авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 13 |

«Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ...»

-- [ Страница 7 ] --

Другие факторы среды. На поведение млекопитающих влияют погодные условия, особенно температура и количество осадков (см., например, [32]). Дождь задерживает вечерний вылет из убежища летучих мышей-ночниц [61] и полуденное кормление обезьян-колобусов [51]. Но активность полевок Microtus californicus в дождливую погоду, наоборот, возрастает [178], а у ондатры (Ondatra zibethicus) [224] раньше начинается дневная активность и усиливается ночная. У галаго Galago senegalensis и ночной обезьяны Aotus trwirgatus при содержании их под навесом за оградой в дождь понижается активность в колесе;

между тем у лори Nycticebus coucang фаза активности удлиняется [129].

Условия содержания животных в лаборатории могут изменять их профиль активности. Для диких животных особенно важно наличие какого-либо убежища (см. ниже). У южноамериканского грызуна Oxymycterus rutilons потребление пищи становилось менее строго ночным, когда к его клетке присоединяли затемненный ящик с гнездом [224]. У белых крыс профиль активности и потребления воды и пищи при тех же циклах освещения тоже менялся после устройства дополнительного затемненного убежища (Rusak, Block, неопубликованные данные, 1973).

В лабораторных условиях наблюдалась зависимость профилей активности и от более слабых внешних воздействий. Искусственные электрические поля [248] и колебания атмосферного давления [102] видоизменяли различные параметры циркадианных ритмов и даже захватывали ритмы у человека и мыши соответственно;

но влияние этих факторов на активность в природных условиях не было продемонстрировано.

Ограничение доступа к пище и воде. Значительная часть ак Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных _ тивности животных в природных условиях направлена на получение пищи и воды в достаточном количестве. Поэтому не удивительно, что и в лаборатории профиль активности в значительной мере определяется наличием корма и воды. Постоянный избыток корма в «нормальных» лабораторных условиях является отклонением от обычных природных условий, что, несомненно,, сказывается на поведении животных. Ограничение количества корма или времени его подачи влияет не только на пищевую мотивацию, но и на параметры многих физиологических и поведенческих ритмов.

Твердо установлено, что количество пищи, съедаемое крысой, не находится в простой зависимости от длительности предшествовавшего голодания. Влияние голода на потребление зависит от времени суток (см., например, [21, 29, 139]). Количество съеденной пищи снижает ее последующее потребление тоже в зависимости от времени [175, 184]. По-видимому, как при длительном голодании [28], так и при изобилии пищи [184] колебательный механизм, определяющий ритм еды, остается более или менее нормально захваченным циклами освещения.

Когда кормление животного ограничивали — давали ему пищу ежедневно лишь в течение короткого времени, не совпадающего с обычным периодом кормления, — фазы некоторых (но не всех) поведенческих и физиологических ритмов сдвигались относительно светового цикла (см., например, [133, 179]). Для объяснения этих фазовых сдвигов требуется тщательный повторный анализ полученных результатов.

Есть веские данные в пользу следующих выводов: 1) крысы становятся активными ежедневно в одно и то же время, упреждая момент ограниченной подачи корма, независимо от его соотношения со световым циклом;

2) они могут приспособиться к подаче корма с периодом 24 ч, но не 19 или 29 ч [33];

3) крысы могут предвидеть более чем один момент подачи корма за день [32];

4) нормальные захваченные (при СТ) или свободнотекущие (при СС) ритмы активности могут протекать параллельно с упреждающими вспышками активности, связанными с временем подачи корма или воды [31, 32, 35, 161, 176].

Этих результатов недостаточно, чтобы говорить о захватывании циркадианных ритмов циклами подачи корма, подобно тому как это происходит в случае световых циклов. Для убедительной демонстрации такого захватывания нужно было бы показать, что 1) существует устойчивый свободнотекущий ритм при неограниченном доступе к корму, 2) цикл ограниченного кормления может контролировать фазу и период ритма и 3) фаза цикла кормления позволяет предсказать фазу последующего свободнотекущего ритма активности лучше, чем экстраполяция фаз предшествующего свободнотекущего ритма (ср.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

212 Глава [35, 156]). Появившиеся недавно утверждения, что ограничение корма действует как принудитель (времязадатель), захватывающий ритмы активности, питья или другие ритмы у крыс [70, 71, 133, 134] и обезьян-саймири [228, 229], пока не подкреплены такими данными.

В одной работе было показано, что хотя при ограниченном доступе к пище жажда у крыс наблюдается главным образом во время и после кормления, фаза последующего свободнотекущего ритма питья не зависит от фазы цикла кормления [35]. Однако в этой же работе был обнаружен явный циркадианный ритм частоты упреждающих (не подкрепляемых) нажатий на рычаг, подобный ритму упреждающей активности [33]. Эти и более ранние работы позволяют сделать два вывода: 1) циркадианный осциллятор задает ритм упреждающего поведения в ответ на ограничение корма и 2) этот осциллятор отличен от главной колебательной системы, захватываемой светом, которая определяет фазу интактного свободнотекущего ритма. Из этого следует, что отдельная поведенческая функция контролируется системой осцилляторов, которая при некоторых условиях может распадаться на независимые составляющие (ср. [200];

см. также гл. 10 и 15).

Этот механизм позволяет крысам «помечать» значимые фазы суточного цикла с помощью циркадианных часов, но без перестройки всей циркадианной системы в соответствии с этими фазами (см. ниже и гл. 13). В естественных условиях эта способность, возможно, позволяет крысам использовать кратковременные ресурсы, появляющиеся в необычное время дня, и в то же время не нарушает прежнего захваченного состояния ритмов, необходимого для других функций, таких как фотопериодизм. Насколько эффективно режим кормления способен сдвигать фазы ритмов у большинства млекопитающих, еще неизвестно. Поскольку другие животные реагировали на ограничение доступа к пище не так, как крысы (см., например, [214]), обобщение сделанных выводов пока нельзя считать оправданным.

Научение и память Суточные вариации. Выполнение лабораторными животными задач, требующих научения, меняется в зависимости от фазы светового цикла. Такие вариации были описаны для условного торможения реакции [77, 227], для избегания [58, 84, 88], для задач с лабиринтом [117, 220] и для выработки вкусового отвращения [58, 84]. Суточные ритмы могут влиять на процессы научения и на выполнение усвоенных задач различными путями.

Они могут изменять 1) уровень бодрствования, мотивацию (например, голод) или пороги чувствительности во время обучения или тестирования животного и тем самым изменять относи Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных_ тельную эффективность различных сигналов, а также вознаграждения или наказания;

2) способность к закреплению и сохранению информации, приобретаемой во время тренировки;

и 3) способность извлекать эту информацию из памяти при тестировании.

В большинстве исследований не делалось попыток раздельно оценивать многочисленные факторы, которые могли бы влиять на результаты научения в зависимости от времени. В одной работе показатель выполнения задачи (но не способность к научению) зависел от времени тестирования [84];

в другой работе результаты были вначале одинаковыми во всех группах животных, но прочность навыка оказалась весьма различной при обучении в разное время суток [236]. Мыши, подвергнутые сразу после обучения электрошоку, одинаково теряли память и ночью, и днем, но то же воздействие спустя 3 мин после обучения нарушало память только во время темной фазы светового цикла [223]. Не исключено, что консолидация следов памяти в разное время дня происходит с разной скоростью. Косвенные данные указывают на то, что в формировании ритмов обучаемости и запоминания существенную роль играют ритмы как сенсорного восприятия, так и центральной переработки информации. Были описаны суточные вариации чувствительности к внешним стимулам [90, 106, 147, 201, 246, 254] и колебания других функций нервной системы, в. том числе, возможно, имеющих отношение к памяти (см., например, [24, 210]).

Тип наблюдаемого ритма научения зависит от использованной задачи. Когда крысы в задаче на пассивное избегание должны были подавлять свою активность, они показывали лучшие результаты при испытании в светлой фазе цикла [207] ;

в тесте на активное избегание в конце светлой фазы результаты были лучше, чем в ее начале [173]. Влияние лекарственных препаратов тоже, как и следовало ожидать, зависит от времени их введения относительно эндогенных гормональных и нейрохимических ритмов.

Так, введение меланоцит-стимулирующего гормона в темной фазе СТ-цикла улучшает результаты (удлиняет латентный период нежелательной реакции) в тесте на пассивное избегание, а в светлой [207].

фазе совершенно неэффективно Напротив, адренокортикотропный гормон (АКТГ), близкий по строению к меланоцит-стимулирующему, улучшает выполнение задания на активное избегание в начале светлой фазы, но не влияет в ее конце, обычно совпадающем с пиком эндогенного АКТГ [173].

Поэтому, оценивая действие лекарственных препаратов на обучаемость только по одной фазе, легко прийти к ошибочным выводам.

Упреждающая Запоминание циркадианного времени.

активность у крыс при ограниченном режиме кормления по крайней Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

214Глава мере внешне очень сходна с хорошо изученной «памятью на время»

(Zeitgedchtnis y медоносных пчел;

см. гл. 13). Ряд данных показывает, что это явление — не прямая реакция на длительное голодание с последующим насыщением. Животные способ ны упреждать события, следующие только через циркадианные интервалы, причем может быть и не одно такое событие в каждые сутки [33]. После привычного времени кормления падают уровни двигательной активности [32] и кортикостерона [53], даже если животное в этот раз не получило пищи. Механизм, благодаря которому животное научается предвидеть определенные фазы суточного цикла, пока неизвестен, но возможно, что он связан со сдвигом фазы какого-то циркадианного осциллятора под действием режима кормления (см. выше).

Процесс научения и его результаты модулируются циркадианным механизмом, который совершенно не зависит от времени дня. Крысы, у которых вырабатывали активное и пассивное избегание в разное время суток, показывали наилучшие результаты спустя циркадианные интервалы времени после тренировки, умеренные результаты — спустя 12 ч (а также 36 ч и т. д.), тогда как спустя 6, 18 и 30 ч показатели были очень плохими [111, 113]. Сходные результаты были получены в задаче с условным торможением реакции [119, 227]. Какую функцию выполняет циркадианная модуляция процесса научения, независимая от времени дня, неизвестно;

может быть, такой механизм позволяет в нужное время избегать каких-то мест или, наоборот, стремиться к ним, если условия в них изменяются, но без определенной связи с циклом освещения. Например, крысы могут научиться избегать данного места кормежки, когда есть опасность встретить там хищников или конкурентов, но не в другое время дня (ср. [46]). Независимость этого механизма от времени дня позволяет посещать определенное место или избегать его в таких ситуациях, когда критическая фаза может быть усвоена только в результате специального обучения (см. [202]).

Птицы Введение Ритмы активности описаны у многих видов птиц в естественных условиях. Часто эти описания основаны на данных о пении [140, 174] или кормлении [165]. Лабораторные исследования тоже касались главным образом ритмов активности и их регуляции светом (обзор: [95]). У птиц был изучен и ряд других ритмов, хотя часто о них упоминается лишь вскользь. В табл. II приведены некоторые из этих ритмов, а также виды, у которых они наблюдались.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Таблица II Ритмы поведения птиц Тип Источник Поведение Виды исслед данных ования H [156] Общая активность Домовый воробей, Passer domesticus H [ Зеленушка, Chloris chloris H [ Снегирь, Pyrrhula pyrrhula H [ Курица, Gallus domesticus H [148] Ухаживание и Египетская горлица, Streptopelia risoria спаривание [132] Вороний дрозд, Quiscalus mexicanus с Pynnonen, Большой пестрый дятел, Dendrocopos major цит.

по [174] [44] Смеющаяся чайка, LOTUS atricilla с [8] Территориальные Воротничковый рябчик, -Bonasa um- с демонстрации bellus — [174] Откладка яиц Пеночка-весничка, Phylloscopus trochillus C./Н [165] Питание Белоголовая зонотрихия, Zonotrichia leucophrys [209] Плачущий голубь, Zenaidura macroura с 1243] Запасание корма Желтоклювая сорока, Pica nuttalli с — [174] Насиживание Голуби H [86] Египетская горлица, Streptopelia risoria [243] Устройство гнезда Желтоклювая сорока, Pica nuttalli с [44] Смеющаяся чайка, LOTUS atricilla с — Пеночка-весннчка, Phylloscopus trochillus H [148] Египетская горлица, Streptopelia risoria [56] Оставление гнезда Толстоклювая кайра, Uria lomvia с [109] Кормление птен- Луговой конек, Anthus pratensis с — [174] цов Белоспинный дятел, Dendrocopos leucotos H [166] Хищничество Falco sparverius [42] Снпуха, Tyto alba с [56] Чистка перьев Моевка, Rissa tridactyla с H [148] Египетская горлица, Streptopelia risoria 20 видов [140] Пение с [132] Защита террито- Вороний дрозд, Quiscalus mexicanus с [243] рии Желтоклювая сорока, Pica nuttalli с Смеющаяся чайка, Lorus atricilla [44] с H [199] Оцепенение Курица, Qallus domesticus Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

216 Глава Большинство птиц ведет дневной образ жизни, хотя многие из них совершают миграционные перелеты по ночам [174]. Некоторым группам свойственна сумеречная или ночная активность (Strigiformes, Caprimulgiformes). Результаты исследований как в лабораторных, так и в природных условиях говорят о ведущей роли света в контроле циркадианных ритмов, однако существенное значение имеют и другие факторы. Почти не было попыток выяснить, каким образом у птиц (или других позвоночных) сочетаются механизмы контроля циркадианных ритмов светом и другими факторами, но данные, приведенные ниже;

показывают, что птицы способны к поразительной интеграции ритмов поведения.

Активность У дневных птиц типичный суточный профиль активности включает один пик после рассвета и второй — перед закатом [12, 95, 140, 174]. Такой же двувершинный профиль характерен для многих частных форм поведения, включая кормление [165, 252], пение и крики [132, 140, 174], ухаживание и спаривание (Pynnonen, цит. по [174];

[44]), защиту территории [44]. Рассветный пик активности обычно бывает больше и может включать такие формы поведения (например, устройство гнезда), которые редко наблюдаются в другое время дня [174, 243]. Однако некоторые птицы наибольшее количество пищи съедают в конце дня (ссылки на литературу в [208]).

Расположение этих пиков активности в природных условиях тесно связано с меняющимся временем наступления рассвета и вечерних сумерек ([15, 140];

см. также ссылки на литературу в [95]).

Освещенность в остальное время дня тоже играет значительную роль: странствующие дрозды (Turdus migratorius) начинают петь раньше, если перед рассветом была лунная ночь [140]. Некоторые виды используют преимущество искусственного освещения для поисков пищи до рассвета и после заката (см. ссылки на литературу в [19]). Территориальные демонстрации у воротничкового рябчика (Bonasa umbellus), обычно наблюдаемые днем, сильно стимулируются ярким лунным светом [8];

у буревестников Pterodroma sp. в лунные ночи продлевается время кормления и снижается активность, связанная с размножением [121].

Влияние света на поведение модулируется другими факторами:

после теплой ночи, сберегающей метаболическую энергию, рассветное пение может быть продлено и кормление тогда начинается позже [132];

ветер и дождь могут подавлять пение [140];

воробьиные овсянки Zonotrichia leucophrys в период накопления жира перед миграцией перестают кормиться вскоре Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных _ после полудня, даже если их перед этим лишали пищи [165].

Утренний и вечерний пики кормления можно объяснить метаболическими потребностями подготовки к ночи и восстановления после нее, хотя известную роль играют и другие факторы. Мортон [165] наблюдал такие двувершинные профили питания у воробьев в естественных условиях, но не смог обнаружить их у птиц, живших в клетках на открытом воздухе;

у этих последних наблюдался типичный двувершинный профиль вскакивания на насест с большим послерассветным пиком.

Отсутствие типичного профиля кормления у этих птиц, находящихся при естественном освещении, позволяет предположить, что в формировании нормального естественного профиля поведения определенную роль играют социальные контакты, качество пищи и возможность переходить из одной микрониши в другую [165].

Лабораторные исследования показали, что у некоторых птиц звуки, издаваемые сородичами, могут действовать как времязадатель, захватывающий циркадианные ритмы [45, 94, 156, 208]. Вероятно, социальная синхронизация ритмов поведения играет значительную роль и в природных условиях. Некоторые данные о голубях, особенно о египетской горлице (Streptopelia risoria), показывают, что самец и самка сменяют друг друга при насиживании яиц в суточном ритме (Лоренц — цит. по [174];

[83]). Подобное явление было описано и у страуса Struthio sp.

[155];

возможно, оно широко распространено у тех птиц, у которых родители высиживают,яйца поочередно.

Серебристым чайкам (Larus argentatus) тоже свойствен ритм поочередного дежурства в гнезде, что позволяет каждому из партнеров кормиться [154]. В колонии, исследованной Мак Фарлэндом ([154] и личное сообщение, 1978), дело осложнялось тем, что разные члены колонии специализировались на разных источниках пищи: мусорных кучах (доступны днем, за исключением выходных дней), червях (доступны ночью, но в зависимости от погоды), двухстворчатых моллюсках и морских звездах (доступны в определенные фазы сложного лунно-приливного цикла). Каждая чайка должна так выбирать время насиживания, чтобы обеспечить себе и своему партнеру возможность кормиться, не оставляя гнездо без присмотра (чайки имеют дурную славу каннибалов).

Для успешного выведения птенцов необходимо, чтобы каждая птица хорошо знала ритмичность своего партнера. Их поведение удивительным образом синхронизировано относительно сложного комплекса солнечного, лунно-приливного и социального ритмов.

Такая сложность поведения наблюдается не только у этого вида. У чайки Larus atricilla многим формам поведения свойственны суточные ритмы, но при поисках пищи она следует приливному ритму [44]. У кайры Uria aalge наблюдаются прилив Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

218 _ Глава ные ритмы кормления, но только в те сезоны, когда пищи недостаточно [216]. Моевки (Rissa tridactyla) тоже переходят в разное время года от приливного к суточному ритму кормления, в зависимости от доступности жертвы [170]. Когда пища в избытке, они следуют приливному ритму потока, выходящего из сточной трубы, но их кормление несколько запаздывает относительно приливного пика из-за конкуренции со стороны более крупных и более агрессивных птиц (особенно серебристых чаек). Моевки покидают этот источник, когда к стоку слетается слишком много серебристых чаек и вокруг появляется достаточно рыбы [170].

Другим примером межвидовой синхронизации поведения служит ограниченный период суток, когда бургомистры (Larus hyperboreus) подстерегают на береговой полосе птенцов кайры Una lomvia, планирующих со своих гнездовий к морю [58]. Синхронность вылета кайр, видимо, рассчитана на то, чтобы хищники могли перехватить лишь небольшую их долю (см. гл. 13).

Весьма вероятно, что социальные взаимодействия играют значительную роль в определении времени миграции или устройства на ночлег у птиц, живущих стаями. Грачи с довольно широкой области собираются на определенных площадках незадолго до сумерек, затем объединяются в группы на вторичных площадках, а потом перелетают на последнюю площадку сбора, откуда уже направляются в ограниченное место ночлега. Сигналом для сбора служит не только интенсивность освещения, но и некоторые другие факторы, поскольку грачи, собирающиеся на отдаленных от ночлега площадках, начинают слетаться раньше, чем те, что собираются вблизи ночлега. Интенсивность света, социальные сигналы и приобретенные повадки — все эти факторы, видимо, модулируют циркадианный механизм, подающий сигнал отправления к месту сбора [231].

Эти данные подтверждают вывод, что циклы поведения, наблюдаемые у птиц в естественных условиях, следует понимать как результат сплетения эндогенных механизмов с воздействиями внешних факторов. Ритмы чаек служат особенно ярким примером того, как сложная интеграция поведения согласуется с временными ограничениями, которые накладывает окружающая среда.

Пресмыкающиеся Почти все данные о ритмах поведения рептилий касаются общей двигательной активности (табл. III). Исключение составляют лишь, ритмы передвижения между берегом и водой у крокодилов [54, 137], ритмы закапывания в землю и появления на поверхности змей Chionactis occipilalis [169] и разевания пасти Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных Таблица III Ритмы поведения пресмыкающихся Тип Исто иссле чник Поведение Виды дован данн ия ых H [ Общая активность Cnemidophorus sexlineatus H Скальная ящерица, Lacerta sicula H Прыткая ящерица, L. agilis H Стенная ящерица, L. muralis H Колючая игуана, Sceloporus olivaceus H Sceloporus magister H Sceloporus clarkii H Anolis carolinensis H [ Геккон Coleonyx variegatus H [ Геккон Hemidactylus turcicus H [ Xantusia vlgllis H [89] Черепаха Gopherus polyphemus H [103, Змея Thamnophis radix 104] H [169] Змея Chionactis occipllalis H [ Рогатая гадюка, Aspis cerastes H [ Гадюка Vipera latastei [ Передвижение Нильский крокодил, Crocodilus nuoticus с H [ берег вода Миссисипский аллигатор, Alligator mississipiensis (с целью терморегуляции) у крокодилов Crocodilus niloticus [54].

Существование эндогенной циркадианной ритмичности у рептилий было известно еще давно [20, 149], но в большинстве работ подчеркивалось, что профиль активности этих пойкилотермных животных определяется главным образом поведенческой терморегуляцией. Это соображение особенно очевидно в случае сезонных изменений профиля активности у змей.

Например, гадюка Aspis cerastes зимой в убежище бывает вялой и инертной, весной и осенью активна днем, а летом — в ночное время [206]. Сходные сезонные изменения наблюдались у Thamnophis radix и ужа Natrix sipedon [103]. Все это можно просто объяснить тем, что змея ищет оптимальную зону температур и избегает активности, когда температура становится слишком высокой или слишком низкой.

Роль циркадианного механизма в достижении оптимального сезонного профиля активности подчеркивают данные Хекротта [103, 104] о Thamnophis и ужах. Змеи, которых содержали при постоянной температуре и световых циклах, при низких температурах были активны днем, а при высоких — ночью. Эти изме Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

220 Глава 9 _ нения профиля активности были удивительно сходны с теми, которые происходят при сезонных изменениях суточных циклов температуры, хотя в экспериментальных условиях переход змей от дневного образа жизни к ночному совершенно не влиял на их теплообмен. Изменения возникали и сохранялись, как если бы повышение средней температуры воздуха изменяло профиль активности без всякого учета последствий этого изменения.

Детальное изучение профилей активности позволяет предполагать, что изменение окружающей температуры вызывает сдвиг двух осцилляторов относительно друг друга и относительно цикла освещения. Сходный эффект наблюдался и при изменения постоянного уровня влажности: самки Thamnophis при понижении влажности становились более активными ночью, хотя влажность днем и ночью была одинаковой [103].

В этом случае адаптивная перестройка поведения в ответ на изменение температуры среды достигалась не за счет прямой реакции на внешние условия, а путем изменения характера захватывания циркадианных ритмов. Однако помимо этого рептилии способны и непосредственно реагировать на изменения температуры, и их ритмы могут захватываться температурными циклами [111]. Черепахи Gopherus polyphemtis при более высоких температурах раньше становятся активными [89]. Крокодилы и аллигаторы обычно весь день проводят на берегу, но в полдень, если жара чрезмерна, возвращаются в воду. Крупные особи, которым труднее отдавать тепло, раньше покидают берег [54, 137].

Данных о пресмыкающихся слишком мало, чтобы можно было делать обобщения, но все же приведенные здесь результаты показывают, что адаптивная синхронизация поведения с колебаниями какого-то фактора среды не всегда означает прямую реакцию на эти колебания (ср. [180]). Различные факторы могут не только действовать как сигнальные стимулы, но также влиять на поведение через посредство циркадианной системы. Например, если черепахам в условиях постоянного освещения дать возможность прятаться в частично затемненном убежище, то это приводит к уменьшению как внутри-, так и межиндивидуальной изменчивости их свободнотекущих ритмов [89]. Видимо, рептилии особенно удобны для изучения взаимодействия тех факторов среды, которые служат прямыми сигналами для регуляции поведения, с теми, которые влияют на поведение череа циркадианную систему.

Земноводные Ритмы поведения земноводных изучены недостаточно: недавно появившийся обзор [4] охватывает лишь около 13 видов, у которых описаны профили активности (табл. IV). В ранних ис Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных_ следованиях на жабах (Bufo sp. [108]) и саламандрах (личинки Ambystoma tigrinum [125]) описано «поддержание» 24-часовых ритмов в условиях постоянного освещения, а не свободнотекущие ритмы. В ряде более поздних работ тоже показано, что при постоянном освещении или в постоянной темноте у амфибий сохраняются точные 24-часовые ритмы [29, 50, 186]. Однако к этим данным нужно относиться с большой осторожностью, так как земноводные, подобно другим пойкилотермным животным (см.

выше), возможно, поддаются захватыванию низкоамплитудными температурными циклами, которые в эксперименте могли остаться незамеченными (ср. [111]). Когда температура надежно контролируется, ритмы активности в постоянной темноте переходят в свободнотекущее состояние и сохраняют циркадианный период на протяжении по меньшей мере нескольких циклов [2, 3].

Был описан ряд внешних факторов, влияющих на активность как в природных, так и в лабораторных условиях. К ним относятся температура [79], дождь [10, 79], атмосферное давление [194] и лунный свет [79, 194]. Было также высказано весьма слабо, обоснованное фактами мнение, что лунные циклы влияют и на животных, изолированных от лунного света [29, 186].

Наиболее достоверные данные о лабильности ритмов у земноводных касаются изменений поведения в связи со стадиями развития и временами года. Водные личинки тритонов Trituras vulgaris и T. cristatus активны днем, а взрослые особи, живущие в сезон размножения в воде, — главным образом ночью;

остальное время жизни взрослые особи проводят на суше, где остаются ночными, но активность их сдвинута по фазе относительно активности в водной стадии [66]. Химштедт [ПО] описал профили активности у личинок и взрослых хвостатых амфибий, живущих в воде, и сухопутных взрослых особей (три вида Trituras и Salamandra salamandra). Сухопутные особи вели исключительно сумеречный образ жизни. У взрослых особей, живущих в воде, и у личинок профиль активности был различным — от строго ночного двувершинного у личинки S. salamandra до слабой ритмичности с высоким уровнем активности в светлое время у T. vulgaris. У неполовозрелых жаб ночной образ жизни тоже выражен менее строго, чем у взрослых особей [78].

Некоторые различия профилей активности у амфибий на разных жизненных стадиях можно объяснить разнообразием, экологических условий. Различия между личинками и взрослыми особями, обитающими в одной и той же среде, могут частично избавлять личинок от конкуренции за пищу и от каннибализма со стороны взрослых особей [78]. Разительные изменения· профиля активности, наблюдаемые у некоторых амфибий в про Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

222 _Глава Таблица IV Ритмы поведения земноводных Тип иссле Источник Поведение Виды дован данных ия H [108] Общая активность Жаба Bufo americanus H [103] Жаба Bufo fowleri Аксолотль — личинка Ambystoma tigriпит H [125] [10] Жаба Bufo alvarius с [10] Лопатоног, Scaphiopus couchil с H [186] Саламандра Plethodon cinereus H [ Тритон Triturus viridescens H [ Жаба Bufo regularis H [ Саламандра Plethodon glutinosus H [ Зеленая лягушка, Rana clamitans H Тритон Triturus vulgaris H 110] Тритон Triturus alpestris H 110] Тритон Triturus cristatus H 110] Огненная саламандра, Salamandra sala mandra H [194] Лягушка Rana pipiens H [226] Реакция оцепене- Жаба Bufo marinus ния C [226] Миграция Жаба Bufo woodhousii fowleri Лягушки, Rana sp. [226] с [78, 79] Жаба Bufo americanus с [226] Впитывание воды Жаба Bufo woodhousii fowleri с цессе индивидуального развития, могут служить удобной моделью для изучения онтогенеза ритмов вообще, а также для выяснения физиологических механизмов, обеспечивающих разные формы захватывания на различных жизненных стадиях (см. 14]).

Рыбы Введение Хотя ритмы поведения рыб изучались в лаборатории уже много лет [99, 218], для большинства видов единственным источником информации служат наблюдения в природных условиях. Для работы в полевых условиях обычно используются три метода: 1) о суточных перемещениях популяций судят по различиям в составе улова, добытого в разное время на разной глубине (см., например, [48, 239]);

2) профиль питания оцени Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных Таблица V Ритмы поведения рыб Тип Источник Поведение Виды исследо данных вания H [218] Общая активность Ушастый окунь, Eupomotis gibbosus H [ Серебряный карась, Carassius auratus H [ Гольян, Phoxinus phoxinus H/C [ Кошачья акула, Cephaloscyllium ventriosurn 35 видов коралловых рыб [52] с H [195] Конкуренция Гурами, Trichogaster pectoralis H [126] Изменение окраски Fundulus heteroclifus H [189] Nannostomus beckfordl anomalus H [143] Электрические Gymnorhamphichthys hypostomus разряды [100] Пищевые с Dentrochirus brachypterus предпочтения [171] Горизонтальная Рыба-попугай, Scarus croicensis с [25] миграция Ушастый окунь, Lepomis macrochirus с [22] с Cyprinodon macularius [48] Чукучан, Caiastomus commersoni с [69] Нерест с Cyprinodon rubrofluviatilts H [96} N othobranchius guentheri [82] Сардина, Sardina pilchardus с H [190} Температурные Чукучан, Catostotnus commersoni:

предпочтения [195J H Защита территории Гурамн, Tricho-gaster pectoralis [69] с Cyprinodon rubrofluviatills [ Вертикальная миг- Окунь, Pera flavescens с [ рация Треска, Gadus morhua с [ Различные виды с/н [18] Тресочка Эсмарка, Trisopterus esmarki с вают по различиям в содержимом желудка у рыб, пойманных в разное время суток ([100] и др.);

3) за передвижением и кормлением рыб наблюдают непосредственно под водой ([52] и др.).

Есть общие обзоры данных о ритмичности у рыб,[211, 249], и в ряде работ было изучено большое число видов, обитающих в густонаселенных коралловых рифах [52, 100, 171]. Тем не менее собранные сведения крайне ограниченны по сравнению с огромным разнообразием морфологических и поведенческих, адаптации, встречающихся у рыб;

большинство сообщений касается лишь нескольких промысловых видов, объектов спортивного рыболовства и обитателей коралловых рифов.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

224 Глава 9 _ Есть достаточные основания полагать, что у многих рыб в основе ритмичности лежит эндогенный циркадианный механизм [143, 168, 218] (см. также ссылки на литературу в [27, 211]).

Однако этот механизм не универсален. Тщательно исследовав два вида ночных акул, Нелсон и Джонсон [168] у одного из них (Cephaloscyllium ventriosum) обнаружили явную эндогенную ритмичность, а у другого (Heterodontus francisci) — не менее явный экзогенный контроль ритмов. Можно сделать лишь один общий вывод: в естественных условиях практически все виды обнаруживают суточные ритмы плавания, миграции или питания по крайней мере на некоторых жизненных стадиях. Были описаны также ритмы некоторых других форм поведения, они перечислены в табл. V.

Активность Суточные миграции и питание. Количество промысловой рыбы в океане на данной глубине закономерным образом меняется на протяжении суток. Океанологи пришли к выводу, что эти колебания отражают характерный для каждого вида профиль вертикальных перемещений («миграций») в толще воды (см., например, [249]). В озерах [25, 48], прудах [22] и в зоне коралловых рифов [52] относительно малые изменения в вертикальном распределении могут сопровождаться существенными горизонтальными перемещениями, например от береговых отмелей (из литоральной зоны) в открытое море или к центру озера (в лимнетическую зону). Понимание причин возникновения этих суточных ритмов имеет большое значение для рыбного промысла.

Согласно одной точке зрения, эти миграции аналогичны суточным перемещениям наземных позвоночных, таких как птицы и летучие мыши, между открытыми кормовыми участками и безопасными местами ночлега [249]. Хотя такие миграции, несомненно, выполняют и ряд других функций, все же профиль активности у многих рыб хорошо согласуется с этим объяснением. Так, окуни Pera flavescens в период дневного питания собираются в большие косяки вблизи поверхности, а для ночной фазы покоя рассеиваются в придонных слоях [101]. Рыбы попугаи Scarus croicensis днем кормятся на отмелях рифового шельфа, а на закате уходят на несколько сот метров в глубину, где прячутся в расселинах скал и проводят ночь, укрывшись за слизистым коконом, который они образуют вокруг входа в расселину [171]. В одном обширном сообщении о нескольких десятках обитателей коралловых рифов описаны поочередные перемещения дневных и ночных видов в ограниченные кормовые участки и обратно [52].

У некоторых пресноводных видов ежедневные миграции могут служить для следования за циклически появляющейся до Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных _ бычей. Так, ушастый окунь Lepomis macrochirus в прибрежной зоне кормится ночными личинками и нимфами насекомых, но днем, когда личинки неактивны, он возвращается в лимнетическую зону, где питается зоопланктоном [25]. Рыба Gnathone· mus marcolepidotus, питающаяся, видимо, только в придонных слоях, днем собирает личинок хаоборид на середине озера, а вечером, когда эти личинки мигрируют к поверхности, перемещается горизонтально в прибрежную зону, где кормится личинками хирономид, которые и ночью остаются на.дне [135]. Разные виды в одном и том же местообитании могут одновременно мигрировать в противоположных направлениях [48].

Треска (Gdus morhua) может мигрировать по-разному в зависимости от своей основной добычи. Там, где главным источником питания для нее служат донные рыбы Ammodytes dubius, она ночью кормится на дне, а днем поднимается в пелагическую зону;

если же она питается в основном мойвой (Mallotus villosus), то ночью следует за нею в пелагическую зону, а днем кормится теми же Ammodytes около дна [239]. К сожалению, имеющиеся данные не позволяют установить, изменяет ли треска тип своей миграции в ответ на местные условия, или же разным популяциям свойственны миграции разного типа независимо от доступности пищи.

Суточные миграции выполняют также ряд добавочных функций, например облегчают терморегуляцию и повышают физиологическую эффективность использования пищи [38, 69]. У Cyprinodon macularius миграция зависит от сезона, что, по видимому, связано с температурой воды [22]. Некоторым рыбам вертикальная миграция помогает попадать в горизонтальные течения, которые используются для расселения или для следования за приливными циклами {249]. Как пути и время, так и функция суточных миграций могут меняться в зависимости от возраста, стратегии питания и сезона [25, 249].

Одни виды рыб в основном кормятся в какое-то ограниченное время суток [38, 72, 96], а другие — и днем, и ночью [100, 247].

Многие виды относительно мало специализированы и могут глотать любую добычу подходящей величины;

в этом случае циклы выбора пищи могут определяться· суточными циклами доступности той или иной добычи [72, 247]. Один вид (Menidia audens) кормится все время, пока интенсивность света достаточна, чтобы находить добычу [72]. Однако некоторые ритмы питания нельзя объяснить одними только внешними обстоятельствами. Среди симпатрических скорпеновых рыб, живущих в рифах, один вид поедает днем главным образом креветок, а ночью крабов, тогда как другой вид — наоборот. Различия в характере охоты, зависящие от размеров рыбы, ее скрытности и повадок в покое, могут быть важным фактором. Морские окуни Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

226 _ Глава 9 _ (Serranidae) днем нападают из засады, а ночью подплывают к добыче не таясь [100]. Механизмы, контролирующие различные гибкие стратегии питания у рыб, в целом плохо изучены, но важную роль, видимо, играют циклы освещения, миграции хищников и доступность добычи.

Влияние факторов среды. Хотя активность и питание тесно связаны, все же не ясно, в какой мере доступность пищи влияет на профиль активности у рыб. Свифт [230] сообщает, что у гольцов (Salmo trutta), которых кормили каждые два часа круглые сутки, наблюдается нормальный дневной тип активности. Автор заключил, что у этой рыбы питание определяется временем активности, а не наоборот. Андреассон [7] пришел к подобному выводу в отношении бычков-подкаменщиков (Coitus). У нескольких видов были описаны пики активности, упреждавшие время кормления [59, 60, 167], но наличие световых циклов затрудняло интерпретацию результатов. Когда световые циклы не были связаны с режимом кормления, активность оставалась синхронной с циклами [59]. Позднее было показано, что режим кормления синхронизирует ритмы активности у Fundulus heteroclitus в условиях постоянного освещения, но при световых циклах активность наблюдалась и перед подачей корма, и в нормальном соотношении со световым циклом [60]. Эти данные не позволяют сделать окончательные выводы, но они напоминают результаты, полученные при исследовании действия режимов кормления на ритмы активности млекопитающих (см.

выше).

И свет, и температура могут влиять на активность непосредственно, т. е. не так, как классический времязадатель [38, 69]. Повышение мутности воды в результате шторма вызывало задержку утреннего ухода ночных рыб с рифов и прихода туда дневных видов [52]. Мутность воды влияла также на плотность косяков стайных рыб [99, 171]. Яркий лунный свет стимулировал питание [72] и активность [225] у дневных видов, тогда как искусственное освещение ночью подавляло активность одной ночной акулы [168] и одной рыбы из сем. Gymnotidae [143].

Действие света на поведение може.т зависеть от наличия укрытий (как и у млекопитающих, см. выше). Гольяны (Phoxinus phoxinus) и камбалы в аквариуме при световых циклах, были активны все время, но особенно в светлый период. Когда в аквариум добавили песок, камбалы смогли днем зарываться в него и стали проявлять активность только ночью;

точно так же добавление полых кирпичей для укрытия полностью исключило дневную активность гольянов [99, 249]. Искусственное освещение подавляло электрические разряды и плавание у Gymnorhamphichthys hypostomus лишь в том случае, если рыбы могли зарываться в Песок;

в противном случае энергичное плавание продолжалось несмотря на освещение [143].

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных _ Приливные циклы захватывают ритмы активности некоторых рыб, живущих в литоральной зоне [86]. У морских собачек Blennlus pholis приливная ритмичность наиболее эффективно вызывается, видимо, циклами гидростатического давления [86].

Иногда наблюдаются циклы поведения с более длинным периодом, особенно в связи с размножением. Описаны сезонные изменения уровня и ритмов активности [99], вида корма [247] и ритма питания [11].

Два вида подкаменщиков на юге Швеции активны ночью на протяжении всего года. Однако популяции одного из этих видов (Coitus poecilopus), обитающие на севере Швеции, ведут ночной образ жизни только летом, а зимой становятся дневными. Эти сезонные различия сохранились у них даже после того, как их перевезли на юг. Их южные сородичи, у которых нет изменений профиля активности, при снижении интенсивности света в дневное время становились активными днем;

такой реакции не наблюдается у очень близкого вида С. gobio [7]. Сходство перестройки ритмов у северной формы С. poecilopus и полярных популяций полевок [222] (см. выше).показывает, что при крайних фотопериодах во многих популяциях может происходить резкая перестройка ритмов поведения.

Заключение Очевидный вывод, вытекающий из этого обзора, состоит в том, что ритмичность является общей чертой поведения самых разнообразных позвоночных. Исследование большинства этих ритмов не продвинулось дальше простого описания, и до сих пор мало что известно об их механизмах и функциональном значении. Если по нескольким хорошо изученным ритмам судить об остальных, то у большинства позвоночных ритмы эндогенны и в основном определяются циклом освещения (см. гл. 3 и 5).

Однако эти ритмы чувствительны и к некоторым другим факторам среды. В ряде случаев внешние воздействия могут влиять на поведение, изменяя или подавляя тенденции, связанные с каким-либо биологическим ритмом. Можно, например, заставить животное есть в необычное для него время суток, предложив ему привлекательную пищу, но это не нарушает циркадианной организации питания. С другой стороны, чувствительность к таким воздействиям может быть не простым поведенческим приспособлением, независимым от биологических осцилляторов, — она может отражать приспособительные особенности самих, осцилляторов.

На такой механизм указывает поведение крыс при ограниченном времени кормления (см. с. 211) или после выработки избегания определенных мест (см. с. 214), а также поведение Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

228 Глава рыб при ограниченном кормлении (см. с. 226). В каждом из этих случаев осциллятор можно синхронизировать, искусственным внешним воздействием, тогда как остальные осцилляторы остаются захваченными светом. Видимая перестройка суточных ритмов у змеи Thamnophis при разных постоянных уровнях температуры (см.

с. 219) и синхронизация поведения чаек со сложным комплексом приливных, солнечных и социальных факторов (см. с. 217) тоже показывает, что биологические осцилляторы чувствительны к разнообразным внешним стимулам.

Если эти соображения верны, то удивительная регулярность биологических ритмов, исследуемых в стандартных лабораторных условиях, может скрывать важные приспособительные свойства многоосцилляторной системы позвоночных. В естественных условиях чувствительность отдельных частей циркадианной системы к факторам окружающей среды может существенно повышать приспособительную гибкость поведения, столь характерную для многих позвоночных.

Благодарности Я признателен Gail Eskes за полезные замечания и критику, Lise Marois-Chabot за помощь в составлении библиографии и Nancy Feerer, Carol McAulay и Nancy Beattie за перепечатку рукописи.

Литература 1. Ader R., Grata L. J. Rhythmicity in the maternal behaviour of Rattus norvgiens, Animal Behavior, 18, 144—150 (1970).

2. Adler K. Extraoptic phase shifting of circa dian locomotor rhythm in salamanders, Science, 164, 1290—1292 (1969).

3. Adler K. Pineal end organ: Role in extraoptic entrainment of circadian locomotor rhythms in frogs. In: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., US National Academy of Sciences, 1971, pp. 342—350.

4. Adler K. Extraocular photoreception in amphibians, Photochemistry and Photobiology, 23, 275—298 (1976).

5. Alleva J. J., Waleski M. V., Alleva F. R. A biological clock controlling the estrous cycle of the hamster, Endocrinology, 88, 1368—1379 (1971).

6. Allison T., Gerber S. D., Breedlove S. M., Dryden G. L. A behavioral and polygraphic-study of sleep in the shrews Suncus murinus, Blarina brevicauda, and Cryptotis parva, Behavioral Biology, 20, 354—366 (1977).

7. Andreasson S. Locomotory activity patterns of Coitus poedlopus Heckel and C. gobio L. (Pisces), Oikos, 20, 78—94 (1969).

8. Archibald H. L. Spring drumming patterns of ruffed grouse, Auk, 93, 808— 829 (1976).

9. Ardison J.-L., Dolisi C., Camous J.-P., Gastaud M. Rhythmes spontans des prises alimentaire et hydrique chez le chien: tude prliminaire, Physiology and Behavior, 14, 47—52 (1975).

10. Arnold L. W. Notes on two species of desert toads, Copeia, 2, 128 (1943).

11. Arntz W. E. Periodicity of diel food intake of cod Gadus morhua in the Kiel Bay, Oikos, Supplement, 15, 138—145 (1973).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных _ 12. Aschoff J. Circadian activity pattern with two peaks, Ecology, 47, 657— (1966).

13. Aschoff J., von Saint Paul U. Brain temperature as related to gross motor activity in the unanesthetized chicken, Physiology and Behavior, 10, 529— (1973).

14. Aschoff J., Wever R. Circadian rhythms of finches in light-dark cycles with interposed twilights, Comparative Biochemistry and Physiology, 16, 507— (1965).

15. Aschoff ]., Qwinner E., Kureck A., Muller K. Diel rhythms of chaffinches Fringilla coelebs L., tree shrews Tupaia glis L. and hamsters Mesocricetus auratus L. as a function of season at the Arctic circle, Oikos, Supplement, 13, 91—100 (1970).

16. Aschoff J., Fatranska M., Giedke H. Human circadian rhythms in continuous darkness: Entrainment by social cues, Science, 171, 213—215 (1971).

17. Ashby K. R. Patterns of daily activity in mammals, Mammal Review, I, 171—185 (1972).

18. Bailey R. S. Observations on diel behaviour patterns of North 'Sea gadoids in the pelagic phase, J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 55, 133—142 (1975).

19. Bakken L. E., Bakken G. S. American redstart feeding by artificial light, Auk, 94, 373—374 (1977).

20. Barden A. Activity of the lizard, Cnemidophorus sexlineatus, Ecology, 23, 336—344 (1942)..

21. Bare J. K.., Cicala G. Deprivation and time of testing as determinants of food intake, J. of Comparative and Physiological Psychology, 53, 151— (1960).

22. Barlow G. W. Daily movements of desert pupfish, Cyprtnodon macularius, in shore pools of the Salton Sea, California, Ecology, 39, 580—587 (1958).

23. Barlow G. W. Ethological units of behavior. In: D. Ingle (d.), Central Nervous System and Fish Behaviour, Chicago, University of Chicago Press,. 1968, pp. 217—232.

24. Barnes C. A., McNaughton B. L., Goddard G. V., Douglas R. M., Adamec R.

Circadian rhythm of synaptic excitability in rat and monkey central nervous system, Science, 197, 91—92 (1977).

25. Baumann P. C., Kitchell J. F. Diel patterns of distribution and feeding of bluegill (Lepomis macrochirus) in Lake Wingra, Wisconsin, Transactions of the American Fisheries Society, 103, 255—260 (1974).

26. Beach F. A., Levinson G. Diurnal variations in the mating behavior of male rats, Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 72, 78—80 (1949).

27. Beitinger T. L. Diel activity rhythms and thermoregulatory behavior of blue· gill in response to unnatural photoperiods, Biological Bulletin, 149, 96— (1975).

28. Bellinger L. L., Mendel V. E. Effect of deprivation and time of refeeding on food intake, Physiology and Behavior, 14, 43—46 (1975).

29. Bennett M. P., Staley J. Cycles of motor activity in the newt, Triturus vtri· descens, Anatomical Record, 137, 339 (1960).

30. Bernstein I. S. Daily activity cycles and weather influences on a pigtail monkey group, Primatologica, 18, 390—415 (1972).

31. Belles R. C., Duncan P. M. Daily course of activity and subcutaneous body temperature in hungry and thirsty rats, Physiology and Behavior, 4, 87— (1969).

32. Baltes R. C., Moot S. A. The rat's anticipation of two meals a day, J. of Comparative and Physiological Psychology, 83, 510—514 (1973).

33. Bolles R. C., Stokes L. W. Rat's anticipation of diurnal and a-diurnal feeding, J. of Comparative and Physiological Psychology, 60, 290— П965).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.


230 _Глава 9_ 34. Bombardieri R.., Johnson J. L., Jr. Daily activity schedule of captive opossums, Psychonomic Science, 17, 135—136 (1969).

35.Boulos Z., Rosenwasser A., Terman M. Feeding schedules and the circadian organization of behavior in the rat, Behavioral Brain Research, I, 39— (1980).

36. Bovet J. On the social behavior in stable group of long-tailed field mice (Apodemus sylvaticus), II. Its relations with distribution of daily activity.

Behaviour, 41, 55—67 (1972).

37. Bovet J., Oertli E. Free-running circadian activity rhythms in free-living beaver (Castor canadensis), J. of Comparative Physiology, 92, 1— (1974).

38. Brett J. R. Energetic responses of salmon to temperature: A study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockeye salmon (Onchorhynchus nerka), American Zoologist, 11, 99—113 (1971).

39. Branson F. H. Daily and seasonal activity patterns in woodchucks, J. of Mammalogy, 43, 425—427 (1962).

40. Branson F. H. Rodent pheromones, Biology of Reproduction, 4, 344— (1971).

41. Brown F. A., Jr., Park Y. H, Synodic monthly modulation of the diurnal rhythm of hamsters, Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 125, 712—715 (1967).

42. Bunn D. S. Regular daylight hunting by barn owls, British Birds, 65, 26— (1972).

43. Burdick С. К-, Luz G. A. Consummatory drinking of the chinchilla, Bulletin of the Psychonomic Society, 2, 266—268 (1973).

44. Burger 1. Daily and seasonal activity patterns in breeding gulls, Auk, 93, 308—323 (1976).

45. Cain R. J., Wilson W. O. The influence of specific environmental parame ters on the circadian rhythms of chickens, Poultry Science, 53, 1438— (1974).

46. Calhoun J. B. The Ecology and Sociology of the Norway Rat, Bethesda, Md., US Public Health Service, 1962.

47. Canivenc R., Croizet J., Blanquet P., Bonnin-Laffargue M. Mesure de l'activit journalire du blaireau europen Mles mles L. Comptes rendus de l'Acadmie des Sciences, 250, 1915—1917 (1960).

48. Coriander К. D., Cleary R. E. The daily patterns of some freshwater fishes, American Midland Naturalist, 41, 447—452 (1949).

49. Caughley G. Social organization and daily activity of the red kangaroo and grey kangaroo, J. of Mammalogy, 45, 429—436 (1964).

50. С loudsle y-Thompson J. L. Diurnal rhythm, temperature and water relations of the African toad, Bufo regularis, J. of Zoology, London, 152, 43— (1967).

51. Clutton-Brock T. H. Activity patterns of red colobus (Colobus badius tephrosceles), Folia Primatologica, 21, 161—187 (1974).

52. Collette В. В., Talbot F. H. Activity patterns of coral reef fishes with emphasis on nocturnal-diurnal changeover, Bulletin of the Natural History Museum of Los Angeles County, 14, 98—124 (1972).

53. Coover G. D., Sutton B. R., Heybach J. P. Conditioning decreases in plasma corticosterone level in rats by pairing stimuli with daily feedings, J. of Comparative and Physiological Psychology, 91, 716—726 (1977).

54. Cott H. B. Scientific results of an inquiry into the ecology and economic status of the Nile crocodile (Crocodilus niloticus) in Uganda and Northern Rhodesia, Transactions of the Zoological Society of London, 29, 211— (1961).

55. Crowcroft P., Rowe F. P. Social organization and territorial behavior in the wild house mouse (Mus. musculus L.), Proceedings of the Zoological Society of London, 140, 517—531 (1963).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных _ 56. Cullen J. M. The diurnal rhythm of birds in the Arctic summer, Ibis, 96, 31—46 (1954).

57. Dark J. G., Chiodo L. A., Asdourian D. Long-term analysis of hypothalamic self stimulation in the rat: Is a circadian rhythm present? Physiological Psychology, 5, 76—80 (1977).

58. Davies J. A., Navaratnam V., Redfern P. H. A 24-hour rhythm in passive · avoidance behaviour in rats, Psychopharmacologia (Berl.). 32, 211— (1973).

59. Davis R. Daily «predawn» peak of locomotion in fish, Animal Behaviour, 12,272—283, (1964).

60. Davis R. E., Bardach J. E. Time-coordinated prefeeding activity in fish, Animal Behaviour, 13, 154—162 (1965).

61. DeCoursey G., DeCoursey P. J. Adaptive aspects of activity rhythms in bats, Biological Bulletin, 126, 14—27 (1964).

62. DeCoursey P. J. Phase control of activity in a rodent, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 49—54 (1960).

63. DeCoursey P. J. Free-running rhythms and patterns of circadian entrainment in three species of diurnal rodent, J. of Interdisciplinary Cycle Research, 4, 67—77 (1973).

64. Deguchi T. Ontogeny of a biological clock for serotonin: Acetyl coenzyme A Af-acetyltransferase in pineal gland of rat, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 72, 2814—2818 (1975).

65. Dewsbury D. A. Copulatory behavior'of rats — Variations within the dark phase of the diurnal cycle, Communications in Behavioral Biology, Part A, 1, 373—377 (1968).

66. Dolmen D. Diel rhythm of Trituras vutgaris, Norwegian J. of Zoology, 24, (1976).

67. Dubost G. Le comportement du Chevrotain africain. Hyemoschus aquaticus Ogilby (Artiodactyla, Ruminantia), Zeitschrift fur Tierspsychologie, 37, 403--448 (1975).

68. Ebihara S., Tsuji K. Strain differences in the mouse's wheel-running behavior, Japanese Psychological Research, 18, 20—29 (1976).

69. Echelle A. A. Behavior of the pupfish, Cyprinodon rubrofluviatilis, Copeia, 1,68—76 (1973).

70. Edmonds S. C., Adler N. T. Food and light as entrainers of circadian running activity in the rat, Physiology and Behavior, 18, 915—919 (1977).

71. Edmonds S. C., Adler N. T. The multiplicity of biological oscillators in the control of circadian running activity in the rat, Physiology and Behavior, 18, 921—930 (1977).

72. Elston R., Bachen B. Diel feeding cycle and some effects of light on feeding intensity of the Mississippi silverside, Menldia audens, in Clear Lake, California, Transactions of the American Fischeries Society, 105, 84—88 (1976).

73. Enright J. Ecological aspects of endogenous rhythmicity, Annual Review of Ecology and Systpmatics, 1, 221—238 (1970).

74. Erkert H. G. Der Einfluss des Mondlichtes auf die AktiyitMtsperiodik nachtaktiver Saugetiere, Oecologia (Berl.), 14, 269—287 (1974).

75. Erkert H. G. Beleuchtungsabhangiges Aktivittsoptimum bei Nachtaffen (Aotus trtvirgatus), Folia primatologica, 25, 186—192 (1976).

76. Erkinaro E. The seasonal change of the activity of Microtus agrestis, Oikos, 12, 157—163 (1961).

77. Evans H. L., Paiion R. A. Scopolamine effects on conditioned suppression:

Influence of diurnal cycle and transitions between normal and drugged states, Psychopharmacologia (Berl.), 17, 1—13 (1970).

78. Fitzgerald G. J., Bider J. R. Evidence of a relationship between age and activity in the toad Bufo americanus, Canadian Field Naturalist, 88, 499— 501 (1974).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

232 _ Глава 79. Fitzgerald G. L, Bider J. R. Influence of moon phase and weather factors on locomotor activity in Bufo americanus, Oikos, 25, 338—340 (1974). / 80. Folk G. E., Jr. Introduction to Environmental Physiology, Philadelphia, Lea and Febiger, 1966.

81. Fuselier P. H. Status as a variable in determination of social entrainment,.

'Dissertation Abstracts, 34, 2966B—2967B (1973).

82. Gamulin T., Hure J. Spawning of the sardine at a definite time of day, Nature, 177, 193—194 (1956).

83. Gerlach J. L., Heinrich W., Lehrman D. S. Quantitative observations of the diurnal rhythm of courting, incubation and brooding behavior in the ring dove (Streptopelia risoria), Verhandlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft, 1974, 351—357 (1975).

84. Ghiselli W. В., Patton R. A. Diurnal variation in performance of free-operant avoidance behavior of rats, Psychological Reports, 38, 83—90 (1976).

85. Ghobrial L. I., Cloudsley-Thompson J. L. Daily cycle of activity of the dorcas gazelle in the Sudan, J. of Interdisciplinary Cycle Research, 7, 47^59 (1976).

86. Gibson R. N. Factors affecting the rhythmic activity of Blennius pholis L. ( (Teleostei), Animal Behaviour, 19, 336—343 (1971).

87. Gibson R1. N. Comparative studies on the rhythms of juvenile flatfish. In! P.

J. DeCoursey (d.), Biological Rhythms in the Maririe Environment, Columbia, University of South Carolina Press, 1976, pp. 199—213.

88. Gordon P., Scheving L. E. Covariant 24-hour rhythms for acquisition and retention of avoidance learning and brain protein synthesis in rats, Federation Proceedings, 27, 223 (1968).

89. Gourley E. V. Gircadian activity rhythm of the gopher tortoise (Gopherus Polyphemus'), Animal Behaviour, 20, 13—20 (1972).

90. Grabfield G. P., Martin E. G. Variations in the sensory threshold for faradic stimulation Лп normal human subjects, I. The diurnal rhythm, American J. of Physiology, 31-, 300—308 (1913).

91. Griffin D. R., Welsh J. H. Activity rhythms in bats under constant external conditions, J. of Mammalogy, 18, 337—342 (1937).

92. Grodzlnski W. Seasonal changes in the circadian activity of small rodents, Ekologia Polska, B9, 3^17 (1963).

93. Gundlach H. Brutfursorge, Brutpflege, Verhaltenontogenese und Tagesperiodik beim Wildschwein (Sus scrofa L.), Zeitschrift fur Tierpsychologie, 25, 955— 995 (1968).

94. Gwinner E. Entrainment of a circadian rhythm in birds by species-specific song cycles (Aves, Fringillidae: Carduelis spinus, Serinus serinus), Experientia, 22, 765 (1966).

95. Gwinner E. Circadian and circannual rhythms in birds. In: D. S. Earner, J.

R. King and К. С. Parkes (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, Academic Press, 1975, pp. 221—285.

96. Haas R., Behavioral biology of the annual killifish, Nothobranchius guentheri.

Copeia, 1, 80—91 (1976).


97. Halberg P., Visscher M. В., Bittner I. J. Relation of visual factors to eosinophil rhythm in mice, American J. of Physiology, 179, 229—235 (1954).

98. Hamilton W. J., Jr. Activity of Brewer's mole (Parascalops breweri), J. of Mammalogy, 20, 307—310 (1939).

99. Harden Jones F. R. The behaviour of minnows in relation to light intensity, J.

of Experimental Biology, 33, 271—281 (1956).

100, Harmelin-Vivien M. L., Bouchon C. Feeding behavior of some carnivorous fishes (Serranidae and Scorpaenidae) from Tular (Madagascar), Marine Biology, 37, 329—340 (1976).

101. Hasler A. D., Villemonte J. R. Observations on the daily movements of fishes, Science, 118, 321—322 (1953).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных_ 102. Hayden P., Lindberg R. G. Orcadian rhythm in mammalian body temperature entrained by cyclic pressure changes, Science, 165, 1288—1289 (1969).

103. Heckrotte C. The effect of the environmental factors in the locomotory activity of the plains garter snake (Thamnophis radix radix). Animal Behavior, 10, 193—207 (1962)..:

104. Heckrotte C. Temperature and light effects on the circadian rhythm and locoinotory activity of the plains garter snake (Thamnophis radix hayendi), J.

of Interdisciplinary Cycle Research, 6, 279—290 (1975).

105. Heisinger J. F. Analysis of the reingestion rhythm in confined cottontails, Ecology, 46, 197—201 (1965).

106. Henkin R. I. The effect of corticosteroids and ACTH on sensory systems. In:

D. DeWied and J. A.W. M. Weijnen (eds.), Pituitary, Adrenal and the Brain, Amsterdam, Elsevier, 1970, pp. 270—294.

107. Hennig C. W., Dunlap W. P. Circadian rhythms of tonic immobility.'jn the rat:

Evidence of an endogenous mechanism, Animal Learning and Behavior', 5,253—258 (1977).

108. Higginbotham A. C. Studies of amphibian activity, I. Preliminary repert ort the rhythmic activity of Bufo americanus americanus Holbrook and Bufo fowleri Hinckley, Ecology, 20, 58—70 (1939). ;

109. Hillman A. K. K-, Young C. M. A. Observations of, the breeding behaviour of the meadow pipit Anthus pratensis under continual daylight, Ibis, 119, 206— 207 (1977). ;

·:· 110. Himstedt W. Die Tagesperiodik von Salamandriden, Oecologia, 8, 494— (1971).

111. Hoffmann K· Synchronisation der circadianen Aktivittsperiodik von Eidechsen durch Temperaturcyclen verschiedener Amplitude, Zeitschrift fur.vergleichende Physiologie, 58, 225—228 (1968).

112. Hoffmann K. Splitting of the circadian rhythm as a function of light intensity.

Ш: M. Menaker (d.), Biochronometry, Washington, D. C., US.NatkH nal Academy of Sciences, 1971, pp. 134—143.

113. Holloway F. A., Wansley R. A. Multiphasic retention deficits at periodic intervals after passive avoidance learning, Science, 180, 208—210 (.1973).

114. Holloway F. A., Wansley R. A. Multiple retention deficits at periodic intervals after active and passive avoidance learning, Behavioral Biology, 9, 1— (1973).

115. Horion В. J., West C. E., Turley S. D. Diurnal variation in the feeding' pattern of guinea pigs, Nutrition and Metabolism, 18, 294—301 (1975).

116. Harwich R. H. The whooping display in Nilgiri langurs: An example of dialy fluctuations suuperimposed on a general trend, Primates, 17,'419— (1976). ;

* 117. Hostetter R. C. Time of day effects on learning and open field activity, Psychonomic Science, 5, 257—258 (1966).

118. Howarth S. T., Toole J. F. Some observations on the circadian rhythm of Choloepus hoffmanni, the two toed sloth, Laboratory Animal Science, 23, 377—379 (1973).

119. Hunsicker J. P., Mellgren R. L. Multiple deficits in the retention of an appetitively motivated behavior across a 24-hr period in rats, Animal Learning and Behavior, 5, 14—16 (1977).

120. Hyde J. S., Sawyer T. F. Estrous cycle fluctuations in aggressiveness of house mice, Hormones and Behavior, 9, 290—295 (1977).

121. Imber M. J. Behaviour of petrels in relation to the moon and artificial lghfs, Notornis, 22, 302—306 (1975).

122. Jilge B. The entrainment of the circadian soft faeces excretion in the rabbit J. of Interdisciplinary Cycle Research, 7, 229—235 (1976).

123. Johansen K-, Krog J. Diurnal body temperature variations and hibernation in the birchmouse, Sicista betulina, American J. of Physiology 196 1200— (1959).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

234_ Глава 124. Johnson M. S. Activity and distribution of certain wild mice in relation to biotic communities, J. of Mammalogy, 7, 245—275 (1926).

125. Kalmus H. Diurnal rhythms in the axolotl larva and in Drosophila, Nature, 145, 72—73 (1940).

126. Kavaliers M., Abbott F. S. Rhythmic colour change of the killifish, Fundulus heteroclitus, Canadian J. of Zoology, 55, 553—561 (1977).

127. Kavanau J. L. The study of social interaction between small animals, Animal Behaviour, 11, 263—273 (1963).

128. Kavanau J. L. Influences of light on activity of small mammals, Ecology, 50, 548—557 (1969).

129. Kavanau J. L., Peters C. R. Activity of nocturnal primates: Influences of twilight zeitgebers and weather, Science, 191, 83—86 (1976).

130. Kenagy G. J. Daily and seasonal patterns of activity and energetics in a heteromyid rodent community, Ecology, 54, 1201—1219 (1973).

131. Klinowska M. A comparison of lunar and solar activity rhythms of the golden hamster (Mesocricetus auratus Waterhouse), J. of Interdisciplinary Cycle Research, 3, 145—150 (1972).

132. Kok O. B. Vocal behavior of the great-tailed grackle (Quiscalus mexicanus prosoptdicola), Condor, 73, 328—363 (1971).

133. Krieger D. T., Hauser H. Comparison of synchronization of circadian corticosteroid rhythms by photoperiod and food, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 75, 1577—1581 (1978).

134. Krieger D. T., Hauser H., Krey: L. C. Suprachiasmatic nuclear lesions do not abolish food-shifted circadian adrenal and temperature rhythmicity, Science, 197, 393—399 (1977).

135. Kruger E. J. Autumn feeding cycle of the bull-dog fish, Gnathonemus macrolepidotus (Pisces, Mormyridae), Zoologica Africana, 8, 25—34 (1973).

136. Landau I. T. Light-dark rhythms in aggressive behavior of the male golden hamster, Physiology and Behavior, 14, 767—774 (1975).

137. Lang J. W. Amphibious behavior of Alligator mississippiensis: Roles of a circadian rhythm and light, Science, 191, 575—577 (1976).

138. Larsson K. Age differences in the diurnal periodicity of male sexual behavior, Gerontologia, 2, 64—72 (1958).

139. Lawrence D. H., Mason W. A. Food intake in the rat as a function of deprivation intervals and feeding rhythms, J. of Comparative and Physiological Psychology, 48, 267—271 (1955).

140. Leopold A., Eynon A. E. Avian daybreak and evening song in relation to time and light intensity, Condor, 63, 269—293 (1961).

141. Lerwill C. J., Makings P. The agonistic behavior of the golden hamster Mesocricetus auratus (Waterhouse), Animal Behaviour, 19, 714— (1971).

142. Levin R., Stern · J. M. Maternal influences on ontogeny of suckling and feeding rhythms in the rat: J. of Comparative and Physiological Psychology, 80,711—721 (1975).

143. Ltssmann H. W., Schwassmann H. 0. Activity rhythm of an electric fish, Gymnorhamphichthys hypostomus, Ellis, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 51, 153—171 (1965).

144. Lockard R. В., Owings D. H. Moon-related surface activity of bannertail (Dipodomys spectabllls) and Fresno (D. nitratoides) kangaroo rats, Animal Behaviour, 22, 262—273 (1974).

145. Lonowski D. J., Levitt R. A., Dickinson W. A. Carbachol-elicited mouse killing by rats: Circadian rhythm and dose response, Bulletin of the Psychonomic Society, 6, 601—604 (1965).

146. Lutton C., Chevalier F. Coprophagie chez le rat blanc: Aspects quantitatifs et relation chronologique avec les prises alimentaires, J. de Physiologie (Paris), 66, 219—228 (1973).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных 147. Martin. G., Bigelow G. H.. Wilbur G. B. Variations in the sensory threshold for faradic stimulation in normal human subjects, II. The nocturnal variation, American J. of Physiology, 33, 415—422 (1914).

148. Martinez-Vargas M. C., Erickson C. J. Some social and hormonal determinants of nest-building behaviour in the ring dove (Streptopelia risoria), Behaviour, 45, 12—37 (1973).

149. Marx C.,. Kayser C. Le rhythme nycthmral de l'activit chez le lzard (Lacerta agilis, Lacerta muralis), Comptes rendus de la Socit de Biologie, 143, 1375—1377 (1949).

150. Matsuchita T. Daily rhythmic activity of the sperm whale in the Antarctic Ocean, Bulletin of the Japanese Society for Scientific Fisheries, 20, 770— (1955).

151. Maxim P. E., Bowden D. M., Sackett 0. P. Ultradian rhythms of solitary and social behavior in rhesus monkeys, Physiology and Behavior, 17, 337— (1976).

152. McClintock M. K- Menstrual synchrony and suppression, Nature, 229, 244— (1971).

153. McClintock M. K. Estrous synchrony and its mediation by airborne chemical communication (Rattus norvegicus). Hormones and Behavior, 10, 264— (1978).

154. McFarland D. J. Decision making in animals, Nature, 269, 15—21 (1977).

155. McLaughlin G. R., Liverside R. Roberts Birds of South Africa, Cape Town:

Cape Times Ltd., 1958.

156. Menaker M., Eskin A. Entrainment of circadian rhythms by sound in Passer domesticus, Science, 154, 1579—1581 (1966).

157. Menaker W., Menaker A. Lunar periodicity in human reproduction: A likely unit in biological time, American J. of Obstetrics and Gynecology, 77, 905— (1959).

158. Miller R. E., Caul W. E., Mirsky I. A. Patterns of eating and drinking in socially isolated rhesus monkeys, Physiology and Behavior, 7, 127— (1971).

159. Miller R/S. Activity rhythms in the wood mouse, Apodemus sylvaticus, and the bank vole, Clethrionomys glareolus, Proceedings of the Zoological Society of London, 125, 505—519 (1954).

160. Mills K. E., Lockard R. В., Owings D. H. Search for lunar periodicity in the bannertail kangaroo rat (Dipodomys spectabilis), J. of Interdisciplinary Cycle Research, 6, 323—333 (1975).

161. Moore R. Y., Ziegler B. Secondary synchronizing stimuli, the suprachiasmatic nucleus (SCN) and the entrainment of circadian rhythms in the rat, Society for Neuroscience Abstracts,, 4, 349 (1978).

162. Moriarty D. J. W., Darlington J. P. E., Dunn I. G., Moriarty C. M., Tevlin M. P. Feeding and grazing in Lake George, Uganda, Proceedings of the Royal Society of London B, 184, 299—319 (1973).

163. Morin.L. P. Rhythmicity of hamster gnawing: Ease of measurement and similarity to running activity, Physiology and Behavior, 21, 317— (1978).

164. Morrison D. W. Lunar phobia in a neotropical fruit bat, Artibeus jamaicensis (Chiroptera: Phyllostomatidae), Animal Behaviour, 26, 852—855 (1978).

!65. Morton M. L. Diurnal feeding patterns in white-crowned sparrows, Zonotrichia leucophrys gambelii, Condor, 69, 491—512 (1967).

166. Mueller H. C. The relationship of hunger to predatory behaviour in hawks (Falco sparverius and Buteo platypterus). Animal Behaviour, 21, 513— (1973).

167. Myrberg A. A., Jr., Gruber S. H. The behavior of the bonnethead shark, Sphyrna iiburo, Copeia, 2, 358—374 (1974).

168. Nelson D. R., Johnson R. H. Diel activity rhythms in the nocturnal bottomdwelling sharks, Heterodontus francisci arid Cephaloscylltum ventriosum, Copeia, 4, 732—739 (1970).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

236 Глава 169. Norris К- S., Kavanau J. L. The burrowing of the Western shovel-nosed snake, Chionactis occipilalis Hallowell and the undersand environment, Copeia, 4, 650—664 (1966).

170. O'Connor R. J. Feeding behaviour of the kittiwake, Bird Study, 21, 185— (1974).

171. Ogden J. C., Buckman N. S. Movements, foraging groups and diurnal migrations of the striped parrotfish Scarus croicensis Bloch (Scaridae), Ecology, 54,589—596 (1973).

172. Owings D. H., Lockard R. B. Different nocturnal activity patterns of Perotnyscus caltfornicus and Peromyscus eremicus in lunar lighting, Psychonomic Science, 22, 63—64 (1971).

173. Pagano R. R., Lovely R. H. Diurnal cycle and ACTH facilitation of shuttlebox avoidance, Physiology and Behavior, 8, 721—723 (1972).

174. Palmgren P. On the diurnal rhythm of activity and rest in birds, Ibis, 91, 561—576 (1949). " 175. Pahksepp J. Reanalysis of feeding patterns in the rat, J. of Comparative and Physiological Psychology, 82, 78—94 (1973).

176. Panksepp L., Krost K. Modification of diurna feeding patterns by palatability, Physiology and Behavior, 15, 673—677 (1975).

177. Pearson O. P. A traffic survey of Microtus-Reithrodonfomys runways, J. of Mammalogy, 40, 169—180 (1959).

178. Pearson O. P. Habits of harvest mice revealed by automatic photographic recorders, J. of Mammalogy, 41, 58—74 ((I960).

179. Philippens K. M. H., von Mayersbach H., Scheving L. E. Effects of scheduling of meal-feeding at different phases of the circadian system in rats, J. of Nutrition, 107, 176—193 (1977).

180. Pittendrigh C. S. Adaptation, natural selection, and behavior. In: A. Roe.

and G. G. Simpson (eds.), Behavior and Evolution, New Haven, Conn., Yale University Press, 1958, pp. 390—416.

181. Potvin C. L., Bovet J. Annual cycle of patterns oi activity rhythms in beaver colonies (Castor canadensis), J. of Comparative Physiology, 98, 243— 256 (1975).

182. Prescott R. G. W, Some behavioral effects of variables which influence the «general level of activity», Animal Behaviour, 18, 791—796 (1970).

183. Quanstrom W. R. Behaviour of Richardson's ground squirrel Spermophilus richardsonii richardsonil, Animal Behaviour, 19, 646—652 (1971).

184. Quartermain D., Kissileff H., Shapiro R., Miller N. E. Suppression of food intake with intragastric loading: Relation to natural feeding, Science, 173,941—943 (1971).

185. Raemaekers J. Changes through the day in the food choice of wild gibbons, Folia Primatologica, 30, 194—205 (1978).

186. Ralph C. L. A diurnal activity rhythm in Ptethodon cinereus and its modification by an influence having a lunar frequency, Biological Bulletin, 113, 188--197 (1957).

187. Randolph M. Role of light and circadian rhythms in the nocturnal behavior of Galago crassicaudatus, J. of Comparative and Physiological Psychology, 74, 115—123 (1971).

188. Rawson K· S. Effects of tissue temperature on mammalian activity rhythms, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 105— (1960).

189. Reed R. L. The control of circadian pigment changes in the pencil fish: A proposed role for melatonin, Life Sciences, 7, 961—973 (1968).

190. Reynolds W. W., Casterlin M. E. Behavioral thermorgulation and diel activity in white sucker (Catostomus commersoni), Comparative Biochemistry and Physiology, 59A, 261—262 (1978).

191. Rtchter C. P. A. behavioristic study of the activity of the rat, Comparative Psychology Monographs, 1 (1922).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_ Ритмы поведения позвоночных _ 192. Richter С. P. Sleep and activity: Their relation to the 24-hour clock, Proceedings of the Association for Research on Nervous and Mental Diseases, 45, 8—27 (1967).

193. Richter C. P. Inherent twenty-four hour and lunar clocks of a primate — the squirrel monkey, Communications in Behavioral Biology, I, 305— (1968).

194. Robertson D. R. The light-dark cycle and a nonlinear analysis of lunar perturbations and barometric pressure associated with the annual locomotor activity of the frog, Rana pipiens, Biological Bulletin, 154, 302— (1978).

195. Robinson H. W., Miller R. J. Diel activity patterns of the male snakeskm gourami, Trichogaster pectoralis (Regan) (Pisces, Belontiidae), Proceedings of the Oklahoma Academy of Sciences, 52, 27—33 (1972).

196. Rohles F. H., Jr., Osbaldiston G. Social entrainment of biorhythms in rhesus monkeys. In: F. H. Rohles (d.), Circadian Rhythms in Nonhuman Primates, Basel/New York, Karger, 1969, pp. 39—51.

197. Roper T. Diurnal rhythm in the nest-building behaviour of female mice, Behaviour, 52, 95—103 (1975).

198. Roper T. J., Ryon C. J. Mutual synchronization of diurnal activity rhythms in groups of red-wolf/coyote hybrids, J. of Zoology, 182, 177—185 (1977).

199. Rovee C. K·, Kaufman L. W., Collier G. H. Components of prdation defense behavior in chickens: Evidence for endogenous rhythmicity, Physiology and Behavior, 19, 663—671 (1977).

200. Rusak B. The role of the suprachiasmatic nuclei in the generation of circadian rhythms in the golden hamster, Mesocricetus auratus, J. of Comparative Physiology, 188, 145—164 (1977).

201. Rusak В., Zucker I. Fluid intake of rats in constant light and during feeding restricted to the light or dark portion of the illumination cycle, Physiology and Behavior, 13, 91—100 (19741.

202. Rusak В., Zucker I. Biological rhythms and animal behavior, Annual Review of Psychology, 26, 137—171 (1975).

203. Rusak B.·, Zucker I. Neural regulation of circadian rhythms, Physiological Reviews, 59, 449—526 (1979).

204. Saayman G. S., Tayler C. K., Bower D. Diurnal activity cycles in captive free-ranging Indian Ocean bottlenose dolphins (Tursiops aduncus Ehrenburg), Behaviour, 44, 212—233 (1973).

205. Saint Girons H. Le cycle d'activit et ses facteurs chez Vipera laiastel Bosca, Vie et Milieu, 5, 513—528 (1954).

206. Saint Girons H. Les facteurs du rhythme nychthmral d'activit chez Aspis crastes (L.), Vie et Milieu, 10, 353—366 (1959).

207. Sandman С.., Kasttn A. J., Schally A. V. Behavioral inhibition as modified by melanocyte-stimulating hormone (MSH) and light dark conditions, Physiology and Behavior, 6, 45—48 (1971).

208. Savory C. J. Effects of different lighting regimes on diurnal feeding patterns of the domestic fowl, British Poultry Science, 17, 341—350 (1976).

209. Schmid W. D. Energy intake of the mourning dove Zenaidura macroura marginella, Science, 150, 1171—1172 (1965).

210. Schmitt M. Circadian rhythmicity in responses of cells in the lateral hypothalamus, American J. of Physiology, 225, 1096—1101 (1973).

211. Schwassmann H. O. Biological rhythms. In: W. S. Hoar and D. J. Randall (eds.), Fish Physiology, vol. 6, Environmental Relations and Behavior, New York, Academic Press, pp. 371—428 (1971).

212. Scott M. D., Causey K. Ecology of feral dogs in Alabama, J. of Wildlife Management, 37, 253—265 (1973).

213. Shimek S. J., Monk A. Daily activity of sea otter off the Monterey Peninsula, California, J. of Wildlife Management, 41, 277—283 (1977).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

_Глава 214. Silverman H. J., Zucker I. Absence of post-fast food compensation in the golden hamster (Mesocricetus auratus). Physiology and Behavior, 17, 271— 285 (1976}.

215. Sinclair A. R. E. Lunar cycle and timing of mating season in Serengeti wildebeest: Nature, 267, 832—833 (1977).

216.Slater P. 1. B. Tidal rhythm in a seabird, Nature, 264, 636—638 (1976).

217. Sofia R. D., Salama A. I. Circadian rhythm for experimentally-induced aggressive behavior in mice, Life Sciences, 9, 331—338 (1970).

218. Spencer W. P. Diurnal activity rhythm in fresh-water fishes, Ohio J. of Science, 39, 119—132 (1939).



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 13 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.