авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 8 |

«БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ под РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II Перевод с английского канд. биол. наук А. М. АЛПАТОВА ...»

-- [ Страница 5 ] --

Гонадотропины. Активность половых желез регулируется гонадотропинами, и изменения в размерах или активности этих желез, зависящие от фотопериода, должны отражать изменения в образовании и выделении гонадотропинов.

Соответственно у многих млекопитающих наблюдалось резкое уменьшение количества лютеинизирующего и (ЛГ) фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов в плазме и гипофизе при нестимулирующих фотопериодах, особенно у самцов. Понижение уровней ЛГ и ФСГ было обнаружено у самцов золотистого хомячка [13, 186], Фотопериодизм, у позвоночных _ полевки [200], у баранов [108, 130], самцов виргинского оленя [118] и других видов. У самок дело обстоит сложнее. У животных в стадии половой активности наблюдаются выраженные колебания уровней гонадотропинов на протяжении эстрального цикла, и под влиянием нестимулирующих фотопериодов эти колебания могут существенно изменяться.

Например, у самок золотистого хомячка при длинных фотопериодах проявляется цикличность с большим повышением количеств ЛГ и ФСГ в проэструсе, а при коротких фотопериодах эстральные циклы прекращаются, но сравнимые подъемы ЛГ и ФСГ наблюдаются ежедневно [23, 163]. Сходный суточный ритм гонадотропинов отмечен у самок хомячка во время лактации, когда цикл яичников исчезает [22]. Ежесуточный подъем ЛГ происходит и после удаления яичников, что указывает на его независимость от половых стероидов. Мне кажется, эти данные трудно согласовать с общепринятой моделью эстрального цикла у грызунов, согласно которой подъем уровней гонадотропинов в проэструсе обусловлен положительной обратной связью через эстроген [77].

Ежедневный подьем уровня гонадотропинов у самок хомячка в анэструсе заставляет задуматься над тем, какие факторы подавляют его в течение трех из каждых четырех дней у самок с нормальным циклом. На самках других фотопериодических видов было проведено относительно мало экспериментов с точным определением количества гонадотропинов при разной длине фотопериода;

данные об овцах и кобылах показывают, что тоническая секреция гонадотропинов, видимо, не очень различна в брачный сезон и в сезон полового покоя, если не считать подъема перед овуляцией в период течки [127, 197, 202].

Уменьшению уровня гонадотропинов при нестимулирующих фотопериодах способствуют по меньшей мере два фактора.

У двух видов животных в этом случае ясно продемонстрировано изменение чувствительности центров, управляющих выделением гонадотропинов, к сигналам отрицательной обратной связи через стероиды (механизм, предположенный Дж. Хоффманом в 1973 г. [77]). Недавние эксперименты на хомячках-самцах показывают, что повышение уровня гонадотропинов в плазме после кастрации можно предотвратить или уменьшить введением тестостерона как при длинных, так и при коротких фотопериодах;

однако после долгого пребывания в условиях с коротким фотопериодом эффективны гораздо меньшие дозы гормона [169, 178].

Стимуляция хомячков длинными «короткодневных»

фотопериодами снова уменьшает чувствительность к обратной связи через стероиды [43]. После длительного содержания при коротких фотопериодах наблюдалось спонтанное уменьшение чувствительности к обратной связи, что соответст 144 _ Глава вует спонтанной реактивации семенников у интактных животных в таких же условиях [44]. Удаление эпифиза, подавляющее реакцию половых желез на короткие фотопериоды, предотвращает также, по крайней мере отчасти, повышение чувствительности к обратной связи через стероиды гонад [181]. Сходным образом у кастрированных баранов введение тестостерона при нестимулирующих фотопериодах приводило к более резкому снижению уровня ЛГ в плазме, чем при стимулирующих [131]. У овариэктомированных овец в естественных условиях уровень ЛГ в плазме был высоким во все времена года, но у животных с имплантатами эстрадиола (т. е. с постоянным уровнем этого гормона) наблюдались значительные сезонные изменения — уровень ЛГ был высоким только во время естественного сезона размножения;

сходные результаты были получены при варьировании длины фотопериода [97, 98]. Эти примеры показывают, что изменение чувствительности системы гипоталамус—гипофиз к отрицательной обратной связи через половые стероиды составляет часть фотопериодического механизма, управляющего инволюцией и восстановлением гонад.

Некоторые наблюдения наводят на мысль, что фотопериод может влиять на выделение гонадотропинов не только через посредство половых стероидных гормонов. У хомячков-самцов, кастрированных после нескольких недель содержания при коротких фотопериодах, уровни ЛГ и ФСГ повышались очень незначительно по сравнению с низкой величиной, отмеченной до кастрации, а после предварительного содержания при длинных фотопериодах повышение было весьма заметным [187]. У самцов американского зайца-беляка, отловленных в разное время года и подвергнутых кастрации, содержание ЛГ и ФСГ в гипофизе через 45 дней повысилось по сравнению с неоперированными животными только в период размножения, в остальное же время и у кастрированных, и у интактных зайцев отмечались одинаково низкие уровни этих гормонов [34]. У кастрированных баранов содержание ЛГ в плазме было заметно выше при стимулирующих, чем при нестимулирующих фотопериодах [130];

у кобыл с удаленными яичниками оно было выше в сезон размножения, чем в остальное время [59].

В совокупности все эти наблюдения позволяют предполагать, что фотопериодические изменения уровней гонадотропинов обусловлены по меньшей мере двумя механизмами, один из которых зависит от обратной связи через половые гормоны, а другой не зависит от гонад.

Относительно вклад этих двух механизмов может быть различным у разных видов или даже у разных полов внутри одного вида. Например, у овариэктомированных овец не отмечалось никаких сезонных изменений со _ Фотопериодизм у позвоночных _ держания ЛГ в плазме [98], а у кастрированных баранов обнаруживались заметные изменения [130].

Пролактин. У большинства изученных фотопериодических видов млекопитающих содержание пролактина в гипофизе и плазме при длинных и коротких фотопериодах было различным. В опытах с золотистыми хомячками обоих полов Рейтер и его сотрудники [145, 149, 150, 152] отмечали, что регрессии половых желез, вызванной короткими фотопериодами или ослеплением, всегда сопутствует явное уменьшение количества пролактина в гипофизе. Любое вмешательство, препятствующее влиянию коротких фотопериодов на гонады (например, удаление эпифиза или имплантация мелатонина), полностью или хотя бы частично предотвращало это снижение количества пролактина. Хотя упомянутые исследователи и не наблюдали заметного изменения уровня пролактина в плазме при фотопериодическом воздействии, другие авторы сообщают о гораздо более низких величинах после содержания животных того же вида при коротких фотопериодах [10, 15, 111].

Появляется все больше данных о том, что в передаче воздействия коротких фотопериодов на семенники у золотистого хомячка участвует пролактин. Повторные инъекции овечьего пролактина или эктопические гомотрансплантаты гипофиза задерживали или уменьшали регрессию семенников и придаточных желез половой системы, вызываемую коротким световым днем или ослеплением, либо вызывали преждевременную реактивацию [8, 9, 10, 15, 111, 118]. Так как у животных, получавших овечий пролактин, и у животных с трансплантатом гипофиза связывание ЛГ было значительно большим и поскольку инъекции только ЛГ или ФСГ сами по себе не приводили к увеличению семенников и повышению уровня тестостерона в плазме, предполагается, что пролактин в основном увеличивает способность клеток Лейдига связывать ЛГ, хотя тот факт, что при введении экзогенного пролактина возрастает также выделение ФСГ гипофизом, может указывать и на некоторую зависимость этого эффекта от гипофиза [14, 15, 10].

Вообще, действие пролактина само по себе не позволяет объяснить значительное изменение активности семенников у хомячка под влиянием фотопериода: это видно из сделанного выше обзора работ по гонадотропной регуляции. Кроме того, возможность обобщения выводов, основанных на экспериментах с хомячками, кажется сомнительной. Если у хомячков фотопериодическое воздействие вызывает параллельное изменение уровней ЛГ, ФСГ и пролактина, то у других видов наблюдалась обратная зависимость между пролактином и гонадотропинами. У баранов высокий уровень пролактина в плазме регистрировался в фазе полового покоя, к моменту наступления ак 146_ Глава 21 _ тивной фазы он понижался, а первоначально низкие уровни ЛГ и ФСГ повышались;

изменение длины фотопериода влияло на пролактин и гонадотропины противоположным образом [109, 129, 135, 161]. У самцов виргинского оленя тоже наблюдались обратные отношения между пролактином и гонадотропинами [118]. Как и бараны, этот олень принадлежит к короткодневным видам. Поэтому возможно, что действие пролактина у этих видов отличается от наблюдаемого у золотистых хомячков, а механизм действия, описанный для золотистого хомячка, существует только у длиннодневных видов, только у грызунов или даже только у Mesocricetus Настоятельно необходимы сравнительные auratus.

исследования.

Птицы Это первые позвоночные, у которых были описаны фотопериодические реакции [155]. И сейчас существует огромная и все растущая литература по фотопериодизму у птиц.

Фотопериодические эффекты обнаружены более чем у представителей этого класса [46, 47, 49, 124]. Хотя для оценки таких эффектов обычно избирают репродуктивную функцию, было показано, что длина светового дня влияет также на линьку, отложение жира и миграционное беспокойство. Даже предпочитаемое направление перелета зависит от фазы годового цикла, и его можно изменить с помощью фотопериодического воздействия, как было показано в опытах на индиговой овсянке [45]. В экспериментах на куропатках было обнаружено, что сезонный диморфизм оперения тоже может контролироваться фотопериодом [90, 168]. Надо отметить, что у птиц, как и у долгоживущих млекопитающих, существует много проявлений ОКОЛОГОДОВОРО цикла (изменение размеров и активности гонад, линька и др.). которые при подходящих условиях могут возникать и без изменения длины фотопериода (см. гл. 19). В таких случаях фотопериод, очевидно, скорее синхронизирует годовой цикл, чем порождает его.

В большинстве работ по фотопериодизму у птиц для оценки воздействия фотопериодов избирались размеры и активность половых желез, а позднее — также изменение уровней гонадотропинов. У самок обычно только первые этапы развития яичника обусловлены влиянием фотопериода, а окончательное его развитие определяется другими условиями (например, погодой, присутствием и поведением партнера), поэтому исследования проводились большей частью на самцах.

Но следует подчеркнуть, что основные принципы одинаковы у обоих полов. В последние годы вышло много превосходных обзоров по различным аспектам фотопериодизма у птиц (см., например, [46, _ _ _ Фотопериодизм и позвоночных _ 47, 55, 56, 124, 179];

здесь я коснусь лишь некоторых значительных черт, общих для птиц и млекопитающих, а также особенностей, свойственных только птицам. Насколько мне известно, у всех достаточно изученных птиц длинные фотопериоды стимулируют первичное развитие гонад и их восстановление после инволюции. Поэтому данные о птицах будут сопоставляться с данными о длиннодневных млекопитающих, особенно о хомячках, так как эти животные изучены лучше других.

Механизм фотопериодических реакций Практически у всех видов птиц, реагирующих на фотопериод, большая длина светового дня поздней осенью, зимой или ранней весной может вызвать преждевременное развитие гонад. Существует некоторый минимум (порог) длительности стимулирующего фотопериода. В опытах с самцами нескольких видов было показано, что выше этого порога скорость развития зависит от длины фотопериода (по крайней мере в некотором диапазоне длин): чем длиннее световой день, тем быстрее развитие [46—48, 56]. О млекопитающих такого рода данных нет, а большая четкость критических фотопериодов у хомячков позволяет думать, что фотопериодическая стимуляция у них представляет собой феномен типа «всё или ничего»: выше порога абсолютная длина стимулирующего периода уже не важна. Однако систематических количественных данных по этому вопросу для млекопитающих нет. Нужно отметить еще один факт: есть сообщения о парадоксальном действии сверхкоротких фотопериодов на некоторых птиц;

это действие еще не получило объяснения— возможно, оно связано с искусственной экспериментальной ситуацией [50|.

Птицы удивительно быстро реагируют на длинные фотопериоды, судя по скорости развития семенников. У японских перепелов и двух видов воробьиных птиц уровни гонадотропинов заметно повышались еще до того, как заканчивался первый длинный фотопериод [56, 57]. В этом отношении птицы, по-видимому, отличаются от млекопитающих.

Из всех позвоночных именно на птицах были впервые получены данные о том, что в основе фотопериодического измерения времени, возможно, лежит функция циркадианного осциллятора, влияющего на чувствительность к свету [67]. С тех пор накопилось много данных о различных видах птиц, подкрепляющих это предположение [46, 54,/57, 79]. При этом данные о птицах и о млекопитающих указывают на один и тот же формальный механизм фотопериодического измерения времени. Но так как в обоих классах позвоночных изучены пока лишь очень немногие виды, кажется преждевременным распространять сде 148 _ Глава 21 _ ланные выводы на все остальные фотопериодические виды птиц и млекопитающих. Вероятно, фотопериодические реакции возникали в процессе эволюции неоднократно, и тот факт, что у ящериц обнаружен способ фотопериодического измерения времени по типу песочных часов (см. ниже), должен предостеречь от поспешных обобщений. Однако все, что сейчас известно о фотопериодизме у птиц и млекопитающих, говорит в пользу предположения об участии циркадианного механизма.

Если у большинства птиц длинные фотопериоды ускоряют развитие, то относительно воздействия коротких фотопериодов делать обобщения труднее. Птицы сильно различаются между собой по времени и продолжительности, брачного сезона. Повидимому, у некоторых видов голубей и водоплавающих птиц размножение может заканчиваться под влиянием коротких фотопериодов [124]. Экспериментально это было показано на японских перепелах, которых широко использовали в опытах по влиянию фотопериодов на активность половых желез и гонадотропинов. У этого вида рост гонад инициируется длинными фотопериодами, и пока дни не укорачиваются, гонады остаются крупными и активными. Короткие фотопериоды вызывают регрессию гонад и понижение уровней гонадотропинов в плазме. Но определение фотопериода как «длинного» или «короткого»

зависит от предшествовавших условий. Те фотопериоды, которые стимулируют регрессировавшие гонады, могут вызвать регрессию, если следуют за более длинными фотопериодами [56]. Насколько мне известно, в этом случае впервые было показано, что длина критического фотопериода у позвоночных может зависеть от предшествующих условий.

Возможно, что такое явление распространено более широко.

У японского перепела эффект коротких фотопериодов может сразу исчезнуть после воздействия длинных фотопериодов [56]. Есть данные, что и у некоторых других видов короткие фотопериоды могут преждевременно останавливать рост и вызывать регрессию семенников, стимулированных перед тем длинными фотопериодами (см. [65] и рис. 2 в [179]).

Нечувствительность к фотопериоду Большая часть птиц обнаруживает нечувствительность к фотопериоду: это явление впервые было открыто именно у птиц, и позже его обсуждали многие авторы [46, 47, 51, 124].

У самцов, помещенных зимой или весной в условия длинного дня, семенники начинают развиваться и достигают своих полных размеров и активности. Через некоторое время, однако, у многих видов они регрессируют без каких-либо изменений в режиме освещения и могут оставаться неактивными и, видимо, не Фотопериодизм у позвоночных [ чувствительными к длинным фотопериодам. В естественных условиях гонады тоже часто регрессируют, когда фотопериоды все еще гораздо длиннее прежних, первоначально вызвавших развитие гонад, или даже продолжают еще удлиняться. Чтобы сделать птицу снова восприимчивой к стимулирующему действию длинных фотопериодов, требуется долго выдерживать ее при коротких фотопериодах. Это явно противоположно тому, что наблюдается у хомяков, у которых короткие фотопериоды вызывают регрессию, за которой следует спонтанное восстановление, а для того, чтобы животные вновь обрели способность реагировать на короткие фотопериоды, необходимы условия с длинным фотопериодом.

Роль отдельных, органов и физиологических процессов Рецепция света. Если у млекопитающих управляющее воздействие фотопериодов всецело связано с сетчаткой глаза, то у птиц, как установлено с полной достоверностью, фотопериодическая информация поступает в основном или даже исключительно через внеглазные фоторецепторы. Это было впервые продемонстрировано на крякве [11], а затем на разнообразных воробьиных птицах и на перепеле (обзоры: [12, 113, 115, 117]). Если Бенуа [12] показал, что у кряквы в стимуляции гонад участвуют и сетчатка, и экстраретинальные фоторецепторы, то более поздние опыты, а также критическая переоценка прежних и новых экспериментов говорят о том, что сетчатка в фотостимуляции у птиц (по крайней мере у воробья) не участвует [1131.

Местонахождение и природа внеглазных фоторецепторов еще не ясны. Опыты с прямым освещением головного мозга указывают на то, что большинство фоторецепторов, видимо, расположено в вентромедиальной области гипоталамуса или еще более вентрально [201]. Спектральные характеристики света, проникающего в головной мозг, и возможную природу внеглазных фоторецепторов недавно обсуждали Хартвиг и ван Веен [69].

Эпифиз. Предположение о том, что фоторецепторы, участвующие в фотопериодических реакциях, находятся у птиц в эпифизе, не нашло экспериментального подтверждения.

Хотя эпифиз, по крайней мере у кур, явно чувствителен к свету [17, 35], изучение фотопериодических реакций у эпифизэктомированных и ослепленных птиц показало, что ни глаза, ни эпифиз не являются необходимыми для этих реакций [115—117, 126|. Все проведенные до сих пор опыты указывают на то, что глаза и эпифиз могут в лучшем случае играть вспомогательную роль в восприятии фотопериода, но никак не роль главных фоторецепторов.

Глава 21 _ Наряду с вопросом, участвует ли эпифиз как фоторецептор в восприятии фотопериодов, следует также задаться вопросом, возникающим в связи с данными о млекопитающих: а играет ли он вообще какую-либо роль в фотопериодизме у птиц? Как уже говорилось, большая часть полученных результатов свидетельствует против этого. Однако есть отдельные наблюдения, которые указывают на возможное участие эпифиза в управлении годовым циклом (по крайней мере у некоторых видов), хотя данные неоднозначны (обзоры: [66, 116, 134, 179]). В целом кажется очевидным, что если эпифиз и участвует в механизме фотопериодических реакций у птиц, то по иному, чем у млекопитающих.

Эндокринные факторы Как уже говорилось, стимулирующие фотопериоды зимой или весной вызывают очень быстрое повышение уровня ЛГ и ФСГ в плазме, после чего гонады увеличиваются в размерах, а у самцов затем возрастает количество тестостерона.

Эксперименты на птицах с удаленными половыми железами ясно показывают, что фотопериод может непосредственно влиять на секрецию гонадотропинов;

при этом изменения в чувствительности к сигналам обратной связи не обязательны, хотя они могут несколько способствовать проявлению эффекта (обзор и обсуждение: [56]). Считают, что повышение уровня гонадотропинов при длинном световом дне отражает усиленную секрецию соответствующих либеринов гипоталамусом. Эксперименты с повреждением гипоталамуса или же имплантацией половых стероидов или ингибиторов указывают на то, что в фотопериодически регулируемой секреции гонадотропинов важную роль играют базальное ядро воронки (infundibulum) и передняя область гипоталамуса [33, 201]. Спонтанной или вызванной фотопериодом регрессии гонад предшествует быстрое понижение уровней гонадотропинов.

Физиологическая основа спонтанной регрессии и нечувствительности к фотопериоду неизвестна. Было выдвинуто несколько гипотез [56]. В одной из них предполагается участие гормонов щитовидной железы, подавляющих деятельность гонад. У некоторых птиц, особенно у уток, было обнаружено почти обратное соотношение между уровнями тироксина и андрогенов в годовом цикле, причем наивысший уровень Т 4 отмечался во время регрессии гонад [3, 124]. Как выяснилось, удаление щитовидной железы и введение тироксина нарушает годовой цикл у различных птиц [30, 199]..

Мейер [114] и его сотрудники из наблюдений над циркадианным ритмом кортикостерона и пролактина и из результатов Фотопериодизм у позвоночных введения их в разных фазах цикла белошейной воробьиной овсянке заключили, что фазовые соотношения гормонов играют роль в регуляции годового цикла размножения, а также жирового обмена и миграционной активности. Эти данные могли бы свидетельствовать в пользу «модели внутреннего совпадения»

Питтендриха Однако надо подчеркнуть, что [132].

наблюдавшееся увеличение семенников было обычно незначительным — всего лишь 3—4-кратным при 50—100 кратном увеличении после фотостимуляции. К тому же эти результаты были получены пока только на одном виде птиц.

Настоятельно необходимы исследования на других видах и в других лабораториях.

Низшие позвоночные У пойкилотермных позвоночных весьма обычны годовые циклы множества различных функций. Хотя эти животные изучены гораздо меньше, чем птицы и млекопитающие, у некоторых рыб, рептилий и амфибий также описаны фотопериодические эффекты, в особенности изменения размеров и активности гонад (обзоры: [37, 53, 68, 101, 162, 194]). Очень трудно сделать какие-либо общие выводы относительно механизма этих фотопериодических явлений, так как на годовые циклы пойкилотермных животных сильно влияет температура, иногда даже сильнее, чем длина фотопериода. Одинаковые по длине фотопериоды могут действовать совершенно по-разному, что зависит не только от фазы годового цикла, но и от температуры среды (см., например, [53, 102]). К тому же существуют большие межвидовые различия, и даже для разных популяций одного и того же вида были получены различные результаты [53]. А если учесть скудость данных об этих группах животных, станет ясно, что сравнение их с данными о птицах и млекопитающих еще преждевременно.

Однако ряд моментов заслуживает упоминания. Насколько мне известно, еще нет четкого доказательства участия циркадианной системы в фотопериодическом измерении времени у какого-либо вида низших позвоночных. Бэггерман [5] показал, что у колюшки короткие фотопериоды при перебивке темной фазы 2-часовым светлым интервалом могут так же стимулировать развитие, как и полные фотопериоды. Есть также сообщения о разном воздействии коротких световых интервалов на рыб Heteropneustes fossilis в зависимости от времени суток [195]. Если эти данные и не полностью подтверждают участие циркадианной системы, то по меньшей мере указывают на такую возможность. Андервуд [191] недавно убедительно показал, что у ящерицы Anolis в основе фотопериодического измерения времени лежит не циркадианный ритм фотопериодической чув 152 Глава 21 _ ствительности, а механизм типа песочных часов — определяется абсолютная длина светлого периода. Однако это заключение нельзя обобщать без дальнейших исследований;

если учесть, что у различных насекомых были описаны разные способы фотопериодического измерения времени (гл. 20), здесь нужна большая осторожность в выводах.

Мы еще мало что знаем о фоторецепторах, участвующих в передаче фотопериодических сигналов у низших позвоночных, хотя во всех группах была описана внеглазная фоторецепция, Андервуд [190] установил, что у ящерицы Anolis ни теменной, ни боковые глаза не являются необходимыми для передачи фотопериодической информации. Результаты этих экспериментов не исключают того, что внеглазные фоторецепторы находятся в эпифизе. Однако опыты по захватыванию циркадианных ритмов светом у ящериц убедительно показали, что экстраретинальные фоторецепторы должны быть также и в самом головном мозгу [192], т. е. у ящериц дело, возможно, обстоит так же, как и у птиц.

И наконец, надо отметить, что есть данные об участии эпифиза в фотопериодических процессах у некоторых пресмыкающихся и рыб (см., например, [37, 75, 100]), но, видимо, еще рано делать обобщения. Хотя большинство исследователей оценивали воздействие фотопериода на низших позвоночных по морфологическим признакам, измерялись также и эндокринные показатели (см., например, [198]). Недавно опубликован превосходный обзор по регуляции состояния семенников у низших позвоночных [26];

в целом система гипоталамус—гипофиз— гонады и ее регуляция, по видимому, сходна с таковой у птиц и млекопитающих.

Заключение Мы попытались дать сжатый обзор фотопериодической регуляции годовых циклов у позвоночных. Наибольшее внимание уделялось работам последних лет, особенно исследованиям по физиологической основе фотопериодизма. Эта область быстро развивается, и скоро некоторые выводы и слишком упрощенные положения данного обзора устареют. Признавая субъективность освещения материала, автор полагает, что все же полезно было указать на ряд современных идей и концепций, чтобы стимулировать дальнейшие исследования. Из-за малого объема статьи пришлось ограничить материал и число упомянутых работ;

слишком мало места было также уделено низшим позвоночным.

Необходимо подчеркнуть, что, хотя фотопериодическая регуляция годового цикла широко распространена в животном _ Фотопериодизм у позвоночных _ мире, фотопериод — это только один из многих факторов, которые могут влиять на годовой цикл и синхронизировать его процессы. Важные работы о других факторах в этом разделе почти не упоминаются. Дополнительную информацию читатель найдет в гл. 18.

Литература 1. Allais С, Martinet L. Relation between daylight ratio, plasma progesterone levels and timing of nidation in mink (Mustela vison), Journal of Reproduction and Fertility, 54, 133—136 (1978).

2. Are'ndt J. Radioimmunoassayable melatonin: Circulating patterns in man and sheep, Progress in Brain Research, 52, 249—258 (1979).

3. Assenmacher I., Jallageas M. Annual endocrine cycles and environment in birds with special reference to male ducks. In: I. Assenmacher and D. S. Farner (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer, 1978.

4. Axelrod I. The pineal gland: A neurochemical transducer, Science, 184, 1341—1348 (1974).

5. Baggerman B. Photoperiodic responses in the stickleback and their control by a daily rhythm of photosensitivity, General and Comparative Endocrinology, Suppl. 3, 1972, 466—476 (1972).

6. Baker J. R. Evolution of breeding seasons. In: G. R. de Beer (ed.), Evolution (Essays presented to T. S. Goodrich), Oxford, Clarendon Press, 1938.

7. Baker I. R., Ranson R. M. Factors affecting the breeding of the field mouse (Microtus agrestis). I. Light, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 110, 313—322 (1932).

8. Bartke A., Croft В. Т., Dalterio S. Prolactin restores plasma testosterone levels and stimulates testicular growth in hamsters exposed to short daylength, Endocrinology, 97, 1601—1604 (1975).

9. Bartke A., Goldman B. D., Bex F. I., Dalterio S. Mechanism of reversible loss of reproductive capacity in a seasonally-breeding mammal, International Journal of Andrology, Suppl. 2,'345—353 (1978).

10. Bartke A., Goldman B. D., Bex F. I., Kelch R. P., Smith M. S., Dalterio S., Doherty P. C. Effects of prolactin on testicular regression and recrudescence in the golden hamster, Endocrinology, 106, 167—172 (1980).

11. Benoit J. Role des yeux dans l'action stimulante de la lumiere sur le developpement testiculaire chez le Canard, Comptes Rendus de la Societe de Biologie (Paris), 118, 669—671 (1935).

12. Benoit J. Etude de l'action des radiations visibles sur la gonadostimulatio'n et de leur penetration intra-cranienne chez les oiseaux et les mammiferes, In;

J. Benoit and I. Assenmacher (eds.), La Photoregulation de la Reproduction chez les Oiseaux et les Mammiferes, Paris, CNRS, 1970.

13. Berndtson W. E., Desjardins C. Circulating LH and FSH levels and testicular function in hamsters during light deprivation and subsequent photoperiodic stimulation, Endocrinology, 95, 195—205 (1974).

14 Bex F. J., Bartke A. Testicular LH binding in the hamster: Modification by photoperiod and prolactin, Endocrinology, 100, 1223—1226 (1977).

15. Bex F., Bartke A., Goldman B. D., Dalterio S. Prolactin, growth hormone, luteinzing hormone receptors, and seasonal changes in testicular activity in the golden hamster, Endocrinology, 103, 2069—2080 (1978).

16. Binkley S. Comparative biochemistry of the pineal gland of birds and mammals, American Zoologist, 16, 57—65 (1976).

17. Binkley S. A., Riebman J. В., Reilly К. В. The pineal gland: A biological clock in vitro, Science, 202, 1198—1201 (1978).

154_ Глава 21 _ 18. Bisonette Т. Н. Modification of mammalian sexual cycles. I. Reactions of ferrets (Putorius vulgaris) of both sexes to electric light added after dark in November and December, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 110, 322—336 (1932).

19. Bittman E. L. Photoperiodic influences on testicular regression in the golden hamster:" Termination of scotorefractoriness, Biology of Reproduction, 17, 871—877 (1978).

20. Brackmann M. Melatonin delays puberty in the Djungarian hamster, Naturwissenschaften, 64, 642—643 (1977).

21. Brackmann M., Hoffmann K,- Pinealectomy and photoperiod influence testicular development in the Djungarian hamster, Naturwissenschaften, 64, 341—342 (1977).

22. Bridges R. S., Goldman B. D. Diurnal rhythms in gonadotropins and progesterone in lactating and photoperiod induced acyclic hamsters, Biology of Reproduction, 13, 617—622 (1975).

23. Bridges R., Tamarkin L, Goldman B. Effects of photoperiod and melatonin on reproduction in the Syrian harrfeter, Annales de Biologie animate, Biochimie, Biophysique, 16, 399—408 (1976).

24. B/own G. M., Basinska L, Bubenik G., Sibony D., Grota L. J., Stancer H. С Gonadal effects of pinealectomy and immunization against N acetylindolalkylamines in the hamster, Neuroendocrinology, 22, 289— (1976).

25. Bunning E. Die endogene Tagesrhythmik als Grundlage der photoperiodi schen Reaktion, Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 54, 590— 607 (1936).

26. Callard I. P., Callard G. V., Lance V., Botaffi J. L, Rosset J. S. Testicular regulation in nonmammalian vertebrates, Biology of Reproduction, 18, 16— 43 (1978).

27. Campbell С B. G., Ramaley J. A. Retinohypothalamic projections:

Correlation with onset of the adrenal-rhythm in infant rats, Endocrinology, 94, 1201—1211 (1974).

28. Campbell C. S., Finkelstein J. S., Turek F. W. The interaction of photoperiod and testosterone on the development of copulatory behaviour in castrated rnale hamsters, Physiology and Behavioral, 409—415 (1978).

29. Canivec R., Bonnin M. Delayed implantation is under environmental control in the badger (Meles meles L), Nature, 278, 849—850 (1979).

30. Chandola A., Thapliyal J. P. Regulation of reproductive cycles of tropical spotted munia and weaverbird. In: I. Assenmacher and D. S. Farner (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer, 1978.

31. Charlton H. M., Grocock С A., Ostberg A. The effects of pinealectomy and superior cervical ganglionectomy on the testis of the vole, Microtus argestis, J. of Reproduction and Fertility, 48, 377—379 (1976).

32. Czyba I. C., Girod C, Durand N. Sur l'antagonisme epiphysohypophysaire et les variations saisonnieres de la spermatogenese chez le hamster dore (Mesocricetus auratus), Comptes Rendus des Seances de la Societe de Biologie, 158, 742—745 (1964).

33. Davies D. Т., Follett В. К- The neuroendocrine control of gonadotropin release in the Japanese quail, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 191, 285—315 (1975).

34. Davis G. I., Meyer R. K- Seasonal variation in LH and FSH of bilaterally castrated snowshoe hares, General and Comparative Endocrinology, 20, 61—68 (1973).

35. Deguchi T. A circadian oscillator in cultured cells of chicken pineal gland.

Nature, 282, 94—96 (1979).

36. de Vlaming V. L. Environmental and endocrine control of teleost reproduction. In: C. Schreck (ed.), Control of Sex in Fishes, Blacksburg, Virginia, Sea Grant and V. P. I. and S. U. Press, 1974.

37. de Vlaming V. L., Vodicnik M. J. Seasonal effects of pinealectomy on gona _ Фотопериодизм у позвоночных _ dad activity in the goldfish, Carassius auratus, Biology of Reproduction, 19, 57—63 (1978).

38. Dixit V. P., Sharma O. P., Agrawal M. The effects of light deprivation/blindness on testicular function of gerbil (Meriones hurriane, Jerdon), Endocri- ' nologie, 70, 13—18 (1977).

39. Dogterom I., Sinjdewint F. G. M., Pevet P., Swaab D. F. Studies on the presence of vasopresson, oxytocin and vasotocin in the pineal gland, subcommissural organ and fetal pituitary gland: Failure to demonstrate vasotocine in mammals, J. of Endocrinology, 84, 115—123 (1980).

40. Ebels I., Benson B. A survey of the evidence that unidentified pineal substances affect the reproductive system in mammals. In: R. J. Reiter (ed.), The Pineal Gland and Reproduction, Basel, Karger, 1978.

Eichler V. В., Moore R. Y. The primary and accessory optic system in the 41.

golden hamster, Acta Anatomica, 89, 359—371 (1974).

42. Elliott Ir A. Orcadian rhythms and photoperiodic time measurement in mammals, Federation Proceedings, 35, 2339—2346 (1976).

Ellis G. В., Turek F. W. Time course of the photoperiod-induced change in 43.

sensitivity of the hypothalamic-pituitary axis to testosterone feedback in castrated male hamsters, Endocrinology, 104, 625—630 (1979).

Ellis G. В., Losee S. H., Turek F. W. Prolonged exposure of castrated male 44.

hamsters to a nonstimulatory photoperiod: Spontaneous change in sensitivity of the hypothalamic-pituitary axis to testosterone feedback, Endocrinology, 104, 631—635 (1979).

45. Emlen S. T. Bird migration: Influence of physiological state upon celestial orientation, Science, 165, 716—718 (1969).

46. Farner D. S. Photoperiodic controls in the secretion of gonadotropins in birds, American Zoologist, 15 (Suppl. 1), 117—135 (1975).

Farner D. S., Follett В. К. Reproductive periodicity in birds. In:

47.

E. j. W. Barrington (ed.), Hormones and Evolution, London, Academic Press, 1980.

48. Farner D. S., Wilson A. C. A quantitative examination of testicular growth iH the white-crowned sparrow, Biological Bulletin, 113, 254—267 (1957).

49. Farner D. S., Lewis R. A., Darden T. R. Photoperiodic control mechanisms.

In: P. L. Altman and D. S. Dittmer (eds.), Biology Data Book (2nd ed.), Vol. 2, Bethesda, Md., Federation of American Societies of Experimental Biology, 1973.

50. Farner D. S., Donham R. S., Lewis R. A., Mattocks P. W., Dardon R. R., Smith J. P. The circadian component in the photoperiodic mechanism of the house sparrow, Passer domesticus, Physiological Zoology, 50, 247— (1977).

51. Farrar G. M., Clarke J. R. Effect of chemical sympathectomy and pinealectomy upon gonads of voles (Microtus agrestis) exposed to short photoperiod, Neuroendocrinology, 22, 134—143 (1976).

52. Figala J., Hoffmann K-, Goldau G. Zur Jahresperiodik beim Dsungarischen Zwerghamster Phodopus sungorus Pallas, Oecologia, 12, 89—118 (1973).

53. Fischer K- Die Steuerung der Fortpflanzungszyklen bei mannlichen Reptilien, Fortschritte der Zoologie, 22, 362—390 (1974).

Follett В. К- Circadian rhythms and photoperiodic time measurement in 54.

birds, J. of Reproduction and Fertility, Supp. 19, 5—18 (1973).

Follett В. К-, Davies D. T. Photoperiodicity and the neuroendocrine control 55.

of reproduction in birds, Symposia of the Zoological Societf (London), 35, 1991—224 (1975).

Follett В. К-, Robinson J. E. Photoperiod and gonadotropin secretion in 56.

birds. In: R. J. Reiter and B. K.. Follett (eds.), Progress in Reproductive Biology, Vol. 5, Basel, Karger, 1980.

57. Follett B. K., Mattocks P. W., Farrer D. C. Circadian function in the photoperiodic induction of gonadotropin secretion in the white-crowned sparrow, 156 _ Глава Zonotrichia leucophrys gambelii, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 71, 1666—1669 (1974).

58. Frieling R. Untersuchungen zur Spermatogenese und zum Einfluss der.

Photoperiode auf die Hodenentwicklung beim Dsungarischen Hamster (Phodopus sungorus Pallas). Doctoral thesis, Universitat Miinchen, 1979.

59. Garcia M. C, Ginther O. J. Effects of ovariectomy and season on plasma luteinizing hormones in mares, Endocrinology, 98, 958—962 (1976).

60. Gamier D. H., Ortavant R., Mansard P. X., Terqui M. Influence de la lumiere sur le variations de la testosteronemie chez le belier: Mise en evidence d'une phase photosensible au cours du rythme diurne, Comptes Rendus Hebdomadaires de Seances de l'Academie de Sciences, Paris, Serie D, 284, 61—64 (1977).

61. Gaston S., Menaker M. Photoperiodic control of hamster testis, Science, 158, 925—928 (1967).

62. Goldman В., Hall V., Hollister C, Roychoudhury P., Tamarkin L., Westrom W. Effects of melatonin on the reproductive system in intact and pinealectomized male hamsters maintained under various photoperiods, Endocrinology, 104, 82—88 (1979).

63. Goss R. J. Photoperiodic control of antler cycles in deer. III. Decreasing versus increasing day lengths, J. of Experimental Zoology, 197, 307— (1976).

64. Grocock С A., Clarke J. R. Photoperiodic control of testis activity in the vole, Microtus agrestis, J. of Reproduction and Fertility, 39, 336— (1974).

65. Gwinner E. Photoperiodic synchronization of circannual rhythms in the European starling (Sturnus vulgaris), Naturwissenschaften, 64, 44 (1977).

66. Gwinner E., Dittami J. Pinealectomy affects the circannual testicular rhythm in European starlings, J. of Comparative Physiology, 136, 345— 348 (1980).

67. Hatnner W. M. Diurnal rhythm and photoperiodism in testicular recrudescence off the house finch, Science, 142, 1294—1295" (1963).

68. Harrington R. W. Photoperiodism in fishes in relation to the annual sexual cycle. Ш: R. B. Withrow (ed.), Photoperiodism and Related Phenomena in Plants and Animals, Washington, D. C, AAAS, 1959.

69. Hartwig H. G.^van Veen T. Spectral characteristics of visible radiation penetrating into the brain and stimulating extraretinal photoreceptors, J.

of Comparative Physiology, 130, 277—282 (1979).

70. Hosier J. F., Buhl A. E., Banks E. M. The influence of photoperiod on growth and sexual function in male and female collared lemmings (Dicrostonyx groenlandicus), J. of Reproduction and Fertility, 46, 323—329 (1976).

71. Herbert J. The pineal gland and light-induced oestrus in ferrets, J. of Endocrinology, 43, 625—636 (1969).

72. Herbert J. The role of the pineal gland in the control by light of the reoroductive cycle of the ferret. In: G. E. W. Wolstenholme and J. Knight (eds.), The Pineal Gland (A Ciba Foundation Symposium), Edinburgh:

Churchill Livingstone, 1971.

73. Herbert J. Initial observations on pinealectomized ferrets kept for long periods in either daylight or artificial illumination, J. of Endocrinology, 55, 591—597 (1972).

74. Herbert J., Stacey P. M., Thorpe D. H. Recurrent breeding seasons irr pinealectomized or optic-nerve-sectioned ferrets, J. of Endocrinology, 78, 389—397 (1978).

75. Hoffman R. A. The epiphysial complex in fish and reptiles, American Zoologist, 10, 191—199 (1970).

76. Hoffman R. A., Reiter R. J. Pineal gland: Influence on the gonads of male hamsters, Science, 148, 1609—1611 (1965).

77. Hoffmann J. С The influence of photoperiods on reproductive function in - _ Фотопериодизм у позвоночных female mammals. In: R. О. Greep (ed.), Handbook of Physiology, Section 7, Vol. 2, Part 1, Washington, D. C., American Physiological Society. 1973.

78. Hoffmann K- Melatonin inhibits photoperiodically induced testis development in a dwarf hamster, Naturwissenschaften, 59, 218— (1972).

79. Hoffmann K. The influence of photoperiod and melatonin on testis size;

, body weight, and pelage colour in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus), J. of Comparative Physiology, 95, 267—282 (1973).

80. Hoffmann K. Testicular involution in short photoperiods inhibited by melatonin, Naturwissenschaften, 61, 364—365 (1974).

81. Hoffmann K- Die Funktion des Pineals bei der Jahresperiodik der Sauger Nova Acta Leopoldina, 46, 217—229 (1977).

82. Hoffmann K- Effects of short photoperiods on puberty, growth and moult in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus), J. of Reproduction and Fertility' 54, 29—35 (1978).

83. Hoffmann K- Photoperiodic mechanism in hamsters: The participation of;

the pineal gland. In: I. Assenmacher and D. S. Farner (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer, 1978.

84. Hoffmann K. Photoperiod, pineal, melatonin and reproduction in hamsters,.

Progress in Brain Research, 52, 397—415 (1979).

85. Hoffmann K- Photoperiodic effects in the Djungarian hamster: One minute of light during darktime mimics influence of long photoperiods on testicular recrudescence, body weight and pelage colour, Experientia, 35, 1529— 1530 (1979).

86. Hoffmann K-, Kuderling I. Pinealectomy inhibits stimulation of testicular development by long photoperiods'in a hamster (Phodopus sungorus), Experientia, 31, 122—123 (1975).

87. Hoffmann K, Kuderling I. Antigonadal effects of melatonin in pinealectomized Djungarian hamsters, Naturwissenschaften, 64, 339— (1977).

88. Hoffmann K, Nieschlag E. Orcadian rhythm of plasma testosterone in themale Djungarian hamster (Phodopus sungorus), Acta Endocrinologica, 86, 193—199 (1977).

89. Hoffmann K-, Illnerova H., Vanecek J. Pineal N-acetyl-transferase activity in the Djungarian hamster, Naturwissenschaften, 67, 4Q8—409 (1980).

90. Hast P. Effects of light on the moults and sequences of plumage in thewillow ptarmigan, Auk, 59, 388—403 (1942).

91. Illnerova H., Backstrom M., Saaf I., Wetterberg L., Vangbo B. Melatonin in rat pineal gland and plasma: Rapid parallel decline after light exposureat night, Neuroscience Letters, 9, 189—193 (1978).

92. Illnerova H., Vanecek J., Krecek I., Wetterberg L, Saaf J. Effect of oneminute exposure to light at night on rat pineal serotonin N acetyltransferase and melatonin, J. of Neurochemistry, 32, 673—675 (1979).

93. Klein D. С The role of serotonin N-acetyltransferase in the adrenergicregulation of indole metabolism in the pineal gland. In: J. Barchas and E. Usdin(eds.), Serotonin and Behavior, New York, Academic Press, 1973.

94. Klein D. С Pineal gland as a model of neuroendocrine control systems. In:

S. M. Reichlin, R. J. Baldesserini, and J. B. Martin (eds.), The Hypothalamm, New York, Raven Press, 1978.

95. Klein D. C, Moore R. Y. Pineal N-acetyltransferase and hydroxyindole Omethyltransferase: Control by the retinohypothalamic tract and the suprachiasmatic nucleus, Brain Research, 174, 245—262 (1979).

96. Knigge К- М., Sheridan M. N. Pineal function in hamsters bearing melatonin antibodies, Life Sciences, 19, 1235—1238 (1976).

97. began S. J., Karsch F. I. Neuroendocrine regulation of the estrous cycle and seasonal breeding in the ewe, Biology of Reproduction, 20, 74—85 (1979) 98. Legan S. J., Karsch F. I., Foster D. L. The endocrine control of seasonal reproductive function in the ewe: A marked change in response to the nega 158 Глава 21 _ tive feedback action of estradiol on luteinizing hormone secretion, Endocrinology, 101, 818—824 (1977).

99. Le Gros Clark W. E., McKeown Т., Zuckerman S. Visual pathways concerr ned in gonadal stimulation in ferrets, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 126, 449—468 (1939).

100. Levey I. L. Effects of pinealectomy and melatonin injections at different seasons on ovarian activity in the lizard Anolis carolinensis, J.

of Experimental Zoology, 185, 169—174 (1973).

101. Licht P. Regulation of the annual testis cycle by photoperiod and temperature in the lizard Anolis carolinensis, Ecology, 52, 240— (1971).

102. Licht P. Response of the male reproductive system to interrupted-night photoperiods in the lizard Anolis carolinensis, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 73, 274—284 (1971).

103. Lin H., Alexander M., Giolli R. A. The accessory optic fiber system of the golden hamster with special reference to the retino-hypothalamic projection, Anatomical Record, 186, 451—460 (1976).

104. Lincoln G. A. Induction of testicular growth and sexual activity in rams by a «sceleton» short-day photoperiod, J. of Reproduction and Fertility, 52, 179—181 (1978).

105. Lincoln G. A., MacKinnon P. С. В. A study of seasonally delayed puberty in the male hare, Lepus europaeus, J. of Reproduction and Fertility, 46, 123—128 (1976).

106. Lincoln G. A., Youngson R. W., Short R. V. The social and sexual behavior of the red deer stag, J. of Reproduction and Fertility, Suppl. 11, 71— (1970).

107. Lincoln G. A., Guiness F., Short R. V. The way in which testostrone controls the social and sexual behavior of the red deer stag (Cervus elaphus), Hormones and Behavior, 3, 375—396 (1972).

108. Lincoln G. A., Peet M. I., Cunningham R. A. Seasonal and circadian changes in the episodic release of follicle-stimulating hormone, luteinizing hormone and testosterone in rams exposed to artificial photoperiods, J. of Endocrinology, 72, 337—349 (1977).

109. Lincoln G. A., McNeilly A. S., Cameron С L. The effects of a sudden decrase or increase in daylength on prolactin secretion in the' ram, J. of Reproduction and Fertility, 52, 305—311 (1978).

110. Lynch G. R., Epstein A. L. Melatonin induced changes in gonads, pelage and thermogenic characters in the white-footed mouse, Peromyscus leucopus, Comparative Biochemistry and Physiology, 53C, 67— (1976).

111. Matthews M. J., Benson В., Richardson D. L. Partial maintenance of testes and accessory organs in blinded hamsters by homoplastic anterior pituitary grafts or exogenous prolactin, Life Sciences, 23, 1131—1138 (1978).

112. Maurel D. Seasonal changes of the testicular and thyroid functions in the badger, Meles meles L. In: I Assenmacher and D. S. Farner (eds.), Environtal Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer, 1978.

113. McMillan J. P., Underwood H. A., Elliott J. A., Stetson M. H., Menaker M.

Extraretinal light perception in the sparrow. IV. Further evidence that the eyes do not participate in photoperiodic photoreception, J. of Comparative Physiology, 97, 205—213 (1975).

114. Meier A. H. Chronoendocrinology of the white-throaten sparrow, Proceedings of the 16th Internatinal Ornithological Congress, Canberra, pp. 355—368, 1976.

115. Menaker M. Rhythms, reproduction, and photoperception, Biology of Reproduction, 4, 295—308 (1971).

116. Menaker M., Oksche A. The avian pineal organ. In: D. S. Farner and J. R. King (eds.), Avian Biology, Vol. 4, New York, Academic Press, 1974.

117. Menaker M., Underwood H. Extraretinal photoreception in birds, Photochemistry and Photobiology, 23, 299—306 (1976).

118. Mirarchi R. E., Howland B. E., Scanlon P. F., Kirkpatrick R. L., San _ Фотопериодизм у позвоночных _ ford L. M. Seasonal variation in plasma LH, FSH, prolactin, and testosterone concentrations in adult male white-tailed deer, Canadian J. of Zoology,. 56, 121—127 (1978).

119. Moore R. Y. Visual pathways and the central neural control of diufflaF rhythms. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974.

120. Moore R. Y. Central neural control of circadian rhythms. In: W. F. Ganong and L. Martini (eds.), Frontiers in Neuroendocrinology, Vol. 5;

New York,, Raven Press, 1977.

121. Moore R. Y. The innervation of the mammalian pineal gland. In: R. J.

Renter (ed.), The Pineal Gland and Reproduction, Basel, Karger, 1978.

122. Moore R. Y., Klein D. C. Visual pathways and the central neural control of a circadian rhythm in pineal serotonin N-acetyl-transferase activity, Brail* Research, 71.Г7—33 (1974).

123. Morin L. P., Zucker I. Photoperiodic regulation of copulatory behaviour in:

the male hamster, J. of Endocrinology, 77, 249—258 (1978).

124. Murton R. K-, Westwood N. J. Avian Breeding Cycles. Oxford, Clarendon.

Press, 1977.

125. Nieschlag E., Bienek H. Endocrine testicular function in mink during the first year of life, Acta Endocrinologica, 79, 375—379 (1975).


Oishi Т., Lauber J. K- Photoreception in the photosexual response of quail.

126.

• I. Site of photoreceptor, American J. of Physiology, 225, 155—158 (1973).

127. Oxender W. D., Noden P. A., Hafs H. D. Estrus, ovulation and serum progesterone, estradiol, and LH concentrations in mares after an increased photoperiod during winter, American J. of Veterinary Research, 38, 203— 207 (1977).

128. Panke E. S., Rollag M. D., Reiter R. J. Pineal melatonin concentrations inthe Syrian hamster, Endocrinology, 104, 194—197 (1979).

129. Pelletier J. Evidence for photoperiodic control of prolactin release in rams,. J. of Reproduction and Fertility, 35, 143—147 (1973).

130. Pelletier I., Ortavant R. Photoperiodic control of LH release in the ram.

I. Influence of increasing and decreasing light photoperiods, Acta Endocrinologica, 78, 435—441 (1975).

131. Pelletier I., Ortavant R. Photoperiodic control of LH release in the ram.

II. Light-androgens interaction, Acta Endocrinologica, 78, 442— (1975).

132. Pittendrigh C. S. Circadian surfaces and the diversity of possible roles of circadian organization in the photoperiodic induction, Proceedings of theNational Academy of Sciences of the USA, 69, 2734—2737 (1972).

133. Plotka E. D., Seal U. S., Schmoller G. C, Karns P. D., Keenlyne K. D._ Reproductive steroids in the white-tailed deer (Odocoileus virginianus, borealis). I. Seasonal changes in the female, Biology of Reproduction, 16, 340—343 (1977).

134. Ralph С L. Structure and alleged function of avian pineals, AmericanZoologist, 10, 217—235 (1970).

135. Ravault J. P. Prolactin in the ram: Seasonal variation in the concentration" of blood plasma from birth to three years, Acta Endocrinologica, 78, 435— 441 (1976).

136. Ravault J. P., Ortavant R. Light control of prolactin secretion in sheep.

Evidence for a photoinducible phase during a diurnal rhythm, Annales deBiologie Am'male, Biochimie, Biophysique, 17, 459—473 (1977).

137. Reiter R. J. Changes in the reproductive organs of cold-exposed and light deprived female hamsters (Mesocricetus auratus), J. of Reproduction and?

Fertility, 16, 217—222 (1968).

138. Reiter R. J. Pineal-gonadal relationship in male rodents. In: С Guat (ed.),.

Progress in Endocrinology, Amsterdam, Excerpta Medica Foundation, 1969.

139. Reiter R. J. Evidence for refractoriness of the pituitary-gonadal axis to the pineaal gland and its possible implication in annual reproductive cycles, Anatomical Record, 173, 365—371 (1972).

Глава 21 _ 160 _.

140. Reiter R. J. Surgical procedures involving the pineal gland which prevent gonadal degeneration in adult male hamsters, Annales d'Endocrinologie, 33, 571—581 (1972).

141. Reiter R. J. Comparative physiology: Pineal gland, Annual Review of Physiology, 35, 305—328 (1973).

142. Reiter R. J. Circannual reproductive rhythms in mammals related to photoperiod and pineal function: A review, Chronobiologia, 1, 365— (1974).

143. Reiter R. J. Pineal regulation of hypothalamicopituitary axis:

Gonadotrophins. In: E. Knobil, W. H. Sawyer (eds.), Handbook of Physiology, Section 7, Vol. 4, Part 2, Washington, D. C, American Physiological Society, 1974.

144. Reiter R. J. Exogenous and endogenous control of the annual reproductive cycle in the male golden hamster: Participation of the pineal gland, J. of Experimental Zoology, 191, 111—119 (1975).

145. Reiter R. J. Regulation of pituitary gonadotrophins by the mammalian pineal gland. In: Anad Kumar (ed.), Neuroendocrine Regulation of Fertility, Basel, Karger, 1976.

146. Reiter R. J. Interaction of photoperiod, pineal and seasonal reproduction as exemplified by findings in the hamster. In: R. J. Reiter (ed.), The Pineal Gland and Reproduction, Basel, Karger, 1978.

147. Reiter R. J. The Pineal. Vol. 3. Montreal, Eden Press, 1978.

148. Reiter R. J., Ferguson B. N. Delayed reproductive regression in male hamsters bearing intrarenal pituitary homografts and kept under natural winter photoperiods, J. of Experimental Zoology, 209, 175—180 (1979).

149. Reiter R. J., Johnson L. Y. Depressant action of the pineal gland on pituitary luteinizing hormone and prolactin in male hamsters, Hormone Research, 5, 311—320 (1974).

150. Reiter R. J., Johnson L. Y. Pineal regulation of immunoreactive luteinizing hormone and prolactin in light-deprived female hamsters, Fertility and Sterility, 25, 958—964 (1974).

151. Reiter R. J., Sorrentino S., Jr., Hoffman R. A. Early photoperiodic conditions and pineal antigonadal function, International J. of Fertility, 15, 163— 170 (1970).

152. Reiter R. J., Vaughan H. K-, Blask D. E., Johnson L. Y. Melatonin: Its inhibition of pineal antigonadotrophic activity in male hamsters, Science, 185, 1169—1171 (1974).

153. Reiter R. J., Blask D. E., Johnson L. Y., Rudeen P. K, Vaughan M. K-, Waring P. J. Melatonin inhibition of reproduction in the male hamster:

Its dependency on time of day of administration and on an intact and sympathetically innervated pineal gland, Neuroendocrinology, 22, 107— (1976).

154. Rollag M. D., Niswender G. D. Radioimmunoassay of serum concentrations of melatonin in sheep exposed to different lighting regimes, Endocrinology, 98,482—489 (1976).

155. Rowan W. Relation of light to bird migration and development changes, Nature, 115, 494—495 (1925).

156. Rusak В., Morin L. P. Testicular responses to photoperiod are blocked by lesions of the suprachiasmatic nuclei in golden hamsters, Biology of Reproduction, 15, 366—374 (1976).

157. Rusak В., Zucker I. Biological rhythms and animal behavior, Annual Review of psychology, 26, 137—171 (1975).

158. Rusak В., Zucker I. Neural regulation of circadian rhythms, Physiological Rewiews, 59, 449—526 (1979).

159. Rust С. С, Meyer R. K- Hair color, molt and testis size in male short-tailed weasels treated with melatonin, Science, 165, 921—922 (1969).

160. Sadleir R. M. F. S. The Ecology of Reproduction in Wild and Domestic Mammals. London, Methuen, 1969.

161. Schanbacher B. D., Ford J. J. Photoperiodic regulation of ovine spermato _ Фотопериодизм у позвоночных _ genesis: Relationship, to serum hormones, Biology of Reproduction, 20, 719—726 (1979).

162. Schwassmann H. O. Biological rhythms. In: W. S. Hoar and D. J. Randall (eds.), Fish Physiology, Vol. 6, New York, Academic Press, 1971.

163. Seegal R.F., Goldman B. D. Effects of photoperiod on cyclicity and serum gonadotropins in the Syrian hamster, Biology of Reproduction, 12, 223— 231 (1975).

164. Stephens J. L, Binkley S. Daily change in pineal N-acetyltransferase activity in a diurnal mammal, the ground squirrel, Experientia, 34, 1523— 1524 (1978).

165. Stetson M. H., Watson-Whitmyre M. Nucleus suprachiasmaticus: The biological clock in the hamster? Science, 191, 197—199 (1976).

166. Stetson M. H., Matt K. S., Watson-Whitmyre M. Photoperiodism and reproduction in golden hamsters: Circadian organisation and the termination of photorefractoriness, Biology of Reproduction, 14, 531— (1976).

167. Stetson M. H., Watson-Whitmyre M., Matt K. S. Termination of photorefractoriness in golden hamsters — photoperiodic requirements, J. of Experimental Zoology, 202, 81—88 (1977).

168. Stokkan K- A. Testosterone and daylength-dependent development of comb size and breeding plumage of male willow ptarmigan (Lagopus lagopus lagopus), Auk, 96, 106—115 (1979).

169. Tamarkin L., Hutchinson I. S., Goldman B. Z). Regulation of serum gonadotropins by photoperiod and testicular hormone in the' Syrian hamster, Endocrinology, 99, 1528—1533 (1976).

170. Tamarkin L., Westrom W. K-, Hamill A. I., Goldman B. D. Effect of melatonin on the reproductive system of male and female' Syrian hamsters: A diurnal rhythm in sensitivity to melatonin, Endocrinology, 99, 1534— 1541 (1976).

171. Tamarkin L., Hollister C. W., Lefebvre N. G., Goldman B. D. Melatonin induction of gonadal quiescence in pinealectomized Syrian hamsters, Science, 198, 935—955 (1977).

172. Tamarkin L, Lefebvre N. G., Hollister С W., Goldman В. D. Effect of melatonin administered during the night on reproductive function in the Syrian hamster, Endocrinology, 101, 631—634 (1977).

173. Tamarkin L., Reppert S. M., Klein D. С Regulation of pineal melatonin in the Syrian hamster, Endocrinology, 104, 385—389 (1979).

174. Thomson A. P. D. The onset of oestrus in normal and blinded ferrets, Proceedings of the Royar Society of London, Series B, 142, 116— (1954).

175. Thorpe P. A., Herbert I. The effects of lesions of the accessory optic tract terminal nuclei on the gonadal response to light in ferrets, Neuroendocrinology, 22, 250—258 (1976).

176. Thorpe P., Herbert J. Studies on the duration of the breeding season and photorefractoriness in female ferrets pinealectomized or treated with melatonin, J. of Endocrinology, 70, 255—262 (1976).

177. Turek F. W. Antigonadal effects of melatonin in pinealectomized and intact male hamsters, Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 155, 31—34 (1977).

178. Turek F. W. The interaction of the photoperiod and testosterone in regulating serum gonadotropin levels in castrated male hamsters, Endocrinology, 101, 1210—1215 (1977).

179. Turek F. W. Diurnal rhythms and the seasonal reproductive cycle in birds.

In: I. Assenmacher and D. S. Farner (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer, 1978.

180. Turek F. W. Effect of melatonin on photic-independent and photic dependent testicular growth in juvenile and adult male golden hamster, Biology of Reproduction, 20, 1119—1122 (1979).

181. Turek F. W. Role of the pineal gland in photoperiod-mduced changes in hy Глава pothalamic-pituitary sensitivity to testosterone feedback in castrated male hamsters, Endocrinology, 104, 636—640 (1969).


182. Turek F. W., Campbell С S. Photoperiodic regulation of neuroendocrine — gonadal activity, Biology of Reproduction, 20, 32—50 (1979).

183. Turek F. W., Losee S. H. Melatonin-induced testicular growth in golden hamsters maintained on short days, Biology of Reproduction, 18, 299— 305 (1978).

184. Turek F. W., Losee S. H. Photoperiodic inhibition of the reproductive system: A prerequisite for the induction of the refractory period in hamsters, Biology of Reproduction, 20, 611—616 (1979).

185. Turek F. W Desjardins C, Menaker M. Melatonin: Antigonadal and progonadal effects in male golden hamsters, Science, 190, 280— (1975).

186. Turek F. W., Elliott J. A., Alvis I. D., Menaker M. Effect of prolonged exposure to nonstimulatory photoperiods on the activity of the neuroendocrine— testicular axis of golden hamsters, Biology of Reproduction, 13, 475—481 (1975).

187. Turek F. W-, Elliott J. A., Alvis J. D., Menaker M. The interaction of castration and photoperiod in the regulation of hypophysial and serum gonadotropin levels in male golden hamsters, Endocrinology, 96, 854— (1975).

188. Turek F. W., Desjardins C., Menaker M. Differential effects of melatonin on the testes of photoperiodic and nonphotoperiodic rodents, Biology of Reproduction, 15,94—97 (1976).

189. Turek F. W., Desjardins C, Menaker M. Melatonin-induced inhibition of testicular function in adult golden hamsters, Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 151, 502^-506 (1976).

190. Underwood H. Extraretinal light receptors can mediate photoperiodic photoreception in the male lizard Anolis carolinensis, J. of Comparative Physiology, 99, 71—78 (1975).

191. Underwood H. Photoperiodic time measurement in the male lizard Anolis carolinensis, J. of Comparative Physiology, 125, 143—150 (1978).

192. Underwood H., Menaker M. Extraretinal photoreception in lizards, Photochemistry and Photobiology, 23, 227—243 (1976).

193. Van Horn R. N.. Resko J. A. The reproductive cycle of the ring-tailed lemur (Lemur catta): Sex steroid levels and sexual receptivity under controlled photoperiods, Endocrinology, 101, 1579—1586 (1977).

194. van Tienhoven A. Reproductive Physiology of Vertebrates, Philadelphia — London — Toronto, W. B. Saunders, 1968.

195. Vasal S., Sundararaj B. I. Responses of the regressed ovary of the catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch), to interrupted-night photoperiods, Chronobiologia, 2, 224—239 (1975).

196. Vaughan M. K., Blask D. E. Arginine vasotocin—A search for its function in mammals. In: R. J. Reiter (ed.), The Pineal Gland and Reproduction, Basel, Karger, 1978.

197. Walton J. S., McNeilty J. R., McNeilly A. S., Cunningham F. J. Changes in concentrations of follicle-stimulating hormone, luteinizing hormone, prolactin and progesterone in the plasma of ewes during the transition from anoestrous to breeding activity, J. of Endocrinology, 75, 127— (1977).

198. Whitehead C, Bromage N. R., Breton В., Matty A. J. Effect of altered photoperiod on 'serum gonadotrophin and testosterone levels in male raibow trout, J. of Endocrinology, 81, 139P—140P (1979).

199. Wieselthier A. S., van Tienhoven A. The effect of thyroidectomy on testicular size and the photorefractory period in the starling (Sturnus vulgaris L.), J. of Experimental Zoology, 179, 331—338 (1972).

200. Worth R. W., Charlton H. M., MacKinnon P. С. Р. Field and laboratory studies, on the control of luteinizing hormone secretion and gonadal activity in the vole, Microtus agrestis, J. of Reproduction and Fertility, Suppl. 19, 89—99 (1973).

201. Yokoyama K-, Oksche A., Darden T. R., Farner D. S. The sites of encepha _ Фотопериодизм у позвоночных_ lie photoreception in photoperiodic induction of the growth of the testes in the white-crowned sparrow, Zonotrichia leueophrys gambelii, Cell an Tissue Research, 189, 441—467 (1978).

202. Yuthasastrokosol P., Palmer W. M., Howland В. Е. Luteinizing hormone, oestrogen and progesterone levels in peripheral serum of unoestrous and cyclic ewes as determined by radioimmtinoassay, J. of Reproduction and Fertility, 43, 57—65 (1975).

203. Tucker I., Morin L. P. Photoperiodic influences on testicular regression, recrudescence and the induction of scotorefractoriness in male golden hamsters, Biology of Reproduction, 17, 493—498 (1977).

Глава 22. ГОДОВЫЕ РИТМЫ У ЧЕЛОВЕКА Ю. Ашофф Один серьезный автор, знаменитый французский врач, говорил нам, что рыбиая диета животворна, — в романских католических странах больше всего детей рождается спустя девять месяцев после Великого поста.

Джонатан Свифт, Введение Большую часть этой главы мне пришлось писать во время проведения исследований, которые еще продолжаются и в которых я пытаюсь проанализировать всемирные демографические данные по зачатиям, смертности и самоубийствам. Часть таких сведений легко было находить в соответствующей специальной литературе, например в изданиях Всемирной организации здравоохранения, но нередко их можно было почерпнуть только из продолжающихся изданий с очень ограниченным тиражом. Обозревая теперь достигнутое, я отчетливо вижу два препятствия: во-первых, сведений по некоторым географическим областям у меня до сих пор нет;

во вторых, собранный материал недостаточно однороден в отношении охваченных периодов времени. Поэтому потребуются еще дополнительные данные и иные способы их обработки, прежде чем удастся получить достоверные ответы на некоторые из определившихся на сей день вопросов. Но даже предварительные результаты, как мне кажется, достаточно интересны, чтобы их опубликовать, даже рискуя вызвать упрек в поспешности выводов.

В первом разделе я вкратце остановлюсь на сезонных ритмах у здоровых людей, не касаясь сезонности болезней:

этот вопрос выходит за рамки книги. Интересующиеся читатели могут обратиться к до сих пор сохраняющей свою ценность монографии Раддера [37]. Существует и более поздний сжатый, но весьма полный обзор по сезонным ритмам в норме и патологии Хильдебрандта [15] (см. также [41]).

Сезонные ритмы физиологических функций Изучение сезонной ритмичности физиологических процессов у человека началось на рубеже веков, когда один из пионеров в этой области — Маллинг-Хансен (1886 [25]) впервые описал периодические изменения скорости роста у детей, а Линдхард Годовые ритмы у человека (1917 [21]) в течение года измерял показатели дыхания, включая содержание СО2 в альвеолярном воздухе, у себя самого в условиях Арктики с.ш.).

(76°46' Линдхард пришел к выводу, что обнаруженная им периодичность чувствительности дыхательного центра к СО2 была «обусловлена прежде всего изменением интенсивности солнечного света». Затем следует отметить работы Дорно (1919 [10]), измерявшего колебания Рис. 1. Сезонные ритмы скорости роста сезонные детей. Верхние, средние и нижние графики ультрафиолетовой по данным [30], [31] и [5] радиации, и Раддера соответственно.

который (1952 [37]), подробно рассмотрел развитие скелета и сопутствующих процессов метаболизма в связи с. влиянием ультрафиолетовых лучей на организм. Десятью годами позже Хильдебрандт [15] уже смог перечислить более тридцати физиологических показателей, у которых были описаны сезонные ритмы. И хотя мне неизвестны более поздние обзоры, которые подытоживали бы наши познания в этой области, я удержался от соблазна написать еще один. Скорее будет полезней, мне кажется, продемонстрировать сезонные ритмы на нескольких типичных примерах и рассмотреть некоторые из возможных причин таких сезонных колебаний.

Как видно из рис. 1, колебания скорости развития у немецких, шведских и шотландских детей более или менее сходны — везде увеличение роста значительно ускоряется весной или в начале лета, а кривая прибавления в весе обычно имеет два максимума. Аналогичные кривые прибавления в весе получены для туберкулезных больных — с прямо противоположными фазами в северном и южном полушариях [42] и характерной зависимостью амплитуды от широты местности (данные по северному полушарию [30]). Почти во всех статьях по этому вопросу (их больше полутора десятков) авторы приходят к выводу, что на скорость роста влияют в первую очередь свет и темпе 166 Глава 22 _ Рис. 2. Годовые ритмы выделения кортикостероидов с мочой и содержания гормонов в плазме крови.

ратура окружающей среды. Однако Сэндерс [38] заключил, что предположения различных авторов о действующих факторах нельзя считать достаточно обоснованными. Кажется вероятным, что влияет целый ряд факторов — температура, свет, питание, образ жизни, заболевания. Весеннее повышение уровня гемоглобина тоже приписывают влиянию солнечного света, но Коултхард [7], основываясь на данных одиннадцати исследований, возражает: «...Во всех известных мне обзорах отмечается, что уровень гемоглобина начинает повышаться где-то между декабрем и январем. И каковы бы ни были причины этого, ясно, что к ним не может относиться воздействие солнечного света или тепла».

Колебания экскреции кортикостероидов (рис. 2) послужили основой для вывода, что низкая температура среды стимулирует работу надпочечников [45], а высокая угнетает ее [13], но ввиду часто наблюдаемой бимодальности профилей содержания кортизола в плазме крови было также высказано предположение, что стимулирующее действие может оказывать и высокая, и низкая температура [44]. Хотя кривые кортизола плазмы менее однотипны, чем кривые выделения его с мочой, все же, по _ Годовые ритмы у человека _ видимому, ритмичность (возможно, бимодальная) здесь существует, так же как и в случае тестостерона плазмы.

Для иллюстрации многообразия явлений, у которых изучались сезонные вариации, можно упомянуть менструации порог (обзор: [4]), возникновения зубной боли бдительность [35], железнодорожных Рис. 3. Сезонные ритмы числа самоубийств, машинистов [16]. Поэтому частоты зачатий и смертности по можно статистическим данным для Швеции, вряд ли сомневаться в том, что Германии (1950 г. и позднее — для ФРГ) и Италии.

организму человека свойственны сезонные ритмы. Эти ритмы, по всей вероятности, взаимодействуют с циркадианными ритмами (см. гл. 10 и 15), что приводит к систематическим изменениям циркадианных фаз, амплитуд или средних уровней. Такие изменения циркадианных параметров были установлены для выделения электролитов с мочой [22, 23, 27], оральной температуры [32, 17], концентраций кортизола и гормона роста в плазме [46] и рождаемости [11]. Однако следует помнить о возможности ошибочно принять за проявление годовой ритмичности простые сдвиги циркадианной фазы без изменений среднего (циркадианного) уровня той или иной переменной. С другой стороны, сезонные изменения циркадианных параметров вполне могут отражать перемены в образе жизни (как это предполагает Лоббан [22, 23], изучавший эскимосов).

При выяснении причин сезонных изменений в физиологии человека я не вижу большого смысла обсуждать вопрос, в какой степени эти изменения обусловлены эндогенными ритмическими процессами. Если у человека, как у животных (см. гл. 19), есть цирканнуальная (окологодовая) система ритмов, все равно остается вопрос о природе внешних факторов (времязадателей), управляющих этой системой.

Частичный ответ дают статистические данные, обсуждаемые в следующем разделе.

168 _Глава 22_ Смертность, самоубийства и частота зачатий Обработка данных Статистические данные по общей смертности, числу самоубийств и рождаемости (из которой выводится частота зачатий) собирались для возможно большего числа стран.

Первичные данные по месяцам нормализовались на 30-дневные условные месяцы и затем переводились в процент отклонений от среднегодового значения. Примеры кривых, полученных таким образом, представлены на рис. 3. Сезонные ритмы ясно видны во всех трех случаях, но кривые различаются по амплитуде и по сезонам максимумов и минимумов. При дальнейшем анализе кривые аппроксимировались синусоидами, после чего из них выводили два параметра: акрофазу, т. е. время максимума (с точностью до месяца), и относительную амплитуду — отклонение максимального значения от среднегодового (в процентах).

Кривые с двумя и более максимумами (как, например, кривые числа самоубийств в Швеции в 1956—1959 годах и частоты зачатий в Италии в 1968—1972 годах) исключались, а при одном небольшом дополнительном максимуме (обычно в декабре или январе— см. частоту зачатий в Швеции) данные обрабатывались по типу одновершинных кривых.

Долговременные тенденции в изменениях акрофазы и амплитуды Как видно из рис. 4, амплитуда ритмов самоубийств во второй половине прошлого столетия в ряде европейских стран и в Японии была выше 25%, а затем в большинстве этих стран стала медленно уменьшаться. В отличие от этого акрофаза почти не изменялась: на протяжении ста лет максимальное число самоубийств приходилось на май или июнь. Следует отметить, что постоянство фазы и неуклонное уменьшение амплитуды никак не были связаны с абсолютным числом самоубийств (см. рис.4, вверху).

Данные по частоте зачатий разбили условно на три группы.

В некоторых европейских странах амплитуда колебаний была невелика уже в конце прошлого века, но акрофазы медленно сдвигались от мая к июлю (рис. 5, слева). В других странах амплитуда ритмов уменьшалась (особенно круто в Японии), а акрофаза, приходившаяся на апрель—май, оставалась на месте (рис. 5, в середине). В скандинавских странах (рис. 5, справа) амплитуда оставалась постоянной на промежуточном уровне, в то время как акрофаза довольно сильно запаздывала уже в 1920 году.

В статистике смертности в последние 50 лет преобладало снижение амплитуды (рис. 6, слева и справа) с постепенно все _ Годовые ритмы у человека _ более ранним наступлением акрофаз. По-видимому, только в немногих странах ни амплитуда, ни акрофаза не менялись (рис. 6, в середине). (Напомним, что в данных о смертности учитываются летальные исходы всех болезней, а от разных болезней, как известно, чаще умирают в разное время года. Поэтому сдвиг акрофазы общей смертности может просто отражать изменения в доле различных причин смерти.) Можно утверждать следующее:

1. Сезонные ритмы числа самоубийств, частоты зачатий и смертности определенно существуют.

2. Хотя здесь и сказываются социально культурные факторы, трудно отрицать биологическую основу всех трех ритмов, особенно если учесть наличие у некоторых из них явной и неизменной по положению акрофазы Рис. 4. Сезонные ритмы числа (см., например, данные о самоубийств в десяти европейских странах и в Японии: долговременные самоубийствах).

тенденции их изменения.

3. В окружающей среде должны быть такие факторы, которые либо сами порождают указанные ритмы, либо служат синхронизаторами эндогенных окологодовых ритмов. Эта связь особенно очевидна у ритмов с одной и той же акрофа зой во всем северном полушарии, у которых фазы не изменялись на протяжении десятилетий (см. данные о самоубийствах, рис. 4).

4. Неуклонное уменьшение амплитуды может означать уменьшение «эффективности» внешних факторов или пониже Рис. 5. Годовые ритмы частоты зачатий в одиннадцати европейских странах и Японии: долговременные тенденции их изменения.

Рис. 6. Годовые ритмы общей смертности в двенадцати европейских странах:

долговременные тенденции их изменения.

Годовые ритмы у человека ние восприимчивости человеческого организма. Скорее всего, эти перемены связаны с индустриализацией и с повышением уровня жизни на протяжении последних ста лет.

Кауджилл [8] в одной из своих работ по сезонным изменениям рождаемости утверждала, что амплитуда увеличивается при «экономической отсталости: бедности страны и сельском образе жизни граждан». Момияма и Катаяма, описавшие сглаживание сезонных колебаний смертности во всем мире, одним из важных факторов считали центральное отопление [28].

Эти вполне правдоподобные причины повсеместного уменьшения сезонных различий все же не могут раскрыть природу естественных факторов, вызывающих такие различия.

Для решения этой проблемы может оказаться полезным сравнение данных по разным географическим широтам.

Зависимость от географической широты местности Как видно из рис. 7, относительная амплитуда минимальна в областях, близких к экватору, и достигает максимума в северном полушарии около 40° с. ш. В северном полушарии акрофазы ритмов смертности группируются преимущественно око Рис. 7. Сезонные ритмы смертности: зависимость акрофазы и относительной амплитуды от географической широты.

172 _ Глава 22 _ ло января, а в южном — около июля. Такой сдвиг фазы на шесть месяцев происходит, однако, не на самом экваторе, а примерно на 10° к северу от него. В той же области минимальны относительные значения амплитуды. В совокупности эти данные указывают на существование «биологического экватора», расположенного несколько северней географического экватора и, возможно, связанного с метеорологическим экватором (около 6° с.щ.), где отмечаются «максимальные температуры земной поверхности, сходящиеся воздушные потоки, а также максимум облачности и осадков»

[12].

Амплитуды по меньшей мере двух внешних сезонных ритмов достигают максимума около 40° с. ш. — это ритм среднемесячной температуры и ритм среднемесячной продолжитель Рис. 8. Вверху: сезонные ритмы среднемесячной температуры. Месяц с наименьшей температурой и диапазон колебаний в зависимости от широты местности. Внизу: годовые ритмы продолжительности солнечного сияния (по данным с местных метеостанций с учетом также и облачных дней — левая ордината) и дозы УФ-радиации (теоретическая кривая — правая ордината), а также зависимость диапазона колебаний от широты местности. Источник данных по солнечной радиации—[20], по ультрафиолетовой—[39].

_ Годовые ритмы у человека _ ности солнечного сияния (рис. 8). При определении продолжительности солнечного сияния учитывалась средняя месячная облачность [20]. Определяющим фактором можно было бы считать температуру воздуха, поскольку многие авторы независимо друг от друга обнаружили тесную корреляцию между изменениями температуры и смертностью (см., например, [19]):

акрофазы смертности совпадают с самыми холодными месяцами (ср. рис. 7 и 8). Однако относительная амплитуда ритма смертности сильнее связана с амплитудой изменения продолжительности солнечного сияния (рис. 9, слева), чем с амплитудой колебаний температуры (рис. 9, справа). Я полностью согласен с утверждением Кэмпбелла и Битса [6], что корреляции между какой-либо отдельной «изучение метеорологической переменной и тем или иным статистическим медицинским показателем следует считать неадекватным подходом». Поэтому при дальнейшем анализе надо учитывать и другие факторы, например сезонный ритм общего теплообмена, максимум амплитуды которого нахо Рис. 9. Сезонные ритмы смертности: относительные амплитуды как функция диапазона сезонных колебаний (июль—январь) продолжительности солнечного сияния (слева) и температуры воздуха (трава). Данные по Британским островам при вычислении коэффициента корреляции (r) не учитывались.

174 _ Глава 22 _ Рис. 10. Годовые ритмы частоты зачатий: зависимость акрофазы и относительной амплитуды от широты местности.

дится чуть ниже 40° с. ш. [1]. Тем не менее полезно заметить, что продолжительность солнечного сияния — переменная, которую до сих пор упускали из виду,— тоже может вносить свой вклад.

Данные о частоте зачатий (рис. 10) отличаются от данных о смертности в двух важных отношениях: акрофазы здесь явно зависят от широты местности, а максимальные амплитуды приходятся на 20—25° с. ш., а не на 40° (если исключить три страны Леванта с чрезвычайно высокими показателями).



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.