авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |

«БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ под РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II Перевод с английского канд. биол. наук А. М. АЛПАТОВА ...»

-- [ Страница 6 ] --

Постепенное смещение акрофаз в сторону опережения при переходе ко все более низким северным широтам, впервые описанное Бэтшелетом и др. [3], сменяется сдвигом в сторону запаздывания около 20—25° с. ш., т. е. в области максимальных амплитуд. Эти особенности профилей амплитуды и фазы совершенно не связаны с изменениями диапазона колебаний окружающей температуры или продолжительности солнечного сияния за месяц (см. рис. 8). Однако в сезонном ритме продолжительности солнечного сияния есть еще один интересный показатель. Если построить график зависимости среднегодовой продолжительности солнечного сияния (по данным Ландсберга [20]) от широты Годовые ритмы у человека Рис. 11. Годовые ритмы частоты зачатий: акрофазы (вверху) и относительная амплитуда (внизу) в зависимости от среднегодовой продолжительности солнечного сияния.

местности, то выявятся два отчетливых максимума: между и 30° с. ш. и между 20 и 30° ю. ш. (Отметим, что это не совпадает с широтами, на которых регистрируются максимальные ампдитуды продолжительности месячной солнечного сияния — см. рис. 8). Не удивительно поэтому, что отмечается положительная корреляция между среднегодовой продолжительностью солнечного сияния и относительной амплитудой частоты зачатий и отрицательная корреляция между продолжительностью солнечного сияния и положением акрофазы зачатий (рис. 11);

однако к интерпретации этих данных надо относиться осторожно, так как их распределение близко к пуассоновскому! К сожалению, скудость сведений по экваториальным странам и областям к югу от экватора не позволяет сделать более определенные выводы.

Ввиду неполноты фактических данных я воздержусь от рассуждений о том, как среднегодовая продолжительность солнечного сияния могла бы влиять на фазовые и амплитудные характеристики сезонного ритма зачатий. К тому же пока вообще неясно, участвует ли в его регулировании солнечный свет, 176_ Глава 22 _ поскольку корреляции, приведенные на рис. 11, не во всех случаях хорошо выражены, и нужно учитывать доводы ряда авторов в пользу того, что важную роль играет температура воздуха [18, 24, 26]. В самом деле, везде между 30 и 50° с.ш.

акрофазы ритма зачатий совпадают с тем временем, когда температура воздуха +18,5 о С достигает — уровня, который Миллс и Синиор считают [26] для «оптимальным»

зачатия. И наконец, надо Рис. 12. Сезонные ритмы числа самоубийств: зависимость акрофазы и упомянуть о том, что в относительной амплитуды от широты отличие от сезонных ритмов местности.

смертности и числа самоубийств частота зачатий сильно зависит от социально культурных факторов. На это указывает постоянство (см. рис.

10) второстепенного максимума в декабре, отмечаемого во всех северных широтах и обусловленного, скорее всего, социальными факторами. То же справедливо, видимо, и для некоторых закономерностей в положениях акрофаз, показанных на рис. 5. Кауджилл подробно рассматривала это явление [8, 9] и пришла к выводу, что в Северной Америке «сезонный ритм рождаемости в значительной степени определяется социальными причинами, в Европе же, напротив, метеорологическими» [9]. (Именно в связи с этим данные по США и Канаде не использованы на рис. 9 и 11.) Очень интересны данные по числу самоубийств, которые, к сожалению, имеются не для всего северного полушария (рис.

12). Фазовый профиль ритма самоубийств не сходен, как я ожидал, с профилями ритма зачатий, но и не находится с ним в противофазе, как предполагалось на основании предварительного анализа [2];

вместо этого он повторяет по профилю ритм смертности: акрофазы не зависят от широты, а амплитуды достигают максимума около 40-го градуса северной широты. Два множества данных различаются только тем, что амплитуды ритма самоубийств несколько больше амплитуд ритма смертности, а пики самоубийств приходятся на май, а не на январь. Эти _ Годовые ритмы у человека _ предварительные результаты приводят к мысли о необходимости включать также сведения о преступлениях с применением насилия, проявляющих, как известно, сезонные ритмы с акрофазами в начале лета;

на данном этапе разработки проблемы трудно предсказать, к каким ритмам — самоубийств или зачатий — они окажутся ближе по профилю акрофаз.

Заключительные замечания В настоящее время сезонные ритмы в физиологии человека хорошо документированы, и еще большее их число будет описано в будущем. Есть также данные о том, что и психические функции, в том числе эмоциональные состояния, подвержены закономерным колебаниям в зависимости от времени года [14, 29]. Поэтому сезонная временная упорядоченность вполне может оказаться столь же фундаментальным явлением, как и циркадианная. Трудно что-нибудь возразить против гипотезы о том, что такие ритмы играют важную роль в сезонных колебаниях смертности, самоубийств и зачатий и что, с другой стороны, должны существовать внешние (природные) факторы, управляющие этими ритмами и создающие удивительный феномен «биологического экватора». Это утверждение не отрицает возможности социально-культурных влияний.

Последние могут все сильнее перекрывать влияние природных факторов, на что в особенности указывают долговременные тенденции смещения акрофаз у ритма зачатий;

скорее всего именно социальные факторы вызвали уменьшение амплитуды этого ритма в последние десятилетия. Уменьшение сезонных различий — это «отдаление от природы» в результате индустриализации и урбанизации, т. е. повышения уровня жизни.

Эту точку зрения подкрепляет факт обратной зависимости между социально-экономическим статусом населения и амплитудой ритма рождаемости [33]. Но каковы те природные факторы, от которых мы все больше изолируем себя, еще предстоит выяснить.

Литература 1. Albrecht F. Der jahrliche Gang der Komponenten des Warrne- und Wasserhaushaltes der Ozeatie, Berichte des deutschen Wetterdienstes, 79, 3—24 (1961).

2. Aschoff I. Adaptive cycles: Their significance for defining environmental hazards. International Journal of Biometeorology, 11, 255—278 (1967).

3. Batchelet E., Hillman D., Smolensky M., Halberg F. Angular-linear correlation coefficient for rhythmometry and circannually changing human birth rates at different geographic latitudes, International J. of Chronobiology, 1, 183—202 (1973).

4. Bojlen K-, Bentzon M. W. Seasonal variation in the occurrence of menarche, Danish Medical Bulletin, 21, 161—168 (1974).

178 Глава 22 _ 5. Camerer W. Untersuchungen fiber Massenwachsthum und i^angenwachsthum der Kinder, Jahrbuch fur Kinderheilkunde und psychische Erziehung, 36, 249—293 (1893).

6. Campbell D. E., Beets J. L. The relationship of climatological variables to selected vital statistics, International J. of Biometeorology, 23 107— 114 (1979).

7. Coulthard A. I. The annual cycle of blood haemoglobin levels, Clinica Chimica Acta, 3, 226—233 (1958).

8. Cowgill U. M. Season of birth in man. Contemporary situation with special reference to Europe and the southern hemisphere, Ecology, 47, 614— 623 (1966).

9. Cowgill U. M. The season of birth in man: The northern new world, The Kroeber Anthropological Society Papers, 35, 1—21 (1966).

10. Dorno С Physik der Sonnen- und Himmelsstrahlung, Braunschweig, Fr. Vieweg and Sohn, 1919.

11. Erkinaro E. Seasonal changes of circadian rhythms of human birth in northern Finland, Experientia, 28, 910 (1972).

12. Flohn H. Neuere Anschauungen fiber die allgemeine Zirkulation der Atmosphare und ihre klimatische Bedeutung, Erdkunde, 4, 141— (1950).

13. Hale H. В., Ellis I. P., Williams E. W. Seasonal changes among endocrinemetabolic indices of men residing in a subtropical climate, USAF School of Aerospace Medicine, SAM-TR-66-114. 1—14 (1966).

14. Hellpach W. Geopsyche. Stuttgart, Ferdinand Enke Verlag, 1965.

15. Hildebrandt G. Biologische Rhythmen* und ihre bedeutung fiir die Baderund Klimaheilkunde. In: A. Amelung and A. Evers (eds.), Handbuch der Bader- und Klimaheilkunde, pp. 730—785, Stuttgart, F. K.

Schattauer Verlag, 1962.

16. Hildebrandt G., Rohmert W., Rutenfranz J. Ober jahresrhythmische Haufigkeitsschwankungen der Inanspruchnahme von Sicherheitseinrichtungen durch die Triebfahrzeugfiihrer der Deutschen Bundesbahn, Internationales Archiv fur Arbeitsmedizin, 31, 73—80 (1973).

17- Home J. A., Coyne I. Seasonal changes in the circadian variation of oral temperature during wakefulness, Experientia, 31, 1296—1298 (1975).

18. Huntington E. Season of Birth, London, Wiley, 1938.

19. K.atayama K-, Momiyama-Sakamoto M. The seasonal variation of stroke mortality and its relationship to the temperature in Japan, Papers in Meteorology and Geophysics, 23, 329—345 (1972).

20. Landsberg H. F. Global distribution of solar and sky radiation. In: E.

Rodenwaldt and H. J. Jusatz (eds.), World Maps of Climatology, Berlin— Heidelberg— New York, Springer-Verlag, 1965.

21. Lindhard J. Contribution to the physiology of respiration under arctic climate, Meddelser om Gronland, 44, 77— 175 (1917).

22. Lobban M. C. Seasonal variations in daily patterns of renal excretion in modern Eskimo children, J. of Interdisciplinary Cycle Research, 5, 295— 301 (1974).

23. Lobban M. C. Seasonal changes in daily rhythms- of renal excretion and activity patterns in an Arctic Eskimo community, Journal of InterdisciplinaryCycle Research, 8, 259—263 (1977).

24. MacFarlane W. V., Spatding D. Seasonal conception rates in Australia, Medical J. of Australia, 1, 121—124 (1960).

25. Malling-Hansen R. Perioden in Gewichte der Kinder und in der Sonnenwarme, Kopenhagen, 1886.

26. Mills С A., Senior F. A. Does climate affect the human conception rate?

Archives of Internal Medicine, 46, 921—929 (1930).

27. Mills J. N., Waterhouse M. Circadian rhythms over the course of a year in a man living alone, International J. of Chronobiology, 1, 73—79 (1973).

Годовые ритмы у человека _ 28. Momiyama M., Katayama К- Deseasonalization of mortality in the world, International J. of Biometeorology, 16, 329—342 (1972).

29. Myers D. #., Davies P. The seasonal incidence of mania and its relationship to climatic variables, Psychological Medicine, 8, 433—440 (1978).

30. Nylin G. Periodical variations in growth, standard metabolism and oxygen capacity of the blood in children, Acta Medica Scandinavica, 31, 1— (1929).

31. Orr J. В., Clark M. L. Seasonal variation in the growth of school-children, Lancet, 2, 365—367 (1930).

32. Palmai G. Diurnal and seasonal variations in deep body temperature, Medical J. of Australia, 2, 989—991 (1962).

33. Pasamanick В., Dinitz S., Knobloch H. Socio-economic and seasonal variations in birth rates, The Milbank Memorial Fund Quarterly, 38, 248— 254 (1960).

34. Philip B. A., Hanson K. H. Circannual cycles in morning plasma cortisol levels in man in Fairbanks, Alaska, In: L. E. Scheving, H. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, pp. 256—261. Stuttgart, Georg Thieme Verlag, 1974.

35. Pollman L., Harris P. H. P. Rhythmic changes in pain sensitivity in teeth, International J. of Chronobiology, 5, 459—464 (1978).

36. Reinberg A., Lagoguey M., Cesselin F., Touitou Y., Legrand J. C, Delassalle A., Antreassian J., Lagoguey A. Circadian and Circannual rhythms in plasma hormones and other variables of five healthy young human males, Acta Endocrinologica, 88, 417—427 (1978).

37. Rudder B. de. Grundriss einer Meteorobiologie des Menschen, Berlin — Gottingen — Heidelberg, Springer-Verlag, 1952.

38. Sanders B. S. Environment and Growth, Baltimore, Warwick and York, 1934.

39. Schulze R. Strahlenklima der Erde. Darmstadt, Dr. Dietrich Steinkopff Verlag, 1970.

40. Smals A. G. H., Kloppenborg P. W. C, Benraad T. J. Circannual cycle in plasma testosterone levels in man, J. of Clinical Endocrinology and Metabolism, 42, 979—982 (1976).

41. Smolensky M., Halberg F., Sargent F. II. Chronobiology of the life sequence. In: S. S. Ito, K. Ogata and H. Yoshimura (eds.), Advances in Climatic Physiology, pp. 281—318, Tokyo, Igaku Shoin Ltd. 1972.

42. Strandgaard N. J. Seasonal variation of the weight of Tuberculous patients, Acta Medica Scandinavica, 57, 275—2991 (1923).

43. Swift J. A modest proposal. In: A Tale of a Tub and Other Satires, London, J. M. Dent, p. 255, 1975.

44. Watanabe G. I. Seasonal variation of adrenal cortex activity, Archives of Environmental Health, 9, 192—200 (1964).

45. Watanabe G. I., Yoshida S. Climatic effect on urinary output of neutral 17-ketosteroids. J. of Applied Physiology, 9, 456—460 (1956).

46. Weitzman E. D., Graaf A. S. de, Sassin J. F., Hansen Т., Godtlibsen О. В., Perlow M., Hellman L. Seasonal pattern of sleep stages and secretion of cortisol and growth hormone during 24 hour periods in northern Norway, Acta Endocrinologica, 78, 65—76(1975).

Глава 23. КОРОТКОПЕРИОДНЫЕ РИТМЫ АКТИВНОСТИ ЖИВОТНЫХ С. Дан, Ю. Ашофф В поведении некоторых животных вспышки активности чередуются с интервалами покоя чаще, чем раз в сутки. Такие профили активности (рис. 1) были названы полифазными [24] в отличие от монофазных. Это противопоставление представляет собой искусственную дихотомию: на самом деле существует непрерывный ряд, на одном конце которого находится единственный за сутки цельный интервал подвижности, где-то в середине— двувершинное распределение, а на другом конце — короткопериодные колебания, в которых уже нельзя выделить циркадианную составляющую. Эти короткопериодные ритмы отличаются от циркаритмов тем, что они не соответствуют ни одному из известных циклов внешней среды. Тем не менее они иногда ведут себя как поразительно регулярные осцилляторы, и их следует рассматривать как важный компонент временной организации поведения.

В настоящей главе мы относим к классу короткопериодных ритмов всякое периодическое повторение какой-либо формы поведения в любой части суточного цикла с частотой от 10—3 до 5-10—5 Гц, т. е. с периодом от 20 мин до 6 ч. Тем самым мы исключаем как циркаритмы, так и высокочастотные ритмы в нервной системе и в мышцах, связанные с интеграцией движений. Ультрадианные ритмы с такими же периодами, не связанные явно с поведением, например стадии быстрых движений глаз (БДГ) во время сна, рассмотрены в главе 24.

Короткопериодные ритмы активности известны у лабораторных крыс и мышей [24], но они более заметны у других мелких млекопитающих, таких как землеройки [6] и полевки [8]. Эти ритмы характеризуют чередование пастьбы и пережевывания у крупного рогатого скота [14] и других жвачных животных, таких как косуля [5]. Ультрадианные ритмы подвижности были описаны также у обезьян-ревунов на воле [1] и у макаков-резусов при содержании в клетках [9].

Далее, полифазные профили сна — бодрствования характерны для ранних стадий онтогенеза у монофазных видов, в частности у человеческих младенцев [17] (см. также гл. 12).

Клейтман [16] выска _ Короткопериодные ритмы активности животных Рис. 1. Примеры короткопериодных ритмов активности. А. Подвижность землеройки (по [6], рис. 4). Б. Процент времени пастьбы у 8 волов (по [14], рис. 1). В. Периоды добывания пищи в семье белощеких казарок (двое родителей и 6 птенцов) на Шпицбергене (неопу6ликованные наблюдения М.

van Eerden и S. Daan, 30 июля 1978). Г. Отсутствие в гнезде насиживающей самки большой синицы (по [18], рис. 4).

зал предположение, что фундаментальный цикл активности — покоя (basic rest-activity cycle, BRAC) продолжается и у взрослых людей круглые сутки, проявляясь ночью в чередовании стадий быстрого (БДГ) и медленного сна.

Позднее у человека были обнаружены 90—110 минутные колебания различных поведенческих показателей, таких как поведение»1, уровень бодрствования и «оральное эффективность выполнения вербальных задач и задач на пространственное совмещение [15]. У воробьиных птиц самцы и самки часто несут поочередную вахту на гнезде, что приводит к более или менее регулярным короткопериодным ритмам насиживания (см., например, [10, 18]). Белощекие казарки (Branta leucopsis) на арктических гнездовьях чередуют поиски пищи с отдыхом каждые 1—2 ч круглосуточно (рис. 1, В ).

Другие примеры можно найти в обзоре Ашоффа [2].

В большинстве случаев короткопериодные ритмы подвижности связаны с добыванием и потреблением пищи.

Вспышки Потребность закурить или что-либо пожевать. — Прим. перев.

182 Глава 23, активности обычно представляют собой промежутки интенсивного питания, которые сменяются другими видами поведения, например насиживанием, сном или отдыхом.

Исследование короткопериодных ритмов как в функциональном аспекте, так и в плане механизмов еще только начинается. Лишь в некоторых случаях установлено, что эти ритмы действительно отражают естественное поведение животных на воле, а вовсе не вызваны постоянными лабораторными условиями. Здесь мы сосредоточим внимание на короткопериодных ритмах у полевок рода Microtus, по которым собрано наибольшее количество данных.

Причинные отношения У полевок короткопериодные ритмы активности представляют собой в основном чередование потребления пищи с паузами для ее переваривания. Такие ритмы часто проявляются в виде устойчивых профилей, жестко привязанных своими фазами к суточному циклу (рис. 2).

Это относится к бегу в колесе [8, 1 1] и к потреблению пищи и воды [19], а также кислорода [25]. Свойства ритма связаны с метаболическими потребностями организма. Это видно, например, из сравнения ритмов питания у разных видов Microtinae, различающихся по весу тела (рис. 3). Период ритма возрастает при увеличении веса тела с коэффициентом регрессии (в дважды логарифмическом маештабе) 0,30 [7].

Поскольку интенсивность метаболизма у млекопитающих пропорциональна весу тела (W) в степени 0,73;

это означает, что энергетический вклад в обмен веществ от каждого цикла кормежки растет пропорционально W1,03, т. е. практически линейно. Это соотношение позволяет думать, что частота потребления пищи у полевок так же приспособлена к интенсивности обмена, как ритмы дыхания и сокращений сердца — у млекопитающих в целом [23]. Далее, короткопериодный ритм питания может адаптироваться к балансу между потребностью и стимулом, подобно тому как частота пульса и дыхания приспосабливается к метаболическим потребностям и парциальному давлению кислорода. Большое потребление пищи у кормящих самок Microtus arvalis частично достигается за счет сокращения периода ритма питания. Ту же реакцию можно наблюдать при снижении питательности корма (рис. 4 ). У крыс и мышей период ритма несколько короче в раннем возрасте, нежели в позднем, как и следовало ожидать ввиду различий в размерах тела и метаболизме (обзор:

[ 2] ).

Хотя короткопериодный ритм у полевок, видимо, связан с обменом веществ, это еще не значит, что он порождается каким-то метаболическим процессом. Некоторые авторы (напри _ Короткопериодные ритмы активности животных Рис. 2. Суточное распределение Рис. 3. Соотношение между периодом бега в колесе полевки Microtus () короткопериодного ритма agrestis [11]. Высота активности и весом тела (W) у столбиков пропорциональна видов леммингов и полевок числу оборотов колеса за 15 (Microtinae) [7]. Регрессия составляет мии. Пунктиром обозначены log (ч) =0,002+ + 0,30 log W (г).

восход и заход солнца.

мер, Дэвис [8]) высказывали предположение, что источником ритма служит процесс наполнения желудка, чередующийся с пищеварительными паузами. Однако ритм потребления пищи может, конечно, задаваться нейронным колебателем, подобно пульсу и ритму дыхания. Данные в поддержку того или иного объяснения малочисленны. К сожалению, статистические свойства наблюдаемого ритмического феномена мало что говорят нам о порождающих его механизмах, как отметил Леман [20]. Отрицательная корреляция между соседними циклами (или, скажем, между промежутками активности и покоя) показывает, что система, задающая ритм, более точна, чем регистрируемая нами критическая фаза наблюдаемого ритма.

Поэтому такого рода отрицательная корреляция, полученная для короткопериодных ритмов у полевок и леммингов [12, 19], еще не доказывает существования эндогенного осциллятора, сравнимого с циркадианными колебателями. По этому вопросу почти нет прямых экспериментальных данных. Известно, что деафферен 184 _ Глава 23 _ тация желудка не влияет на полифазный профиль активности у крыс [4].

Сохранение периодичности поисков пищи у Microtus agrestis при отсутствии корма [7] также указывает на то, что стимулы, связанные с опустошением желудочнокишечного тракта, не могут быть единственным источником Рис. 4. Влияние качества пищи на короткопериодного ритма.

период короткопериодного ритма питания у полевки Microtus arvalis. Однако такие стимулы Содержание клетчатки в пище (несомненно, участвующие в изменяли, добавляя в стандартный крысиный корм («Muracon») люцерну. формировании временного профиля питания у крысы Каждый символ соответствует одной разумеется, могут особи. [21]), видоизменять ритм.

В другой гипотезе, постулирующей центральный источник ритма, может предполагаться участие либо циркадианной системы, либо 2-часового эндогенного осциллятора. Имеющиеся данные о поведении животных не позволяют решить вопрос в пользу одного из этих вариантов. Кроме того, решение вполне может оказаться различным для разных видов. По данным Кроукрофта [6] об активности землероек Sorex araneus (см. рис.

1, А), выраженный ритм с периодом 2,0—2,4 ч вовсе не связан по фазе с циркадианными или астрономическими сутками.

Ритм продолжался и днем, и ночью, причем его фаза не зависела от света или темноты. С другой стороны, у полевок неизменно обнаруживалась постоянная фаза ритма относительно светового цикла (см., например, [11, 22]). Очень часто ритм по-разному проявляется в светлое и темное время суток: на свету он обычно более выражен. И у Microtus agrestis, и у М. arvalis при постоянных условиях (СС или ТТ) 2-часовой ритм питания отмечался только на протяжении субъективного дня свободнотекущего циркадианного цикла [7, 19]. Для субъективной ночи характерны более диффузные профили питания, а также бег в колесе, который отсутствует во время субъективного дня (рис. 5). Фазы потребления пищи хорошо согласуются с фазами циркадианного цикла, установленными по бегу в колесе. Такие данные позволяют думать, что циркадианная система у полевок действительно участвует в задании коротких интервалов питания. Играет ли здесь какую-либо роль 2-часовой осциллятор, остается предметом догадок.

Короткопериодные ритмы активности животных Рис. 5. Циркадианные ритмы различных форм поведения пашенной полевки [Microtus agrestis) при постоянных условиях (СС, 0,01 лк) [19].

Каналы самописца (сверху вниз): присутствие в гнезде, еда, питье, бег в колесе.

Функциональные соображения Разнообразие явлений, относящихся к классу короткопериодных ритмов, делает бесплодной попытку найти для них единую биологическую функцию. И все же можно выдвинуть ряд общих соображений. При функциональном подходе можно подчеркивать связь временной организации либо с внешним миром, либо с внутренней средой организма.

Можно также рассматривать короткопериодные ритмы как побочный продукт физиологических петель обратной связи. Во всяком случае они, несомненно, представляют собой стабильные элементы во временной организации поведения, которая как целое функционально приспособлена к потребностям вида.

В то время как поступление кислорода является для большинства организмов непрерывным процессом (исключение составляют животные, погруженные в воду, но дышащие воздухом, такие как китообразные и водяные жуки), потребление пищи происходит более или менее периодически.

Доступность кислорода практически постоянна, но пища может быть скуд 186 Глава ной или обильной, распределенной равномерно или неравномерно. Перерывы в потреблении пищи могут высвобождать время для других жизненно необходимых видов активности или служить резервом, позволяющим животному продлить время кормления, когда пищи встречается меньше.

Профиль прерывистого питания приспособлен к определенному типу пищи и к потребностям животного. Для каждой комбинации этих параметров должно существовать некоторое оптимальное сочетание потребления пищи и пищеварительных пауз. Оно может быть весьма существенным при трудно поддающейся перевариванию пище, скажем при необходимости расщепления растительной клетчатки с помощью микробных ферментов. Вероятно, особенно много выигрывают от регулярного ритмического наполнения желудка травоядные. Действительно, многие выраженные короткопериодные ритмы активности описаны у таких животных, как полевки, крупный рогатый скот и гуси, переваривающие грубую пищу [7]. Необходимость ритмичного питания может быть связана не только с медленным усвоением пищи, но и, с быстрой тратой энергии;

это относится, например, к мелким землеройкам, у которых высока интенсивность метаболизма [13].

У полевок активность на поверхности земли, необходимая для регулярного питания, связана с риском гибели, например в результате нападения хищников. Такой риск может изменяться на протяжении дня, и ввиду этого животному, вероятно, имеет смысл придерживаться одного и того же временного «графика» изо дня в день (см. гл. 13). Обыкновенная полевка (Microtus arvalis) именно так и поступает — и в клетке, и на воле. При этом вылазки за кормом совершаются более или менее синхронно, так что 2-часовой ритм можно наблюдать даже на популяционном уровне (рис. 6). Это может, по крайней мере при некоторых обстоятельствах, давать дополнительные преимущества, так как избыток потенциальных жертв снижает для них риск быть съеденными хищником: те животные, которые добывают пищу одновременно со своими сородичами, подвергаются несколько меньшей опасности, чем те, которые выбирают иное время [7].

Этим можно объяснить циркадианный контроль питания у полевок, поскольку он обеспечивает синхронность фаз во всей популяции.

Эта гипотеза об уменьшении риска позволила бы объяснить функцию 2-часового ритма у полевок, но вряд ли такое объяснение применимо к короткопериодным ритмам вообще.

Менее конкретные гипотезы труднее будет проверить. Из общих соображений можно отметить мысль о роли короткопериодных ритмов в физиологической готовности животного к какому-то повторяющемуся поведению. Такого рода ритм мог бы гаран Короткопериодные ритмы активности животных Рис. 6. Суточные кривые попадания полевок Microtus arvalis в ловушки [7].

196 ловушек проверяли каждые 20 мин, число пойманных животных усредняли и кривую сглаживали по каждым трем точкам.

тировать, что различные параметры физиологического состояния и мотивации одновременно достигнут нужных уровней, что может быть полезно для оптимальной координации поведения и в то же время для сбережения энергии благодаря, например, снижению бдительности в промежутках между периодами питания. Это возможные пути конкретизации более общей проблемы функциональной упорядоченности суточного профиля поведения. В этом же духе колебательные профили можно рассматривать как элементы, в целом повышающие стабильность организации поведения [3, 26]. Не совсем ясно, к каким гипотезам, доступным для проверки, могут привести эти соображения о значении короткопериодных ритмов для внутренней среды организма.

Ввиду отсутствия внешних циклов, которым могли бы соответствовать эти ритмы, настоятельно необходимо исследовать их роль в координации поведения.

188 Глава Литература 1. Altman S. A. Field observations on a howling monkey society, J. of Mammalogy, 40, 317—330 (1959).

2. Aschoff J. Spontane lokomotorische Aktivitat, Handbuch der Zoologie, 1—76 (1962).

3. Aschoff J., Wever R. Biologische Rhythmen und Regelung, Bad Oeynhausener Gespra'che, 5, 1—15 (1961).

4. Bash K- W. An investigation into a possible organic basis for the hunger drive, J. of Comparative and Physiological Psychology, 28, 109— (1939).

5. Bubenik A. N. Le rhythme nycthemeral et le regime journalier des ongules sauvages. Problemes theoriques. Rhythme d'activite du chevreuil, Mammalia, 24, 1—58 (1960).

6. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews, Proceedings of the Zoological Society (London), 123, 715—729 (1954).

7. Daan S., Slopsema S. Short term rhythms in foraging behavior of the common vole, Microtus arvalis, J. Compar. Physiol., 127, 215— (1978).

8. Davis D. H. S. Rhythmic activity in the short-tailed vole, Microtus, J. of Animal Ecology, 2, 232—238 (1933).

9. Delgado-Garcia J. M., Grau C, DeFeudis P., DelPozo F., Jimenez J. M., Delgado J. M. R. Ultradian rhythms in the mobility and behavior of rhesus monkeys, Experimental Brain Research, 25, 79—91 (1976).

10. Drent R. H. Incubation. In: D. S. Farner and J. R. King (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, Academic Press, 1975, pp. 333—420.

11. Erkinaro E. Der Phasenwechsel der lokomotorischen Aktivitat bei Microtus agrestis '(L.), M. arvalis (Pall.) and M. oeconomus (Pall.), Aquilo, Series Zoologica, 8, 1—31 (1969).

12. Erkinaro E. Short-term rhythm of locomotor activity within the 24 hr. period in the Norwegian lemming, Lemmus lemmus and watervole Arvicola terrestris, Aquilo, Series Zoologica, 14, 46—58 (1973).

13. Gebzcynski M. Seasonal and age changes in the metabolisnr and activity of Sorex araneus Linnaeus, Acta Theriologica, 10, 303—331 (1965).

14. Hughes G. P., Reid D. Studies on the behaviour of cattle and sheep in relation to the utilization of grass, J. of Agricultural Science, 41, 360— (1951).

15. Klein R., Armitage R. Rhythms in human performance: 1'/2-hour oscillations in cognitive style, Science, 204, 1326—1328 (1979).

16. Kleitman N. Sleep and Wakefulness, Chicago, Univ. of Chicago Press, 1963.

17. Kleitman N.. Engelman T. G. Sleep characteristics of infants, J. of Applied Physiology, 6, 269—282 (1953).

18. Kluyver H. N. Daily routines of the great tit, Parus m. major L. Ardea, 38, 99—135 (1950).

19. Lehmann U. Short-term and circadian rhythms in the behaviour of the vole,, Microtus agrestis (L), Oecologia, 23, 185—199 (1976).

20. Lehmann L. Stochastic principles in the temporal control of activity behaviour, International J. of Chronobiology, 4, 233—266 (1976).

21. Magnen J. le. Habits and food intake. In: С F. Code and W. Heidel (eds.).

Handbook of Physiology, Section 6. Alimentary Canal, vol. 1, Baltimore and Wilkins, 1976, pp. 11—30.

22. Mossing T. Measuring small mammal locomotory activity with passage counters, Oikos, 26, 237—239 (1975).

23. Stahl W. R. Similarity and dimensional methods in biology, Science, 137, 205—212 (1962).

24 Szymanski J. S. Aktivitat und Ruhe bei Xieren und Menschen, Zeitschrift fur Allgemeine Physiologie, 18, 105—162 (1920).

25. Wiegert R. G. Respiratory energy loss and activity patterns in the meadowvole, Microtus pennsylvanicus pennsylvanicus, Ecology, 42, 245— 252 (1961).

26. Wilke I. T. Ultradian biological periodicities in the integration of behavior, International J. of Neuroscience, 7, 125—143 (1977).

Глава 24. ВРЕМЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СНА У. Уэбб, М. Дьюб Введение Подход к сну как биологическому ритму до сих пор четко не формулировался, хотя устанавливаются все новые связи между исследованием сна, с одной стороны, и концепциями и методами биоритмологии — с другой. В начале этой главы будут рассмотрены основания такой взаимосвязи. Затем важнейшие явления, связанные со сном, будут описаны в понятиях существенных свойств биологических ритмов — мы познакомимся с временными характеристиками сна;

они включают как распределение сна в циркадианном цикле, так и ход событий во внутренней структуре сна. Далее обсуждаются основные изменения этих характеристик в связи с онтогенезом, филогенезом и различными режимами жизни. Следующий раздел касается возможного распространения ультрадианных событий, ясно видимых во время сна, на период бодрствования. В заключение мы рассмотрим роль центральной нервной системы в ритмичности сна.

Основа сна и других биологических ритмов Сон имеет длинную эволюционную историю как фактор, изменяющий другие физиологические показатели. Клейтман начал свою книгу «Сон и бодрствование» [52] семью главами о функциональных различиях между сном и бодрствованием;

автор рассмотрел в них различия в состоянии мышц, нервной системы, кровообращения, пищеварения и обмена веществ, в температуре тела и экскреторных процессах. Насколько тесно взаимосвязаны сон и другие системы, видно из его исторических цитирований и из относительного обилия ссылок на литературу.

Рассматривая температуру тела, Клейтман отмечает, что «...влияние сна на температуру тела уже давно было предметом дискуссий.

Никто не сомневается в том, что ночью температура тела падает, ио легко представить себе, что это результат отдыха в горизонтальном положении и расслабления мышц. Однако тот факт, что температура начинает снижаться задолго до сна н совершает свой обычный суточный цикл, даже если человек бодрствует всю ночь, расценивали как указание на то, что сон — не прямая причина низкой ночной температуры». ([52], с. 58.) 190 _ Глава 24 _ Клейтман был отнюдь не первым и не единственным, кто интересовался этой проблемой. Вопрос о сне в связи с биологическими ритмами на самом деле возник еще в году. Фрэсс ([24], с. 25) писал:

«Давно известно, что у людей, так же как и у многих животных, пульс, артериальное давление и особенно температура тела изменяются в течение суток. Различие между максимальной температурой после полудня и минимальной ночью у человека составляет около 1 "С. В 1875 г. физиологи уже связывали этот ритм с чередованием света и темноты, которое приводит к чередованию активности н покоя, поэтому они полагали, что можно вызвать инверсию ритма, сменив дневную активность на ночную.

Однако результаты таких экспериментов оставались крайне противоречивыми до тех пор, пока Тулуз и Пьерон в 1907 г. не показали, что температурная кривая инверсируется у медицинских сестер после перехода из дневной смены в ночную. Эта инверсия происходила постепенно, и для ее завершения требовалось не менее 30—40 дней. На протяжении нескольких первых недель подъем температуры, обычно происходивший в первую половину дня, постепенно становился все менее заметным, пока наконец не сменился все более быстрым ее падением.»

Сказанное выше определяет постановку проблемы. Зависят ли временные характеристики внутренних событий сна от самого сна как такового, или же они эндогенно определяются факторами, независимыми от сна? Ответить на этот вопрос можно, лишь экспериментально разделив соответствующие системы. Изменения сна у человека были исследованы в экспериментах пяти типов:

1) измерение биологических показателей в период, когда испытуемые отдыхают, но не спят в обычное для сна время;

2) измерение биологических показателей в период, когда испытуемые находятся в состоянии активного бодрствования в обычное для сна время;

3) перенесение обычного сна на другое время суток;

4) создание режимов, отличных от 24-часовых;

5) устранение сигналов времени.

В первых трех типах экспериментов сон выступал в качестве изменяемого действующего фактора, подобно световым циклам для низших животных. В экспериментах двух последних типов режим сна тоже значительно видоизменялся, но такие изменения рассматривались лишь как вторичные. Во всех исследованиях главное внимание было сосредоточено на сохранении или изменении временных профилей других показателей. Например, Льюис и Лоббан [62] подробно описывают ритмы экскреторных процессов при изменении продолжительности суток (тип 4), но о самом сне говорится лишь несколько слов: «Испытуемые спали по меньшей мере не хуже, чем у себя в Англии, в удобных постелях, в темное время суток». В обширных исследованиях Ашоффа и его сотрудников (эксперименты типа 5) основное внимание уделялось таким показателям, как _ Временные характеристики сна _ «единицы активности», температура тела и выделение мочи, но до недавнего времени не было получено данных относительно сна как такового [3].

Мы не будем рассматривать эти взаимодействия сна с другими системами организма, а отошлем- читателя к трем главам из книги Клейтмана [52] (гл. 15—«24-часовые ритмы сна— бодрствования и температуры тела», гл. 16 — «24-часовые колебания активности и работоспособности», гл. 17 — «24-часовые колебания активности внутренних органов»). Отметим также недавние монографии Конроя и Миллса [17] и Миллса ([69];

кроме того, некоторые сведения можно найти в главах 10, 15 и 16 настоящей книги.

Сон как биологический ритм В конце 60-х годов исследователи стали рассматривать сон и его характеристики в контексте биологических ритмов.

Наибольший интерес вызывали факторы, определяющие время начала и окончания сна, а также смену его стадий, таких как фаза быстрого сна (БДГ).

Очевидно, что интерес к исследованию сна как биологического ритма возрастает. С 1968 г. Служба информации по проблемам мозга в Центре медицинских наук (UCLA) публикует ежегодную обширную библиографию по изучению сна [113]. В 1969 г. ввиду роста литературы по этому предмету была введена категория «биоритмы». Число публикаций о биоритмах выросло с 16 в 1969 г. до 91 в 1977 г., а их доля увеличилась с 2,5 до 4,9%.

Характеристики сна Можно выделить два главных объективных аспекта сна:

его профиль и структуру.

Понятие профиль сна означает временные отношения между сном и бодрствованием. Профиль определяется моментами начала и окончания сна. Эти моменты обычно определяются в 24-часовом или цикадианном контексте, и в результате получаются такие показатели, как суммарное время сна, число эпизодов сна, их длительность и параметры распределения (например, доля дневного сна, среднее время начала и окончания).

Под структурой сна имеются в виду процессы во время самого сна, о которых, как правило, судят по электроэнцефалограмме (ЭЭГ). У взрослого человека надежно распознаются пять субъединиц, или «стадий», сна [118]. Первые четыре стадии различаются в основном «глубиной» сна. Пятую стадию выделяют по профилю ЭЭГ, характерному для стадии 1, и не Глава 24 _ скольким сопутствующим физиологическим признакам, например по изменениям электромиограммы (ЭМГ), эрекциям пениса и быстрым движениям глаз (БДГ). Эту стадию обычно называют быстрым сном или БДГ. У человека она тесно связана со сновидениями. В период сна отмечаются также короткие эпизоды пробуждения;

их обозначают как стадию 0.

Временные характеристики сна у человека Ввиду значительных видовых и возрастных различий (см.

ниже) описание картины сна необходимо ограничить узким возрастным диапазоном для каждого биологического вида. Мы рассмотрим характеристики сна у молодых взрослых людей.

Профиль сна обычно определяют с помощью анкет или самонаблюдений в течение некоторого времени (дневник сна).

Такие дневники, собранные у 102 студентов в возрасте 18 — 22 лет и тщательно проанализированные в отношении временных параметров, дали исходный материал для описания профилей сна [134].

Дневники сна выявили неожиданную сложность при описании суммарной продолжительности сна. За 2-недельный период среднее время ночного сна в изученной популяции составляло 7,5 ч (стандартное отклонение =0,85 ч).

Суммарная длительность сна в будни составляла 7,4 ч (=0,92), а в выходные дни — 7,9 ч (=1,07). Суммарная длительность за сутки оказалась равной 7,9 ч (=0,82);

эта величина включает эпизоды дополнительного сна (дремы).

Несмотря на различия в методах получения данных (анкеты и дневники) разными авторами, оценки средней длительности сна у молодых людей дали сходные результаты [66, 81, 109, 111, 112, 134]: она составляет 7,5 ч со стандартным отклонением около 1ч и с некоторыми различиями в будни и выходные дни.

Стандартные отклонения отражают существенные межиндивидуальные различия. Наблюдаются также существенные внутрииндивидуальные вариации, что видно из следующих данных: средняя величина стандартных отклонений для продолжительности сна у отдельного испытуемого на протяжении 2 недель составляла 1,53 ч, корреляция длительности сна между соседними неделями была 0,68, у 20% испытуемых вариации длительности сна за 2-недельный период превышали 1 ч [134].

Эпизоды дневного сна (дремы) являются существенными компонентами профиля сна у студентов [134]. В среднем за неделю отмечается 1,6 такого эпизода (=1,3) общей продолжительностью 2,6 ч (=2,8 ч). Только у 16% испытуемых на протяжении 2 недель совсем не было дневного сна, а у 42% за то же время имело место по 5 и более эпизодов.

О'Коннор [81] _ Временные характеристики сна _ путем опроса студентов установил, что 7% засыпали днем «почти всегда» и 28%—«довольно часто». Очевидно, эти отклонения от однофазного ночного сна сильно зависят от внешних обстоятельств. Тьюн сообщил о двух исследованиях на группе людей в возрасте от 20 до 29 лет (по видимому, не студентов) на протяжении 8 недель. В первом оказалось, что 60%. вовсе не спят днем [112], а во втором — за 8 недель в среднем был отмечен лишь 1 эпизод дневного сна [111].

Возвращаясь к студенческой популяции, следует отметить, что все испытуемые спали в основном ночью [134].

Однако наблюдалась большая меж- и внутрииндивидуальная изменчивость времени отхода ко сну. Средним временем засыпания в будни была полночь, но стандартное отклонение составляло 0,99 ч, тогда как по выходным дням сон начинался в 1 ч 30 мин со стандартным отклонением 1, ч. Внутрииндивидуальное среднее стандартное отклонение времени отхода ко сну за 2недельный период составляло 1, ч. Лишь 30% студентов каждый вечер засыпали в одно и то же время в пределах получаса.

На рис. 1 представлена типичная картина ночного сна, разделенного на стадии. Усредненные данные о распределении стадий сна были получены в нормативной группе юношей (16— 19 лет) на протяжении 5 ночей в лаборатории при контролируемых условиях [136]. Средняя доля времени на каждую ста Рис. 1. Структура сна одного испытуемого на протяжении трех ночей. Черные полосы — периоды БДГ.

194 _ Глава 24 _ Рис. 2. Почасовое распределение стадии 4 и БДГ у юношей.

дию (в процентах) и соответствующие стандартные отклонения (указаны в скобках) оказались следующими:

стадия 0 — 1,87 (1,59);

стадия 1—4,02 (1,35);

стадия 2—49, (7,48);

стадия 3 — 5,76 (1,87);

стадия 4 — 17,28 (5,47);

стадия БДГ— 22,02 (3,26). Эти результаты ясно показывают, что различные стадии сна занимают разные доли времени в его суммарной продолжительности.

Дополнительной временной характеристикой является распределение отдельных стадий на протяжении всего периода сна. На рис. 2 показано такое распределение для группы из молодых испытуемых.

Далее мы подробно остановимся на ультрадианной цикличности во время сна.

Сравнительные аспекты Существенное изменение сна в ходе эволюции можно заметить,- сравнив его картину у крысы и у человека. У крысы можно выделить две структурные составляющие сна, или две медленноволновую и стадию «стадии»: (МВС) «активированного» сна, во время которого корковая ЭЭГ практически не отличается от ЭЭГ в период бодрствования.

Поскольку у многих животных не бывает сопутствующих движений глаз (БДГ), «активированный» сон чаще распознают по утрате мышечного тонуса или по тета-волнам в области гиппокампа. Поэтому данную стадию нередко называют парадоксальным сном (ПС). Она и в некоторых других важных отношениях отличается от стадии БДГ у человека.

Время от начала одного эпизода до начала следующего составляет около 8 мин, а один эпизод занимает в среднем около 2,5 мин [130]. На протяжении сна эпи _ Временные характеристики сна _ Рис. 3. Парадоксальный, или активированный, сои у крысы на протяжении суток.

зоды не удлиняются, однако в светлые часы суток они значительно длиннее и повторяются реже, чем в темное время. На рис. 3 представлен профиль парадоксального сна у крысы.

Профили сна у крысы и человека тоже значительно различаются. У крысы сон в высокой степени полифазный.

Число эпизодов сна за сутки колеблется от 45 до 90, при этом длительность каждого эпизода лежит в пределах от 1 до мин [129]. Хотя крысы склонны бодрствовать ночью, около 40% эпизодов сна приходится на темное время суток.

Отношение длительности суммарного дневного сна к длительности ночного составляет 1,47. Всего за сутки крыса спит примерно 13 ч [115].

Существуют значительные межвидовые различия как по структуре, так и по профилю сна. У приматов можно выделить пять стадий сна, практически совпадающих по картине ЭЭГ со стадиями у человека, хотя соотношение их длительностей иное [9]. У кошек выявляются две различные стадии медленноволнового сна [114]. Жвачные, а также некоторые другие животные значительную часть времени проводят в «дремотном» состоянии [94]. Вопрос о профиле и структуре сна у земноводных и пресмыкающихся остается в значительной мере спорным [108]. У птиц наблюдаются выраженные эпизоды медленноволнового и парадоксального сна, хотя они обычно короче, чем у млекопитающих, и парадоксальная стадия ни у одного из исследованных видов не превышает 10% от всего времени сна [108].

Данные о диапазоне изменчивости сна и о его филогенезе можно найти в двух обзорах [2, 138]. В обзоре Цепелина и:

Рехтшаффена [138] рассмотрены три показателя: суммарная продолжительность сна, доля «парадоксального» сна и «длина цикла» (средняя длительность двух соседних эпизодов МВС и ПС). Данные охватывают 53 вида, относящихся к отрядам 196 _Глава _ _ и 33 семействам. Суммарная длительность сна известна для 49 видов, ПС для 40 видов и длина цикла — для видов.

Аллисон и Чиккетти [2] рассматривают в своем обзоре количественные данные о ПС и МВС. Они приводят сведения о 39 видах и 13 отрядах. Авторы отмечают, что длина- цикла известна лишь для 24 видов, а относительно распределения сна на протяжении суток данных очень мало.

Сведения, приведенные в работе Цепелина и Рехтшаффена, говорят о широком диапазоне изменчивости исследованных показателей. Очень продолжительный сон отмечается, например, у опоссума (Chironectes minimus) (19,4 ч), у летучей мыши бурой ночницы (19,9 ч), броненосца (18,1 ч) и у ночной обезьяны Aotes (17 ч ). Короткое время сна свойственно косуле (2,6 ч), козам и овцам (3,8 ч ), и африканскому слону (3, ч). Доля парадоксального сна варьирует от 33,7% у опоссума Ch. minimus до 5,6% у мыши. Длительность цикла колеблется от 124 мин у индийского слона до 6,5 мин у шиншиллы.

Цепелин и Рехтшаффен обнаружили значительную отрицательную корреляцию между суммарной длительностью сна и весом мозга (—0,71), который в свою очередь тесно коррелирует с интенсивностью метаболизма (0,96), длительностью жизни (0,85) и продолжительностью беременности (0,85). Аллисон и Чиккетти сообщают о корреляции между интенсивностью обмена и 0, длительностью медленноволнового сна (в свою очередь тесно коррелирующего с суммарным временем сна и весом мозга).

Цепелин и Рехтшаффен выявили отрицательную корреляцию между длительностью парадоксальной стадии сна и весом мозга (—0,54), что, несомненно, отражает корреляцию между длительностью ПС и общим временем сна (0,76). Если взять относительную долю ПС, то корреляция с весом мозга и связанными с ним показателями снизится до 0,10 и станет недостоверной. Длина цикла обнаруживает высокую корреляцию с весом мозга (0,92). Аллисон и Чиккетти, кроме того, нашли значительную отрицательную корреляцию между медленноволновым сном и степенью «открытости»

(незащищенности) места, где животное спит, (—0,58), а также степенью угрозы для данного вида со стороны, хищников (— 0,54).

Из этих обзоров видна ограниченность имеющихся данных, обусловленная трудностью их получения. Как уже отмечалось ранее [119], любое измерение связано со сложными проблемами. Для каждого вида желательно получить в естественных условиях на протяжении полных суток данные, верно отражающие профиль и структуру сна. Трудности измерения обычно не позволяют одновременно удовлетворить всем этим требованиям. Укрытия для сна (например, норы) и широкие открытые участки мешают производить точные измерения. Если для точ Временные характеристики сна _ ности применять электроэнцефалографию, то естественное поведение оказывается сильно ограниченным. Из-за типичных циркадианных вариаций измерения, не охватывающие полных суток, практически бесполезны, если даже прямо не вводят в заблуждение.

С точки зрения биоритмологии особенно достойно сожаления почти полное отсутствие данных о таких показателях, как число и распределение эпизодов сна.

Отраженные в литературе биоритмологические исследования сна животных касаются лишь действия кормления как конкурирующего времязадателя и последствий изменения светового цикла. Мурэ и Бобийе [78] показали, что кормление белых крыс только в светлой фазе цикла СТ 12 : 12 вызывает у них утрату суточного ритма сна и приводит к равному распределению сна между обеими фазами. Такое изменение профиля сопровождается увеличением доли парадоксального сна. Дьюб [22] повторил и дополнил эти исследования. Он установил,что в распределении сна при таких условиях проявляется на самом деле 8-часовая периодичность, хотя у его серых крыс доля ПС не увеличивалась. Кроме того, было показано, что перераспределение сна у крыс происходит и в результате 1-часовой подачи пищи в светлое время: в этом случае дневной максимум сна прерывается за 2—3 ч до кормления [21].


Когда после световых циклов животных помещали в постоянные условия и на протяжений 7 суток непрерывно регистрировали свободнотекущие ритмы, ритм сна продолжался в неизменном виде, лишь с несколько иным периодом, что соответствует его природе как эндогенного циркадианного ритма. Однако Митлер и др. [70] показали на мышах, что после длительного пребывания в условиях постоянного освещения может произойти затухание ритма сна и (или) сон может стать полифазным. Эти результаты напоминают эффект, полученный для ритмов активности при некоторых условиях постоянного освещения [40, 89], но в данном случае особенно интересно то, что ритмы бега в колесе, регистрируемые одновременно со сном, не нарушались. Можно думать, что либо постоянное освещение разрывало связь ритма сна с каким-то общим для обоих ритмов осциллятором, либо ритмы сна и бега в колесе имеют независимые ведущие механизмы. Было показано, что у самок павианов, которых в течение 3 лет содержали при постоянном освещении, сохранились интактные ритмы медленноволнового и парадоксального сна [137].

Короткие циклы чередования света и темноты существенно влияют на распределение сна у крыс. При режимах СТ 6 : 6, СТ 2 : 2, СТ 1 : 1, СТ 10 мин : 10 мин, СТ 5 мин : 5 мин, СТ 2,5 мин : 2,5 мин парадоксальная фаза приходится большей 198 _ Глава 24 _ частью на темный промежуток, а не на светлый, как при нормальных условиях [10, 11, 44]. Эти эффекты всегда накладываются на свободнотекущий циркадианный ритм сна, который модулирует их величину. Интерпретацию этих результатов затрудняют данные, полученные недавно на другом виде грызунов: у хомячков при коротких световых циклах парадоксальный сон тяготеет к светлым промежуткам, а медленноволновой при этом не затрагивается [ПО].

К сказанному выше имеет отношение тот факт, что выключение света может неизменно вызывать эпизод парадоксального сна у крысы, находящейся в стадии медленноволнового сна [44, 63]. Однако включение такого действия не оказывает, и, сопровождая выключение света звуковым сигналом, не удается выработать условный рефлекс.

Для такой индукции ПС необходимы глаза, но наличие шишковидной железы не обязательно.

Онтогенетические аспекты Как профиль, так и структура сна подвержены разительным возрастным изменениям. Сначала мы рассмотрим изменения в структуре.

У человека стадия БДГ существенно изменяется с возрастом как по суммарному времени, так и по длине цикла.

После первого сообщения Роффварга и др. [91] стало ясно, что у новорожденных младенцев «активный» сон составляет довольно большую долю всего сна: по данным этим авторов, — целых 50% при 20—25% у взрослых. Однако очевидно, что точная доля «активного» сна и ее изменение в процессе развития сильно зависят от используемых критериев. Можно выделить шесть взаимосвязанных признаков парадоксального сна: 1) быстрые движения глаз, 2) неритмичное дыхание, 3) подергивания тела, 4) изменчивый пульс, 5) отсутствие ЭМГ при отведении от подбородка и 6) непрерывный низкоамплитудный профиль ЭЭГ. Учитывая наличие не менее чем четырех из этих признаков, Пармели и др. [88] обнаружили 84% активного сна у 29-недельных1 недоношенных младенцев, 58"% у 39 недельных1 и 40% у младенцев, рожденных в срок. Однако, используя критерии 1, 2 и 3 одновременно на 20-секундных интервалах, авторы выявили только 15% «активного» сна у 29 недельных1 младенцев и отметили увеличение его доли у нормальных новорожденных.

Эллингсон [23] сообщил, что «зрелый» профиль ЭЭГ и БДГ (как у взрослых) развивается следующим образом: в возрасте 41—45 недель 1 он составляет 10%, в 46—50 недель 1 — 62%, в Возраст здесь исчисляется с предполагаемого момента зачатия.

Временные характеристики сна 50 недель1 и старше—100%. На основании этого ставшего устойчивым критерия доля БДГ к концу первого года жизни оценивается примерно в 30%. Уильяме и др. [136] отметили уменьшение доли БДГ с 30% в возрасте 3—5 лет до постоянного уровня от 22% до 28% примерно к 10 годам.

После 70 лет у мужчин наблюдается некоторое уменьшение доли БДГ.

У других видов изменение доли БДГ (или ПС) подчиняется «закону созревания». Птенцовые виды обнаруживают высокий процент ПС при рождении по сравнению со зрелым периодом, а у выводковых животных обычно не бывает существенных различий в доле ПС в период от рождения до зрелости [116].

Цикл БДГ, который определяется как промежуток между моментами начала двух последовательных эпизодов БДГ, изменяется с возрастом. У новорожденных длина цикла составляет 50—60 мин [91]. Она «увеличивается примерно от 90 мин в возрасте 3—5 лет до 105—120 мин к 8 годам и остается в этих пределах вплоть до 29 лет у обоих полов.

Средняя длина цикла лежит в пределах от 92 до 108 мин в возрасте от 30 до 80 лет у женщин и от 30 до 69 лет у мужчин. Самый длинный цикл БДГ оказался у мужчин в возрасте 70—80 лет —в среднем 130 мин» [136].

«Сонные веретена» в ЭЭГ (ритмические волны частотой 12—14 Гц), связанные у взрослых со второй стадией сна, появляются начиная примерно со второго месяца жизни и полностью созревают обычно к четвертому месяцу. В дальнейшем вторая стадия практически не меняется с возрастом ни в количественном, ни в качественном отношении [50].

Медленноволновой сон, стадия 0 и стадия 1 существенно изменяются в период старения. Доля медленноволнового сна начинает заметно снижаться после 30 лет, у мужчин в большей степени, чем у женщин [136]. Однако проведенный недавно анализ данных на ЭВМ позволяет предположить, что это резкое снижение в основном обусловлено уменьшением амплитуды волн ЭЭГ при медленноволновом сне, в то время как их частота (1—2 Гц) может оставаться неизменной [101].

Доля стадии 1 с возрастом неуклонно повышается, с 2— 3% в 10 лет до 8—10% к 60 годам. У женщин во всех возрастных группах доля стадии 1 обычно меньше. Суммарная длительность пробуждений в период сна очень мало меняется с раннего детства до 50 лет у женщин и 40 лет у мужчин.

После этого возраста как длительность пробуждений, так и их число резко увеличиваются.

Профиль сна тоже значительно изменяется с возрастом. И здесь есть данные главным образом о человеке.

Это в основном наблюдения над молодыми испытуемыми и самооценки пожилых испытуемых.

200 _Глава 24 _ Рис. 4. Суммарная длительность сна за сутки. Обратите внимание на различие временных шкал.

На рис. 4 показаны изменения суммарной длительности сна за сутки. Здесь сведены результаты нескольких работ [55, 81, 87, 90, 109] (следует обратить внимание на различие временных шкал). В целом можно видеть линейное сокращение времени сна на протяжении первых 6 месяцев жизни;

к концу первого года это время уменьшается примерно на 2,5 ч. Затем происходит более пологий линейный спад почти до 20 лет, при этом сон сокращается еще на 6 ч. После этого время сна стабилизируется и остается постоянным до 8-го десятка лет.

Относительно профиля сна есть данные еще по двум показателям — по распределению и числу эпизодов. Это промежуточные, дневные периоды сна, проявляющиеся в виде дремоты. Постепенное смещение дневного сна на ночные часы проследили Пармели и др. [87] на 46 грудных детях, считая ночным периодом время с 7 вечера до 7 утра, а также Клейтман и Энгельман [55] на 18 детях, считая ночным периодом время с 8 вечера до 8 утра. Эти данные представлены на рис. 5.

Переход к ночному сну после 6 месяцев можно представить лишь приблизительно, так как дневной сон в это время претерпевает значительные изменения. В двух ранних работах была тщательно изучена общая продолжительность дневного сна у детей в возрасте от 2 до 6 лет [90, 98]. Если усреднить результаты обоих исследований, окажется, что время дневного сна уменьшается с возрастом следующим образом: в года — 81 мин, в 3 года — 70 мин, в 4 года — 50 мин, в 5 лет— 15 мин. Это следствие сокращения отдельных эпизодов сна и выпадения некоторых эпизодов целиком. Шинн [98] наблюдал днев Временные характеристики сна _ Рис. 5. Число часов сна за сутки у младенцев разного возраста. Вверху:

сои с 19 до 7 ч. Внизу: сои с 7 утра до 19 ч.

ной сон у двухлетних детей в 96% случаев, а у 5-летних — только в 50% случаев. Рейнолдс и Маллей [90] отметили, что среди 2-летних детей ежедневно спят днем только 50%, среди 3 летних — всего лишь 8%, а из 4-летних — никто. Данные ряда исследований показывают, что в пожилом возрасте эпизоды дневного сна более-обычны [131]. Насколько это зависит от отсутствия регулярной работы и насколько — от определенных изменений ритмической структуры сна, сказать трудно, так как у студентов, которые меньше обременены регулярным режимом деятельности, отмечается довольно много эпизодов дневного сна [134].

Исследований на животных по этому вопросу поразительно мало. В одной работе не было выявлено различий в общей продолжительности сна при сравнении крыс в возрасте дней и 19 месяцев [100]. В более широком исследовании были обнаружены лишь «признаки» уменьшения времени сна и сокращения отдельных его эпизодов у старых крыс, но не найдено никаких изменений в амплитуде ЭЭГ при медленноволновом сне или доле парадоксального сна [139].

Разные режимы сна и бодрствования В такой двухкомпонентной системе, как сон и бодрствование, расположенной в пределах циркадианной единицы времени (24 ч ), могут изменяться три основных параметра, определяющих сон: продолжительность сна и время засыпания и пробуждения. Эти три параметра взаимосвязаны и могут порождать самые разные профили. В связи с этим при планировании экспериментов возникают сложные проблемы.

Глава 202 Мы опять-таки сосредоточим внимание на наиболее полных данных, полученных на человеке. Здесь можно выделить несколько типичных взаимосвязей.

Продолжительность засыпания связана с длительностью предшествовавшего бодрствования существенно отрицательной линейно-логарифмической зависимостью [1]. С удлинением периода бодрствования систематически возрастает доля стадии 4 и уменьшается суммарная длительность пробуждений после отхода ко сну [128].


Поскольку у человека различные стадии распределены во время сна по-разному, сокращение или удлинение периода сна неизбежно в большей мере сказывается на доле быстрого сна и мало затрагивает стадию 4, которая проявляется в основном в первые 4 ч сна (см. рис. 2). Так как стадия 2 в основном распределена равномерно, ее доля уменьшается или возрастает пропорционально изменениям всего времени сна.

В экспериментах с ограничением продолжительности сна было отмечено снижение работоспособности [121, 135]. В одной работе создавали умеренные ограничения на протяжении 8 недель [124], в другой ограничение сна постепенно ужесточалось [25], и позже было установлено, что минимальная потребность в сне составляет около 4,5 ч. Было показано, что ограничение сна систематически удлиняет время последующего неограниченного сна [126].

В одном из вариантов исследования продолжительности сна.

внимание было сосредоточено на индивидуумах, отклоняющихся от групповой нормы, или на индивидуальных различиях по этому показателю. Описан случай чрезвычайно короткого ночного сна (около 1 ч) [67], а также не столь крайние, но достаточно короткие периоды сна (4—4,5 ч) [45].

При изучении более умеренных вариантов было показано, что короткий сон отличается «компактностью», в нем несколько увеличена доля стадии 4 и немного уменьшена доля быстрого сна, тогда как долгий сон отличается повышенной долей быстрого сна (и стадии 2) [34, 123].

Быстрый сон (БДГ), несомненно, зависит от фазы циркадиэнного цикла. Если за «стандартное» время сна принять промежуток от 23 до 7 ч, то можно заметить постепенное усиление наклонности к БДГ на протяжении ночи и далее в утренние часы (от 7 до 10 ч), затем эта наклонность снижается и достигает минимума вблизи времени отхода ко сну (23 ч) [122].

Эту систематическую тенденцию отражает время от момента засыпания до появления БДГ, измеренное в разных участках циркадианных суток [128]. Другие стадии сна лишь в ограниченной мере зависят от времени засыпания [128]. После контролируемого бодрствования время до появления каждой стадии сна ми _ Временные характеристики сна _ нимально при «обычном» периоде сна ( с 23 до 7 ч) ;

далее оно постепенно возрастает в течение дня и достигает максимума незадолго до обычного времени засыпания [127].

Другие циркадианные явления будут рассмотрены в разделе, посвященном ультрадианным ритмам.

Детальное исследование сна на фоне свободнотекущих ритмов [125] показало, что засыпание и пробуждение в этих условиях соответствуют типичному профилю, установленному в обширных работах Ашоффа и его сотрудников. Общее время сна возрастает, часты короткие эпизоды сна, и хотя стадии сна проявляют динамику, характерную для смещений режима (см.

выше), общее соотношение стадий близко к таковому при захваченных циркадианных ритмах. Можно предположить двойной ритмический эффект: циркадианные влияния и свободнотекущие влияния. Недавно был описан свободнотекущий профиль сна у неизолированного слепого человека [68]. В условиях «изоляции от времени» случалось наблюдать бициркадианный режим сна — бодрствования (48 ч) [5, 15].

Много работ посвящено изучению сна при несуточных режимах. Применялись режимы с периодами 90 мин (60 мин бодрствование: 30 мин сон) [14];

3 ч (2 ч: 1 ч) [133];

3,5 ч (2,5 ч : 1 ч) [76];

9, 12, 18, 30, 36 ч [128] и 48 ч [120]. В целом и здесь стадии сна отражают динамику временных режимов (см. выше). Кроме того, из полученных данных следует, что чем сильнее режим отличается от циркадианного, тем меньшая доля сна приходится на отведенное для него время [127].

Ультрадианные ритмы и сон К ультрадианным относятся ритмы с периодами короче, чем у циркадианных ритмов. Рассматривая ультрадианные ритмы в связи со сном, их можно условно разделить на явления, которые в основном считаются зависимыми от сна, и явления, наблюдаемые круглосуточно, которые могут быть продолжением ритмов, зависимых от сна, или быть связанными с ними. Примерами ритмов первой группы могут служить эпизоды БДГ и сонные веретена. Ритмы второй группы должны иметь примерно такие же временные характеристики, но проявляться и во время бодрствования.

Ультрадианные ритмы во время сна Классическая статья под названием «Регулярные периоды движений глаз и сопутствующие явления во время сна» [7] породила направление исследований, преобладавшее в области 204_ Глава 24 _ изучения сна в 60-е и 70-е годы. Эти «регулярные» эпизоды представляли собой стадию быстрого, или парадоксального, сна (БДГ). Вскоре они были обнаружены и у животных [20].

Общие особенности этой стадии сна и ее изменения в связи с филогенезом, онтогенезом и различными временными режимами были рассмотрены в предыдущих разделах. Здесь мы сосредоточим внимание на периоде этого ультрадианного ритма, наблюдаемого во время сна.

Следует отметить, что время появления БДГ задается не точно. В табл. I представлены данные о длине цикла БДГ, полученные в нормативных исследованиях Уильямса и др.

[136] на 10 женщинах и 11 мужчинах з возрасте от 20 до лет. Материал состоял из высокостандартизированных записей, сделанных в периоды с 23 до 7 ч во вторую, третью и четвертую ночи в лабораторных условиях. Очевидно, что большие стандартные отклонения как для промежутка от момента засыпания до первого эпизода БДГ («латентность БДГ»), так и для длительности цикла (расстояние между начальными моментами последовательных эпизодов БДГ) указывают на значительную неопределеиность времени наступления этого события. Эта неопределенность отражает как меж-, так и внутрииндивидуальную изменчивость. Надежда на то, что это точная система у каждого индивидуума, хотя и несколько различная у разных людей, не оправдалась. Хартман в одной из ранних работ [33] определял длину цикла как расстояние между концами эпизодов БДГ. Хотя такое определение вносит дополнительную изменчивость, связанную с различиями в длительности отдельных эпизодов БДГ, диапазон изменчивости для отдельного индивидуума достаточно широк.

Для 15 молодых людей, у которых запись показателей вели на протяжении 8—9 ночей, средний диапазон вариаций длины цикла составлял 63 мин. Самый узкий диапазон оказался равным 38 мин (66—104 мин), а самый широкий— 102 мин (68—170 мин).

Глобус [31] определял длину цикла с помощью автокорреляции. Десять испытуемых спали по 6—10 ночей в лаборатории. Автокорреляционные функции вычислялись для каждой Таблица I. Показатели БДГ за 3 ночи для 11 молодых мужчин и 10 молодых женщин (средние величины±стандартное отклонение) Женщины Мужчины Время от засыпания до первого 100,2±44,2 88,3±21, эпизода БДГ Длина цикла БДГ 115,6±48,1 106,5±17, Временные характеристики сна ночи, и период наилучшего совпадения использовался для определения длины цикла. В то время как средняя длина цикла в популяции составляла 101,5 мин, у отдельных испытуемых средний период лежал в пределах от 85,5 мин до 112,4 мин, а внутрииндивидуальное стандартное отклонение длины цикла—в пределах от 6,2 мин до 24,7 мин. Среднее стандартное отклонение составляло 12,7 мин, ему соответствовал средний диапазон изменчивости цикла у отдельного индивидуума, равный 72 мин, т. е. близкий к полученному Хартманом (63 мин).

Один из путей выяснения источников такой изменчивости состоит в попытке установить связь между БДГ и реальным временем суток или предположить зависимость БДГ от сна как такового. Так, если БДГ действительно связаны с реальным временем суток, изменчивость может быть обусловлена различиями в показаниях внутренних часов у отдельных индивидуумов, тогда как в случае зависимости БДГ от самого сна она может быть следствием различий во времени засыпания. Глобус исследовал этот вопрос, изменяя время засыпания у двух испытуемых [30]. У одного была выявлена четкая зависимость от момента начала сна, у другого же наблюдались некоторые признаки зависимости от реального времени. Иной подход использовали Мозес и др. [77]. Сон разделяли перерывами на короткие периоды, которые затем были «состыкованы» вместе, и вычисляли интервалы между БДГ. Длина цикла в таком составном периоде сна не отличалась от обычной, что указывалона возможную зависимость от сна как такового. В результате недавно проведенного тщательного анализа Шульц и др. [96] пришли к выводу, что начало первого эпизода БДГ привязано к моменту засыпания, а остальные БДГ смещаются по фазе ежедневно на 5—10 мин.

Это позволяет предположить, что циклы БДГ могут не зависеть ни от сна (за исключением первого эпизода), ни от реального времени суток и представлять собой эндогенный свободнотекущий ритм. Как будет отмечено в следующем разделе, вопрос о зависимости или независимости фаз БДГ от сна входит в проблему БДГ как части периода бодрствования.

Были исследованы и другие вопросы, связанные с ультрадиэнными ритмами различных показателей сна. Лубин и др. [64] описывали медленноволновую активность (дельта-ритм) затухающей синусоидой с периодом около 100 мин.

Силверстейн и Леви [99] подробно исследовали сонные веретена с помощью электронной системы обнаружения, основанной на сигма-частотном диапазоне (12,25—15,5 Гц). Они нашли большие межиндивидуальные различия по суммарному количеству веретен и обнаружили концентрацию веретен в стадии (практически никаких веретен в стадиях 1 и БДГ;

промежуточное количест Глава 206 _ во их в стадиях 3 и 4). Эти количества в основном оставались постоянными в течение всей ночи.

Самый обширный анализ периодичности во время сна провели Кин и др. [50]. Авторы использовали вычислительную технику. Циклы бета-, дельта- и сигма-ритмов ЭЭГ, а также плотности БДГ оказались в пределах от 85 до 106 мин со стандартными отклонениями от 12 до 21 мин. Не было отмечено никакой зависимости длины цикла от возраста.

Однако с возрастом менялась картина в первой и второй половине сна: бетаактивность в первой половине с возрастом увеличивалась, а дельта-активность, напротив, уменьшалась.

Наконец, были детально изучены быстрые движения глаз и стадия БДГ во время сна, а также движения глаз в период бодрствования [19]. Суммарное количество БДГ оказалось независимым от ряда дополнительных показателей (например, от интенсивности движений). Показатели движения глаз во время сна коррелировали с такими же показателями во время бодрствования, измеренными, например, при рассматривании картинок.

Ультрадианные ритмы в период бодрствования Проблема взаимосвязи между сном и ультрадианными ритмами включает два вопроса. Различаются ли ультрадианные ритмы во время сна и бодрствования организма? Продолжаются ли ультрадианные ритмы, наблюдаемые во время сна, непрерывно на протяжении периода бодрствования? Первый вопрос — о влиянии сна на частоту и амплитуду других ритмов — был отражен в ряде обзоров, и мы его касаться не будем. Например, ритмы секреции гормонов, как правило, являются ультрадианными, и их связь со сном рассмотрена в обзоре Ашоффа [4]. Однако второй вопрос послужил стимулом для многочисленных исследований.

Интерес к распространению ультрадианных ритмов на целые сутки частично связан с концепцией фундаментального цикла активности — покоя (basic rest-activity cycle, BRAC), выдвинутой Н. Клейтманом. Развивая свои ранние мысли [51] об «эволюции» чередования сна и бодрствования, Клейтман использовал установленный факт существования приблизительно 90-минутного цикла БДГ во время сна для утверждения о том, что этот ритм — одно из проявлений непрерывного BRAC [52, 53, 54]. Из этого естественно следовало, что фундаментальный цикл поддерживается все время, но четко проявляется только в период сна. Для подкрепления этой мысли Клейтман ссылается на непрерывные циклы сокращений желудка с периодом около мин, описанные еще в 1922 г. (Wada [117]).

Как уже отмечалось, временные характеристики фазы БДГ _ Временные характеристики сна _ остаются предметом исследований и дискуссий.

Дополнительные данные были получены при поисках цикличности, отличной от БДГ, на протяжении суток.

Фридман и Фишер [28] описали цикл «орального поведения»

со средним периодом 96 мин у бодрствующих людей в условиях изоляции. Оральное поведение включало «еду, питье, курение и т. п.». Эти результаты были подтверждены Освальдом и др. [86]. Фридман описал, кроме того, оральные циклы у шизофреников [26] и больных, страдающих ожирением [27].

Крипке сообщил о ритмах (по 10—20 циклов в сутки) амплитуды дельта-ритма и оперантной реакции нажатия на рычаг для получения воды [57]. Глобус и др. [32] сообщили о 100-минутных циклах эффективности обнаружения зрительных сигналов, Лэйви и др. [61]—о примерно 90минутных циклах мочеотделения и появления перцептивных иллюзий [60], Хиатт и др. — о циклах работы воображения во время бодрствования [37]. Кроме того, Крипке и др. [59] описали ультрадианные циклы у макаков-резусов, а Стерман [104] и Стерман и др.

[105] сообщили об ультрадианном ритме БДГ с периодом около 20 мин у кошки во время сна, а также о цикле поведенческих и ЭЭГ-реакций у бодрствующей кошки с таким же периодом.

Общий обзор ультрадианных ритмов во время сна и бодрствования, а также анализ сопутствующих проблем содержится в работе Крипке [58]. Орр и др. [85] и Орр и Найто [83] обсуждают аналитические методы исследования ультрадианных ритмов и высказываются в пользу применения метода демодуляции. Они обработали этим методом данные о ритме сердца и поведенческих показателях [82, 85].

Каково современное состояние концепции о примерно 90минутном фундаментальном цикле активности — покоя (BRAC)? Несомненно, у человека во время сна среднее расстояние между эпизодами БДГ составляет около 100 мин.

Однако эта величина оказывается изменчивой как у отдельного испытуемого, так и при ее сравнении у разных людей. Длина цикла меняется в ходе онтогенеза от рождения до зрелости, а время появления первого эпизода БДГ зависит от циркадианной фазы момента засыпания. Подобие БД Г циклов наблюдается у большинства позвоночных, но длина цикла варьирует в широких пределах.

Можно ли считать эту периодику БДГ у человека видимым проявлением около-90-минутного цикла, который поддерживается круглосуточно? Как уже говорилось, этот ритм зависит от сна и от времени суток, причем первый эпизод БДГ зависит от начала сна, а сам цикл представляет собой эндогенный евободнотекущий ритм. В более сложной концепции утверждается, 208 _ Глава 24 _ что это эндогенный ритм, фаза, период и частота которого могут зависеть от состояния сна или бодрствования [58].

Интересную и неожиданную гипотезу предложил Шапиро [97]:

он заметил, что 85,5 мин —это величина константы Шулера для гирокомпаса, равная где R — радиус Земли, a g — ускорение свободного падения на ее поверхности. Автор предположил геофизическое происхождение «90-минутного» цикла.

Сон и гормональные ритмы Когда были разработаны чувствительные микрометоды определения гормонов, началось широкое изучение взаимосвязи между гормонами передней доли гипофиза и состоянием сна. Недавно были опубликованы подробные обзоры на эту тему [6, 18, 35, 56, 93, 107, 132]. Особый интерес представляет статья Ашоффа [4], в которой связаны между собой представления о сне и бодрствовании, эндокринных ритмах и циркадианных ритмах. В дальнейшем изложении ссылки на литературу не даются, так как все они есть в одном или нескольких из указанных обзоров.

Установлено, что циклы АКТГ-кортизола, гормона роста, пролактина и гонадотропинов тесно связаны с ритмом сна и бодрствования. Уровни АКТГ и кортизола, например, падают до минимума в первые часы ночного сна, а затем повышаются до максимума к концу сна, когда наиболее выражены фазы БДГ. На этот общий профиль накладываются многочисленные пики, отражающие моменты выброса АКТГ.

Однако, несмотря на такие соотношения во времени, тесной нейрофизиологической связи между АКТГ и ритмом сна— бодрствования, видимо, не существует. У испытуемых, лишенных сна в течение одной или двух ночей, все же наблюдаются ночные эпизоды повышенной секреции АКТГ и кортизола, как и в нормальных условиях. Далее, инверсия ритма сна — бодрствования может приводить к расхождению эпизодов БДГ и ритма АКТГ на время от 1 до 2 недель, а после удлинения или сокращения периода ритма сна— бодрствования для соответствующей перестройки ритма АКТГ кортизола требуется несколько дней. Десять суток 3-часового (ультрадианного) ритма сна—бодрствования не нарушают ритм кортизола в плазме.

Обследование слепых показало, что восприятие световых циклов не обязательно для поддержания ритма АКТГ-кортизо _ Временные характеристики сна _ ла. У таких испытуемых наблюдается циркадианный ритм эпизодических выбросов АКТГ, причем время пробуждения коррелирует с ранним утренним подъемом уровня кортизола в плазме. Устойчивая синхронизация циркадианного ритма АКТГ — кортизола относительно ритма сна—бодрствования показывает, что хотя для поддержания ритма АКТГ ритм сна не обязателен, все же его фаза в значительной степени определяется сном.

С другой стороны, было показано, что для достаточной секреции гормона роста (ГР) у нормального человека необходим сон. Секреция ГР происходит в первые часы ночного сна, когда в ЭЭГ преобладают медленные волны стадий 3 и 4;

она обычно достигает максимума между 1 и часами после засыпания, а к 4-му часу возвращается к исходному уровню, который был перед сном. В остальное время суток уровень ГР в плазме обычно очень низок.

Секреция ГР повышается во время послеполуденных эпизодов сна, когда наиболее выражены стадии 3 и 4, но не меняется во время утренних эпизодов, когда преобладает сон с БДГ. Если время засыпания отодвинуть на 12 ч, то задержится и выброс ГР — он произойдет лишь во время очередного длительного сна. У младенцев до 3 месяцев и у глубоких стариков повышения уровня ГР, связанного со сном, не наблюдается, видимо из-за недостаточной длительности или отсутствия у них стадий 3 и 4.

Несмотря на эту тесную взаимосвязь, возможна диссоциация медленного сна и секреции гормона роста.

Лишение медленного сна с помощью стимулов, которые мешают более глубокому сну, но не пробуждают испытуемых, приводило к «притуплению» пика ГР. Однако флуразепам, сокращающий периоды медленного сна после нескольких дней введения, не влияет на выброс ГР. И наоборот, имипрамин, медроксипрогестеронацетат и свободные жирные кислоты ослабляют или устраняют, пик ГР, но не влияют на медленноволновой сон.

Секреция пролактина тоже происходит эпизодически и следует циркадианному ритму — повышается на протяжении ночи и достигает пика в последние 1—2 часа нормального периода сна. После пробуждения происходит резкое падение концентрации гормона, и спустя 3—5 ч достигается минимум. Более позднее засыпание или раннее пробуждение тотчас же приводит к соответствующему сдвигу пика пролактина, а эпизоды дневного сна усиливают его секрецию.

Частичная или полная инверсия ритма сна и бодрствования вызывает немедленное смещение эпизодов секреции пролактина в соответствии с новым режимом сна. Таким образом, как и в случае гормона роста, ночной подъем секреции пролактина, видимо, прямо зависит от сна.

210_ Глава 24 _ _ _ _ Суточный профиль секреции двух гонадотропинов — лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) — имеет сложную форму, так как зависит от степени зрелости организма и от половых различии. В детском возрасте средний уровень ЛГ в крови днем и ночью одинаков;

однако в период полового созревания у мальчиков и девочек эпизодический выброс ЛГ во время сна сильно увеличивается.

Эти эпизоды повторяются с периодом 70—90 мин, причем секреция начинается вне стадии БДГ и заканчивается незадолго до БДГ. Внезапная инверсия цикла сна у мальчиков-подростков приводит к повышению уровня ЛГ во время дневного сна;

однако концентрация ЛГ во время ночного бодрствования при этом выше, чем была во время дневного бодрствования.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 | 8 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.