авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 |

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ М.Е. ЕВСЕВЬЕВА В.В. Будилов, П.В. Будилов ...»

-- [ Страница 2 ] --

Отличается от предыдущего вида кривой толерантности: пределы толерантности этого вида уже - в места обитания не входят закрытые стации, обилие на полях немного меньше.

12. Calathus erratus Sahlb. Обилие вида составляет 0,8 % от всех жужелиц района исследований. От других представителей рода Calathus его отличают самые низкие пределы толерантности - редко выходит на пахотные земли и залуженные участки.

13. Calathus melanocephalus L. В общих чертах его пространственное распределение схоже с предыдущим видом, однако, на целинных и закустаренных лугах он проявляет большее численное обилие, хотя общая численность его ниже, чем у других представителей рода Calathus.

14. Synuchus vivalis Pk. Численное обилие этого вида составляет 1,2 % общей численности жужелиц. Вид обладает широкой экологической пластичностью, встречается во всех стациях, повышая обилие на обочинах полей и молодых залежах, при этом показывая приблизительно равную уловистость на пахотных землях и в лесополосе. На полях проявляет положительный краевой эффект и агрегированность к залежным участкам.

Максимальное количество жуков вида S. vivalis отловлено на плакорном поле № 6. Сезонная динамика активности не изучалась.

15. Leistus ferrugieneus L. Численное обилие не высокое.

Отличительной чертой L. ferrugieneus являются очень узкие пределы толерантности - обитают только на молодых лугах с небольшими заходами на старые залежи и целинные луга. Сезонная динамика активности не изучалась ввиду малой численности.

16. Trechus quadristriatus Schr. Вид в агроценозах Мордовии обладает небольшой численностью. Встречается на пахотных участках агроландшафта, несколько реже - на залежах и по мере залужения исчезает.

На полях проявляет отрицательный краевой эффект, избирательности к мезорельефу не обнаружено, динамика сезонной активности не изучалась.

17. Microlestes minutulus Gz. (граф. №№ 9, 10). Численное обилие в стациях района исследования составляет 4,4 % общего обилия карабидофауны, что позволяет отнести его в группу субдоминантов. Вид экологически пластичен: встречается во всех стациях, включая и закрытые старый сад и лесополоса, но основная его масса расселяется на пахотных землях. Пространственное распределение по площади поля агрегировано:

численность незначительно, но достоверно повышается на окраинах полей и микрозалежах, что говорит о положительном краевом эффекте. Сезонная динамика активности не изучалась.

По отношению к мезорельефу проявляет избирательность - тяготеет к плакору, где обилие вида может превышать численность в пойме (поле 1 и поле 6) в 11 раз.

График №9.

График №10.

18. Microlestes maurus Sturm. Основные экологические характеристики вида сходны с предыдущим, численное обилие не большое.

19. Poecilus cupreus L. Для вида характерна высокая численность в районе исследований: он является доминантным видом и его обилие составляет 27,1 % от всех жужелиц. P. cupreus обладает хорошей пластичностью, встречается во всех изученных стациях. Максимальная уловистость этого вида приходится на поля, пространственное распределение и сезонная активность приведены на графиках №№ 11-17.

Распределение по площади поля следующее: на краях P. cupreus встречается реже, а максимальное количество жуков этого вида отлавливается за зоной краевого эффекта - на 30 % больше, т.е. он обладает отрицательным краевым эффектом. На нарушениях однородности ландшафта, таких, как загрязненность посевов сорняками, залежи и т.д.

уловистость уменьшается. В биотопах, не включенных в севооборот, летняя численность P. cupreus не велика, но повышается в сентябре и конце апреля.

По отношению к мезорельефу преферендума не обнаружено, разница в численности между плакором и поймой колеблется по годам и зависит от возделываемых культур.

График №11.

График №12.

График №13.

График №14.

График №15.

График №16.

График №17.

Сезонная динамика активности представлена на графике № 18. Пик активности приходится на конец мая - июнь. Это связано с размножением, что подтверждается наличием в гонадах самок зрелых яиц.

График %18.

Для P. cupreus отмечены изменения численности по годам. Так, на поле № 5 в 1988 (граф. №14) году уловистость жуков была выше, чем в 1989 году (граф. №12) в 6 раз. Сходная картина с изменением уловистости наблюдается на других полях, что объясняется по-видимому сменой культур в процессе севооборота. Наибольшая численность наблюдается на полях, занятых озимыми культурами. Такая реакция на замену культуры свидетельствует о высокой способности вида, реагировать на изменения в окружающей среде, т.е. конкурентоспособности.

20. Poecilus punctulatus Schall. Обилие вида в биотопах агроценозов Мордовии намного ниже, чем у P. cupreus и составляет 5,7 % общего численного обилия карабидофауны. Пространственное размещение схоже с предыдущим видом, т.е. обладает отрицательным краевым эффектом, уменьшает свою численность на не пропаханных участках, залежах, на участках посевов, загрязненных сорной растительностью. Графики пространственно-временного распределения приведены на граф. №№ 19-23.

В отличие от P. cupreus, в естественных биотопах P. punctulatus встречается только на молодых залежах, а в остальных биотопах агроландшафта отсутствует в течение почти всего вегетационного периода, появляясь в сборах залежных и целинных участков в предзимний и ранне-весенний периоды, что видимо, связано с зимовкой. Отмечена взаимосвязь этого вида с P. cupreus: на полях с большим численным обилием P. cupreus, обилие P.

punctulatus уменьшается и, наоборот, там, где обилие P. cupreus не велико, увеличивается численность P. punctulatus (граф. №№ 14,21). Это вполне объяснимо, если рассмотреть жизненные циклы этих видов: максимум сезонной активности P. punctulatus смещен на более поздний период, приблизительно на 2 недели (граф. № 18), что позволяет ему занимать стации засеянные культурами с более поздним развитием, т.е. яровыми, тогда как P.

cupreus тяготеет к озимым. Это позволяет существовать им совместно на пахотных участках агроценозов, невзирая на то, что конкурентная способность P. punctulatus в условиях района исследований видимо ниже.

График №19.

График №20.

График №21.

График №22.

График №23.

P. punctulatus проявляет избирательность к мезорельефу. На полях, засеянных одними и теми же культурами, численность его на плакоре выше на 71 %. Это вероятно следствие того, что P. punctulatus относится к видам, доминирующим в степной зоне (Шарова, 1986) и требует более ксерофитных условий для своего существования.

21. Poecilus versicolor Sturm. Вид с широкой экологической пластичностью, встречается во всех биотопах, но максимальной численности достигает на залуженных участках. Исключение составляют "старые" биотопы, такие, как полезащитная лесополоса - там вид отсутствует полностью. На пахотных землях обычен, но большой численности не достигает. Предпочитает поля с сильной загрязненностью сорными растениями. Избирателен и к микро нарушениям ландшафта: предпочитает залежи на полях, более засоренные места, наращивает свою численность на краях полей, т.е. обладает положительным краевым эффектом, чем отличается от представителей того же рода, например, P. cupreus.

Встречается как в пойме, так и на плакоре, разница в численности не достоверна. Пик сезонной динамики приходится на середину июня.

Пространственно-временная структура и сезонная динамика активности представлена на графике № 24). Численное обилие по всему району исследования равно 2 %.

График № 24.

22. Poecilus lepidus Leske. Вид с низкой численностью в агроценозах Мордовии. Его численное обилие составляет 0,4 % от всех жужелиц.

Предпочитает молодые залежные земли, но встречается и на полях, где проявляет экологический параллелизм с P. versicolor по отношению к нарушениям агроландшафта и окраинам поля. Сезонная динамика активности не исследовалась в связи с малочисленностью этого вида в районе исследования.

23. Poecilus crenuliger Chd. Численность вида на полях агроценозов Мордовии невелика и составляет 0,9 % от обилия всех жужелиц. Встречается во всех биотопах открытых агроландшафтов, но значительного обилия достигает не везде.

Обилие в пойме низкое, повышается на полях переходной зоны и достигает максимума на плакоре. Уловистость ловушек, экспонировавшихся на полях с одинаковыми культурами, на плакоре выше пойменных в 4 раза. P.

crenuliger относится к степным видам, что видимо и вызывает такую разницу в обилии. Пластичность вида довольно высокая, что доказывается присутствием его во всех открытых биотопах, тогда как, например, P.punctulatus при более высокой численности, занимает незначительную часть биотопы. Это также говорит о достаточной конкурентной способности P. crenuliger.

По конкурентным отношениям с P. cupreus, напоминает P. punctulatus, т.е. уловистость P. crenuliger повышается на полях с максимальной численностью P. cupreus, а отношения с P. punctulatus несколько сложнее:

если на полях присутствуют и P. cupreus и P. punctulatus, численность P.

crenuliger будет минимальна, но при малом обилии P. cupreus, P. crenuliger способен конкурировать с P. punctulatus (граф. №№ 25, 26).

График №25.

График №26.

Таким образом, P. crenuliger способен конкурировать с названными видами в отдельности, но совместного прессинга не переносит. Это объясняется, видимо, циклами сезонной динамики развития (граф. № 18). Пик активности P. crenuliger приходится на период между максимальной активностью P. cupreus и P. punctulatus, со значительным совпадением во времени с P. punctulatus. По отношению к краю поля и нарушениям агроландшафта, он ведет себя аналогично предыдущему виду, т.е. обладает отрицательным краевым эффектом и избегает залежей.

24. Pterostichus niger Schall. Максимальная численность вида наблюдается в полезащитной дубовой лесополосе. Небольшая уловистость наблюдалась и в ловушках, экспонировавшихся в биотопы закустаренного луга, что объясняется экологическим преферендумом вида (лесной мезофилл). В других биотопах его находки редки, в т.ч. и на пахотных землях. Исключение составляют поля №№ 5 и 7, примыкающие к дубовой лесополосе. Причем уловистость его уменьшалась по мере удаления от границы с лесополосой, т.е. можно предположить, что присутствие P. niger на смежных полях связаны с пищевыми миграциями. Это подтверждается данными обработки результатов ловушек с барьерами, установленных вдоль лесополосы. Уловистость P. niger в ловушках, ориентированных в сторону лесополосы, выше в среднем на 53 %.

25. Pterostichus oblongopunctatus F. Этот вид, относящийся также к лесным мезофиллам, обладает сходными особенностями экологического поведения, встречаемость в биотопах района исследования, как и предыдущий вид.

26. Broscus cephalotes L. В районе исследования обычен, численное обилие составляет 1,6 % от всех жужелиц. Отмечена избирательность к мезорельефу: на пойменных полях редок, основная часть B. cephalotes отловлена на двух смежных полях плакора №№ 5, 6, отличающихся от других полей более легким механическим составом почв. В течение трех лет наблюдений B. cephalotes встречался в основном на этих полях, игнорируя плакорные поля №№ 4 и 7. На площади поля B. cephalotes тяготеет к середине (граф. №№ 27, 28), График №27.

График №28.

т.е. обладает отрицательным краевым эффектом, на полевых микрозалежах уловистость уменьшается. Смена культур не приводит к покиданию B.

cephalotes избранного агроценоза, а лишь к незначительному изменению численности. Пик сезонной динамики активности падает на июнь, но самки с яйцами в гонадах встречаются с конца мая по конец августа, т.е. обладают растянутым периодом кладки яиц, близким к мультисезонному.

27. Clivina fossor L. Уловистость вида в агроценозах Мордовии не велика, что скорее всего объясняется экологией вида, малой активностью на поверхности почвы. Максимальное количество этого вида сосредоточено на пахотных землях, снижается к окраинам полей и на залежных участках. На многолетних залежах отлавливаются отдельные экземпляры, в других биотопах района исследований вид C. fossor не отмечен. Избирательности к мезорельефу не наблюдается, численность в пересчете на одно поле приблизительно одинакова, как в пойме, так и на плакоре. Пространственное распределение по площади поля не одинаково: обилие падает в зоне краевого эффекта и увеличивается к центру поля, что говорит об отрицательном краевом эффекте. В связи с малой численностью динамика сезонной активности не изучалась.

28. Acupalpus meridianus L. Вид не обладает большим численным обилием в биотопах агроценозов Мордовии. Максимальную уловистость проявляет на окраинах полей и молодых залежах, но и к центру поля его уловистость остается достаточно высокой, уменьшаясь лишь на 12 %. Тем не менее, он проявляет явно выраженный положительный краевой эффект. На многолетних залежах его обилие резко падает, а на лугах были отмечены отдельные находки. Проявляет избирательность к мезорельефу: на пойме зарегистрированы отдельные находки, основная масса сосредоточена на плакоре. Сезонная динамика активности не изучалась.

29. Cymindis angularis Gyll. Численное обилие в районе исследования не велико, так же, как и распространенность в биотопах, что говорит о его низкой экологической пластичности. Отлавливается в луговых стациях на плакоре, причем с элементами степной растительности (ковыльные участки).

Иногда заходит на старые залежи. На пахотных землях не отмечен. Сезонная динамика активности не изучалась.

3О. Harpalus rufipes Deg. Вид относится к жужелицам, доминирующим в агроландшафтах Мордовии. Численное обилие составляет 10, 5% от всех жужелиц. Обладает высокой пластичностью, конкурентоспособностью, встречается во всех, даже закрытых биотопах агроландшафта района исследования. В залуженных биотопах уловистость H.

rufipes повышается в предзимний и весенний периоды, что, несомненно, связано с зимовкой. Особенно высока его численность на пахотных землях агроландшафта. Избирательность к элементам мезорельефа не обнаружена.

Разница между плакором и поймой колеблется по годам и зависит от культуры, агротехники, засоренности посевов и т.д.

На площади поля расселение H. rufipes не равномерно. Обилие на краях полей в среднем выше на 50 %, чем в центре, т.е. обладает положительным краевым эффектом. Отмечена положительная экологическая связь с микрозалежами на полях;

они увеличивают численное обилие в среднем на 25 %. Повышение уловистости коррелирует и с загрязненностью поля сорняками. Пространственно-временное распределение по полям дано на графиках №№ 29-32.

График №29.

График №30.

График №31.

График №32.

На полях №№ 1 и 7 были установлены ловушки с барьерами для изучения миграций H. rufipes. Анализ результатов показал ненаправленную уловистость H. rufipes, равномерную со всех сторон, что лишний раз доказывает его высокую активность и способность к миграциям в поисках пищи и мест обитания, чаще в виде перелетов.

За время наблюдений отмечалось изменение уловистости H. rufipes по годам. Так, численное обилие в 1989 году превышало обилие 1988 года на %. Отмечена также корреляция между численностью жуков и сменой культур в процессе севооборота, где предпочтение H. rufipes отдает викоовсяной смеси.

Т.к. H. rufipes относится к доминантным видам агроценозов Мордовии, изучена сезонная динамика активности, приведенная на графике № 33. В начале вегетационного периода в мае - начале июня H. rufipes проявляет небольшую активность, в основном на залежных и луговых землях;

на полях отмечаются отдельные находки. На пахотных землях активность увеличивается в середине июня. В это же время отмечается активный дневной лет жуков. Максимум сезонной активности приходится на середину июля - начало августа, затем постепенно снижается на полях и перемещается в залуженные стации, где вид отлавливается до октября.

31. Harpalus griseus Pz. Вид редок в биотопах агроценозов Мордовии.

Встречается в основном на молодых залежах и заходит на плакорное поле № 4, отлавливаясь в основном на окраинах, что говорит о положительном краевом эффекте. H. griseus проявляет сходное пространственное размещение с H. rufipes по площади поля. Сезонная динамика активности не изучалась из за малой численности. В пойменной части района исследования отмечались отдельные находки, основная масса жуков отловлена на плакоре.

График №33.

32. Ophonus obscurus F. В районе исследования максимальная уловистость приурочена к целинным и залежным биотопам, причем на молодых залежах численность жуков невелика. На лугах она увеличивается до максимума. На пахотных землях и закрытых ландшафтах находок жука не зарегистрировано. Динамика сезонной активности не изучалась.

33. Harpalus affinis Schrnk. Для распределения вида характерна приуроченность к открытым ландшафтам - полям и целинным участкам. В дубовой лесополосе за весь период наблюдений, жуки вида H. affinis зарегистрированы лишь почвенными пробами в предзимний и ранний весенний периоды. Невысока была численность на пойменном лугу. На полях уловистость жуков была в целом выше, чем в перечисленных биотопах.

Пространственное распределение и сезонная динамика активности вида H. affinis на всех полях и смежных с ними залуженных участках имели общие тенденции (граф. №№ 34, 35). Наибольшее количество жуков было зарегистрировано ловушками на границе между полями и залуженными участками, снижаясь в сторону луговины. Уже через 20 метров от пограничной зоны в ловушки попадались единичные особи. Характерно также снижение численности H. affinis и в сторону поля. На расстоянии метров от окраины, уловистость жуков уменьшалась приблизительно в 5 раз, но в отличии от луговин, далее стабилизировалась и была примерно одинаковой на равномерных участках посевов. Таким образом, жуки H.

affinis обладают положительным краевым эффектом. Численность жуков на залежных (вокруг столбов, валунов и т.д.), загрязненных сорной растительностью участках полей, заметно увеличивалась.

График №34.

График №35.

По отношению к мезорельефу преферендума не обнаружено. Сезонная динамика активности H. affinis представлена на граф. № 33. В течение сезона наблюдались 2 основных пика: в конце мая - начале июня и в конце июля августе. Размножение этого вида отмечалось в течение всего сезона.

Численность H. affinis в агроценозах Мордовии довольно высокая и составляет 3,6 % от общего обилия жужелиц, что позволило отнести его к субдоминантным видам. Вид обладает широкой экологической пластичностью, позволяющей ему весьма успешно конкурировать в открытых ландшафтах.

34. Harpalus distinguendus Gyll (граф. № 36). Изучение экологии вида, численность которого составляет 1,6 % обилия всех жужелиц района исследования показала, что H. affinis и H. distinguendus проявляют сходную избирательность к микроусловиям в агроландшафте, предпочитая место обитания на окраинах полей (положительный краевой эффект) или на залежных островках, т.е. закономерности пространственного распределения совпадают с предыдущим видом, поэтому графики пространственно временного распределения не приводятся. H. distinguendus также обладает мультисезонным видом размножения (см. ниже), с двумя пиками сезонной динамики активности. По экологической пластичности не уступает предыдущему виду.

График №36.

35. Harpalus rubripes Duft. Численное обилие вида составляет 0,3 % от всех жужелиц. Пластичность этого вида ниже, чем у вышеназванных представителей рода Harpalus. H. rubripes крайне редко попадается в центре полей, уловистость повышается на залежных участках полей, засоренностях, окраинах, т.е. пространственное распределение совпадает с предыдущими видами этого рода. Наиболее уловистыми для H. rubripes оказались луговые биотопы, где сосредоточено свыше 50 % их численного обилия.

Максимальную активность жуки проявляют в середине августа.

36. Amara eguestris Duft. Вид часто встречается в агроландшафтах Мордовии. Численность его равна 0,63 % общего обилия карабидофауны, что позволило отнести его по доминированию в группу обычных. Максимальное обилие вида проявляется на целинных лугах, но заходит и на закустаренные луга, лесополосу, залежи. Встречается на полях, где тяготеет к залежам, засоренностям посевов и окраинам, т.е. проявляет положительный краевой эффект. Обилие вида, встречаемость во всех стациях позволяет говорить о хорошей пластичности и конкурентоспособности A. eguestris. Выраженной избирательности к мезорельефу не проявляет. Пик сезонной динамики активности, связанный с размножением (подтверждено вскрытием), падает на вторую половину августа.

37. Amara aenea Dej. Численное обилие вида составляет 0,58 % жужелиц, зарегистрированных в районе исследования, что подтверждает обычность вида. A. aenea экологически пластична, встречается во всех биотопах района исследования. Избирательности к элементам мезорельефа не проявляет, встречается одинаково часто, как в пойме, так и на плакоре.

Нередко заходит на поля, где проявляет положительный краевой эффект и тяготеет к залежам. Встречается и в закрытых биотопах - лесополосе и старом саду. Максимальная численность наблюдалась на лугах и старых залежах. Пик сезонной активности приходится на май июнь, что связано с размножением (подтверждено вскрытием).

38. Curtonotus aulicus Pz. Численное обилие в районе исследования небольшое. Экологическая пластичность низкая, A. aulicus тяготеет к молодым залежам, покрытым рудеральной растительностью. По мере залужения стации покидает ее и на лугах не встречается. Заходит на поля, где отлавливается на окраинах и засоренных посевах, обладает положительным краевым эффектом. Сезонная динамика активности не изучалась.

4.2. Закономерности пространственно-временного распределении жужелиц В пространственно-временном распределении видов жужелиц просматриваются определенные закономерности.

• Часть видов предпочитает в качестве основного местообитания естественные открытые биотопы и крайне редко выходят на обрабатываемые поля. Примером может служить Ophonus obscurus, максимальная уловистость которого приходится на луговые биотопы. На пахотных землях этот вид нами не зарегистрирован.

• Виды Poecilus cupreus, P. punctulatus и др. встречаются в летний период в основном на полях, численность в естественных биотопах не велика и повышается только в поздне-осенний и ранне-весенний периоды, что видимо, связано с зимовкой. Это виды наиболее типичные для пропашных земель.

• Такие виды, как Harpalus affinis, H. distinguendus и др. наибольшую численность проявляют на границах пахотных и залуженных участков, снижая свою численность, как в сторону пашни, так и в сторону луга. Наиболее многочисленны эти виды на залежах.

• Pterostichus oblongopunctatus, P. niger и др. предпочитают закрытые биотопы (лесополосы, старый сад, закустаренные луга) и отлавливаются лишь на тех участках полей, которые граничат с закрытыми биотопами, причем уловистость их уменьшается по мере удаления от постоянного места обитания. Эти лесные виды с широкой экологической пластичностью умеренно представлены в агроландшафтах.

• Такие виды, как Harpalus griseus проявляют выраженную избирательность к элементам мезорельефа, выбирая более ксерофитные условия на плакоре. Существует также группа жужелиц, предпочитающих более влажные условия поймы.

• По отношению к окраинам полей все виды жужелиц распадаются на 2 больших группы: а) увеличивающие свою численность на окраинах полей - мы назвали их видами, обладающими положительным краевым эффектом;

б) уменьшающие численность на окраинах полей, т.е.

обладающими отрицательным краевым эффектом.

• В основном к видам, обладающим отрицательным краевым эффектом относятся зоофаги, положительным - миксофитофаги, но часть видов не попадает под эту закономерность: большинство представителей рода Calathus, относящихся к зоофагам, проявляют положительный краевой эффект.

• Пики сезонной динамики активности у различных видов жужелиц из вышеперечисленных групп могут приходиться на различные фазы вегетационного периода, не проявляя какой-либо взаимосвязи с типом жизненной формы или группы.

• Близкородственные виды, такие, как Poecilus cupreus, P. punctulatus, P. crenuliger могут вступать в конкурентные отношения. Так, P.

crenuliger способен конкурировать с P. cupreus, P. punctulatus в отдельности, но совместного прессинга не переносит, что объяснимо сроками массового размножения названных видов.

• Сопоставляя распределение массовых видов жужелиц из различных групп жизненных форм в агроландшафте, удалось выявить следующую общую закономерность. Все миксофитофаги в своем распределении явно предпочитают залежи, а некоторые - целинные участки, особенно геохортобионты. Зоофаги преимущественно встречаются на пахотных землях и особенно в центре поля с более разреженным растительным покровом. Исключение составляют подстилочные формы (Calathus), концентрирующиеся по краям полей - с более грубым покровом и выраженностью слоя подстилки.

ГЛАВА ЗАЛЕЖНАЯ СУКЦЕССИЯ И СЕТЧАТАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ.

5.1. Модель протекания залежной сукцессии для карабидофауны На основе проведенных исследований по экологии полевых жужелиц в мозаике агроландшафта появилась возможность выявить закономерности в изменении карабидокомплексов в процессе вторичной сукцессии в условиях залежности. Такой подход к изучению сукцессии оказался возможным потому, что мы располагали данными по составу и структуре населения жужелиц в биотопах, представляющих все основные фазы процесса образования залежей от пахотных земель к залуженным.

Растения являются основой для всех пищевых цепей и в значительной степени ответственны за физические параметры среды обитания животных и в большинстве случаев формируют структуру сообщества и ход сукцессии.

Основные законы протекания сукцессии едины для всех форм жизни, что подтверждается изучением смены животного населения в различных сукцессиях (Чернова, 1977).

По данным Бигона и др. (1989) типичная смена доминантов растительности в сукцессиях на залежах выглядит следующим образом:

Обработка почвы в процессе сельскохозяйственной деятельности, это по сути дела возвращение сообщества на раннюю стадию сукцессии. Для жужелиц это весьма правомерно, т.к. литературные данные и наши исследования подтверждают отсутствие жужелиц в зимний период на пахотных землях.

Теория заселения освобождающихся территорий предсказывает ход сукцессии для нарушенных территорий (Бигон и др., 1989). Сначала разнообразие видов невелико - появляется несколько пионерных видов (2p).

Максимума оно достигает на промежуточной стадии сукцессии, когда совместно обитают пионерные (2p), среднесукцессионные (2m), и климаксные (2c) формы. В результате конкурентного исключения последними остальных видов, разнообразие вновь падает.

Согласно схеме, выделены следующие стадии сукцессии, протекающей в условиях агроландшафтов:

За первую стадию сукцессии приняли пахотные земли, используемые в севообороте. Для исключения влияния краевого эффекта и связанного с ним повышения видового разнообразия результаты вычислялись по ловушкам, установленным не ближе 50 метров от краев полей и на равномерных участках посевов без видимых нарушений микрорельефа и загрязненности культуры сорняками, что также влияет на количество регистрируемых видов в агроценозе. Сходные требования предъявлялись и для других стадий залежной сукцессии.

За вторую стадию сукцессии приняли молодые залежи, возрастом до лет. Это участки полей, использовавшиеся в севообороте, а затем заброшенные по тем или иным причинам.

Залежи более старые нами были приняты за третью стадию сукцессии, за четвертую - луга, сформировавшиеся на месте бывших залежей, пятую закустаренные луга.

Таким образом, мы выделили следующие стадии сукцессии в агроландшафте:

Для анализа видового богатства по стадиям сукцессии была составлена гистограмма, приведенная на рис. № 5, цифровой материал в табл. №10.

На полях, т.е. на первой стадии сукцессии, видовое обилие невелико и равняется в среднем 14 видам. Это пионерная стадия сукцессии. На залежах появляются среднесукцессионные виды, с меньшей способностью к расселению и видовое богатство увеличивается до 26 видов. В середине градиента сукцессии (луговые стадии), одновременно существуют пионерные, среднесукцессионные виды, позднесукцессионные формы и видовое разнообразие достигает своего максимума - 42 вида. Далее, в результате конкурентных отношений, часть видов вытесняется и видовое богатство уменьшается. На стадии целинных лугов оно составляет 35 видов, а закустаренного луга только 29.

Рисунок №5.

Табл..№ Изменение количества видов, уловистости, численного обилия полевых жужелиц по стадиям сукцессии на залежах.

Видовое Уловисто Численное обилие Коэффи Кол-во сть обилие Стадии сукцессии миксофи циент видов экз./л. за миксофито тофагов Жаккара сезон фагов в % в% 1. Поля, используемые в 14 640 41,4 15,9 севообороте 2. Залежи 2-3-летнего возраста 26 513 43,0 45,4 0, 3. Многолетние залежи 36 262 47,4 43,2 0, 4. "Молодые луга" 42 118 51,5 59,8 0, 5. Целинные луга 35 53 65,7 59,4 0, 6. Закустаренные луга 29 38 62,1 66,2 0, Таким образом, изменение видового богатства полевых жужелиц на указанных стадиях, вполне отвечает теоретическим предпосылкам и соответствует классическому характеру кривой видового разнообразия в сукцессиях.

Гистограмма общей численности Carabidae по градиенту сукцессии отличается от гистограммы видового богатства (рис. № 5). На пионерных стадиях численное обилие жужелиц очень высокое: на некоторых полях превышает 1000 экз./л. за сезон, но по мере приближения к позднесукцессионным стадиям, постепенно уменьшается и на закустаренном лугу составляет 25 экз./л. за сезон.

Кроме видового разнообразия и численного обилия полевых жужелиц в градиенте сукцессий в агроландшафтах проанализированы взаимоотношения жизненных форм между зоофагами и миксофитофагами. Гистограмма приведена на рис. № 6, цифровые данные в табл. № 10.

Рисунок № 6.

На пионерной стадии преобладают по видовому (59 %) и численному (84 %) обилиям зоофаги, затем заметно возрастает доля миксофитофагов и на позднесукцессионных стадиях содержание миксофитофагов в спектре жизненных форм карабидофауны составляет 70-80 % от общего обилия видов, т.е. идет постепенное увеличение растительноядных форм жужелиц.

Жесткая корреляция между содержанием миксофитофагов в спектре жизненных форм жужелиц и градиентом залежной сукцессии наблюдалась во всех повторностях опытов и может служить индикатором протекания стадий сукцессии в агроландшафтах, а также для прогнозирования состава спектра жизненных форм жужелиц на различных этапах сукцессии.

Шаровой (1984) и аспирантами кафедры зоологии и дарвинизма МПГУ имени В. И. Ленина были проведены исследования в агроценозах и примыкающих к ним естественных ландшафтах в природных зонах:

смешанных лесов, лесостепной, степной и полупустынной. Автором был сделан вывод, что спектры жизненных форм полевых жужелиц постепенно изменяются к югу: уменьшается на полях численность поверхностно подстилочных и подстилочных стратобионтов из класса зоофагов и увеличивается доля форм жужелиц, использующих растительную пищу (миксофитофагов). Экологические причины этого явления проанализированы не были.

Одним из признаков протекания сукцессии на залежах для карабидофауны является повышение доли миксофитофагов по градиенту сукцессии. Это связано с нарастанием обилия видов и продуктивности растительного сообщества, увеличением ярусности растительного покрова, т.е. экологических ниш и связанного с этим обилия жизненных форм жужелиц, питающихся растительной пищей. На пионерных стадиях сукцессии преобладают зоофаги, вытесняющиеся затем миксофитофагами.

Следовательно, чем быстрее меняются стадии протекания сукцессии, тем раньше зоофаги, преобладающие на пионерных стадиях сменятся более конкурентоспособными животными среднесукцессионных стадий, которые в большинстве своем являются миксофитофагами. Наблюдается прямая зависимость: чем быстрее происходит смена стадий сукцессии, тем значительнее доля миксофитофагов в общем обилии жужелиц на полях, как в видовом, так и в численном отношении.

Исходя из предположения о сукцессионных залежных процессах, протекающих в агроландшафте, мы попытались связать стадии сукцессии с видовым составом жужелиц, что не составило большого труда, располагая сведениями об их видовом разнообразии и численном обилии. После обработки цифровых данных были получены кривые расположения каждого вида в градиенте сукцессий (обладающего достаточной для анализа численностью). Таких видов оказалось 37. По форме этих кривых, которые представляют собой ни что иное, как кривые толерантности, можно судить о пределах толерантности каждого вида в градиенте залежной сукцессии.

Графики кривых представлены на рисунках №№ 7-12.

Рисунок № 7.

Рисунок № 8.

Рисунок № 9.

Рисунок № 10.

Рисунок № 11.

Рисунок № 12.

Анализируя эти графики можно заметить, что существуют кривые следующих типов:

1 2 3 1. Форма колокола, вершина которого отвечает оптимальным условиям для данного вида в градиенте залежной сукцессии, а хвосты соответствуют пределам толерантности, или в данном случае, экологической пластичности вида, о чем говорит проникновение вида на другие стадии сукцессии.

2. Половина колокола справа, что говорит о принадлежности вида к первой стадии сукцессии на залежах, т.е. это вид пионер, для которого оптимальными оказались условия сразу после нарушения.

3. Половина колокола слева. Такой тип кривой говорит о принадлежности вида к позднесукцессионной стадии залежной сукцессии (но не климаксной в истинном понимании, т.к. залежная серия сукцессий неизбежно переходит в лесную серию, где развитие смены видов будет продолжаться до климаксной стадии и где выход на плато этой кривой должен служить показателем окончания сукцессии).

4. Колокол без хвостов свидетельствует о приуроченности вида к определенной стадии и низкой экологической пластичности.

Расположив виды в порядке развития стадий сукцессии по максимуму кривых толерантности, видно, что они отчетливо распадаются на 4 группы (табл. №11) совпадающих с этапами сукцессии. Мы их классифицировали и обозначили следующим образом:

1. Раннесукцессионные виды с преферендумом к пашням - пионерные p.

2. Среднесукцессионные виды с преферендумом к залежам - залежные m.

3. Среднесукцессионные виды с преферендумом к лугам - луговые m(1).

4. Позднесукцессионные формы с преферендумом к закустаренным лугам поздние c.

Табл. № Распределение видов в градиенте залежной сукцессии по типам стратегии жужелиц континуум r-K-отбора Стра- Пионерная стадия Краевой Среднесукцессионные стадии Позднесукцес-сионная тегия эффект стадия c p Залежная m Луговая m(l) Для p Для m 1.Bembidion — + 1.Bembidion 1.Cicindela properans quadrimaculatum germanica 2.B.guttula — + 2.Acupalpus 2.Poecilus V 3.Trechus — meridianus versicolor quadristriatus + 3.Microlestes 4.Clivina fossor — minutulus 1.Poecilus cupreus + 1. Harpalus rufipes 1.Harpalus rubripes 1.Pterostichus niger 2.P.punctulatus — 2.P.griseus 2.P.oblongopunctatus 3.P.crenuliger — + 3.H. affinis 2.Amara eguestris — + 4.H.distinguendus 3.A. aenea + 5.Poecilus lepidus + 6.Anchomenus + dorsale S + 7.A.viridicupreum + 8.Calathus halensis + 9.C.melanocephalus 1О.C.ambiguus + 11.C.erratus + 12.Sinuchus vivalis + 1.Broscus - + 1.Carabus estreicheri N cephalotes + 1.Curtonotus 1.Cimindes 1.Licinus depressus aulicus angularis 2.Leistus D ferrugieneus 3.Cicindela soluta 4.Ophonus obscurus Нобл и Слейтер (Noble, Slatyer, 1979, 1981) ввели понятие жизненных свойств, определяющих место видов сукцессий, разработали 3 модели механизмов сукцессии и выделили 4 типа стратегии (V, S, D, N), касающихся способов возобновления после нарушения.

Мы предлагаем для карабидофауны сукцессии на залежах ввести следующие градации, соответствующие типам поведения (или стратегии) жужелиц:

1. V-суперстратеги, обладающие мелкими размерами, ранним размножением, повышенной миграционной способностью («сверхкочевники» Diamond, 1975), первыми появляющиеся на свободных участках, конкурентоспособность изменчивая. Кривая толерантности 1, 2 типов. Примером может служить Bembidion properans.

2. S-стратеги, появляющиеся вслед за суперстратегами (V), обладающие средними размерами тела, более конкурентоспособны, с большой генеративной способностью. Животные типа Poecilus cupreus. Кривая толерантности 1, 2 типов.

3. D-стратеги - виды, обладающие ограниченной способностью к передвижению, как правило, бескрылые формы, средние или крупные, конкурентоспособные, со средней генеративной способностью, появляются на нарушениях вслед за S-стратегами.

Примером может служить Broscus cephalotes. Кривая толерантности 1, 2 типов.

Таким образом, у нас получается двухмерная модель залежной сукцессии, где по "горизонтали" идет изменение градиента сукцессии в континууме V-D-стратегии, а по "вертикали" виды каждого этапа сукцессии на залежах делятся по группам стратегии (табл. №12).

Табл. №12.

Двухмерная модель залежной сукцессии.

Пионерная Залежная Луговая Позднесукц.

Стратегия стадия р стадия m стадия m(1) стадия с V S D Много - Средне - Мало Если изменения по стадиям сукцессии легко объяснимы, то существование "вертикального" ряда, т.е. изменение по стратегии поведения на одном и том же этапе сукцессии объяснить не так просто. Можно предположить протекание еще одной, специфической, так называемой сезонной сукцессии, связанной своим происхождением с сельскохозяйственной деятельностью человека. Ежегодная вспашка земли как бы останавливает протекание сукцессии на одном и том же этапе залежной сукцессии на огромных суммарных площадях и на протяжении длительного времени, что привело к образованию специализированных жужелиц, занимающих различные пищевые ниши на полях. Понятно, что и на протекание полной классической залежной сукцессии такая специализация будет оказывать влияние и наиболее ощутимое на пионерных и раннесукцессионных стадиях. Наше предположение в какой-то мере перекликается с гипотезой "промежуточного нарушения" (Horn, 1975, Connell, 1978).

Исходя из схемы залежной сукцессии, можно попытаться прогнозировать видовое обилие каждого типа стратегов в градиенте сукцессии.

• Так, на пионерной стадии (в нашем случае залежной сукцессии - на пашне), количество V-суперстратегов должно быть максимально, на стадии молодых залежей - уменьшаться и по мере залужения сводиться к полному исчезновению, что связано с выпадением экологических ниш для их существования и вытеснением более конкурентоспособными видами поздних стадий сукцессии.

• S-стратеги должны проявлять максимальное видовое обилие на среднесукцессионных стадиях (залежах) и несколько меньше на луговых, где условия среды для них благоприятны, прессинг позднесукцессионных форм не очень силен, а влияние сезонной сукцессии весьма ощутимо.

• На поздних стадиях сукцессии можно прогнозировать преобладание стратегов типа D, как наиболее приспособленных к конечным стадиям и конкурентоспособным.

Численное обилие вида может служить признаком принадлежности к этапу сукцессии, но для использования в таком качестве, нужны многочисленные исследования и других этапов. Нами разработан дополнительный критерий определения принадлежности вида к стадиям градиента сукцессии. Преимущество его в том, что не надо выяснять, где наиболее многочислен тестируемый вид, т.е. обследовать различные биотопы. Этим критерием является отношение вида к окраине стации, т.е.

краевой эффект. Он разрабатывался для пахотных земель, но может с успехом использоваться и на других этапах сукцессии. Экспериментальная проверка на лугах показала адекватность результатов. Виды проявляют положительный или отрицательный краевой эффект, т.е. могут понижать или повышать численное обилие на окраине стации обитания, в данном случае на пашне. Отрицательный краевой эффект (численное обилие на окраинах стации уменьшается) означает, что вид принадлежит к данному этапу сукцессии, а положительный краевой эффект (численное обилие вида возрастает на окраине стации) - принадлежность к иной стадии градиента сукцессии.

Теоретически это можно объяснить следующим образом.

Отрицательный краевой эффект означает, что условия среды обитания на окраине биотопы не совсем подходят для конкретного вида и он стремится мигрировать на более благоприятные участки ландшафта. Таким эффектом на пахотных землях обладают все пионерные виды p, вне зависимости от принадлежности к типам стратегии. Положительный краевой эффект на полях проявляют виды относящиеся к более поздним этапам сукцессии (m, c и т.д.). Они проявляют агрегированность к переходной зоне и микрозалежам (так называемое, контагиозное распределение особей), связанную с тем, что условия среды обитания экологически более сходны со стадией сукцессии, из которой вторгся вид.

Анализ показал полное соответствие распределения видов по стадиям градиента сукцессии при использовании критерия краевого эффекта и определения по максимуму численного обилия вида.

На основании модели была составлена таблица распределения видов в градиенте залежной сукцессии по типам стратегии жужелиц (табл. №13).

Из таблицы видно, что из 37 проанализированных видов в V суперстратеги попало: пионерных видов - 4, залежных - 3, луговых - 1 и далее по градиенту суперстратегов нет. S-стратеги наиболее активны в среднесукцессионной части градиента и составляют большинство от всех исследованных видов, D-стратеги сосредоточены преимущественно во второй половине градиента сукцессии. Таким образом, можно отметить хорошее соответствие теоретических предпосылок с результатами анализа.

Однако, бросается в глаза принадлежность только одного вида к стадии закустаренного луга c. Это объясняется следующим: на этой стадии должна преобладать позднесукцессионные немногочисленные виды с высокой конкурентной и низкой миграционной способностями. Следовательно, напочвенная активность таких видов не должна быть большой, а т.к. сбор материала производили в основном почвенными ловушками Барбера, то уловистость таких видов теоретически не может быть высокой. В результате наших экспериментов зарегистрирована группа видов, таких, как Cymindis humeralis и др. с малой численностью вида, не позволяющей провести достоверный анализ на основе модели залежной сукцессии, но, по всей видимости, принадлежащих к D-стратегам позднесукцессионных стадий.

5.2. Формирование комплекса жужелиц пахотных земель.

Разработка модели залежной сукцессии необходима для понимания процессов, происходящих при формировании комплекса жужелиц пахотных земель, и протекающих следующим образом:

Виды, входящие в пионерную стадию p, всегда принадлежат к комплексу полевых жужелиц, т.к. свежевспаханное поле это начальная стадия сукцессий на залежах. Дальнейшее формирование комплекса жужелиц пахотных земель происходит за счет вторжения видов, принадлежащих к более поздним стадиям сукцессии: m, m(l), c. Вероятность вторжения зависит от пластичности вида. Если пределов толерантности достаточно (на рисунках №№ 7-12 - это хвосты колокола), то вторжение может произойти с любой стадии сукцессии. Теоретически, исходя из модели, вероятность вторжения будет уменьшаться по градиенту сукцессии, позднесукцессионные формы на пахотных землях должны встречаться реже среднесукцессионных. Действительно, анализируя видовой состав комплекса полевых жужелиц мы видим, что большая часть принадлежит к среднесукцессионной стадии m и относится к S-стратегам.

Попав на поле, мигранты расселяются неравномерно, выбирая биотопы, по условиям окружающей среды приближенные к исходным (этим объясняется краевой эффект). Повышение видового и численного обилия на окраинах полей, связано с неравномерностью среды, создающей более разнообразные условия обитания, вселиться в которые могут виды с более поздних стадий сукцессий, не находящие на равномерных участках посевов экологических ниш для своего существования. Сходные процессы протекают на микрозалежах, изменениях засоренности посевов и других элементах "пятнистости" агроландшафта.

Можно считать, что основу комплекса полевых жужелиц будут составлять виды, принадлежащие к пионерным и среднесукцессионным стадиям залежной сукцессии (p, m), отвечающие требованиям V-S-D стратегий.

Необходимо отметить, что развитие сукцессии на стадии образования закрытых стадий (закустаренный луг) не заканчивается, а переходит в лесную серию сукцессий, где будут участвовать свои виды и наиболее пластичные из них могут внедряться в полевые комплексы жужелиц.

Естественно, что и до серии залежной сукцессии, существует первичная сукцессия, приводящая к формированию лугов. Например, сукцессия зарастания озер, где на какой-то стадии появляется карабидофауна, формируется прибрежный комплекс жужелиц и наиболее пластичные виды могут внедряться в полевые комплексы. Примером такого вторжения может служить присутствие на полях Trechus quadristriatus, относящегося к лесным видам. Bembidion guttula принадлежит к болотным видам и приходит из гидросерии, с чем связана его невысокая численность на полях.

Видимо, вероятнее всего появление в полевом комплексе жужелиц, принадлежащих либо к V-суперстратегам, либо к S-стратегам по нашей классификации.

Можно сказать, что формирование комплекса жужелиц пахотных земель происходит за счет мигрантов из различных серий сукцессий по такой схеме:

Залежные луговые Залежная виды серия Приводные Лесные виды виды Лесные Комплекс Гидро- серии жужелиц серии пахотных земель Нужно подчеркнуть ориентировочный, условный характер этой схемы, т.к. сукцессии один из наиболее распространенных и широкомасштабных экологических процессов в природе (Чернова, 1973) и в рамках отдельных биогеоценозов постоянно осуществляется множество видов различных сукцессий, переходящих друг в друга, различной продолжительности, разных масштабов. Рассматривать вторжения из обилия этих микросерий не входит в задачи нашей работы и что, видимо, невозможно на современном этапе развития экологии из-за многочисленности и сложности происходящих процессов.

5.3. Пространственно-временное распределение жужелиц на основании модели залежной сукцессии.

На пространственное распределение по площади поля и сезонную динамику активности видов жужелиц будет влиять тип стратегии и принадлежность к стадиям залежной сукцессии, поэтому мы будем пользоваться следующими обозначениями групп жужелиц, входящих в полевой комплекс: Первая буква - тип стратегии, вторая - стадия сукцессии.

Например, Vp- вид, принадлежащий к V-стратегам из пионерной p стадии сукцессии.

Нами выделены группы, принадлежащие к определенным этапам залежной сукцессии:

1. Vp- суперстратеги пионерной стадии залежной сукцессии.

Размещение по равномерной площади полей случайное, за исключением узкой зоны краевого эффекта, где численность незначительно уменьшается.

Первыми появляются на свежевспаханных землях, быстро увеличивают численное обилие и затем, по мере усиления прессинга S-стратегов численность снижают. Проявляют повышение надпочвенной активности после обработок почвы, связанных с уничтожением растительного покрова. К ним относятся Bembidion properans, B.guttula, Trechus quadristriatus, Clivina fossor.

2. Vm-V-стратеги, принадлежащие к залежной стадии m. Различие между размещением Vp и Vm-стратегами по площади поля состоит в незначительной агрегированности Vm-стратегов к краям полей, засоренностям посевов, микрозалежам, где они проявляют групповое (контагиозное) размещение. Стратегия заселения освободившихся территорий сходна с предыдущей. К ним относятся Bembidion quadrimaculatum, Acupalpus meridia№us, Microlestes minutulus.

3. Vm (l) - V-стратеги луговой стадии m (l). Обладают групповым размещением, выраженной агрегированностью к окраинам полей (положительным краевым эффектом), засоренностям посевов. Численное обилие выше на залуженных биотопах, чем на полях. Миграционные способности хорошие. К ним относятся Cicindela germanica и Poecilus versicolor.

4. Sp - S-стратеги пионерной стадии p. Размещение по полю случайное, с отрицательным краевым эффектом, на засоренностях посевов и микрозалежах численное обилие понижается. Наиболее многочисленными бывают в первой половине вегетационного периода и по мере появления S стратегов залежной стадии m 0численное обилие уменьшается. В эту группу животных входят Poecilus cupreus, P. punctulatus, P. crenuliger.

5. Sm - S-стратеги залежной стадии m. Обладают выраженным групповым размещением, положительным краевым эффектом на полях, повышают свою численность на микрозалежах и засоренностях. Численное обилие достигает максимума к середине лета, с формированием растительного покрова. Конкурентоспособны. В условиях земледелия наиболее разнообразны по видовому богатству: Harpalus rufipes, Harpalus affinis, H. distinguendus, Calathus halensis, C. ambiguus, C. erratus, Synuchus vivalis и др.


6. Sm (l) - S-стратеги луговой стадии m (l). На полях появляются во второй половине лета, пространственное размещение групповое, выраженное сильнее, чем у предыдущих Sm-стратегов. Максимум численного обилия приходится на залуженные стации. К ним относятся: Harpalus rubripes, Amara eguestris, A.aenea.

7. Sc - S-стратеги закрытых стадий сукцессии. Появление на полях чаще носит трофический характер, размещение строго групповое, агрегируется к границам полей с окружающими стациями. Основные места обитания - лесополосы, закустаренные луга. К ним относятся: Pterostichus niger, P.oblongopunctatus.

8. Dp - D-стратеги пионерных стадий. Размещение по равномерным участкам полей случайное, с отрицательным краевым эффектом к нарушениям и обочинам. Максимальная активность - летняя. Миграционная способность небольшая, конкурентоспособны. Представитель - Broscus cephalotes.

9. Dm - D-стратеги залежной стадии m. На полях агрегируются к обочинам и залежам, максимум численного обилия прогнозируем на середину - вторую половину лета. Основное место обитания - залежи.

Представитель - Curtonotus aulicus.

10. Dm (l), Dc-D-стратеги позднесукцессионных стадий. Появление на полях маловероятно, размещаются в основном в естественных биотопах.

Максимум численного обилия приходится на вторую половину лета. Не исключено регулярное размещение.

Таким образом, на основании модели залежной сукцессии можно объяснить и классифицировать пространственно-временное распределение жужелиц в мозаике агроландшафта, прогнозировать доминирование вида, зная особенности их экологии и условия окружающей среды.

5.4. Экологическая классификация полевых видов жужелиц на различных фазах залежной сукцессии и биоиндикация ее этапов.

Рассмотрев особенности пространственно-временного распределения комплексов полевых жужелиц, принадлежность определенных видов к этапам залежной сукцессии, изменения различных экологических признаков можно предложить сетчатую экологическую классификацию Carabidae на различных фазах сукцессий на залежах с учетом типа стратегии, а также выделить группы видов для биоиндикации этапов сукцессии.

В основу экологической сетчатой классификации положена двухмерная модель залежной сукцессии. Каждому ее этапу (по нашим обозначениям p, m, m(l), c) и типу стратегии (V, S, D) будут соответствовать виды жужелиц с признаками, закономерно изменяющимися как по градиенту залежной сукцессии, так и в зависимости от типа стратегии, т.е. для более полного использования экологических ниш, имеющихся на данном этапе ( таб.14).

Сохранив введенные обозначения, мы выделили следующие основные группы жужелиц:

Carabidae, попадающие в группу Vp (суперстратеги пионерной стадии p), отличаются тем, что это животные, обладающие мелкими размерами тела, очень высокой миграционной ("сверхкочевники") и слабой конкурентной способностями, приводящими к случайному размещению вида по полю.

Видовое разнообразие в этой группе не должно быть большим, т.к.

пионерные стадии любой сукцессии отличаются низким видовым разнообразием, но большим численным обилием.

Все жужелицы, принадлежащие к пионерной стадии залежной сукцессии p в независимости от типа стратегии, на полях будут обладать отрицательным краевым эффектом, т.е. снижать численность на окраинах, микрозалежах, а также проявлять случайное размещение по полю.

Основные признаки Carabidae, принадлежащих к пионерной стадии будут изменяться в зависимости от типа стратегии. Так, например, миграционная способность будет уменьшаться при переходе от V-стратегии к C и D, а конкурентная - возрастать. Размеры тела также будут возрастать от V к D- стратегам.

Экологические признаки жужелиц, относящихся к различным типам стратегии, будут изменяться в зависимости от принадлежности к стадиям сукцессии. Так, V-стратеги наиболее обильны на стадиях p и m, но существование таких видов на позднесукцессионной стадии c, где возникает острая конкуренция, очень проблематично.

S-стратеги будут проявлять максимум численности и видового разнообразия на залежной стадии m. Эти виды наиболее экологически пластичны.

Для D-стратегов наиболее благоприятные условия создаются на луговой стадии m(l) и стадии c. У этих жужелиц на позднесукцессионных стадиях можно ожидать смену группового размещения в биотопы на регулярное, в связи с их острой конкурентоспособностью.

Миграционные способности жужелиц будут уменьшаться от пионерной стадии к позднесукцессионным, а также снижаться от V к D стратегам. Конкурентные способности будут отличаться обратной динамикой.

Размеры Carabidae возрастают от очень мелких у V-стратегов стадии p, до крупных у D-стратегов на позднесукцессионных стадиях.

Размещение по полю будет меняться в зависимости от стадий сукцессии: на пионерной p случайное, на залежной m и луговой m(l) групповое, на позднесукцессионной стадии c не исключено регулярное.

Видовое разнообразие на полях будет зависеть и от принадлежности вида к этапу сукцессии и типа стратегии. Чем дальше расположен вид в сукцессионном ряду по горизонтали от пионерной стадии p (см. табл. №14), и чем "ниже" по типу стратегии, тем меньше вероятность его появления на поле.

Максимальное численное обилие должно быть у V и S-стратегов пионерных p и залежных m стадий.

В отношении длительности жизненных циклов и сроков размножения карабидофауны можно сказать следующее. Все изученные виды включаются в комплекс полевых жужелиц и принадлежат к различным этапам залежной сукцессии.

Сукцессия на залежах является вторичной и составляет этап общего сукцессионного процесса, протекающего в сообществах. Для прогнозирования жизненных циклов жужелиц необходимо знание сукцессионных процессов, приведших к образованиям богатства карабидофауны района исследования и протекающих по классической схеме:

зарастающий водоем болотные сообщества луговые сообщества кустарниковые сообщества раннесукцессионные леса позднесукцессионные леса.

У жужелиц относящихся к V-стратегам пионерной и раннесукцессионных стадий (p, m) можно ожидать появления поливольтинности и раннего размножения, что подтверждается неопубликованными данными Макарова о наличии у Bembidion properans двух размножающихся поколений.

V-стратеги луговой стадии m(l) должны обладать более поздним, однократным в течение сезона размножением, что соответствует литературным и нашим данным экспериментальной проверки (Cicindela germanica, Poecilus versicolor).

У S -стратегов стадии p, таких, как P. cupreus, пик сезонной активности, связанный с размножением, должен приходиться на весну начало лета, цикл размножения - моновольтинным, что также соответствует литературным данным и экспериментальной проверке.

Для S-стратегов среднесукцессионных стадий m и m(l), можно прогнозировать поливариантность или мультисезонность, осеннее размножение, что в большинстве случаев соответствует литературным и нашим экспериментальным данным (H. rufipes, H. affinis).

D -стратеги пионерных стадий должны обладать летним, однократным в течение сезона размножением. Примером может служить Broscus cephalotes. По литературным данным (Душенков, 1979), он отнесен к видам с осенним размножением, но отмечается, что яйцекладка происходит с июня по август. Наша экспериментальная проверка дала аналогичные результаты, и видимо Broscus cephalotes необходимо отнести в группу видов, обладающих летним размножением.

Эти прогнозы на основе модели залежной сукцессии правомочны для видов, принадлежащих к серии залежных сукцессий и в какой-то мере гидросерии, т.е. к полевым, луго-полевым и луговым видам по экологическому преферендуму. Виды лесной серии могут нарушать закономерности жизненных циклов в залежной сукцессии. Решать вопросы особенности их жизненных циклов, необходимо в рамках полной классической сукцессии.

По нашим теоретическим предположениям, подтвержденным результатами экспериментов, а также на основании модели залежной сукцессии, такие виды, как Harpalus rufipes, Harpalus affinis, H. distinguendus, относимые ранее во многих литературных источниках к животным с жизненным двухлетним циклом, несомненно, должны относиться к жужелицам с одногодичным циклом.

Изучив экологические признаки, свойственные группам полевых видов жужелиц на разных фазах залежной сукцессии в зависимости от типов стратегии мы составили таблицу Carabidae для биоиндикации ее этапов (Табл. №13).

Для таких же целей, как уже отмечалось выше, может служить и краевой эффект. Если вид снижает свою численность на окраинах биотопы, т.е. проявляет отрицательный краевой эффект, это должно служить признаком принадлежности его к данному этапу залежной сукцессии, если же повышает - то это означает, что наиболее подходящие условия для обитания создаются на иных стадиях сукцессии.

5.5. Закономерности протекания сукцессии на залежах для карабидофауны • Исходя из вышеперечисленного можно сделать вывод о протекании сукцессии на залежах для карабидофауны, в градиенте которой происходят изменения спектра жизненных форм: на первых стадиях преобладают зоофаги, на последующих - миксофитофаги. Корреляцию между спектром жизненных форм и градиентом сукцессии можно использовать для биоиндикации ее этапов.

• Максимум численного обилия Carabidae приходится на пионерные стадии сукцессии на залежах, а видового разнообразия - на среднесукцессионные.

• Предложена двухмерная модель протекания сукцессии на залежах для Carabidae на основе которой объясняется пространственно-временное распределение и формирование полевого комплекса жужелиц.


• Определен критерий принадлежности вида к стадиям сукцессии - краевой эффект. Если вид на стадии залежной сукцессии проявляет отрицательный краевой эффект, это означает принадлежность его к данной стадии, положительный краевой эффект - к иной стадии.

• Предложена сетчатая экологическая классификация жужелиц.

• Выделены группы видов жужелиц для биоиндикации этапов залежной сукцессии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Для региона Среднего Поволжья на границе лесной и лесостепной зон выявлены особенности эколого-фаунистической структуры населения жужелиц в агроландшафте. Население полевых жужелиц в модельном районе Мордовии включает 87 видов, 4 из которых - доминантные. Экологическая структура населения жужелиц агроландшафта характеризуется сочетанием лесных, лесостепных видов, причем численное обилие последних достигает 14 %.

1. В модельном районе, по сравнению с лесной зоной, в составе населения жужелиц увеличивается обилие миксофитофагов, а среди зоофагов уменьшается доля подстилочных форм и увеличивается обилие подстилочно-почвенных.

2. Экологическая структура населения жужелиц в мозаике агроландшафта в ряду биоценозов (от пахотных земель к залежам, лугам и залуженным участкам лесополос) закономерно изменяется.

При этом нарастает видовое и экологическое разнообразие, структура доминирования становится полидоминантной, а общая численность падает.

3. В пределах одного агробиоценоза проявляется краевой эффект в пространственном распределении жужелиц - численное обилие и видовое разнообразие всегда нарастает в краевой зоне поля.

Различия пограничного эффекта в составе населения жужелиц на границах полей с залуженными участками, оврагами и лесополосами проявляются в изменении видового состава, экологической структуры и спектра жизненных форм. В условиях пятнистости среды в агроценозе (неравномерность густоты посева, засорения, микрозалежи, мозаика почв) сложность структуры населения жужелиц возрастает.

4. Выявлены различия в пространственно-временном распределении доминантных видов жужелиц, относящихся к различным жизненным формам. Миксофитофаги-геохортобионты (Harpalus) проявляют максимальную численность и типичную для видов сезонную динамику активности на залежах и залуженных почвах.

Миксофитофаги - стратохортобионты (Harpalus) в своем распределении тяготеют к краям полей со слабой задерненностью почвы. Зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные (Poecilus) наиболее типичны для пахотных земель и особенно многочисленны в центре поля, а подстилочные (Calathus) наиболее типичны для окраины полей.

5. Прослежены закономерности изменения экологической структуры населения жужелиц по градиенту залежной сукцессии в ряду от пахотных земель к позднесукцессионным лугам. При этом численность жужелиц снижается, видовое многообразие нарастает к средним этапам сукцессии и снижается на поздних.

6. Выделены экологические группы жужелиц по типам стратегии для биоиндикации этапов залежных сукцессий.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Александрович О.Р. Жуки жужелицы (Coleoptera, Carabidae) фауны Белоруссии // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. - Минск, 1991. С.37- Алёхин В.В., Доктуровский В.С., Ждановский А.Е., Ильинский А.П.

Методика геоботанических исследований. - М., 1925. - 130с.

Антощенков В.Ф., Дедкова Е.Ю. Комплексы жужелиц в биотопах с разной степенью антропогенного воздействия // Материалы Всес. Научно методич. Совещ. Зоологов педвузов. - Ч.1. - Махачкала, 1990. - С.16- Анюшин В.В. Экологический состав и классификация сообществ герпетобионтных насекомых (Coleoptera: Carabidae, Tenebrionidae) ленточных боров средней сибири // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск, 1988. - С.35- Арнольди К.В. Жёсткокрылые, или жуки - Coleoptera // Животный мир СССР. - Т.4. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 737с.

Арнольди К.В., Матвеев В.А. Население жужелиц еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках // Экология почвенных беспозвоночных. - М.: Наука, 1973. - С.131- Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Г.Р., Бутрина Н.Н.

Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. - М., 1972. С.215- Басангова Н.О. Распределение жужелиц, чернотелок, пластинчатоусых Калмыкии (Carabidae, Tenebrionidae, Scarabidae, Coleoptera) по различным почвенным типам // Животный мир Калмыкии, его охрана и рационнальное использование. - Межвуз. сб. научн. тр. - Элиста, 1982. - С.13- Бей-биенко Г.Я. Смена местообитания наземными организмами как биологический принцип // Журнал общей биологии. - 1966. - Т.27. - №1. С.5- Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экологияю – М. Мир, 1989. – с.

Будилов В.В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике ландшафта: Автореф. дисс. канд. биол.

наук. - М., 1992. - 16с.

Будилов П.В. Формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на посттехногенных территориях на примере Урейского щебнедобывающего карьера: Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 2002. 16с.

Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговых экосистем // Фауна и экология жужелиц лугов на Юго-западе России. - Брянск, 1995. - С.4- Васильева Р.М. О фауне жужелиц Брянской области // Экология животных и фаунистика. - Тюмень, 1978. - С.47- Васильева Р.М. Эколого-фаунистическая характеристика приводных видов жужелиц в Брянской области // Фауна и экология беспозвоночных животных. - М., 1983 (1984). - С.106- Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого зоогеографический анализ). - Пермь: Изд-во перм. ун-та, 1999. - 244с.

Воронин А.Г., Гридина Т.И. Сезонная динамика относительной численности некоторых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной тайги Пермской области // Экология. - 1984. - №6. - С.68- Гвоздецкий Н.А. (ред.). Физико-географическое районирование СССР. - М.: МГУ, 1968. - 576с.

Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. - М.: Наука, 1970. - 276 с.

Гиляров М.С. (ред.). Биологический энциклопедический словарь. М.:

Сов. энциклопедия, 1986. - 831с.

Гиляров М.С., Шарова И.Х. Почвенная фауна ельников района Павловской Слободы как показатель почвенных и лесорастительных условий // Учёные зап. Москов. гос. педагог. ин-та им. В.И.Ленина, 1964. - Т.14. С.383- Гринфельд Э.К. Наблюдение над распределением жужелиц (Carabidae), мертвоедов (Silphidae) и некоторых других наземных насекомых по биотопам // Энтомол. обозр. - 1948. - Т.30. - Вып. 1-2. - С.154- Грюнталь С.Ю. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах южной тайги // Вестник зоологии. - 1981. - №5. - С.20- Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зональных типах леса центральных районов европейской части СССР:

Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1982. - 16с.

Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М., 1983. - С.85- Грюнталь С.Ю. О некоторых особенностях популяций жужелиц Agonum assimile Payk. (Coleoptera, Carabidae) в лесных почвах // Экология. 1990. - №6. - С.75- Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц в различных типах леса средней тайги // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1996. - Т.101. - Вып.1 - С.50- Грюнталь С.Ю., Бутовский Р.О. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // Энтомол. обозрение. - 1997. - Т.76. - №3. - С.547- Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения:

Учебник для вузов. - М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1999. - 384с.

Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра русской равнины. М.: Изд-во МГУ, Добровольский Н.А. Хлебная жужелица и меры борьбы с ней. Краснодар: Буревесник, 1924. Душенков В.М. Основные закономерности сложения комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах // Докл. АН СССР. - 1982. Т.256. - Вып.1. - С.250- Душенков В.М. О фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) г.Москвы // Фауна и экология беспозвоночных Московской области. М., 1983. - С.111 Душенков В.М. Особенности структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья // Зоол. журн. - 1984. Т.63. - Вып.12. - С.1814- Душенков В.М., Черняховская Т.А. Личинки жужелиц на обрабатываемых землях Подмосковья // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. - М., 1990. - С.84- Егоров А.Г. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в некоторых районах Прикарпатья и Закарпатья // Фауна и экология беспозвоночных животных. - М., 1976. - Ч.1. - С.80- Ерёмин П.К. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) девственных еловых лесов южной тайги // Кологривский лес (экологические исследования). - М., 1986. - С.110- Завалишин А.А., Хантулеев А.А. Почвенное районирование севера и северо-запада Европейской части СССР // Почвенное районирование СССР. Вып.2. - М.: Изд-во МГУ, 1961. - С.3- Захаров А.А., Бызова Ю.Б., Друк А.Я., Залесская Н.Г., Мазанцева Г.П., Покаржевский А.Д., Сергеева Т.К., Уваров А.В., Янушев В.В.

Почвенные беспозвоночные - индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и подмосковья. - М.: Наука, 1982. - С.40- Зоренко А.А., Пономаренко А.В. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесоаграрного ландшафта Среднего Дона // Проблемы почв. зоологии: Матер. докл. I Всерос.

совещания. - Ростов н/Дону, 1996. - С.49- Карпова В.Е. Видовой состав и особенности распределения жужелиц в агроценозах юга Молдавии // Фауна и экология беспозвоночных животных.

- М.: МГПИ им. В.И.Ленина. - 1984. - С.82- Касандрова Л.И. Распределение и динамика численности жужелиц в плодовых садах: Автореф. дисс. канд. биол. наук, 1970. - 18с.

Касандрова Л.И. Жизненные формы и суточная активность жужелиц // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. - М.:

МГПИ им. В.И.Ленина, 1986. - С.74- Касандрова Л.И., Попова А.А. Распределение жужелиц Pterostichus melanarius Ill. и Pseudoophonus rufipes Deg. (Coleoptera, Carabidae) в ландшафтах лесостепи // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Матер. Х съезда ВЭО 11-15 сентября 1989. - Л.: Зоол. ин-т, 1990.

- С.63- Кашеваров Б.Н. Изучение жужелиц северной тайги Карелии // Фауна и экология жужелиц. - Кишинев, 1990. - С.29- Киселёв И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1997. - 17с.

Клюева Н.М. Изменение почвенной фауны при восстановлении ельников после рубки в подзоне северной тайги // Проблемы почвенной зоологии. - М.: Наука, 1972. - С. Комаров Е.В. Комплекс жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пшеничного поля и его изменение под влиянием орошения в полупустынной зоне Нижнего Поволжья // Биоценоз пшеничного поля. - М., 1986. - С.88- Коробейников Ю.И. Некоторые экологические особенности жужелиц Субарктики // Проблемы почвенной зоологиии. Тез. докл. VII Всес. совещ. Киев, 1981. - С.105- Коробейников Ю.И. Основные направления приспособлений жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к жизни в Субарктике // Успехи энтомологии в СССР:

Жёсткокрылые насекомые. Матер. Х съезда ВЭО 11-15 сентября 1989. - Л.:

Наука, 1990. - С.74- Коробейников Ю.И. Сезонная динамика активности жужелиц в биоценозах южного Ямала // Пространственно-временная организация энтомокомплексов Субарктики. - 1990. - С.45- Коробейников Ю.И. О некоторых особенностях сезонной динамики активности и размножения жужелиц в условиях Субарктики // Проблемы почвенной зоологии. - Новосибирск, 1991. - С.127- Кочетова А.Н. Жужелица Amara similata Gyll. - вредитель семенников крестоцветных и меры борьбы с ней // Тр. Моск. с.-х. академии им.

К.А.Тимирязева. - М., 1936. - Т.1. - Вып.3. - С.46- Коробов Е.Д., Гельцер Ю.Г. Почвообитающие беспозвоночные показатели основных типов ельников центрального лесного заповедника // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. - М.:

Наука, 1976. - С.261- Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление её на Европейском Севере // Геоботаника. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Вып.9. - С.75- Криволуцкий ДА, Семяшкина Т.М., Михальцова З.А., Груздев В.И.

Почвенная фауна средней тайги на Тиманском кряже // Зоол. журн. - 1979. Т.58. - Вып.7. - С.1063- Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae - Жужелицы // Определитель насекомых европейской части СССР. - Т.2. - М.-Л.: Наука, 1965. - С.29- Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Physodidae, Trachypachidae, семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР) // Фауна СССР: Новая серия. - №111. - Жёсткокрылые. Т.1. - Вып.2. - Л.: Наука, 1983. - 341с.

Крылова Л.П. Почвенная фауна хвойных биотопов Коччой-Яга (Коми АССР) // Фауна и экология животных. - М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1970. Т.394. - С.217- Крылова Л.П. Жужелицы как характерный компонент биоценозов Коми АССР // природные ресурсы Зап.-Урал. нечерноземья, их рацион.

использ. и охрана. - Пермь: Перм. ун-т, 1995. - С.102- Кудряшова И.В. Население почвообитающих беспозвоночных северотаёжных биогеоценозов // Основные типы биогеоценозов северной тайги. - М.: Наука, 1977. - С.214- Кудряшова И.В. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) лесов низовьев р. Онеги // Почвенная фауна Северной Европы. - М.: Наука, 1987. С.39- Кузнецова Н.А. Инварианты организации сообществ у коллембол // Проблемы почвенной зоологии. - Матер. II (XII) Всерос. совещания по почвенной зоологии. - Москва, 1999. - С.193- Лахманов В.П., Котоменко В.З. Экологические особенности жужелиц и стеблевой ржавчины в северном Казахстане // Научн.-тех. бюллетень ВНИИ зернового хозяйства. - Целиноград, 1976. - Вып.7. - С.3- Лоуда Й. О продолжительности жизни некоторых видов жужелиц в агроценозах В ЧССР // IX Междунар. коллоквиум по почвенной зоологии. Вильнюс, 1985. - С. Лощев С.М. Способы залегания жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на зимовку // Успехи энтомологии в СССР: Жёсткокрылые насекомые. - Матер.

Х съезда ВЭО 11-15 сентября 1989. - Л.: Наука, 1990. - С.81- Макаров К.В. Поливариантность жизненного цикла жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Проблемы почвенной зоологии. - Матер. докл. X Всесоюзн. совещ. - Новосибирск, 1991. - С. Макаров К.В., Черняховская Т.А. Изменчивость сезонной динамики активности жужелицы Pterostichus melanarius Ill. (Coleoptera, Carabidae) в разных типах леса // Экологические аспекты рационального природопользования. - Тез. докл. VIII конф. молод уч.-биолог. - Рига, 1989. С.55- Макаров К.В., Черняховская Т.А. Фенология развития и структура популяций Loricera pilicornis F. (Coleoptera, Carabidae) в условиях агроценоза // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. - Ч.1. - М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1990. - С.21 Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Четвертичный период (Ледниковый период - антропогеновый период) - Т.2. - Территория СССР. М.: МГУ, 1965. - 435с.

Маталин А.В. Особенности жизненного цикла Pseudoophonus (s. str.) rufipes Deg. (Coleoptera, Carabidae) в юго-западной Молдове // Известия АН.

Серия биологическая. - 1997а. - №4. - С.455- Маталин А.В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в степной зоне // Зоол.

журн. - 1997б. - Т.76. - №9. - С.1035- Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц рода Stenolophus (Coleoptera, Carabidae) в степной зоне Европы // Зоол. журн. - 1997в. - Т.76. №10. - С.1141- Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц трибы Harpalini (Coleoptera, Carabidae) в условиях Европейского субконтинента: возможные пути их становления и трансформации // Проблемы энтомологии в России. 1998а. - №2. - С.25- Маталин А.В. Поливариантность жизненного цикла Harpalus (s.str.) affinis Schrank и её адаптивное значение // Известия АН. Сер. биологич. 1998б. - №4. - С.496- Матвеева В.Г., Алексев С.К., Гвоздева О.А. Комплексы и спектры жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в буковых лесах северной Осетии // Экология жизнен. Форм почв. и наземн. членистоногих. - М., 1986.

- С.59- Мордкович В.Г. Население герпетобионтных жуков (Coleoptera, Carabidae, Silphidae, Tenebrionidae) в микроландшафтах Барабинской лесостепи и его изменение под влиянием хозяйственной деятельности человека // Зоол. журн. - 1964. - Т.43. - Вып.5. - С.680- Мордкович В.Г. Некоторые принципы зоодиагностики почв // Экология. - 1978. - №4. - С.5- Попова А.А. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях овощного севооборота в лесостепной зоне // Докл. АН СССР. - 1985. - Т.281. - №6. - С.1509- Потапова Н.А. Биотопическое распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в полупустыне северо-западного Казахстана // Зоол. журн. 1972а. Т.51. - Вып.10. - С.1499- Потапова Н.А. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в полупустыне северо-запалного Казахстана // Зоол. журн. 1972б.

- Т.51. - Вып.11. - С.1651- Потапова Н.А. Население жужелиц Костомукшского заповедника // Фауна и экология жужелиц. - Кишинев, 1990. - С.56- Приставко В.П., Терёшкин А.М., Шляхтенок А.С., Александрович О.Р. К познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Березинского заповедника // Заповедники Белоруссии. - Минск, 1983. - вып.7. - С.108- Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север европейской части СССР. - М.:

Мысль, 1966. - 238с.

Романкина М.Ю. Пространственно-временная динамика экологической структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах: Автореф. дисс. канд.

биол. наук. - М., 1996. - 22с.

Россолимо Т.Е., Рыбалов Л.Б. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвенных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением // Зоол. журн. - 1979. - Т.58. - Вып.12. - С.1802- Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журн. - 1988. Т.67. - Вып.4. - С.548- Стриганова Б.Р. Специфика пищеварительной активности почвенных беспозвоночных как показатель характера разложения растительных остатков // Биолог. Диагностика почв. - М.: наука, 1976. - С.268- Утробина Н.М. Обзор жужелиц среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья. - М.: Наука, 1964. - С.93- Ужакина О.А. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Малоземельской тундры // Проблемы почв. зоологии. - Матер. II (XII) Всерос. совещания по почвенной зоологии. - М., 1999. - С. Ужакина О.А., Долгин М.М. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в тундровых экосистемах европейскоко северо-востока и возможность их использования в качестве биоиндикаторов // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. - Тез. докл. - Сыктывкар, 1999. - С. Тилли А.С. К изучению фауны жужелиц побережья эфтрофного озера // Экология и фауна животных: Межвуз. сб. - Куйбышев, 1982. - С.70- Титова Э.В., Жаворонкова Т.Н. Влияние распашки целинной степи на состав и численность в популяциях жужелиц (Carabidae) // Тр. Всесоюз.

энтомол. о-ва. - 1965. - Т.50. - С.103- Тихомирова А.Л. Учёт напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С.73- Узенбаев С.Д., Боровских Т.К., Шолохов В.В. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южной Карелии // Фауна и экология членистоногих Карелии. - Петрозаводск, 1986. - С.74- Утянская С.В. Спектры жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в различных агроландшафтах полупустыни // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. - М.: МГПИ им.



Pages:     | 1 || 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.