авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
-- [ Страница 1 ] --

БИОЛОГИЧЕСКИЕ

РИТМЫ

под РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА

В ДВУХ ТОМАХ

ТОМ II

Перевод с английского

канд. биол. наук А. М. АЛПАТОВА

и В. В. ГЕРАСИМЕНКО

под редакцией

проф. Н. А. АГАДЖАНЯНА

МОСКВА «МИР» 1984

ББК 28.07

Б 63

УДК 57.02

Биологические ритмы. В двух томах. Т.2. Пер. с англ./

Б 63

/Под ред. Ю. Ашоффа — М.: Мир, 1984. — 262 с, ил.

Коллективная монография, написанная учеными США, Англии, ФРГ, Нидерландов и Канады, посвящена различным аспектам ритмического изменения биологических процессов.

В первый том вошли общие представления о биологических ритмах (их классификация, исследования, математические модели и др.) и различные аспекты циркадианных ритмов у беспозвоночных, позвоночных и человека.

Во втором томе рассмотрены приливные, лунные и годовые ритмы (в том числе явления фотопериодизма у насекомых и позвоночных животных) н ритмы, непосредственно не связанные с циклами окружающей среды.

Книга предназначена для физиологов, нейрофизиологов, хронобиологов, врачей.

Редакция литературы по биологии © 1981 Plenum Press, New York © Перевод на русский язык, «Мир», Глава 17. ПРИЛИВНЫЕ И ЛУННЫЕ РИТМЫ Д. Нейман Биологические ритмы двигательной активности, размножения и других форм поведения могут быть согласованы не только с суточными и сезонными изменениями окружающей среды, но также с приливами и лунным циклом. Животные, обитающие в приливной зоне, постоянно сталкиваются с повышениями и понижениями уровня воды, а также, на некоторых побережьях, с особенно высокими сизигийными приливами, которые повторяются дважды в каждый лунный месяц. На суше и в мелких пресных водоемах ночные животные могут реагировать на периодические изменения яркости лунного света, и некоторые из них синхронизируют свою активность с лунными сутками (24,8 ч) или даже с определенными фазами лунного месяца. Под влиянием приливов и лунного света в процессе эволюции выработались разнообразные приливные и лунные ритмы. Интерес экспериментаторов к этим ритмам особенно возрос за последние 20 лет (обзоры: [20, 28, 66, 70, 73, 78]). В настоящей главе рассмотрены данные по следующим вопросам: 1) приспособительное значение приливных и лунных ритмов в связи с флуктуациями условий среды;

2) разнообразие механизмов («часов»), синхронизирующих жизнедеятельность организма с определенными характеристиками приливов или лунного света;

3) сочетание двух различных «часов», порождающее сложную временную программу.

Приливные ритмы Условия среды в литоральной зоне Приливы порождаются гравитационными и центробежными силами, обусловленными движением и относительным положением Земли, Луны и Солнца. Хотя величины этих сил и их изменение во времени хорошо известны для любой точки земного шара, рассчитать их действие хотя бы в небольшом морском заливе и на основании этого предсказать приливы вдоль побережья невероятно трудно. Дело в том, что здесь имеют значение различные топографические и физические факторы, такие 6 Глава как площадь и глубина океанических бассейнов, а также величина и направление постоянных и приливных течений, отклоняющихся под действием сил Кориолиса. Поэтому фактическая картина приливов имеет сложную временную структуру, которая меняется вдоль побережья и по всему земному шару. Однако точные длительные наблюдения над местными приливами с последующим фурье-анализом данных позволили выделить более 100 гармоник, что дает теперь возможность гидрологам Рис. 1. Различные профили приливов на среднем уровне приливной полосы [4] (ордината: последовательные дни по меньшей мере двух месяцев;

абсцисса: время суток, отложено дважды;

периоды затопления обозначены горизонтальной штриховкой). А. Полусуточные приливы в Ньюпорте, Род Айленд. Б. Смешанные приливы, главным образом полусуточные, в Сент Питерсберге, Флорида (линии а и b показывают разные смещения приливного профиля). В. Суточные приливы в Ошен-Спрингс, Миссисипи.

уверенно предсказывать уровень воды практически в любом участке Земли по специальным таблицам, составленным на каждый год. Различают три основных типа приливов [5, 21], рассмотренные ниже.

Полусуточные приливы преобладают на побережьях Атлантического океана, Северного моря и в некоторых районах Индийского океана. Их период составляет около 12,4 ч.

Вода обычно поднимается и спадает дважды в сутки с примерно одинаковой амплитудой. Получающийся при этом график затопления и обнаружения дна для среднего уровня литоральной зоны показан на рис. 1, А, Амплитуда этих приливов меняется на протяжении синодического месяца (от новолуния до новолуния, период 29,53 дня), поскольку приливообразующая сила достигает максимума в сизигиях, когда Земля, Луна и Солнце лежат на одной прямой, т. е.

вблизи соединения (новолуние) _ Приливные и лунные ритмы или противостояния (полнолуние). Минимальная величина приливообразующей силы совпадает с фазами первой и третьей четвертей, когда направления на Солнце и на Луну образуют прямой угол (квадратура). Таким образом, изменения амплитуды образуют полумесячный (синоним:

полусинодический) цикл, соответствующий смене фаз Луны.

Для сизигийных приливов характерны одновременно самый высокий уровень прилива и самый низкий уровень отлива, повторяющиеся каждые 14 или 15 дней (в среднем через 14,76 дня) спустя примерно 1—2 дня после новолуния или полнолуния. Квадратурные приливы с относительно малой амплитудой происходят вблизи лунных четвертей.

Для суточных приливов характерен лишь один подъем и один спад воды в сутки во время наибольшей амплитуды приливных колебаний. Периоды определяются главным образом двумя составляющими приливообразующей силы, одна из которых имеет период 25,8 ч, а другая — 23,9 ч. Суточные приливы наблюдаются у побережья Мексиканского залива, в Юго-Восточной Азии и у берегов Новой Гвинеи. В Мексиканском заливе (рис. 1) профиль приливов резко отличается от полусуточного тем, что каждые 13—14 дней (в среднем через 13,66 дня) фаза прилива сдвигается на 180° (при этом отмечается самый низкий прилив). Этот период коррелирует с циклом склонения Луны (его синоним:

тропический месяц, 27,32 дня). Он определяется тем, что каждые 13,66 дня Луна пересекает плоскость экватора. С тем же периодом чередуются высокие и низкие суточные приливы, которые вовсе не связаны с синодическим месяцем и фазами Луны.

Смешанные приливы происходят вдоль большей части побережья Тихого океана, у большинства берегов Австралии и в районах Карибского и Аравийского морей. Для них характерно явное неравенство амплитуд последовательных приливов и промежутков между ними, что создает сложный профиль колебаний уровня воды (рис. 1, Б). Кроме того, смешанным приливам свойственны большие географические и сезонные различия.

Приливы и отливы влияют на распределение организмов в литоральной зоне, так как частота и длительность обнажения дна, возрастающие от сублиторали к супралиторали, влияют на различные организмы по-разному. Связанное с этим вертикальное распределение водорослей и сидячих животных коррелирует на большинстве побережий с четырьмя основными переломными моментами приливного цикла (обзор: [76]).

Средние Уровни высокой и низкой воды при квадратурных приливах определяют собственно литоральную зону, где затопление чередуется с осушением ежедневно. Средний уровень низкой воды при сизигийных приливах ограничивает снизу сублитораль _ Глава ную зону, самая нижняя полоса которой обнажается лишь раз в две недели, тогда как средний уровень высокой воды при сизигийном приливе определяет верхнюю границу супралиторали, крайняя полоса которой может почти до двух недель оставаться обнаженной.

Одновременно с подъемом и спадом воды изменяются разнообразные внешние факторы: сам характер среды (водная или воздушная), перемешивание воды (коррелирующее с турбулентностью, подводными звуками и вибрацией дна —во время подъема воды они выражены сильнее, чем при ее отступлении), гидростатическое давление (0,1 атм на каждый метр водяного столба), температура (которая коррелирует с различиями между поверхностными и глубокими слоями воды на укрытых побережьях или между воздухом и водой и, кроме того, подвержена сезонным и суточным изменениям), интенсивность света и его спектральный состав, изменения солености и различия в химическом составе воды, текущей в разных направлениях вблизи устьев реки, и, наконец, наличие хищников.

Адаптация поведения в связи с приливами и отливами Литоральная фауна отличается большим разнообразием градаций между водным и сухопутным образом жизни.

Большинство видов имеет морское происхождение — здесь представлены почти все типы морских животных [41, 76].

Гораздо меньшее, но все-таки внушительное число видов происходит от наземных форм: это морские насекомые, паукообразные и многоножки, обитающие в приливной полосе в расщелинах, в лужах на скальном грунте или на дне, вплоть до сублиторали [14, 41]. Во время отлива птицы и даже некоторые пресмыкающиеся могут собираться в приливной зоне для поисков пищи [36]. Большинство постоянных обитателей литорали — донные животные. Значительно меньше изучены литоральный планктон и нектон, а также планктонные личиночные стадии многих представителей бентоса, так как количественные наблюдения в приливных потоках крайне затруднительны.

В контексте этой главы особенно важно то, что животные приливной зоны обычно специализированы по своим конкретным поведенческим адаптациям — приспособлены либо к водной обстановке во время прилива, либо к наземной во время отлива. Поэтому надежная синхронизация различных форм поведения с приливами может иметь большую селективную ценность. Сделанный ниже обзор должен дать представление о разнообразии возможных адаптации.

Локомоторная активность. В табл. I представлены некоторые виды, подробно исследованные за последние годы в есте Таблица I. Примеры приливных ритмов локомоторного поведения Поведение в естественных Лабораторные эксперименты условиях Животные Активность Фаза Тип Свободный Времязадатель, Источник приливного прилива бег восстанавливающий данных цикла ритм (период, сут) Gastropoda ПпС, Пит Пр и 2 О П р ( 4- Охлаждение Melanerita [93J позже atramentosa 6) Decapoda Вых, Пл, Пр и 1 ОПр (3) Свет, возмож Crangon [1] позже но — Давл + Мгр.

crangon Турб Вых, Пл Отл 1 ОПр (3) Свет Palaemon [82] elegans ПпС, Пит 1 ОПр (3) Давл, Турб, Carcinus ~Пр [66, 86] Сол, ПТЦ maenas (эффективность зависит от сезона) ПпС, Пит ~Отл 1 ОПр (3) н/и Uca minax, [3] Лонг-Айленд ПпС, Пит ~Отл 2 Дифф Турб Uca crenulata, [49] Калифорния ПпС, Пит ~Отл 1 Ар Турб Uca urvillei, [61] Кения Isopoda Пл Пр 1 ОПр Турб, Давл, Eurydice [52] Охлаждение pulchra Вых, Пл 2 ОПр Турб Excirolana ~Пр [24, 56] chiltoni (60) Amphipoda Вых, Пл Пр и 2 ОПр Возможно, Турб Synchelidium sp. [23] позже Пл Пр и 1 ОПр (3) Corophium [63] позже Давл pugilator Acari ПпС Отл в дни 1 Вероятно, н/и Bdella [35] затопле- ОПр interrupta ния Coleoptera ПпС Отл ночью 2 Ц Д (7)+ н/и Thalassostrechus [31] ОПр (3) barbarae Diptera Вых, Рзм Обнажение 1 Только 1 Подъем Clunio [80] субстрата цикл температуры marinus, арктическая популяция 10_ Глава Продолжени е Поведение в естественных условиях Лабораторные эксперименты Животные Активность Фаза Тип Свободный Времязадатель, Источник приливно прилива бег восстанавливающий данных го цикла (период, ритм сут) ПпС, Пит ОПр (4) Охлаждение, Teleostei ~Пр 1 [39] Давл н/н Blennius pholis Pleuronectes Мгр., Подъем и ОПр (1— 1 [40] 3):

Мгр. снижение platessa уровня воды Поведение: Вых — выход из песка или ила;

Пит — питание;

ПпС — передвнжени по субстрату;

Пл — плавание;

Мгр. t, Мгр. | — миграция вверх, миграция вниз;

Рзм— размножение. Приливная ситуация: Пр — прилив;

Отл — отлив. Тип прилива: — полу суточный, 2 —смешанный. Свободный бег: ОПр — околоприливиый;

Ар — аритмичный ЦД — циркадианный;

Дифф — главным образом диффузное распределение.

Времязадате ли: Давл — гидростатическое давление;

Свет — ослабление света вследствие увеличена толщи воды или ее мутности во время прилива;

Сол — соленость;

ПТЦ — приливные температурные циклы;

Турб — турбулентность;

н/и — не исследовано.

ственных и лабораторных условиях. Большинство наблюдаемых форм активности связано главным образом с питанием.

Относительно плавающих ракообразных большинство авторов отмечают, что приливный ритм подвижности предохраняет животных от попадания в неблагоприятную зону и не дает отливу унести их в открытое море. У некоторых бегающих амфипод (Talitrus, Orchestic) и жужелиц (Thalassostrechus), которые активны на обнаженном берегу, подвижность, кроме того, ограничена ночным временем, что может быть адаптацией к давлению со стороны врагов (птиц) и к другим факторам среды (свету, температуре). Даже у кайр во время выведения потомства на береговых утесах и кормления поблизости пищедобывательная активность может коррелировать с приливным циклом, вероятно из-за различной доступности рыбы в приливных течениях [84]. Однако следует отметить, что активность, согласованная с приливами, может быть также связана с территориальным поведением, с местным исследовательским (ориентировочным) поведением и со спариванием, как, например, у манящего краба.

Миграции. Перемещения к берегу и от берега на мелководье в соответствии с приливом и отливом наблюдались у молоди камбалы и других, не столь многочисленных, рыб [40], У песчаного краба [18] и креветки Crangon [1]. Помимо правильного выбора времени миграции при отливе и приливе и закапы Приливные и лунные ритмы вания в грунт при низкой воде должны существовать еще ориентированные реакции на направление и скорость притекающих и оттекающих струй.

Ориентационные движения, согласованные с приливными течениями, наблюдаются также у мигрирующих рыб, проходящих через эстуарий в реку, например у Lampetra fluviatilis и Lota lota на пути к местам нереста [88]. Есть данные, что молодь угря Anguilla vulgaris при движении вверх по реке может различать приливные и отливные течения по запаху.

Эта способность в сочетании с реотаксисом позволяет угрям пассивно передвигаться вместе с приливным течением вверх по реке (отрицательная реотаксическая реакция) и уходить на дно при отливе (положительная реотаксическая реакция) [17].

Критическое положение возникает в верхних участках, где приливное движение воды еще есть, но вода уже пресная, что затрудняет использование обоняния. Было высказано предположение, что угри преодолевают этот критический участок (в Эльбе, например, длина его 70 км) благодаря эндогенным приливным часам, определяющим чередование положительной и отрицательной реотаксических реакций [87]. У креветки Penaeus duorarum на поздней личиночной стадии такие эндогенные приливные часы были обнаружены при содержании личинок в проточной воде путем непрерывной регистрации направления плавания: действительно, в природе эти личинки мигрируют из мест, где они выводятся, по направлению к берегу [50].

Дрейф планктона, согласованный с приливами, был подробно исследован на примере веслоногих рачков в протоках, образующихся около приливной зоны в области соленых маршей. Во время прилива эти животные собираются вблизи дна, где плотная океанская вода движется быстрее, чем более легкая вода залива. Приспособительное значение такого ориентированного поведения состоит в том, что оно обеспечивает дрейф планктона вверх по течению и препятствует его рассеиванию в поверхностных водах протока [51]. У бентосных организмов вертикальная миграция, связанная с приливами;

известна уже более 70 лет на примере зеленого плоского червя Convoluta roscoffensis, который выходит из своих донных убежищ во время дневных отливов (см. обзор у Палмера [78], с. 365).

Исключительные способности к хомингу, Хоминг.

согласованному с приливными передвижениями, свойственны моллюскам-блюдечкам. В лабораторных экспериментах с некоторыми видами Patella было показано, что эти животные возвращаются к местам своего обитания по следам, отмеченным химическими веществами, причем эта миграция приурочена к отливу [38]. Другой вполне достоверный пример — литоральная ящерица Cryptoblepharus на Мадагаскаре, которая мигрирует между 12_ Глава супралиторальными местами отдыха и обособленными местами кормежки в межприливной полосе во время дневных приливов.

Эти ящерицы способны находить дорогу к своему индивидуальному «дому», даже если их перенести на расстояние около 200 м [36].

Перемещение пигментов в Изменение окраски.

хроматофорах многих обитателей морской литорали может следовать суточному ритму: пигменты рассеиваются в дневное время, а ночью концентрируются, как было показано в обширных исследованиях на манящем крабе (обзор: [78]). Браун и др. [11] сообщают, что у этого краба такие суточные ритмы могут видоизменяться в дневное время синхронно с приливами, даже в постоянных лабораторных условиях.

Размножение. Следует еще отметить, что половая и репродуктивная активность литоральных организмов тоже должна быть хорошо согласована с приливами;

не только потому, что она обычно связана с повышенной подвижностью, но также и ввиду приспособленности времени размножения к определенной приливной ситуации (см. ниже).

Околоприливные ритмы Вводные замечания. Приливные ритмы локомоторной активности были изучены экспериментально у достаточно большого числа литоральных организмов, относящихся к разным таксонометрическим классам, как на отдельных особях, так и на небольших группах животных (табл. I). Во многих случаях были зарегистрированы свободнотекущие ритмы с периодами, близкими к приливным, сохранявшиеся несколько дней и даже дольше. Большинство авторов рассматривало эти свободнотекущие ритмы как несомненное проявление эндогенного колебательного механизма, утратившего связь с приливными, а также суточными сигналами внешней среды.

Поэтому эндогенно контролируемые ритмы с пиками активности, повторяющимися примерно каждые 12,4 ч, поддающиеся захватыванию приливными циклами, по аналогии с циркадианными были названы околоприливными (circatidal).

Большинство околоприливных ритмов не отличается устойчивостью и точностью, которые свойственны многим циркадианным ритмам. Поэтому часто бывает трудно оценить их точный период и поставить тонкий эксперимент с целью выяснить, какой период имеет соответствующий эндогенный осциллятор — порядка 12,4 ч или около 25 ч. Вопрос о свойствах часового механизма, задающего околоприливные ритмы, остается спорным и требует дальнейшего экспериментального изучения (см. ниже).

Приливные и лунные ритмы Согласно другому объяснению, свободнотекущие приливные ритмы в постоянных условиях являются реакцией на неизвестные сверхслабые геофизические факторы [10]. О деталях мы можем здесь не говорить, так как эта гипотеза пока недоступна для проверки (см. подробное обсуждение у Энрайта [25, 28]).

Регистрация. Для автоматической записи временного профиля активности и покоя у животных при контролируемых лабораторных условиях используются различные методы. Запись прикосновений животного к стенкам или к решеткам применима лишь для достаточно крупных донных организмов. Движения более мелких животных можно регистрировать с помощью луча слабого красного света, падающего на фоточувствительное сопротивление. Для оценки плавательной активности отдельных изопод и креветок использовали термисторы, реагирующие на небольшие изменения теплопроводности водной среды [48].

Плавательную активность изопод и амфипод не менее успешно оценивали путем замедленной киносъемки [23]. В опытах с литоральными жуками записывали изменения электрического поля, коррелирующие с бегом жуков по круглой площадке [31]. Подвижность манящего краба измеряли парой счетчиков Гейгера, реагирующих на проволоку из Со60, прикрепленную к животному [61]. Последний метод можно применять даже в бассейнах глубже 1 м, в которых имитируют приливные колебания уровня воды.

Поддержание ритмов при постоянных условиях. Устойчивые приливные ритмы наблюдались за последние годы у все возрастающего числа видов литоральных животных (некоторые из них приведены в табл. I). Первые достоверные данные были получены на манящем крабе (Uca pugnax), у которого период несколько длиннее приливного цикла, наблюдаемого на морском побережье (см. [6];

новый анализ данных: [25]). Лучшие примеры длительных записей были получены на некоторых видах Uca с восточного побережья Северной Америки (рис. 2;

[3]) и на равноногом ракообразном Excirolana chiltoni с тихоокеанского побережья Калифорнии [27, 48]. У обоих видов периоды явно отклонялись от действительного приливного цикла в месте расположения лабораторий (см. рис. 4). Однако у большинства других исследованных видов околоприливные ритмы угасали уже через несколько дней в отличие от циркадианных ритмов, свободный бег которых обычно продолжается недели и даже месяцы.

Еще не удалось выяснить, вызвано ли затухание ритмов (или их превращение в нерегулярные вспышки активности) неадекватными условиями содержания животных в камерах для регистрации активности неестественными (например, условиями 14 Глава в отношении поисков пищи и укрытий, искусственным постоянным освещением), или же оно характерно для многих приливных ритмов поведения. Есть веские доводы в пользу второго объяснения, указывающие на физиологическую гибкость связи наблюдаемых поведенческих ритмов с эндогенным осциллятором, а также сенсорными входами. Такая гибкость давала бы Рис. 2. Свободнотекущий приливный ритм подвижности краба Uca minax при постоянном освещении (10 лк) [3]. Точки обозначают время наивысшего прилива в месте обитания краба, вблизи лаборатории Вудс-Хоул.

преимущество при адаптации к условиям литорали, часто видоизменяемым погодными факторами. Тем не менее на некоторых видах Uca было показано, что слабо выраженная ритмичность или даже неритмичное поведение при постоянных условиях — это особый тип регуляции поведения, хорошо приспособленный к изменчивым условиям приливной зоны (см. с. 0364).

На записях активности видов, обитающих на побережьях с полусуточными приливами (см. табл. I, тип 1), в большинстве случаев выявляются два сходных пика подвижности в день и свободнотекущий период, близкий к периоду действительных приливов (рис. 2). Виды, живущие на побережьях со смешанными приливами, дают более сложную картину — два пика ак Приливные и лунные ритмы _ тивности разной высоты в день, разделенные асимметричными интервалами (рис. 3). Поскольку интервалы и высота приливов изменяются на протяжении лунного месяца, Энрайт [23] мог сравнить свободнотекущие периоды у групп животных, собранных в дни с разными профилями приливов. Он показал, что интервалы между пиками активности в свободнотекущем ритме только что собранных всегда Synchelidium соответствуют профилю предшествующих приливов в день сбора. Так, свободнотекущий ритм лучше всего описывался двойным приливным периодом длительностью около 26 ч, согласно последовательно Рис. 3. Свободнотекущий приливный ритм (при постоянном слабом освещении), согласованный с профилем действительных приливов на побережье, где были собраны животные перед самым началом записи [28].

сти повторяющихся асимметричных интервалов. Точно такие же результаты были получены для равноногого рака Excirolana с того же участка побережья [29, 56]. В единственном случае записи подвижности животных, обитающих на побережьях с суточными приливами, были получены диффузные профили (Uca minax [4], см. с. 0363).

У зеленого краба свободнотекущий период был относительно независим от температуры (в диапазоне от 10 до 25°С) [65];

у Excirolana он изменялся при химических воздействиях (D2O, этанол) Эти результаты, касающиеся [26].

околоприливных ритмов, хорошо согласуются с известными свойствами циркадианного осциллятора. Диапазон вариаций свободнотекущего периода может в известной мере зависеть от некоторых предшествующих условий (рис. 4).

Эксперименты с времязадателями. Обитатели приливной зоны подвергаются действию сложных комбинаций физических факторов, изменяющихся с подъемом и спадом уровня воды.

Рассматривая литературу о времязадателях (табл. I), можно заключить, что 1) большое значение, видимо, имеет механическая стимуляция усиливающимися волнами и 2) захватываю 16 _Глава щими сигналами могут служить различные факторы (это согласуется с концепцией множественных принудителей для циркадианной системы).

Первые данные об эффективности механических возмущений были получены в опытах с изоподами Excirolana: на них в течение 2,5 дней воздействовали циклами из 6-часовых интервалов спокойной воды и 6 часовых интервалов с периодическим созданием водоворота с песком [24]. Для других видов времязадателем могут служить колебания гидростатического давления, о чем свидетельствует ресинхронизация у аритмичных особей Euridice (Isopoda) после регулярных повышений давления на 0, атм в течение 30 мин с интервалом ч на Рис. 4. Диапазон изменчивости свободнотекущего периода в трех протяжении 5 дней [52].

группах только что собранных Иногда эффект особей Excirolana chiltoni в 1972 г.

синхронизации удавалось (А) и 1975 г. (В) [29].

вызвать охлаждением, хотя такие эксперименты имеют меньшее отношение к времязадающим факторам в природе. Тем не менее температурные циклы следует рассматривать как потенциальные слабые времязадатели, по меньшей мере для зеленого краба [66], тогда как у Synchelidium [23] и температурных эффектов не было [39] Blennius обнаружено. В этих экспериментах с времязадателями в основном были получены лишь качественные данные об эффективности приливных факторов. До сих пор не изучены окно захватывания, влияние интенсивности времязадателёй и зависимость эффективности различных факторов от соотношения фаз между времязадателем и биологическим ритмом.

Данные о влиянии световых циклов 24-часовых противоречивы. Барнуэлл [3] предположил влияние времязадателя на ритм с периодом 12,4 ч при изоляции от приливных условий, но дальнейших подтверждений этого (например, в экспериментах со сдвигом фазы) получено не было. С другой стороны, некоторые авторы наблюдали изменение амплитуды приливных ритмов активности в связи с чередованием дня и ночи (см. ниже). Когда на манящих крабов одновременно действовало несколько приливных факторов, создаваемых искусственно, у отдельных особей устанавливались разные фазы относительно приливных циклов [61]. Эти индивидуальные различия реакций, может быть, указывают на то, что некоторые животные лито _ Приливные и лунные ритмы ральной зоны с высокоразвитым поведением способны изменять фазу своего приливного ритма на фоне сложного комплекса внешних сигналов времени — вероятно, в зависимости от предшествующих условий или каких-то отдельных событий.

Эксперименты с импульсами и проблема фундаментального Сравнивая различные устойчивые осциллятора.

околоприливные ритмы, Ложно поставить вопрос: каков врожденный собственный период осциллятора, лежащего в основе эндогенного часового механизма, — около 12,4 ч, около 24,8 ч, или же можно найти подтверждения обеим возможностям? Свободнотекущие ритмы у Synchelidium и зависящие от высоты и интервалов Excirolana, предшествующих смешанных приливов, указывают на удвоенный приливный период, хотя здесь мыслимы две возможности. Временной профиль с определенной высотой пиков и асимметричными интервалами между ними может быть основан либо 1) на одном осцилляторе с удвоенным приливным периодом и с изменчивым бимодальным профилем пиков, либо 2) на двух осцилляторах с удвоенными приливными периодами, каждый из которых унимодален, с одним пиком в день, но которые связаны гибко в противофазе друг с другом [23]. Дальнейший прогресс в разрешении вопроса о фундаментальных механизмах околоприливных ритмов может быть достигнут лишь в результате специальных, более точных экспериментов.

Важные шаги в анализе околоприливных ритмов были сделаны в экспериментах с импульсами на Excirolana.

Отдельных животных и группы особей подвергали действию импульсов турбулентности (длительностью несколько часов), производимых «имитатором волн», на фоне постоянного слабого освещения, в изоляции от приливных условий.

Отдельный импульс,. воздействующий на предварительно десинхронизированную группу, приводил к появлению четкого «циркадианного» ритма, или — на языке настоящей главы — явно околоприливного ритма с удвоенным приливным периодом около 25 ч. Действуя на аритмичные группы двумя стимулами, т.

е. полусуточным приливным профилем повторяющихся стимулов, имитирующим бурление воды на побережье, удавалось вызвать свободнотекущие ритмы с двумя пиками в день, подобные свободнотекущим ритмам только что собранных особей Excirolana [56]. Эти результаты, видимо, показывают, что у Excirolana естественный период околоприливного осциллятора близок к удвоенному приливному периоду 24, ч, а не к приливному периоду 12,4 ч. Однако эти эксперименты не позволяют решить вопрос в пользу одно- или двухосцилляторной гипотезы.

Дальнейшую информацию дала другая серия экспериментов с импульсами на Excirolana, в результате которых была получена кривая смещения фазы (КСФ) (рис. 5). Точки на 18 Глава 17 _ кривой были вычислены по наблюдаемым опережениям или запаздываниям фазы свободнотекущего ритма у особей, подвергнутых действию одиночного 2-часового импульса, который приходился на разные фазы их цикла подвижности.

Форма КСФ отражает чувствительность колебательной системы к действию принудителя, сдвигающего ее фазу, и может служить физиологической основой захватывания осциллятора циклами внешней среды (см. главу 5). В случае Excirolana кривая отражает изменения чувствительности к приливным факторам на протяжении удвоенного приливного периода. Ее форма уникальна во всем семействе КСФ: она бимодальна в отличие от унимодальных кривых у подлинных циркадианных ритмов. Иными словами, на один 25-часовой период у нее приходятся два пика опережения фазы и два пика Рис. 5. Кривая смещения фазы для задержки фазы, которые чередуются с интервалами Excirolona chiltoni [29].

около 6 ч. С экологической точки зрения такая форма КСФ обеспечивает достаточную стабильность захватывания двухприливного осциллятора времязадающим профилем смешанных приливов, в котором больший из двух приливов на протяжении двух недель происходит в первую половину суток а в следующие две недели приходится уже на вторую половину суток. Таким образом, адекватная чувствительность к времязадающим сигналам обеспечивает захватывание системы на протяжении всего лунного месяца. Тем не менее простейшая интерпретация бимодальной КСФ поддерживает гипотезу об осцилляторе с удвоенным приливным периодом, а не с приливным, так как профиль поведения Excirolana повторяется с периодом около ч [29].

У зеленых крабов, выращенных в лаборатории и никогда не встречавшихся с 12,4-часовыми ритмами среды, наблюдается циркадианная ритмичность. Когда этих животных выдерживали 15 ч при 4°С, у них появлялась ритмичность с периодом около 12,4 ч. Можно предположить, что у этих видов, обитающих на побережьях с полусуточными приливами, период фундаментального осциллятора соответствует периоду приливов [91].

Приливные и лунные ритмы Обобщая все результаты экспериментов с околоприливными ритмами, можно было бы заключить, что механизм приливных часов представляет собой не что иное, как циркадианный осциллятор с периодом около 25 ч, синхронизированный с приливами. Однако нужно учесть, что 1) исследование ракообразных из районов со смешанными приливами выявило у них адаптивные особенности, неизвестные в случае циркадианных ритмов (изменчивость высоты пиков и расстояния между соседними пиками наблюдаемого ритма, двувершинная кривая смещения фазы) и 2) у разных видов могут встречаться два разных типа осцилляторов — с приливным и с удвоенным приливным периодом (возможный результат наследственной адаптации к местному профилю приливов). Поэтому следует по-прежнему использовать термин околоприливный (а не циркадианный или полу циркадианный) для обозначения свободнотекущих приливных ритмов, которые представляют собой специфический тип биоритмов, связанный с циркадианными ритмами, но обладающий особыми приспособительными чертами.

Другие механизмы приливной ритмики Прямая реакция на приливные факторы. У некоторых литоральных организмов с ярко выраженными приливными ритмами активности в естественных условиях при постоянных лабораторных условиях эти ритмы исчезают. Можно предположить, что у таких видов поведение контролируется непосредственно затоплением и обнажением дна. У актинии Actinia equina под водой в лабораторных условиях вытягивание щупалец прямо вызывалось световыми воздействиями при световых режимах от СТ 12: 12 до СТ 2:2 (щупальца вытягивались в темноте и сокращались на свету) [22]. Сходные результаты были получены на усоногих раках [85]. Даже фильтрующая активность мидий Mytilus edulis и М. californicus, видимо, в основном контролируется внешними факторами, как показал пересмотр Пикеном данных Рао об устойчивых приливных ритмах (цит. по [23]). У всех этих видов повышенная чувствительность к некоторым внешним факторам и постоянная готовность к немедленной реакции, очевидно, служит надежным и экономным приспособлением к изменчивым условиям литорали. Можно предположить, что прямая реакция такого типа характерна только для донных организмов со сравнительно простыми формами поведения.

Стохастические принципы регуляции временного В большинстве случаев распределения активности.

обсуждаются главным образом два механизма: 1) эндогенная регуляция автономными осцилляторами, фаза которых зависит от внешних 20 Глава 17 _ сигналов времени, и 2) прямая регуляция одними лишь факторами среды. Такая постановка вопроса слишком упрощает многообразие возможных механизмов приливной ритмичности, так как существуют и иные принципы распределения активности во времени.

У двух видов манящего краба, Uca annulipes и U. urvilei с восточного побережья Африки, где наблюдаются полусуточные i Рис. 6. Захваченный приливный ритм подвижности краба Uca urvillei при СТ 12 : 12 (дни 1—25) и при СС (дни 26—40) [61]. Горизонтальная штриховка: время затопления при искусственных прнлнвах с периодом 12,5 ч.

Вертикальная штриховка: периоды темноты.

приливы, вспышки локомоторной активности и интервалы покоя регистрировали непрерывно с помощью радиоактивной метки (с. 0357). В условиях искусственных приливов у большинства особей наблюдался отчетливый приливный ритм, амплитуда которого не изменялась после дополнительного введения 24-часовых световых циклов (рис.

6). После перехода к постоянным условиям без каких-либо дополнительных стимулов на протяжении последующих недель обычно отмечались не связанные с приливным ритмом вспышки активности (рис. 7, А). Поскольку крабов содержали в условиях, близких к естественным, можно думать, что аритмичный профиль представляет собой нормальную для данного вида реакцию.

Приливные и лунные ритмы _ Тщательный периодограмм-анализ записей активности давал хаотичные и противоречивые результаты даже тогда, когда на протяжении нескольких дней подряд удавалось выделить «циркадианный» момент начала активности. Для того, чтобы выявить у крабов какую-то иную организацию свободнотеку Рис. 7. А. Запись свободнотекущего ритма подвижности у восточноафриканского краба Uca при постоянной темноте, в дни перед тем, как животное было захвачено искусственными приливами (см. Б). Б.

Частотное распределение длительностей вспышек активности (Ак) и интервалов покоя (Я). Столбики — наблюдавшиеся частоты;

прерывистая линия — приближение экспонентой. [53].

щих профилей активности, был применен новый подход к количественному анализу актограмм. Длительность каждой вспышки активности (Ак) и каждого интервала покоя (П) вычисляли отдельно, а затем строили их частотные распределения. Таким образом легко дать количественную оценку временного профиля независимо от каких бы то ни было предположений о внутреннем колебательном механизме. В случае циркадианной актограммы следовало ожидать, что пики частотных распределений Ак и П будут в сумме составлять около 24 ч. Для околоприливных ритмов преобладающие значения Ак и П были бы короче и вместе составляли бы 12—13 ч. Однако у боль 22 _ Глава 17 _ шинства особей упомянутых манящих крабов не было обнаружено ни преобладающих значений Ак или П, ни равного распределения наблюдаемых интервалов;

их частотные распределения приближались к затухающей экспоненте (рис. 7, Б). Кроме того, не было найдено существенной корреляции ни между длительностями Ак и последующего П, ни в каких-либо других рядах событий. Таким образом, обе экспоненциальные Рис. 8. А. Частотные распределения длительностей вспышек активности (Ак), интервалов покоя (Я) и сумм соседних Ак и П (Ак+П) для двух особей восточноафриканских крабов Uca (вверху — прн постоянных условиях, как на рис. 7;

внизу — при искусственных приливах и СС, как на рис. 6. Кривые для Ак и П представляют приближение экспонентой, кривые для Ак+П вычислены путем случайных сочетаний Ак н П в связи с их частотными распределениями. Б. Стохастическая модель, описывающая локомоторное поведение краба. Ак и П— два альтернативных состояния, «активность» и «покой»;

р — вероятность перехода от активности к покою, q — вероятность обратного перехода (обе вероятности не зависят от времени);

dq — измененное q при зависящем от времени влиянии приливов на предпочтительное время покоя (например, с 7 до 13 ч). (По,[53J и [61].) кривые выражают важное свойство аритмичных актограмм:

длительность каждой вспышки активности и каждого интервала покоя определяется не зависящей от времени вероятностью перехода от одного состояния к другому. На вероятность этого перехода не влияют ни длительность текущего состояния, ни длительность предыдущего;

иными словами, последовательность событий в этих профилях является стохастическим процессом.

Этот «свободнотекущий» стохастический профиль заметно изменялся в условиях приливов (рис. 8, слева), хотя приливные факторы явно контролировали лишь продолжительность покоя, тогда как длительность активности по-прежнему определялась стохастически, как и при постоянных условиях [61]. В связи с этими результатами была предложена стохастическая модель (рис. 8, справа), применимость которой проверяли с Приливные и лунные ритмы помощью ЭВМ, используя данные о крабах [53, 60]. Модель демонстрирует сравнительно простой, достаточно гибкий, но тем не менее надежный физиологический механизм, который мог бы распределять элементы приливного профиля поведения во времени. Следует обратить внимание на то, что определяемая экзогенно преобладающая длительность одного только интервала покоя способна создавать нужный профиль приливной ритмичности, тогда как автономный контроль стохастических более коротких вспышек активности обеспечивает некоторую потенциальную гибкость последовательности Ак П. В верхней зоне литорали, где очередное начало затопления или осушения может сдвигаться при высоких приливах, ветре или шторме, такой способ контроля приливного поведения может давать некоторые преимущества. Он позволяет крабам сразу же реагировать на неожиданные ситуации, не сдвигая фазу последующего интервала активности, как было бы в случае контроля сильным осциллятором.

Подобные аритмичные профили свободнотекущей локомоторной активности наблюдались и в других популяциях Uca (U. minax из районов с суточными приливами [4], U. pugnax [78], U. crenulata из районов со смешанными приливами [49]) и, может быть, в некоторых иных случаях, когда данные так и не были опубликованы из за того, что не выявляли приливного профиля.

Приливные «песочные часы». Третий способ регулирования поведения в связи с приливами без участия колебательных процессов был продемонстрирован на примере арктической популяции обитающего на литорали комара Clunio marinus. В середине лета размножение в литоральной популяции происходит два раза в сутки, параллельно приливному циклу, каждый раз начинаясь с момента осушения зоны обитания комара (рис. 9, вверху). При постоянных условиях приливный ритм исчезает. Небольшое однократное повышение температуры, которое в природе связано с отступлением воды, может синхронизировать выход имаго этих комаров на последующие 18 ч (рис. 9, в середине). Некоторые комары выводятся сразу вслед за повышением температуры (прямая реакция подготовленных к этому зрелых куколок);

другие выходят спустя 11 —13 ч (одномоментное программирование менее зрелых куколок). На более ранних стадиях куколки остаются несинхронизированными, так что спустя некоторое время имаго вновь появляются спонтанно (моменты выхода распределены во времени равномерно, согласно модели популяции с непрерывным распределением по возрасту).

Температурные импульсы, повторяющиеся каждые 12,4 ч, как при естественных приливах, приводят к появлению выраженного приливного ритма выхода имаго за счет совпаде Глава 17 _ 24 _ ния одномоментного программирования и прямой реакции (на рис. 9 внизу показано для случая двух импульсов).

Одномоментное программирование должно быть основано на отдельном эндогенном контролирующем процессе, который сравним с «песочными часами». Его температурный коэффициент Q10, составлял около 1,2 в диапазоне от 10 до °С [80].

Рис. 9. Приливный ритм выхода имаго в арктической популяции комара Clunio marinus в естественных условиях н в экспериментах, демонстрирующих прямую реакцию на внешнее воздействие и участие процессов типа «песочных часов». (Схематично по [80], из [73].) Другая реакция сходного типа, но длительностью всего лишь несколько часов наблюдалась при изучении вертикальной миграции плоского червя Convoluta roscoffensis, что противоречило некоторым более ранним лабораторным наблюдениям (цит. по [78]). Эта реакция вместе с прямым ответом на вибрацию грунта обеспечивает перемещение червей вверх и вниз в соответствии с затоплением верхних береговых участков [73]. Существование механизма типа песочных часов предполагалось также у некоторых особей в «аритмичных» популяциях манящих крабов (ем. выше), у которых интервалы покоя сос Приливные и лунные ритмы _ ставляли 7—11 ч, порой даже до 20 ч, со значительно большей вероятностью, чем предсказывает случайное распределение [61]. Вместе со стохастическим процессом, контролирующим вспышки активности, оба механизма повышают вероятность поддержания «околоприливного» профиля на протяжении нескольких последовательных дней, что подтвердили расчеты стохастической модели на ЭВМ [53]. Представляется очень перспективным более подробное исследование таких примеров гибких приливных ритмов активности и их разнообразия, как в аспекте их приспособительного значения, так и в связи с лежащими в их основе процессами, порождаемыми нервной системой.

Модуляция приливных ритмов суточными и полумесячными составляющими Амплитуда приливных ритмов может изменяться в соответствии с суточным световым циклом и полумесячными колебаниями высоты приливов. Были получены веские данные в пользу того, что по крайней мере у некоторых видов эти модификации имеют эндогенную основу — определяются сочетанием циркадианных процессов с околоприливными или же с эндогенными месячными процессами.

Суточная модуляция. У сухопутного краба Sesarma reticulatum одновременное эндогенное поддержание и циркадианного, и околоприливного ритмов было ясно видно, когда на протяжении двух месяцев 5 групп животных (по особей) меняли местами с интервалом около 2 недель, после чего данные были еще усреднены и сглажены с целью исключить незначительные флуктуации и выделить основные закономерности [77]. Литоральный жук Thaiassostrechus ведет строго ночной образ жизни и находит пищу на обнаженном побережье во время отлива. При постоянных условиях циркадианный ритм подвижности поддерживается у него на протяжении недели, а нечеткая околоприливная составляющая — около 3 дней [31]. Бокоплавы Talorchestia также выбираются из песка лишь ночью для поисков пищи на открывшейся верхней части приливной полосы. В постоянной темноте у них наблюдался отчетливый циркадианный ритм активности в течение нескольких недель;

в первые дни вместе со слабо выраженным околоприливным циклом угнетения активности двухчасовые импульсы движения воды индуцировали новую околоприливную составляющую, что указывало на существование околоприливных часов помимо ведущих циркадианных [7]. В лаборатории, в изоляции от приливных условий, но при естественном освещении, стойкие околоприливные ритмы с повышением активности (большей частью в ночное время) были зарегистрированы у манящих крабов 26_ Глава [3], бокоплавов [32], равноногих раков [34], улиток [93] и рыб [39]. У зеленых крабов более высокие «ночные» пики наблюдались даже при постоянном слабом освещении, как следовала бы ожидать в случае наложения околоприливного ритма на циркадианный [64]. Однако пока еще нет веских доказательств сосуществования тех и других часов — околоприливных и циркадианных — и их одновременного влияния на подвижность,, поскольку до сих пор ни у одного из упомянутых обитателей литорали не удалось получить достаточно длинную запись активности отдельной особи с однозначным результатом. Наиболее убедительными, вероятно, были бы эксперименты со сдвигом фазы обоих часов разными времязадателями. Сейчас не исключаются и другие объяснения, как, например, эффекты последействия формы волны лишь одного часового механизма или — по крайней мере в некоторых случаях — прямая реакция на естественное освещение.

Полулунные модуляции. Ряд примеров показывает важное приспособительное значение этих долговременных модуляций.

Eurydice pulchra [Isopoda] появляется из песка во время прилива в полосе прибоя при среднем уровне воды. В соответствии с полулунным циклом высоты приливов популяции перемещаются вверх и вниз. Когда животных собирали каждые два дня, миграции на побережье коррелировали с разным уровнем активности в течение последующих нескольких дней при лабораторных условиях, снижаясь в дни с низкими приливами и повышаясь в дни с высокими приливами.

Эндогенная полулунная составляющая была выявлена в двух длительных записях активности при нейтральном световом режиме [2, 34]. У бокоплава Marinogammarus полулунная модуляция плавательной активности оказалась противоположной, может быть в связи с повышением половой активности в дни с низкими приливами [33]. Несмотря на предложенную интерпретацию с привлечением двух эндогенных часов (околоприливных и околополулунных), нельзя полностью исключить то, что полулунная модуляция обусловлена внешними факторами, определяющими общий уровень активности. Однако эндогенно контролируемая долговременная модуляция околоприливного ритма явно выражена у равноногого рачка Excirolana chiltoni: она сохраняется при постоянном слабом освещении на протяжении 2 месяцев со. свободнотекущим периодом от 26 до 33 дней. Совмещая околоприливный и околополулунный ритмы, животные вели себя в соответствии с регулярными флуктуациями смешанных, чаще всего полусуточных приливов на побережье Калифорнии [27]. Сосуществование обоих эндогенных ритмов — это, видимо, успешная адаптация, приурочивающая профиль активности к сложным, но регулярным изменениям среды.

Приливные и лунные ритмы Лунные ритмы Условия среды, связанные с фазами луны Луна влияет на условия среды двумя удивительными способами— это световое воздействие ночью, главным образом в полнолуние, и гравитационное, вызывающее приливы. И лунный свет, и приливы могут влиять на поведение животных, а также на их развитие, в результате чего складываются важные видоспецифические адаптации к ночным или приливным условиям. Другие слабые влияния Луны на геофизические факторы, например на атмосферное давление и магнитное поле, обсуждались отдельными авторами в связи с незначительными корреляциями между поведением некоторых животных и фазами Луны. Однако эти корреляции не будут здесь обсуждаться, так как сведения о «лунных адаптациях»

недостоверны и для оценки исходных данных необходимо их детальное рассмотрение.

Лунный свет и приливы. Видимый лунный свет — это солнечный свет, отраженный от поверхности Луны, почти с тем же спектральным составом, но сдвинутым по интенсивности, в красную область [57]. Сравнительно слабое лунное освещение (0,2 лк и менее) меняется в зависимости от фаз Луны, длительности пребывания Луны над горизонтом, высоты Луны и погодных условий [8]. Распределение интенсивности лунного света на протяжении синодического месяца в тропических широтах сравнительно постоянно (рис. 10), если не считать небольших сезонных изменений времени восхода и захода Луны. На более высоких широтах существуют сложные сезонные изменения, связанные с высотой луны и моментами ее восхода и захода. Обычно полная Луна максимально поднимается над горизонтом примерно на такую же высоту, как Солнце на полгода раньше (подробнее см. [90]).

Как уже указывалось, приливообразующие силы и их связь с фазами Луны приводят к полумесячной модуляции амплитуды приливов на тех побережьях, где бывают полусуточные и смешанные приливы.

Терминология. Термин лунный ритм может быть использован, с одной стороны, для обозначения всех видов биологических ритмов, связанных с Луной: 1) лунносуточного ритма лунадианный, двуприливный), (синонимы:

соответствующего периоду ч между двумя 24, последовательными кульминациями Луны;

2) луннополумесячного, или полулунного ритма (синоним:

сизигический), соответствующего периоду 14,76 ч между двумя последовательными сизигийными отливами или, по отношению к Луне, между двумя последовательными сизигиями;

3) лунно месячного цикла (синонимы: лунный, синодический), 28 _ Глава 17 _.

Рис, 10. Время восхода и захода Луны и приблизительная интенсивность света на протяжении синодического месяца вблизи экватора. Точные значения освещенности в сумерках и в период между восходом (или заходом) Луны и ее подъемом выше 45° (при ясном небе это интервал около 3 ч) не учитывались. Освещенность от звездного неба в отсутствие Луны составляет 0,0009 лк. (Вычислено по астрономическому календарю и [19].) связанного с периодом синодического месяца 29,53 с. С другой стороны, лунными можно называть только лишь месячные ритмы. С целью избежать недоразумений в дальнейшем используются термины, определенные выше, так как они понятны каждому.


Луниоритмические адаптации в поведении Лунносуточные ритмы у наземных животных. Возможное влияние лунного света на ночную активность сухопутных животных, на которое указывает много случайных наблюдений, лучше всего можно продемонстрировать, если содержать жи _ Приливные и лунные ритмы _ вотных в клетках для регистрации активности на протяжении нескольких месяцев при естественном освещении. Таким путем было установлено, что ночное беспокойство зарянок и горихвосток повышалось в сезон миграций вместе с ночным лунным освещением [42]. Четкие лунносуточные ритмы, соответствующие периодам лунного света, наблюдались у тропических ночных млекопитающих (рис. 11). У ночной обезьяны Aotus trivigatus ночная активность при слабом лунном свете повышалась, а у травоядной летучей мыши напротив, Artibeus literatus, снижалась;

у других видов летучих мышей отмечались промежуточные типы активности. На основании записей, полученных в лабораторных условиях, можно предположить, что профиль активности у этих тропических животных определяется главным образом циркадианными часами, но модулируется извне Рис. 11. Запись подвижности характерной для данного вида колумбийской ночной обезьяны прямой реакцией на лунный Aotus trivigatus при естественном свет, которая усиливает или освещении [30]. Белые кружки — проявление полнолуние, черные - новолуние.

подавляет активности [30].

Признаки эндогенно контролируемого лунносуточного ритма были обнаружены в ночной активности муравьиного льва, Myrmeleon obscurus. Глубина ямки, в которой он сидит, изменяется с лунномесячным ритмом: она становится больше в период полнолунияи меньше в новолуние. Размеры ямки соответствуют усилиям по ее созданию, которые достигают явного максимума через 4 ч после восхода луны и отражают, таким образом, лунносуточный ритм локомоторной активности. Поскольку эта активность, кроме того, ограничена ночным периодом, сочетание суточного и лунносуточного ритмов создает наблюдаемый лунномесячный ритм. Месячный ритм сохраняется в лабораторных условиях при постоянной темноте (на протяжении двух циклов) и поддается сдвигу фазы на полмесяца при инверсии све 30_ Глава тового режима Последнее позволяет (СТ 1 4 : 1 0 ).

предположить, что смещенный по фазе суточный ритм вынужден был установить новую фазу относительно свободнотекущего лунносуточного ритма [92].

Модуляция активности лунным светом, возможно, широко распространена у ночных животных (она известна, например, у кенгуровой крысы [62], мигрирующих угрей Anguilla rostrata [43], ночных пчел [54] и других сумеречных и ночных насекомых, упомянутых в следующем разделе).

Лунно месячные ритмы в популяциях насекомых. Отлов насекомых, слетающихся на свет, выявил лунные флуктуации в полетной активности и изобилии многих видов веснянок, поденок, ручейников, двукрылых (особенно хирономид) и бабочек;

большинство этих данных получено в тропических широтах Африки, но некоторые также в более высоких широтах, например в Австралии и Флориде (обзоры: [19, 37]).

Возможное объяснение этих флуктуаций как артефакта, вызванного изменением относительной яркости ловушки по отношению к фоновому лунному освещению, было тщательно проверено и отвергнуто, по крайней мере для некоторых видов [9]. Это же подтверждают и данные Корбе [16], согласно которым из 37 видов, исследованных в районе озера Виктория, только у наблюдалась явная ритмичность. Было высказано предположение, что лунномесячный ритм, по крайней мере в некоторых популяциях, обусловлен лунным ритмом выхода имаго и размножения (см. ниже), так как у некоторых видов время жизни имаго сравнительно мало — несколько дней и даже меньше, как у поденок Povilla adusta. Эти поденки, обитающие в районе озер Альберта и Виктория, выходят из куколок и роятся в течение 5 дней полнолуния, когда ранний восход луны продлевает сумерки, что позволяет этим короткоживущим сумеречным насекомым спариваться и откладывать яйца несмотря на короткий, всего лишь 30 минутный период сумерек в тропиках. Лунный ритм выхода имаго поддерживался в лабораторных условиях 10 суток после того, как нимф перевели в постоянную темноту, а у двух особей даже 6 недель, что говорит о возможном существовании эндогенной лунномесячной составляющей [44].

Лунномесячные ритмы чувствительности к свету. Если мелкую пресноводную рыбку Lebistes reticulatus при постоянной темноте освещать с одной стороны точечным источником света, она ориентирует свою дорсовентральную ось в соответствии с углом между световым и гравитационным стимулами («дорсальная» реакция на свет). Этот угол отражает мгновенную субъективную чувствительность к световому воздействию.

Длительное время регистрируя этот угол, Ланг (резюме работ:

Приливные и лунные ритмы _ [59]) обнаружил его явные флуктуации, соответствующие изменениям субъективной чувствительности рыбки. На протяжении нескольких лет эти флуктуации коррелировали в отдельные периоды с лунным месяцем (максимум чувствительности к желтому свету — около полнолуния, минимум — в новолуние), а в другие периоды наблюдалась противоположная зависимость или не было никакой регулярной модуляции. В дополнительных кратковременных наблюдениях был обнаружен только циркадианный, но не лунносуточный ритм, так что лунномесячная ритмичность не была обусловлена сочетанием циркадианной и лунносуточной составляющих.

Ланг предположил, что лунный ритм чувствительности отражает экзогенную регуляцию какими-то неизвестными влияниями Луны, поскольку действие лунного света, гравитации, атмосферного давления и магнитного поля исключено. Для того чтобы выяснить, действительно ли эти явные долговременные флуктуации зависят от воздействия Луны, или же они обусловлены эндогенно (подобно менструальному циклу у женщин) и лишь время от времени случайно становятся синхронными с лунным месяцем,— :для этого необходимы дальнейшие наблюдения при постоянных, а также экспериментально изменяемых условиях.

Полумесячный и месячный контроль времени размножения Примеры поведения животных на морских побережьях и в тропических озерах. У некоторых литоральных форм, обитающих на побережьях с полусуточными или смешанными приливами, наблюдались как полумесячные, так и месячные лунные ритмы размножения, связанные с чередованием высоких и низких приливов. Важно отметить, что, несмотря на ежедневное запаздывание приливов, при обоих типах приливов любая фаза приливного полусуточного цикла каждые 14—15 дней приходится на одно и то же время суток, и это продолжается на протяжении всего года, так как ежедневное запаздывание на 0,84 ч приводит к задержке на 12,4 ч за каждый 14,76 суточный цикл. Таким образом, любая конкретная приливная ситуация в данном месте побережья повторяется в одно и то же время суток каждые 2 недели. Например, среднее время послеполуденного отлива в дни с высокими приливами на берегах Гельголанда в Северном море отклонялось от табличных предсказаний не более чем на 2 мин [74]. У литоральных видов с полумесячным или месячным ритмом развития и поведения, связанного с размножением, выработались приспособления к таким приливным ситуациям. Как показали данные полевых наблюдений над шестью наиболее изученными видами животных, долговременные биологические ритмы обеспечивают не только встречу партнеров для спаривания, но также опреде 32 Глава ленную приливную ситуацию, благоприятную для развития яиц или личинок на ранних стадиях.

Атерина-грунион, Leuresthes tenuis, мечет икру у черты прибоя на берегах Южной Калифорнии и Мексики в весенние, и летние месяцы каждые 15 дней около полуночи, во время наиболее высоких приливов. Рыбы зарывают оплодотворенную икру в песок на уровне, которого в среднем достигают сизигийные приливы. Личинки вылупляются спустя 8—12 дней, когда следующая серия высоких приливов снова омывает эту зону побережья [89]. Имаго морского комара Clunio marinus, обитающего в Европе на побережье Атлантики и Северного моря, выводятся каждые 15 дней незадолго до вечернего отлива в дни сизигийных приливов. После брачного полета над поверхностью воды или обнаженного дна липкие массы яиц спустя 0,5—2 ч прикрепляются к непокрытым водой субстратам около среднего уровня самого высокого прилива, где они не будут смыты следующим приливом. У разных видов Clunio и в различных локальных популяциях существует множество вариантов приспособления полумесячного ритма к местным особенностям приливов [47] (обзор: [71]).

Сухопутные крабы Sesarma haematocheir и S. intermedium выпускают своих личинок (стадия zoea) в пресноводные реки (на расстоянии 1,5 км от океана) сразу после захода солнца каждые 15 дней около новолуния и полнолуния, так что сносимые вниз по течению личинки попадают в море во время отлива [83]. У манящего краба Uca pugilator (западная Флорида) самки спариваются раз в месяц —либо за 4—5 дней до сизигийных приливов, связанных с полнолунием, либо дней спустя. Личинки появляются примерно через дней, т. е. за 7 дней до высоких приливов, во время отлива [15].

Знаменитый червь палоло, Eunice viridis, живущий в южной части Тихого океана, отличается строгим сезонным ограничением лунного ритма. Одновременное скопление эпитокных сегментов и выброс гамет в открытое море происходит в последней лунной четверти в конце октября или начале ноября в основном в течение одной ночи [у о.

Тутуила (о-ва Самоа) от полуночи до 2 ч] [13, 46]. Брачные «танцы» зрелых форм полихеты Platynereis dumerilii происходят в лунномесячном ритме с марта по октябрь, как показали наблюдения Ранци над одной популяцией в европейском Средиземноморье, где характерны слабые приливы. Пик активности отмечался в среднем на третьи сутки после полнолуния, в первой половине ночи (цит. по [58]). Сходные данные о лунных ритмах были получены для множества различных морских организмов, живущих в полосе приливов и сублиторали (обзор более старой литературы— [58], по изоподам — [55], по морским ежам — [79]).


_ Приливные и лунные ритмы _ Примеры из тропических озер связаны с лунномесячными ритмами, рассмотренными выше.

Размножение в лабораторных условиях. Доказательства взаимодействия эндогенных составляющих с экзогенными сигналами времени можно получить лишь в экспериментах при контролируемых лабораторных условиях. Впервые это удалось Хауэншильду [45]. Он индуцировал лунномесячный ритм роения полихеты Platynereis dutnerilii, независимый от фаз Луны, имитируя лунный свет в искусственном 24-часовом цикле освещения каждые 30 суток на протяжении нескольких последовательных ночей. Тем же способом удавалось индуцировать луннополумесячные ритмы у бурой водоросли Dictyota dichotoma (одновременный выброс гамет [12]) и у комара Clunio marinus [67]. Контроль полумесячного ритма месячными сигналами времени указывает на существование важной эндогенной компоненты, определяющей период ритма.

Говоря о процессах развития, связанных с лунными ритмами (созревание гамет, метаморфоз в форму «heteronereis» у Platynereis, окукливание за 3—5 дней до роения у Clunio), можно заранее исключить какое-либо прямое влияние искусственного лунного света на луннополумесячные и лунномесячные ритмы.

Устойчивые лунные ритмы. Данные о существовании эндогенных часов с периодом, близким к периоду естественного цикла размножения, были получены в двух сериях экспериментов при неизменных условиях (опыты с синхронизированными культурами и опыты, в которых асинхронную популяцию подвергали действию синхронизирующего стимула только однажды, так что внешняя информация о лунном периоде отсутствовала) (рис. 12). По свободнотекущему ритму популяции можно заключить, что он отражает эндогенный долговременный ритм отдельных особей. Этот эндогенный механизм часов обеспечивает периодичность начала метаморфоза и размножения только с луннополумесячными или лунномесячными интервалами.

Величина свободнотекущего периода — свойство, характерное для данной популяции (рис. 12): у Platynereis около дней, у Clunio из северной Испании около 22 дней, с Гельголанда— 11 дней, из Нормандии (на рисунке не представлено) — 15 дней. По аналогии с циркадианными, или околосуточными, явлениями период эндогенного свободнотекущего ритма был назван окололунным (circalunar) в случае лунномесячного ритма и околополу лунным (circasemilunar) в случае луннополумесячного ритма.

У Platynereis на свободнотекущий период влияла периодичность предшествовавшего режима освещения (после искусственного лунного света с периодом Т 28—30 дней период около 33 дней;

после Т 21 день около 25 дней [45]). У Clunio тоже 34 Глава было продемонстрировано широкое окно захватывания (для популяции из северной Испании эффективными были циклы лунного света с периодами от 24 до 36 дней). Однако цепочка последующих свободнотекущих пиков не зависела от этих циклов, так что у этого вида период, видимо, является врожденным свойством ритма [72].

Фундаментальный период часов. Можно проверить, действительно ли периоды свободнотекущих ритмов основаны на взаи Рис. 12. Свободнотекущие лунномесячные и луннополумесячные ритмы Platynereis [45] и Clunio [67, 72].

модействии циркадианного осциллятора с околоприливным ( 12,4 ч или 24 ч). В этом случае они должны усиливать друг друга примерно каждые 15 или 30 дней, когда оба осциллятора приходят в состояние физиологического совпадения и контролируют события с полумесячным или лунномесячным периодом (гипотеза биений, или двухосцилляторная гипотеза).

Если это справедливо, то можно ожидать, что период повторяющегося совпадения — а значит, и наблюдаемого ритма — изменится при захватывании популяций суточным принудителем с аномальным периодом. Далее, в случае сдвига фазы циркадианной составляющей под действием скачка фазы принудителя (СТ-цикла) следует ожидать также сдвига фазы свободнотекущего лунного ритма. Когда популяции Platynereis содержали при 23,25-часовых «сутках» и 30 суточном цикле лунного света (тогда гипотеза биений предсказывает ежедневный сдвиг осцилляторов относительно друг друга на 1,5 ч вместо 0,8 ч, что при суммировании за суток составит 24 ч, и фазы осцилляторов будут совпадать каждые 15, а не 30 дней), все же период лунного ритма роения по-прежнему составлял 30 дней [45]. Популяции _ Приливные и лунные ритмы _ Clunio подвергали действию «ложных» суток, а также сдвига фазы светового цикла, одинаково без последствий для полумесячного ритма выхода имаго [72]. Таким образом, двухосцилляторная гипотеза не была подтверждена. Следует заключить, что полумесячные и месячные ритмы у этих животных основаны на подлинных эндогенных долговременных ритмах.

Эксперименты с времязадателями. Было показано, что лунный свет—не единственный времязадатель для луннополумесячных ритмов. Для популяции Clunio из северной Европы в экспериментах с размножением лунный свет оказался почти вовсе неэффективным [67, 75]. Надежное захватывание было получено искусственными приливными циклами в сочетании с 24-часовым циклом освещения, фазы которых совпадали каждые 15 дней. Эффективным приливным времязадателем оказались механические возмущения воды с частотой в основном от 50 до 200 Гц выше уровня фонового шума, что соответствует Рис. 13. Эксперименты с времязадателем для полулунного ритма выхода имаго Clunio marinus из Нормандии (среднее распределение для популяций с захваченными ритмами и контроль) [72]. Времязадатель отображен схематически. А. Контроль. Б. Слабый свет (0,4 лк) на протяжении последовательных ночей по 12 ч каждые 30 суток (белый участок на полосе внизу). В. 12,4-часовой ритм механических возмущений (вертикальные линии внизу).

36 Глава _ _ _ усиливающимся подводным звукам во время прилива [74]. В лабораторных условиях некоторые популяции ив более южных районов реагировали и на лунный свет, и на приливы как на времязадатели (рис. 13), в то время как некоторые южноевропейские популяции поддавались синхронизации только лунным светом. Сопоставляя захватывание искусственными приливами с географической широтой мест обитания нескольких популяций Clunio, можно заключить, что севернее 49° с. ш.

приливные факторы являются сильными принудителями:

между пиком выхода имаго и времязадающей приливной программой устанавливается определенное соотношение фаз [75]. Это можно рассматривать как успешное географическое приспособление луннополумесячного ритма к условиям северного края умеренной зоны, где лунный свет в летнее время является ненадежным фактором (из-за низкого положения полной луны над горизонтом, долгих сумерек, а выше 55° с. ш. — еще из-за краткости или даже отсутствия интервала полной темноты в период новолуния).

Восприятие приливного времязадателя для Удивительный результат луннополумесячных ритмов.

упомянутых выше экспериментов состоит в том, что полулунный ритм может захватываться приливным фактором, повторяющимся дважды в сутки, ко со сдвигающейся ото дня ко дню фазой. В экспериментах с измененными циклами времязадателя период наведенного «полумесячного» ритма коррелировал с периодическим повторением одного и того же соотношения фаз между искусственными приливами и световым циклом. Например, при 12,5-часовом приливном цикле и СТ 12:

12 период составлял 12 дней (времязадающие циклы сдвигались относительно друг друга ежедневно на 1 ч, а за 12 дней — на ч, и при этом повторялось соотношение фаз). Таким образом, и приливы, и световые циклы служат необходимыми времязадателями, а определенное соотношение фаз между ними является решающим сигналом для захватывания механизма околополулунных часов [69].

В серии дальнейших опытов были выявлены основные физиологические компоненты механизма околополулунных часов, ответственные за восприятие этого повторяющегося соотношения фаз (рис. 14, вверху). Во-первых, приливный времязадатель был эффективен лишь в том случае, если механическое возмущение продолжалось не менее 6 ч (что соизмеримо с периодом повышенной турбулентности во время прилива). Вочвторых, был сделан вывод, что существенную роль играет переход к спокойной воде. Наиболее простая гипотеза, объясняющая восприятие определенного соотношенния фаз между окончанием турбулентности и временем суток, предполагает существование ежедневной чувствительной фазы в системе циркадианных часов. Исходя из Приливные и лунные ратмы этого предположения, провели третью серию экспериментов с измененным 15-суточным профилем приливных стимулов, в которой такая фаза отчетливо выявилась (для популяции с Гельголанда: турбулентность с 6 до 12 ч и с 18 до 24 ч). И наконец, в последней серии удалось показать, что восприятие приливного фактора во время ежедневной чувствительной фазы зависит от циркадианного времени. Популяции содержали при 48-часовомсветовом цикле (Ст 12: 36), а приливный стимул подавали лишь Рис. 14. Схема физиологических звеньев часового механизма, задающего полулунный ритм выхода имаго Clunio marinus (популяция с Гельголанда) [73]. Вверху показан механизм, задающий полулунный ритм окукливания, внизу — цнркаднанные часы, задающие момент выхода имаго для куколок, достигших возраста 3—5 дней, в летнее время при 15—20 °С (этот момент подогнан к определенной внешней ситуации, когда сизигийный отлив в данном месте приходится на время после полудня).

на каждые вторые сутки, в темный период последнего 24 часового интервала светового цикла. Успешное захватывание таким аномальным световым циклом указывает на то, что ежедневная чувствительная фаза повторяется во время удлиненного интервала темноты, что возможно только при эндогенном циркадианном ритме. Эти результаты обобщены в схематической модели (рис. 14), сочетающей эндогенный полулунный колебатель с циркадианными часами для измерения определенного соотношения фаз между приливами и временем суток.

Такого рода полулунный контроль окукливания у Clunio напоминает фотопериодический контроль сезонных особенностей развития у других насекомых, в котором тоже участвуют циркадианные часы, определяющие чувствительную к свету фазу эндогенного цикла для индукции диапаузы.[12]. Кроме того, можно предположить, что восприятие лунного света как захваты Глава вающего фотопериодического стимула для лунных ритмов также основало на сходном механизме.

Сочетание с циркадианными часами. Наблюдения в естественных условиях показывают (см. выше), что для полумесячных и месячных лунных ритмов размножения характерна его приуроченность к нескольким дням лунного месяца и к конкретному времени суток. У Clunio marinus это сложное приспособление к регулярным повторениям приливной ситуации достигается совместным действием двух физиологических механизмов — околополулунных часов и циркадианной системы. Оба механизма контролируют ряд этапов метаморфоза, приводящего к половозре Рис. 15. Адаптация полулунных и суточных ритмов размножения к приливным условиям у Clunio marinus (популяция из Нормандии). Сравнение данных для естественных и лабораторных условий [68]. А. Изменение минимального уровня воды при отливе на протяжении лунного месяца. Б.

Время отлива на протяжении лунного месяца (схематично) и время выхода имаго в естественных условиях. В. Полулуиный ритм выхода имаго в экспериментах с СТ 16:8 и искусственным лунным светом (каждые 30 суток в течение 4 ночей освещенность 0,4 лк). Г. Суточный профиль выхода имаго в дни полу лунных максимумов (свет с 4 до 20 ч).

Приливные и лунные ритмы лой стадии (рис. 14). Участие циркадианных часов было установлено в экспериментах с постоянным освещением, где наблюдались свободнотекущие ритмы, а также при исследовании действия отдельных световых импульсов на асинхронную популяцию, в которой в результате возникал свободнотекущий циркадианный ритм. Этот ритм поддавался захватыванию 24 часовыми световыми циклами [67] и своими свойствами напоминал известные часы насекомых, контролирующие время выведения взрослой формы [81]. Фаза захваченного циркадианного ритма у комара Clunio коррелирует с тем временем суток, когда в естественных условиях зона его обитания обнажается в дни выхода имаго (рис. 15). В соответствии со сдвигом времени приливов вдоль побережья фаза циркадианных часов наследственно приспособлена к тому времени, когда каждые 15 суток происходит отлив: это было показано путем скрещивания особей насекомых из разных мест.

Таким образом, сравнивая местные географические расы, удается выделять генетически контролируемые параметры приливных часов [67]. В целом экспериментальные результаты, полученные на Clunio, (раскрывают многоосцилляторную организацию луннополумесячных ритмов, реализующую сложное временное программирование. В будущем предстоит выяснить, существует ли и у других организмов подобное сочетание компонентов в механизме лунных ритмов.

Литература 1. Al-Adhub A. H. Y., Naylor E. Emergence rhythms and tidal migrations in the brown shrimp Crangon crangon (L.), J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 55, 801—810 (1975).

2. Alheit J., Naylor E. Behavioral basis of intertidal zonation in Eurydice pilchra Leach, J. of Experimental Marine Biology and Ecology, 23, 135— 144 (1976).

3. Barnwell F. H. Daily and tidal patterns of activity in individual fiddler crabs (genus Uca) from the Woods Hole region, Biological Bulletin, 130, 1— (1966).

4. Barnwell F. H. The role of rhythmic system in the adaptation of fiddler crabs to the intertidal zone, American Zoologist, 8, 569—583 (1968).

5. Barnwell F. H. Variation in the form of the tide and some problems it poses for biological timing systems. In: P. J. DeCoursey (ed.), Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia, University of South Carolina Press, 1976.

6. Bennett M. F., Shriner J., Brown R. A. Persistent tidal cycles of spontaneous motor activity in the fiddler crab, Uca pugnax, Biological Bulletin, 112, 267—275 (1957).

7. Benson J. A., Lewis R. D. An analysis of the activity rhythm of the sand beach amphipod, Talorchestla quoyana, J. of Comparative Physiology, 105, 339—352 (1976).

8. Bowden J. The influence of moonlight on catches of insects_ in light-traps in Africa. I. The moon and moonlight, Bulletin of Entomological Research, 63, 113—128 (1973).

40 Глава 17 _ 9. Bowden J., Church В. М. The influence of moonlight on catches of insects in light-traps in Africa. II. The effect of moon phase on light-trap catches, Bulletin of Entomological Research, 63, 129—142 (1973).

10. Brown F. A., Jr. The «clocks» timing biological rhythms, American Scientist, 60, 756—766 (1972).

11. Brown F. A., Jr., Fingermann M., Sandeen M., Webb H. M.

Persistent diurnal and tidal rhythms of colour change in the fiddler crab, Uca pugnax, J. of Experimental Zoology, 123, 29—60 (1953).

12. Bunning E. The Physiological Clock, Berlin — Heidelberg — New York, Springer, 1973.

13. Caspers H. Beobachtungen fiber Lebensraum und Schwarmperiodizitat des Palolowurmes Eunice viridis, Internationale Revue der gesamten HydrobioIogie, 46, 175—183 (1961).

14. Cheng L. (ed.). Marine Insects, Amsterdam, North-Holland, 1976.

15. Christy J. H. Adaptative significance of reproductive cycles in the fiddler crab, Uca pugilator: A hypothesis, Science, 199, 453—455 (1978).

16. Corbet P. S. Lunar periodicity of aquatic insects in Lake Victoria, Nature (Lond), 182, 330—331 (1958).

17. Creutzberg F. The role of tidal streams in the navigation of migrating elvers (Anguilla vulgaris Turt.), Ergebnisse der Biologie, 26, 118—127 (1963).

18. Cubit J. Behavior and physical factors causing migration and aggregation of the sand crab Emerita analoga (Stimpson), Ecology, 50, 118—123 (1970).

19. Danthanarayana W. Diel and lunar fright periodicities in the light brown apple moth, Epiphyas postvittana (Walker) (Tortricidae) and their possible adaptive significance. Australian Journal of Zoology, 1976, 24, 65—73.

20. DeCoursey P. J. (ed.). Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia, University of South Carolina Press, 1976.

21. Defant A. Physical Oceanography, vol. 2, New York, Pergamon Press, 1961.

22. Di Milia A., Geppetti L. On the expansion-contraction rhythm of the sea anemone, Actinia equina L., Experientia (Basel), 20, 571—572 (1964).

23. Enright J. T. The tidal rhythms of a sandbeach amphipod, Zeitschrift ffir vergleichende Physiologie, 46, 276—313 (1963).

24. Enright J. T. Entrainment of a tidal rhythm, Science, 147, 864— (1965).

25. Enright J. T. The search for rhythmicity in biological time series, J.

Theoretical Biology, 8, 426—468 (1965).

26. Enright J. T. The internal clock of drunken isopods, J. of Comparative Physiology, 75, 332—346 (1971).

27. Enright J. T. A virtuoso isopod: Circa-lunar rhythms and their tidal fine structure, J. of Comparative Physiology, 77, 141—162 (1972).

28. Enright J. T. Orientation in time: endogenous clocks. In: O. Kinne (ed.), Marine Ecology, vol. II. Physiological Mechanisms (Part 2), London, Wiley, 1975.

29. Enright J. T. Plasticity in an isopods clockworks: Shaking shapes form and affects phase and frequency, J. of Comparative Physiology, 107, 13— (1976).

30. Erkert H. G. Der Einfluss des Mondlichts auf die Aktivitatsperiodik nachtaktiver Saugetiere, Oecologia (Berl.), 14, 269—287 (1974).

31. Evans W. G. Circadian and circatidal locomotory rhythms in the intertidal beetle Thalassostrechus barbarae (Horn): Carabidae, J. of Experimental Marine Biology and Ecology, 22, 79—90 (1976).

32. Fincham A. A. Rhythmic behaviour of the intertidal amphipod Bathyporeia pelagica, J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 50, 1057—1068 (1970).

33. Fincham A. A. Rhythmic swimming and rheotropism in the amphipod Marinogammarus marinus, J. of Experimental Marine Biology and Ecology, 8, 19—26 (1972).

34. Fish J. D., Fish S. The swimming rhythm of Eurydice pulchra Leach and a Приливные и лунные ритмы possible explanation of intertidal migration, J. of Experimental Marine Biology and Ecology, 8, 195—200 (1972).

35. Foster W. A., Treherne J. E., Ruscoe C. N. E. Short-term changes in activity rhythms in an intertidal arthropod (Acarina: Bdella interrupta Evans), Oecologia (Bed.), 38, 291—301 (1979).

36. Fricke H. W. Die okologische Spezialisierung der Eidechse Cryptoblepharus boutoni cognatus (Boetiger) auf das Leben in der Gezeitenzone (Reptilia, Skinkidae), Oecologia (Berl.), 5, 380—391 (1970).

37. Fryer G. Lunar rhythm of emergence, differential behavior of the sexes, and other phenomena in the African midge, Chironomus brevibucca (Kief.), Bulletin of Entomological Research, 50, 1—8 (1959).

38. Funke W. Heimfindevermogen und Ortstreue bei Patella L. (Gastropoda, Prosobranchia), Oecologia (Berl.), 2, 19—142 (1968).

39. Gibson R. N. Factors affecting the rhythmic activity of Blennius phobis L.

(Teleostei), Animal Behavior, 19, 336—343 (1971).

40. Gibson R. N. Tidal and circadian activity rhythms in juvenile plaice, Pleuronectes platessa, Marine Biology, 22, 379—386 (1973).

41. Green J. The Biology of Estuarine Animals, London, Sidgwick and Jackson, 1968.

42. Gwinner E: Die Wirkung des Mondlichtes auf die Nachtaktivitat von Zugv5geln. — Lotsenversuch an Rotkehlchen {Erithacus rubecula) und Gratenrotschwanzchen (Phoenicurus phoenicurus), Experientia (Basel), 23, 227 (1967).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.