авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 6 ] --

180 Глава 7 стом абдоминальном ганглии — тоже оказался ненужным для захватывания [61]. Последующее изучение ритмов подвижности и амплитуды ЭРГ позволило предположить, что здесь участвует фоторецептор, находящийся в надглоточном ганглии. Пейдж и Лэример [62] установили, что животные, лишенные глазных стебельков, могут быть захвачены светом, и заключили, что местонахождение фоторецептора по крайней мере не ограничено зрительными долями. Более того, они нашли, что ритм ЭРГ может быть захвачен через какой-то экстраретинальный путь (рис. 7). Когда одним световым циклом локально (с помощью волоконной оптики) воздействовали на один глаз, а другим циклом, сдвинутым по фазе на 180°, — на мозг, ритм ЭРГ всякий раз захватывался вторым циклом [64]. Хотя нельзя полностью исключить возможность попадания рассеянного света на зрительные доли, все же эти результаты еще раз подтверждают существование в мозгу экстраретинального фоторецептора.

Во многих случаях, когда захватывание происходит без участия глаз, фоторецепторы сетчатки могут видоизменять картину ритмики аа счет «рефлексов» (маскирующий эффект), на самом деле вовсе не имея отношения к захватыванию. Например, Трумен [84] показал, что время выхода имаго у бабочки сатурнии рефлекторно изменяется при воздействии на сетчатку. Вспышки локомоторной активности у сатурнии [87] и речного рака [61], которые совпадают с моментом включения света, но исчезают в постоянной темноте, явно зависят от элементов сетчатки. Однако в других случаях захватывание могло бы осуществляться одновременно и через сетчатку, и через другие лути.

Циркадианный осциллятор изолированного глаза Aplisia может захватываться циклами белого света in vitro [25]. Таким образом, фоторецепторы глаза достаточны для захватывания. С другой стороны, захватывание циклами красного света ( нм), возможно, происходит через внеглазные фоторедепторы.

После перерезки одного зрительного нерва циклы красного света захватывали только осциллятор интактного глаза, в то время как ритм изолированного глаза, чувствительный к белому свету, оставался, по-видимому, свободнотекущим [14]. Самое простое объяснение состоит в том, что для захватывания достаточно внеглазного фоторецептора, чувствительного к красному свету (хотя возможны и другие интерпретации).

Дюмортье [23] на основании экспериментов с повреждениями и локальным освещением заключил, что у прямокрылого Ephippiger любой из двух путей — как ретинальный, так и внеглазной— достаточен для захватывания. К сожалению, этот автор, видимо, не учел возможности существования рефлекторного, нециркадианного компонента в ритме подвижности и не ис Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных следовал фазу свободнотекущего ритма в постоянной темноте после различных экспериментальных воздействий (см. также вбсуждение результатов Дюмортье у Брэйди [17]);

поэтому вывод о роли различных фоторецепторов в захватывании следует считать лишь предварительным.

Нервные механизмы захватывания Некоторые успехи в понимании механизмов преобразования световых сигналов, приводящего к сдвигу фазы, были достигнуты при исследовании глаза Aplysia. Эскин '[26, 27, 28] начал выяснять детали физиологии и анатомии проводящих путей для захватывания изолированного глаза аплизии, используя замену ионов и нейрофармакологические методы. Изучалось влияние различных факторов на сдвиг фазы, вызываемый световым импульсом. Было установлено, что блокирование деполяризации мембраны (например, растворами с очень низкой концентрацией натрия) в то же время препятствует сдвигу фазы под действием света [28].

Кроме того, факторы, вызывающие деполяризацию мембран (высокая концентрация К+, строфантидин), сами вызывают сдвиг фазы (как задержку, так и опережение) в отсутствие света [26, 27] (рис. 8). С другой стороны, факторы, которые должны нарушать передачу в химических синапсах (низкая концентрация кальция, высокая концентрация магния) или блокировать потенциалы действия (тетродотоксин), не влияют на смещение фазы под действием света. Эскин [28] предположил, что эти результаты можно объяснить одним из двух способов преобразования света в сдвиг фазы: 1) колебатель может находиться в фоторецепторных клетках, и процесс захватывания связан с нерегенеративным фоторецепторным потенциалом;

2) колебатель может находиться во вторичных нейронах и получать сигналы от фоторецепторов через злектротонические синапсы. Оба объяснения согласуются с известными структурными и электрофизиологическими особенностями глаза аплизии. Например, его фоторецепторы, по видимому, не порождают потенциалов действия [39]: между рецепторами и вторичными нейронами существуют щелевые соединения [54].

Недавно Коррент и др. [18] сделали интересное открытие:

фазу ритма глаза можно сдвинуть с помощью нейромедиатора серотонина (5-гидрокситриптамина). Соответствующая КСФ включает и задержки, и опережения. Эти данные позволяют предположить, что хотя химическая передача в синапсах может быть необязательной для захватывания, иногда достаточно бывает серотонинэргических синапсов. Это может указывать на существование еще одного пути для захватывания через глаз или на наличие какого-то иного пути — либо от внеглазного фо Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

182 _ Глава Рис 8 Смещения фазы ритма в глазу Aplysia. вызванные 4-часовым воздействием морской воды с высокой концентрацией каляя (106.7 мМ) [26]. А. Два графика соответствуют залепжке (вверху) и опережению (внизу) фазы ритма. Сплошные кривые — контроль (с профильтрованной морской водой);

прерывистые кривые — при воздействии высоко» концентрации калия. Глаза находились в постоянной темноте. Б.

Кривые смешения фазы пол действием высокой концентрации калия показывают величину и направление сдвига лазы в зависимости от момента воздействия.

Горизонтальные отрезки — время воздействия калием вертикальные — диапазон, в котором лежит наблюдаемое смещение фазы. В скобках указано число опытов. Белые полоски внизу — светлое время СТ-цикла.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных _ торецептора (см. выше), либо от контралатерального глазного колебателя. Известно, что глаз содержит большое количество серотонина, но в каких клетках он образуется, не установлено [18].

Литература 1. Archiga H. Circadian rhythm of sensory input in the crayfish. In: F.

O. Schmitt and F. G. Worden (eds,), The Neurosciences: Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp. 517—523.

2. Archiga H., Fuentes Б. Correlative changes between retinal shielding pigments position and electroretinogram in crayfish, The Physiologist, 13,,(1970).

3. Archiga H., Mena F. Circadian variations of hormonal content in the nervous system of the crayfish, Comparative Biochemistry and Physiology, 52A, 581—584 (1975).

4. Archiga H., Wiersma С. A. G. Circadian of responsiveness in crayfish visual units, J. of Neurobiology, 1, 71—85,(1969).

5. Archiga H., Funetes В., Barrera B. Circadian rhythm of responsiveness in the visual system of the crayfish. In: J. Salnki (d.), Neurobiology of Invertebrates, Budapest, Akadmiai Kiado, 1973, pp. 403—427.

6. Archiga H., Huberman., Naylor. Hormonal modulation of Circadian neural activity in Carcinus maenas (L), Proceedings of the Royal Society of London, B, 187, 299—313 (1974).

7. Barlow R. В., Jr., Balanowski S. J., Jr., Brachman M. L. Efferent optic nerve fibers mediate Circadian rhythm in the Limulus eye, Science, 197, 86— (1977).

8. Barrera-Mera B. The effect of cerebroid ganglion lesions on ERG Circadian rhythm in the crayfish, Physiology and Behavior, 17, 59—64 (1976).

9. -Bennitt R. Diurnal rhythm in the proximal cells of the crayfish retina, Physiological Zoology, 5, 65—69,(1932).

10. Bliss D. E. Neuroendocrine control of locomotor activity in the land crab Cecarcinus lateralis, Memoirs of the Society of Endocrinology, 12, (1962).

11. Block G. D. Evidence for an entrainable circadian oscillator in the abdominal ganglia of crayfish, Neuroscience Abstracts, 2, 315 (1976).

12. Block G. D., Lickey M. E. Extraocular photoreceptors and oscillators can control the circadian rhythm of behavioral activity in Aplysia, J. of Comparative Physiology;

84, 367—374 (1973).

13. Block G. D., Page T. L. Circadian pacemakers in the nervous system, Annual Review of Neuroscience, 1, 19—34 (1978).

14. Block G. D., Hudson D. J., Lickey M. E. Extraocular photoreceptors can entrain the circadian oscillator in the eye of Aplysia, J. of Comparative Physiology, 89, 237—250 (1974).

15. Brady J. Control of circadian rhythm of activity in the cockroach. II. The role of the subesophageal ganglion and ventral nerve cord, J. of Experimental Biology, 47, 165—178 (1967).

16. Brady J. The search or the insect clock. In: M. Menaker (d.), Biochronoinetry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 517— 524.

17. Brady J. The physiology of insect circadian rhythms. Advances in Insect Physiology, 10, 1—115 (1974).

18. Carrent G., McAdoo D. J., Eskin A. Serotonin phase shifts the circadian rhythm from the Aplysia eye, Science, 202, 977—979 (1978).

19. Cymborowski B. Control of the circadian rhythm of locomotor activity in the house cricket, J. of Insect Physiology, 19, 1423—1440 (1973).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

184 Глава 20. Cymborowski В., Brady J. Insect circadian rhythms transmitted by para biosis —A re-examination, Nature (London), 236, 221—222 (1972). 21. Dmoli R.

M. Ober die Wanderung des Irispignents in Facettenauge, Zoologische Jahrbucher, Abteilung fur Allgemeine Zoologie und Physiologie der Tiere, 30, 159—180 (1911).

22. Drisklll R. J. The circadian locomotor rhythm of the cockroach: An examination of the photoreceptive system operative in entrainment, Master's thesis·, University of Delaware, 1974.

23. Dumortier B. Photoreception in the circadian rhythm of stridulatory activity in Ephippiger (Ins., Orthoptera): Likely existence of two photoreceptive systems, J.

of Comparative Physiology, 77, 80—112 (1972).

24. Engelmann W., Honegger H. W. Tagesperiodische Schlpfrhythmik einer augenlosen Drosophila melanogasier-muaniet Zeitschrift fur Naturforschung, B, 22, 1—2 (1966).

25. Eskin A. Properties of the Aplysia visual ystem: In vitro entrainment of the circadian rhythm and centrifugal regulation of the.eye, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 74, 353—371 (1971).

26. skin A. Phase shifting a circadian rhythm in the eye of Aplysia by high potassium pulses, J. of Comparative Physiology, 80, 353—376 (1972).

27. Eskin A. Entraining a circadian rhythm from the isolated eye of Aplysia: The involvement of changes in membrane potential, Neuroscience Abstracts, 3, (1977).

28. Eskin A. Neurophysiological mechanisms involved in photo-entrainment of the circadian rhythm from the Aplysia eye, J. of Neurobiology, 8, 273—299 (1977).

29. Eskin A., Harcombe E. Eye of Navanax: Optic activity, circadian rhythm and morphology, Comparative Biochemistry and Physiology, 57A, 443— (1977).

30. Fleissner G. Circadiane Adaptation und Schirmpigment-verlagerung in der»

Sehzellen der Medianaugen von Androctonus australis L. (Buthidae,.Scorpiones), J. of Comparative Physiology, 91, 399—416 (1974).

31. Fleissner G. Entrainment of the scorpion's circadian rhythm via the median eyes, J. of Comparative Physiology, 118, 93—99 (1977).

32. Fleissner G. Scorpion lateral eyes: Extremely sensitive receptors of zeitgeber stimuli, J. of Comparative Physiology, 118, 101—108 (1977).

33. Gordon W. H., Larimer J. L., Page T. L. Circumesophageal interneurons required for reflexive and circadian locomotor behaviors in crayfish, J. of Comparative Physiology, 116, 227—238 (1977).

34. Harker J. E. Diurnal rhythms in Periplaneta americana L. Nature (London), 173, 689—690 (1954).

35. Harker J. E. Factors controlling the diurnal rhythm Of activity in Periplaneta americana, J. of Experimental Biology, 33, 224—234 (1956).

36. Harker J. E. Internal factors controlling the subesophageal ganglion neurosecretory cycle in Periplaneta americana, J. of Experimental Biology, 37, 164—170 (1960).

37. Hudson D., Lickey M. Weak negative coupling between the circadian pacemakers of the eyes of Aplysia, Neuroscience Abstracts, 3, 179 (1977).

38. Jackler J. W. Circadian rhythm of optic nerve impulses recorded in darkness from isolated eye of Aplysia, Science, 164, 562—563 (1969).

39. Jackler J. W. Electrophysiological organization of the eye of Aplysia, J. of General Physiology, 53, 21—42 (1969).

40. Jacklet J. W. A circadian rhythm in the optic nerve impulses from an isolated eye in darkness. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 351—362.

41. Jacklet J. W. The effects of constant light and light pulses on the circadian rhythm in the eye of Aplysia, 3. of Comparative Physiology, 90, 33— (1974).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Контроль циркадионных ритмов у беспозвоночных 42. Jacklet I. W., Geronimo I. Circadian rhythm: Population of interacting neurons, Science, 174, 299—302 (1971).

43. Jacklet I. W., Alvarez R., Bernstein B. Ultrastructure of the eye of Aplysia, 1.

of Ultrastructural Research, 38, 246—261 (1972).

44. John T. L, Crescltelli J. Diurnal changea in the electrical responses of the compound eye, Biological Bulletin, 78, 45—52 (1940).

45. Jahn T. L., Wulff- V. J. Electrical aspects of a diurnal rhythm in the eye of Dytiscus fasciventris. Physiological Zoology, 16, 101—109 (1943).

46. Kalmus H. Das Aktogram des Flusskrebs und seine Beeinflussung durch Organextrakte, Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, 25, 689— (1938).

47. Koehler W. K., Fleissner G. Internal desynchronization of bilaterally organized circadian oscillators in'the visual system of insects, Nature (London), 274, 708—710 (1978).

48. Kupfermann I. A. circadian locomotor rhythm in Aplysia californica, Physiology and Behavior, 3, 179—182 (1968).

49. Lickey M. E., Block G. D., Hudson D. J., Smith J. T. Circadian oscillators and photoreceptors in the gastropod, Aplysia. Photochemistry and Photobiology, 23, 253—273 (1976).

50. Lickey M., Wozniak J., Block G., Hudson D., Augster G. The consequences of eye removal for the circadian rhythm of behavioral activity in Aplysia, J. of Comparative Physiology, 118, 121—143 (1977).

51. Loher W. Circadian control of stridulation in the cricket, Teleogryllus cornmodus Walker, J. of Comparative Physiology, 79, 173—190 (1972).

52. Loher W. Circadian control of spermatophore formation in the cricket Teleogryllus commodus Walker, J. of Insect Physiology, 20, 1155— (1974).

53. Loher W., Chandrashekaran M. K. Circadian in rhythmicity in the pviposition of the grasshopper Chorthippus curtipennis, J. of Insect Physiology, 16, 1677— 1688 (1970).

54. Luborsky-Moore I. L., Jacklet J. W. Ultrastructure of the secondary cells in the Aplysia eye, J. of Ultrastructural Research, 60, 235—245 (1977).

55. Naylor E., Williams B. G. Effects of eyestalk removal on rhythmic locomotor activity in Carcinus, J. of Experimental Biology, 49, 107—116 (1968).

56. Naylor E., Smith G., Williams B. The role of the eyestalk in the tidal activity rhythm of the shore crab, Carcinus maenas (L.). In: J. Salanki (d.), Neurobiology of Invertebrates, Budapest, Publishing House of the Hungarian Academy of Sciences, 1973, pp. 423—429.

57. Nishiitsutsuji-Uwo J., Pittendrigh C. S. Central nervous system control of circadian rhythmicity in the cockroach. II. The pathway of light signals that entrain the rhythms, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 58, 1— (1968).

58. Nishiitsutsuji-Uwo J., Pittendrigh C. S. Central nervous system control of circadian rhythmicity in the cockroach. III. The optic lobes, locus of the driving oscillation? Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 58, 14— (1968).

59. Nishiitsutsuji-Uwo J., Petropoulos S. F., Pittendrigh C. S. Central nervous system control of circadian rhythmicity in the cockroach. I. Role of the pars intercerebralis. Biological Bulletin Woods Hole, 133, 679—696 (1967).

60. Page T. L. Interactions between bilaterally paired components of the cockroach circadian system, J. of Comparative Physiology, 124, 225— (1978).

61. Page T. L., Larimer J. L. Entrainment of the circadian locomotor activity rhythm in crayfish, J. of Comparative Physiology, 78, 107—120 (1972).

62. Page T. L., Larimer J. L. Neural control of circadian rhythmicity in the crayfish.

I. The locomotor activity rhythm, J. of Comparative Physiology, 97, 59— (1975).

63. Page T. L., Larimer J. L. Neural control of circadian rhythmicity in the crayfish.

II. The ERG amplitude rhythm, J. of Comparative Physiology, 97, 81— (1975).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

186 Глава 64. Page T. L., Larimer I. L. Extraretinal photoreception in entrainment of crustacean rhythms, Photochemictry and Photobiology, 23, 245—251 (1976).

65. Page T. L, Caldarola P. C., Pittendrigh C. S. Mutual entrainment of bilaterally distributed circadian pacemakers, Proceedings of the National Academy of Science USA, 74, 1277—1281 (1977),.

66. Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living systems, Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 25, 159— (1960).

67. Rao K. P., Gropalakrishnareddy T. Blood borne factors in circadian rhythm» of activity, Nature (London), 213, 1047—1048 (1967).

68. Rence В., Loher W. Arrhythmically singing crickets: Thermoperiodic reentraininent after bilobectomy, Science, 190, 385—387 (1975).

69. Roberts S. K- Photoreception and entrainment of cockroach activity rhythms».

Science, 148, 958—959 (1965).

70. Roberts S. K. Circadian activity rhythms in cockroaches. III. The role of endocrine and neural factors, J. of Cellular and Comparative Physiology, 67,.

473—486 (1966).

71. Roberts S. K. Circadian rhythms in cockroaches. Effects of optic lobe lesions,. J.

of Comparative Physiology, 88, 21—30 (1974).

72. Roberts S. K., Skopik S. D., Driskill R. J. Circadian rhythms in cockroaches:

does brain hormone mediate the locomotor cycle? In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C.: National Academy of Sciences, 1971, pp. 505—515.

73. Roberts T. W. Light, eyestalk chemical and certain other factors as regulators of the community activity for the crayfish, Cambarus virills Hagen, Ecological Monographs, 14, 361—385 (1944),.

74. Sanchez J. A. Fuentes-Pardo B. Circadian rhvthm in the amplitude of the electroretinogram in the isolated eyestalk of the cravfish, Comparative Biochemistry and Physiology, 56A, 601—605 (1977).

75. Schalleck W. Some mechanisms controlling locomotor activity in the crayfish, J. of Experimental Zoology, 91, 155—166 (1942)·.

76. Sokolove P. G. Localization of the cockroach optic lobe circadian pacemaker with microlesions, Brain Research, 87, 13—21 (1975).

77. Sokolove P. G. Locomotory and stridulatory circadian rhythms in the cricket, Teleogryllus commodus, J. of Insect Physiology, 21, 537—538 (1975).

78. Sokolooe P. G., Loher W. Role of eves, optic lobes, and pars intercerebralis in locomotory and stridulatory circadian rhythms of Teleogryllus commodus, J. of Insect Physiology, 21, 785—799 (1975).

79. Strumwasser F. Neurophysiological aspects of rhythms. In: G. C. Quarton, T.

Melnechuk, R. O. Schmitt (eds.), The Neurosciences, A Study Program, New York, Rockefeller University Press, 1967, pp. 516—528.

80. Strumwasser F. Neuronal principles organizing periodic behaviors. In: F.

O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences: Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp. 459—478.

81. Truman L W. Circadian rhythms and physiology with special reference to neuroendocrine processes in insects. In: Proceedings of the International Symposium on Circadian Rhythmicity. Wageningen, Netherlands, Pudoc Press. (1971), pp. 111—135.

82. Truman J. W. Hour glass behavior of the circadian clock controlling eclosion of the silkmoth, Antherea pernyi, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 68, 595—599 (1971).

83. Truman J. W. Physiology of insect ecdysis. I. The eclosion behavior of silkmoths and its hormonal control, J. of Experimental Biology, 54, 805— (1971).

84. Truman J. W. Physiology of insect rhythms. II. The silk moth brain as the location of the biological clock controlling eclosion, J. of Comparative Physiology, 81,99—114 (1972).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных_ 85. Truman I. W. Physiology of insect ecdysis. II. The assay and occerrence of the eclosion hormone in the Chinese oak silkmoth, Aniheraea pernyi, Biological Bulletin, 114, 200—211 (1973).

86. Truman I. W. Orcadian release of a prepatterned neural program in silkmoths. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences: Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp. 525—529.

87. Truman Л W. Physiology of insect rhythms. IV. Role of the brain in the regulation of the flight rhythm of the giant silkmoths, J. of Comparative Physiology, 95, 281—296 (1974).

88. Truman J. W. Extraretinal photbreception in insects. Photochemistry and Photobiology, 23, 215—225 (1976).

89. Truman J. W., Riddiford L. M. Neuroendocrine control of ecdysis in silkmoths, Science, 167, 1624—1626 (1970).

90. Truman I. W., Sokolove P. J., Silkmoth eclosion: Hormonal triggering of a centrally programmed pattern of behavior, Science, 175, 1491—1493 (1972).

91. Welsh J. H. The sinus glands and twenty-four hour cycles of retinal pigment migration in the crayfish, J. of Experimental Zoology, 86, 35—49 (1941).

92. Zimmerman W. P., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian rhythmicity in Drosophila. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washingion, D. C., National Academy of Science, 1971.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 8. ГЕНЕТИКА И РАЗВИТИЕ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Р. Конопка Созревание колебателя и наблюдаемых ритмов Настоящий обзор охватывает процесс созревания в ходе онтогенеза и генетику ведущего осциллятора и наблюдаемых (ведомых) ритмов у беспозвоночных. Обсуждение в основном ограничено многоклеточными организмами, кроме тех случаев, когда представляется важным сопоставление с низшими организмами.

Термины «колебатель» и «осциллятор» обычно будут употребляться в единственном числе, хотя действительный физиологический колебатель может состоять из многих компонентов (скажем, из популяции взаимосвязанных осцилляторов) или по меньшей мере может быть представлен двумя симметричными центрами в разных полушариях мозга. В главе рассмотрены лишь подлинные циркадианные ритмы, т. е. те, которые сохраняются в постоянных условиях. Суточные ритмы, наблюдаемые только при чередовании света и темноты, а в постоянных условиях затухающие, не обсуждаются.

При исследовании онтогенетического развития циркадианных ритмов возникает важный вопрос: может ли какая-либо информация о ритмах передаваться потомкам через яйцо?

Иными словами, существует ли какое-то кодированное сообщение о фазе или периоде колебаний, переходящее от поколения к поколению? Мутации, изменяющие свободнотекущий период, действительно встречаются. Из этого следует, что информация о длине периода может быть закодирована в ДНК и затем воспроизведена в следующем поколении. Каких-либо других данных по этому вопросу очень мало. Одно чрезвычайно интересное сообщение касается плодовой мушки Dacus [3], у которой фаза ритма куколочкой линьки будто бы может передаваться потомству от матери. Правда, эти сведения до сих пор остаются неподтвержденными. Такая передача фазы могла бы означать, что либо в яйце продолжаются колебания, фаза которых установлена матерью, либо информация о фазе сохраняется во время отсутствия колебаний в закодированной форме. Подобное кодирование фазы, возможно, происходит у пчел, поскольку было показано, что заученное время кормления (т. е. определенная точка циркадианного цикла) может быть передано необученной пчеле путем пересадки замороженной ткани мозга пчелы-донора [19].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов _ Среди нециркадианных систем известен осциллятор, который, отмеряя интервалы времени, контролирует способность тла Megoura реагировать на короткие фотопериоды. Его колебания сохраняются на протяжении нескольких поколений. Этот осциллятор, период которого существенно зависит от температуры, ноне зависит от числа поколений, определяет время перехода от партеногенетического размножения к половому [18]. Хорошо известно также явление материнской индукции диапаузы у следующего поколения (обзор: [31]).

Другой важный вопрос касается взаимоотношений между появлением наблюдаемого ритма и созреванием осциллятора, который его контролирует. Например, у дрозофилы момент выхода «воротами», взрослой особи из куколки ограничен контролируемыми циркадианным осциллятором. Ступенчатый переход от света к темноте на стадии личинки, а также импульсы света или изменения температуры на стадии куколки способны определить фазу ритма выведения [4, 23, 36, 37]. Информация о фазе в принципе могла бы запасаться в какой-то «свернутой»

форме на стадии личинки и куколки, а проявляться лишь после созревания циркадианных колебателей;

или же на этих стадиях могли бы происходить скрытые колебания, проявление которых в виде наблюдаемых ритмов отсрочено до взрослой стадии. На самом деле имеет место второй вариант, что было показано в изящных экспериментах с измерением кривой смещения фазы (КСФ) при воздействии вспышек света через регулярные промежутки времени на стадии куколки [24]. В каждый из пяти дней существования куколки были получены сходные КСФ, откуда следует, что в это время действительно продолжались циркадианные колебания.

Интересно, что потребление кислорода у личинки дрозофилы при постоянных условиях аритмично, в то время как у взрослой мушки проявляется отчетливый циркадианный ритм [14]. Из этого следует, что, хотя у личинки, по всей вероятности, поддерживаются незатухающие колебания, они не затрагивают потребления О2 до конца этой стадии. Поскольку КСФ для ритма потребления кислорода взрослыми особями не была получена, остается неясным, задан ли этот ритм тем же осциллятором, который задает ритм выхода из куколки, или каким-то другим. Может быть, на ранних стадиях развития ведущий осциллятор еще не сцеплен с зависимыми от него ритмами, и сцепление достигается позднее, по мере созревания одного или нескольких связующих факторов.

Ритмы с близкими фазами могут следовать за одним общим связующим фактором, ритмы с разными фазами — за различными факторами;

возможны и другие механизмы.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

190 Глава Циркадианные осцилляторы способны ограничивать «воротами» определенные этапы индивидуального развития.

Например, у Drosophila pseudoobscura время окукливания, момент появления желтой окраски глаз и окрашивания глазковой щетинки не зависят от циркадианного осциллятора, хотя его колебания в это время происходят, что было показано в отдельных экспериментах с измерением КСФ [24]. Между тем момент выхода из куколки находится под циркадианным контролем. Так же обстоит дело у D. melanogaster [12]. Это можно объяснить с помощью описанного выше механизма сцепления: фактор, которому предстоит связать ведущий осциллятор с определенными событиями индивидуального развития, сам созревает лишь на стадии поздней куколки. Совершенно иная картина наблюдается у D. victoria, Здесь окукливание так же ритмично, как и выход из куколки, хотя все промежуточные события на стадии кужолки, включая выворачивание головы, появление желтого пигмента глаз и окрашивание глазковых щетинок, аритмичны [28, 29]. Таким образом, у D. victoria, возможно, действуют два независимых осциллятора или же один осциллятор, но с двумя [разными механизмами сцепления.

Поскольку эмбриональный период у дрозофилы относнтельло короткий (у D. melanogaster при 25 °С около 24 ч), до сих пор не было систематических попыток выявить момент созрева ния осциллятора, контролирующего ритмы выхода нмаго или двигательной активности. Одиночная вспышка света или ступенчатое изменение освещения, приложенные на эмбриональной стадии, не способны синхронизировать ритмы выхода из куколок в популяции [4]. Тем не менее если перенести эмбрионов с белого света в темноту, а затем выращивать их при постоянном красном свете (600 нм), то каждая взрослая мушка будет проявлять свободнотекущий ритм двигательной активности, независимый от ритмов других особей (Konopka, неопубликованные данные).

У бабочки Pectinophora эмбриональный период достаточно продолжителен (10—13 дней при 20°С), чтобы можно было исследовать созревание осциллятора, контролирующего ритм вылупления из яйца. Минис и Питтендрих [20] показали, что импульсные и ступенчатые воздействия светом и изменения температуры способны синхронизировать ритмы вылупления в популяции яиц не ранее, чем на 6-й день эмбрионального развития. Таким образом, на этом этапе информация из внешней среды может быть усвоена, с тем чтобы проявиться спустя несколько дней, после выхода гусениц из яиц. Вероятно, на 6-й день эмбрионального развития начинает действовать осциллятор, контролирующий вылупление.

У насекомых, претерпевающих полный метаморфоз, большой Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов интерес представляют взаимоотношения осцилляторов, контролирующих циркадианные ритмы на разных стадиях развития. По этому вопросу есть данные о четырех организмах. У бабочек-сатурний часы, контролирующие ритм линьки, выдают гормональный сигнал, тогда как контроль ритма полетной активности, возможно, осуществляется с помощью электрических сигналов, поскольку для сохранения ритма необходим интактный· проводящий путь от мозга до грудных ганглиев [32]. Таким образом, эти два ритма либо задаются разными осцилляторами, либо одним осциллятором, но с участием разных механизмов сцепления.

У бабочки Peciinophora исследованы ритмы вылупления иэ яиц, линьки и яйцекладки [27]. При изучении регуляции циркадианных ритмов необходимо различать наблюдаемые ритмы,, с одной стороны, и контролирующие их колебатели — с другой. Один и тот же колебатель может быть сцеплен с различными ритмами по-разному (либо посредством вынужденных колебаний, либо через неколебательные механизмы), что приводит к многообразию наблюдаемых фаз и профилей ритмов. Pectinophora при СТ 14 : 10 обычно откладывает яйца в темноте, а выход гусениц и имаго происходит в светлое время суток, причем пик для второго из этих процессов на 3 ч позже, чем для первого. Таким образом, каждый ритм имеет свою особую фазу относительно циклов освещения. Эти ритмы в разной мере поддаются направленному отбору на более раннюю и более позднюю· фазы.

Последовательный искусственный отбор проводился в отношении ритма выхода имаго, и именно по этому признаку был» получены наибольшие различия между «ранней» и «поздней» линиями.

Ритм вылупления из яиц тоже может заметно сдвинуться по фазе, в то время как фаза ритма яйцекладки остается у всех линий одинаковой. Результаты отбора можно интерпретировать, либо как наследственное изменение свойств колебателя, либо· как изменение «выходных» механизмов — может быть, механизма сцепления колебателя с подневольными наблюдаемыми ритмами.

Поскольку КСФ у ранней и поздней мутантных линий не^ измерялись, ни одному из этих вариантов пока нельзя отдать, предпочтение. Аналогичным образом, все три ритма с их разными фазами могут различаться не ведущими осцилляторами, а лишь связующими и «выходными» механизмами. Одно наблюдение, однако, можно истолковать в пользу различия самих осцилляторов:

свободнотекущий период ритма выхода из яиц близок к 24 ч, тогда как периоды двух других ритмов составляют 22,5 ч. Правда, это различие периодов может быть обусловлено тем, что один и тот же осциллятор на постэмбриональных стадиях развития укорачивает свой период в, результате со»

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

192 Глава 8 _ зревания входных сенсорных путей или дополнительных клеток часов.

Не исключено, что период осциллятора меняется.в результате перестройки режима питания: для эмбриона пищей служит высокоспециализированный желток, а для гусеницы — лабораторный корм. Поэтому свободнотекущий период у эмбриона и гусеницы может быть разным из-за различий в белковом и липидном составе клеточных мембран. У Pectinophora хорошо известно влияние пищевого рациона на фотопериодическую индукцию диапаузы [1, 2, 5, 6]. Однако возможно и то, что осцилляторы, контролирующие вылупление из яйца, выход из куколки и откладку яиц, анатомически обособлены. Правда, для всех трех ритмов получены КСФ, близкие по амплитуде и форме [27], так что основные свойства этих осцилляторов все равно должны быть очень сходными.

У Drosophila melanogaster найдены мутации, затрагивающие периодичность выхода из куколок и подвижности взрослых особей.

Эти мутации, будут подробно рассмотрены позже, а здесь важно отметить, что все они действуют на оба ритма сходным образом [16]. Еще одна мутация, недавно выявленная в отдельном локусе, удлиняет периоды обоих ритмов на 1,5 ч (Smith, Konopka, неопубликованные данные). Кроме того, оба ритма могут захватываться на стадиях личинки и куколки, и КСФ колебателя дикого типа для обоих ритмов близки по форме и амплитуде (Konopka, неопубликованные данные). Эти результаты, как и данные о Pectinophora, позволяют предположить, что оба ритма контролируются сходными, если не тождественными осцилляторами.

У комара Ades ритм полетной активности взрослой особи не является продолжением ритмов, существовавших на более ранних стадиях развития [21]. Если содержать личинок при СТ 12:12, то в дальнейшем проявится ритм куколочкой линьки, однако у взрослых самок не будет ритма активности до тех пор, пока они не подвергнутся действию света хотя бы в течение 6 ч спустя 24—36 ч после линьки. Таким образом, можно предположить, что в отличие от D. melanogaster и Pectinophora y комара Ades ритмы линьки и полетной активности зависят от разных осцилляторов.

У D. pseudoobscura свободнотекущие лериоды ритмов куколочной линьки и двигательной активности взрослых мушек, по видимому, существенно различны [8]. Это различие трудно объяснить питанием, поскольку и личинки, и взрослые особи потребляют один и тот же корм, содержащий дрожжи и сахара.

Более вероятно, что в процессе развития происходят какие-то изменения в колебателе — может быть, созревание дополнительных ритмоведущих клеток. Два ритма могут следовать за раз Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Генетика и развитие циркадианных ритмов_ ными колебателями, хотя (как и в случае D. melanogaster) «аритмичные» мутации сходным образом действуют на оба ритма, из чего следует, что осцилляторы имеют по крайней мере одно общее звено. Чтобы окончательно решить этот,вопрос, нужно знать точную анатомическую локализацию осцилляторов.

Генетика колебателя и наблюдаемых ритмов При исследовании роли наследственности в циркадианной организации обычно применяют два подхода: мультигенный анализ, который включает сравнение фенотипов разных линий и искусственный направленный отбор, и анализ отдельных генов, т.

е. выяснение действия мутаций в отдельных локусах на параметры ритмов.

Первый подход ограничен в своих возможностях из-за трудности разделения эффектов, вызываемых отдельными генами. Например, при отборе, для того чтобы вызвать то или иное изменение ритма, может потребоваться совместное действие многих генов, и вклад каждого отдельного гена может остаться неясным. Тем не менее такой подход позволяет исследовать корреляции различных эффектов, вызываемых отобранными генами, что помогает представить общую организацию циркадианной системы. Второй подход связан с выделением мутаций, получаемых обычно с помощью химических мутагенов, в тех отдельных локусах генома, которые влияют на тот или иной параметр ритма. Это позволяет изучать действие определенных генов на ритм. Кроме того, поскольку мутантная линия отличается от дикого типа одним единственным геном, теоретически возможно выделить и идентифицировать продукт этого гена — вещество, количественное или качественное изменение которого ведет к определенному, воспроизводимому изменению циркадианного ритма. Ниже рассмотрены примеры обоих подходов.

Мультигенный анализ Нейман [22] изучал у комара Clunio, обитающего в приливной зоне, различия между природными популяциями по времени выведения имаго [22]. Линии, выделенные в разных местах европейского побережья, различаются по этому признаку, так как они приспособлены к местным особенностям приливов и отливов.

После скрещивания двух линий с разным временем выхода имаго первое поколение потомков выводилось в какое-то промежуточное время. Возвратное скрещивание первого поколения с одной из родительских линий тоже давало промежуточное время. Таким образом, время выхода взрослой формы у Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

194 _ Глава Clunio контролируется продуктами одного или нескольких генных локусов. У гетерозигот это время выхода, по-видимому, зависит от средней активности продуктов всех локусов, а не or простого сложения их эффектов, так как в последнем случае получился бы двувершинный ритм с пиками, соответствующими· временам выхода имаго у двух родительских форм.

Ренсинг и др. [30] исследовали межлинейные различия в суточном профиле потребления кислорода у D. melanogaster. В результате сравнения линий с разным соотношением числа Х хромосом и аутосом был сделан вывод, что Х-хромосома существенно влияет на положение вечернего максимума потребления О2 при режиме СТ 12: 12.

У дрозофилы и бабочки пектинофоры путем отбора можно получить линии с ранним и поздним временем выведения. Отбор в лабораторной популяции D. melanogaster дикого типа привел к большему размаху вариации по этому признаку, чем отбор в природной линии мух [7] ;

это, возможно, свидетельствует о том, что длительное разведение в лаборатории ослабило давление отбора.

В результате селекции D. pseudoobscura на протяжении поколений были получены две стабильные линии с ранним и поздним временем выведения имаго, различие между которыми составляло около 4 ч [25]. Однако КСФ для обеих линий, как выяснилось, совпадают;

значит, отбор, вероятно, затронул лишь внешние ведомые системы (которые сами по себе могут быть колебательными), но не ведущий осциллятор, способный непосредственно реагировать на свет.

В результате отбора ранней и поздней линий Pectinophora было получено 5-часовое различие фаз выведения '[27]. КСФ этих двух линий не измерялись, но зато были сопоставлены различия по трем наблюдаемым ритмам. Оказалось, что на ритмы вылупления из яиц и выхода из куколки отбор повлиял одинаково:

по их фазам при режиме СТ 14: 10 линии различались на 5 ч.

Ритм откладки яиц, напротив, у обеих линий совпадал. Таким образом, путем отбора удалось выявить различие двух колебателей, задающих ритмы вылупления и выхода из куколки, с одной стороны, и ритм яйцекладки — с другой.

Анализ отдельных генов У двух видов дрозофилы были найдены мутации отдельных генов, влияющие на ритмы выхода из куколки и подвижности взрослых особей. В Х-хромосоме D. pseudoobscura было локализовано 5 мутаций, вызывающих аритмию в условиях постоянного освещения [26]. У мутантов при переменном освещении » той или иной степени проявлялись вынужденные, экзогенные ритмы выведения имаго. Эти пять мутаций можно было разде Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов лить на две комплементационные группы. Двойные гетерозиготы внутри каждой группы в постоянных условиях были аритмичны, в то время как у двойных гетерозигот с мутациями из разных групп наблюдались свободнотекущне ритмы с более длинным периодом, чем у дикого типа, а фазы их ритмов запаздывали примерно на 5 ч относительно фаз дикого типа как при переменном освещении, так и в постоянных условиях после захватывания. Таким образом, комплементация между двумя группами «аритмичных» мутаций оказалась неполной. Это позволяет думать, что для нормального ритма необходимы по меньшей мере два различных генных продукта. Результаты указывают также на то, что и период, и фаза ритма находятся под генетическим контролем и что продукты генов, участвующие в поддержании ритмичности, в то же время влияют на фазу ритма. Из того факта, что у мутантов утрачены как ритм выведения, так и ритм подвижности, следует, что осцилляторы, контролирующие эти ритмы, имеют по крайней мере один общий компонент, хотя у мух дикого типа свободнотекущий период второго ритма значительно короче, чем первого [8].

У D. melanogaster в Х-хромосоме были найдены четыре мутации, влияющие на период ритмов выведения и двигательной активности имаго {15, 16] (Smith, Konopka, неопубликованные данные). Три из них — аллельные и локализованы в области ЗВ1 2. Четвертая находится в области 10;

она удлиняет периоды обоих ритмов на 1,5 ч. Три мутации из области ЗВ1-2 относятся к локусу per. Изменения этого локуса могут сокращать период ритма до ч (pers), удлинять его до 29 ч (per1) или вовсе уничтожать ритмичность (per0). Свободнотекущие периоды обоих ритмов у D.

melanogaster такие же, как у D. pseudoobscur а.

Аллели per1 и per0 почти полностью рецессивны по отношению к гену дикого типа, тогда как per5 проявляет неполное доминирование. У гетерозигот pers/+ и pers/perl периоды промежуточные между периодами соответствующих гомозигот.

Аллель per0 ведет себя как отсутствие области ЗВ1-2, из чего можно заключить, что при этой мутации не образуется активного генного продукта.

Хотя мутации pers и per1 резко изменяют периоды ритмов выведения и подвижности имаго, оба периода все же остаются мало зависимыми от температуры в диапазоне от 18 до 25 °С.

Однако температурная зависимость при этих двух мутациях противоположна: у мутантов per1 период с повышением температуры удлиняется, а у pers — укорачивается (Konopka, Pittendrigh, неопубликованные данные);

иными словами, при низких температурах периоды обоих мутантов приближаются к периоду дикого типа. Таким образом, эти мутации влияют и на чувствительность колебателя к температуре.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

196 _ Глава 8 _ Область Х-хромосомы, на которой картированы аллели per, была подробно исследована Джаддом и др. [13]. В этой области число комплементационных групп деталей примерно равно числу видимых хромосомных дисков. Генетический анализ позволяет думать, что каждая такая группа соответствует определенному диску. Однако локус per не является аллелем какой-либо из деталей этой области. Очевидно, это не жизненно важный локус, поскольку его мутации не приводят к гибели насекомого [35]. Возможно, что локус per — регуляторный, а не структурный ген.

Для аллеля pers была получена кривая смещения фазы [15, 34].

Примечательно, что эта мутация не только сокращает свободнотекущий период, но и увеличивает размах КСФ.

Мутантная кривая относится к типу 0 по Уинфри, а нормальная — к типу 1 [33]. Таких мутантов, так же как и мух дикого типа D. pseudoobscura, можно привести в почти аритмичное состояние одним критическим импульсом света, если приложить его в определенной фазе эндогенного цикла. Однако колебатель pers отличается от колебателя D. pseudoobscura тем, что его период короче, задержка его фазы протекает более медленно и между двумя критическими стимулами, вызывающими аритмию, нет темновой адаптации [34].

Ритм выведения имаго у мутанта per0, поддается захватыванию температурными циклами, но нечувствителен к циклам освещения.

Однако явление двустабильности, наблюдаемое при температурном захватывании колебателя дикого типа (когда ритм может поддерживать любую из двух возможных фаз, отстоящих друг от друга на 3 ч), у этого мутанта отсутствует [15]. Кроме того, вскоре после прекращения температурных циклов мутант per становится аритмичным. Таким образом, мутация per0 полностью уничтожает эндогенный характер колебателя.

Поскольку локус per находится в Х-хромосоме, мутацию pers можно использовать в качестве маркёра для картирования первичного эффекта гена, контролирующего часы, относительно кутикулярных структур у мозаичных мух, тела которых состоят из клеток разной половой принадлежности. Эффект этого гена выявляется вблизи головной кутикулы, что согласуется с локализацией часов в структурах мозга [15]. Способность мозга контролировать ритм подвижности взрослых мух была установлена в опытах с трансплантацией мозга: пересадка его от донора pers в брюшко наследственно аритмичному реципиенту per0 приводила к возникновению ритма подвижности с коротким периодом [И]. Таким образом, мозг выделяет какой-то гуморальный фактор, синтезируемый, может быть, в нейросекреторных клетках и контролирующий период ритма подвижности. Инте Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов ресно, что «аритмичные» мутации как у D. melanogaster, так и у D. pseudoobscura повышают в мозгу процент аномально расположенных клеток, принадлежащих к задней группе нейросекреторных элементов [17]. Эти клетки, возможно, участвуют в функции циркадианной системы мух, например в качестве источника гуморального фактора, контролирующего ритм подвижности. Исследование мозаичных мух, нейроны которых различаются гистохимическими метками, поможет выяснить роль групп нейросекреторных клеток в контроле циркадианной ритмичности.

Генетический локус, в некоторых отношениях сходный с локусом per дрозофилы, был описан у гриба Neurospora [9]. Мутации этого локуса тоже могут укорачивать или удлинять период.

Гетерокарионы с ядрами того и другого типа проявляют период промежуточной длины подобно гетерозиготам persfperl дрозофилы.

Таким образом, у нейроспоры и дрозофилы, видимо, имеются локусы, сходные по своим функциям;

возможно, что циркадианные колебатели этих организмов близки по своему устройству на молекулярном уровне.

Итак, генетическое исследование циркадианных колебателей пролило новый свет на огранизацию циркадианной системы у некоторых организмов. Однако до сих пор не удалось установить ни одного конкретного механизма. Следующим шагом в использовании генетических методов для выяснения молекулярных механизмов циркадиалных колебателей должна быть биохимическая идентификация продуктов тех генов, мутации которых затрагивают основные свойства колебателя.

Литература 1. Adkisson P. L. Effect of larval diet on the seasonal occurrence of diapause in the pink bollworm, J. of Economic Entomology, 54, 1107—1112 (1961).

2. Adkisson P. L., Bell R. A., Wellso S. G. Environmental factors controlling the induction of diapause in the pink bollworm, Pectinophora gossypiella (Saunders), J. of Insect Physiology, 9, 299—310 (1963).

3. Bateman M. A. The effect of light and temperature on the rhythm of pupal ecdysis in the Queensland fruit-fly Dacus (Strumeta) tryoni (Frogg), Australian J. of Zoology, 3, 22—33 (1955).

4. Brett W. J. Persistent diurnal rhythmicity in Drosophila emergence, Annals of the Entomological Society of America, 48, 119—131 (1955).

5. Bull D. L., Adkisson P. L. Certain factors influencing diapause in the pink bollworm, Pectinophora gossypiella, J. of Economic Entomology, 53 793— (1960).

6. Bull D. L., Adkisson P. L. Fat contents of the larval diet as a factor influencing diapause and growth rate of the pink bollworm, Annals of the Entomological Society of America, 55, 499—502 (1962).

7. Clayton D. L., Paieita J. V. Selection for circadian eclosion time in Drosophila melanogaster, Science, 178, 994—995 (1972).

8. Engelmann W., Mack J. Different oscillators control the circadian rhythm of eclosion and activity in Drosophila, J. of Comparative Physiology, 127 229— (1978).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

198 _ Глава 9. Feldman I. F., Hoyle M. N. Isolation of circadian clock mutants of Neurospora crassa. Genetics, 75, 605—613 (1973).

10. Feldman J. F., Hoyle M. N. Complementation analysis of linked circadian clock mutants of Neurospora crassa, Genetics, 82, 9—17 (1976).


11. Handler A. M., Konopka R. J. Transplantation of a circadian pacemaker in Drosophila, Nature, 279, 236—238 (1979). · 12. Handler A. M., Postlethwait J. H. Endocrine control of vitellogenesis in Drosophila melanogaster: Effects of the brain and corpus allatum J. of Experimental Zoology, 202, 389—402 (1977).

13. Sudd B. H., Shen M. W., Kaufman T. C. The anatomy and function of a segment of the X chromosome of Drosophila melanogaster, Genetics, 71, 139— (1972).

14. Kayser C., Heusner A. A. Le rhythme nycthmral de la dpense d'nergie:

Etude de physiologie compare, J. de Physiologie, 59 (1 Supplment), 3— (1967).

15. Konopka R. J. Circadian clock mutants of Drosophila melanogaster, Ph. D.

thesis, California Institute of Technology, Pasadena, 1972.

16. Konopka R. J., Benzer S. Clock mutants of Drosophila melanogaster, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 68, 2112—2116 (1971).

17. Konopka R. J., Wells S. Drosophila clock mutations affect the morphology of a brain neurosecretory cell group, J. of Neurobiology, 11, 411—415 (1980).

18. Lees A. D. The role of photoperiod and temperature in the determination of parthenogenetic and sexual forms in the aphid Megoura viciae Buckton. II. The operation of the «interval timer» in young clones, J. of Insect Physiology, 4, 154— 175 (1960).

19. Martin U., Martin H., Lindauer M. Transplantation of a time-signal in honeybees, J. of Comparative Physiology, 124, 193—201 (1978).

20. Minis D. H., Pittendrigh C. S. Circadian oscillation controlling hatching: Its ontogeny during embryogenesis of a moth, Science, 159, 534—536 (1968).

21. Nayar J. K... Sauerman D. M. The effect of light regimes on the circadian rhythm of flight activity in the mosquito Aedes taeniorhynchus, 3. of Experimental Biology, 54, 745—756 (1971).

22. Neumann D. Genetic adaptation in emergence time of Clunio populations to different tidal conditions, Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, 15, 163—171 (1967).

23. Pittendrigh S. C. On temperature independence in the clock system controlling emergence time in Drosophila, Proceedings of the National Academy of Science USA, 40, 1018—1029 (1954).

24. Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pupae:

A model for the photoperiodic clock, Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie, 54,275—307 (1966).

25. Pittendrigh C. S. Circadian systems. I. The driving oscillation and its assay in Drosophila pseudoobscura Proceedings of the National Academy of Science USA, 58, 1762—1767 (1967).

26. Pittendrigh C. S. Circadian oscillations in cells and the circadian organization of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences Third Study Program, Boston, MIT Press, 1974.

27. Pittendrigh C. S., Minis D. H. The photoperiodic time measurement in Pectinophora gossypiella and its relation to the circadian system in that species.

In: M. Menaker (d.), Biochromometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

28. Pittendrigh C. S., Skopik S. D. Circadian systems. V. The driving oscillation and the temporal sequence of development, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 65, 500—507 (1970).

29. Rensing L., Hardeland R. Zur Wirkung der circadianen Rhythmik auf die Entwicklung von Drosophila, J. of Insect Physiology, 13, 1547— (1967).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов 30. Rensing L., Brunken W., Hardeland R. On the genetics of a circadian rhythm in Drosophlla Experientia, 15, 509—510 (1968).

31. Saunders D. S. Insect Clocks, New York, Pergamon Press, 1976.

32. Truman J. W. Physiology of insect rhythms. IV. Role of the brain in the regulation of the flight rhythm of the giant silkmoths, J. of Comparative Physiology, 95, 281—296 (1974).

33. Winfree A. T. The investigation of oscillatory processes by perturbation experiments. In: B. Chance, E. K- Pye, A. K. Ghosh and B. Hess (eds.), Biochemical Oscillators, New York, Academic Press, 1973.

34. Winfree А. Т., Gordon H. The photosensitivity of a mutant circadian clock, J. of Comparative Physiology, 122, 87—109 (1977).

35. young M. W., Judd B. H. Nonessential sequences, genes and the polytene chromosome bands of Drosaphila melanogaster, Genetics, 88, 723— (1978).

36. Zimmerman W. F. On the absence of circadian rhythmicity in Drosophlla pseudoobscura pupae. The Biological Bulletin, 136, 494—500 (1969).

37. Zimmerman W. F., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian rhythmicity in Drosophlla. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 9. РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Б. Рузак Введение Интерес к ритмам поведения позвоночных связан с тем, что биологический смысл поведения зависит не только от его конкретной формы, но в такой же мере и от того, когда оно происходит (см. [73] и гл. 13). Из этого следует, что любая осмысленная этограмма должна описывать не только типичные для данного вида двигательные паттерны, но и типичное распределение их во времени. В этой главе будет сделан обзор различных ритмов поведения и их распространенности у позвоночных животных.

При описании ритмичности поведения возникает несколько проблем. Одна из них того же рода, что и классическое затруднение в описательной этиологии: это выбор подходящих «единиц».

Этологи убедились, что существенные особенности поведения, такие как степень его стереотипности, в значительной степени зависят от пространственной и временной разрешающей способности методов регистрации [23]. Авторы сообщений о ритмах поведения этот момент обычно не учитывали и самым различным образом объединяли данные, относящиеся к разным часам, дням и особям. От временной разрешающей способности той или иной методики регистрации поведения зависит, будут ли обнаружены определенные ритмы и каковы окажутся их видимые характеристики. Простой пример: регистрация только ночной части поведения может привести к ошибочному выводу об утрате ритма, тогда как на самом деле изменилась только фаза ритма относительно светового цикла.

В других случаях бывает еще труднее оценить пригодность тех или иных «единиц», подвергаемых анализу. В полевых исследованиях обезьяньих стад (лангур Presbytis johnii) Хорвич [116] ежечасно регистрировал потребление пищи и вокализацию и усреднял данные за несколько дней. В полученных результатах были ясно видны два пика — рассветный и сумеречный, особенно в пищевом поведении. Однако более тщательные наблюдения за отдельными стадами в течение суток позволили обнаружить ранее не замеченные ультрадианные циклы поведения. Автор заключил, что существенные различия паттернов Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных_ поведения у отдельных животных или стад, а также вариации ото дня ко дню могут быть утеряны при усреднении данных для разных особей и за разные дни при вычислении среднего для популяции. Однако не всегда предпочтителен наиболее подробный анализ: чрезмерная детализация может затемнить биологически важные тенденции, свойственные популяции в целом, и затруднить осмысленное обобщение данных.

Прежде чем выбрать надлежащую стратегию описания, полезно рассмотреть некоторые источники индивидуальных различий поведения и его изменчивости во времени. Если индивидуальная изменчивость обусловлена множеством независимых случайных факторов, то усредненный профиль поведения популяции будет модальным, т. е. наиболее типичным. Но если индивидуальная изменчивость отражает существование естественных субпопуляций, то в «типичном видовом» профиле поведения будет мало биологического смысла. Рассмотрим крайний случай: двувершинный профиль активности в популяции может быть · следствием того, что для одной субпопуляции добычей служат животные с утренней активностью, а для другой — животные с вечерней активностью.

Тогда профиль, усредненный по всей популяции, может быть не свойствен ни одному отдельному животному. Такая индивидуальная специализация известна натуралистам и получила некоторое отражение в литературе (см., например, [154]), но в большинстве работ по ритмам поведения вопрос об источниках внутрипопуляционной изменчивости подробно не рассматривается.

Вторая проблема, возникающая при описании ритмов поведения,— это четкое определение соответствующих понятий.

Как в полевых, так и в лабораторных условиях чаще всего описывают ритмы активности. Однако «активность» включает множество форм поведения, регистрируемых совершенно разными методами. В лаборатории поведенческий критерий для выделения фазы активности обычно предполагает локомоцию или другие заметные движения, тогда как физиологические критерии могут включать интенсивность обмена, температуру тела и картину электроэнцефалограммы. В полевых исследованиях фазу активности животных можно определить по их передвижениям, по отсутствию в местах «отдыха» или присутствию в районе кормления, наконец, по следам недавнего кормления.

Можно ожидать, что эти показатели будут сильно коррелировать между собой, если наблюдаемые ритмы отражают один общий фундаментальный цикл, который можно приблизительно определить как цикл общей активации (arousal) или цикл взаимодействий с окружающей средой. Такое предположение подкрепляется тем, что различные ритмы поведения, регистрируемые одновременно у одного животного, имеют очень сход Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

202_ Глава ные параметры [13, 163, 192]. Кроме того, изменения в поведении крыс при воздействии предположительно неспецифических активирующих факторов (лишение пищи или воды, введение амфетамина) очень сходны с теми, которые наблюдаются у них в суточной фазе наибольшей активности [182].


Однако у некоторых животных отмечается явное рассогласование между одновременно регистрируемыми формами поведения.

Например, золотистые хомячки (Mesocricetus auratus) и опоссумы (Didelphis marsupialis) регулярно кормятся и в фазе «активности», и в фазе «покоя» (если судить о фазах суточного цикла по подвижности и другим критериям) [34, 255]. Кроме того, взаимная согласованность нескольких показателей при каких-то условиях еще не означает, что они будут одинаково реагировать на изменение внешних или внутренних условий. Некоторые условия могут вызывать рассогласование (диссоциацию) ритмов, которые обычно остаются синхронными (см. гл. 10 и 15). Наконец, по видимости дневной или ночной тип активности может резко измениться в результате процессов онтогенеза или смены времен года (см. ниже).

Из сказанного следует, что необходимо с осторожностью относиться к предположению, что ритмы всех поведенческих показателей примерно одинаково отражают работу какого-то общего механизма и что одна форма активности уже позволяет охарактеризовать данный вид или даже отдельную особь. В описаниях типичных видовых ритмов поведения, приведенных в настоящем обзоре, эти проблемы учитывались недостаточно. В идеале выбор категорий, временных и демографических единиц для описания ритмов поведения должен был бы вытекать из понимания источников изменчивости поведения в популяциях позвоночных;

на практике же сведений об этом, как правило, нет. Чтобы несколько продвинуться в выяснении источников такой изменчивости, мы подчеркнем в этой главе роль факторов среды (помимо основных времязадателей) в формировании и модификации ритмов поведения у позвоночных.

Млекопитающие В этом разделе подробно рассмотрены два вопроса, по которым о млекопитающих собрано довольно много данных: 1) влияние социальных и других факторов среды на ритмы активности и 2) роль циркадианной системы в процессах научения и запоминания. Остальные аспекты обсуждаются в других главах книги. В табл. I дан неполный перечень видов млекопитающих, у которых описаны ритмы активности и некоторых частных форм поведения.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Таблица Ритмы поведения млекопитающих Тип Источник Поведение Животное исследован данных ия H 191] Общая Крыса Rattus norvgiens активность H Оленья мышь Peromyscus maniculatus Полевка С Microtus californicus Полевой хомяк С Reithrodontomys megalotis H Лесная мышь Apodemus sylvaticus H [ Летяга Glaucomys volans Mus musculus (12 линий) H [ Мышь H 123] Мышовка Sicista betulina 183] Суслик с Cltellus richardsoni 238] Белка с Sciurus carollnensis 130] Кенгуровые крысы с Dipodomys merriami 130] с D. microps Бобр с Castor canadensis Ондатра с Ondatra zibethicus H [ Суслики Ammospermophilus leucurus H [ A. harrisi [ Насекомоядные с Parascalops breweri H [ ryptotis parva H Тупайя Tupala belangeri H Ленивец Choloepus hoffmanni H [ Рукокрылые Myotis lucfugus H [61] Rhinolophus ferrum-equtnum [164] с Artibeus jamaicensis 242] с Cardioderma cor H 34] Опоссум Didelphis marsupialis 49] Кенгуру с Macropus rufus 49] с M. canguru 47] Барсук с Mles mles [ Морская выдра с Enhydra lutris ' Собака с Canis domestica H Ласка Mustela rixosa [ Слон с Loxodonta africana H [ Газель Gazella dorcas [ ОленеК с/н Hyemoschus aquaticus [ Кабан с Sus scrofa H Овца Ovis Дельфин с/н Tursiops aduncus Кашалот с Physeter catodon H Лорн Nycticebus coucang H Галаго Galago crasslcaudatus H [ Обезьяны Saimiri sciureus H [ Aotus trivirgatus [51], с Colobus badius tephrosceles [25] с Macaca fuscata H [16] Человек Homo sapiens H Агрессив- Мышь Mus musculus H ность M. musculus H M. musculus H Золотистый хомячок Mesocricetus auratus H M. auratus Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Продолжение табл. I Тип Источник Поведение Животное исслздова данных ния H [145] Агрессивность Крыса Rattus norvgiens Rattus H [105] [146] Копрофагия Кролик Крыса Sylvilagus floridanus norvegicus Oryctolagus cuniculus H [122] Кролик H Крыса Морская Rattus norvegicus Cavia porcellus H [ Потребление Chinchilla laniger Colobus badius H [ пищн или литье свинка tephrosceles Cam's domesticus H [ Шиншилла [51] Колобус Собака с H [9] H [219] Овца О vis [250] Слон с Loxodonta africana [185] Выбор пищн Гиббон с Hylobaies lar H. syndactylus [185] с H [163] Грызение Хомячок Mesocricetus auratus H [235] Самостимуляци Крыса Rattus norvegicus R. norvegicus H [57] я через вживленные электроды H [1] Материнское Крыса Rattus norvegicus поведение H [197] Устройство Мышь Mus musculus гнезда H [26] Сексуальное Крыса, самец Rattus norvegicus H [138] поведе- R. norvegicus H [65] ние R. norvegicus H [107] Тоническая Крыса Rattus norvegicus неподвижность [234] Вокализа- Тюлень с Pagophilus groenlandicus [116] ция Лангур с Presbytis johnii В таблице перечислены формы поведения, обнаруживающие суточный ритм, и виды, у которых такой ритм был описан. Это не исчерпывающий список — он дает лишь некоторое представление о разнообразии собранного материала. В четвертой колонке указаны условия наблюдения за животным: на свободе (С) или в неволе (Н) ;

последняя категория включает как лабораторные исследования, так и наблюдения в полевых условиях за животными, находящимися в клетках.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных Активность Введение. Ритмы активности, регистрируемые в лабораторных условиях, до сих пор были основным (и во многих случаях единственным) источником сведений об эндогенных аспектах биологических ритмов, включая такие характерные видовые особенности, как длина свободнотекущего периода, ширина окна захватывания и кривая смещения фазы под действием световых импульсов. Эти вопросы подробно рассмотрены в гл.

3 и 5. Контролируемые условия, необходимые для исследования эндогенных параметров ритмичности, не позволяют изучать влияние многих факторов среды, которые в природных условиях в значительной мере определяют профиль активности [17, 128]. К таким факторам относятся физические параметры среды — как предсказуемые из поколения в поколение (сезонные, лунные и приливные циклы), так и трудно предсказуемые (характер местности, погода) — и биологические факторы, например качество и доступность пищи, наличие других организмов, которые могут быть конкурентами, партнерами (половыми и др.), хищниками или жертвами.

Эти экзогенные факторы до сих пор не исследованы экспериментально в такой мере, как эндогенные свойства ритмичности. Во многих случаях информацию о роли экзогенных факторов удается почерпнуть лишь попутно, из работ на другие темы. Однако значение эндогенных свойств ритмичности для приспособленности (fitness) можно понять только в связи с окружающей средой: именно степень соответствия этих свойств или их адаптивных изменений природным условиям определяет биологическое значение ритмичности для отдельного животного.

Поэтому важно выяснить, в какой мере факторы среды влияют на проявления ритмичности поведения у млекопитающих.

Влияние факторов среды. Социальные факторы. Способность таких факторов синхронизировать ритмы активности у млекопитающих чаще была предметом единичных наблюдений, а не серьезных экспериментальных исследований. Есть достаточные основания полагать, что стимулы, создаваемые особями того же вида, хищниками или конкурентами, могут влиять на ритмичность поведения у многих видов млекопитающих.

Джонсон [124] предположил возможность социальной синхронизации между животными одного вида;

он отметил, что грызуны рода Peromyscus, живущие вместе, обнаруживают тенденцию к сходству ритмов активности. Кавано [127] тоже сообщил, что разные профили активности у самок Peromyscus становились сходными, когда животных помещали в одну клетку.

В другой работе было отмечено, что ритмы активности у ослепленных мышей (Mus musculus) удавалось синхронизиро Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

206 Глава вать циклами СТ только в том случае, если вместе с ними находились зрячие животные;

эти данные указывают на существование обонятельного или слухового механизма синхронизации ритмов у мышей [97].

У самцов небольшой антилопы Hyemoschus aquaticus, помещенных в загон отдельно от самок, регистрировался двувершинный профиль активности, тогда как у самок было три пика активности каждую ночь. Если самцы были отделены от самок только проволочной сеткой, у них проявлялся такой же профиль активности, как и у самок — видимо, в ответ на активность самок [67]. У гибридов красного волка с койотом (Cants sp.) в группах животных одного пола у самцов и самок были разные· профили активности, а досле объединения животных в стаю они сливались в один общий профиль [198]. Профили активности в колониях бобров (Castor canadensis) записывали с помощью микрофонов, спрятанных в их постройках, в течение зимы, когда ледяной и снежный покров создавал условия длительной постоянной темноты. Некоторые записи указывали на явное наличие устойчивых свободнотекущих ритмов. Это возможно лишь при условии, что ритмы всех членов колонии (2—5 особей) были приблизительно синхронными [37, 181]. Правда, не исключено, что у всех особей были сходные естественные периоды, но все же устойчивость этих ритмов в течение нескольких недель говорит о какой-то форме социальной синхронизации.

Есть некоторые указания на социальную синхронизацию у макаков в лабораторных условиях [81, Г96]. Сообщают [196]„ что ритмы активности у Масаса mulatto, были, по-видимому, синхронными, когда животные могли только видеть и слышать друг друга, но свободный бег в условиях изоляции не выявлялся достаточно четко, чтобы можно было судить о роли социаль» ных факторов. В другой работе у того же вида были обнаружены ультрадианные циклы общения в парах обезьян, до этого не знакомых друг с другом;

в большинстве случаев период цикла общения соответствовал периоду цикла исследовательской активности у доминирующей особи [151].

Хорошо известно, что у самок млекопитающих на половую цикличность, частично находящуюся под контролем циркадианного механизма, влияют социальные воздействия [5, 203]. У мышей запах самца может синхронизировать эстральные циклы самок — видимо, путем одновременного инициирования у них процесса овуляции [40]. В группах женщин и группах крыс-самок наблюдалась некоторая степень социальной синхронизации соответственно менструальных и эстральных циклов;

при этом у крыс синхронизация, вероятно, происходила с участием обоняния, может быть путем влияния на время овуляции. И у людей, и у мышей синхронизация обычно происходит у ин Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных дивидуумов, живущих в тесном контакте друг с другом [152, 153].

Было высказано предположение, что у млекопитающих ритмичность матери может влиять на ритмичность ее потомков [I], и это в какой-то мере подтверждают некоторые данные [64, 142]. Однако ясно, что этот фактор не является решающим для развития рлтмичности: и у крыс [80], и у обезьян [158] детеныши, изолированные от влияния ритмов матери, все же приобретают характерную для взрослых особей ритмичность, которую можно считать нормальной в той мере, в какой она была изучена.

Иногда социальные контакты приводят не к взаимной синхронизации, а к избеганию, и тем самым синхронизация поведения достигается «путем исключения». В группе крыс при долуестественных условиях доминирующие животные вытесняли подчиненных с участка кормления в определенное время дня, видимо своими агрессивными действиями [46]. Подобные эффекты наблюдались в лабораторных условиях у домовых мышей |55] и полевых мышей (Apodetnus sylvaticus) [36]. Крупные кенгуровые крысы Dipodomys microps агрессивно оттесняли более мелких D. merriani с участков кормления в начале ночи, и те возвращались к корму позднее, когда D. microps становились менее активными [130].

Имеется множество отрывочных сообщений о том, что у животных наблюдаются разительные изменения профиля активности в результате контакта с другими видами, особенно с человеком [128]. Дикий кабан (Sus scrofa) в безопасных условиях ведет дневной образ жизни, но при угрозе появления охотников время его активности изменяется [93]. Крысы, которые в лабораторных условиях питаются по ночам, могут в некоторых ситуациях, когда нет помех со стороны человека, кормиться практически только днем [232].

Длительное вмешательство человека может быть фактором отбора, оказывающим давление на популяцию, неоднородную по типу активности, но может играть роль и индивидуальная пластичность. Роусон [188] сообщил, что прикосновением рук человека (handling) в ночное время можно вызвать задержку фазы активности у Peromyscus;

механизм этого эффекта, а также влияния представителей того же вида не выяснен. Возможно, что особи высокообщественных видов чутко реагируют на активность сородичей, подобно тому как люди чувствительны к звонку будильника н другим социальным сигналам [16]. Если социальная синхронизация — не просто маскирующий эффект, то это указывает либо на чувствительность биологических часов к социальным событиям как времязадателям, либо на существование обратной связи от активности, вызываемой социальным Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

208 _ Глава контактом. Обе возможности предполагают наличие значительной и пока еще мало исследованной чувствительности циркадианной системы.

Лунные циклы. У многих животных, особенно у тех, жизнь которых связана с приливами, профиль активности модулируется лунными циклами (см. гл. 17). Принято считать, что на активность сухопутных млекопитающих эти циклы не влияют, однако в ряде работ была описана роль лунных циклов как сигналов для размножения этих животных [157, 215]. Результаты многих исследований, проведенных в естественных и лабораторных условиях, указывают на модуляцию профилей активности ночных млекопитающих лунным светом.

У многих мелких животных уровень активности при ярком лунном свете снижается;

это отмечено у полевок (Microtus catifornicus [178]) и летучих мышей (Artibeus liturtatus, Rousettus aegyptiacus, Phyllostomus hastatus [74]). Искусственное освещение выхода из убежища задерживало вечерний вылет Myotis myotis и M. nattereri, которые обычно покидают места ночлега, когда сумеречная освещенность снижается до определенного уровня ([61];

Laufens — цит. по [275]). Ночная обезьяна Aotus trivirgatus, напротив, наиболее деятельна при максимальной интенсивности лунного света: в новолуние ее активность сокращается до двух вспышек — на рассвете и на закате [74]. При искусственном освещения этот вид тоже наиболее активен, когда в темной фазе светового цикла освещенность составляет около 0,1 лк (как при полной луне);

при более ярком и более слабом свете животные менее активны [75].

Два вида кенгуровых крыс (Dipodomys spectabilis и D nitratoides) в природных условиях проявляли, наименьшую активность в полнолуние, а наибольшую — в новолуние. Однако в опытах с бегом в колесе при искусственных лунных и солнечных циклах поведение этих животных было прямо противоположным:

их активность оказалась наибольшей при искусственном «полнолунии» [144]. Такие результаты делают сомнительным· значение полученных ранее данных о реакции Peromyscus californiens и P. eremicus на искусственный лунный свет.

Сообщалось, что у P. californiens ночная активность подавляется светом, а у P. eremicus, напротив, стимулируется [172].

В период от последней до первой четверти лунного цикла ямайские крыланы (Artibeus jamaicensis) покидают свое дневное убежище после захода солнца и перебираются в другое место, откуда всю ночь совершают частые полеты на окрестные деревья за кормом. В другую половину лунного цикла — от первой до последней четверти — они покидают ночлег примерно в то же время (до появления луны), но уже после нескольких полетов за кормом возвращаются в свое дневное убежище и Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_Ритмы поведения позвоночных снова отправляются за кормом лишь незадолго до рассвета.

Они ведут себя так даже в те ночи, когда полная луна закрыта сплошными облаками. Это указывает на то, что профиль активности отчасти определяется внутренними лунными часами [164].

Другие данные о синхронизации активности эндогенными лунными часами менее убедительны. Тот факт, что летучие мыши (или грызуны) на рассвете и в сумерках активны при такой же освещенности, какую дает луна, света которой они избегают, позволяет предположить, что их активность зависит от лунных циклов, но не от самого лунного света, хотя возможны и другие интерпретации [164]. Может быть, интенсивность освещения— менее важный фактор, чем сам источник света: рассеянное сумеречное освещение, вероятно, не делает мелких млекопитающих слишком заметными, тогда как более слабый, но направленный лунный свет дает резкие тени, что благоприятствует хищникам [144, 164]. Несмотря на ряд утверждений о каком-то ином, «несветовом»

влиянии луны на активность млекопитающих ([41];

см. ссылки на литературу в [160]), большинство данных указывает только на чувствительность их к лунному свету [41, 75, 131]. Лунный свет — существенный экологический фактор, но возможность поддержания лунных циклов активности у млекопитающих в изоляции от лунного света пока еще убедительно не доказана.

Сезонные циклы. Резкие изменения условий среды, связанные с годовым циклом, часто сопровождаются разительными изменениями в поведении животных (зимняя спячка, миграции и т. п. —см. гл. 18 и 19). Но сезонные колебания доступности пищи, длины фотопериода, температуры воздуха и покрова почвы могут вызывать и более тонкие изменения в активности многих животных. В этом случае профиль активности вида нельзя отнести к какому-либо одному типу, по крайней мере в природных условиях.

Степень сезонной изменчивости сама меняется в зависимости от географической широты и других местных особенностей;

пределы приспособляемости большинства животных к этим факторам остаются неизученными.

Сезонные изменения активности описаны у многих животных умеренной зоны, в том числе у нескольких видов полевок (Eibl Eibesfeldt —цит. по [241];

[76, 92, 222]), оленьей мыши Peromyscus manlculatus [221], лесного сурка Marmota топах [39], суслика Spermophilus richardsoni [183];

белки Sciurus carolinensis [238] и макака [251]. Эти изменения могут быть весьма резкими, вплоть до перехода от ночного образа жизни к дневному в разные сезоны (см., например, [92]). Трудности описания видоспецифического профиля активности можно видеть на примере полевки Clethrionomys gapperi [222]. У полевок Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

210 _ Глава 9 _ близ Эдмонтона (провинция Альберта, около 53° с. ш.) была отмечена дневная активность с пиком около рассвета на протяжении всего периода наблюдений (ноябрь — июнь). Тот же вид, обитающий севернее (около 61° с.ш.), зимой обнаруживал один ночной пик, весной — двувершинную ночную активность, а в июне—многоцикличный профиль с активностью в течение всего долгого светлого периода.

В экваториальной зоне фотопериод относительно постоянен, но имеют место значительные сезонные изменения в количестве осадков и температурном режиме, что влияет на профиль активности. Описанные изменения этого профиля не слишком резки и могут быть связаны с колебаниями пищевых ресурсов и с воздействием обильных дождей. Значительные сезонные изменения наблюдались у обезьян Colobus badins tephrosceles [51], газелей Gazella dorcas [85] и африканских вампиров Cardioderта cor [242].



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |   ...   | 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.