авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |

«БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ под РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II Перевод с английского канд. биол. наук А. М. АЛПАТОВА ...»

-- [ Страница 4 ] --

Сканирование темной части цикла СТ 12 : 16 (Т72) 2-часовым импульсом света. Опыты с Nasonia vitripennis [81]. Б. Сканирование темной части цикла СТ 12 : 60 (Т72) 1-часовым импульсом. Опыты с Sarcophaga argyrostoma [90]. У обои х видов имп ульс ы, приходящиеся на послед ов ательные субъективны е ночи ( 1 2 —24, 36—48 и 60—72 ч по шкале времязадат еля), вызывают длиннодневную реакцию (низкий процент диапауз или запаздывание перехода к диапаузе), тогда как импульсы, приходящиеся на субъективные дни (24— 36, 48—60 ч по шкале времязадат еля ), не оказывают такого д ействия. СН — субъективная ночь;

СД — субъективный день.

Sarcophaga argyrostoma и модель внешнего совпадения.

При сопоставлении «фотопериодических колебаний» у S.

argyrostoma с циркадианной системой, регулирующей выведение имаго у этого вида [90], выявляется ряд близких черт: во-первых, у обеих колебательных систем фазы на стадии личинки Фотопериодизм у насекомых Рис. 11. Опыты по резонансу: данные об участии циркадианной составляющей в работе фотопериодических часов у насекомых. A. Nasonia vitripennis;

циклы от Т12 до Т72 с 4—28 часами света [86]. В. Sarcophaga argyrostoma циклы от Т20 до Т72 с 4—24 часами света [84].

чувствительны к действию света, а на стадии куколки — нет;

во вторых, кривая смещения фазы (КСФ) [113] под действием коротких световых импульсов у них обеих одного и того же «слабого» типа (тип 1);

в-третьих, обе системы под влиянием светлых промежутков длиннее 12 ч переходят в узкую область фаз (рис. 12) так, что колебания возобновляются на «закате»

почти с одной и той же фазы [90]. Таким образом, эти два циркадианных колебательных процесса (фотопериодизм и выход имаго) не только достаточно сходны, чтобы можно было использовать второй — наблюдаемый — ритм как «индикатор фазы» ненаблюдаемых фотопериодических колебаний (как предлагали Питтендрих и Минис [70], но и их фазовые отно Глава 112_ Рис. 12. Сопоставление работы фотопериодических часов и ритма выхода имаго у Sarcophaga argyrostoma [90]. А. Медианы выведения мух ( r ) между 4 и ч после конечного фотопериода (черные кружочки) в сопоставлении с резонансными максимумами (см. рис. 11) (белые кружочки) указывает на то, что обе колебательные системы получают решающие сигналы времени от «заката», когда фотопериод превосходит по длительности 12 ч. Б. Фазовые отношения фаз между r и световыми циклами, когда они продолжаются вплоть до момента выхода имаго. В. Разность фаз между r (черные кружочки) и вычисленным положением i (белые кружочки), когда фотопериод прерывается при образовании пупария. Обратите внимание, как цч опережает по фазе r на 2 ч в циклах, содержащих от 10 до 16 ч света.

шения с захватывающим световым циклом сравнимы с аналогичными отношениями у Drosophila pseudoobscura и, более того, согласуются с основными чертами модели внешего совпадения. Поэтому в данном разделе фотопериодическая индукция у S. argyrostoma обсуждается в понятиях этой модели.

Чтобы использовать ритм выведения имаго S.

argyrostoma для анализа фотопериодической индукции, ставились опыты, в которых свободнотекущие ритмы в различные фазы циркадианного цикла систематически перебивали (после перехода от СС к ТТ в первые сутки жизни личинки) одиночными световыми импульсами длительностью от 1 до 20 ч, чтобы получить «семейство» КСФ. Особое внимание уделялось фазовому отношению () сдвинутых пиков выхода имаго со светом, а также их показателю аритмичности (R), поскольку эти параметры считались наиболее значимыми при анализе фотопериодических часов.

КСФ для 1-часовых импульсов белого света (240 мкВт-см--2) была «слабого» типа (тип 1) с небольшой задержкой по фазе _ Фотопериодизм у насекомых _ ИЗ Рис. 13. Кривые смещения фаз для ритма выведения мух Sarcophaga argyrostoma [92]. Личинок первого возраста подвергали 1—20-часовому воздействию белого света (240 мкВт-см-2) в различные сроки после перехода ССТТ (цв 12).

(6 ч) в начале субъективной ночи (цв 12— 18 ч) и с некоторым опережением по фазе (3—4 ч) ближе к концу субъективной ночи (цв 18 — 24 ч ). Импульсы света длительностью 5 ч или более вызывали больший фазовый сдвиг и давали КСФ «сильного» типа (тип 0) (см. [113] и гл. 5).

С другой стороны, действие 3—4-часовых импульсов оказывалось неоднозначным— кривую фазовой чувствительности нельзя было достаточно уверенно отнести ни к типу 1, ни к типу 0 (рис. 13). Затем по этим данным рассчитывали теоретические стабильные захваченные состояния для различных световых периодов, как полных, так и скелетных, и полученные теоретические величины сравнивали с экспериментальными и с данными по индукции диапаузы из опытов с такими же или близкими световыми режимами [92]. В высокой степени аритмичные культуры получались при световых режимах нескольких различных типов:

1) после 3—5-часовых импульсов, начинающихся спустя 3—5 ч после перехода ССТТ. В частности, 4-часовой импульс, начинающийся через 4 ч после этого перехода, оказался «сингулярным» стимулом (T*S*) по Уинфи [113, 114], так как более короткие импульсы давали КСФ типа 1, а более длинные — типа 0;

2) когда темный интервал между переходом CCTT и началом действия импульса (Т-часы) плюс длительность светового импульса (С-часы) давали сумму Т+С, близкую к 12, 36, 60, 84 или 108 ч (т. е. равную n+/2) [если же сумма Т+С бы 114_ Глава Рис. 14. Аритмичность (значения R) выведения имаго Sarcophaga argyrostoma в культурах с вновь установленным ритмом в зависимости от Т+С [время между переходом ССТТ и началом действия светового импульса (Т-часы) + + продолжительность светового импульса (С-часы)]. Когда Т+С близко к 12, 36, 60, 84 или 108 ч (т. е. к n+/2), аритмичность велика;

когда же Т + С близко к 24, 48, 72, 96 или 120 ч (т. е. кратно ), она мала. Белые кружочки:

ОТ;

черные кружочки: ТС [92].

ла близка к 24, 48, 72, 96 или 120 ч (т. е. кратна ), то профили выхода имаго были ритмичными (рис. 14)]. Аритмию можно было в значительной части объяснить тем, что световой импульс приходился на тот участок циркадианного цикла, где возникает наибольшее опережение по фазе, что видимо, указывает на невозможность захватывания;

3) в культурах, подвергающихся действию сверхкоротких или сверхдлинных фотопериодов (при Т24) на протяжении 7— 9 циклов.

Стабильное захваченное состояние ритма выведения 5.

argyrostoma (как теоретическое, так и экспериментальное) сравнивали с индукцией диапаузы при следующих световых режимах: при полных фотопериодах (все Т24), симметричных скелетных фотопериодах из двух 1-часовых импульсов (Т24) и асимметричных скелетных фотопериодах из более продолжительного импульса и «главного» 1-часового «сканирующего» (перемещающегося) импульса (Т24 и Т72).

Почти во всех случаях теоретически предсказанные стабильные ритмы были в хорошем согласии с экспериментальными данными. Еще поразительнее было почти полное соответствие с данными по индукции диапаузы. В тех случаях, когда близкого соответствия не наблюдалось, расхождения легко можно было объяснить возрастными изменениями КСФ у личинок [92].

На рис. 15 сопоставлены ритмы выхода имаго и наступления диапаузы, индуцированные полными фотопериодами. Белыми кружочками представлены данные, вычисленные для теоретических популяций личинок в случае воздействия одного и Фотопериодизм у насекомых Рис. 15. Sarcophaga argyrostoma: Вычисленные и экспериментально найденные фазы выхода имаго ( i) в сопоставлении с процентом диапауз прн полных фотопериодах (Т24) [82, 92]. Белые кружочки — вычисленные данные для культур, подвергшихся воздействию 1 и 8 циклов;

черные кружочки — экспериментальные данные;

треугольнички — процент диапауз.

восьми последовательных световых циклов. Фазовые отношения здесь таковы, что пики выхода имаго при импульсах продолжительностью 1—12 ч приходятся на вторую половину ночи„ а при 14-, 16- и 20-часовых импульсах пересекают момент «рассвета». Экспериментальные данные по выходу имаго (черные кружочки и квадратики) указывают в общем на те же фазовые отношения с фотопериодом, существенные расхождения появляются только при очень коротких (3 ч) и очень длинных (20 ч) импульсах. Еще более наглядно сопоставление выхода имаго с процентом диапауз, представленном на графике справа (черные треугольнички). Это сопоставление показывает, что эффекты короткого дня и длинной ночи (большой процент диапауз) отмечается, когда r приходится на темное время, а при перемещении r с темного времени на светлое диапауза не.наступает. Так как в одной из более ранних статей было установлено, что предполагаемая фотоиндуцируемая фаза i (цв 21,5 ч) лежит вблизи r (цв 23,5 ч) [90], становится очевидным поразительное сходство экспериментальных наблюдений с предсказаниями модели.

На рис. 16 представлены теоретически вычисленные стабильные ритмы выведения имаго S. argyrostoma для всех начальных циркадианных фаз по отношению к скелетным фотопериодам из двух 1-часовых импульсов света. Так же как и у Drosophyla pseudoobscura [70], циркадианная система реагирует на И 4 как на «рассвет», а на И 2 как на «закат», если ин 116 _ Глава Рис. 16. Sarcophaga argyrostoma: вычисленные (белые кружочки) и экспериментально найденные (черные значки) фазы выхода имаго в сопоставлении с процентом диапауз при симметричных скелетных фотопериодах из двух 1-часовых импульсов света (ИИ). R — показатель аритмичности. Горизонтальными стрелками указаны фазы, при которых r (или близкая фаза) совпадает с И1 или И2. Черные кружочки — экспериментальные популяции, у которых И1 начинается в цв 16 ч;

квадратики — экспериментальные популяции, у которых И 1 начинается в цв 22 ч. [88;

92].

тервал между импульсами невелик (меньше 10 ч ), и пик выхода имаго располагается в соответствии с этим. Но когда И1 и И изначально отстоят далеко друг от друга, система совершает фазовый скачок, реагируя на более короткий интервал и воспринимая И2 как «рассвет», а И4 как «закат». При промежуточной длине скелетных фотопериодов (от 11 до 15 ч) были два возможных устойчивых состояния в зависимости от того, на какую фазу внутреннего колебания приходится первый световой импульс (И1 ) и какой из межимпульсных интервалов в цикле (длинный или короткий) следует первым. Питтендрих [67] назвал эту область «зоной двустабильности» [67].

В экспериментальных популяциях S. argyrostoma наблюдались поразительно сходные фазовые отношения со скелетными фотопериодами. Кроме того, эффективность индукции диапаузы высока непосредственно перед фазовым скачком и после него, когда воздействие двух импульсов означает для внутреннего осциллятора короткий день, но эта эффективность резко падает, когда воспринимаемый межимпульсный интервал становится «длинным» или когда расчетные значения r совпадают во времени с одним из световых импульсов;

очевидно, что все это согласуется с моделью внешнего совпадения.

Еще более убедительной проверкой сходства между процессами выхода имаго и индукцией диапаузы служит анализ по _ Фотопериодизм у насекомых _ Рис. 17. Sarcophaga argyrostoma: вычисленные (белые кружочки) и найденные в эксперименте (черные кружочки) фазы выхода имаго ( r ) в сопоставлении с процентом диапауз (треугольнички) при симметричных скелетных фотопериодах (ИИ) в «зоне двустабнльности». А — ИИ 11 (СТ 1 : 9 : 1 : 1 3 ) при начале И1 в различное циркадианиое время;

Б — ИИ 16 (СТ 1 : 1 3 : 1 : 9 ) при начале И1 в различное циркадианное время. Горизонтальными стрелками указаны моменты фазового скачка [88, 92].

ведения колебательной системы в зоне двустабильности (рис.

17). В пределах этой зоны испытывали два скелетных режима:

если выбирали в качестве «дня» фотопериодического цикла первый из них (СТ 1 : 9 : 1 : 13, или ИИ 11), он воспринимался как короткодневный и индуцировал высокий процент диапауз;

а его зеркальное отражение (СТ 1 : 1 3 : 1 : 9, ИИ15) действовало как длиннодневный режим и давало низкий процент диапауз. Эти результаты показывают, что независимо от предлагаемого режима и от фазы, на которую приходится первое предъявление И1 положение вычисленных пиков выхода имаго, положение наблюдаемых пиков и данные по диапаузе поразительно хорошо согласуются между собой.

Поведение циркадианной системы в зоне двустабильности было впервые описано Питтендрихом [67] у Drosophila pseudoobscura, и большое сходство между этим поведением и фотопериодической индукцией цветения у Lemna perpusilla [38] было сочтено одним из самых убедительных свидетельств в пользу участия циркадианной системы в фотопериодическом измерении времени. В связи с этим интересно, что аналогичные эксперименты с Pectinophora gossypiella [71] и Megoura viciae 118_Глава [39] не выявили подобного же сходства, и это согласуется с предположением о том, что длина ночи измеряется у этих видов по принципу «песочных часов». Таким образом, 5.

argyrostoma — второй организм (и первое из животных), на котором вписанный тест дал положительные результаты.

Сложность этого теста и его результаты почти не оставляют сомнений в том, что за фотопериодическую индукцию диапаузы у S. argyrostoma ответственна циркадианная система, и указывают на то, что выведение имаго и индукция диапаузы скорее всего регулируются сходными циркадианными колебателями (а может быть, и одним и тем же колебателем).

При асимметричных скелетных фотопериодах (Т24) из 10часового «главного» компонента (И4) и 1-часового «сканирующего» импульса (И2) расчетные стабильные положения r таковы, что по мере удаления И 2 от И («сканирования» ночи) они сначала отстают (—) по фазе, а затем опережают (+) (рис. 18). Если учесть все положения импульсов по отношению к исходным циркадианным фазам, зона двустабильности окажется между циклами СТ 10 : 4 : 1 : 9 и СТ 1 0 : 6 : : 1 : 7. До фазового скачка сканирующий импульс воспринимается как конец асимметричного скелетного фотопериода, а после скачка — как его начало. Найденные в опыте положения хорошо совпадали с расчетными у тех культур, на которые воз Рис. 18. Sarcophaga argyrostoma: вычисленные (белые кружочки) и найденные в эксперименте (черные кружочки и квадратики) фазы выхода имаго ( r ) в сопоставлении с процентом диапауз (треугольнички) при асимметричных скелетных фотонериодах (Т24), образованных более длинным «главным»

импульсом (И1) и 1-часовым «сканирующим» импульсом (И2). Черные кружочки — данные для культур, испытывавших воздействие шести последовательных циклов;

квадратики — то же после воздействия одного цикла. Горизонтальными стрелками указаны фазы, при которых r (или близкая по времени фаза) совпадает с И 1 или с И 2. [88, 92].

Фотопериодизм у насекомых _ U действовал только один цикл скелетного режима (рис. 18, черные квадратики), но уже не столь хорошо, особенно в первую часть ночи, у культур, прошедших шесть циклов (черные кружочки). Мы не будем здесь объяснять это расхождение — его причины подробно обсуждаются в статье Сондерса [92].

Сравнение расчетных значений r с данными об индукции диапаузы (рис. 18, черные треугольнички) показывает, что процент диапауз был высок в случае «выбора» короткого интервала между импульсами И 1 и И 2 (т. е. и до и после фазового скачка), но резко уменьшался, когда r или какая-то близкая фаза совпадала либо с переходом «рассвета»

импульсом И 1 либо с И2.

Из этих экспериментов видно, что стабильное захваченное состояние циркадианной системы (как в случае ритма выведения имаго) можно привлечь для объяснения фотопериодической индукции у S. argyrostoma в согласии с моделью внешнего совпадения. Однако циркадианная система почти наверное представляет собой многоосцилляторную «конструкцию» [83], поэтому естественно возникает вопрос:

играет ли какую-нибудь роль в процессах индукции аритмичность? Если хотя бы некоторые виды артимичности отражают рассогласованность между осцилляторами внутри организма, так же как и между отдельными особями (а отнюдь не ясно, что это именно так), тогда аритмичность не может не сказываться на эффективности измерения длины ночи.

Наиболее явный «тип» аритмичности представлен на рис.

14;

он, видимо, означает, что при периоде Т, близком к +/2, захватывания не происходит. Этот эффект, кроме того, наводит на мысль, что вызываемая подобными режимами внутренняя временная рассогласованность может нарушить процесс измерения длины ночи, тогда как при Т, кратном, сохраняется временная упорядоченность. При циклах с периодом Т24 уменьшение процента диапауз при сверхкоротких днях (меньше 5 ч) также может быть результатом внутреннего рассогласования — на этот раз вследствие замедленного перехода к стабильному состоянию десинхронизированных групп осцилляторов, испытывающих воздействие серий «слабых»

импульсов [92]. Но аритмичность в точке «сингулярности»

(T*S*) вряд ли имеет большое значение для явлений фотопериодизма.

Итак, данные опытов на S. argyrostoma в большом диапазоне световых циклов не противоречат теории внешнего совпадения, но заставляют несколько видоизменить ее. Наиболее существенно то, что следует признать многоосцилляторную природу циркадианной системы у S. argyrostoma, так же как и у других многоклеточных организмов, и предположить, что точность измерения времени зависит от степени внутренней организованно Рис. 19. «Расширенные циркадианные поверхности» для четырех видов насекомых, обладающих, по-видимому, фотопериодическими часами четырех различных типов. На таких графиках [68] проведены линии, - соединяющие точки одинаковой частоты диапауз при искусственных циклах СТ (в опытах по резонансу), в которых менялось число часов света (С), темноты (Т) и продолжительность периода (Т). Длина фотопериода (С) представлена на каждом графике слева в виде «клина» с помеченными моментами «рассвета» и «заката». Горизонтальные стрелки между моментом «заката» и восходящим склоном первой диапаузной «горки» указывают на важность измерения длины ночи. Тип 1: Nasonia vitripennis [86]. Тип 2: Sarcophaga argyrostoma [84]. Тип 3: Ostrinia nubilalis [8]. Тип 4: Panonychus ulmi [42]. Подробности в тексте.

Фотопериодизм у насекомых сти или дезорганизованности «популяции» осцилляторов. В итоге модель, предлагаемая для S. argyrostoma, оказывается моделью внешнего совпадения с некоторыми элементами, привнесенными из «резонансной» модели Питтендриха [68]. Но здесь следует еще раз подчеркнуть, что приведенное истолкование никак нельзя считать окончательным, особенно ввиду отсутствия подробных сведений о конкретном физиологическом механизме фотопериодического измерения времени.

Nasonla vitripennis и модель внутреннего совпадения.

У N. vitripennis — второго вида, проявившего резонанс, механизм измерения времени поддается интерпретации в понятиях модели внутреннего совпадения [86]. Если данные, приведенные на рис. 11, представить в виде расширенной циркадианной поверхости (рис. 19, вверху), то будет очевидно, что восходящие склоны максимумов процента диапауз параллельны линиям «заката», а нисходящие — линиям «рассвета». При 20-часовом фотопериоде рассвет и закат практически сливаются и диапаузы не будет ни при каких значениях Т. С другой стороны, при 24-часовом фотопериоде вновь появляется одиночный пик диапаузы при Т36—Т42. Эти результаты, в особенности клиновидные «горки» диапаузы на рис. 19, указывают на возможное взаимодействие отдельных «рассветных» и «закатных» осцилляторов в соответствии с моделью внутреннего совпадения. Различие между фотопериодическими часами у S. argyrostoma и N. vitripennis подробнее обсуждается в понятиях моделей внутреннего и внешнего совпадения у Сондерса [93].

Попытка рационализации различных моделей фотопериодической индукции у насекомых Всякую попытку придти к обобщающим выводам относительно природы фотопериодических часов у насекомых затрудняет то, что пока достаточно изучено лишь небольшое число видов. Однако сравнение намного облегчилось, когда Питтендрих [68, 69] предложил представлять имеющуюся информацию в виде расширенных циркадианных поверхностей, на которых «изолинии», проведенные через точки одинакового процента диапауз, представлены в их зависимости от длины темных и светлых промежутков (Т и С) (см. [68], где Питтендрих расс м а т р и в а е т д а н ны е Б е к а [ 8] д л я O s t r i ni a n u b i l a l i s. Н а рис. 19 приведены модифицированные циркадианные поверхности, на которых фотопериод (С) изображен в виде «светового клина», а изолинии представлены в координатах С и Т [84, 86]. Такое графическое представление позволяет сразу оценить относительную роль С, Т и периода Т, форму диапаузных 122 Глава максимумов, а также видеть, единичен ли такой максимум или их несколько по оси Т.

Рассмотрение имеющихся данных об относительной важности Т и С и результатов более обширных исследований по резонансу показывает, что у насекомых встречаются внутренние часы четырех типов, представленных на рис. 19 на примере Nasonia vitripennis (тип 1) [86], Sarcophaga argyrostotna (тип 2) [84], Ostrinia nubilalis (тип 3) [8] и красного паутинного клещика Panonychus ulmi (тип 4) [42].

Часы типов 1 и 2, как полагают, связаны с циркадианной системой, которая, вероятно, непосредственно участвует в измерении времени, так как «горки» максимумов диапаузы повторяются при удлиненной «ночи» с циркадианной частотой.

Тип' 1, представленный пока единственным видом N. vitripennis, приводится нами здесь как пример модели внутреннего совпадения, а тип 2 (S. argyrostoma) — как пример модели внешнего совпадения по причинам, изложенным выше. Комар Aedes atropalpus тоже может быть отнесен к типу 2 [7]. У типа 2 колебательная система переводится световыми импульсами длительностью более 12 ч в новую, довольно узкую область фазовых положений таким образом, что она начинает «измерять»

длину ночи наподобие песочных часов [67, 90], и возможно, что на эффективности измерения сказывается временная организация внутренней системы осцилляторов. Для окончательного признания этого различия между моделями внутреннего и внешнего совпадения почти наверное потребуется более детальное изучение физиологических процессов, лежащих в основе фотопериодической индукции, а пока эти модели и их отнесение к двум названным видам принимаются в качестве правдоподобных рабочих гипотез.

Относительно типа 3 (О. nubilalis) нет сопоставимых данных по резонансу, но имеющиеся факты указывают на то, что единичная «горка» диапауз больше не повторяется на протяжении всей удлиненной ночи. А это в свою очередь позволяет предполагать, что циркадианная система непосредственно не участвует в измерении времени. Ясно, что главную роль играет длина ночи [8], но тот факт, что индукция максимальна при Т, близком к. [68, 69], показывает, что независимо от механизма измерения ночи (песочные часы?) на эффективность этого измерения влияет степень близости многоосцилляторной циркадианной системы к состоянию резонанса с внешним времязадателем. Более скудные данные о Pectinophora gossypiella, Carpocapsa pomonella и Grapholitha molesta [25] позволяют думать, что и эти виды, возможно, относятся к типу 3.

Внутренние часы типа 4, например, такие, как у Panonychus ulmi [42] и у тли Megoura viciae [51], по-видимому, измеряют _ Фотопериодизм у насекомых длину ночи без участия циркадианной системы. Индукция диапаузы или появления зимней морфы достигает максимума сразу, как только длительность ночи превысит пороговую при любой длине дня, после чего остается на высоком уровне в очень широком диапазоне длин ночи. Поэтому часы такого типа можно считать образцом песочных часов «в чистом виде».

Четыре описанных типа часов, вероятно, все же не исключают друг друга. Возможно, например, что простое понижение температуры (удлиняющее чувствительный период) способно преобразовать тип 3 в тип 2 или 4, а ее повышение — тип 4 в тип 3 или 2. Получены данные о том, что у Sarcophaga argyrostoma при низкой температуре резонансные пики исчезают и длина ночи измеряется уже только по принципу песочных часов [84], тогда как подъем температуры сглаживает сначала третий и второй резонансные пики, а потом первый. Эксперименты Скопика и Боуэна [94] по резонансу у Ostrinia nubilalis с использованием окончания диапаузы указывают скорее на тип 4, чем на тип 3, поскольку при всех длинных Т (36, 48, 60 ч) диапауза продолжалась, а при Т24 (СТ 1 6 : 8 ) —нет. Судя по этим результатам, возможно, что циркадианная поверхность типа для индукции диапаузы у этого вида (особенно при температуре 30°С, при которой проводился опыт) получается просто из-за малой длины чувствительного периода у личинок, в который не укладывается достаточное число длинных ночей.

У насекомых почти наверняка есть и другие типы часов.

Например, бабочка Pieris brassicae может измерять длину дня с помощью неосцилляторных часов [20], а для истолкования данных, полученных в опытах на Carpocapsa pomonella [37], предлагались сложные сочетания осцилляторов с песочными часами.

Однако при сравнении формальных свойств фотопериодических часов у Megoura viciae и Sarcophaga argyrostoma выявляется ряд сходных черт. Хотя у мясной мухи работа часов явно основана на циркадианном ритме, «фотопериодический осциллятор» измеряет длину ночи наподобие песочных часов. Их циркадианная природа проявляется только в циклах с большим периодом (например, 48 или 72 ч ). Различение коротких и длинных ночей зависит (если действует модель внешнего совпадения) от того, засвечивается ли «утром» фаза i. Уменьшение процента диапауз при сверхкоротких днях (меньше 5 ч), столь характерное для кривых фотопериодической реакции у многих насекомых, приписывают здесь меньшей способности коротких световых импульсов устанавливать внутренние часы, более длительному переходу системы в устойчивое захваченное состояние и последующему расхождению фаз в многоосцилля 124 _Глава 20_ торной циркадианной системе. Удивительно сходную картину описал Лиз [48, 51] у М. viciae, хотя и в других понятиях.

У этой тли длина ночи тоже измеряется по принципу песочных часов, а функция светлого периода состоит в «переворачивании»

этих часов для измерения темного периода. Как и у S.

argyrostoma, фотопериодическая индукция зависит здесь от совпадения «рассвета» со светочувствительной фазой в конце ночи (стадия 3 по Лизу). Наконец, когда фотопериод становится меньше шести часов, «критическая длина ночи возрастает и точность отсчета времени нарушается». Таким образом, у обоих видов биологические часы по описанным формальным свойствам, соответствуют модели внутреннего совпадения.

Поэтому возможно, что длина ночи измеряется у М. viciae (тип 4) с помощью избыточного осициллятора, который завершает только один времяизмерительный «цикл» перед затуханием. Это предположение, заимствованное у Бюннинга [20], особенно привлекательно для тех, кто стремится к простоте биологических теорий. С этих позиций важным моментом при рассмотрении фотопериодизма у насекомых является теоретическая (а может быть, и «действительная») разница между моделями внутреннего и внешнего совпадения.

Литература 1. Adkisson P. L. Action of the photoperiod in controlling insect diapause, American Naturalist, 98, 357—374 (1964).

2. Adkisson P. L. Internal clocks and insect diapause, Science (Washingtonk 154, 234—241 (1966).

3. Atwal A. S. Influence of temperature, photoperiod, and food on the speed of development, longevity, fecundity, and other qualities of the diamondback moth Plutella maculipennis (Curtis) (Tineidae, Lepidoptera), Australian Journal of Zoology, 3, 185—221 (1955).

4. Baker F. C. The effect of photoperiodism on resting, treehole, mosquito larvae, Canadian Entomologist, 67, 149—153 (1935).

5. Barry B. D., Adkisson P. L. Certain aspects of the genetic factors involved in the control of larval diapause of the pink bollworm, Annals of the Entomological Society of America, 59, 122—125 (1966).

6. Beach R. F. The required day number and timely induction of diapause in geographic strains of the mosquito Aedes atropalpus, Journal of Insect Physiology, 24, 449—455 (1978).

7. Beach R. F., Craig G. B. Jr. Night length measurements by the circadian clock controlling diapause induction in the mosquito Aedes atropalpus, Journal of Insect Physiology, 23, 865—870 (1977).

8. Beck S. D. Photoperiodic induction of diapause in an insect, Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole, 122, 1— (1962).

9. Beck S. D. Temperature effects on insects: Relation to periodism, Proceedings of the North Central Branch, Entomological Society of America,. 17, 18—19 (1962).

10. Beck S. D. Insect Photoperiodism. New York, Academic Press, 1968.

11. Beck S. D. Photoperiodic determination of insect development and diapause,. J. of Comparative Physiology, 90, 275—295, 297—310 (1974);

103, 227— 245 (1975).

Фотопериодизм у насекомых 12. Beck S. D., Hanec W. Diapause in the European corn borer, Pyrausta nublalis (Hubn), J. of Insect Physiology, 4, 304—318 (1960).

13. Beck S. D., Cloutier E. I., McLeod D. G. R. Photoperiod and insect development. In: Proceedings of the 23rd Biological Colloquium, Oregon State University, 1962, pp. 43—64.

14. Bell R. A., Adkisson P. L. Photoperiodic reversal of diapause induction in.

an insect, Science (Washington), 144, 1149—1151 (1964).

15. Blake G. Control of diapause by an «internal clock» in Anthrenus verbasci (L.) (Col., Dermestidae), Nature (London), 183, 126—127 (1959).

16. Bowen M. F., Skopik S. D. Insect photoperiodism: The «T-experimenb as evidence for an hour-glass mechanism, Science (Washington), 192, 59— (1976).

17. Bradshaw W. E. Major environmental factors inducing the termination of larval diapause in Chaoborus americanus Johannsen (Diptera: Culicidae), Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole, 136, 2—8 (1969).

18. Bradshaw W. E. Geography of photoperiodic response in diapausing mosquito, Nature (London), 262, 384—386 (1976).

19. Bunning E. Die endogene Tagesrhythmik als Grundlage der photoperiodischen Reaktion, Bericht der Deutschen botanischen Gesellschaft, 54, 590— 607 (1936).

20. Bunning E. Common features of photoperiodism in plants and animals.

Photochemistry and Photobiology, 9, 219—228 (1969).

21. Bunning E., Joerrens G. Tagesperiodische antagonistische Schwankungen der Blau-Violett und Gelbrot-Empfindlichkeit als Grundlage der photoperiodischen Diapause-Induktion bei Pieris brassicae, Zeitschrift fur Naturforschung, 15, 205—213 (1960).

22. Clay M. E., Venard- C. E. Larval diapause in the mosquito, Aedes triseriatus: Effect of diet and temperature on photoperiodic induction, J.

of Insect Physiology, 18, 1441 — 1446 (1972).

23. Danilevskii A. S. Photoperiodism and Seasonal Development of Insects (1st ed.). Edinburgh and London, Oliver and Boyd, 1965.

24. Denlinger D. L. Induction and termination of pupal diapause in Sarcophaga (Diptera;

Sarcophagfdae), Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole, 142, 11—24 (1972).

25. Dickson R. С Factors governing the induction of diapause in the oriental fruit moth, Annals Entomological Society of America, 42, 511—537 (1949).

26. Dingle H. The experimental analysis of migration and life-history strategies in insects. In: L. Barton Browne (ed.), Experimental Analysis of Insect Behaviour, pp. 329—342, Berlin, Springer-Verlag, 1974.

27. Dumortier В., Brunnarius J. L'information thermoperiodique et l'induction de la diapause chez Pieris brassicae L., Compte Rendu Hebdomadaire des Seances de l'Academie des Sciences, Paris D., 284, 957—960 (1977).

28. Fernandez А. Т., Randolph N. M. The susceptibility of houseflies reared under various photoperiods to insecticide residues, J. of Economic Entomology, 59, 37—39 (1966).

29. Fukuda S. Determinisme hormonale de la diapause chez le ver de soie, Bulletin de la Societe Zoologique de France, 88, 151—179 (1963).

30. Geispitz K. F. The mechanisms of acceptance of light stimuli in the photoperiodic reaction of Lepidoptera larvae, Zoologicheskii Zhurnal SSSR, 36, 548—560 (1957).

31. Geldiay S. Control of adult reproductive diapause in Anacridium aegyptium L. by direct action of photoperiod on the cerebral neurosecretory cells. In:

Proceedings of the XIII International Congress Entomology, Moscow, 1968, 379—380, 1971.

32. Gibbs D. Reversal of pupal diapause in Sarcophaga argyrostoma by temperature shifts after puparium formation, J. of Insect Physiology, 21, 1179— 1186 (1975).

126 Глава 33. Горышин Н. И. Зависимость между освещением и температурой в фотопериодической реакции у насекомых, Энтомологическое обозрение, 34, 9—14 (1955).

34. Горышин Н. И. Влияние суточных ритмов освещения и температуры на диапаузу у чешуекрылых, Энтомологическое обозрение, 43, 43— (1964).

35. Горышин Н. И., Козлова Р. Н. Термопериодизм как фактор в развитии насекомых, Журнал общей биологии, 28, 278—288 (1967).

36. Горышин Н. И., Тыщенко В. П. О термостабильности процесса восприятия фотопериодической информации у совки Acronycta rumicis L.

(Lepidoptera, Noctuidae), Доклады АН СССР, 193, 458—461 (1970).

37. Hamner W. M. Hour-glass dusk and rhuthmic dawn timers control diapause in the codling moth, J. of Insect Physiology, 15, 1499—1504 (1499—1504).

38. Hillman W. S. Endogenous circadian rhythms and the response of Lemna purpusilla to skeleton photoperiods, American Naturalist, 98, 323— (1964).

39. Hillman W. S. Non-circadian photoperiodic timing in the aphid Megoura, Nature (London), 242, 128—129 (1973).

40. Hoelscher С E., Vinson S. B. The sex ratio of a hymenopterous parasitoid, Campoletis perdistinctus, as affected by photoperiod, mating, and temperature, Annals of the Entomological Society of America, 64, 1373— 1376 (1971).

41. Kogure M. The influence of light and temperature on certain characters of the silkworm, Bombyz mori, J. of the Department of Agriculture, Kyushu University, 4, 1—93 (1933).

42. Lees A. D. The significance of the light and dark phases in the photoperiodic control of diapause in Metatetranychus ulmi Koch, Annals of Applied Biology, 40, 487—497 (1953).

43. Lees A. D. The role of photoperiod and temperature in the determination of parthenogenetic and sexual forms in the aphid Megoura viciae Buckton.

I. The influence of these factors on apterous virginoparae and their progeny, J. of Insect Physiology, 3, 92—117 (1959).

44. Lees A. D. The role of photoperiod and temperature in the determination of parthenogenetic and sexual forms in the aphid Megoura viciae. II I. Further properties of the maternal switching mechanism in apterous aphids, J. of Insect Physiology, 9, 153—164 (1963).

45. Lees A. D. The location of the photoperiodic receptors in the aphid Megoura viciae, J. of experimental Biology, 41, 119—133 (1964).

46. Lees A. D. Is there a circadian component in the Megoura photoperiodic clock? In: J. Aschoff (ed.), Circadian Clocks, pp. 351—356, Amsterdam, North-Holland, 1965.

47. Lees A. D. Photoperiodic timing mechanisms in insects, Nature (London).

210, 986—989 (1966).

48. Lees A. D. Photoperiodism in insects. In: A. C. Giese (ed.), Photophysiology, Vol. 4, pp. 47—137, New York, Academic Press, 1968.

49. Lees A. D. Insect clocks and timers. Inaugural lecture, Imperial College of Science and Technology, 1 December 1970.

50. Lees A.\D. The relevance of action spectra in the study of insects photoperiodism. In: M. Menaker (Ed.), Biochronometry, pp. 372—380, Washington, D. C, National Academy of Sciences, 1971.

51. Lees A. D. Photoperiodic time measurement in the aphid Megoura viciae J. of Insect Physiology, 19, 2279—2316 (1973).

52. MacLeod E. G. Experimental induction and elimination of adult diapause and autumnal coloration in Chrysopa carnea (Neuroptera), j. of Insect Physiology, 13, 1343—1349 (1967).

53. Marcovitch S. Plant lice and light exposure, Science (Washington), 537—538 (1923).

Фотопериодизм у насекомых 54. Masaki S. The response of a «short-day» insect to certain external factors:

The induction of diapause in Abraxas miranda Butl., Japanese Jourmal of Applied Entomology and Zoology, 2, 285—294 (1958).

55. Menaker M., Gross G. Effects of fluctuating temperature on diapause induction in the pink bollworm, J. of Insect Physiology, 11, 911— (1965).

56. Minis D. H. Parallel peculiarities in the entrainment of a circadian rhythm and photoperiodic induction in the pink bollworm (Pectinophora gossypiella). In: J. Aschoff (ed.), Circadian Clocks, pp. 333—343, Amsterdam, North-Holland, 1965.

57. Muller H. J. Uber den Einfluss der Photoperiode auf Diapause und Korpergrosse der Delphacide Stenocranus minutus Fabr., Zoologischer Anzeiger, 160, 294—311 (1958).

58. Muller H. J. Formen der Dormanz bei Insekten, Nova Acta Leopold., 35, 7—27 (1970).

59. Norris K- H., Howell F., Hayes D. K-, Adler V. E., Sullivan W. N., Schechter M. S. The action spectrum for breaking diapause in the codling moth, Laspeyresia pomonella (L.) and the oak silkworm, Antheraea pernyi Guer., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 63, 1120—1127 (1969).

60. Norris M. J. The influence of daylength on imaginal diapause in the red locust, Nomadacris septemfasciata, Entomologia experimentalis et applicata, 2, 154—168 (1959).

61. Novak V. J. A. Insect Hormones (3rd ed.). London, Methuen, 1966.

62. Paris О. Н., Jenner С. Е. Photoperiodic control of diapause in the pitcher plant midge, Metriocnemus knabi. In: R. B. Withrow (ed.), Photoperiodism and Related Phenomena in Plants and Animals, pp. 601—624, Washington, D. C, American Association for the Advancement of Science, 1959.

63. Perez Y., Verdier M., Pener M. P. The effect of photoperiod on male sexual behaviour in a north adriatic strain of the migratory locust, Entomologia Experimentalis et Applicata, 14, 245—250 (1971).

64. Peterson B. M., Hatnner W. M. Photoperiodic control of diapause the codling moth, J. of Insect Physiology, 14, 519—528 (1968).

65. Pittendrigh С S. Circadian rhythms and the circadian organization of living systems, Cold Spring Harbor Symposia Quantitative Biology, 25, 159—184 (1960).

66. Pittendrigh C. S. On temporal organization in living systems, Harvey Lectures Series, 56, 93—125 (1961).

67. Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pupae: A model for the photoperiodic clock,' Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie, 54, 275—307 (1966).

68. Pittendrigh С S. Circadian surfaces and the diversity of possible roles of circadian organization in photoperiodic induction, Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 69, 2734—2737 (1972).

69. Pittendrigh C. S. Circadian oscillations in cells and the circadian organization of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences Third Study Program, pp. 437—458, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974.

70. Pittendrigh C. S., Minis D. H. The entrainment of circadian oscillations by light and their role as photoperiodic clocks, American Naturalist, 98, 261— 294 (1964).

71. Pittendrigh C. S., Minis D. H. The photoperiodic time measurement in Pectinophora gossypiella and its relation to the circadian system in that species. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, pp. 212—250, Washington, D. C, National Academy of Sciences, 1971.

72. Pittendrigh C. S., Minis D. H. Circadian systems: Longevity as a function of circadian resonance in Drosophila melanogaster, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 69, 1537—1539 (1972).

73. Pittendrigh C. S., Eichhorn J. H., Minis D. H., Bruce V. G. Circadian sys 128._ Глава 20_ terns. VI. Photoperiodic time measurement in Pectinophora gossypiella Proceedings of the Nat. Acad. Sci. USA, 66, 758—764 (1970).

74.Ring R. A. Maternal induction of diapause in the larvae of Lucilia caesar L.

(Diptera, Calliphoridae), J. of Experimental Biology, 46, 123— (1967).

75. Ryan R. B. Maternal influence on diapause in a parasitic insect, Coeloides brunneri Vier. (Hymenoptera: Braconidae), J. of Insect Physiology, 11, 1331—1336 (1965).

76. Sounders D. S. Larval diapause induced by maternally-operating photoperiod, Nature (London), 206, 739—740 (1965).

77. Saunders D. S. Larval diapause of maternal origin. II. The effect of photoperiod and temperature on Nasonia vitripennis, J. of Insect Physiology, 12, 569—581 (1966).

78. Saunders D. S. Larval diapause of maternal origin. III. The effect of host shortage on Nasonia vitripennis, J. of Insect Physiology, 12, 899— (1966).

79. Saunders D. S. Time measurement in insect photoperiodism: Reversal' of a photoperiodic effect by chilling, Science (Washington), 156, 1126— (1967).

80. Saunders D. S. Photoperiodism and time measurement in the parasitic wasp, Nasonia vitripennis, J. of Insect Physiology ^ 14, 433—450 (1968).

81. Saunders D. S. Circadian clock in insect photoperiodism, Science (Washington), 168, 601—603 (1970).

82. Saunders D. S. The temperature-compensated photoperiodic clock «programming» development and pupal diapause in the flesh-fly, Sarcophaga argyrostoma, J. of Insect Physiology, 17, 801—812 (1971).

83. Saunders D. S. Circadian control of larval growth rate in Sarcophaga argyrostoma, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 69, 2738—2740 (1972).

84. Saunders D. S. The photoperiodic clock in the flesh-fly, Sarcophaga argyrostoma, J. of Insect Physiology, 19, 1941—1954 (1973).

85. Saunders D. S. Thermoperiodic control of diapause in an insect: Theory of internal coincidence, Science (Washington), 181, 358—360 (1973).

86. Saunders D. S. Evidence for «dawn» and «dusk» oscillators in the Nasonia photoperiodic clock, J. of Insect Physiology, 20, 77—88 (1974).

87. Saunders D. S. Manipulation of the length of the sensitive period, and the induction of. pupal diapause in the flesh-fly, Sarcophaga argyrostoma, J. of Entomology, Series A, 50, 107—118 (1975).

88. Saunders D. S. «Skeleton» photoperiods and the control of diapause and development in the flesh-fly, Sarcophaga argyrostoma, J. of Comparative Physiology, 97, 97—112 (1975).

89. Saunders D. S. Spectral sensitivity and intensity thresholds in Nasonia photoperiodic clock, Nature (London), 253, 732—734 (1975).

90. Saunders D. S. The circadian eclosion rhythm in Sarcophaga argyrostoma:

Some comparisons with the photoperiodic «clock», J. of Comparative Physiology, 110, 111—133 (1976).

91. Saunders D. S. Insect Clocks. New York, Pergamon Press, 1976.

92. Saunders D. S. An experimental and theoretical analysis of photoperiodic induction in the flesh-fly, Sarcophaga argyrostoma, J. of Comparative Physiology, 124, 75—95 (1978).

93. Saunders D. S. Internal and external coincidence and the apparent diversity of photoperiodic clocks in the insects, J. of Comparative Physiology, 127, 197—207 (1978).

94. Skopik S. D., Bowen M. F. Insect photoperiodism: An hour-glass measures photoperiodic time in Ostrinia nubilalis, J. oi Comparative Physiology, 1 11, 249—259 (1976).

95. Steel C. G. H., Lees A. D. The role of neurosecretion in the photoperiodic control of polymorphism in the aphid Megoura viciae, J. of Experimental Biology, 67, 117—135 (1977).

_ Фотопериодизм у насекомых 96. Tanaka У. Studies on hibernation with special reference to photoperiodicity and the breeding of the Chinese Tussar silkworm. V., J. of Sericultural Science (Tokyo), 20, 132—138 (1951).

97. Tauber M. J., Tauber С A. Quantitative response to daylength during diapause in insects, Nature (London), 224, 296—297 (1973).

98. Thiele H. U. Measurement of day-length as a basis for photoperiodism and annual periodicity in the carabid beetle Pterostichus nigrita F., Oecologia (Berlin), 30, 331—348 (1977).

99. Truman I. W. The role of the brain in the ecdysis rhythm of silkmoths:

Comparison with the photoperiodic termination of diapause. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, pp. 483—504, Washington, D. C, National Academy of Sciences, 1971.

100. Тыщенко В: П. Двухосцилляторная модель физиологического механизма фотопериодической реакции насекомых, Журнал общей биологии, 27, 209—222 (1966).

101. Тыщенко В. П., Горышин Н. И., Азарян А. Г. Роль циркадных процессов в фотопериодизме насекомых, Журнал общей биологии, 33, 21—31 (1972).

102. VinogradovaE. В., Zinovjeva К- В. Maternal induction of larval diapause in the blowfly, Calliphora vicina, J. of Insect Physiology, 18, 2401— (1972).

103. Way M. J., Hopkins B. A. The influence of photoperiod and temperature on the induction of diapause in Diataraxia oleracea L., J. of Experimental Biology, 27, 365—376 (1950).

104. Went F. W. The periodic aspect of photoperiodism and thermoperiodicity.

In: R. B. Withrow (ed.), Photoperiodism and Related Phenomena in Plants and Animals, pp. 551—564, Washington, D. C, American Association for Advancement of Science, 1959.

105. Wilde J. de. Perception of the photoperiod by the Colorado potato beetle, (Leptinotarsa decemlineata Say.), Proceedings of the Xth International Congress of Entomology, Montreal, 1956, 2, 213—218, 1958.

106. Wilde J. de. Photoperiodism in insects and mites, Annual Reviews of Entomology, 7, 1—26 (1962).

107. Wilde J. de, Bongo, H. Observations on threshold intensity and sensitivity of diffefrent wavelengths of photoperiodic response in the Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say.), Entomologia Experimentalis at Applicata, 1, 301—307 (1958).

108. Wilde J. de, Wuintjer C. S., Mook L. Physiology of diapause in the adult Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata): The photoperiod as a controlling factor, J. of Insect Physiology, 3, 75—85 (1959).

109. Williams C. M. Physiology of insect diapause. IV. The brain and prothoracic glands as an endocrine system in the cecropia silkworm, Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole, 103, 120—138 (1952).

110. Williams С. М. Photoperiodism and the endocrine aspects of insect diapause, Symposia of the Society for Experimental Biology, Cambridge, 23, 285— 300 (1969).

111. Williams С. М., Adkisson P. L. Physiology of insect diapause. XIV. An endocrine mechanism for the photoperiodic control of pupal diapause in the oak silkworm, Antheraea pernyi, Biological Bulletin of* the Marine Biological Laboratory, Woods Hole, 127, 511—525 (1964).

112. Williams C. M., Adkisson P. L., Walcott С Physiology of insect diapause.

XV. The transmission of photoperiodic signals to the brain of the oak silkworm, Antheraea pernyi, Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole, 128, 497—507 (1965).

113. Winfree A. T. Integrated view of resetting a circadian clock, J. of Theoretical Biology, 28, 327—374 (1970).

114. Winfree A. T. Slow dark-adaptation in Drosophila's circadian clock, J. of Comparative Physiology;

77, 418—434 (1972).

Глава 21/ ФОТОПЕРИОДИЗМ У ПОЗВОНОЧНЫХ К. Хоффман Введение Практически во всех группах позвоночных были обнаружены годовые циклы многих процессов в организме. Еще в работах Роуэна [155] на птицах и Бейкера и Рэнсона [7] и Биссонета [18] на млекопитающих было установлено, что на годовой цикл влияет фотопериод (т. е. продолжительность светлой части суток и ее сезонные изменения), особенно у обитателей средних и высоких широт. В последние годы достигнуты большие успехи в изучении механизмов отсчета времени, раскрытии* физиологической основы сезонных изменений и их регуляции. Большая часть работ касается репродуктивного цикла, и в настоящей главе он будет рассмотрен наиболее подробно. Так как есть очевидные различия в интересующих нас физиологических механизмах у разных групп позвоночных, материал будет соответственно подразделен. В связи с личными интересами автора наибольшее внимание уделено млекопитающим.

Млекопитающие Годовые циклы у млекопитающих хорошо известны. Цикл роста у оленей, сезоны размножения у хищников, изменение цвета меха у горностая — вот несколько примеров. Внешние условия во время родов, лактации и раннего развития детенышей имеют первостепенное значение для выживания потомства. В соответствии с продолжительностью беременности спаривание может происходить либо весной или летом (как у хорьков, полевок и хомяков), либо в осенне-зимний период (как у овец, коз и оленей). В том и в другом случае, как было показано, на время спаривания может влиять длина дня. Однако это влияние может быть совершенно различным в зависимости от того, в какое время года проявляется половая активность. У животных, спаривающихся весной, например у хорьков и хомяков, короткие фотопериоды вызывают регрессию половых желез, а длинные — ускоряют их восстановление или развитие;

а у тех, которые спариваются осенью или зимой (например, у овец и оленей), наблюдается противоположный эффект. Существование таких различий вполне понятно, так как фотопе _ Фотопериодизм у позвоночных _ риод не прямо определяет самое подходящее время для размножения, а дает лишь наиболее точную, не искаженную информацию о времени года, что позволяет организму загодя подготовиться к ожидаемым переменам во внешней среде [6] (см. также гл. 18).

У некоторых видов надлежащую сезонность размножения обеспечивает задержка имплантации яйца, на которую тоже может влиять фотопериод, как, например, у норок и барсуков [1, 29]. Наряду с размножением и другие функции, зависящие от времени года, могут контролироваться длиной дня — это было показано на примере цикла смены рогов у оленей [63] и линьки у некоторых животных. У джунгарского хомячка не только активность половых желез, но также вес тела и окраска меха обнаруживают явно выраженный годовой цикл, регулируемый фотопериодом [52, 84]. Однако большинство работ касается цикла размножения. А так как физиологический механизм реакции на фотопериод изучали у длиннодневных видов главным образом на хомяках и хорьках, а у короткодневных— на овцах, именно на этих животных мы и сосредоточим свое внимание.


Фотопериодический сигнал Установлено, что для двух видов хомячков существует заметно выраженный «критический фотопериод» — граница между фотопериодами, подавляющими активность половых желез и теми, которые ее поддерживают или усиливают [42, 84].

Для золотистого хомячка это 12,5 оветлых часов в сутки, а для джунгарского (более северного вида)—около 13 ч. Такие четкие границы указывают на способность животных довольно точно определять длину фотопериода. Раньше преобладало мнение, что время измеряется с помощью механизма типа песочных часов или метронома, причем определяется длина светлой или темной части суток. В другой гипотезе, выдвинутой еще в 1936 г. Бюннингом [25], предполагалось существование суточного ритма чувствительности к свету. Свет в этой «гипотезе Бюннинга», как указывал Питтендрих [132], выполняет двоякую функцию: с одной стороны, он захватывает эндогенный цикл чувствительности к свету, а с другой — оказывает или не оказывает стимулирующее воздействие в зависимости от фазы этого цикла (более полный обзор см. в статье Фоллета [54]).

Недавно были получены данные о существовании такого механизма у двух видов млекопитающих — золотистого хомячка [42] и горностая [64]. Самое изящное доказательство участия циркадианной системы в фотопериодическом измерении времени представил Эллиот [42]. Ему удалось показать, что один час света на циркадианный цикл может вызывать реакцию либо 132 _Глава 21_ как на длинный, либо как на короткий день в зависимости от фазы циркадианного цикла, на которую приходится этот час.

Эллиот использовал в своих экспериментах тот факт, что циркадианная система может захватываться циклами света и темноты с периодом, отличным от 24 ч, и что разность фаз между циклом времязадателя и биологическим циклом зависит от разности периодов этих двух ритмов (см. гл. 5).

Как выяснилось, если после короткой светлой фазы темную фазу прерывать световым «импульсом» (скелетный фотопериод), результат может быть таким же, как при непрерывном длинном фотопериоде. Для достижения подобного эффекта световые импульсы должны быть очень непродолжительными. У джунгарского хомячка 8-часовые светлые интервалы с ежедневным добавочным включением света на 1 мин в середине темного интервала так же эффективно стимулировали восстановление функции семенников, как и полные 16-часовые фотопериоды [85]. Такие данные представляют интерес в связи с возможной ролью эпифиза и мелатонина в преобразовании фотопериодических воздействий (см. ниже).

Все эти эксперименты указывают на то, что у млекопитающих именно воздействие света в определенную фазу циркадианного цикла чувствительности к нему производит фотопериодическую стимуляцию. Однако такие исследования проводились только с несколькими весенне- и летнебрачными видами, у которых короткий световой период подавляет функцию половых желез, а длинный активирует ее. Из осеннебрачных видов в экспериментах со скелетными фотопериодами использовались только бараны [60, 104, 136];

хотя полученные результаты показывают, что в суточном цикле есть периоды чувствительности к условиям освещения, еще неясно, что именно вызывает в это время фотопериодическую реакцию — свет или темнота.

Влияние фотопериодов на половое созревание У многих млекопитающих с ограниченными, но достаточно долгими периодами размножения возраст, в котором наступает половая зрелость, зависит от времени рождения особи [82, 105, 160]. Обычно это происходит только во время брачного сезона взрослых животных. У видов с быстрым развитием, например у некоторых грызунов и зайцев, особи, родившиеся в начале года, могут быстро достичь половой зрелости и дать потомство в том же сезоне размножения, а у рожденных в конце этого сезона половое созревание может отодвинуться до начала следующего брачного периода.

На нескольких видах было показано, что фотопериод может регулировать развитие гонад у молодняка. У джунгарских хо _ Фотопериодизм у позвоночных _ мячков, находившихся с момента рождения в условиях длинного дня, семенники полностью развивались за 40 дней, а при коротких фотопериодах развитие их завершалось только к возрасту около 180 дней. Длина светового дня сказывалась у этого вида и на весе тела, а также на окраске меха [82]. Следует, однако, сказать, что возможны заметные межвидовые различия в реакции на фотопериод. Например у золотистого хомячка условия освещения не влияют на развитие гонад в ювенильном периоде, хотя у взрослых особей наблюдается выраженная реакция на фотопериод [61, 151]. Физиологическая основа различий между этими двумя видами не выяснена. У молодых лемминг ов длина фотопе риода тоже не влияла на развитие семенник ов, хот я заме тно ск азывалась на ок раск е меха у тех же особей [70]. Все эти данные должны предостеречь от широких обобщений.

Спонтанные процессы и нечувствительность к фотопериодам У некоторых млекопитающих с сильно выраженными реакциями на длину светового дня эндогенный окологодовой цикл изменения величины и (или) активности половых желез может сохраняться и при постоянстве фотопериода (см. гл. 19). Это в особенности относится к тем видам, у которых репродуктивный период продолжается несколько лет. У них изменение фотопериода, по-видимому, лишь синхронизирует процессы годового цикла, а не служит для них прямым стимулом. В опытах без надлежащих контрольных групп может» быть трудно установить, чем обусловлены изменения в гонадах — влиянием фотопериода или каким-то эндогенным процессом [104].

Даже у видов с малой продолжительностью жизни, таких как золотистый или джунгарский хомячок, возможны спонтанные изменения в состоянии и активности половых желез. После их регрессии, вызванной короткими фотопериодами, через некоторое время происходит спонтанное восстановление [79, 139, 144, 186]. В таких случаях гонады потом уже не уменьшались и их активность не угасала до конца периода наблюдения (80 недель у золотистых хомячков [139];

2 года у молодых джунгарских хомячков, по неопубликованным данным Хоффмана), хотя на протяжении всего этого времени поддерживались короткие фотопериоды, обычно вызывающие регрессию гонад.

Такого рода наблюдения указывают на то, что нейроэндокринно-половая система через некоторое время становится «невосприимчивой» к ингибирующему действию коротких фотопериодов. Такую невосприимчивость интенсивно изучали у золотистых хомячков. Было показано, что для восстановления чувствительности системы к ингибирующему действию коротких 134 Глава фотопериодов необходимо продолжительное пребывание в условиях длинного светового дня. Необходимое время несколько различно у разных особей, но обычно 11 недель оказывалось достаточно, чтобы снять невосприимчивость практически у всех животных [19, 139, 166, 167]. Было также показано, что для индукции невосприимчивости мало одного только воздействия коротких фотопериодов. Хотя полной регрессии половых желез не требуется, все же для создания невосприимчивости к коротким фотопериодам необходимо, по видимому, некоторое угнетение нейроэндокринно-половой системы [184, 203].

Если невосприимчивость к коротким фотопериодам у хомячков была убедительно доказана, то никаких данных о нечувствительности к длинным фотопериодам получено не было. Регрессия, вызываемая коротким световым днем, может прекратиться и смениться восстановлением в любое время, если перевести животное в условия длинного дня [83, 167]. Однако у хорьков при длинных фотопериодах может наступить спонтанное прекращение эструса а при воздействии коротких фотопериодов животные вновь становятся восприимчивыми к стимуляции длинными фотопериодами;

если же их все время содержали при длинном фотопериоде, эструс спонтанно наступал снова только у некоторых особей [175].

Роль отдельных органов и физиологических ироцессов Экспериментальное исследование физиологического механизма, лежащего в основе фотопериодических реакций, развернулось по двум направлениям. Изучались, с одной стороны, пути воздействия света, вызывающего эти реакции, т. е. структуры и функции, участвующие в восприятии света, а с другой стороны — события в эндокринной системе, ответственные за развитие и регрессию половых желез и придаточных органов. В обеих областях за последние годы был достигнут значительный прогресс. Гораздо меньше внимания уделялось ряду других функций, не связанных с размножением, которыми тоже управляет фотопериод.

Пути воздействия света. Все имеющиеся данные указывают на то, что у млекопитающих фотопериодически эффективный световой цикл воспринимается сетчаткой глаза. После двустороннего удаления глаз или повреждения зрительного нерва наблюдалось то же, что и после содержания в условиях с коротким фотопериодом или в темноте (опыты на золотистых хомячках [76, 142, 156], хорьках [74, 174], песчанках [38]. Эти результаты согласуются с тем общим фактом, что циркадианные ритмы, по крайней мере у взрослых млекопитающих, Фотопериодизм у позвоночных после ослепления переходят в свободнотекущее состояние и не зависят больше от режима освещения [157, 158].

У млекопитающих известны четыре нервных пути, идущих от сетчатки глаза;

главный зрительный тракт, верхний и нижний добавочные тракты и ретиногипоталамический тракт, непосредственно соединяющий сетчатку глаза с супрахиазменными ядрами [119, 121]. Рузаки Морин[156] наблюдали нормальные фотопериодические реакции у золотистых хомячков после повреждения или полного разрушения главного и верхнего добавочного трактов. Они высказали предположение, что наиболее вероятный путь передачи фотопериодической информации — ретиногипоталамический. Тогда у хомячков еще не был обнаружен нижний добавочный зрительный тракт [41], но недавно он был описан [103], У хорьков повреждение главного или добавочного зрительного тракта тоже не мешало стимулирующему действию длинных фотопериодов [176].


Джунгарские хомячки начинают проявлять чувствительность к фотопериоду примерно в возрасте 13 дней [58]. Точное время появления прямых связей от сетчатки к супрахиазмеиным ядрам у этого вида неизвестно, а у крысят они создаются в возрасте около 17 дней [27]. В целом все данные указывают на передачу фотопериодической информации по ретиногипоталамическому тракту. Предполагают, что он же опосредует захватывание циркадианных ритмов светом [158]. Прямого подтверждения этой гипотезы пока нет, так как не удавалось избирательно прерывать ретиногипоталамический путь без полного или частичного разрушения супрахиазменных ядер из-за их близости к перекресту зрительных нервов. А эти ядра тоже играют важную роль в механизме фотопериодических реакций.

Супрахиазменные ядра. Эксперименты на золотистых xoмячках показывают, что супрахиазменные ядра составляют важную часть фотопериодического механизма. Двустороннее повреждение их препятствует ингибирующему действию коротких фотопериодов или ослепления на нейроэндокринную ось [156, 165]. Это нельзя объяснить тем, что одновременно повреждается ретиногипоталамический тракт и по нему уже не передается световая информация, так как в этом случае наблюдался бы эффект, сходный с возникающим в постоянной темноте или при коротких фотопериодах.

Супрахиазменные ядра участвуют в управлении циркадианными ритмами и их захватывании: после разрушения этих ядер многие ритмы исчезают или по крайней мере сильно сбиваются Так как в основе [120, 121, 158]..

фотопериодических реакций лежит циркадианный ритм чувствительности к свету, ловреждение ядер может полностью уничтожить этот ритм. Неясно, почему результат их повреждения более сходен с эффектом _ Глава 21 _ воздействия длинных, а не коротких фотопериодов [182].

Однако после двустороннего разрушения супрахиазменных ядер исчезает также циркадианный ритм эпифиза [4, 93], и этот факт, возможно, очень важен (см. ниже).

Эпифиз. В экспериментах на золотистых хомячках, начиная с первых работ 1964—1965 гг. [32, 76], было неоднократно показано, что у этого вида [146], так же как у джунгарского хомячка [80], полевок [51] и хорька [176], удаление эпифиза предотвращает эффекты коротких фотопериодов или ослепления, обычно вызывающих регрессию половых желез у видов, размножающихся в условиях длинного дня. Это явление не ограничено одной лишь половой системой:

у джунгарского хомячка после удаления эпифиза не происходит смены летнего меха на более светлый зимний [81].

Исходя из этих и некоторых других данных, многие авторы заключили, что эпифиз воздействует на систему гипофиз—половые железы исключительно как ингибитор и что его воздействие усиливается короткими фотопериодами или темнотой и снимается длинными фотопериодами. В особенности отстаивал эту точку зрения Рейтер [141, 146], который высказал предположение, что при длинных фотопериодах эпифиз у животных как бы «выключен» и поэтому его удаление практически не сказывается на способности к размножению. В этом случае, чтобы продемонстрировать антигонадотропное действие эпифиза, его следует изучать при коротких фотопериодах.

Упомянутые выше заключения основаны на опытах, проведенных на золотистых хомячках (а также крысах);

однако данные по другим видам указывают на возможное участие эпифиза в передаче воздействия длинных фотопериодов. У джунгарского хомячка удаление эпифиза значительно задерживало развитие семенников или восстановление их функции при длинных фотопериодах в пяти независимо проводившихся экспериментах [21, 83, 86, 87]. У хорьков после удаления эпифиза длинные фотопериоды уже не вызывали ускоренного наступления эструса [72]. Все эти факты явно противоречат упомянутой выше гипотезе о том, что удаление эпифиза сходно по воздействию с длинными фотопериодами независимо от режима освещения. В связи с этим особый интерес представляют наблюдения Херберта [73, 74]. У хорьков при естественных условиях освещения удаление эпифиза не препятствовало ни началу эструса, ни его окончанию: то и другое вначале было регулярным, а позднее сроки становились нерегулярными. Однако синхронизация с временами года исчезла, хотя естественное изменение длительности ф отопе риода было значительным. Все описанные наблюдения позволяют предполагать, что эпифиз не обладает сам по себе ни гонадотропным, Фотопериодизм у позвоночных _ ни антигонадотропным действием, но играет важную роль в передаче воздействия фотопериодов и таким образом участвует в синхронизации годового цикла половых желез.

Не только удаление эпифиза, но и нарушение его симпатической иннервации может подавить фотопериодические эффекты. Перерезка нервов, идущих к эпифизу (nervi conarii), удаление верхних шейных ганглиев, от которых отходят постганглионарные волокна, или химическая симпатэктомия препятствуют у хомячков и полевок [140, 31, 51] проявлению эффектов, вызываемых обычно короткими фотопериодами.

Изоляция этих ганглиев от ЦНС или перерезка нисходящих путей к эпифизу приводили к такому же результату [140]. У хорьков после удаления верхних шейных ганглиев, как и после удаления эпифиза, длинные фотопериоды не ускоряли наступление эструса [71]. В общем можно утверждать, что любая процедура, прерывающая пути от супрахиазменных ядер к эпифизу, приводит практически к тем же последствиям, что и удаление эпифиза. Все упомянутые эксперименты указывают на важность этих путей для преобразования фотопериодической информации.

Мелатонин. Считается, что эпифиз — это нейрохимический преобразователь, где информация от нейронов, модифицированная условиями освещения, преобразуется в химические сигналы [4, 16, 122]. Еще достоверно не установлено, с помощью какого вещества, выделяемого эпифизом, передается воздействие фотопериодов. Обсуждались в основном две группы соединений: полипептиды и индоламины.

Из последней группы в экспериментах с млекопитающими усиленно изучался мелатонин (N-ацетилметокситриптамин).

Так как время его полураспада в организме невелико, а первые опыты с инъекцией мелатонина не дали ощутимого результата [138], мелатонин стали имплантировать в пчелином воске или в капсулах из силастика, что обеспечивало его постепенное высвобождение.

У многих фотопериодических видов после имплантации мелатонина наблюдались резко выраженные изменения. Раст и Мейер [159] нашли, что у самцов горностая мелатонин препятствует изменениям, индуцируемым длинными фотопериодами зимой, — реактивации семенников и смене зимнего меха на летний;

летом же имплантация мелатонина вызывала смену меха на зимний и инволюцию семенников. У джунгарских хомячков имплантация мелатонина зимой тоже задерживала рост семенников и «весеннюю» линьку при длинных фотопериодах [78, 79]. У золотистых хомячков мелатонин мог вызывать регрессию семенников при длинных фотопериодах или задержи* вать преждевременную их реактивацию при долгом световом дне [185, 189];

сходный эффект отмечался и у грызуна Peromyscus leucopus [110]. У хорьков-самок инъекция мелатоннна 138 _Глава вызывала преждевременное наступление анэструса при длинных фотопериодах, т. е. также воздействовала подобно коротким фотопериодам [176].

Из этих результатов можно было бы заключить, что мелатонин— антигонадотропный гормон и что высокие концентрации его в крови вызывают инволюцию гонад или предотвращают их восстановление. Когда, однако, мелатонин имплантировали джунгарским и золотистым хомячкам в стадии половой активности и животных помещали при этом в условия с коротким фотопериодом, гормон устранял влияние коротких дней, т. е. теперь уже препятствовал инволюции, а не вызывал ее, как при длинном фотопериоде [80, 152, 189].

Таким образом, результаты были сходны с полученными при удалении эпифиза. Пока еще трудно объяснить все эти довольно противоречивые результаты. Тем не менее можно сделать кое-какие обобщения. Хотя некоторые различия определяются дозировкой и методом введения мелатонина, полученные данные указывают на то, что при продолжительном поступлении мелатонина извне он противодействует стимулирующему влиянию длинных фотопериодов и ингибирующему влиянию коротких, по крайней мере у хомячков. Кроме того, если на особей «фотопериодических» видов вводимый мелатонин часто оказывал очень сильное воздействие, то у видов, которым не свойствен фотопериодизм, та же доза мелатонина при том же способе введения не вызывала заметного эффекта [189]. Даже на «фотопериодические» виды мелатонин влиял только тогда, когда фотопериод мог изменять состояние половых желез.

Например, у неполовозрелых золотистых хомячков никакого эффекта при введении мелатонина не выявлялось [180] —у этого вида половое развитие до созревания не зависит от фотопериода. У джунгарских хомячков, у которых развитие гонад зависит от длины светового дня [82], имплантация мелатонина задерживала половое созревание при длинных фотопериодах [20]. При коротких фотопериодах введение мелатонина не препятствовало восстановлению половых желез у обоих видов хомячков [79, 183]. У хорьков нечувствительность к длинным фотопериодам можно снять, подвергнув животных воздействию коротких фотопериодов или вводя им мелатонин [176].

В целом рассмотренные данные позволяют предполагать, что вводимый извне мелатонин (особенно имплантируемый — благодаря непрерывному поступлению в организм) нарушает фотопериодические эффекты, иногда воспроизводит их, но сам по себе не обладает ни анти-, ни прогонадотропным действием. Ввиду этого некоторые авторы считают, что мелатонин не участвует в передаче фотопериодической информации на нейроэндокринную ось или же воздействует только на сам эпифиз, Фотопериодизм у позвоночных где, возможно, регулирует синтез и (или) выделение собственно антигонадотропного вещества (см., например, [152, 153]). В опытах с эпифизэктомированными хомячками последняя гипотеза не подтвердилась: при введении мелатонина наблюдались эффекты, сходные с полученными у контрольных животных [62, 87, 171, 177]. Все эти данные говорят только о том, что на «фотопериодических»

млекопитающих мелатонин может оказывать сильное влияние (в периоды чувствительности к длине светового дня), однако другие группы фактов достаточно определенно указывают на участие мелатонина в передаче фотопериодической информации.

У всех изученных до сих пор видов позвоночных содержание мелатонина в эпифизе и в плазме крови обнаруживает выраженный суточный ритм — повышается ночью и понижается днем;

так же обстоит дело с активностью ацетилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ), которую считают ферментом, лимитирующим скорость превращения серотонина в мелатонин [4, 16, 164]. Поэтому можно считать, что имплантация мелатонина, обеспечивающая его постоянный источник в организме, создает нефизиологические условия.

Возможно, для передачи фотопериодической информации важно не только количество мелатонина, но и временной профиль его поступления.

Эксперименты последних лет подкрепляют такое предположение. Как сообщают Тамаркин и др. [170, 172], при длинных фотопериодах одна инъекция мелатонина в сутки может вызывать инволюцию половых желез, но результат зависит не только от дозировки вещества, но и от времени его введения. Рейтер и др. [153] подтвердили эти результаты и, кроме того, показали, что удаление эпифиза или повреждение симпатических проводящих путей к нему может сделать такие инъекции неэффективными. Если эти данные, казалось, противоречили предположению о прямом воздействии ритма мелатонина на нейроэндокринную ось, то последующие опыты на хомячках с удаленным эпифизом или симпатическим ганглием продемонстрировали, что у таких животных инъекции мелатонина эффективны при ежедневном троекратном повторении с интервалом Зч;

таким образом, наличие интактного, нормально функционирующего эпифиза не обязательно [62, 171]. Хотя в сообщениях о действии вводимого извне мелатонина на фотопериодические виды еще много расхождений, в целом эти данные говорят в пользу того, что мелатонин участвует в преобразовании фотопериодического сигнала и что для достижения эффекта важно и количество мелатонина, и распределение его во времени.

Эту гипотезу подкрепляет и тот факт, что образование и выделение мелатонина сильно зависят от света. Почти во всех изученных случаях постоянное освещение подавляло ночной 140......... Глава 21 _ Подъем активности АСМГ и количества мелатонина в эпифизе и плазме крови. Если темнота во время обычного светлого периода не оказывала никакого влияния, то свет во время темного периода вызывал быстрое снижение всех этих трех показателей [4, 94, 154, 173]. Илнерова и др. [91, 92] показали, что у крыс включение света всего лишь на 1 мин во время темного периода приводит к резкому падению активности АСМТ и содержания мелатонина в эпифизе и плазме;

если мелатонин вводили в полночь или позднее, эти величины оставались низкими до конца ночи. Это означает, что даже очень кратковременное включение света в период темноты может сильно изменить график образования и выделения мелатонина. Недавно такой же результат был получен на джунгарских хомячках [89], у которых перебивка ночи кратковременным светом вызывала реакцию семенников, т. е.

действовала так же, как полные длинные фотопериоды [85]. У овец временной профиль концентрации мелатонина в крови точно отражал длительность темного периода в условиях искусственного освещения [154], а в естественных условиях изменялся на протяжении года в соответствии с длиной светового дня [2]. У золотистых хомячков фазовые отношения между циклом мелатонина в эпифизе и циклом освещения были при длинных и коротких фотопериодах различными [173]. В целом можно утверждать, что все условия освещения, влияющие на состояние гонад, изменяют также ритм образования мелатонина в эпифизе и уровни циркулирующего мелатонина.

Предположение о роли временного профиля выделения мелатонина в преобразовании фотопериодического сигнала подкрепляется еще и тем фактом, что любые хирургические вмешательства, препятствующие- воздействию коротких фотопериодов или ослепления на состояние гонад у хомячков [146], подавляют также и ночной выброс мелатонина.

Например, разрушение супрахиазменных ядер или денервация эпифиза путем удаления или отделения от ЦНС верхнего шейного ганглия прекращает эпифизарные ритмы [4, 94]. Эти данные были получены на крысах, но подавление ночного пика содержания мелатонина в эпифизе после удаления шейного ганглия наблюдали также у хомячков [128].

Все упомянутые результаты подкрепляют гипотезу об участии мелатонина в передаче фотопериодических сигналов системе гипоталамус—гипофиз—гонады или по крайней мере не противоречат ей;

однако есть ряд работ, результаты которых не согласуются с таким предположением. Книгге и Шеридан [96] обнаружили, что иммунизация к мелатонину ведет к регрессии семенников как у ослепленных, так и у зрячих хомячков.

Правда, Специфичность антител не проверялась, и тот факт, что у конт _ Фотопериодизм у позвоночных _ рольных ослепленных животных уровень люлиберина в гипоталамусе повышался по сравнению с контрольной группой зрячих особей, а у иммунизированных животных он понижался, говорит о том, что механизм влияния ослепления и иммунизации на семенники различен. Сходные эксперименты были проведены Брауном и др. [24] на хомячках-самцах, которые были иммунизированы к мелатонину и N-ацетилсеротонину и находились в условиях с коротким фотопериодом. Воздействие коротких фотопериодов не снималось иммунизацией. И здесь проверка специфичности не была полной, но примечательно, что в контрольной группе удаление эпифиза не только не предотвращало регрессию семенников, но даже ее усиливало.

В целом, хотя эти опыты не подкрепляют гипотезу об участии мелатонина в явлениях фотопериодизма, они и не опровергают ее;

значение полученных результатов подробно обсуждает Рейтер [142].

Следует коснуться еще одного момента. Хотя большинство исследователей занималось влиянием мелатонина, есть сведения, что не содержащие мелатонина экстракты эпифиза тоже могут ингибировать систему гипоталамус—гипофиз— гонады. Обсуждается роль полипептидов [40]. В частности, в последние годы изучалось влияние аргинин-вазотоцина, который, как полагали, образуется в эпифизе млекопитающих [196]. Большинство экспериментов ставилось на видах, не проявляющих или почти не проявляющих фотопериодических реакций. Надо также сказать, что в самых последних работах в эпифизе млекопитающих не удавалось обнаружить аргинин вазотоцина [39]. Подводя итоги, можно сказать, что, хотя многое еще неясно, наиболее перспективной и обоснованной можно признать гипотезу о важной роли мелатонина в преобразовании фотопериодической информации и о том, что существенное значение имеет не только количество этого вещества, но и временной профиль его синтеза и выделения. На что воздействует мелатонин, пока не установлено.

Эндокринные факторы В большинстве упомянутых нами экспериментов критериями фотопериодических эффектов служили изменения гонад и связанных с ними органов, так как они легко поддаются регистрации. Часто определяли также содержание гормонов в плазме крови и гипофизе и выявляли резкие его изменения.

Особенно это касается уровня половых стероидов и гонадотропинов, и мы рассмотрим механизмы, лежащие в основе наблюдаемых изменений. Есть данные о том, что в фотопериодической регуляции выделения гонадотропинов (а тем самым и состояния гонад) участвуют механизмы трех типов.

142 _Глава 21_ Стероиды половых желез. Физиологическая атрофия семенников у фотопериодических видов млекопитающих сопровождается уменьшением (а во многих случаях и полным прекращением) сперматогенеза и резким понижением выработки андрогенов, на что указывает также инволюция придаточных желез, зависимых от этих гормонов. Данные об изменении уровня андрогенов у самцов под влиянием естественных или экспериментальных изменений длины фотопериода были получены для многих видов, в том числе для хомячков [13], барана [108],. американской норки [125], барсука [112] и оленя [106]. Надо заметить, что у некоторых, видов возможны значительные циркадианные колебания уровня андрогенов. У джунгарских хомячков во время вечерних сумерек содержание тестостерона в плазме в 12 раз выше, чем на рассвете [88]. Если не учитывать эти колебания, они могут исказить зависимость от длины фотопериода. У самок неиндуктивные фотопериоды вызывали прекращение эстральных циклов и овуляции, заметные гистологические изменения в яичниках, инволюцию матки и изменение уровня половых стероидов [98, 131, 133, 142, 163, 193].

Ингибирующие фотопериоды не только вызывают инволюцию половых желез, но также в значительной мере или даже полностью подавляют половое поведение;

это похоже на эффект кастрации, только изменения, вызываемые неиндуктивными фотопериодами, более постепенны. Хотя это угасание происходит отчасти из-за понижения уровня стероидов, некоторые данные указывают на участие также и других факторов, зависящих от фотопериода. Введение тестостерона кастрированным хомячкам-самцам при длинных фотопериодах более эффективно восстанавливало способность к спариванию, чем при коротких [28, 123]. У кастрированных оленей-самцов полное восстановление полового поведения с помощью тестостерона оказывалось возможным только во время естественного сезона размножения, но не в сезон полового покоя [107]. Такие результаты могут быть обусловлены изменением чувствительности определенных участков мозга к андрогенам под влиянием фотопериода или же прямым участием гонадотропинов в регуляции полового поведения.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.