авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |

«БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ под РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II Перевод с английского канд. биол. наук А. М. АЛПАТОВА ...»

-- [ Страница 3 ] --

Программирование временных профилей В пользу предположения, что цирканнуальные ритмы обязаны своим существованием различным давлениям отбора, говорит также то, что даже у разных видов одного рода эти ритмы могут выполнять весьма различные функции. Так, по видимому, обстоит дело у птиц из родов Phylloscopus и Sylvia, для которых цирканнуальные ритмы важны не только при выборе подходящего времени для сезонной активности в связи с сезонным циклом окружающей среды — наряду с этим они составляют часть стратегии, позволяющей выросшим птенцам определять время и маршрут перелета во время своей первой миграции (обзор: [23]).

Если птенцов Phylloscopus или Sylvia содержать при постоянном 12-часовом фотопериоде или при фотопериодических условиях, близких к естественным для них, то в интенсивности их осеннего миграционного беспокойства наблюдаются сезонные изменения, близкие к изменениям скорости полета, отмечаемым _ Цирканнуальные системы у их сородичей на свободе во время действительной миграции. У дальних мигрантов наиболее интенсивная ночная активность проявляется в то время, когда их свободные сородичи пересекают Средиземное море и Caxapy на максимальной скорости. Затем миграционное беспокойство птиц в клетках постепенно уменьшается — как раз тогда, когда птицы на свободе тоже снижают скорость перелета.

Такое совпадение навело на мысль, что временной график первой осенней миграции у этих птиц определяется, по крайней мере частично, эндогенной программой, которая включена в цирканнуальную ритмичность.

Сравнительные исследования показали, что такая программа, возможно, определяет даже расстояние, покрываемое птицей во время ее первого осеннего перелета;

если это так, то цирканнуальные часы, значит, участвуют и в механизме навигации. Когда различных представителей родов Phylloscopus и Sylvia содержали при сходных постоянных условиях, между ними наблюдались поразительные различия по «суммарному» миграционному беспокойству, в период, соответствующий первой осенней миграции. Эти различия были явно связаны с расстоянием, обычно покрываемым птицами во время действительного перелета (рис. 8): чем дальше места зимовки от летних гнездо Рис. 8. Взаимосвязь между дальностью миграции птиц, живущих на воле, и суммарным временем миграционного беспокойства у их сородичей в клетках.

Данные о 8 видах: а — Sylvia atricapilla;

b — S. borin;

с — S. cantillans;

m — S. melanocephala;

s — S. sarda;

u — S. undata, со — Phylloscopus collyblta;

t — Ph. trochilus. Каждый символ указывает среднюю продолжительность миграционного беспокойства (со стандартной ошибкой), выраженную как общее число получасовых интервалов с ночной активностью, в группах, содержавших от 6 до 9 птиц. Черные символы соответствуют птицам, которых содержали при фотопериодических условиях их летних гнездовий.

Черно-белые символы соответствуют птицам, которых в конце сентября перевели из естественных фотопериодических условий на постоянный 12 часовой фотопериод. (По [23], на основании нескольких источников.) 76 Глава 19_ дай, тем больше было миграционное беспокойство у птиц в клетках. Другие результаты и соображения указывают на то, что по крайней мере у дальних мигрантов предполагаемая программа устроена таким образом, чтобы задавать на протяжении сезона миграции такое число часов с миграционным беспокойством, какое нужно для перелета к местам зимовки данного вида. Следовательно, эти птицы, видимо, способны находить свои зимовья, не обладая способностью к подлинной двукоординатной навигации, а просто двигаясь в определенном направлении в течение определенного числа часов (обэор: [23]).

Не только время, «о и направление миграции, по-видимому, зависит от цирканнуальной системы. На это указывают результаты экспериментов с садовыми славками. Эти птицы достигают своих мест зимовки в Африке, двигаясь сначала на юго-запад, а затем меняя направление полета «а южное или юго-восточное. Так же изменялось направление движений при миграционном беспокойстве у садовых славок, находившихся в клетках [28]. Этих птиц в течение осеннего сезона миграции содержали при постоянном 24-часовом фотопериоде и время от времени помещали в круглую клетку, где непрерывно регистрировалось среднее направление их вспархивания. Во время исследования птицы не видели небесных ориентиров, но на них действовало естественное магнитное поле Земли, которое, как известно, служит Рис. 9. А. Изменение направления полета садовых славок во время осенней миграции, Б. Среднее направление движений во время миграционного беспокойства у садовых славок в клетках в августе — сентябре (вверху) и в октябре — декабре (внизу). Цифры — число ночей, когда у птиц наблюдалось миграционное беспокойство и фиксировалось направление порхания. Средние для каждой ночи направления затем усреднялись за 2—3-месячные периоды.

Различие направлений, показанных стрелками, статистически достоверно (р0,001 по критерию Уотсона и Уильяма). (По [28].) _ Цирканнуальные системы _ для этого вида ориентиром при выборе направления миграции.

Из рис. 9 видно, что при таких условиях птицы предпочитали юго-западное направление в августе — сентябре, когда их сородичи на воле тоже летят на юго-запад, но позднее изменили направление на юго-восточное, так же как и их свободные сородичи. Другие данные позволяют предполагать, что переключение направления миграции с южного осенью на северное весной тоже эндогенно запрограммировано [29].

Предложенные механизмы, несомненно, нуждаются в дальнейшей, более строгой проверке. Многие результаты трудно объяснить из-за того, что предполагаемая годовая программа, как и цирканнуальная ритмичность в целом, сильно зависит от фотопериода и, возможно, от других переменных параметров среды. Окончательное решение вопроса о том, в какой мере цирканнуальные часы контролируют миграцию птиц, будет определяться новыми сведениями о зависимости этих часов от внешних сигналов.

Литература 1. Aschoff J. Jahresperiodik der Fortpflanzung bei Warmblutern, Studium Generate, 8, 742—776 (1955).

2. Aschoff J. Biological clocks in birds, Proceedings of the 17th International Ornithological Congress, 1980.

3. Baker J. R. The evolution of breeding seasons. In: G. R. de Beer (ed.), Evolution: Essays on Aspects of Evolutionary Biology, Oxford, Oxford University Press, 1983, pp. 162—177.

4. Berthold P. Circannual rhythms in birds with different migratory habits.

In: E. T. Pengelley (ed.), Circannual Clocks, New York, Academic Press, 1974, pp. 55—94.

5. Berthold P. Circannuale Rhythmik: Freilaufende Periodik mit lebenslanger Wirksamkeit bei Vogeln, Naturwissenschaften, (1978).

6. Berthold P., Gwinner E., Klein H. Circannuale Periodik bei Grasmiicken.

I. Periodik des Korpergewichts, der Mauser und der Nachtunruhe bei Sylvia atricapilla und S. borin unter verschiedenen konstanten Bedingungen, J.

fur Ornithologie, 113, 170—190 (1972).

7. Blake G. M. Diapause and the regulation of development in Anthrenus verbasci (L.) (Col., Dermestidae), Bulletin of Entomological Research, 49, 751—757 (1959).

S. Blake G. M. Decreasing photoperiod inhibiting metamorphosis in an insect, Nature, 188, 168—169 (1960). 9. Bilnning E. Die endogene Tagesperiodik als Grundlage der photoperiodischen Reaktion, Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 54, 590— (1936).

10. Chapin J. P. The birds of the Belgian Congo, vol. 1, Bulletin of the American Museum of National History, 65, 1—756 (1932).

11. Davis D. E., Finnie E. P. Entrainrrtent of circannual rhythm in weight of woodchucks, J. of Mammalogy, 56, 199—203 (1975).

12. Ducker M. J., Bowman J. C., Temple A. The effect of constant photoperiod on the expression of estrus in the ewe, J. of Reproduction and Fertility, 19, 143—150 (1973).

78 Глава 19 _ 13. Enright J. T. Ecological aspects of endogenous rhythmicity, Annual Review of Ecology and Systematics, 1, 221—238 (1970).

14. Farner D. S. Predictive functions in the control of annual cycles, Environmental Research, 3, 119—131 (1970).

15. Goss R. J. Photoperiodic control of antler cycles in deer. I. Phase shift and frequency changes, J. of Experimental Zoology, 170, 311—324 (1969).

16. Goss R. J. Photoperiodic control of antler cycles in deer. II. Alternations in amplitude, J. of Experimental Zoology, 171, 223—234 (1969).

17. Gwinner E. Circannuale Periodik als Grundlage des jahreszeitlichen Funktionswandels bei Zugvogeln. Untersuchungen am Fitis (Phylloscopus trochilus) and am Waldlaubsanger (Ph. sibilatrix), J. fur Ornithologie, 109, 70— 95 (1968).

IS. Gwinner E. A comparative study of circannual rhythms in warblers. In:

M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C, National Academy of Sciences, 1971, pp. 405—427.

19. Gwinner E. Circannual rhythms in birds: Their interaction with circadian rhythms and environmental photoperiod, J. of Reproduction and Fertility, Supplement, 19, 51—65 (1973).

20. Gwinner E. Testosterone induces «splitting» of circadian locomotor activity rhythms in birds, Science, 185, 72—74 (1974).

21. Gwinner E. Orcadian and circannual rhythms in birds. In: D. S. Farner and J. A. King (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, San Francisco, London, Academic Press, 1975, pp. 221—285.

22. Gwinner E. Effects of season and external testosterone on the freerunning circadian activity rhythm of European starlings (Sturnus vulgaris), J. of Comparative Physiology, 103, 315—328 (1975).

23. Gwinqpr E. Circannual rhythms in bird migration, Annual Reviews of Ecology and Systematics, 8, 381—405 (1977).

24. Gwinner E. Photoperiodic synchronization of circannual rhythms in the, European starling (Sturnus vulgaris), Naturwissenschaften, 64, 44 (1977).

25. Gwinner E. Relationship between circadian activity patterns and gonadal function: Efidence for internal coincidence? Proceedings of the 17th International Ornithological Congress, 1980, in press.

26. Gwinner E. Circannuale Rhythmen bei Tieren und ihre photoperiodische Synchronisation, Naturwissenschaften, 68, 1981, in press.

27. Gwinner E., Dorka V. Endogenous control of annual reproductive rhythms in birds, Proceedings of the 16th International Ornithological Congress, 1976, pp. 223—234.

28. Gwinner E., Wiltschko W. Endogenously controlled changes in migratory direction of the garden warbler Sylvia borin, J. of Comparative Physiology, 125, 267—273 (1978).

29. Gwinner E., Wiltschko W. Circannual changes in migratory orientation in the garden warbler, Sylvia borin, Behavioral Ecology and Sociobiology, 7, 73—78 (1980).

30. Hamner W. M. On seeking an alternative to the endogenous reproductive rhythm hypothesis in birds. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C, National Academy of Sciences, 1971, pp. 448—462.

31. Heller H. C, Poulson T. L. Circannian rhythms. II. Endogenous and exogenous factors controlling reproduction and hibernation in chipmunks (Eutamias) and ground squirrels (Spermophilus), Comparative Biochemistry and Physiology, 33, 357—383 (1970).

32. Immelmann K- Role of the environment in reproduction as source of «predictive» information. In: D. S. Farner (ed.), Breeding Biology of Birds, Washington, D. C, National Academy of Sciences, 1973, pp. 121—147.

33. King J. Cycles of fat deposition and molt in white-crowned sparrows in constant environmental conditions, Comparative Biochemistry and Physiology, 24, 827—837 (1968).

_ Цирканнуальные системы 34. Lofts В. Evidence of an autonomous reproductive rhythm in an equatorial bird (Quelea quelea). Nature, 201, 523—524 (1964).

35. Marshall A. J. The role of the internal rhythm of reproduction in the timing of avian breeding seasons, including migration, Proceedings of the 12th International Ornithological Congress, 1960, pp. 475—482.

36. Marshall A. J., Serventy D. L. Experimental demonstration of an internal rhythm of reproduction in a trans-equatorial migrant (the short-tailed shearwater Puffinus tenuirostris). Nature, 184, 1704—1705 (1959).

37. Meier A. H. Chronoendocrinology of the white-throated sparrow, Proceedings of the 16th International Ornithological Congress, 1976, pp.

355— 368.

38. Menaker M. Circannual rhythms in circadian perspective. In: E. T. Pengelley (ed.), Circannual Clocks, New York, San Francisco, London, Academic Press, 1974, pp. 507—520.

39. Merkel F. W. Long term effects of constant photoperiods on European robins and whitethroats, Proceedings of the 13th International Ornithological Congress, 1963 pp. 950—959.

40. Moreau R. E. Equatorial reflections onperiodism in birds, Ibis, I, 553— (1931).

41. Mrosovsky N. Mechanism of hibernation cycles in ground squirrels:

Circannian rhythm or sequence of stages, Pennsylvania Academy of Science, 44, 172—175 (1970).

42. Mrosovsky N. Circannual cycles in hibernators. In: L. Wang and J. W, Hudson (eds.), Strategies in Cold: Natural Torpidity and Thermogenesis, New York, Academic Press, 1977, pp. 21—65.

43. Pengelley E. T. Interrelationships of circannian rhythms in the ground squirrel. Citellus later alls, Comparative Biochemistry Physiology, 24, 915— 919 (1968).

44. Pengelley E. Т., Asmundson S. M. Freerunning periods of endogenous circannian rhythms in the golden mantled ground spuirrel, Citellus lateralis, Comparative Biochemistry and Physiology, 30, 177—183 (1969).

45. Pengelley E. Т., Asmundson S. J. Free-running periods of endogenous circannian rhythms in the golden mantled ground squirrel, Citellus lateralis, Comparative Biochemistry and Physiology, 32, 155—160 (1970).

46. Pengelley E. Т., Asmundson S. J. Circannual rhythmicity in hibernating mammals. In: E. T. Pengelley (ed.), Circannual Clocks, New York, San Francisco, London, Academic Press, 1974, pp. 95—160.

47. Pengelley E. Т., Fisher К. С. Onset and cessation of hibernation under constant temperature and light in the golden-mantled ground squirrel, Citellus lateralis, Nature, 180, 1371—1372 (1957).

48. Pengelley E. Т., Fisher К. С. The effect of temperature and photoperiod on the yearly hibernating behavior of captive golden-mantled ground squirrels (Citellus lateralis tescorum), Canadian J. of Zoology, 41, 1103—1120 (1963).

49. Pengelley E. Т., Kelly К. Н. A «circannian» rhythm in hibernating species of the genus Citellus with observations on their physiological evolution, Comparative Biochemistry and Physiology, 19, 603—617 (1966).

50. Pengelley E. Т., Asmundson S. J., Barnes В., Aloia R. C. Relationship of light intensity and photoperiod to circannual rhythmicity in the hibernating ground squirrel, Citellus lateralis, Comparative Biochemistry and Physiology, 53A, 273—277 (1976).

51. Pernau F. A. von. Unterricht. Was mit dem lieblichen Geschopff, denen Vogeln, auch ausser dem Fang, nur durch die Ergrundung deren Eigenschaften und Zahmmachung oder anderer Abrichtung man sich vor Lust und Zeitvertreib machen konne, Nurnberg, 1702.

52. Pittendrigh С. S. Circadian surfaces and the diversity of possible roles of circadian organization in photoperiodic induction, Proceedings of the National Academy of Science, 69, 2734—2737 (1972).

80 _ Глава 19 _ 53. Pittendrigh С. S., Minis D. H. The entrainment of circadian oscillations by light and their role as photoperiodic clocks, American Naturalist, 43, 261— 294 (1964).

54. Rowan W. On photoperiodism, reproductive periodicity, and the annual migrations of birds and certain fishes, Proceedings of the Boston Society of Natural History, 38, 147—189 (1926).

55. Sansum E. L., King J. R. Long-term effects of constant photoperiods on testicular cycles of white-crowned sparrows (Zonotrichia leucophrys gambelii). Physiological Zoology, 49, 407—416 (1976).

56. Schwab R. G. Circannian testicular periodicity in the European starling in the absence of photoperiodic change. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 428—447.

57. Segal E. Discussion to the paper of A. J. Marshall, Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 25, 504—505 (1960).

58. Zimmerman J. L. Effects of Extended tropical photoperiod and temperature on the dickcissel, The Condor, 68, 377—387 (1966).

Глава 20. ФОТОПЕРИОДИЗМ У НАСЕКОМЫХ Д. Сондерс Введение Насекомые, как и представители ряда других крупных групп организмов (например, цветковые растения, птицы и млекопитающие), могут использовать длину дня или ночи для регуляции своих сезонных циклов активности, морфологических изменений, размножения и развития. Такая регуляция носит название фотопериодической индукции. Подобное использование длины светового дня (фотопериода) для получения информации о времени года выгодно потому, что эта геофизическая переменная надежна, относительно мало «зашумлена» и изменяется с математической точностью в зависимости от времени года и от широты местности. Фотопериодическая индукция, по крайней мере при естественных суточных циклах, связана с ответной реакцией на определенное число светлых и темных часов в сутках, которое организм, по-видимому, сравнивает с каким-то внутренним эталоном или с критической длиной светового дня (или ночи). Таким образом, она отличается от окологодового ритма, описанного по меньшей мере у одного насекомого — жука Anthrenus verbasci [15] —и представляющего собой эндогенный биоритм примерно годовой периодичности, который сезонными захватывается.

изменениями длины дня (см. гл. 19).

У насекомых фотопериодически регулируются такие разнообразные процессы и показатели, как наступление диапаузы [41], ее окончание [4], появление сезонных морф [53], скорость роста [83], миграция [26], окраска [52], половое поведение [63], соотношение полов [40], плодовитость [3], чувствительность к инсектицидам [28] и восстановление после теплового стресса [66]. Регулирование сезонных морф известно у Orthoptera, Homoptera, Heteroptera, Thysanoptera, Neuroptera и Lepidoptera. Регулирование скорости роста личинок было описано у Orthoptera, Lepidoplera и Diptera. Однако больше всего сведений имеется о фотопериодической индукции диапаузы: по последнему подсчету такая регуляция известна более чем у 200 видов насекомых примерно из 12 отрядов [90].

Поэтому большая часть главы посвящена рассмотрению именно этого явления. При этом, в соответствии с названием книги «Биологические ритмы», 82 _ Глава главное внимание мы сосредоточим на природе биологических часов, измеряющих длину фотопериода, и в частности на их отношении к циркадианной системе.

Фотопериодическая реакция Фотопериодическая индукция у насекомых включает два взаимосвязанных процесса: 1) «измерение» длины дня или ночи (или, возможно, обоих периодов) и 2) суммирование последовательных фотопериодических циклов, длинных или коротких, до того момента, когда индукция станет «полной».

Первое осуществляет механизм, который мы будем называть часами, а второе — счетчик фотопериодов. Работа часов регулируется периодическими изменениями среды (в особенности световыми и температурными циклами), тогда как на «проявления» работы часов, опосредуемые счетчиком, влияет много различных внешних факторов (температура, питание и т.

п.) |[82, 87].

Кривые фотопериодической реакции Реакция на длину светового дня и свойства часов лучше всего описываются кривыми фотопериодической реакции, которые обычно отражают частоту диапауз (или долю определенных морф и т. п.) в популяции насекомых, испытывающих воздействие различных постоянных фотопериодов (рис. 1). Большинство насекомых относится к «длиннодневным» видам, у которых активно развивающиеся и (размножающиеся особи появляются в летние месяцы, когда дни длинные;

когда же светлый период укорачивается до некоторого предела (часто очень четкого), у этих видов наступает диапауза или возникают зимние морфы. Нередкая особенность соответствующих кривых — уменьшение частоты диапауз при очень малой длине светового дня (меньше шести часов), которая, вероятно, почти никогда не встречается в естественных условиях обитания насекомых;

тем не менее эта особенность нуждается в физиологическом «объяснении», У некоторых других видов может также возрастать частота диапауз при очень больших фотопериодах. Изменение реактивности, нередко очень резкое, при критической длине светового дня составляет наиболее важную особенность кривой как с физиологической, так и с экологической точки зрения;

это такая длина дня, при которой существенно изменяется тип метаболизма или направление развития. Именно из этого видно, что организм, вероятно, обладает некой способностью к измерению времени.

«Короткодневным» насекомым свойственна противоположная реакция на длину дня — длинные дни у них вызывают высокую Фотопериодизм у насекомых Рис. 1. Кривая зависимости фотопериодической реакции для длинно дневных (вверху) и короткодневных (внизу) насекомых. 1—Acronycta rumicis [23];

2 — Sarcophaga argyrostoma [82];

3 — Ostrinia nubilalis [8];

4 — Pectinophora gossypiella [71];

5 — Stenocranus minutus [57];

6 — Bombyx mori [41].

частоту диапауз, а короткие ведут к «активному» развитию.

Большинство короткодневных видов летом недеятельны, а зимой и осенью активны (например, Abraxas miranda [54]). В отличие от этого у тутового шелкопряда (Bombyx mori) реакция на короткие дни связана с тем фактом, что стадия диапаузы приходится на яйцо, а зависит она от ранних личинок материнского «поколения. Таким образом, длинные летние дни приводят к тому, что самка откладывает осенью зимующие (развивающиеся с диапаузой) яйца, а короткие весенние дни вызывают откладку незимующих яиц [41].

Большая часть материала этой главы касается фотопериодического механизма у длиннодневных насекомых, так как они встречаются значительно чаще. Но для того чтобы подчеркнуть изменчивость реакции, нужно отметить следующее.

У некоторых насекомых, таких как колорадский жук (Leptinotarsa decemli 84 Глава 20.

neata), диапаузу вызывают все фотопериоды, кроме одного узкого диапазона длинных дней [107]. У этих видов ясно выражена тенденция к моновольтинному жизненному циклу, который в предельном случае включает обязательную диапаузу для каждой особи независимо от фотопериода. Тенденция к моновольтинности и обязательной диапаузе часто усиливается по мере лерехода к более северным областях распространения вида.

Противоположную крайность представляют насекомые, у которых, по-видимому, нет ни диапаузы, ни подлинной фотопериодической регуляции развития («нейтральные» по отношению к длине дня). Примером служит комнатная муха (Musca domestica) — комменсал, встречающийся везде, где живет человек, от тропиков до полярных областей. Некотцрые насекомые реагируют на удлинение или укорочение светового дня, а не на его «абсолютную» длину, оценивая последовательность фотопериодов (переход от долгих к коротким или наоборот) на различных стадиях развития [60]. Есть насекомые, способные, по видимому, реагировать на увеличение или уменьшение фотопериода, происходящее с естественной скоростью [97].

Чувствительные и реактивные стадии Стадии жизненного цикла, чувствительные к фотопериоду, могут совпадать или не совладать с тем возрастом, когда возможна диапауза. У некоторых видов, например у Metriocnemus knabi [62], Antheraea pernyi [111] и Pectinophora gossypiella [14], период чувствительности к фотопериоду распространяется и на диапаузу, и тогда не только наступление, но и окончание диапаузы зависит от длины свотового дня. Это один из примеров того, что Мюллер [58] называет «олигопаузой». У A. pernyi [111] и Wyeomyia smithii [18] критическая длина светового дня для наступления и для окончания диапаузы одинакова, поэтому можно предположить, что в обоих случаях действует один и тот же механизм. Однако большинство насекомых «часовой»

чувствительно к фотопериоду на стадиях, предшествующих диапаузе, а во время самой диапаузы нечувствительны к длине дня. Реакция такого типа получила название «отставленной фотопериодической реакции» {106]. Реактивация у этих насекомых обычно наступает после длительного воздействия низких зимних температур, которое подготавливает их к возобновлению развития при весеннем потеплении. Пример такого явления, названного Мюллером «эудиапаузой» [58], мы находим у серой мясной мухи Sarcophaga argyrostoma, которая наиболее чувствительна на стадии зародыша в материнском организме [24] и на ранней личиночной стадии [82], но перестает реагировать на вызывающие диалаузу короткие дни к тому времени, Фотопериодизм у насекомых _ когда личинки округляются для образования пупариев.

Диапауза наступает на стадии куколки. Хотя у этого вида нельзя вызвать реактивацию с помощью длинных фотопериодов, когда диапауза уже наступила, но в предшествующую чувствительную фазу можно таким образом ускорить процессы (развития, начавшие замедляться.

Крайние примеры отставленной фотопериодической реакции встречаются у тех насекомых, у которых чувствительная стадия наступает в одном поколении, а связанная с ней диапауза — в другом. Подобную зависимость диапаузы от воздействия фотопериода на материнскую особь мы находим в «классическом»

случае Bontbyx mori [41], у прямокрылых Nasonia vitripennis [76] и Coeloides brunneri [75] и у некоторых двукрылых [74, 102]. У тлей фотопериоды, воспринятые бескрылыми живородящими летними формами (virginoparae), могут определять морфу их потомства (virginoparae или oviparae), а при коротких днях — диапаузу яиц, отложенных яйцекладущими самками из второго поколения [43]. Таким образом, цепь от воздействия фотапериода на чувствительную стадию до обусловленной им диапаузы может охватывать три поколения. По крайней мере у некоторых из упомянутых видов ( например, у N. vitripennis) влияние фотопериода передается от одного поколения к другому через недифференцированное яйцо.

В связи с этим возникает интересный и важный вопрос о природе подобной передачи информации через яйцо, в частности о том, передается ли она через ядро или через цитоплазму.

По-видимому, большинству насекомых необходимо пережить несколько последовательных световых циклов, действие которых аккумулируется на протяжении чувствительного периода [13, 25, 111]. Однако число циклов, нужных для полного проявления реакции, у разных видов различно. Например, личинкам требуется не менее 13— Sarcophaga argyrostoma короткоднавных циклов, чтобы наступила куколочная диапауза [82], а личинкам Acronycta rumicis (белгородская линия)—около 10—11 циклов [101]. Механизм этого суммирования был назван «счетчиком фотопериодов» [91]. Часто воздействие длинных дней, прекращающее диапаузу или отодвигающее ее наступление, бывает «сильнее», чем воздействие коротких световых дней, вызывающее диапаузу или поддерживающее ее [10, 101]. Например, личинка Chaoborus americanus на стадии диапаузы нуждается только в одном цикле с длинным днем (СТ 17:7) для реактивации 30—35% популяции, хотя для полного возобновления развития требуется больше циклов [17].

86 Глава 20_ Влияние температуры на фотопериодическую реакцию Температура может влиять на фотопериодические реакции по разному в зависимости от того, в какой форме она воздействует— будет ли это постоянный уровень или же ступенчатые изменения, циклы, импульсы тепла,или холода.

Периодические изменения температуры (суточные циклы и тепловые импульсы), по-видимому, действуют прямо на механизм биологических часов;

постоянная же температура может более простым путем влиять на то, какая доля популяции переходит в состояние диапаузы.

Действие суточных циклов температуры (термоциклов) испытывали как в постоянной темноте, так и в сочетании со световыми циклами. В последнем случае обычно оказывалось, чтотемпературный максимум цикла действует подобно «дню», а минимум — подобно «ночи», и при этом ночная температура имеет большее значение, чем дневная [34, 8, 42, 71]. На первый взгляд это не кажется удивительным, так как в естественных условиях ночью холоднее, чем днем;

однако это может означать, что измерение длины ночного периода «важнее» само по себе (см. ниже раздел о фотопериодическом измерении времени).

Проводились также разнообразные эксперименты с короткими ежесуточными импульсами тепла или холода, и при этом часто наблюдалось полное обращение фотопериодических реакций. Например, Данилевский показал, что у бабочки Acronycta rumicis [23] ежесуточное охлаждение на три часа до 5°С в начале или в конце (но не в середине) светлого периода цикла СТ 17:7 преобразует реакцию из длиннодневной в короткодневную. У наездника Nasonia vitripennis 4-часовые периоды холода (2°С) или тепла (35°С) вовремя темной части цикла СТ 14: 10 преобразует реакцию в длиннодневную, а такие же периоды в светлой фазе цикла СТ 16:8 — из длиннодневной в короткодневную. Эту инверсию фотопериодических (реакций приписывают воздействию на сам механизм часов [79].

Тармоциклы могут оказывать индуктивное действие и без световых циклов;

это указывает на то, что термоциклы сами по себе могут быть. индуктивными. Например, у кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis) [9] и у хлопковой совки (Pectinophora gossypiella) [55] «короткодневный» термопериод (около 11— 12 ч повышенной температуры в сутки) индуцировал больше диапауз по сравнению с постоянной температурой, а у Acronycta rumicis и ряда других чешуекрылых (Горышин и Козлова {35]) сходный термопериод (26—32 °С, ч в сутки) давал больше диапауз, чем «длиннодневный»

термопериод (25—29 °С, 18 ч в сутки). Еще более обстоятельные наблюдения такого типа проводились на N.

vitripennis. Женских особей этого вида выво _ Фотопериодизм у насекомых _ дили из яиц и содержали затем в полной темноте, а потом на стадии имаго подвергали.воздействию «прямоугольного»

термоцикла с двумя температурными уровнями (13 и 23°С), причем высокий («дневной») уровень мог занимать различную долю суток. При «короткодневных» термопериодах (от 6 до ч при 23 °С) почти все самки произвели диапаузных личинок.

Когда же взрослых самок подвергали воздействию повышенной температуры более 14 ч в сутки, почти все их потомство развивалось без диапаузы. «Критический» термапериод (около 13 ч в сутки при 23 °С) был почти таким же четким, как соответствующий критический фотопериод [85]. Четко выраженный критический термопериод был выявлен и у Pieris brassicae [27]. Эти наблюдения могут оказаться важными в связи с вопросом о механизме часов у насекомых.

У длиннодневных видов постоянная высокая температура имеет тенденцию ослаблять или устранять влияние короткого дня, а низкая, наоборот, усиливает его. Например, у P. brassicae короткодневный (режим (СТ 12: 12) дает полную индукцию при температурах примерно до 25 °С;

при дальнейшем повышении температуры частота диапауз снижается, при 30 °С почти до нуля [23]. У Sarcophaga argyrostoma CT 1 0 : 1 4 индуцирует при 15—18 °С большую частоту куколочных диапауз, при 20 °С уже меньшую, а при 25 °С они почти не отмечаются [82].

Установлено, что у некоторых видов при достаточно низкой температуре диапауза наступает даже в условиях длинного светового дня [23, 103]. Таким образом, у длиннодневных видов постоянные низкие температуры и короткие фотопериоды, действуя совместно, индуцируют диапаузу, а высокие температуры и длинные фотопериоды, наоборот, предотвращают ее наступление. Однако у короткодневных видов возможна обратная зависимость: например, у Bombyx mori [41] и у Abraxas miranda [54] высокие температуры способствуют наступлению диапаузы, а низкие противодействуют ему.

Влияние постоянной температуры на критическую длину дня может быть разным. Некоторым видам, таким как Pieris по-видимому, свойственна почти полная brassicae, температурная компенсация на всем экологическом диапазоне (вплоть до 25°С). Однако у Megoura viciae и Ostrinia nubilalis критическая длина светового дня с каждым повышением температуры на 5°С сокращается на 15 мин [12, 44], а у Acronycta rumicis на полтора часа [33]. У других видов влияние может быть выражено еще сильнее.

По крайней мере у четырех видов насекомых (Nasonia vitripennis, Acronycta rumicis, Sarcophaga argyrostoma и Aedes atropalpus [6]) это влияние постоянной температуры приписывали взаимодействию между механизмом суммирования свето 88 Глава 20 _ вых циклов и длиной чувствительного периода, из которых первый («счетчик» фотопериодов) термостабилизирован, а вторая — нет [36, 77, 82]. Рассмотрим это на примере Sarcophaga. argyrostoma.

Культуры личинок этой мухи выращивали в условиях короткого дня (СТ 10 : 14) при температурах от 16 до 26 °С. Из культур ежедневно отбирали пупарии по мере их образования, выдерживали 10—14 суток в темноте и затем вскрывали, чтобы установить состояние диапаузы куколки. Период развития личинки от момента, когда она была отложена, до формирования пупария (т. е. конца чувствительного периода) зависит от температуры: при 26 °С он составляет около 9 суток, а при 16°С — около 23 суток (Q10 2,7). С другой стороны, число короткодневных циклов (коротких дней), необходимых для перехода лоловины образовавшихся за сутки куколок в состояние диапаузы, составляло около 13—14 и мало зависело от температуры (Q 10 = l,4). Поэтому при более высоких температурах (26 и 24 °С) все ЛИЧИНКИ окукливались, не успев пройти необходимое число короткодневных циклов, и процент диапауз был очень мал. При низких же температурах (18 и °С) число короткодневных циклов, пережитых личинкой, уже было достаточным и процент диапауз оказывался значительным (рис. 2). Та Рис. 2. Влияние постоянной температуры на индукцию диапаузы у куколок Sarcophaga argyrostoma при СТ 1 0 : 1 4 [81]. Видно взаимодействие между зависимым от температуры чувствительным периодом (продолжительностью развития личинки, белые кружочки) и независимым от температуры необходимым числом дней (черные кружочки). Подробности в текcте.

Фотопериодизм у насекомых _ кой механизм позволяет объяснить столь характерную для большинства насекомых связь между температурой и наступлением диапаузы.

Эта модель наступления диапауз дополнительно проверялась в опытах с изменением длительности чувствительного периода у S. argyrostotna путем воздействий, не связанных с температурой [87]. Было установлено, что если личинки чрезмерно скучены и испытывают недостаток в пище или если их преждевременно лишали пищи, когда они еще не закончили кормление, это приводило к более раннему окукливанию (т. е. укорочению чувствительного периода) и к уменьшению числа куколок в состоянии диапаузы. И наоборот, помещение личинок во влажные опилки по окончании кормления продлевало стадию личиночного развития и увеличивало процент диапауз. Такой механизм, вероятно, часто встречается у насекомых и подвержен влиянию многих факторов среды. Например, в зависимости от доступного количества пищи или ее характера развитие во время чувствительного периода может замедляться или ускоряться, что будет влиять на процент диапаузных особей в популяции [22, 78].

Еще один, четвертый тип эффекта температуры проявляется при ее повышении или понижении [32]. Например, в одном опыте личинок S. argyrostotna выращивали в условиях цикла СТ 10 : 14 при 16 °С, а к моменту образования пупария разделили на две группы, одну из которых (контрольную) выдерживали при той же температуре, а другую переносили в условия с повышенной температурой (22, 24, 26 или 28 °С).

Оказалось, что это во всех случаях уменьшает частоту диапауз у куколок и степень этого уменьшения тем больше, чем выше температура. Напротив, снижение температуры на той же стадии увеличивает частоту диапауз. Как выяснилось, пупарии наиболее чувствительны к таким температурным перепадам в первые двое суток после своего образования, т. е. как раз в то время, когда они уже утратили чувствительность к фотопериоду. Был сделан вывод, что изменения температуры на этом этапе, вероятно, влияют на информацию, сохраняемую в мозгу.

Влияние широты и высоты местности: популяции из разных областей и генетика фотопериодической реакции Естественная длина дня несет информацию не только о времени года, но и о широте местности. Например, в более северных широтах день не только быстрее удлиняется после весеннего равноденствия по сравнению с более южными широтами, но и достигает большей абсолютной длины во время летнего солнцестояния. Однако в более высоких широтах период вегетации обычно короче. Поэтому северные популяции насекомых 90 _ Глава 20 _ часто дают меньше поколений в год и переходят в состояние диапаузы раньше, при большей критической длине дня.

Например, для популяций бабочки Acronycta rumicis в СССР критическая длина дня в Сухуми (43° с. ш.) оказалась равной около 14,5 ч, в Белгороде (50° с. ш.) — 16,5 ч, в Витебске (55° с.

ш.) — 18 ч и в Ленинграде (60° с. ш.) около 19,5 (Данилевский [23]). Таким образом, при сдвиге на каждые 5° широты критическая длина дня для этого вида изменяется на полтора часа. В ленинградской популяции отмечается также заметная тенденция к моновольтинности и упомянутой ранее облигатной диапаузе. Географические градиенты фенологических признаков известны сейчас для многих видов насекомых. Но у обитающих на территории СССР Pieris brassicae, по-видимому, существуют две четко различающиеся расы. Для всех популяций из области от Ленинграда (60° с. ш.) до Белгорода (50° с. ш.) критическая длина дня составляет около 15 ч, а для популяции с черноморского побережья (43° с. ш.) — 10 ч.

Долгота имеет обычно меньшее значение, если только речь не идет о сравнении популяций из существенно разных климатических зон. Так, например, у репницы (Pieris гарае) на побережье Черного моря успевают смениться за год шесть поколений, а критическая длина дня составляет 12 ч, а в районе Владивостока почти на той же широте, но в более суровом климате— только три поколения в год при критической длине дня около 14,5 ч [23]. Гораздо важнее, однако, высота местности над уровнем моря. Высокогорные популяции из-за более короткого периода роста часто дают меньше поколений в год, а критическая длина дня для них больше. Например, у брюквенницы (Pieris napi) на Кавказе имеются две отчетливые расы: одна (meridionalis) обитает ниже уровня 1500—1600 м над уровнем моря, а другая (bryoniae) —выше. Первая из них поливольтинная с критической длиной дня около 13 ч, а вторая практически моиовольтинная, лишь с рудиментарной фотопериодической реакцией при высоких температурах [23].

Брэдшоу [18] недавно представил данные о влиянии высоты на диапаузу у комара Wyeomyia smithii. Критическая длина дня, определенная для 22 природных популяций (выборка охватывала 19° по широте, 20° по долготе и 1200 м по высоте), изменялась в пределах от 12 до 16 ч. Она тесно коррелировала с географической широтой местности и с ее высотой над уровнем моря, но не зависела от долготы. Существовала также тесная корреляция с продолжительностью сезона роста (средним числом дней без заморозков). По подсчетам Брэдшоу, 80,5% всей изменчивости определяется широтой местности и около 15,5% — высотой. У комаров Ae'des atropalpus различия между географическими расами объясняют разницей не только в критической длине дня, но и в необходи Фотопериодизм у насекомых мом числе дней.[6]. Например в популяции, обитающей на широте 14° (Сальвадор) для наступления диапаузы требуется и более циклов с днем короче критической длины (около 12 ч), тогда как в популяции с широты 45° (Онтарио, Канада) для этого необходимо было самое большее 4 цикла (критическая длина дня 15ч).

Диапауза и фотопериодические характеристики у таких популяций из разных областей наследственно детерминированы.

Например, Данилевский [23] скрестил ленинградских бабочек Acronycta rumiois (критическая длина дня 19 ч) с особями из района Сухуми (15 ч) и получил гибридов. F1, для которых критическая длина дня составляла 17 ч. У инбредного потомства F2 эта -величина тоже была промежуточной, так же как и у потомков от возвратных скрещиваний с родительскими типами.

Отсутствие какого-либо расщепления в этих опытах позволяет предполагать, что этот признак зависит от большого числа генов.

Полученные результаты указывают также на.монотонное изменение частот генов с широтой местности. Еще одним доказательством генетического контроля служат эксперименты с искусственным отбором: из форм, развивающихся без диапаузы при коротких днях, можно вывести почти бездиапаузные линии [5], а из форм с диапаузой при длинных днях — линии с почти облигатной диапаузой [96].

Физиология фотопериодической индукции Из сказанного в предыдущих разделах уже видна сложность фотопериодических реакций, являющихся результатом взаимодействия внешних (средовых) и внутренних (генетических) факторов. Если, однако, рассмотреть простейший случай, то для осуществления реакции необходимы минимально 1) фоторецептор, 2) механизм для измерения длины ночи или дня («часы») с устройством для суммирования последовательных фотопериодических циклов («счетчиком») и 3) эффекторная система. Эта последняя, рассмотрение которой не входит в задачу данной главы, достоверно известна только для процессов индукции и прекращения диапаузы, да и то лишь у очень немногих видов. При диапаузе личинок и куколок нейросекреторные клетки мозга под влиянием соответствующих фотопериодов не выделяют проторакотропный гормон;

проторакальные железы остаются неактивными, и в отсутствие их гормона — экдизона — рост и развитие прекращаются [61, 109].

При имагинальной (овариальной) диапаузе инактивация нейросекреторных клеток мозга, контролирующих corpora allata, ведет к отсутствию ювенильного гормона и тем самым — к подавлению функции яичников, часто на стадии, когда должно уже начинаться образование желтка 92 Глава [108]. Существуют и другие эндокринные механизмы, влияющие «а диапаузу;

например, у тутового шелкопряда диапаузу на стадии яйца «контролирует «диапаузный гормон», выделяемый материнским подглоточным ганглием [29]. В этой главе нас будут интересовать свойства и местонахождение фоторецепторов и часов, участвующих в фотопериодической реакции, и мы просто упоминаем тот факт, что самые ранние из известных эффектов затрагивают нейросекреторные клетки мозга.

Фоторецепция и спектральная чувствительность Исследования по восприятию света касались свойств фоторецептаров, участвующих в фотопериодической реакции (например, спектральной чувствительности и порогов), и их местоположения в организме.

Некоторые насекомые, такие как Bombyx mori [41], листовертка Grapholitha molesta [25], Pieris brassicae [30], Antheraea pernyi [112], яблонная плодожорка Carpocapsa pomonella [59] и тля Megoura viciae [50], наиболее чувствительны к сине-зеленой области спектра и почти не воспринимают красного цвета. Лиз [50] в своих исследованиях на M. viciae воздействовал на virginoparae часовыми или получасовыми импульсами почти монохроматического света различной интенсивности либо спустя 1,5 ч после наступления «заката» (СТ 1 3, 5 : 1, 5 : 1 : 8 ), либо за 2,5 ч до «рассвета» (СТ 13,5:7,5:0,5:2,5), т. е. в самые светочувствительные периоды ночи (см. стр. 102). Опыты с ранним «прерыванием ночи»

показали, что максимум чувствительности лежит в области около 450—470 нм и эффект резко обрывается где-то вблизи 500 нм. К более длинным волнам насекомые были почти совсем нечувствительны. В более позднее ночное время была получена сходная кривая, но с несколько большей чувствительностью к красному свету. Пороговая интенсивность (для 50% положительных реакций) при 450—470 нм составила около 0, мкВт/см2.

Другие виды, такие как Acronycta rumicis [30], колорадского жука Leptinotarsa decemlineata [107], Pectinophora gossypiella [73] и Nasonia vitripennis [89], обнаруживают заметную чувствительность к красному свету. Например, у N. vitripennis для «утреннего» переходного периода отмечается максимум чувствительности при 554—586 нм со значительным плечом в области 617 нм и с красной границей эффекта при 650 нм. В области пика чувствительности насекомые реагировали на световой поток мощностью меньше 0,2 мкВт/см2;

а при 563 нм порог лежал около 0,95 мкВт/ом2. Такие различия в спектральной чувствительности (и особенно в способности реагировать на крас Фотопериодизм у насекомых _ ный свет) могут указывать на значительное разнообразие фотопигментов.

В опытах с закрашиванием сложных глаз, глазков или личиночных латеральных глазков (стемм) светонепроницаемой черной краской или разрушением их путем прижигания было показано, что фотопериодическая реакция может сохраняться и в отсутствие «организованных» фоторецептаров [31, 45, 96, 108].

При освещении различных участков тела выяснилось, что воспринимающие свет структуры находятся в голове — предположительно в мозгу. Так, например, Лиз [45] освещал у virginoparae Megoura vioiae все тело в режиме СТ 14: 10, а затем прикреплял тлей к микроосветителю еще на 2 ч в сутки. Когда дополнителыное освещение направлялось на среднюю дорсальную линию головы, тли производили партеногенетических самок (это типичная реакция на длинный день, СТ 16: 8), но если микроосветитель направляли в любое другое место, в потомстве получались яйцекладущие самки (короткодневная реакция, СТ 1 4 : 1 0 ). Лиз заключил, что фоторецепторы расположены в протоцеребруме. Позднее путем радиочастотного микроприжигания различных частей протоцеребрума удалось более точно локализовать действующий механизм его с группой (часы+фоторецелтор) —связать нейросекреторных «леток и с участками несколько латеральнее этой группы [95].

Прямое доказательство того, что фотопериодические рецепторы находятся в мозгу, было получено в изящных хирургических экспериментах на Antheraea pernyi [ l l l ].

Куколок на стадии диапаузы вставляли в отверстия не пропускающей свет пластинки так, что часть из них освещалась с головного конца по длиннодневному типу (СТ 16:8), а с хвостового по короткодневному, остальные же куколки—наоборот. У части куколок удаляли мозг, а затем вновь помещали его либо обратно в голову, либо в кончик брюшка. Результаты ясно показали, что эффективны те фотопериоды, которые (воспринимает мозг независимо от того, находится ли он в голове или брюшке. Фотопериод, воздействующий на головную часть тела без мозга или на нормальное брюшко, не вызывает никаких последствий. Кроме того, (поскольку реакция наблюдалась иа препаратах с «отделенным» мозгом, этот эксперимент показывает, что гуморальная эффекторная система и биологические часы тоже расположены в мозгу, хотя для строгого доказательства этого были бы нужны взаимные пересадки мозговой ткани между насекомыми с различными параметрами работы биологических часов (например, с разной критической длиной дня) с последующим выявлением тех же (параметров особей реципиентов. Результаты проведенных позже опытов с пересадкой все меньших и меньших 94 Глава 20 _ - частей мозга позволяют предполагать, что как рецептор, так и биологические часы находятся в очень малом участке ткани, примыкающем сбоку к медиальным нейросекреторным клеткам [ПО].

Внутренний отсчет времени: природа часов О физиологической основе измерения времени в связи с фотопериодизмом у насекомых почти ничего не известно.

Поэтому мы все еще ограничены рамками подхода, в котором организм рассматривают как «черный ящик»: воздействуют на популяцию различными световыми и температурными циклами, а на выходе определяют долю особей, переходящих в состояние диапаузы. Несмотря на такой вынужденный чисто формальный подход, удалось многое узнать о свойствах часов. Вместе с тем этот подход породил множество моделей, различия между которыми были обусловлены как видовыми особенностями изучаемых объектов, так и интерпретациями авторов. Одна из задач этой главы—разумно объяснить некоторые из этих различий.

Само собой понятно, что всякая реалистическая модель должна опираться на надежные экспериментальные данные или хорошо обоснованную теорию. Тогда она может оказаться полезной при описании (Предполагаемых механизмов измерения времени, при сравнении различных видов и разработке стратегии дальнейших исследований. Модели, основанные на представлении о циркадианных ритмах, встречаются с принципиальным затруднением: переход в состояние диапаузы происходит у каждой отдельной особи лишь однажды и, кроме того, не является таким событием (как, например, вылупление из яйца), которое можно наблюдать непосредственно;

регистрации поддается лишь конечный результат — находится данная особь в состоянии диапаузы или нет. Поэтому опыты, основанные на принципе «резонанса» (см. ниже), с помощью которых можно выявить циркадианную ритмичность фотопериодической реакции, слишком «косвенны» и нуждаются, как считают, в подкреплении параллельным исследованием наблюдаемых циркадианных ритмов, желательно у того же вида [70]. Важно также показать, что избранный наблюдаемый ритм обладает теми же или почти такими же свойствами, что и предполагаемые циркадианные колебания, с которыми связано фотопериодическое измерение времени.

Модели фотопериодической индукции Модель песочных часов. Говоря о фотопериодизме насекомых, под «песочными часами» подразумевают механизм, который запускается в моменты смены света и темноты — на рассве Фотопериодизм у насекомых те или, чаще, на закате — и работа которого далее не зависит от температуры. Длина ночи может в этом случае определяться:

по моменту наступления рассвета: либо он приходится на особую светочувствительную часть ночи (летний, бездиапаузный путь развития), либо нет (осенний, диапаузный путь). Такая модель подразумевалась в ряде ранних работ [25, 42, 103] и позднее была основательно подкреплена результатами опытов на тле Megoura viciae [48, 51]. Песочные часы для измерения длины ночи, такие как у М. viciae, отличаются от рассматриваемых далее циркадианных механизмов тем, что они осуществляют акт измерения времени единожды, ибо даже при искусственно удлиняемых в опыте «ночах» они не могут самозаводиться, т. е. возвращаться в исходное положение (как это происходит при колебаниях осциллятора), — для «завода» или «переворачивания песочных часов» необходим период освещения («день»).


Гипотеза Бюннинга. Совсем иную модель предложил Эрвин Бюннинг—первоначально он разработал ее для объяснения фотопериодизма у растений [19], а затем привлек и для объяснения сходных явлений у насекомых [21]. В этой совершенно оригинальной гипотезе предполагается, что фотопериодическое измерение времени — это функция циркадианной системы организма;

привлекательность ее состоит в отождествлении фотопериодизма с контролем наблюдаемых суточных циклов активности: этим явлениям приписывается общее происхождение. В первоначальной форме этой модели эндогенный суточный цикл состоял из 12-часовых полуциклов — «фотофильного» и «скотофильного» (нуждающегося в свете и в темноте соответственно) — термины, эквивалентные понятиям «субъективного дня» и «субъективной ночи» у более поздних авторов При захватывании природными или [65].

искусственными световыми циклами первый полуцикл совпадает со светлой частью цикла, а второй — с темной частью. Бюннинг предполагал также, что начало фотофильного периода сопряжено с рассветом. Поэтому при коротком фотопериоде воздействие света всецело приходится на фотофильный полуцикл, что приводит к эффектам длинной ночи;

а при удлинении фотопериода свет начинает воздействовать и во время скотофильного полуцикла, и это приводит к длиннодневным («коротконочным») эффектам. Таким образом, существенными чертами этой модели были 1) генетическая связь фотопериодизма с циркадианной ритмичностью и 2) взаимодействие между- режимом освещения и определенной светочувствительной фазой эндогенного цикла.

Внешнее совпадение. Модель «внешнего совпадения», предложенная Питтендрихом и Минисом [67, 70] представляет собой более конкретную версию основной гипотезы Бюннинга.

96 _ Глава 20 _ Рис. 3. Фотопериодические часы: модель внешнего совпадения [67].

Фотопериодические колебания (показанные здесь в виде КСФ для Drosophyla pseudoobscura) всегда начинают свободный бег в темноте с одной и той же фазы (цв 12 ч), так что при режимах с длинной ночью (Б и В) светоиндуцируемая фаза i (около цв 21 ч) приходится на темное время, а при режимах с короткой ночью (Г) — на светлое.

Функция света здесь, как и в гипотезе Бюннинга, двоякая (захватывание и индукция), но эта модель основана на более полном понимании феномена захватывания, к которому привел анализ выведения имаго Drosophila pseudoobscuva из куколок. В частности, предполагается, что светочувствительная фаза эндогенного цикла (которую мы будем называть фотоиндуцируемой фазой i), по-видимому, короче, чем скотофильная фаза Бюннинга;

кроме того, фотопериодическое колебание не привязано жестко к рассвету — вместо этого существует определенное фазовое соотношение между 1 и захватывающим световым циклом. В последнем варианте этой теории предполагается, что фаза внутреннего [67] фотопериодического колебания (например, управляющего выведением имаго D. pseudoobscura) _Фотопериодизм у насекомых может устанавливаться только в некотором узком диапазоне под действием световых импульсов длиннее 12 ч;

поэтому после таких длительных импульсов света движение колебательной системы в темноте возобновляется с одной и той же фазы [соответствующей циркадианному времени (цв) 12] независимо от длины предыдущего светлого промежутка. Предполагается, что фотоиндуцируемая фаза колебания соответствует цв 21 ч. В связи с этим при режиме с длинной ночью (СТ 12 : 12) 1 приходится на темноту, и в результате получается короткодневная реакция (индукция или поддержание диапаузы,), а при режиме с короткой ночью (СТ 16: 8) 1 попадает на светлое время (происходит «внешнее совпадение») и диапауза не наступает или заканчивается (рис. 3). Так как фотопериодическое колебание запускается заново каждым фотопериодом, оно эффективно измеряет длину ночи подобно «песочным часам». Свидетельства в пользу такой модели будут представлены несколько позже.

Внутреннее совпадение. В модели «внутреннего совпадения»

учитывается тот важный факт, что циркадианная система у высших организмов почти наверное состоит из многих осцилляторов;

поэтому здесь предполагается сопряжение по крайней мере некоторых осцилляторов с рассветом, а других — с закатом. Тогда при сезонном укорочении или удлинении фотопериода будут изменяться фазовые внутренние соотношения между колебательными подсистемами [65, 68, 69].

При некоторых фотопериодах, например, их фазы могут совпадать, а при других расходиться, и легко представить себе, что какие-то короткоживущие активные метаболиты должны образоваться одновременно, чтобы участвовать в процессе индукции. Тыщенко [100] независимо от Питтендриха предложил свой вариант модели внутреннего совпадения. Он включает два циркадианных осциллятора, у одного из которых фаза определяется моментом восхода, а у другого — моментом наступления темноты. При коротком дне (СТ 12:12) «активные»

участки цикла этих осцилляторов находятся в противофазе, а при длинном (СТ 16 : 8) или же сверхкоротком (СТ 6 : 1 8 ) дне они совпадают, что предотвращает наступление диапаузы или уменьшает его вероятность. Такая модель отличается от модели внешнего совпадения тем, что свет здесь выполняет только одну функцию — осуществляет захватывание.

Резонансная модель. Питтендрих [68, 69], исходя из той-же многоосцилляторной природы циркадианной системы, предположил, что циркадианная ритмичность может иметь отношение к фотопериодизму, но не обязательно — к самому процессу измерения времени. Иными словами, независимо от механизма измерения длины ночи (будь то песочные часы или 98 Глава периодические колебания) успешность этого измерения времени зависит от того, насколько многоосцилляторная циркадианная система близка к резонансу с захватывающим циклом. Это предположение опирается на тот факт, что в различных опытах животные «чувствовали себя лучше», или по крайней мере при воздействии световых циклов с «поиному», периодичностью, близкой к естественному циркадианному периоду (т) или кратной ему, нежели при циклах с резко отличной периодичностью (например, при Т = n+/2) [72, 83, 104]. Возможно, что внутренняя временная рассогласованность, порождаемая «неестественными» циклами, отрицательно влияет на физиологические функции, включая и функцию измерения времени.

Другие модели. Последнюю модель, о которой стоит упомянуть, предложил Трумен [99] для бабочки Antheraea pernyi. Так же как и исходная гипотеза Бюннинга, она основана на результатах параллельного изучения различных циркадианных ритмов у того же животного. Важные особенности этой "модели, — во-первых, наличие осциллятора, захватываемого световым циклом и определяющего «ворота» для высвобождения проторакотропного гормона, и, во-вторых, — некий процесс, запускаемый с рассветом и подавляющий выделение гормона на протяжении 11,5 ч после своего запуска.

При коротких (поддерживающих диапаузу) фотопериодах «ворота» для выхода гормона приходятся на период его подавления, а при длиннодневных (прекращающих диапаузу) — нет. Сходство этой модели с моделью внутреннего совпадения очевидно. Эта модель была также приспособлена для объяснения механизма измерения времени у Ostrinia nubilalis [11], несмотря на веские данные в пользу того, что длина ночи у этого вида измеряется «песочными часами» [69, 94].

Из этого довольно краткого описания видно, что существуют три спорных вопроса:

1. Происходит ли измерение времени по механизму песочных часов или же с помощью каких-то свойств циркадианной системы в стабильном захваченном состоянии?

2. В тех случаях, когда циркадианная ритмичность играет роль в измерении времени, участвует ли она в нем непосредственно или же косвенно, видоизменяя какой-то иной механизм (воздействуя на внутреннюю временную упорядоченность)?

3. Если циркадианная ритмичность находится в прямой причинной связи с измерением времени, то что лежит в основе фотопериодической индукции — «внешнее» или «внутреннее»

совпадение?

В следующих разделах мы рассмотрим экспериментальные данные, говорящие в пользу или против перечисленных выше моделей.

Фотопериодизм у насекомых Механизм песочных часов в фотопериодизме у насекомых.

Самые убедительные данные о роли механизма типа песочных часов в фотопериодических явлениях у насекомых получены в обширных исследованиях Лиза на тле Megoura viciae [47, 48, 51]. Эти насекомые в летние месяцы дают ряд поколений бескрылых партеногенетических самок, а осенью, когда длина ночи переходит некоторый предел (9,75 ч), появляются особи, которые откладывают на зиму яйца, развивающиеся с диапаузой.

Наиболее важные данные о природе механизма измерения времени в связи с фотопериодизмом (по вопросу «песочные часы или колебания?») были получены в опытах с перебивкой ночи дополнительным импульсом света, а также при использовании световых циклов с неестественными периодами — в частности, когда короткий световой «день», сочетаясь с различными по длине «ночами», дает циклы большой длины (опыты по «резонансу»). В обеих сериях опытов периодическое (~24 ч) наступление диапаузы наблюдалось у видов с циркадианными биологическими часами (см. ниже), но его не было у видов, измеряющих время только «песочными часами».

У М. viciae воздействие световыми циклами с неестественными периодами выявило первостепенное значение длины ночи. Кроме того, р опытах по резонансу при использовании светлого периода 8 ч в сочетании с темными периодами до 60 ч (Т68), как только длина «ночи» превышала критическую величину, тут же следовала «длинноночная»


реакция (появление яйцекладущих особей);

вплоть до Т реакция не изменялась и не было никаких признаков циркадианного резонанса (рис. 4). В опытах с перебивкой ночи часовым импульсом света в различные моменты удлиненной «ночи» режима СТ 8 : 64 (Т72) коротконочиая реакция (появление партеногенетических самок) наступала только при импульсе через 8 ч после «заката» (цв 16 ч) и ни в какое другое время (рис. 5, A). Таким образом, и здесь не было никаких указаний на циркадианную ритмичность.

Результаты опытов по «двустабильности» (см. выше о гипотезе Бюннинга) тоже не дали свидетельств в пользу участия циркадианных ритмов у Megoura [39].

Как и у многих других насекомых, у М. viciae в опытах с перебивкой ночи при Т=24 ч проявляются два «пика»

коротконочной реакции. При цикле СТ 13,5: 10,5 [Т24] один из них наблюдался спустя примерно 2 ч после «заката», а другой, более выраженный — тогда, когда световой импульс приходился на последние 6 часов ночи. Лиз [47] показал, что эта реакция — и в особенности такое расположение пиков во времени— сохранялась, когда световой период, сочетающийся с 10,5 ч темноты, удлиняли до 25,5 ч (СТ 25,5 : 10,5, Т36) или укорачивали _Глава 20_ Рис. 4. Появление бескрылых virginoparae у Megoura viciae в условиях световых циклов с различными периодами («опыты по резонансу»), но в постоянной длиной «дня» (8 ч, вверху) или «ночи» (12 ч, внизу) ;

Обратите внимание на отсутствие периодических максимумов короткодневной реакции (низкий процент появления virginoparae), наличия которых можно было бы ожидать, если бы внутренние часы у Megoura содержали выраженную циркадианную составляющую [46].

до 8 ч (СТ 8 : 10,5, Т18,5). Эти данные были истолкованы как доказательства того, что именно длина ночи играет решающую роль и что отсчет времени начинается от «заката», а не от «рассвета». Считали также, что эти результаты исключают какое бы то ни было участие циркадианной системы (однако см. ниже раздел о циркадианных колебаниях). Было также показано, что у М.

viciae механизмы действия «ранней» и «поздней» перебивки ночи совершенно различны. Например, коротконочную реакцию, вызываемую первым импульсом, подающимся че Рис. 5. Эксперименты с перебивкой ночи у Megoura viciae [49]. А. При цикле Т72 длиннодневная реакция (100% virginoparae) возникает только при воздействии «сканирующего» импульса в 8 ч после «заката». Б. Обратимость эффекта «ранней» перебивки ночи, когда последующий темный промежуток больше критической длины ночи (9,75 ч). В. Сканирование ночи 1-часовым импульсом, когда за ним всегда следует темный промежуток больше критической длины ночи (12 ч). Если импульс попадает на начало ночи, то его длиннодневный эффект (появление virginoparae) перекрывается действием последующих 12 ч темноты;

но этого не происходит, когда импульс приходится на более позднюю часть ночи.

102 _ Глава 20_ рез 1,5 ч после «заката», можно подавить воздействием темного периода, длина которого больше критической (9, ч) (рис. 5, Б). В других сериях экспериментов длина темного периода после перебивки оставалась неизменной— 12 ч (длинная ночь), но предшествующий темный период постепенно удлиняли. В этом случае завершающие 12 часов темноты действовали как длинная ночь (появлялись яйцекладущие особи), пока световой импульс не попадал между 7-м и 10-м часами с начала ночи, когда он действовал уже как при «поздней» перебивке и вызывал появление партеногенетических самок. Из этого ясно, что действие «поздней» перебивки необратимо (рис. 5, В).

Полагают, что «часы» у М. viciae действуют как темновые песочные часы, измеряющие длину ночи безотносительно к циркадианной системе насекомого. Роль светлой части цикла, которая должна быть не короче 4 ч, чтобы играть роль «дня» [50], заключается просто в том, чтобы «запускать», или «переворачивать», песочные часы. Измерение времени мыслится как процесс, в основе которого лежит сложная цепь биохимических реакций, по-разному чувствительных к свету [48]. В первые 3 часа темноты механизм отсчета времени можно возвратить к начальному состоянию, воздействовав слабым синим светом (см. выше раздел о фоторецепции и спектральной чувствительности). В промежутке между 3-м и 4-м часами «ночи»

чувствительность к свету исчезает. Между 5-м часом и 9,75 ч система вновь становится чувствительной к свету, но эффект действия, света в этом промежутке уже не может быть снят последующей темнотой. Наконец, в часы темноты после 9,74 ч система нечувствительна к свету из-за того, что позади уже есть непрерывный период сплошной темноты не меньше 9,75 ч.

Поэтому реакция по механизму песочных часов, как ее понимает Лиз, является сложной: в естественных условиях ее запускает «рассвет», который начинается все раньше по мере удлинения дня, пока не совпадет со стадией 3, когда и возникают партеногенетические самки.

Опыты по резонансу, или так называемые «Т эксперименты», проводились и на нескольких других видах (следует особо выделить чешуекрылых), но участия циркадианной системы в измерении времени выявлено не было. Так, например, у Pectinophora gossipiella 8-часовой [2] или 12-часовой фотопериод [1, 71] в сочетании с удлиненными ночами образовывал периоды (Т) 24, 36, 48, 60 и 72 ч;

процент диапауз был высок при Т24 (СТ 8: 16 или 1 2 : 12), а при больших значениях Т цикла убывал без каких-либо признаков циркадианного резонанса (рис. 6). У яблонной плодожорки (Carpocapsa pomonella) Петерсон и Хэмнер [64] также не обнаружили резонанса для циклов от Т12 (СТ 8 : 4 ) до Т (СТ 8 : 64).

Фотопериодизм у насекомых Бюннинг [20] создавал для гусениц Pieris brassicae режимы СТ 12:12 (Т24), СТ 12:24 (Т36) и СТ с 12:36 (Т48) систематической перебивкой ночи в каждом случае получасовым импульсом света. При всех циклах длиннодневная реакция диапаузы) (предотвращение наблюдалась, когда дополнительные импульсы света подавались примерно через 15 ч после «рассвета» или за 15 ч до «заката» (рис. 7). Таким образом, и эти результаты говорят против участия циркадианной системы в фотопериодической индукции.

Позднее резонансную методику применили в экспериментах с кукурузным мотыльком (Ostrinia nubilalis) Рис. 6. Результаты опытов по резонансу на Pectinophora Показателем (А) [1, 2, 71] и Carpocapsa gossypiella [16, 94]. pomonella длиннодневной реакции служило (Б) [64]. Обратите внимание на прекращение диапаузы отсутствие «положительного»

диапаузных резонанса у обоих видов.

(окукливание гусениц) в опытах, где 16-часовой светлый период сочетался с удлиненными «ночами», что давало циклы Т24 (СТ 16: 8), Т (СТ 1 6 : 2 0 ), Т48 (СТ 16: 32) и Т6 0 ( С Т 1 6 : 4 4 ). Ч е р е з дней все гусеницы при первом из этих режимов вышли из диапаузы, а в остальных случаях окукливания почти не происходило. Таким образом, данных в пользу циркадианной ритмичности получено не было, и результаты указывают на то, что организм измеряет не 16 часов света, а длину темного периода. В опытах противоположного типа, где 8 часов темноты сочетались с удлиненными «днями» (Т24—Т60), все гусеницы выходили из состояния диапаузы (окукливались) при всех режимах. Эти результаты были истолкованы как доказательство того, что 8-часовой период темноты измеряется по принципу песочных часов независимо от периода Т (и, значит, без участия циркадианной системы).

Хотя этот вывод, несомненно, верен, возможно, что во второй серии опытов (с удлиненным днем) получилась реакция на 104Глава 20_ Рис. 7. Подавление диапаузы 30-минутными перебивками иочи у Pieris brassiсае. А —при СТ 1 2 : 1 2 (Т24);

Б —при СТ 1 2 : 2 4 (Т36);

В —при СТ 12:36 (Т48) [20]. Обратите внимание, что при всех режимах наблюдаются два пика длиинодневной реакции: первый через 15—17 ч после рассвета (15—17 ч по шкале времязадателя), второй — примерно за 15 ч до заката. Нет никаких признаков второго пика через 24 ч после первого (см. В) в 41 ч по шкале времязадателя, что противоречит предположению об участии циркадианной системы в фотопериодизме у этого вида.

«постоянное освещение». Приходится также сожалеть, что не проводилось опытов по резонансу с 12-часовым фотопериодом.

Такой эксперимент (подобно описанному ниже в разделе о циркадианных колебаниях у Nasonia vitripennis и Sarcophaga argyrostoma) показал бы, поддерживается ли диапауза при Т24 (СТ 12: 12) и Т48 (СТ 12:36) и прекращается ли она при Т36 (СТ 12:24) и Т60 (СТ 12: 48), как это должно быть при участии циркадианной системы;

в противном случае — без ее участия — диапауза ни при каком режиме не прекращалась бы, так как во: всех циклах темный период длится более 8 ч. Наконец,: несмотря на вывод, что длина ночи измеряется по Принципу песочных часов, необходимо все же учесть замечание Пит Фотопериодизм у насекомых тендриха [68, 69] (на основании опытных данных Бека [8]), что частота диапауз у гусениц О. nubilalts достигает максимума, когда Т близко к, а это указывает на некоторое участие циркадианной системы. Мы должны также принять во внимание данные [67, 88] о том, что у Drosophila pseudoobscura (и у S. argyrostoma) циркадианная система «демпфируется» увеличенными светлыми периодами, а при наступлении темноты возобновляет «движение» всегда почти с одной и той же фазы» т. е. может измерять длину темного периода по принципу песочных часов, несмотря на свою колебательную природу.

Pectinophora gossypiella и модель внешнего совпадения.

Теперь мы должны несколько отклониться от темы, чтобы рассмотреть фотопериодическую индукцию у хлопковой совки (P. gossypiella). Обширные исследования, проведенные на этом объекте Минисом [56] и Питтендрихом [67], привели к созданию модели внешнего совпадения и включали ряд опытов для ее проверки [71], а следовательно, и проверки роли циркадианной ритмичности в самой фотопериодической индукции.

Своим возникновением модель внешнего совпадения обязана гипотезе Бюннинга (см. выше) и данным Эдкиссона [1] о том, что систематические перебивки ночи в циклах Т (СТ 6 : 8, 12: 12, 1 3: 1 1) часовыми дополнительными световыми импульсами дают два отдельных пика длиннодневной реакции (предотвращение диапаузы): во всех исследованных циклах первый пик (А) приходился примерно на 14 ч после «рассвета», а другой пик (В) — примерно на 14 ч до «заката». Позже сходные результаты были получены на многих видах насекомых [91]. Питтендрих и Минис [70] отметили поразительное сходство между реакцией этого типа и захватывающим действием асимметричных скелетных фотопериодов на ритм выведения Drosophila pseudoobscura из куколок (гл. 5) и высказали предположение, что подобная бимодальность реакции служит веским, хотя и косвенным, доводом в пользу участия циркадианной системы в работе фотопериодических часов. Подробности читатель найдет в оригинальных статьях [67, 70], однако сущность новейших представлений авторов [67] достаточно раскрыта, выше в разделе о модели внешнего совпадения.

Питтендрих и Минис [71] сопоставили фотопериодическую индукцию у P. gossypiella с тремя наблюдаемыми циркадианными показателями — откладкой яиц, вылуплением гусениц и выведением имаго. Был проведен ряд опытов для проверки модели внешнего совпадения;

при этом авторы исходили из предположения, что фотоиндуцируемая фаза находится в неизменном фазовом отношении с наблюдаемыми показателями — в частности, наступает примерно за 5 ч до выведения имаго, т. е. в цв 21 ч, что совпадает с положением пика В в опытах 106 Глава Рис. 8. Совместное действие световых и температурных циклов на Pectinophora gossypiella при проверке модели внешнего совпадения [71]. А. Фазы ритма выведения имаго (черные кружочки) и фотоиндуцируемые фазы i (светлые кружочки) при воздействии асимметричных скелетных фотопериодов — видно подавление диапаузы при освещении в фазе i. Б. То же, но в условиях СТ 8:16 и синусоидального температурного цикла (20—29 °С);

а — усредненная фаза ритма при СТ 8: 16;

б — нижняя часть температурного цикла;

в — усредненная фаза ритма по отношению к температурному циклу. Обратите внимание, что подавление диапаузы происходит в том случае, если фаза ( i оказывается на свету.

с перебивкой ночи, а также с окончанием ночи критической длины.

В первом опыте изучалось совместное влияние короткодневного светового цикла (СТ 8: 16 или 10: 14) и температурного цикла (20—29 °С) на наступление диапаузы и выход имаго (рис. 8). Когда короткодневный световой цикл действовал сам по себе, медиана для выведения имаго 1 приходилась на время вскоре после «рассвета», но при одновременном воздействии температурного цикла отмечалась через несколько часов после минимума температуры. Поэтому, когда температурный цикл сдвинули в сторону запаздывания по отношению к световому, фаза ритма выведения сдвинулась вправо по оси времени. Так как предположительно наступает примерно за 5 ч до r для выведения имаго, приняли, что i тоже сдвигается вправо на 5 часов. Как видно из рис. 8, когда предполагаемое положение i переместилось на светлое время, происходило ингибирование диапаузы (длиннодневная реакция). Этот результат, таким образом, согласуется с предсказанием модели внешнего совпадения. Данные опытов на Nasonia vitripennis с ежесуточными периодами охлаждения [79] могут быть истолкованы так же.

_ Фотопериодизм у насекомых _ Второй эксперимент, где тоже сопоставляли процесс индукции и какой-либо циркадианный показатель (откладку яиц или выход имаго), был основан на знании следующих факторов, касающихся захватывания ритма выхода имаго Drosophila pseudoobscura (с периодом ) внешним времязадателем (с периодом Т): чтобы вызвать опережение фазы при Т, захватывающий импульс света должен приходиться на конец субъективной ночи (или начало субъективного дня), а чтобы вызвать задержку фазы при Т, он должен приходиться на начало, субъективной ночи (см. гл. 5). Поэтому путем простого изменения периода (Т) ведущего светового цикла можно было совмещать световой импульс с различными фазами колебания. Если i действительно существует и приходится на цв 21 ч, то воздействие света именно в этой фазе должно вызывать длиннодневную реакцию.

Такой эксперимент проводился на Pectinophora gossypiella дважды: сначала [56, 70] с 15-минутными импульсами, захватывающими циклами с Т от 20 ч 40 мин до 25 ч и откладкой яиц как показателем фазы, а затем [71] уже с 8 часовыми импульсами света, циклами с Т от 20 до 27 ч и выведением имаго в качестве показателя фазы. В обоих опытах наблюдаемые ритмы оказывались в таком фазовом отношении, какого следовало ожидать (рис. 9), но наступление диапаузы не соответствовало предсказанию,. Например, при укороченных циклах (Т20 и Т21) для уменьшения процента диапауз 8 часовый импульс должен был засвечивать фазу i, тогда как при удлиненных циклах (Т24—27) для получения большого процента диапауз фаза i должна была приходиться на темноту. Как видно из рис. 9, во всех случаях процент наступления диапаузы был высоким и выше всего — при укороченных циклах. Очевидно, что эти данные не согласуются с моделью. Однако следует заметить, что проведенный по той же схеме эксперимент с Sarcophaga argyrostoma, составлявший часть более сложного опыта по резонансу (см. рис. 1 1 ), все же выявил предсказанную реакцию — почти полное отсутствие диапауз при 719,2, Т21 и Т23 и почти 100%-ное наступление диапауз при 724, Т26 и Т30 [84].

Третья проверка модели внешнего совпадения состояла в сравнении двух линий P. gossypiella, полученных путем отбора на время выхода имаго: в «ранней» линии бабочки выводились на 5 ч раньше, чем в «поздней» (см. гл. 5). Снова исходя из предположения, что фаза i примерно на 5 ч опережает фазу r (момент выхода из куколки), было предсказано, что критическая длина дня для этих двух линий должна была измениться на ожидаемую величину. Результаты показали, что критическая длина дня у «поздней» линии через 4— поколений дейст 108 Глава, Рис. 9. Выведение имаго и индукция диапаузы при Т, близком к (Т20— Т27), в опыте по проверке модели внешнего совпадения для Pectinophora gossypiella [71]. Кривые и черные кружочки показывают разброс и среднее значение r для выведения бабочек при каждом режиме;

белые кружочки — предполагаемое положение фотоиндуцируемой фазы i Подробности в тексте.

вительно была меньше, чем у «ранней». Но после отбора в 6— 8 поколениях оказалось также, что у «поздней» линии фотопериодическая реакция при несколько укороченном дне (СТ 11 : 13 и СТ 12 : 12) еще и меньше по амплитуде. Это может означать, что видимое изменение критической длины дня отражает просто пониженную реакцию при любой его длине. Таким образом, результаты были неоднозначными и не говорили определенно в пользу модели внешнего совпадения.

Хотя некоторые экспериментальные данные и результаты одного проверочного опыта были совместимы с моделью внешнего совпадения для P. gossypiella, другие данные были в лучшем случае неоднозначными, а некоторые прямо противоречили Этой теории. Пригодность такой модели для P. gossypiella стала еще более сомнительной,, когда выяснилось, что циклы с красным светом (600 нм) не могут индуцировать наблюдаемые ритмы или захватывать их (хотя красный свет в некоторой мере влияет на ), в то время как фотопериодические часы спо Фотопериодизм у насекомых собны отличать 12 ч (98% диапауз) от 14 ч красного света в сутки (17% диапауз) [73], хотя компоненты циркадианной системы и были при этом десинхронизированы. Этот опыт можно истолковать, конечно, и так: i входит в «отдельные»

колебания, участвующие в индукции и сопряженные со световыми циклами через совершенно другой пигмент (поглощающий в красной области). Однако неудача всех попыток получить «положительный» резонанс у этого вида ( [ 1, 2, 71];

рис. 6), даже с периодом, наиболее эффективным в отношении выхода из диапаузы [71], по-видимому, указывает на то, что фотопериодическая индукция не связана с работой какого-либо механизма типа маятниковых часов: возможно, что P. gossypiella, как и другие рассмотренные выше чешуекрылые, относится к тем насекомым, которые измеряют длину ночи без привлечения колебательных процессов — по принципу песочных часов или таймера.

Циркадианные колебания и фотопериодизм у насекомых Фактические данные. Факты, говорящие об участии циркадианной системы в фотопериодическом измерении времени, были получены при изучении четырех видов насекомых:

наездника Nasonia vitripennis, его хозяина — серой мясной мухи Sarcophaga argyrostoma, комара Aedes atropalpus [7] и жука Pterostichus nigrita [98]. У N. vitripennis и S. argyrostoma перебивка «ночи» при удлиненных циклах (748 или 772) позволяет выявить длиннодневной реакции «пики»

(бездиапаузного развития) с интервалами около 24 ч (рис.

10) [81, 91], а в опытах по резонансу (рис. 11) [84, 86] у обоих видов периодически отмечается высокий и низкий процент диапауз. Еще одно указание на тесную взаимосвязь между циркадианной системой и фотопериодизмом было получено в условиях симметричных скелетных фотопериодов в «зоне двустабильности» [67, 88, 91] (см. рис. 17). Опыты с перебивкой ночи на A. atropalpus при цикле Т48 выявили два «пика» длиннодневной реакции, разделенные интервалом в ч, а в опытах по резонансу на P. nigrita обнаружилось, что созревание как мужских, так и женских особей происходит при Т24, Т48 и Т72, а при Т36 и Т60 не происходит или регистрируется в меньшей мере. Отметим здесь, что хотя эти результаты и указывают на участие циркадианной системы в фотопериодическом измерении времени, по ним нельзя сколько нибудь уверенно судить о том, участвует ли она в этом процессе непосредственно или же просто косвенно влияет на работу какого-то иного механизма. Мы вернемся к рассмотрению этих альтернативных возможностей несколько пбзже.

110 Глава Рис. 10. Эксперименты с перебивкой ночи: признаки участия циркадианной составляющей в механизме фотопериодических часов у насекомых. А.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.