авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |

«БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ под РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II Перевод с английского канд. биол. наук А. М. АЛПАТОВА ...»

-- [ Страница 2 ] --

43. Hain J. H. W. The behavior of migratory eels, Anguilla rostrata, in response to current, salinity and lunar period, Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, 27, 211—233 (1975):

44. Hardtland-Rowe R. Lunar rhythm in the emergence of a ephemeropteran, Nature (Lond.), 176, 657 (1955).

Hauenschild С Lunar periodicity, Cold Sping Harbor Symposia on 45.

Quantitative Biology, 25, 491—497 (1960).

46. Hauenschild C., Fischer A., Hoffmann D. K. Untersuchungen am pazifischen Palolowurm Eunice viridis (Polychaeta) in Samoa, Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, 18, 254—295 (1968).

47. Heimbach F. Emergence times of the intertidal midge Clunio marinus (Chironomidae) at places with abnormal tides. In: D. S. McLusky and A. J.

Berry (eds.), Physiology and Behavior of Marine Organisms, Oxford and New York, Pergamon-Press, 1978.

48. Heusner A. A., Enright J. T. Longterm activity recording in small aquatic animals, Science, 154, 532—533 (1966).

49. Honegger H. W. Locomotor activity in Uca crenulata, and the response to two zeitgebers, light-dark and tides. In: P. J. DeCoursey (ed.), Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia, Unifersity of South Carolina Press, 1976.

50. Hughes D. A. On the endogenous control of tide-associated displacements of pink shrimp, Penaeus duorarum Burkenroad, Biological Bulletin, 142, 271— 280 (1972).

51. Jacobs J. Animal behavior and water movement as co-determinants of plancton distribution in a tidal system, Sarsia, 34, 355—370 (1968).

52. Jones D. A., Naylor E. The swimming rhythm of the sand beach isopod Eurydice pulchra, J. of Experimental Marine Biology and Ecology, 4, 188— 199 (1970).

53. Kaiser H., Lehmann U. Tidal and spontaneous activity patterns in fiddler crabs. II. Stochastic models and simulations, J. of Comparative Physiology, 96, 1—26 (1975).

54. Kerfoot W. B. The periodicity of Sphecodogastra texana, a nocturnal bee (Hymenoptera: Halictidae), Animal Behavior, 15, 479—486 (1967).

55. Klapow L. A. Fortnightly molting and reproductive cycles in the sandbeach isopod, Excirolana chittoni, Biological Bulletin, 143, 568—591 (1972).

42 Глава 56. Klapow L. A. Natural and artificial rephasing of a tidal rhythm, J. of Comparative Physiology, 79, 233—258 (1972).

57. Корей Z. The Moon. Dordrecht, Holland D. Reidel, 1969.

58. Korringa P. Relations between the moon and periodicity in the breeding of marine animals, Ecological Monographs, 17, 349—381 (1947).

59. Lang H. J. Lunar periodicity of colour sense of fish, J. of Interdisciplinary Cycle Research, 8, 317—321 (1977).

60. Lehmann U. Interpretation of entrained and free-running locomotor activity patterns of Uca. In: P. J. DeCoursey (ed.), Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia, University of South Carolina Press, 1976.

61. Lehmann U., Neumann D., Kaiser H. Gezeitenrhythmische und spontane Aktivitatsmuster von Winkerkrabben — ein neuer Ansatz zur quantitativen Analyse von Lokomotionsrhythmen, J. of Comparative Physiology, 91, 187— 221 (1974).

62. Lockard R. В., Owings D. H. Moon-related surface activity of bannertail (Dipodomys spectabilis) and Fresno (D. nitratoides) kangaroo rats, Animal Behavior, 22, 262—273 (1974).

63. Morgan E. The activity rhythm of the amphipod Corophium volutator (Pallas) and its possible relationship to changes in hydrostatic pressure associated with the tides, J. of Animal Ecology, 34, 731—746 (1965).

64. Naylor E. Tidal and diurnal rhythm of locomotory activity in Carcinus maenas (L.), The J. of Experimental Biology, 35, 602—610 (1958).

65. Naylor T. Temperature relationships of the locomotor rhythm of Carcinus, The J. of Experimental Biology, 40, 669—679 (1963).

66. Naylor E. Rhythmic behavior and reproduction in marine animals. In:

R. С Neweff, Adaptation to the Environment: Essays on the Physiology of Marine Animals, London Boston, Butterwarths, 1976.

67. Neumann D. Die lunare and tagliche Schliipfperiodik der Мпске Clunio:

Steuerung und Abstimmung auf die Gezeitenperiodik, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 53, 1—61 (1966).

68. Neumann D. Genetic adaptation in the emergence time of Clunio populations to different tidal conditions, Helgolander wissenschaftliche, Meeresuntersuchungen, 15, 163—171 (1967).

69. Neumann D. Die Steuerung einer semilunaren Schliipfperiodik mit Hilfe eines kiinstlichen Gezeitenzyklus, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 60, 63—78 (1968).

70. Neumann D. Die Kombination verschiedener endogener Rhythmen bei der zeitlichen Programmierung von Entwicklung und Verhalten, Oecologia (Berl.),3, 166—183 (1969).

71. Neumann D. Adaptations of chironomids to intertidal environments, Annual Review of Entomology, 21, 387—414 (1976).

72. Neumann D. Entrainment of a semilunar rhythm. In: P. J. DeCoursey (ed.), Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia, University of South Carolina Press, 1976.

73. Neumann D. Mechanismen fur die zeitliche Anpassung von Verhaltens und Entwicklungsleistungen an den Gezeitenzyklus, Verhandluhgen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 9—28 (1976).

74. Neumann D. Entrainment of a semilunar rhythm by simulated tidal cycles of mechanical disturbance, J. of Experimental Marine Biology and Ecology, 35, 73—85 (1978).

75. Neumann D., Heimbach F. Time cues for semilunar reproduction rhythms in European populations of Clunio. 1. The influence of tidal cycles of mechanical disturbance. In: E. Naylor (ed.), Cyclical Phenomena in Marine Plants and Animals, Oxford, Pergamon Press, 1979.

76. Newell R. С Biology of Intertidal Animals, London, Logos Press, 1970.

77. Palmer J. D. Daily and tidal components in the persistent rhythmic activity of the crab Sesarma, Nature (Lond.), 215, 64—66 (1967).

Приливные и лунные ритмы _ 78. Palmer J. D. Tidal rhythms: The clock control of the rhythmic physiology of marine organisms, Biological Review, 48, 377—418 (1973).

79. Pearse J. S. A monthly reproductive rhythm in the deadematid sea urchin Centrostephanus coronatus Verrill, J. of Experimental Marine Biology and Ecology, 8, 167—186 (1972).

80. Pflilger W. Die Sanduhrsteuerung der gezeitensynchronen Schlupfrhythmik der Mucke Clunio marinus im arktischen Mittsommer, Oecologia (Berl.), 11, 113—150 (1973).

81. Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living systems, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 159— 182 (1960).

82. Rodriguez G., Naylor E. Behavioral rhythms in littoral prawns, J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 52, 81—95 (1972).

83. Saigusa M., Hidaka T. Semilunar rhythm in the zoea-release activity of the land crab Sesarma, Oecologia (Berl.), 37, 163—176 (1978).

84. Slater P. J. B. Tidal rhythm in a seabird, Nature (Lond.), 264, 636— (1976).

85. Sommer H. H. Endogene und exogene Periodik in der Aktivitat eines niederen Krebses (Balanus balanus L.), Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 76, 177—192 (1972).

86. Taylor A. C, Naylor E. Entrainment of the locomotory rhythm of Carcinus by cycles of salinity changes, J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 57, 273—277 (1977).

87. Tesch F.-W. Verhalten der Glasaale {Anguilla anguilla) bei ihrer Wanderung in den Astuarien deutscher Nordseeflusse, Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, 12, 404—419 (1965).

88. Tesch F.-W. Aktivitat und Verhalten wandernder Lampetra fluviatilis, Lota lota und Anguilla anguilla im Tidegebiet der Elbe, Helgolander wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, 16,92—111 (1967) 89. Walker B. W. Periodicity of spawning by the grunion, Leuresthes tenuis, an atherine fish, Ph. D. thesis, University of California at Los Angeles, 166 p., 1949.

90. Werner H. Vom Polarstern bis zum Kreuz des Sudens, Stuttgart, Gustav Fischer, 1960.

91. Williams B. G., Naylor E. Spontaneously induced rhythm of tidal periodicity in laboratory-reared Cardnus, The J. of Experimental Biology, 47, 229— (1967).

92. Youthed G. J., Moran V. C. The lunar-day activity rhythm of myrmeleontid larvae, J. of Insect Physiology, 15, 1259—1271 (1969).

93. Zann L. P. Interactions of the circadian and circatidal rhythms of the littoral gastropod Melanerita atramentosa Reeve, J. of Experimental Marine Biology and Ecology, 11, 249—261 (1973).

Глава 18 ГОДОВЫЕ РИТМЫ: ОБЩАЯ ПЕРСПЕКТИВА Э. Гвиннер Явление сезонности Среда обитания большинства организмов подвержена глубоким сезонным изменениям. Буквально все физические факторы, важные для жизни, — такие как температура, длина дня и количество осадков, — меняются в течение года настолько сильно, что большинству растений и животных пришлось выработать специальные адаптивные стратегии, чтобы противостоять этим изменениям. Наиболее очевидное проявление необходимости такой адаптации — то, что многие виды биологической активности в какой-то мере или полностью приурочены к наиболее благоприятным для них временам года.

Это относится, например, к размножению, время для которого «рассчитано» так, чтобы развитие потомства приходилось на самый подходящий период, т. е. на конец весны или лето.

Другие сезонные явления включают поведенческие, физиологические и морфологические адаптации, благодаря которым организмы (Преодолевают или обходят трудности, связанные с суровыми зимними или экстремальными летними условиями;

таковы период покоя, диапауза, спячка и миграция.

Такие процессы индивидуального развития, как смена кожи, шерсти или перьев, часто вклиниваются между размножением и зимовкой. Кроме того, многие физиологические показатели, например уровень основного обмена или скорость роста, непрерывно меняются в течение года как прямое или непрямое следствие сезонных изменений среды (обзоры: [1, 9, 14, 15, 16, 20,25]).

Поскольку сезонные различия внешних условий обычно возрастают с увеличением географической широты, годовая ритмичность особенно ясно проявляется у организмов, населяющих умеренные и полярные зоны. Хорошие примеры можно найти среди годовых циклов размножения. На рис. показано распределение брачных сезонов у птиц на разных широтах. В экваториальных районах птицы, высиживающие яйца, встречаются на протяжении всего года независимо от сезона. С другой стороны, в северном и южном полушариях в широтах выше примерно 30° размножение сосредоточено в благоприятные весенние и летние месяцы. Кроме того, сезон размножения в обоих полушариях начинается позже и становится более четко определенным по Годовые ритмы: общая перспектива _ мере роста широты в соответствии с запаздыванием и сокращением продолжительности наилучшего весенне-летнего периода [3].

Общие закономерности, показанные на рис. 1 для умеренных и полярных климатических зон, характерны не только для птиц в целом (и многих других животных), но и для Рис. 1. Распределение сезонов большинства отдельных отрядов, размножения у птиц в семейств и даже видов птиц. С зависимости от широты другой стороны, положение дела местности [3]. Представлена в тропиках затемняется из-за относительная частота находок объединения данных о птицах отложенных или насиживаемых яиц в разных широтных зонах разных систематических и по 10° (средняя широта каждой экологических категорий. Хотя зоны указана слева).

рис. 1 указывает как будто на непрерывное размножение тропических птиц в целом, тем не менее отдельные виды часто выводят птенцов с определенным годовым ритмом. Разные экологические группы могут размножаться в разное время, и географические вариации здесь обычно гораздо более выражены, чем в умеренной и полярной зонах, вследствие чего суммарный сезон размножения расширяется, как видно из рис. 1 (общие обзоры: [1, 2, 3, 15, 16, 24]).

В тропиках размножение птиц обычно явным образом связано с сезонным распределением осадков. Как правило, птицы, населяющие тропические дождевые леса с обильными ливнями, имеют тенденцию выводить птенцов в более сухие месяцы.

Обитатели районов с одним дождливым и одним сухим сезоном размножаются в период дождей, тогда как в (районах с двумя влажными и двумя сухими сезонами некоторые виды размножаются лишь в один, а другие — в оба дождливых периода. Среди последних есть виды с двумя раздельными популяциями, размножающимися в разное время, а особи некоторых видов способны приносить потомство дважды в год, т. е. размножаться с 6-месячной периодичностью. Важно отметить, что все эти обобщения весьма гипотетичны. В действительности дело обстоит гораздо сложнее из-за множества исключений. Например, хотя многие птицы вьют гнезда в дождливый период, отдельные экологические группы предпочитают сухой сезон (хищные и некоторые рыбоядные виды) (обзоры: [14, 16]).

В большинстве тропических районов размножение птиц организовано на основе годового (или полугодового) ритма, но есть 46 Глава 18 _ несколько видов, у которых циклы размножения совсем не связаны с годовой ритмичностью среды. Классическим примером служит темная крачка (Sterna fuscata) на острове Вознесения, которая выводит птенцов каждые 10 месяцев [5]. Подобные циклы с периодами короче года были обнаружены и у других тропических морских птиц (обзор: [16]), а также у двух видов воробьиных птиц в тропических дождевых лесах Борнео [10].

Единственные места, где наблюдались подлинно аритмичные профили размножения,—это некоторые засушливые районы, особенно в пустынях Центральной Австралии. Здесь многие виды водоплавающих и воробьиных птиц откладывают яйца лишь после дождей, время выпадения которых практически непредсказуемо (см., например, [13, 18, 19]). Сходная, хотя и менее выраженная тенденция отмечается в засушливых районах югозападной Африки [22]).

Хотя ежегодное размножение (рассмотренное здесь на примере птиц) —это, может быть, самое яркое проявление годовой ритмичности, иллюстрирующее разнообразие профилей и их географических вариаций, те же общие закономерности свойственны и многим другим явлениям, таким как миграции, зимняя спячка и диапауза. Вместе эти сезонные функции складываются у особи в годовую карту фаз, сравнимую с циркадианными картами фаз, описанными в гл. 10 и 15.

Очевидно, что некоторые из этих процессов неизбежно исключают друг друга, так как они несовместимы по времени или в эргономическом отношении (например, размножение и миграция);

другие связаны между собой (например, миграция и накопление жира). Из этого ясно, что любая эволюционная стратегия сезонных приспособлений должна учитывать не только различные требования к условиям среды, которые предъявляют эти виды активности, «о и их взаимную зависимость. Поэтому наблюдаемый годовой профиль в целом всегда бывает сложным компромиссом между реакциями на множество разнообразных давлений отбора.

«Существенные» факторы в контроле годовых ритмов Хотя трудно бывает выяснить разнообразные внешние и внутренние зависимости, определяющие весь годовой цикл того или иного организма, все же можно со значительной уверенностью сказать, что естественный отбор благоприятствует генным комплексам тех особей, которые проявляют определенную активность в наиболее подходящее для нее время. Те переменные параметры среды, которые в ходе эволюции создавали селективное давление, ограничивающее время данной активности определенным временем года, можно назвать «существенными» факторами (Бейкер [2] назвал их ultimate causes, Томсон Годовые ритмы: общая перспектива [30]—ultimate factors). Эти факторы могут быть весьма различными в зависимости от вида организмов и сезонной активности;

даже один тип сезонной активности может контролироваться несколькими «существенными» факторами.

Одним из основных «существенных» факторов для размножения считают необходимость обильных пищевых ресурсов, достаточных для выращивания потомства и для покрытия дополнительных энерготрат родителей (см., например, [20]). Эту мысль подкрепляет тот факт, что у всех изученных видов сезон размножения совпадает с наибольшей доступностью предпочитаемой пищи. Такое совпадение особенно ярко проявляется у видов, обитающих в крайних условиях, например, у чернозобика (Calidris alpina) на Аляске, у которого птенцы вылупляются точно в то время, когда выводятся двукрылые насекомые — их главная пища. Если птенцы опаздывают к этому сроку, то многие из них гибнут [12]. На пищу как важный «существенный» фактор для размножения указывают также годовые циклы тех немногих птиц умеренной зоны, которые не выводят птенцов весной: все они приспособлены к пище, которая становится доступной в другие сезоны. Например, сокол Элеоноры (Falco eleonorae), живущий на мелких островах Средиземного моря, выводит птенцов главным образом в августе и сентябре;

он кормит их почти исключительно мелкими вцробьиными птицами, которые во множестве пересекают Средиземное море именно в это время—время осенней миграции [31].

Пища — главный, но, конечно, не единственный «существенный» фактор для размножения. У некоторых видов птиц время размножения зависит также от наличия подходящих гнездовий. Таковы, например, птицы, гнездящиеся в траве: они обычно приступают к устройству гнезд не в самом начале сезона, а после того, как трава вырастет настолько, чтобы служить укрытием. В тропиках птицы, гнездящиеся по берегам рек (ласточки, пчелоеды, зимородки), часто размножаются в конце сухого периода, когда уровень воды низок и поэтому можно найти больше мест для устройства гнезд. У многих арктических птиц размножение, видимо, приурочено (по крайней мере частично) к периоду таяния снега и льда. Другие «существенные» факторы среды, влияющие на размножение, связаны с хищниками, конкуренцией и т. п. (обзор: [16]).

Предупреждающие факторы в контроле годовых ритмов Большинство сезонных видов активности не может начинаться сразу же, как только «существенные» факторы достигнут критических уровней, — для подготовки требуется сравнительно долгое время. Это особенно очевидно в случае размножения, 48 _ Глава 18_ где, как уже говорилось, основной «существенный» фактор (т. е.

источник пищи для выращивания потомства) начинает действовать лишь в конце сезона. Для того чтобы обеспечить появление потомства в оптимальное время, предшествующие процессы — развитие половых желез, ухаживание, устройство гнезд, насиживание (или беременность) —должны начаться задолго до этого, часто в далеко не лучших условиях. Точно так же миграции у многих организмов требуют основательной подготовки, так как нужно бывает создать достаточные запасы энергии. Из приведенных примеров ясно, что во многих случаях «существенные» факторы (или, точнее, их критические уровни, к которым приурочена сезонная активность) не годятся для контроля этой активности, поскольку они появляются слишком поздно. Можно думать, что приспособленность организмов повышается, если они могут заранее получать информацию о предстоящем сезоне. Поэтому не удивительно, что у многих организмов выработались стратегии использования надежных упреждающих сигналов, которые варьирулот в достаточно точном соответствии с «существенными» факторами, для контроля сезонной активности. Бейкер [2] назвал такого рода сигналы, которые фактически контролируют годовые циклы, влияя на физиологические процессы, «предупреждающими причинами»

(proximate causes) в противоположность «существенным»

причинам (ultimate causes), которые действуют на протяжении эволюции, изменяя частоты генов в популяции. Позднее Томсон [30] использовал термин «предупреждающие факторы» вместо «предупреждающие причины».

То, в какой мере данный организм способен отбирать сигнальные предупреждающие факторы, отличные от «существенных», зависит от его особых экологических требований, от свойств среды, в которой он живет, и от контролируемой функции. Многие известные явления можно расположить в ряд, на одном конце которого будут случаи, когда предупреждающие факторы совладают или очень тесно связаны с «существенными», а на другом — случаи, когда предупреждающие факторы качественно отличаются от «существенных» и отделены от них многими месяцами. В большинстве крайних ситуаций механизмы контроля включены в качестве периодических программ в собственную внутреннюю организацию животного.

Предупреждающие факторы, совпадающие или тесно связанные с «существенными» факторами Прямой контроль сезонных функций такого рода внешними факторами наблюдается в тех случаях, когда разделение предупреждающих и угрожающих факторов либо не обязательно, ли _ Годовые ритмы: общая перспектива _ бо невозможно. К первой категории относятся виды активности, которые могут начинаться сравнительно быстро и потому не требуют длительной подготовки. Хорошим примером служит сезонное образование колоний у африканских земляных термитов: оно происходит в результате одновременного роения крылатых самцов и самок из старых колоний. У многих видов роение и предшествующие ему конечные стадии полового развития индуцируются дождями, выпадающими после засушливого периода. Осадки — не только основной предупреждающий, но и главный «существенный» фактор для этой формы поведения, поскольку дождь размягчает почву и тем самым позволяет термитам выкопать новую нору [27].

В ряде тропических районов, где бывают длительные периоды благоприятных условий, даже те сезонные виды активности, которые требуют долгой подготовки, могут контролироваться «существенными» факторами или сигналами, близкими к ним по времени. По этому вопросу нет детальных сведений, но некоторые данные указывают на то, что размножение птиц в таких районах, возможно, контролируется главным образом самим источником пищи. Эти птицы могут позволить себе потерять какое-то время в ожидании оптимальных условий, так как оптимальный период достаточно долог для того, чтобы можно была вырастить один или несколько выводков потомства (см. примеры в [16]).

Там, где условия среды меняются нерегулярным и непредсказуемым образом, животные часто вынуждены согласовывать свою активность с сигналами, близкими к угрожающим факторам, просто из-за отсутствия надежной заблаговременной информации. Это в особенности относится к обитателям центральных и западных австралийских пустынь, где жизнь в значительной мере зависит от крайне нерегулярных дождей. Здесь, в отличие от упомянутых выше тропических районов, благоприятные ус л о в и я п ос л е д ож д я с о х р а н я ю тс я о ч е н ь н е д о л г о, т а к что животные должны реагировать быстро, чтобы успеть ими воспользоваться. У многих птиц, обитающих в этих районах, в процессе эволюции выработались хитроумные адаптации, позволяющие преодолевать эту трудность (см. например, [13, 14, 18, 19, 23, 29]). Один из способов состоит в том, чтобы постоянно поддерживать репродуктивную систему в состоянии относительно высокой готовности;

дополнительная адаптация позволяет реагировать почти мгновенно на стимулы, связанные с дождем. Это относится к зебровой амадине (Taeniopygia guttata), гонады которой почти всегда частично развиты. С первыми дождями начинается интенсивное ухаживание и строительство гнезд, даже если перед этим засушливый период продолжался многие месяцы, а то и годы [13, 14];

откладка яиц может 50_ Глава тачаться уже через две недели. Очевидно, стимулы, прямо связанные с дождем, служат предупреждающими факторами.

Предполагалось, что здесь может играть роль зрительное или слуховое восприятие дождя либо изменение осмотического состояния организма, хотя экспериментальных данных об этом пока нет. Недавно Придкалнс и Беннет [28] установили, что рост семенников может быть вызван повышением относительной влажности;

это согласуется с полевыми наблюдениями в естественных условиях, показавшими, что строительство гнезд может начинаться еще до выпадения дождя.

Такие стратегии размножения «оппортунистические»

встречаются не только в аридных областях, но иногда и в умеренной зоне. Среди птиц самым ярким примером служит клест-еловик (Loxia curvirostra), который питается и вскармливает птенцов почти исключительно семенами ели и, в меньшей степени, других хвойных деревьев. В любой данной местности плодоношение елей происходит с промежутками примерно от 2 до 4 лет, в разных местах в разное время года, в зависимости от микроклимата. Поэтому выводки клестов можно встретить практически в любое время года, но всегда в период наибольшего изобилия шишек [26]. Главные предупреждающие факторы, контролирующие размножение этих птиц, пока не выявлены, но они наверняка тесно связаны с появлением шишек.

Предупреждающие факторы, отделенные во времени от «существенных» факторов В отличие от упомянутых выше клестов (и еще нескольких видов) большинство других организмов, обитающих в достаточно высоких широтах, использует в качестве предупреждающих факторов стимулы, лишь косвенно связанные с «существенными» факторами, но тем не менее жестко согласованные с ними во времени. Такой выбор предупреждающих сигналов позволяет животным заранее готовиться к тем временам, когда «существенные» факторы достигнут критических значений;

кроме того, он гарантирует, что даже длительные процессы развития, такие как половое созревание, насиживание или беременность, будут завершены в благоприятное время. Эволюция таких механизмов оказалась возможной в высоких широтах, поскольку там многие параметры среды изменяются весьма регулярно и находятся между собой в характерных, относительно постоянных временных отношениях. Это позволяет почти по любому параметру среды предсказать изменение любого другого параметра, так что каждый из них может быть использован как предупреждающий сигнал.

Годовые ритмы: общая перспектива Очевидно, что идеальными предупреждающими факторами могут служить те параметры среды, которые регулярно изменяются на протяжении года. Этому критерию удовлетворяет (по крайней мере частично) температура, и она действительно имеет существенное значение для многих обитателей средних и высоких широт, особенно для пойкилотермных животных (см., например, [6, 11, 21]). Однако гораздо более верным признаком времени года является фотопериод, т. е. длина дня, — самый надежный из всех параметров среды. Поэтому не удивительно, что у многочисленных растений и животных умеренной зоны фотопериод тем или иным образом участвует в контроле сезонной активности. В самом деле, «никакой другой фактор среды в какой бы то ни было климатической области не может сравниться с ним по значению для прямого контроля годовых циклов» (Иммельман [17]). Функции, контролируемые фотопериодом, включают практически юсе типы активности, в которых были обнаружены сезонные изменения. Столь же разнообразны и механизмы, которые используются для измерения фотопериодов и преобразования этой информации в нужные физиологические или поведенческие реакции.

Фотопериодические системы контроля подробно рассмотрены в главах 20 и 21.

Окологодовые (циркаинуальные) ритмы На протяжении долгого времени считалось, что выработка систем фотопериодических реакций у обитателей умеренных и высоких широт представляет собой конечный этап в процессе освобождения организмов от прямого контроля сезонной активности «существенными» факторами. Лишь недавно выяснилось, что то крайней мере у некоторых видов ЭТОТ процесс освобождения зашел еще дальше: организм включил значительную часть механизма сезонных часов в свою собственную внутреннюю организацию. Особенно ярко это проявляется у тех видов, годовые циклы которых запрограммированы в эндогенной окологодовой ритмичности, способной поддерживаться даже при постоянных внешних условиях.

Преимущества цирканнуальных систем контроля по сравнению с системами, всецело зависящими от внешних предупреждающих факторов, отнюдь не очевидны. Поскольку окологодовые ритмы могут выполнять свою функцию лишь при участии внешних сезонных времязадателей, синхронизирующих их с естественным годом, встает вопрос: не могут ли те же внешние факторы сами по себе столь же успешно оправляться с этой задачей? Как и в случае циркадианных ритмов [7], на этот вопрос, по-видимому, до сих пор нет единого убедительного ответа, хотя в отдельных исследованиях была показана та или иная 52. Глава 18 _ приспособительная функция у нескольких групп организмов (см.

гл. 13). Важная общая функция окологодовых ритмов, может быть, состоит в том, чтобы повышать точность определения времени для сезонной активности у организмов, живущих в среде с большими сезонными изменениями, по крайней мере в какой-то части годового цикла. Если бы такие организмы целиком полагались на внешние сигналы, то следовало бы ожидать значительных временных сдвигов сезонной активности в разные годы вследствие изменчивости погодных условий. Даже фотопериод — самый надежный из всех известных внешних сигналов — не свободен от вариаций, и доставляемая им информация о временах года может значительно искажаться, например, облачностью. В высоких широтах сплошная облачность способна сократить эффективную длину дня на несколько часов. Кажется вероятным, что окологодовая ритмичность благодаря своей внутренней инерции и (или) благодаря особым механизмам захватывания могла бы предохранять систему контроля от таких погрешностей, порождаемых внешней средой. Если это действительно так, то цирканнуальные механизмы должны быть крайне необходимы тем видам, для которых особенно важна точность соблюдения сезонного графика. Результаты экспериментов, по-видимому, подтверждают это предсказание (см. гл. 19).

Иерархическая организация предупреждающих факторов В предыдущем разделе мы попытались расположить известные предупреждающие сигналы для контроля сезонной активности в соответствии со степенью их удаленности от «существенных» факторов, а также связать формы этого контроля с экологическими требованиями отдельных видов. Ради простоты мы сосредоточили внимание на тех предупреждающих факторах, которые являются ведущими сигналами (времени.

Между тем сезонные функции обычно находятся под контролем нескольких предупреждающих факторов, и действие наиболее важных, первичных факторов постоянно усиливается или ослабляется множеством вторичных тормозящих или стимулирующих сигналов. Это в особенности относится к тем случаям, где главные предупреждающие факторы значительно обособлены от «существенных», и к организмам с внутренней окологодовой ритмичностью. Здесь основные предупреждающие сигналы нередко обеспечивают лишь частичную подготовку организма к определенной сезонной активности, тонкую же настройку обеспечивают стимулы, более тесно связанные с «существенными» факторами (обзоры: [9, 16]). Примеры можно найти среди перелетных птиц, у которых окологодовая ритмичность и (или) фотопериод определяют время наступления общего миграционного состоя _ Годовые ритмы: общая перспектива ния, но прямой сигнал к миграции связан с погодными условиями или доступностью пищи [4, 8]. Подобным же образом у самок многих птиц в высоких широтах фотопериод стимулирует лишь частичное развитие яичников, тогда как для образования желтка и созревания фолликулов необходим дополнительный внешний стимул, например территориальное поведение самца или наличие подходящей пищи [9, 17, 25].

Признательность Эта и следующая главы посвящаются профессору д-ру Конраду Лоренцу по случаю его 75-летия.

Литература 1. Aschoff J. Jahresperiodik der Fortpflanzung bei Warmbliitern, Studium Generale, 8, 742—776 (1955).

2. Baker J. R. The evolution of breeding seasons. In: G. R. de Beer (ed.), Evolution: Essays on Aspects of Evolutionary Biology, Oxford, Oxford University Press, pp. 161—177, 1938.

3. Baker J. R. The relation between latitude and breeding seasons in birds, Proceedings of the Zoological Society London, 108A, 557—582 (1938).

4. Berthold P. Migration: Control and metabolic physiology. In: D. S. Farner and J. R. King (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, San Francisco, London, Academic Press, pp. 77—128, 1975.

5. Chapin 1. P., Wing L. W. The wideawake calendar, 1953 to 1958, The Auk, 76, 152—158 (1959).

6. Danilevskii A. S. Photoperiodism and Seasonal Development of Insects, Edinburgh and London: Oliver and Boyd, 1965.

7. Enright J. T. Ecological aspects of endogenous rhythmicity, Annual Review of Ecology and Systematics, 1, 221—238 (1970).

8. Farner D. S. The annual stimulus for migration, Condor, 52, 104— (1950).

9. Farner D. S., Follett B. K. Reproductive periodicity in birds. In: E. J. W.

Barrington (ed.), Hormones and Evolution, London, Academic Press, 1979.

10. Fogden M. F. The seasonality and population dynamics of equatorial forest birds in Sarawak, Ibis, 114, 307—343 (1972).

11. Hoar W. S. Reproduction. In: W. S. Hoar and D. H. Randall (eds.), Fish Physiology, vol. 3, New York. Academic Press, pp. 1—72, 1969.

12. Holmes R. T. Breeding ecology and annual cycle adaptations of the redbacked sandpiper (Calidris alpina) in northern Alaska, Condor, 63, 3—46 (1966).

13. Immelmann K. Drought adaptations in Australian desert birds, Proceedings 12th International Ornithological Congress, 649—657 (1963).

14. Immelmann K. Tierische Jahresperiodik in okologischer Sicht, Zoologische Jahrbucher (Systematik), 91, 91—100 (1963).

15. Immelmann K. Periodische Vorgange in der Fortpflanzung tierischer Organismen, Studium Generale, 20, 15—35 (1967).

16. Immelmann K. Ecological aspects of periodic reproduction. In: D. S.

Farner and J. R. King (eds.), Avian Biology, vol. 1, New York, San Francisco, London, Academic Press, pp. 341—389, 1971.

17. Immelmann K. Role of the environment in reproduction as source of «predective» information. In: D. S. Farner (ed.), Breeding Biology of Birds, Washington, D. C: National Academy of Sciences, pp. 121—147, 1973.

54 Глава 18_ 18. Keast A. Australian birds. Their zoogeography and adaptations to an arid environment. In: A. Keast, R. L.Crocher, and C. S. Christian (eds.), Biogeography and Ecology in Australia, The Hague: Junk Publishers, 1959, pp. 89— 114.

19. Keast J. A., Marshall A. J. The influence of drought and rain-fall on reproduction in Australian desert birds, Proceedings of the Zoological SocietyLondon, 124, 493—499 (1954}.

20. Lack D. The breeding seasons of European birds, Ibis, 92, 288—316 (1950).

21. Lofts B. Reproduction. In: B. Lofts (ed.), Physiology of the Amphibia, vol. 20, New York, San Francisco, London, Academic Press, pp. 107— 218, 1974.

22. Maclean G. L. The breeding seasons of birds in the southwestern Kalahari, Proceedings of the 3rd Pan-African Ornithological Congress, 179—192, 1971.

23. Marshall A. J. Internal and environmental control of breeding, Ibis, 101, 456—478 (1959).

24. Miller A. H. Adaptation of breeding schedule to latitude, Proceedings of the 12th International Ornithological Congress, 513—522, 1960.

25. Murton R. K., Westwood N. J. Avian Breeding Cycles, Oxford, Clarendon Press, 1977.

26. Newton J. Finches, Glasgow, Collins, 1972.

27. Owen D. F. Animal Ecology in Tropical Africa, Edinburgh and London, Oliver and Boyd, 1961.

28. Priedkalns J., Bennett R. K. Environmental factors regulating gonadal growth in the zebra- finch, Taeniopygia guttata Castanotis, General and Comparative Endocrinology, 34, 80 (1978).

29. Serventy D. L. Biology of desert birds. In: D. S. Farner and J. R. King (eds.), Avian Biology, vol. 1, New York, San Francisco, and London, Academic Press, 1971, pp. 287—339.

30. Thomson A. L. Factors determining the breeding seasons of birds: an introductory rewiew, Ibis, 92, 173—184 (1950).

31. Walter H. Zur Abbangigkeit des Eleonorenfalken (Falco eleonorae) vom mediterranen Vogelzug, J. fur Ornithologie, 109, 323—365 (1968).

Глава 19. ЦИРКАННУАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ Э. Гвиннер Введение Существование окологодовых (цирканнуальных) ритмов впервые было предположено у тех организмов, в физиологии и поведении которых наблюдаются выраженные сезонные циклы, несмотря на пребывание либо в относительно постоянных, либо в непредсказуемых и весьма усложненных условиях среды.

К первой категории относятся различные тропические организмы, обитающие в районах с очень малыми сезонными изменениями, но тем не менее проявляющие заметную сезонность в разных видах активности, таких как цветение у растений и размножение у животных. Разумно предположить, что эти функции в основном независимы от внешних факторов и контролируются эндогенными годовыми часами (см., например, [1, 3, 10, 30, 32, 35]). Вторая категория включает наряду с прочими организмами многих мигрирующих птиц, которые во время дальних перелетов в широтном и меридиональном направлении сталкиваются с необычными изменениями фотопериода, температуры и других факторов. Барон фон Пернау [51] еще в 1702 г. предполагал, что такие птицы «подчиняются скрытому побуждению» начинать миграцию в нужное время, внешние же факторы, такие как пища и температура, имеют меньшее значение. Намного позже более развитую концепцию эндогенной годовой ритмичности, участвующей в контроле сезонных функций у птиц, выдвинули Роуэн [54], Чепин [10], Маршалл [35] и другие авторы.

Первые данные о цирканнуальных ритмах действительно были получены в основном при изучении тропических организмов и перелетных птиц, у которых в постоянных внешних условиях сохранялись нормальные сезонные изменения по меньшей мере в течение нескольких месяцев (см., например, [34, 36, 39, 58]). Однако настоящий прогресс в этой области был достигнут лишь в середине 50-х годов, когда в исследованиях по циркадианным ритмам были выработаны критерии эндогенной природы ритмичности. С тех пор был проведен ряд строго контролируемых экспериментов, которые убедительно показали, что окологодовые ритмы существуют не только у представителей упомянутых выше экологических групп, но и у многих других организмов.

56 _Глава 19.

Демонстрация цирканнуальных ритмов и их распространенность Существование окологодовых ритмов впервые строго продемонстрировали Пенджелли и Фишер [47, 48] у суслика Citellus lateralis, Блейк [7] —у жука Anthrenus verbasci и Сигал [57] — у слизня Limax flavus. На рис. 1 представлен пример из работы Пенджелли и др. [50] —показан ритм зимней спячки у пяти групп сусликов. Животных содержали в постоянной темноте, при постоянном свете или при режиме СТ 12: 12. На протяжении всего эксперимента животные впадали в спячку примерно раз в год. Однако период ритма отклонялся от 12 месяцев. Это отклонение более отчетливо видно на рис. 1,Б, где символы, соединенные линиями, обозначают среднее для каждой группы время наступления спячки в последовательные годы. Очевидно,, что большинство животных впадало в спячку каждый раз несколько раньше, чем в предыдущем году, так что период окологодового цикла был короче 12 месяцев. Иными словами, субъективный год сусликов- в этих условиях отклонялся от объективного: их цирканнуальные часы спешили.

На рис. 2 показаны окологодовые ритмы у садовой славки [6]. У этих птиц, совершающих веоной и осенью дальние перелеты, в соответствующие периоды по ночам наблюдается выраженное миграционное беспокойство (Zugunruhe), и в это же время у них увеличивается вес тела вследствие отложения жи Рис. 1. Окологодовые ритмы спячки у сусликов Citellus lateralis, которых на протяжении 47 месяцев содержали при постоянном фотопериоде и постоянной температуре [50]. Группа 1. ТТ, 3 °С, животные хирургически ослеплены. Группа 2: СС (500 лк), 3 °С. Группа 3: СС (500 лк), 3°С, животные хирургически ослеплены. Группа 4: СС (20 лк) 3 °С. Группа 5: СТ 12 : 12 (200 : 0 лк), 3 °С. А. Черными отрезками обозначены периоды спячки у отдельных животных. Б. Символы, соединенные линиями, указывают среднее время начала спячки для каждой группы в последовательные годы.

Цupканнуальные системы Рис. 2. Окологодовые ритмы миграционного беспокойства, веса тела и линьки у садовых славок (Sylvia borin), которых на протяжении 33 месяцев содержали при постоянном фотопериоде и постоянной температуре [6].

Группа 1: СТ 1 0 : 1 4 (400:0,01 лк). Группа 2: СТ 1 2 : 1 2 (400:0,01 лк).

Группа 3: СТ 1 6 : 8 (400:0,01 лк). Температура для всех групп составляла 20±1,5°С. В каждой группе было от 6 до 8 птиц. А. Кривые показывают изменения веса тела. Светлые полоски — время миграционного беспокойства, черные полоски— периоды линьки (верхние — линька тела, нижние — линька крыльев и хвоста). Тонкие линии — стандартное отклонение. Б. Символы, соединенные линиями, указывают среднее для каждой группы время начала летней линьки.

ра. Линька происходит летом и зимой. Из рис. 2 видно, что ритмы миграционного беспокойства, веса тела и линьки в трех группах садовых славок при длительном содержании их в условиях СТ 10: 14, СТ 12: 12 или СТ 16:8 [Продолжались не менее 3,5 лет. И здесь период ритмов отклонялся от 12 месяцев, что показано на рис. 2, Б на примере летней линьки. У некоторых сладок окологодовые ритмы линьки удавалось прослеживать очень долго. На рис. 3 представлены данные, полученные на садовой славке и славке-черноголовке (Sylvia atricapilla), которых содержали 9 лет при СТ 10 : 14 [5]. У обеих птиц период окологодового ритма линьки на протяжении всего эксперимента составлял около 10 месяцев. К концу эксперимента птицы за 8 лет совершили 9 циклов.

Цирканнуальные ритмы, сохраняющиеся в постоянных условиях на протяжении не менее 2 циклов с периодами, отклоняющимися от 12 месяцев, в настоящее время обнаружены по крайней мере у 29 видов животных — моллюсков, членистоногих, рептилий, птиц и млекопитающих. Под цирканнуальным контролем находятся столь различные функции, как подвижность,спячка, миграционное поведение, образование молока и концентрация гормонов в крови. Кроме того, еще по меньшей мере у 16 других видов существование цирканнуальной ритмичности весьма вероятно. В этих случаях данные не вполне убедительны либо из-за краткости периода наблюдения (меньше 2 лет), либо потому, что период не отличался от 12 месяцев, что не по _ Глава зволяет с уверенностью исключить экзогенную природу ритма. Наконец, по меньшей мере у видов при постоянных условиях наблюдались устойчивые ритмы, но их периоды столь сильно отличались от месяцев (например, 4 месяца), что не ясно, можно ли такие ритмы называть Рис. 3. Окологодовые ритмы летней линьки (черные полоски) и зимней окологодовыми (обзор:

[18]).

линьки (светлые полоски) у славкичерноголовки (Sylvia Судя по всем этим данным, atricapilla) н садовой славки (S. окологодовые ритмы, по borin) [5]. Птиц содержали на видимому, довольно широко протяжении 8 и 10 лет при постоянном распространены. Очевидно, (соответственно) что такие ритмы свойственны световом режиме СТ 10 : 14.

не только тропическим животным и перелетным птицам: они были, обнаружены у обитателей самых разных широт, включая районы, близкие к полярному кругу (например, у Citellus lateralis), а также у сугубо оседлых птиц, таких как Parus cristatus. С другой стороны, многие данные указывают на то, что цирканнуальные ритмы далеко не так повсеместны, как цикадианные. Одна из причин этого в том, что окологодовые ритмы, вероятно, могут быть лишь у небольшого процента животных, время жизни которых достигает хотя бы года. К тому же формы, продолжительность жизни которых достаточна для того, чтобы цирканнуальная ритмичность могла иметь для них потенциальное значение, возникли в ходе эволюции сравнительно недавно и притом независимо в разных группах организмов (см., например, [14]);

поэтому можно ожидать, что цирканнуальные ритмы у них различаются по своей природе. В связи с этим рискованно делать обобщения, основываясь на сходствах между цирканнуальными ритмами: формальное сходство вовсе не обязательно указывает на тождественные механизмы.

Свойства цирканнуальных ритмов при постоянных условиях Стойкость цирканнуальных ритмов Как мы видели из предыдущего раздела, разные животные могут сильно различаться по устойчивости окологодовых ритмов.

Годовые циклы спячки у суслика Citellus lateralis и линьки у садовой славки и славки-черноголовки продолжаются по мень _ Цирканнуальные системы _ шей мере 5 и 9 лет соответственно, т. е. практически в течение всей жизни [5, 44]. Во многих других случаях окологодовые ритмы обнаруживают тенденцию со временем исчезать [18, 31, 49, 58]. У некоторых видов, таких как славка-черноголовка, годовые ритмы одних функций (например, миграционного беспокойства и линьки) поддерживаются на протяжении многих циклов, тогда как другие функции (например, вес тела) уже через год становятся аритмичными [6]. Даже у животных с долговременными цирканнуальными ритмами ритмичность проявляется лишь в довольно узком диапазоне условий.

Например, у скворцов (Sturnus vulgaris) четкие годовые ритмы величины семен° ников сохраняются при световом режиме СТ : 12, «о исчезают при других фотопериодах — длиннее 13 ч или короче 1 1 ч [56]. С другой стороны, пятнистый олень (Cervus nippon) сбрасывает рога с окологодовым ритмом в условиях постоянного освещения или же при фотопериоде 16 либо 8 ч, тогда как при 12-часовом фотопериоде эти ритмы исчезают [16].

Эти и другие подобные наблюдения [18] показывают, что цирканнуальные ритмы проявляются лишь при определенных условиях, и это может иметь значение для выяснения механизмов окологодовой ритмики. Однако соответствующие факты не получили пока убедительного истолкования;

в то же время они говорят о том, что нужно исследовать животных цри самых различных условиях, прежде чем заключать, что данный вид не обладает цирканнуальными часами.

Диапазон изменчивости цирканнуального периода: переходные процессы Окологодовые ритмы при постоянных условиях иногда проходят один или два переходных цикла, прежде чем достигнут устойчивого состояния (ср. рис. 2 и 3). К сожалению, в большинстве исследований удавалось получить лишь несколько циклов. Поэтому многие выводы о цирканнуальных ритмах следует оценивать с осторожностью, так как не всегда ясно, касались ли они свойств ритма в устойчивом (стационарном) состоянии.

Период свободнотекущих окологодовых ритмов обычно оказывается короче года, хотя в отдельных случаях наблюдался период несколько длиннее 12 месяцев. По сравнению с циркадианными ритмами диапазон изменчивости свободнотекущего цирканнуального периода относительно велик. Он лежит в пределах от 7 до 15 месяцев (т. е.

отклонения от года составляют от —40 до +25%). Даже у особей одного вида гори одинаковых условиях т может значительно различаться (например, у Citellus lateralis от 9 до месяцев [50]). Этот широкий диапазон свободнотекущих периодов соответствует широкому окну захватывания (см. ниже раздел о времязадателях).

60 Глава 19_ Зависимость от внешних условий Лишь в немногих работах изучалось влияние внешних условий на овободнотекущие окологодовые ритмы. В большинстве из них зарегистрировали лишь один или два цикла, так что ритмы, возможно, не достигли устойчивого состояния.

Ограниченные данные, полученные в достаточно длительных экспериментах, позволяют предположить, что о устойчивом состоянии период свободнотекущих окологодовых ритмов часто удивительна независим от внешних условий.

Температура. У сусликов Citellus lateralis СТ 12: 12 и температуре 3 и 12 °С продолжительность первого окологодового цикла спячки п:ри более низкой температуре была обычно несколько больше (при 3°С =361 сут, при 12°С = сут [49];

при 3°С = 366 сут, при 12 °С =337 сут [44]). В обоих исследованиях различия оказались на границе статистической достоверности. Однако в последующих циклах это различие исчезало. Средний период для 2-го и 3-го циклов, вычисленный по данным из [44], составлял при 3°С 328 сут, а при 12 °С 331 сут.

Эти результаты поразительны, так как суслики ежегодно проводят многие месяцы в глубокой спячке и при этом температура тела у них сильно понижается. Приведенные данные позволяют предположить, что в цирканнуальной системе, так же как и в циркадианной, имеется механизм температурной компенсации.

Фотопериод. Влияние фотопериода, как и температуры, было обнаружено главным образом в первом цикле (ссылки на литературу см. в [18, 21]), тогда как в устойчивом состоянии период, видимо, мало зависит от светового режима или вовсе нечувствителен к нему. Например, у садовых и черноголовых славок при СТ 10: 14, СТ 12: 12 и СТ 16:8 не было выявлено закономерных различий в ритмах миграционного беспокойства, веса тела и линьки [6]. Только в данных Пенджелли и др. [50] содержатся некоторые указания на возможный фотопериодический эффект в отношении устойчивого окологодового периода ритма спячки у С. lateralis:

длительность второго и третьего циклов у животных, содержавшихся в постоянной темноте или при СТ 12: 12, была несколько больше, чем у тех, что находились при постоянном освещении в 500 или 20 лк. Но и эти различия лежат лишь на границе статистической достоверности. Смысл таких различий, если они действительно существуют, не ясен.

Врожденность цирканнуальных ритмов Хотя здесь данные тоже скудны, все же некоторые результаты указывают на то, что окологодовые ритмы могут существовать у организмов, никогда не встречавшихся с сезонными изме _ Цирканнуальные системы _ нениями среды. У сусликов Citellus lateralis, выращенных при постоянном фотопериоде, наблюдались 12-часовом окологодовые ритмы спячки, неотличимые от ритмов сородичей, пойманных на воле [31, 45]. Точно так же у овец, которых с рождения содержали при различных постоянных фотопериодах, можно было обнаружить окологодовые ритмы репродуктивной активности на протяжении 2,5-летнего эксперимента [12]. У пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) и у славок (Sylvia borin и S. atricapilla) проявлялись свободнотекущие цирканнуальные ритмы различных функций, когда птиц переводили в постоянные условия в возрасте 10 недель и даже 1 недели [1, 6]. Таким образом, можно думать, что такие ритмы не усваиваются животными в ходе онтогенеза под действием внешних сезонных изменений, а представляют собой врожденное свойство организма.


Взаимосвязь различных цирканнуальных функций у отдельной особи У суслика Citellus lateralis ритмы спячки, веса тела, потребления пищи и репродуктивного состояния одновременно поддерживаются при постоянном 12-часовом фотопериоде (обзор: [46]). Точно так же у садовой славки годовые циклы миграционного беспокойства, веса тела, пищевых предпочтений и величины половых желез находятся под цирканнуальным контролем (обзоры: [4, 18]). В связи с этим возникает вопрос:

в какой мере наблюдаемые вариации сезонных функций организма взаимозависимы, как части одного часового механизма? Или они в основе своей независимы, т. е.

контролируются разными цирканнуальными часами?

Жесткая временная последовательность различных событий в организме как будто бы говорит в пользу первого предположения. Действительно, некоторые из упомянутых выше функций должны быть в какой-то степени связаны между собой (например, вес тела и потребление пищи). С другой стороны, по меньшей мере три группы данных указывают на то, что различные цирканнуальные функции могут быть взаимно независимы.

Установлено, что при некоторых экспериментальных условиях годовые ритмы одних функций могут поддерживаться, в то время как р.итмы других затухают. Это наблюдалось у нескольких видов птиц и млекопитающих. Например, у славок черноголовок при СТ 10: 14, СТ 12: 12 и СТ 16:8 ритмы миграционного беспокойства и линьки сохранялись, тогда как ритм веса тела исчезал [6].

Независимость различных видов сезонной активности была продемонстрирована также в опытах, где одну функцию искусственно изменяли без каких-либо последствий для других функций. Так, у С. lateralis кастрация не влияла на окологодовой 62 Глава 19 _ ритм спячки [45]. Когда у того же вида подавляли увеличение веса тела, обычно предшествующее спячке, это не оказывало влияния на время наступления спячки [43]. Аналогичным образом начало и конец осеннего миграционного беспокойства, так же как и «начало последующей зимней линьки, у садовых славок не сдвигается при подавлении прибавки в весе, обычно сопутствующей миграционному беспокойству. Кроме того, подавление осеннего миграционного беспокойства в течение двух месяцев не влияло на время последующей зимней линьки (обзор: [23]). Вероятно, самым веским свидетельством в пользу существования нескольких цирканнуалыных часов служат те случаи, когда различные ритмы у одного организма коренным образом меняют взаимные соотношения фаз в зависимости от фотопериодических условий. Такое явление описано у славок, у которых при постоянном фотопериоде окологодовые ритмы величины семенников, линьии, веса тела и миграционного беспокойства могут смещаться относительно друг друга «а несколько месяцев [27]. У скворцов временные отношения между различными сезонными функциями могут быть разными, если птицы синхронизированы разными времязадателями [2] (ср. рис. 6). Эти результаты согласуются с предположением,, что разные функции могут быть в основном независимыми друг от друга и контролироваться разными цирканнуальными осцилляторами, которые, в зависимости от условий, могут изменять взаимоотношение фаз.

Синхронизация цирканнуальных ритмов Времязадатели Действие цирканнуальных времязадателей можно видеть, например, в эксперименте с перемещением лесных североамериканских сурков Marmota топах (рис. 4) [ l l]. При постоянном световом режиме СТ 16: 8 и постоянной температуре 20 или 6°С окологодовой ритм веса тела у этих животных поддерживается на протяжении не менее чем двух циклов. Когда сурков, содержавшихся при естественном освещении, перевезли из северного полушария в южное, ритмы веса тела у них постепенно снова синхронизировались с инверсированным времязадателем примерно за три года (рис. 4).

До сих пор редко удавалось выявить цирканнуальные времязадатели, но теперь уже ясно, что у некоторых видов годовой цикл фотопериода способен синхронизировать окологодовые ритмы. Этот эффект показан на рис. 5 на примере окологодового ритма величины семенников у европейских скворцов [24]. Группы из 8—12 птиц подвергали воздействию синусоидальных изменений фотопериода, по амплитуде и форме напоминавших Ц upканнуальные системы Рис. 4. Ресинхронизация цирканнуальных ритмов веса тела у семи лесных североамериканских сурков (Marmota топах) после перемещения их из северного полушария (Пенсильвания, около 40° с. ш.) в южное (Сидней, около 34° ю. ш.) [11]. В обоих местах животных содержали при естественных условиях фотопериода и температуры. Вверху: изменения фотопериода до перемещения (сплошная линия) и после перемещения (пунктир). Внизу:

кружки, соединенные линиями, указывают дни, когда вес тела достигал максимума а северном полушарии (год 0) и в южном полушарии (годы 1— 4).

естественные сезонные изменения на 40-й параллели. Период Т этого искусственного цикла был различным — от 1 цикла в год (Т=12 мес, на рис. 5 вверху) до 4 циклов в под (Т=3 мес, на рис. 5 внизу). Из рисунка видно, что во всех случаях ритм величины семенников следовал за циклами изменений фотопериода. В этом эксперименте «а скворцах пределы окна захватывания не были достигнуты. С другой стороны, в опытах с пятнистым оленем некоторые (Cervus nippon) фотопериодические циклы явно оказались вне этих пределов. У оленя в нормальных условиях рога сменяются один раз в год.

Госс [15] показал, что этот ритм сбрасывания и отращивания рогов представляет собой цирканнуальный ритм, который поддерживается по меньшей мере в течение 4 циклов при различных постоянных режимах освещения. При синусоидальных изменениях светового дня с периодами Т 12, или 4 мес окологодавой ритм легко поддавался захватыванию.

Однако при Т 3 мес некоторые циклы (пропускались, а при Т мес смена рогов стала происходить лишь 64 Глава 19 _ Рис. 5. Ритм изменения величины семенников у европейских скворцов (Sturnus vulgaris), которых содержали прн световых циклах с периодически изменяющимися фотопериодами (из [2] по [24]). Длительность циклов изменения фотопериода указана справа. Каждая кривая — результат усреднения по п особям. Заштрихованная область — время, когда фотопериод был короче 12 ч;

в остальное время он был длиннее 12 ч.

в каждом 6-м цикле, т. е. (ритм вернулся к своему естественному периоду, близкому к 1 году. На другом краю окна захватывания— при Т 24 мес — ритмы синхронизировались с фотопериодическим циклом только у трех из пяти животных, а у двух остальных рога сменялись каждый год (т. е. дважды за цикл), что свидетельствовало о субгармоническом захватывании [15]. Эти эксперименты еще раз показали, что годовой ритм изменения фотопериода служит времязадателем для цирканнуального ритма смены рогов у оленя и что окно захватывания простирается примерно от Т 4 мес до Т 24 мес.

Помимо европейского скворца и пятнистого оленя значение годового цикла фотопериода как времязадателя для цирканнуальных ритмов было показано еще на одном виде птиц — садовых славках — и на трех видах млекопитающих (обзор:

[18]). Поскольку фотопериод обычно используется как предупреждаю _ Цирканнуальные системы _ щий фактор для контроля годовых ритмов (см. гл. 21), очень вероятно, что он часто служит и времязадателем (принудителем) для цирканнуалыных ритмов. Данные в поддержку этой гипотезы обсуждались в других работах [2, 18, 19]. Времязадатели, отличные от фотопериода, пока не выявлены. Наблюдения над жуком антренусом позволяют предположить, что для него могут быть эффективны температурные циклы [8]. Кроме того, некоторые данные, полученные на суслике Citellus lateralis, указывают на возможную роль социальных стимулов как времязадателей [45].

Поведение в пределах окна захватывания Результаты, представленные на рис. 5, позволяют думать, что в пределах окна захватывания фаза цирканнуального ритма относительно времязадателя зависит от периода времязадателя.

Это более четко видно на рис. 6, где представлены те же даиные по размерам семенников у скворцов {рис. 5) и, кроме того, дополнительные данные о весе тела и времени линьки у тех же птиц. В отличие от рис. 5 здесь динамика всех трех функций показана в зависимости от фазы времязадателя, т. е.

данные, стандартизированы по отношению к периоду фотопериодического цикла, так что теперь период во всех случаях составляет 360° независимо от его продолжительности в часах. Ноль градусов соответствует фазе самого короткого дня (фотопериодической середине зимы). Отчетливо видно, что по мере уменьшения периода времязадателя пик веса тела и величины семенников, а также сроки линьки постепенно сдвигаются вправо (т. е. к более поздним фазам времязадателя);

иными словами, фаза эндогенного ритма относительно экзогенного неуклонно убывает. Такое убывание фазы сто мере сокращения периода времязадателя было обнаружено во всех исследованиях, где цирканнуальные ритмы захватывались циклами изменения фотопериода. Этот эффект предсказывается общей теорией колебаний и был обнаружен также во многих исследованиях по циркадианным ритмам (см.

гл. 3).

Механизмы цирканнуальных ритмов Общие замечания Как было показано в предыдущем разделе, годовые ритмы биологических функций могут продолжаться в течение некоторого времени при постоянных условиях. Эти цирканнуальные ритмы, подобно циркадианным, во многих отношениях ведут себя как осцилляторы в техническом смысле. Именно поэтому 66 _ Глава 19 _ Рис. 6. Ритмы величины семенников (черные кружочки), веса тела (белые кружочки) и линьки (горизонтальные полоски) в пяти группах европейских скворцов, которых содержали при световых циклах с периодически изменяющимся фотопериодом. Длительность цикла изменения фотопериода указана справа. Каждый профиль, усредненный по нескольким циклам, представлен в его отношении к фазам времязадателя (0° соответствует самому короткому дню). Заштрихованная область — время, когда фотопернод был короче 12 ч. Черными и белыми стрелками показано среднее положение пиков величины семенников и веса тела соответственно. (Из [2], частично по [24].) (и только поэтому) циркадианные и цирканнуальные ритмы часто описывают в понятиях общей теории колебаний. Такой описательный подход в основном не ориентирован на выяснение механизмов окологодовых ритмов и потому не дает каких-либо указаний относительно порождающих их.процессов. Этот момент необходимо подчеркнуть, так как в литературе велась дискуссия о том, следует ли называть цирканнуальную ритмичность ритмом (или даже осциллятором), если действительно существует какой-либо из обсуждаемых в настоящем разделе механизмов (см., например, [30, 33, 41, 42, 55]). В самом деле, некоторые из этих моделей были предложены в качестве «альтернатив»


_ Цирканнуальные системы концепции эндогенных ритмов, тогда как в действительности это гипотезы о конкретных механизмах ритмики.

Ниже будет рассмотрен ряд обсуждавшихся моделей.

Некоторые из них ее обязательно исключают друг друга: они отражают возможные механизмы на разных уровнях контролирующих систем. Изложение неизбежно будет кратким.

Циркадианные ритмы как возможные составляющие цирканнуальных ритмов Твердо установлено, что у многих организмов циркадианные ритмы вовлечены в контроль годовых ритмов, поскольку они участвуют в механизмах фотопериодического измерения времени (см. гл. 20 и 21,). Поэтому не удивительно, что исследователи стали искать возможность как-либо вывести цирканнуальные ритмы из циркадианных. Можно выделить три группы гипотез, выводящих одни ритмы из других.

Умножение периода циркадианных ритмов. Существуют физические устройства, генерирующие низкочастотные колебания на основе высокочастотных путем деления частоты (умножения периода). В качестве примера можно привести электрические часы, которые, дают 24-часовой ритм делением частоты обычного переменного тока (50 или 60 Гц). Подобным же образом организмы могли бы преобразовывать циркадианные ритмы в окологодовые. Эта гипотеза совершенно однозначно предсказывает, что период цирканнуального ритма должен зависеть от точного значения периода циркадианного ритма.

Неопубликованные данные, полученные на европейских скворцах, противоречат этому предсказанию. В этих экспериментах одну группу скворцов содержали примерно 3, года три постоянном световом цикле с периодом Т 22 ч (СТ 1 1 : 1 1 ), а другую в течение того же времени—при световом цикле с периодом Т 24 ч (СТ 12 : 12). Оказалось, что у птиц с укороченными сутками период цирканнуальных ритмов величины семенников и линьки был таким же или даже несколько длиннее, чем у сородичей, живших при обычных 24 часовых сутках. Гипотеза умножения периода, напротив, предсказывает более короткий цирканнуальный период у птиц, которых содержали при Т 22 ч.

Помимо этого прямого расхождения с экспериментальными Данными существует ряд явлений, которые очень трудно согласовать с этой гипотезой. Например, не ясно, как она сможет объяснить следующие факты;

1) у отдельных особей при одних и тех же постоянных световых циклах могут быть разные цирканнуальные периоды (см. рис 1);

2) цирканнуальный период при постоянных фотопериодических условиях в первом цикле часто отличается от периода в устойчивом состоянии (рис. 2);

3) цирканнуальный период можно сжать до одной четверти 68 Глава 19 _ его спонтанной величины, воздействуя фотопериодическими циклами с периодом короче 1 года (рис. 5);

4) цирканнуальные ритмы можно сдвинуть по фазе, воздействуя сдвинутым по фазе времязадателем (рис. 4).

Окологодовые ритмы циркадианного «бюннинговского»

осциллятора. Согласно модели «внешнего совпадения», предложенной Бюннингом [9] и усовершенствованной Питтендрихом и Минисом (например, [53]), фотопериодическая реакция зависит от совпадения света с определенной фазой циркадианных колебаний (см. гл. 20). В естественных условиях годовые циклы наблюдаемых функций связаны с тем, что эта циркадианная фаза периодически попадает на свет вследствие сезонных изменений фотопериода.

Однако такое периодическое освещение чувствительной к свету фазы может происходить и при постоянных фотопериодических условиях, если допустить, что фаза циркадианного ритма относительно захватывающего его светового цикла сама подвержена окологодовым вариациям. Упрощенный вариант этой модели показан на рис. 7, А. В течение субъективной осени и зимы фаза циркадианного ритма птицы относительно светового цикла такова (зим), что свет никогда не попадает на светочувствительную фазу, отмеченную на рисунке черным цветом. Но с приближением субъективной весны происходит такое спонтанное изменение фазы циркадианного (вес) ритма, что Рис. 7. Схематическое представление двух моделей, выводящих цирканнуальные ритмы из спонтанных вариаций циркадианной системы (по [19]). А. Наблюдаемые окологодовые ритмы получаются в результате изменения фазы ), циркадиаиного ритма относительно захватывающего его светового цикла. Б. Годовой ритм — результат изменения фазовых отношений между двумя циркадианными ритмами.

_ Цирканнуальные системы светочувствительная фаза, наконец, падает на свет, и в результате возникает фотопериодическая реакция. В дальнейшем восстанавливается прежняя фаза. Таким образом, в этой модели цирканнуальная ритмичность наблюдаемых функций (например, роста и уменьшения семенников) является следствием окологодовых вариаций фазы циркадианного ритма чувствительности к свету относительно захватывающего его светового цикла.

Эта модель привлекательна тем, что позволяет объяснить некоторые особенности цирканнуальных ритмов (см.

обсуждение в [19]). Кроме того, действительно наблюдались изменения в циркадианной системе, связанные с цирканнуальной фазой (см., например, [19]). Тем не менее на некоторых животных были получены результаты, явно противоречащие этой модели. Согласно модели, наблюдаемый цирканнуальный ритм зависит от перемежающегося воздействия темноты и света «а определенную фазу циркадиаиного ритма;

поэтому при непрерывном пребывании животных на свету или в темноте окологодовой ритмичности быть не должно. Между тем по меньшей мере у шести видов животных в таких условиях наблюдались выраженные окологодовые ритмы. Следовательно, хотя эта модель, может быть, и применима к каким-то организмам, она явно не годится для тех видов, у которых окологодовые ритмы наблюдаются в отсутствие суточных световых циклов.

Окологодовые вариации внутри самой циркадианной системы. Вместо того чтобы предполагать окологодовые изменения в фазе циркадианного ритма относительно внешнего светового цикла, можно предположить, что существует окологодовой ритм внутренних фазовых отношений между двумя или несколькими циркадианными осцилляторами. В основе этой гипотезы лежит модель совпадения», «внутреннего предложенная Питтендрихом (см., например, [52]) и другими авторами (см. гл. 20) для объяснения фотопериодических реакций. Этот вариант модели представлен на рис. 7, Б. Здесь каждая синусоида отображает циркадианный осциллятор, а черной полоской отмечена определенная критическая фаза.

Предполагается, что 1) соотношение фаз осцилляторов периодически меняется, так что обе критические фазы совпадают весной (вес), но расходятся в другое время года (зим) ;

2) фотопериодическая реакция наступает при совпадении этих фаз. Таким образом, в модели этого типа окологодовые ритмы наблюдаемых функций получаются в результате окологодового ритма фазовых отношений между циркадианными осцилляторами.

Есть данные о том, что сезонные вариации биологических функций действительно связаны с изменениями в циркадианной системе, которые можно было бы истолковать как изменения в соотношении фаз между циркадианными осцилляторами. На 70 _ Глава Пример, было отмечено, что весенний рост семенников сопровождается увеличением циркадианного интервала активности а [22]. Это увеличение а иногда связано с «расщеплением» интервала активности на две составляющие, что наводит на мысль об изменении силы взаимного сопряжения между двумя осцилляторами или двумя группами осцилляторов [20]. Даже при длительном непрерывном пребывании на свету окологодовые вариации величины семенников могут сопровождаться окологодовыми колебаниями циркадианного интервала активности а [19]. К сожалению, в большинстве таких исследований не удавалось показать, что в основе такой корреляции лежит причинная связь. Возможно, вариации времени активности отражают вариации в ци|ркадианвой системе, которые в свою очередь обусловливают наблюдаемые изменения в функции семенников. Или же, напротив, изменения семенников могут приводить к изменению а (см. обсуждение в [25]).

До сих пор почти все имеющиеся данные свидетельствуют в пользу второй возможности. Самые убедительные факты получены в экспериментах на скворцах, где было показано, что увеличение интервала активности и его расщепление у самцов можно предотвратить путем кастрации и вызвать вновь у тех же птиц введением тестостерона [20, 22]. Эти результаты, очевидно, уменьшают вероятность того, что за корреляцию между циркадианными и цирканнуальными параметрами ответственны вариации в циркадианной системе, хотя не исключают такую возможность полностью.

А. Мейер и его сотрудники использовали более прямой подход: они исследовали взаимосвязь между циркадианными ритмами выработки и секреции различных гормонов, особенно пролактина и кортикостерона, и годовыми циклами у белошейной воробьиной овсянки Авторы (Zonotrichia albicollis).

предположили, что за сезонные вариации таких физиологических функций, как активность семенников, готовность к миграции и даже ориентация при перелетах, ответственны изменения в фазовых отношениях между ритмами этих двух гормонов (обзор: [37]). Мейер [37] высказал мысль, что подобный механизм мог бы также лежать в основе цирканнуальных ритмов, хотя у белошейной воробьиной овсянки окологодовая ритмичность до сих пор не обнаружена.

Тем не менее гипотеза Мейера, несомненно, открывает интересную возможность, которую нужно будет проверить.

Выводы. Из всего сказанного выше ясно, что ни одна из гипотез, предполагающих участие циркадианных ритмов в создании окологодовой ритмичности, не получила убедительного экспериментального подтверждения. Однако следует учесть, что до сих пор для проверки этих моделей было проведено очень Цирканнуальные системы мало экспериментов;

кроме того, возможны и другие, более удачные гипотезы образования «циркадианные»

цирканнуальных ритмов, пока еще не обсуждавшиеся. С другой стороны, вполне возможно, что окологодовые ритмы возникают независимо от циркадианных й что последние имеют отношение лишь к процессу синхронизации (например, при «фотопериодическом измерении времени»), который может быть самостоятельным физиологическим явлением. В пользу этого, пожалуй, говорит тот факт, что у некоторых видов (например, у Citellus lateralis) цирканнуальные ритмы поддерживаются в условиях постоянного яркого освещения;

при этом, как правило, происходит сильное нарушение или даже исчезновение циркадианной ритмичности (см. гл. 3).

Последовательность этапов? Если да, то на каком уровне?

В литературе обсуждалась возможность того, что цирканнуальные ритмы не являются «истинными» ритмами, а представляют собой всего лишь «цепь взаимосвязанных этапов, каждый из которых требует определенного времени и, закончившись, ведет к следующему этапу, причем последний этап снова приводит к первому» [41]. Такое представление впервые было выдвинуто как альтернатива концепции цирканнуальных ритмов;

однако Менакер [38] ясно показал, что, «разумеется, как циркадианные, так и цирканнуальные ритмы должны состоять из последовательности взаимосвязанных эталон» и что весь вопрос лишь в том, каковы эти этапы и на каком уровне организации они находятся (см. также [13]).

Попытка выявить различные стадии в цепи событий и узнать, каким образом они связаны между собой, кажется наиболее перспективной стратегией для выяснения механизмов цирканнуальных ритмов. Неоднократно отмечалось, что изучение окологодовых ритмов дает серьезные преимущества по сравнению с исследованием циркадианных ритмов ввиду больших констант времени и благодаря тому, что.компоненты системы уже известны или по крайней мере о них можно выдвигать разумные предположения.

Почти неизменная последовательность различных наблюдаемых сезонных событий на первый взгляд может свидетельствовать в пользу того, что сами эти события или непосредственно контролирующие их физиологические процессы — это и есть те этапы, из которых состоит цирканнуальный цикл.

Например, у перелетных птиц окончание цикла размножения или завершающие его нейроэндокринные события могут инициировать послебрачную линьку, окончание которой в свою очередь инициирует осеннюю предрасположенность к миграции, и так далее. Первые Глава сторонники идеи «последовательности стадий», по-видимому, склонялись к мысли о взаимодействиях именно на таком периферическом уровне. Предполагалось, например, что у зимнеспящих животных увеличение веса тела вследствие отложения жира, обычно предшествующее спячке, служит «необходимым условием и, быть может, пусковым сигналом для наступления спячки» [43]. Между тем результаты экспериментов с сусликами явно противоречат этой гипотезе:

животные, лишенные возможности накапливать жир, впадали в спячку примерно в то же время, что и контрольные. Многие данные, представленные выше в разделе о цирканнуальных функциях у отдельной особи, тоже указывают на достаточную независимость различных сезонных функций.

Таким образом, развивая идею о последовательности стадий, более перспективно было бы рассматривать различные наблюдаемые функции как отдельные цирканнуальные часы, в основе своей независимые друг от друга, и попытаться искусственно изменять те или иные стадии каждого из этих отдельных циклов. Например, в окологодовом цикле размножения можно было бы изменить длительность того интервала, на котором активны половые железы. Если процессы, ответственные за активность половых желез, действительно образуют «стадию» цикла, такое изменение должно отразиться на периоде цирканнуального ритма. До сих пор таких попыток, видимо, не предпринималась. (Более подробное обсуждение этих проблем см., например, в [38, 42].) Приспособительное значение цирканнуальных ритмов Задание времени сезонной активности Как отмечалось ранее (гл. 18), окологодовые ритмы могут повышать точность распределения сезонных функций во времени, придавая физиологическим системам контроля достаточную инерцию, ослабляющую воздействие случайных отклонений в сезонном ритме внешней среды. Если в этом состоит главная роль цирканнуальных ритмов, то можно ожидать, что они в наибольшей мере контролируют сезонную активность у тех видов, которым необходимо точно соблюдать временной график сезонных функций. И действительно, это предсказание подтверждается результатами ряда сравнительных исследований на близко родственных видах.

Из сусликов рода Citellus годовые ритмы веса тела и спячки находятся под наиболее жестким эндогенным контролем у облигатно зимнеспящего С. lateralis, обитающего в бореальной зоне. При постоянных фотопериоде и температуре эти ритмы поддер Цирканнуальные системы _ живаются, не затухая, «а протяжении по меньшей мере циклов. Другие родственные виды, живущие в более засушливой зоне, меньше зависят от таких эндогенных ритмов.

При постоянных условиях ритмы веса тела и спячки у них обнаруживают тенденцию к затуханию (например, у С.

mohavenis) или даже исчезают в течение первого же цикла (например, у С. tereticaudus). Пенджелли и Келли [49] подчеркнули, что цирканнуальный ритм служит отличным приспособлением для С. lateralis, обитающего в суровой и регулярно меняющейся среде, «где животному, для того чтобы выжить, необходимо, чтобы каждое событие его жизненного цикла наступало в точно определенное время». Ритм позволяет животным заранее готовиться к изменениям среды. Для других видов рода Citellus, по-видимому, более выгодна легкая приспособляемость к менее предсказуемым сезонным флуктуациям среды—отсюда и более слабое проявление цирканнуальной ритмичности у этих животных. Подобная связь между жесткостью эндогенного контроля и предсказуемостью среды была найдена у четырех видов бурундуков рода Eutamias [31].

Сравнительное изучение перелетных птиц выявило очень жесткий цирканнуальный контроль у далыних мигрантов, зимующих вблизи экватора. В качестве примера можно привести пеночку-весничку и садовую славку, у которых ритмы миграционного беспокойства, веса тела и линьки поддерживаются в постоянных условиях на протяжении нескольких циклов [6, 17, 18]. У их близких родственников — иеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) и славки-черноголовки (Sylvia atricapilla) были обнаружены менее жесткие цирканнуальные ритмы [6, 18].

Эти птицы мигрируют на короткие расстояния и зимуют в районе Средиземного моря и Северной Африке. При постоянных условиях ритмы веса тела у них исчезали, а ритмы миграционного беспокойства и линьки, по крайней мере у пеночки-теньковки, обнаруживали тенденцию к затуханию. Можно думать, что более жесткий эндогенный контроль активности у двух видов, мигрирующих на большие расстояния, связан с их более жестким годовым графиком, поскольку для дальних перелетов нужно точнее рассчитывать время. Есть основание полагать, что при перелетах на небольшие расстояния выгодна более гибкая система контроля, позволяющая учитывать внешние факторы [18].

Время покажет, насколько справедливо такое объяснение различий между разными видами сусликов и птиц. Оно основано ча корреляции между жесткостью цирканнуальной системы контроля и только лишь одним экологическим моментом — предполагаемой необходимости точно определять время.

Существуют, несомненно, и другие корреляции, которые могут оказаться более значимыми. Например, у упомянутых выше перелетных 74 Глава птиц жесткость эндогенной системы контроля коррелирует также со степенью непредсказуемости или неточности сезонных вариаций в местах их зимовки. В самом деле, высказывалось Предположение, что жесткий эндогенный контроль сезонной активности у дальних мигрантов может быть следствием того, что эти птицы около шести месяцев в году, с октября по март, живут в тропиках, где сезонные изменения среды весьма непостоянны. Цирканнуальные часы, без сомнения, помогают выбирать время для сезонной активности [17]. С другой стороны, птицы, перелетающие на малые расстояния, проводят зиму в местах с достаточно выраженными сезонными изменениями фотопериода и других факторов, поэтому они меньше нуждаются в эндогенных сигналах времени.

В настоящее время нет способа (проверять, какая из этих альтернатив (или какая-либо еще) более правдоподобна. К тому же эти две гипотезы, разумеется, не исключают друг друга. В любом случае результаты и соображения, представленные в настоящем разделе, достаточно убедительно показывают, что степень участия цирканнуальной ритмичности в контроле сезонных функций может быть совершенно разной у различных видов, даже внутри одного рода. Кроме того, они указывают на возможность того, что давление отбора, приведшее к выработке цирканнуальных ритмов, было совершенно разным для разных групп организмов. Поэтому цирканнуальные ритмы,, быть может, следует считать специализированными механизмами, возникшими в различных группах организмов не только независимо (см. выше), но и с разными целями.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.