и процессами, совершенно отличными от колебателя, утрата ритма при каком-то повреждении — вовсе не обязательно результат разрушения колебателя;

поэтому при интерпретации результатов хирургического или электролитического повреждения нервной системы необходима осторожность.

Это затруднение можно преодолеть, используя пересадку тканей. По крайней мере в одном случае, где колебатель действовал гормональным путем, трансплантация ткани предполагаемого колебателя позволила установить его местонахождение. В серии экспериментов, ставших уже классическими, Трумен и Риддифорд [84, 89] убедительно показали, что у бабочек-сатурний циркадианный колебатель, контролирующий момент выхода имаго, находится в мозгу. Они исследовали два вида бабочек, Hyalophora cecropia и Antheraea pernyi. У обоих видов время выведения имаго из куколки «воротами», ограничено определяемыми циркадианным колебателем. В условиях постоянной темноты каждая из популяций ежедневно дает один пик выхода имаго [82], но у двух видов он приходится на разное время суток. Если содержать куколок при 24-часовых циклах СТ 17:7, то имаго H. cecropia появляются внутри «ворот» шириной около 8. ч, которые открываются спустя 1 ч после «рассвета», в то время как имаго A.

pernyi выходят в последние 5,5 ч перед «закатом» (рис. 2, А).

Удаление мозга у куколок не препятствовало выведению, но приводило к утрате суточного ритма: бабочки появлялись с равной вероятностью в любое время суток (рис. 2,5) [84, 89]. Если удаленный мозг реимплантировали в брюшко, нормальный ритм восстанавливался;

в постоянных условиях он был свободнотекущим [84], а при цикле СТ бабочки выводились в надлежащей его фазе (рис. 2, В) [84, 89]. Эти результаты указывали на то, что в мозгу находятся часы, контролирующие время выхода имаго путем выделения специального гормона.

Однако решающими оказались эксперименты, в которых удаляли мозг у особей одного вида и пересаживали его в брюшко особям другого вида. Насекомые;

получившие чужой мозг, проявляли нормальную ритмичность, но фаза ритма выведения при СТ 17: была типична для донора, а не для реципиента: бабочки A. pernyi выводились из куколок с мозгом от H. cecropia вскоре после рассвета, а H. cecropia из куколок с мозгом от A. pernyi — около заката (рис. 2, Г).

Тот факт, что пересаженный мозг не только восстанавливал ритмичность, но и определял фазу ритма у насекомого-реципиента, неоспоримо доказывает, что циркадианный колебатель, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных_ Рнс. 2. Выведение имаго Hyalophora cecropia и Antheraea pernyi при режиме освещения СТ 17:7 [81]. Показаны результаты удаления мозга, пересадки мозга в брюшко и перекрестной пересадки мозга между двумя видами. В последнем случае насекомое-реципиент выходит из куколки во время суток, характерное для донора.

контролирующий время выхода имаго, находится в мозгу. Для того чтобы выяснить, какой именно участок мозга выполняет эту функцию, мозг перед трансплантацией разделяли на части [84, 86]. Результаты показали, что присутствие зрительных долей не обязательно: одни лишь интактные церебральные доли создавали «ворота» для выхода имаго. Но когда церебральные доли были разрезаны латерально по отношению к медиальным группам нейросекреторных клеток, которые выделяют гормон, «запускающий» выход имаго ([85];

см. ниже), изолированные медиальные участки оказались неспособными определять «ворота». Это позволяло предполагать, что колебатель расположен в боковых участках церебральных долей.

Сходные эксперименты с трансплантацией, проведенные на тараканах, дали противоречивые результаты. Первые данные о роли гормона в контроле ритма подвижности у Periplaneta americana мы находим в кратком сообщении Харкер [34]. По «аритмичного»

ее данным, если таракана соединить парабиотически (спина к спине) с нормально ритмичным, но обездвиженным тараканом, то у первого примерно через неделю восстанавливается ритм. Схема этого эксперимента и истолкование его результатов были подвергнуты критике по нескольким при Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

158 _Глава чинам, в том числе потому, что 1) не было контрольных пар с несоединенными гемоцелями и 2) таракан-реципиент был приведен в аритмичное состояние воздействием постоянного света в течение нескольких дней, а между тем теперь стало ясно, что тараканы могут при СС сохранять ритм неопределенно долго [20]. Тем не менее эти результаты побудили Харкер искать гормональные часы. Она обнаружила, что обезглавленные тараканы утрачивают ритм подвижности. Харкер попыталась восстановить ритмичность, пересаживая надглоточный ганглий от донора обезглавленному реципиенту, и сообщила, что после этой операции ритм действительно возобновлялся, по крайней мере на несколько дней [35], причем его фаза совпадала с фазой ритма донора до пересадки [36].

К сожалению, попытки повторить эти крайне важные эксперименты с трансплантацией оказались безуспешными [15, 66].

Многие другие данные (см. обзоры [16, 17], а также следующий раздел) опровергают предположение о первичном гормональном механизме часов в надглоточном ганглии. Кроме того, было показано, что разрушение нейросекреторных клеток в надглоточном ганглии микроприжиганием [15] или их хирургическое удаление [58] не влияет на ритм в остальном интактного насекомого.

Хотя эти результаты трудно согласовать с гипотезой Харкер, все же интересно отметить, что первоначальные опыты с гарабиозом недавно были успешно повторены. Цимборовский и Брэйди [20], знакомые с некоторыми возражениями против исходной схемы Харкер, смогли убедительно показать, что у обезглавленных тараканов P. americana и сверчков Acheta domesficus ритмы могут определяться каким-то циркулирующим в крови фактором, который выделяет парабиотически подсоединенный донор. Однако авторы с осторожностью подошли к истолкованию своих результатов и предложили несколько альтернатив к выводу Харкер о гормональном контроле ритма в нормальных условиях.

Выяснение.локализации путем повреждений Видимая несостоятельность гипотезы Харкер о том, что у таракана надглоточный ганглий содержит циркадианный колебатель, контролирующий ритм активности, побудила начать поиски в других отделах центральной нервной системы. В 1968г.

Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрих [58] стали исследовать зрительные доли мозга. По их данным, полное удаление этих структур или перерезка зрительного тракта вызывает стойкую аритмию, но не оказывает заметного влияния на общий уровень активности. Авторы высказали предположение, что эти структуры Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных _ Рис. 3. Влияние удаления зрительной доли на циркадианный ритм стрекотания у сверчка Teleogryllus commodus [51]. Начало записи: свободнотекущий ритм у интактного животного при постоянном освещении. Двустороннее разрушение зрительных долей на 30-й день (стрелка) нарушило ритмичность.

содержат колебатель, контролирующий ритм подвижности. Лоэр [51] наблюдал сходный эффект на сверчках. Он нашел, что двустороннее удаление зрительных долей у Teleogryllus commodus совершенно расстраивает ритм стрекотания (рис. 3), а позднее было показано, что при этом исчезают также циркадианные ритмы образования сперматофоров [52] и подвижности Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

160. _ Глава 7 _ [78]. Эти результаты не позволяли определенно утверждать, что зрительные доли содержат колебатель, а лишь указывали на то, что они необходимы для поддержания ритма. В последних экспериментах удалось более точно локализовать нужные для этой функции, клетки и установить, что они участвуют в работе колебателя.

Как у сверчка, так и у таракана одностороннее удаление зрительной доли не уничтожает ритмичности [51, 58, 65]. Роберте и Соколов использовали этот факт для уточнения локализации предполагаемого колебателя в зрительной доле таракана. Роберте [71] удалял у тараканов Leucophaea maderae и Periplaneta americana одну зрительную долю целиком, а от другой отсекал различные участки. Он нашел, что наиболее дистальная часть нейропиля (lamina) не существенна для поддержания свободнотекущего ритма. Однако более проксимальные разрезы, удалявшие medulla, неизменно приводили к утрате ритма.

Удаление части medulla давало промежуточные результаты: одна особь оказалась явно ритмичной, 7 — явно аритмичными, а у ритм проявлялся недостаточно четко. Роберте получил сходные результаты и при электролитическом разрушении тканей;

он пришел к выводу, что «для нормального свободнотекущего ритма необходим интактный комплекс medulla — lobula». Соколов [76] опубликовал аналогичную работу с электролитическим разрушением небольших участков у Leucophaea. Подобно Робертсу, он установил, что разрушение lamina не сказывается на ритме;

однако и после разрушения medulla только 3 насекомых из стали явно апериодичными. С другой стороны, повреждение вентральной половины доли вблизи второй зрительной хиазмы и lobula часто приводило к утрате ритма. Соколов высказал предположение, что решающую роль играют тела нейронов в этом участке мозга и что при хирургических манипуляциях Робертса повреждались именно эти нейроны. Недавно Пейдж [60] получил почти такие же результаты, как Соколов;

он тоже заключил, что поддержание ритма зависит от клеток вентральной половины зрительной доли вблизи lobula, a medulla в этом не участвует.

Более точная локализация участка зрительной доли, играющего роль в поддержании ритмичности, все же не исключала возможности того, что эти клетки необходимы только для проявления ритма, но не составляют самого колебателя. Однако в двух недавних исследованиях (описанных подробнее в следующем разделе) были получены веские данные в пользу того, что зрительные доли действительно участвуют в работе колебателя. Хотя для поддержания ритма достаточно всего одной доли (левой или правой), удаление второй ведет, как правило, к удлинению свободнотекущего периода, тогда как контроль Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных_ ная операция, например перерезка зрительного нерва, не влияет на период [65]. Кроме того, с помощью электролитического разрушения тканей было показано, что участок зрительной доли (вентральный, вблизи lobula), необходимый для поддержания ритмичности, в то же время содержит клетки, обеспечивающие нормальную величину свободнотекущего периода [60]. Тот факт, что и наличие ритма, и его нормальный период зависят от одних и тех же клеток, позволяет думать, что эта область зрительной доли содержит по меньшей мере часть колебательной системы, контролирующей ритм подвижности таракана.

Хотя данные, подтверждающие участие зрительных долей в работе колебателя, весьма убедительны, повреждение других отделов мозга тоже может вызывать аритмичность;

роль этих отделов в создании циркадианных колебаний остается неясной.

Особый интерес представляет pars intercerebralis: разрушение этой области у таракана часто приводит к утрате ритма подвижности [59, 70], а у сверчка устраняет ритмы образования сперматофоров [52], стрекотания [52, 79] и подвижности [19, 78]. Остается неясным, отражают ли эти результаты участие pars intercerebralis в порождении циркадианных колебаний, или же эта область всего лишь связывает колебатель с наблюдаемыми ритмами (что считают более вероятным) [52, 78];

ее возможная роль в контроле наблюдаемых ритмов подробнее обсуждается в следующем разделе.

Ряд исследований был проведен с целью локализовать колебатели, контролирующие циркадианный и приливный ритмы у десятиногих раков. Первые результаты указывали на роль глазных стебельков в контроле локомоторной активности. В этих структурах расположена значительная часть фотоцеребрума (зрительных долей), а также находится важный нейросекреторный комплекс, состоящий из органов X и синусной железы.

Ганс Калмус [46] первым обратил внимание на глазные стебельки десятиногих раков. Он сообщил, что удаление этих структур у Potamobius и Cambarus приводило к видимой утрате циркадианного ритма подвижности. Позднее сходные результаты на Cambarus получили Шаллек [75] и Роберте [73]. Эти исследования показали, что удаление глазных стебельков нарушает нормальную регуляцию локомоторной активности и в большинстве случаев полностью затемняет проявление периодичности. Однако при истолковании этих результатов нужна осторожность, особенно в отношении локализации колебателя. Во первых, недавно было показано, что после удаления глазных стебельков у Procambarus clarkii значительная часть животных сохраняет ритм подвижности [62]. Очевидно, глазные стебельки — не единственное местонахождение колебателя. Во-вторых, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

162 Глава 7 _ существует ряд моментов, осложняющих интерпретацию апериодичности, которая часто наступает после удаления глазных стебельков. Дело в том, что зрительные доли и нейросекреторная система глазных стебельков причастны к множеству физиологических и поведенческих процессов, и их удаление, несомненно, должно приводить к важным последствиям вне прямой связи с их возможной ролью в циркадианной организации.

Удаление глазных стебельков у рака заметно повышает средний уровень активности, что в значительной мере маскирует периодичность [62, 73, 75]. Пейдж и Лзример обнаружили, например, что P. clarkii после удаления глазных стебельков остаются почти все время активными;

при этом ритмичность проявляется в виде колебаний подвижности, которые удается выявить лишь путем количественного изучения.

Хотя удаление глазных стебельков у рака не всегда устраняет ритмы подвижности, изоляция грудных двигательных центров от надглоточного ганглия путем перерезки окологлоточных коннектив неизменно приводит к апериодичности поведения [33, 62]. Это позволяет предположить, что колебатель находится в мозгу и контролирует ритм через эти коннективы. Однако в действительности дело обстоит сложнее. Хотя ритмичность может поддерживаться и без глазных стебельков, они все же существенно воздействуют на циркадианную организацию локомоторной активности помимо их влияния на уровень подвижности. Во-первых, не следует совсем упускать из виду частую потерю ритмичности после удаления глазных стебельков, наблюдавшуюся во всех исследованиях. Во-вторых, глазные стебельки у рака оказывают некоторое влияние на положение акрофазы ритма активности относительно циклов освещения. У интактных животных пик активности находится не далее 1— ч от момента выключения света (при СТ 12: 12), тогда как после удаления глазных стебельков пик обычно наступает на 6—10 ч позже и его фаза обнаруживает большую изменчивость как у одного животного, так и при сравнении разных особей.

Дальнейшие сведения о роли глазных стебельков в организации циркадианной системы у рака были получены при изучении ритма миграции ретинальных экранирующих пигментов. У рака есть два подвижных ретинальных пигмента:

проксимальный и дистальный, которые периодически перемещаются, открывая и закрывая омматидии для света, рассеянного внутри глаза [9, 91]. Положение пигментов находит точное отражение в амплитуде злектроретинограммы [2].

Сообщалось, что ритм миграции ретинальных пигментов исчезает после удаления надглоточного ганглия [5], изоляции глазного стебелька от ганглия путем перерезки зрительного нерва [63] или удаления Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных _ глазных стебельков, хотя в последнем случае циркадианный ритм злектроретинограммы сохранялся [74]. Однако на ритм миграции пигментов не влияет перерезка окологлоточных коннектив, приводящая к изоляции комплекса надглоточный ганглий — зрительная доля от остальной центральной нервной системы [63]. Как и в случае ритма двигательной активности, эти результаты проще всего объяснить тем, что ведущий осциллятор находится в надглоточном ганглии. Однако недавно было показано, что у Procambarus bouveri с удаленным мозгом при постоянном слабом освещении все же можно выявить ритм миграции ретинальных пигментов, хотя и со значительно уменьшенной амплитудой [8].

Таким образом, интактный комплекс надглоточный ганглий— зрительная доля необходим для поддержания нормальных ритмов как локомоторной активности, так и миграции ретинальных пигментов. С другой стороны и мозг, и зрительная доля, видимо, способны независимо друг от друга поддерживать ритмичность. Но прежде чем обсуждать значение этих результатов, полезно будет рассмотреть данные, полученные на других десятиногих раках.

Нейлор и Уильяме [55] показали, что у краба Carcinus удаление глазных стебельков неизменно приводит к исчезновению приливного ритма активности. Кроме того, сразу после операции наблюдался период повышенной активности (длительностью около 12 ч), после чего активность падала ниже нормального уровня.

Кроме того, эти авторы обнаружили интересный факт: у интактных животных после затухания приливного ритма в постоянных условиях ритмичность восстанавливается под действием холода (10—12 ч при 4°С). Более того, возобновление ритма можно вызвать локальным охлаждением одних только глазных стебельков, тогда как после их удаления охлаждение уже не оказывает никакого действия. Эти результаты допускают несколько разных объяснений, и авторы [55] отнеслись к их интерпретации с осторожностью.

В опытах на ряде других крабов были воспроизведены те же эффекты удаления глазных стебельков. Например, Блисс [10] не обнаружил нормальных циркадианных ритмов после этой операции у большинства особей Gecarcinus. Интересно, что у одного животного ритмичность все же сохранилась, но с сильно укороченным свободнотекущим периодом [10].

Большую часть результатов, полученных на десятиногих раках, можно объяснить с помощью простой схемы, согласно которой колебатель находится в надглоточном ганглии, а структуры глазных стебельков служат одним из главных проводящих путей от колебателя к наблюдаемым ритмам. Однако при этом остаются без объяснения три факта: 1) сокращение сво Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

164_ Глава боднотекущего периода у Qecarcinus после удаления глазных стебельков [10];

2) существенное влияние этой операции на захватывание ритма у Procambarus clarkii, особенно на фазу в устойчивом состоянии [62];

и, наконец, 3) сохранение ритма миграции ретинальных пигментов у рака с удаленным мозгом [8] и ритма амплитуды злектроретинограммы в изолированных глазных стебельках [74]. Первые два наблюдения, вероятно, проще всего объяснить, предположив, что какой-то из колебателен циркадианной системы расположен в глазных стебельках;

из третьего факта это предположение вытекает с необходимостью.

Мысль о двух циркадианных осцилляторах у десятиногих раков не нова. Мы находим ее у Блисса [10] и у Нейлора и Уильямса [55], а Пейдж и Лэример [62] представили соответствующую абстрактную модель. Однако представление об организации циркадианной системы у десятиногих раков до сих пор остается смутным, и сейчас почти нет данных, которые прояснили бы функциональное значение двух осцилляторов — одного в надглоточном ганглии и другого в глазных стебельках.

Циркадианный ритм частоты составных потенциалов действия, наблюдаемый в изолированном глазу Aplysia (см.

выше), быть может, лучше всего показывает, что ограниченная часть нервной системы способна функционировать как автономный циркадианный колебатель. Тот факт, что у Aptysia имеется также циркадианный ритм подвижности [48, 79], позволяет поставить вопрос о значении глазного осциллятора для поведенческого ритма;

ясного ответа на этот вопрос еще нет.

Aplysia californica — в основном дневное животное. Если его содержать при режиме СТ 12:12, то большая часть активности приходится на светлый промежуток, хотя часто некоторая активность наблюдается и незадолго до включения света. При коротком фотопериоде (СТ 8:16) начало активности опережает рассвет по фазе на 4 ч [49, 50]. Ликки и др. [49, 50] обнаружили, что после хирургического удаления глаз предрассветная активность исчезает, а начало главного пика активности точно совпадает с моментом включения света. Однако дневной тип активности сохраняется — по-видимому, неопределенно долгое время.

У некоторых особей Aplysia, лишенных глаз, в постоянных условиях сохраняются свободнотекущие ритмы, хотя и менее четкие [12, 49, 50]. Ликки и др. [50] просмотрели и оценили множество записей свободнотекущих ритмов активности у этих моллюсков, как интактных, так и с удаленными глазами. У интактных животных 9 из 20 записей представляли «четкий»

свободный бег, 8 — «среднего качества» и 3 — «нечеткий».

Напро Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных тив, из 33 ослепленных животных только у двух были «четкие»

ритмы, у 11 — «среднего качества» и у 20 — «нечеткие». Эти результаты показали, что циркадианный колебатель, ведущий ритм активности в постоянных условиях, находится где-то вне глаз, но глаза все же участвуют в контроле ритма. Конкретная функция глаза в этом плане остается неясной. Те же данные можно объяснить и с помощью других гипотез, в том числе не предполагающих наличия в глазу колебателя, но все-таки кажется вероятным, что глаза играют важную роль в функции циркадианных часов [50].

Множественные колебатели Результаты, рассмотренные в предыдущем разделе, убедительно показывают, что циркадианная система у беспозвоночных состоит из нескольких осцилляторов.

Существование двусторонних парных осцилляторов бесспорно у Aplysia и Navaпах, у которых любой из двух глаз, будучи изолирован, может самостоятельно поддерживать циркадианный ритм. Данные, полученные на таракане, также указывают на двустороннюю парную колебательную систему: каждая из двух зрительных долей независимо от другой способна поддерживать ритмичность. Наконец, есть данные, что у жука Blaps gigas на обеих сторонах имеются колебатели, контролирующие ритмы электроретинограммы в обоих глазах [47].

Рассмотренные данные указывают также на то, что для циркадианных систем беспозвоночных характерны и подлинно множественные (в отличие от двусторонних отнюдь не «избыточные»— как функционально, так и анатомически) колебатели. Например, у Aplysia помимо глазных осцилляторов существует, видимо, еще по меньшей мере один осциллятор, расположенный в абдоминальном ганглии. У рака два отдельных осциллятора находятся в абдоминальном ганглии и глазных стебельках;

еще один, вероятно;

имеется в надглоточном ганглии.

Наконец, у тараканов и сверчков, возможно, есть циркадианный колебатель, находящийся вне зрительных долей. Ренс и Лоэр [68] сообщили, что у сверчков с удаленными зрительными долями наблюдается ритм стрекотания при 24-часовых температурных циклах с амплитудой 10°С: оперированные животные, апериодичные в постоянных условиях, при колебаниях температуры стрекотали только в первые несколько часов после перехода от более высокой температуры к более низкой. Два интересных, хотя и не вполне доказательных наблюдения позволяют предполагать, что эта периодичность отражает захватывание колебательной системы. Во-первых, после введения температурных циклов с чередованием 12 ч холода и 12 ч Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

166 Глава 7_ тепла или после отдельного 12-часового воздействия низкой температурой в ритме стрекотания отмечалось несколько переходных циклов. Во-вторых, насекомые с удаленными зрительными долями не обнаруживали ритмичности при воздействии температурных циклов с периодами, лежащими вне циркадианного окна захватывания (15 ч тепла: 15 ч холода). У тараканов с удаленными зрительными долями тоже возникал ритм при температурных циклах с амплитудой 6°С (Page, неопубликованные данные). Кроме того, фаза начала активности относительно момента перехода от тепла к холоду изменялась в зависимости от периода температурных циклов. Эти результаты, полученные на тараканах и сверчках с удаленными зрительными долями, трудно объяснить простой поведенческой реакцией на изменение температуры окружающей среды. Во всяком случае, они не противоречат гипотезе, что температурные циклы действуют на организм насекомого через посредство сильно затухающего осциллятора.

Таким образом, у всех беспозвоночных, у которых основательно изучали локализацию биологических часов (за исключением бабочек-сатурний), были, обнаружены системы из нескольких «неизбыточных» циркадианных колебателей. В связи с этим возникает ряд вопросов об организации циркадианной системы у этих организмов, а также вообще у многоклеточных [13].

Вероятно, один из важнейших вопросов состоит в следующем:

отражает ли «остаточная» ритмичность, часто наблюдаемая после удаления предполагаемого ведущего осциллятора, присутствие еще какого-то колебателя — существенного компонента биологических часов — или же это просто результат способности многих клеток или тканей совершать циркадианные колебания при благоприятных условиях? Если эти «остаточные» колебатели действительно играют важную роль в деятельности циркадианной системы, то являются ли они вторичными подневольными осцилляторами, находящимися под иерархическим контролем со стороны первичного ведущего осциллятора, как в абстрактной модели циркадианной системы Drosophila (см., например, [66])? Или это компоненты составного колебателя, состоящего из разветвленной сети взаимно сопряженных осцилляторов?

В трех случаях наличие двусторонних циркадианных осцилляторов у животных с билатеральной симметрией позволило изучить взаимосвязь колебателей в многоосцилляторной системе.

Были детально изучены два вопроса, касающиеся двусторонних колебателей. Во-первых, эквивалентны ли два колебателя, левый и правый, в функциональном отношении? И вовторых, связаны ли они таким образом, что образуют составной колебатель, который ведет себя как один осциллятор?

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных _ У Aplysia одновременная запись электрической активности двух глаз показала, что оба ритма частоты составных потенциалов действия практически совпадают по фазе, периоду и профилю (см., например, рис. 1 в [41]). У тараканов не удалось измерить периоды левого и правого колебателей одной и той же особи. Тем не менее длительное измерение свободнотекущих ритмов активности у насекомых с одной интактной зрительной долей показало, что по крайней мере в среднем периоды левого и правого колебателей одинаковы — при 24,5 °С они составляют около 23,95 ч [65]. Хотя окончательные выводы пока преждевременны, все же эти данные позволяют думать, что такая пара анатомически избыточных колебателей функционально тоже избыточна, по крайней мере в первом приближении.

A priori кажется естественным ожидать, что пара двусторонних колебателей должна быть взаимосвязанной: в этом случае нестабильность частот или различия их свободнотекущих периодов будут распределяться между двумя колебателями.

Есть основания полагать, что у аплизии и таракана колебатели взаимосвязаны. Однако недавние исследования на жуке Blaps gigas показали, что левый и правый колебатели у него, по видимому, независимы.

Хадсон и Ликки [37] исследовали соотношение фаз свободнотекущих ритмов в двух глазах моллюска Aplysia при постоянной темноте или очень слабом постоянном освещении.

Разность фаз для пар глаз, извлеченных спустя 0—7 дней после помещения животного в постоянные условия, лежала в пределах от 0 до 1 ч, т. е. ритмы оставались синхронными. Однако после дней разность фаз в большинстве случаев составляла уже 10— ч. Лишь немногие пары глаз оставались почти согласованными. Ни в одном случае не было отмечено разности фаз от 4 до 7,5 ч.

Можно думать, что имеются два стабильных соотношения фаз между глазными осцилляторами: либо в фазе, либо в противофазе, а это в свою очередь означает, что оба колебателя взаимосвязаны. Между тем было показано, что ритм одного глаза может быть легко рассогласован по фазе с ритмом другого in vivo путем воздействия световыми циклами на один глаз;


по видимому, два колебателя сопряжены сравнительно слабо [42, 49].

Данные, полученные на тараканах, тоже указывают на взаимное сопряжение двусторонних колебателей. На мысль о том, что зрительные доли действуют как циркадианный колебатель, контролирующий ритм активности, впервые навел тот факт, что удаление зрительных долей или перерезка зрительного нерва неизменно приводит к стойкой аритмичности [58]. Позднее Пейдж и др. [65] обнаружили, что, хотя как левая, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

168 глава 7_ Рис. 4. Запись ритма активности таракана Leucophaea maderae, показывающая достаточность любого из двух сложных глаз (в данном случае левого) для захватывания колебателя во втором глазу, а также влияние удаления зрительных долей на период свободнотекущего ритма [65].

Точки — время начала ежедневного пика активности. В начале записи виден свободнотекущий ритм в постоянной темноте (ТТ). Перерезка правого зрительного нерва ( — 3рН) не влияет· существенно на период. Начиная с 40-го дня таракан подвергался воздействию световых циклов, что привело к значительной задержке фазы ритма. На 52-й день была удалена левая зрительная доля ( — ЗрД). Таракан перешел к свободнотекущему ритму, несмотря на световые циклы. При этом его ритм определялся колебателем, находящимся в правой зрительной доле, с начальной фазой, обусловленной световым циклом:

левого глаза оказалось достаточно для захватывания правого колебателя. После удаления одной зрительной доли период свободнотекущего ритма стал существенно длиннее, чем был до этого в постоянной темноте.

так и правая доли по отдельности достаточны для поддержания ритмичности, после разрушения одной из них свободнотекущий период, как правило, удлиняется ( = 0,23 ч) (рис. 4). В связи с этим была выдвинута гипотеза, что колебатели зрительных долей взаимно сопряжены и ускоряют друг друга: вместе они образуют составной колебатель, свободнотекущий период которого короче, чем период каждого осциллятора в отдельности. Кроме того, была высказана мысль, что взаимное сопряжение колебателен позволяет о бъ яс н ить то т факт ( см. рис. 4), что любой из двух сложных глаз — единственных фоторецепторов, необходимых для захватывания (см. ниже), — способен легко захватывать оба колебателя [65].

Гипотеза взаимного сопряжения колебателей существенно опирается на предположение, что клетки зрительной доли, участвующие в поддержании ритмичности, в то же время обеспечивают и сохранение нормального периода, а также захватывание второго, контралатерального колебателя. Это было показано в последующих экспериментах с небольшими электролитическими повреждениями. Достаточность одного сложного глаза для захватывания колебателя контралатеральной зрительной доли и сохранность нормального свободнотекущего периода зависят от целости клеток вентральной части зрительной доли вблизи lobula [60] (та же самая область необходима для под Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных Рис. 5. Взаимная независимость циркадианных ритмов амплитуды ЭРГ в глазах жука Blaps gigas [47]. Горизонтальные полосы — время, в течение которого ЭРГ левого глаза (светлые полосы) или правого глаза (черные полосы) находится в ночной фазе (с большой амплитудой). С переходом к постоянной темноте почти сразу начинается десинхронизация (дни 1 — 5). С 9 го по 23-й день на левый глаз воздействовали световые циклы, что привело к его захватыванию. Однако на правый глаз, все время остававшийся в темноте, это не повлияло. Динамика фаз ритма левого глаза повторена на рисунке еще один раз в виде контура.

держания ритмичности [60, 76]). Эти результаты сильно подкрепляют представление о том, что клетки этого участка зрительной доли выполняют роль пары двусторонних колебателей, образующих взаимно сопряженную систему.

Результаты недавнего исследования указывают на то, что у жука Blaps gigas ритмы электроретинограммы двух глаз контролируются независимыми осцилляторами. Было показано, что в постоянной темноте эти ритмы имеют разные свободнотекущие периоды [47]. Кроме того, фазу и период ритма одного из двух глаз можно задавать локальным освещением этого глаза (СТ или CG), и это вовсе не влияет на ритм второго глаза (рис. 5). Отсюда следует, что ритм каждого глаза, возможно, контролируется своим собственным колебателем и что оба колебателя либо независимы, либо связаны очень слабо.

Десинхронизация колебателен у Aplysia и Blaps наводит на мысль, что эти организмы должны полагаться на ежедневные внешние сигналы, чтобы поддерживать нужное соотноше Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

170_ Глава ние фаз между колебателями [37, 47]. Между тем в опытах с тараканами не было получено никаких указаний на то, что колебатели в зрительных долях способны к спонтанной десинхронизации или что их можно десинхронизировать с помощью одностороннего освещения [65]. В этом случае синхронность, видимо, поддерживается путем взаимного захватывания колебателей в двух зрительных долях.

Циркадианная ритмичность и сенсомоторная интеграция Циркадианная модуляция активности центральной нервной и нейросекреторной систем В предыдущем разделе обсуждалась проблема локализации колебателя. Результаты исследования ряда организмов показывают, что ограниченные участки нервной системы способны функционировать в качестве циркадианных колебателей. В некоторых случаях довольно точно установлено местоположение колебателей, которые, по-видимому, осуществляют первичный контроль определенных наблюдаемых ритмов, В этом разделе будет рассмотрен другой вопрос, важный для понимания циркадианной организации: каким образом циркадианные осцилляторы задают периодичность различных физиологических и поведенческих процессов? За немногими исключениями, этот вопрос ставился лишь в связи с выяснением локализации осциллятора, без рассмотрения более общего и столь же интересного вопроса о том, каким образом Циркадианная система способна задавать ритм одновременно множеству разнообразных процессов и форм поведения. К этой проблеме трудно подойти экспериментально, пока не выяснены проводящие пути, опосредующие Действие циркадианной системы. Какие чисто нервные пути при этом используются? Участвует ли нейроэндокринная система? На каком уровне сенсомоторной организации впервые проявляется контролирующее действие колебателя?

У ряда организмов была исследована ритмичность в клетках нейросекреторной и эндокринной систем [17]. Описаны ритмы величины клеточных ядер, микроскопической картины тканей, синтеза РНК, поглощения света и ультраструктурных изменений. Во многих случаях эти данные позволили выдвинуть различные гипотезы о гормональном контроле циркадианной ритмичности.

Однако связь этих ритмов с наблюдаемым поведением и физиологией организмов остается неясной. Как подчеркнул Брэйди [17], любые два процесса с суточным ритмом Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных_ неизбежно коррелируют во времени, но это вовсе не значит, что между ними есть причинная связь. Кроме того, за одним исключением, ни в одной работе не было убедительно показано, что ритмы сохраняются при постоянных условиях. Исключение составляет одно исследование [1, 3], в котором измеряли количество гормона, адаптирующего к свету дистальный ретинальный пигмент, в зрительной доле рака. С помощью гель-электрофореза выделяли гормон из зрительных долей особей, содержавшихся в постоянной темноте на протяжении 72 ч. Измерение производили в разное время суток. Плотность полосы гормона в геле коррелировала с ритмом миграции ретинального пигмента: как и следовало ожидать, гормона было меньше всего в период субъективного дня, когда гормон предположительно должен выбрасываться в кровь и вызывать перемещение пигмента, соответствующее адаптации к свету.

Изучение ритмичности в нейросекреторных клетках мало прояснило их роль в циркадианной организации. Однако у беспозвоночных в нескольких случаях почти достоверно установлено наличие нейроэндокринного звена в том пути, по которому циркадианный осциллятор в норме передает колебания некоторым процессам. Правда, только в одном случае существование такого звена было вполне доказано:· это ритм выведения бабочки-сатурнии. В экспериментах с трансплантацией, описанных в предыдущем разделе, была показана роль мозга в создании «ворот» для выхода имаго, а также гормональная природа этого механизма [84, 89]. Гормон, вызывающий выход имаго, вероятно, образуется в медиальных нейросекреторных клетках pars intercerebralis и выбрасывается через нейрогуморальные органы—corpora cardiaca [85]. На стадиях личинки и куколки экстракты мозга и corpora cardiaca почти не проявляют гормональной активности, но по мере развития имагинальных структур активность гормона в этих органах постепенно увеличивается [85]. Образование «ворот»

сопровождается быстрым уменьшением количества гормона в мозгу и corpora cardiaca и появлением его активности в крови.

Выброс этого гормона вызывает стереотипную последовательность поведенческих актов, прежде всего движения брюшка, которые приводят к освобождению взрослого насекомого [83]. Есть основания полагать, что эти движения запрограммированы в абдоминальном отделе брюшной нервной цепочки. Введение в изолированное брюшко гормонального экстракта вызывает такие же движения, как перед выходом имаго [83]. Активность соответствующих моторных нейронов можно зарегистрировать электродами на двигательных корешках полностью деафферентированной нервной цепочки [90]. По-видимому, циркадианный колебатель вызывает выброс гормона в определенное время Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.


172_ Глава дня. Этот гормон в свою очередь запускает программу движений, что в конце концов и приводит к выходу имаго.

У многих беспозвоночных, в том числе у различных десятиногих раков [10, 46, 55, 73], тараканов [34, 36, 58], сверчков [19] и скорпионов [67], предполагали также наличие нейроэндокринного контроля ритмов подвижности. Однако ни в одном случае не было получено четких доказательств;

в частности, данные по тараканам и ракам указывают на нервное, а не гормональное сопряжение колебателя с наблюдаемыми ритмами.

Харкер [34] впервые предположила гормональную регуляцию ритма подвижности у таракана. Ее конкретная гипотеза об участии в этом процессе нейросекреторных клеток подглоточного ганглия позднее не подтвердилась (см. выше). Тем не менее в шестидесятые годы была выдвинута другая гипотеза — о гормональном пути, включающем нейросекреторные клетки pars intercerebralis.

Роберте [70] впервые привлек внимание к этой области, сообщив, что ее хирургическое повреждение «как правило, приводит к аритмичности». Вскоре это было подтверждено обширными исследованиями [59]. Кроме того, была обнаружена связь между наличием или отсутствием нейросекреторных клеток в pars intercerebralis у оперированных животных и восстановлением ритмичности после операции. В одной из последующих работ Нисиицуцудзи-Уо и Питтендриха [58] было показано, что двусторонняя перерезка окологлоточных коннектив, изолирующая мозг от других частей центральной нервной системы, не влияет на ритм активности.

На основании этих результатов было сделано предположение, что циркадйанный колебатель, находящийся,. вероятно, в зрительных долях, соединен с грудной системой двигательных Нейронов гормональным путем, включающим нейросекреторные клетки pars intercerebralis [58], однако в свете последних данных эта гипотеза кажется неправдоподобной. Роберте и др. [72] сообщают, что полная перерезка окологлоточных коннектив у Leucophaea неизменно приводит к аритмичности. Они указывают также, что в результате хирургической процедуры, описанной Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрихом [58], оказываются перерезанными нервы, идущие к ротовым частям, а вовсе не окологлоточные коннективы. Оказалось, что рассечение окологлоточных коннектив ([15];

Page, действительно вызывает аритмичность неопубликованные данные;

см. также замечания Питтендриха в [72] ). Кажется вероятным, что связь между колебателем (в зрительных долях) и грудными двигательными центрами включает нейронный путь через окологлоточные коннективы. Это не обязательно исключает участие нейросекреторного звена;

с другой же стороны, корреляция между наличием Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль ццркадианных ршгмов у беспозвоночных или отсутствием окрашивающихся нейросекреторных клеток и наличием или отсутствием ритмичности у насекомых с повреждением pars intercerebralis [59] могла просто отражать то, насколько полно были удалены как нейросекреторные, так и другие клетки в этой области. Такой корреляции можно было бы ожидать даже в том случае, если бы ритмичность зависела не от нейросекреторных, а от каких-то иных клеток [78].

Вопрос об участии pars intercerebralis в контроле циркадианных ритмов у сверчков был предметом многих исследований. Как уже говорилось, повреждение этой области часто приводит к утрате циркадианного ритма стрекотания, подвижности и образования сперматофоров. В связи с этим было высказано предположение о гуморальном контроле ритма двигательной активности [19]. К сожалению, доводы в пользу гуморального механизма с участием pars intercerebralis основаны главным образом на результатах повреждения тканей и на данных о ритмах различных процессов внутри нейросекреторных клеток при чередовании света и темноты. Эти данные недостаточно доказательны (см. [78]). С другой стороны, Соколов и Лозр [78] предложили промежуточную гипотезу о роли pars intercerebralis в контроле ритмичности, особо подчеркнув наличие здесь иных нейронов, помимо нейросекреторных. По их мнению, различные клетки этой области, ведомые циркадианным колебателем, находящимся где-то в другом участке мозга, опосредуют, различные ритмы. Некоторые наблюдаемые ритмы могут определяться гормональными влияниями (например, образование сперматофоров), а другие — чисто нейронными (электрическими) сигналами (например, локомоция и стрекотание). Эта гипотеза весьма привлекательна, так как она, по-видимому, согласуется со всеми важнейшими результатами, полученными на сверчках и тараканах. Данные в поддержку этой конкретной гипотезы пока немногочисленны.

Однако у некоторых особей были отмечены различия во влиянии повреждений pars intercerebralis на ритмы подвижности и стрекотания [78]. Некоторые повреждения уничтожают ритм стрекотания, но не влияют на ритм подвижности (один случай), другие вовсе уничтожают подвижность, но не затрагивают ритма стрекотания (два случая), или приводят к аритмичной подвижности без каких-либо изменений ритма стрекотания (один случай). Хотя наблюдений этих мало, они все же подкрепляют предположение, что разные клетки pars intercerebralis осуществляют контроль над различными наблюдаемыми ритмами.

Выдвигалась также гипотеза о нейроэндокринном контроле ритмов подвижности у десятиногих раков. Предполагалось, что нейросекреторная система глазных стебельков периодически выделяет гормон, подавляющий активность. Подтверждающие Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

174_ Глава 7 _ это данные в основном сводятся к двум наблюдениям: 1) удаление глазных стебельков нарушает нормальный ритм подвижности и, как правило, приводит к повышенной активности (см. стр. 161);

2) введение экстрактов глазного стебелька угнетает двигательную активность [55, 73]. Кроме того, предполагалось, что у Carcinus, y которого наблюдается приливный ритм активности, экстракты, полученные во время прилива, меньше подавляют активность, чем полученные во время отлива [56]. Более поздние данные подтверждают представление о тормозящем· действии гормоаа глазных стебельков у рака, но указывают на то, что такое угнетение активности отнюдь не периодично и что ритм передается через аксоны окологлоточных коннектив. Пейдж и Лэример [62] нашли, что перерезка коннектив у рака всегда уничтожает ритм активности;

однако последующее удаление глазных стебельков (уже не связанных с нервной системой) все-таки заметно повышает активность. Эти данные показывают, что какой-то гуморальный фактор, синтезируемый в глазных стебельках, может непосредственно тормозить систему грудных двигательных нейронов, но ничто не говорит о ритмическом характере этого торможения. Хотя можно было бы предположить, что перерезка окологлоточных коннектив приводит к утрате ритмичности выброса гормона, все же это маловероятно, поскольку такая операция не влияет на ритм миграции ретинальных пигментов, который тоже, как полагают, контролируется гормонами глазных стебельков [63].

Было высказано предположение, что у скорпиона возможен гормональный контроль ритма подвижности. Рао и Гропалакришнаредди [67] нашли, что экстракты из мозга и крови скорпиона сильно влияют на спонтанную активность изолированной брюшной нервной цепочки. Кроме того, возможно как увеличение, так и уменьшение активности, в зависимости от фазы цикла двигательной активности донора (при СТ), в которой брали пробу.

Эти результаты интересны, но нужны дальнейшие исследования, чтобы подтвердить роль такого механизма в контроле нормального ритма активности.

Самое ясное и убедительное доказательство нервной связи между колебателем и наблюдаемым ритмом было получено в недавнем исследовании на мечехвосте Limulus polyphemus. Барлоу и др. [7] показали, что в его боковых глазах можно наблюдать циркадианный ритм амплитуды злектроретинограммы (ЭРГ), вызываемый стандартными световыми импульсами. Они наблюдали также циркадианный ритм эфферентной активности в зрительном нерве: эта активность была наибольшей во время субъективной ночи, т. е. в период максимальной амплитуды ЭРГ.

Перерезка зрительного нерва приводила к исчезновению ритма ЭРГ, после чего ее амплитуда оставалась на низком (дневном) Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных уровне. Кроме того, раздражение зрительного нерва дистально от места перерезки (с целью воспроизвести «эфферентную импульсацию») повышало амплитуду ЭРГ до ночного уровня. И наконец, было показано, что активность нерва в проксимальном участке сохраняет ритмичность. Очевидно, ритмическая эфферентная активность модулировала реакцию ЭРГ на световые воздействия и задавала ее ритм. Таким образом, эта превосходная работа представляет собой, видимо, единственный случай, когда было показано, что определенный нервный путь не только необходам для поддержания ритма, но и сам in situ проявляет ритмическую активность.

Циркадианная модуляция сенсорных сигналов Очевидно, что циркадианная система в значительной степени контролирует эфферентные пути нервной системы. Кроме того, есть некоторые основания полагать, что возбудимость сенсорной системы, особенно ее зрительного отдела, тоже подвержена циркадианной модуляции.

Вероятно, самым первым примером циркадианного ритма сенсорной реакции на стандартные стимулы явился ритм амплитуды злектроретинограммы, обнаруженный у жужелиц [44]. Позже были описаны ритмы амплитуды ЭРГ у некоторых других беспозвоночных (см. рис. 5 и 7), в том числе у речного рака [4], краба Carcinus [6], скорпиона Androtonus australis [30] и Limulus polyphemus [7]. Обычно эти ритмы чувствительности отражают суточные перемещения ретинальных экранирующих пигментов, которые изменяют количество света, достигающего фоторецепторов (см., например, [2, 7]). Однако и изменения чувствительности первичных фоторецепторов (клеток ретинулы) могут в ряде случаев участвовать в создании ритма [7, 74] или даже быть его источником [45].

У речного рака Procambarus clarkii [4] и краба Carcinus [6], кроме того, наблюдается ритм чувствительности в одной группе вставочных зрительных нейронов (sustaining fibers), дающих тоническую реакцию на изменения освещенности.

Активность этих волокон, регистрируемая хронически вживленными микрозлектродами, изменяется под влиянием стандартных световых импульсов, тесно коррелируя с ритмом амплитуды электроретинограммы. Кроме того, спонтанная активность этих клеток у речного рака в постоянной темноте проявляет циркадианный ритм: в период субъективной ночи она выше, чем во время субъективного дня. Происхождение этого ритма может быть связано с другой группой нейронов зрительного нерва (activity fibers). Это эфферентные механорецепторные вставочные нейроны, активность которых ритмически колеблется (что, Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

176 _ Глава 7 _. _ видимо, отражает ритм локомоторной активности особи) и оказывает облегчающее влияние на реакцию первой группы волокон— sustaining fibers, вызываемую светом [4].

К сожалению, почти не было попыток выяснить, способны ли другие сенсорные системы (помимо зрительной) проявлять циркадианный ритм чувствительности. Есть некоторые данные о ритмах чувствительности первичных механорецепторов и механорецепторных вставочных нейронов у десятиногих раков [1, 6].

Фоторецепция и захватывание Локализация фоторецепторов Тот факт, что циркадианные ритмы могут захватываться внешними световыми циклами, показывает, что колебатель должен иметь связь с каким-то фоторецептором. Хотя местонахождение фоторецепторов, участвующих в захватывании, в целом известно, все же остается ряд важных вопросов, касающихся как свойств фоторецепторов, так и процессов переноса и кодирования информации, необходимой для захватывания. Дальнейший прогресс в этой области будет существенно зависеть от точной идентификации фоторецепторов и проводящих путей, обеспечивающих захватывание. Были сделаны попытки выявить такие фоторецепторы у нескольких организмов. Некоторые беспозвоночные, видимо, обходятся исключительно «организованными» фоторецепторными структурами, такими как сложные глаза. Другие используют только зкстраретинальную фоторецепцию. У ряда организмов захватывание могут обеспечивать различные фоторецепторы.

Обычно при попытках локализовать эти фоторецепторы их экранировали от света или же хирургическим путем прерывали идущие от них пути. Особенно трудно истолковать результаты, полученные первым методом. Они достаточно убедительны лишь в том случае, когда после экранирования определенного фоторецептора исчезает захватывание, но сохраняется нормальный свободнотекущий ритм. Однако если прикрытие фоторецептора от света не дает эффекта, то практически нельзя исключить возможность того, что либо это прикрытие недостаточно, либо свет достигает фоторецептора каким-то окольным путем (см.

также [17] и [88]).

Хотя захватывание у беспозвоночных часто обходится без «организованных» фоторецепторов, все же по крайней мере в двух случаях — у таракана и сверчка — сложные глаза служат единственными фоторецепторами для захватывания. Первые данные об этом получил Роберте [69];

он показал, что, если глаза интактных тараканов, захваченных СТ-циклами, замазать Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных Рис. 6. Запись ритма подвижности таракана Leucophaea moderne, показывающая необходимость сложных глаз для захватывания [69]. Насекомое содержали при световых циклах;

на 20-й день сложные глаза были покрыты черной краской, и ритм перешел в свободнотекущее состояние. На 50 й день краску удалили, и ритм сразу был захвачен. Хирургическое удаление простых глазков на 68-й день не повлияло на захватывание.

черным лаком, то ритмы у них становятся свободнотекущими. Это происходило даже тогда, когда пара простых глазков оставалась интактной и подвергалась воздействию СТ-циклов (рис. 6). С другой стороны, хирургическое удаление глазков не влияет на захватывание. Вывод Робертса о том, что для захватывания необходимы сложные глаза, позднее подтвердили Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрих [58]. Эти авторы повторили опыты Робертса с закрашиванием сложных глаз и, кроме того, показали, что хирургическая изоляция глаз путем перерезки зрительного нерва тоже устраняет захватывание;

значит, простые глазки в этом процессе не участвуют. Наконец, Дрискилл [22] показал, что даже при очень высокой интенсивности освещения (22700 лк) перерезка зрительного нерва полностью уничтожала захватывание.

Сходные результаты были получены на сверчках Teleogryllus commodus. Перерезка зрительных нервов нарушала захватывание ритма стрекотания, но разрушение простых глазков не оказывало никакого действия [51]. Есть также ограниченные данные о том, что и в захватывании ритма активности участвуют сложные глаза [78].

Роль фоторецепторов сетчатки в захватывании была продемонстрирована еще в одном случае. У скорпиона, видимо, простые глазки достаточны для захватывания ритма электроретинограммы в них. Флейснер [31] показал, что после хирургического удаления сложных глаз световые циклы, воздействующие только на один из двух медиальных (простых) глазков, могут успешно захватить ритм ЭРГ в про Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

178 Глава стом глазке другой стороны. Если освещавшийся прежде глазок закрывали, ритм ЭРГ становился свободнотекущим, даже если световые циклы продолжали воздействовать на.переднюю часть тела. Флейснер сообщил также, что ритм медиальных глазков может быть захвачен в результате местного воздействия слабого света на сложные глаза.

В нескольких случаях, в том числе у бабочки-сатурнии, дрозофилы, прямокрылого Chorfhippus curiipennis и речного рака, основную роль в захватывании, видимо, играют внеглазные (зкстраретинальные) фоторецепторы.

Установлено, что захватывание ритма выхода имаго у сатурнии осуществляется через фоторецепторы головного мозга. Трумен и Риддифорд [84, 89] показали, что у Antheraea pernyi и Hialophora cecropia мозг с прерванными нервными связями способен поддерживать ритм выхода имаго, поддающийся захватыванию (см.

выше). Кроме того, если пересадить изолированный мозг в брюшко, то ритм можно будет захватывать световыми циклами, воздействующими только на задний конец куколки. Когда мозг Н.

cecropia удаляли и помещали в область головы, ритм захватывался световыми циклами, приложенными к передюему концу куколки [84, 89]. Зрительные доли не нужны для захватывания, так что фоторецепторы, видимо, локализованы в главных долях мозга [84].

Кроме того, есть данные, что ритм яолетной активности у с атурний захватывается через внеглазные фоторецепторы [87].

У дрозофилы захватывание ритмов куколки и имаго происходит, по-видимому, помимо фоторецепторов сетчатки. У слепых мутантов D. melanogaster, утративших глаза и простые глазки, ритм выхода имаго поддается захватыванию световыми циклами i[24], a y взрослых особей таким же образом может быть захвачен ритм подвижности (Конопка, личное сообщение). У дрозофилы фаза ритма выведения мух контролируется уже в первом личиночном возрасте, задолго до созревания сложных глаз [92].

Есть некоторые данные об участии внеглазных фоторецепторов в захватывании ритма откладки яиц у прямокрылого Chorthippus curtipennis. Лозр и Чандрашекеран [53] установили, что хирургическое удаление глазков или сложных глаз не нарушает захватывания. Чтобы показать, что ни те, ни другие не участвуют в захватывании, всю голову насекомого (кроме рта) закрашивали светонепроницаемой краской. Захватывание происходило нормально, однако вывод о том, что свет воспринимался без участия области головы, остался недостоверным, так как авторы применяли относительно сильный свет (1500— 2000 лк), и не было доказано, что он никак не мог достигать сложных глаз, глазков или фоторецепторов мозга.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных Рис. 7. Запись амплитуды ритма ЭРГ у рака Procambarus clarkii, показывающая экстраретинальное захватывание [64]. Животное было закреплено с помощью пластмассовой палочки, приклеенной к бранхостегиту.

Один световод задавал световой режим для правого глаза (1), другой — для мозга (2). Реакцию ритма ЭРГ на световой импульс, посылаемый ежечасно, регистрировали в левом глазу. Ритм животного предварительно был захвачен световым циклом, совпадавшим по фазе с СТ-циклом, который прежде локально воздействовал на правый глаз (показан в верхней из двух полосок над каждой записью). Запись начали иа 3-й день после установления светового режима, контролируемого световодами. В течение этого времени ритм был захвачен световым циклом, подведенным к мозгу (показан в нижней полоске);

максимальная амплитуда ЭРГ наблюдалась в темной фазе светового цикла, воздействовавшего на мозг. В постоянной темноте на протяжении одного цикла наблюдался свободнотекущий ритм с прежней фазой.

После перехода к новому световому режиму (стрелка) ритм ЭРГ снова был захвачен циклом, подводившимся к мозгу. Световой цикл, воздействовавший на глаз, был неэффективен.

У речного рака тоже было показано участие экстраретинальных фоторецепторов в захватывании. Удаление сложных глаз или же сложных глаз вместе с наиболее дистальным зрительным нейропилем (lamina ganglionaris) не влияло на захватывание циркадианного ритма подвижности [61].

— Хвостовой фоторецептор хорошо известный светочувствительный нейрон в ше Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.