авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

«ANDREI BELOVESHKIN SYSTEMIC ORGANIZATION OF HASSALL’S CORPUSCLES СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТЕЛЕЦ ГАССАЛЯ БЕЛОВЕШКИН АНДРЕЙ ...»

-- [ Страница 4 ] --

2. В основе системной организации телец Гассаля лежит тесное взаимодействие всех элементов тельца, каждый из которых вносит свой вклад в поддержание структуры телец и осуществление их функций. Системообразующим фактором структурной организации телец Гассаля является процесс синтеза, мобилизации и передачи тканеспецифических аутоантигенов.

3. При всем многообразии взаимоотношений структурных элементов в системе эпителиальных и вспомогательных клеток телец Гассаля наиболее обобщенным является представление этого многообразия как обмена информацией, необходимой для принятия глобальных решений (удаление аутореактивных тимоцитов, дифференцировка Т-регуляторов и т.п.).

4. Дисбаланс во взаимодействии элементов системы телец Гассаля может служить одной из главных причин возникновения дефектов иммунной системы, в первую очередь аутоиммунных заболеваний.

5. Тельца Гассаля представляют собой типичную сложную систему и совокупность функционального, морфологического и информационного описаний позволяет выявить и смоделировать ее главные свойства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ CONCLUSION 1. В состав телец Гассаля входит два типа эпителиальных и семь типов вспомогательных клеток, которые на разных стадиях развития телец отличаются по ряду качественных и количественных признаков.

Вспомогательные клетки активно взаимодействуют как между собой, так и с эпителиальными клетками обоих типов, влияя на развитие, функционирование и разрушение телец Гассаля. На основании полученных данных о развитии телец, нами предложен вариант их классификации, в основе которого лежат морфологические критерии и который отражает функциональные характеристики отдельных стадий развития телец [1-А, 5-А, 11-А, 13-А].

2. Впервые показано, что основными клетками, формирующими тельца Гассаля, являются эпителиальные клетки мозгового вещества тимуса двух типов, которые отличаются друг от друга происхождением, строением и функциями. Эпителиальные клетки I типа представляют собой субпопуляцию эпителиоцитов телец Гассаля, развивающихся из эпителиальных K14–К8+ клеток мозгового вещества. Они характеризуются округлой формой, синтезируют аутоантигены и подвергаются аутофагической гибели. Клетки II типа представлены субпопуляцией эпителиоцитов телец Гассаля, развивающихся из эпителиальных K14+К8– клеток мозгового вещества. Они характеризуются уплощенной формой, накапливают высокомолекулярные цитокератины и погибают в результате терминальной дифференцировки [1-А, 5-А, 8-А, 9-А].

3. Состав и количество вспомогательных клеток телец Гассаля зависит от стадии развития тельца и включает дендритные клетки различной степени зрелости, макрофаги, эозинофилы, миоидные клетки, тимоциты, В-лимфоциты, некоторые нейроэндокринные клетки (синаптофизин- и нейронспецифическая енолаза – положительные). Взаимодействия телец с нейтрофилами, базофилами, гладкомышечными и эндотелиальными клетками обнаружено не было [3-А, 4-А, 7-А, 12-А, 10-А, 18-А, 19-А].

4. Тельца Гассаля играют важную роль в дифференцировке дендритных клеток тимуса. Дендритные клетки, сконцентрированные возле телец, представляют собой преимущественно созревающие клетки. В их цитоплазме обнаружены ультрамикроскопические признаки захвата антигенов, что свидетельствует об их высокой антиген-поглощающей активности. Источником антигенов являются эпителиальные клетки I типа, при разрушении которых в полость тельца попадают аутоантигены [7-А, 9-А, 18-А].

5. В-лимфоциты присутствуют около телец Гассаля на всех стадиях развития, их плотность уменьшается по мере старения тельца.

Миоидные клетки встречаются в стенке зрелых телец и тесно связаны с эпителиальными клетками. Тимоциты присутствуют возле телец Гассаля всех стадий и взаимодействуют с эпителиальными клетками их стенки. В полости стареющих телец выявляются эозинофилы, которые разрушают кератиновое ядро, и макрофаги, разрушающие стенку тельца [[3-А, 4-А, 10-А, 17-А, 19-А].

6. Впервые показано, что в основе системной организации телец Гассаля лежит тесное взаимодействие всех элементов тельца, каждый из которых вносит свой вклад в поддержание структуры телец и осуществление их функций. Системообразующим фактором структурной организации телец Гассаля является процесс синтеза, мобилизации и передачи дендритным клеткам тканеспецифических аутоантигенов для презентации тимоцитам с целью формирования иммунной толерантности. Обнаружен ряд особенностей строения телец, облегчающих транспорт антигенов: система межклеточных каналов стенки тельца с обращенными в их полость микроворсинками и каналы-проводники, соединяющие просвет сосудов и полость телец Гассаля [5-А, 9-А, 13-А, 14-А, 15-А, 16-А].

ИЛЛЮСТРАЦИИ FIGURES 1 – клетка I типа, 2 – клетка II типа, 3 – полость тельца. Окраска по Эйнарсону (А), электронно-микроскопическое исследование (Б, В). Увеличение: 400х (А), 10000х (Б, В).

Рисунок 3.1 - Гетерогенность эпителиальных клеток телец Гассаля 1 - I type epithelial cell, 2 - II type epithelial cell, 3 - cavity of Hassall's corpuscle.

Staining for Einarsson (A), electron microscopy (Б, В). Magnification: 400x (A), 10000h (Б, В).

Figure 3.1 Heterogeneity of epithelial cells of Hassall's corpuscles 1- полость тельца, 2 – кератиновое ядро, 3 – концентрически расположенные пучки тонофиламентов, 4 – измененные ядра клеток I типа, 5 – дегенерация пучков тонофиламетов клеток I типа. Иммуногистохимическое исследование с антителами к цитокератину 8 (А, Б), окраска фуксин-альциановым синим гематоксилином (В, Г), иммуногистохимическое исследование с антителами к цитокератину 7 (Д, Е) и цитокератину 4 (Ж, З), окраска фосфорнокислым молибденовым гематоксилином (И, К, М), по Эйнарсону (Л). Увеличение: 1000х.

Рисунок 3.3 - Особенности строения эпителиальных клеток I типа 1 - cavity of Hassall's corpuscle, 2 - keratin core, 3 - concentrically arranged bundles of tonofilaments, 4 - transformed nuclei of of type I epithelial cells, 5 – degeneration of tonofilamets' bundles in I type epithelial cells. Immunohistochemistry with antibodies to cytokeratin 8 (A, Б), staining with magenta-alcian blue-hematoxylin (Б, Д), immunohistochemistry with antibodies to cytokeratin 7 (Д, E) and cytokeratin 4 (Ж, H), staining with phosphate molybdenum hematoxylin (И, K, M), to Einarsson (A).

Magnification: 1000x.

Figure 3.3 Features of I type epithelial cells 1 – ядро клетки первого типа, 2 – фрагменты ядер клеток первого типа, 3 – кератиновые тонофиламенты, 4 – гранулы муцина. А – первая стадия дифференцировки, Б – вторая стадия дифференцировки, В – третья стадия дифференцировки, Г – четвертая стадия дифференцировки. Увеличение: 5000х.

Рисунок 3.4 - Ультраструктурные особенности строения эпителиальных клеток I типа на разных стадиях дифференцировки 1 - nucleus of I type cells, 2 - fragments of I type cells nuclei, 3 - keratin tonofilaments, 4 - mucin granules. A - the first stage of cell differentiation, Б - the second stage of cell differentiation, В - the third stage of cell differentiation, T - the fourth stage of cell differentiation. Magnification: 5000x.

Figure 3.4 Ultrastructural features of type I epithelial cells at different stages of differentiation 1 – ранние аутофагосомы, 2 – поздние аутофагосомы, 3 – мультивезикулярные тельца, 4 – мультиламеллярная структура, 5 – кератиновые тонофиламенты.

Электронно-микроскопическое исследование. Увеличение 5000х (Д), 15000х (А Г).

Рисунок 3.5 - Процесс аутофагии в эпителиальных клетках телец Гассаля I типа 1 - early autophagosomes, 2 - late autophagosomes, 3 - multivesicular bodies, 4 multilamellar structure, 5 - keratin tonofilaments. Electron microscopic study.

Magnification: 5000x (Д), 15000 x (A-Г).

Figure 3.5 Autophagy in I type epithelial cells of Hassall's corpuscles 1 – кератиновое ядро, 2 – детрит, 3 – эпителиоцит мозгового вещества, 4 – СЕА положительная эпителиальная клетка тельца, 5 – дегенерирующая эпителиальная клетка тельца. Иммуногистохимическое исследование с антителами к СЕА, А – прогрессивное тельце, Б – зрелое тельце, В – регрессивные тельца. Увеличение 1000х.

Рисунок 3.6 - Накопление CEA в тельцах Гассаля тимуса человека 1 - keratin core, 2 - detritus, 3 - medullary epithelial cell, 4 – CEA-positive epithelial cell of corpuscle, 5 - degenerated epithelial cell of corpuscle. Immunohistochemistry with antibodies to CEA, A - progressive corpuscle, Б - mature corpuscle, В - regressive corpuscle. Magnification: 1000x.

Figure 3.6 Accumulation of CEA-positive contents in Hassall corpuscles of human thymus 1 – кератиновое ядро, 2 – полость тельца, 3 – клетка II типа в наружном слое стенки тельца, 4 – клетка II типа во внутреннем слое стенки тельца, 5 – десквамация клетки II типа, 6 – клетка I типа. Окраска по Эйнарсону (А), фуксин альциановым синим-гематоксилином (Б), фосфорнокислым молибденовым гематоксилином (В, Д), гематоксилином-эозином (Г) иммуногистохимическое исследование с антителами к цитокератину 14 (Е, Ж). Увеличение 1000х.

Рисунок 3.7 - Особенности строения эпителиальных клеток II типа 1 - keratin core, 2 - cavity of Hassall's corpuscle, 3 - II type epithelial cell wall in the outer layer of corpuscle, 4 - II type epithelial cell in the inner layer of corpuscle wall, 5 desquamation of type II epithelial cell, 6 - I type epithelial cell. Staining for Einarsson (A), with magenta-Alcian blue-hematoxylin (Б), with molybdenum phosphate hematoxylin (В, Д), with hematoxylin-eosin (Г), immunohistochemistry with antibodies to cytokeratin 14 (E, Ж). Magnification: 1000x.

Figure 3.7 Features of II type epithelial cells 1 – ядро клетки II типа, 2 – тимоциты, 3 – тонофиламенты в клетке II типа, 4 – полость тельца, 5 – отслаивающаяся клетка II типа, 6 – микроворсинки. А, В – периферический слой тельца, Б, Г – внутренний слой тельца.Электронно микроскопическое исследование. Увеличение 5000х.

Рисунок 3.8 - Особенности ультраструктуры эпителиальных клеток II типа 1 - nucleus of II type epithelial cell, 2 - thymocytes 3 - tonofilaments of II type epithelial cells, 4 - cavity of Hassall's corpuscle, 5 - desquamation of type II epithelial cell, 6 - microvilli. A, В – outer layer of corpuscle wall, Б, Г - inner layer of corpuscle wall. Electron microscopic study. Magnification: 5000x.

Figure 3.8 Ultrastructural features of type II epithelial cells 1 – внутренняя эпителиальная клетка, 2 - светлый детрит (полость тельца), 3 – темная кератиновая пластина, 4 – светлая кератиновая пластина, 5- темный детрит, 6 – вакуоли в темном детрите. А – светлая пластина, Б – наружная зона кератинового ядра, В – внутренняя зона кератинового ядра, Г – участок светлой кератиновой пластины. Увеличение: А – 30000х, Б, В –10000х, Г – 50000х.

Рисунок 3.9 - Ультраструктура кератинового ядра тельца Гассаля тимуса.

1 - internal epithelial cell, 2 - light detritus (cavity of Hassall's corpuscle), 3 - keratin dark plate, 4 - keratin light plate, 5 - dark detritus, 6 - vacuoles in the dark detritus. A light plate, Б – outer area keratin core, B - inner zone of keratin core, Г - light area keratin plates. Electron microscopic study. Magnification: A – 30.000x, Б, B-10.000x, Г – 50.000x.

Figure 3.9 Ultrastructure of keratin core of corpuscle Hassall human thymus 1 – корковое вещество, 2 – кортико-медуллярная граница, 3 – мозговое вещество, 4 – тельце Гассаля, 5 – адипоциты. Иммуногистохимическое исследование с антителами к S-100 (А-Е) и CD1a (Ж, З). А – общий вид дольки, Б, Ж – фрагмент мозгового вещества, В – зрелое тельце, Г - регрессивное тельце, Д – незрелая клетка в стенке тельца, Е - зрелая дендритная клетка в мозговом веществе, З – созревающие дендритные клетки. Увеличение 200х (А), 400х (Б, Ж), 1000х (В-Е, З).

Рисунок 4.1 - Дендритные клетки в мозговом веществе тимуса 1 - cortex, 2 - cortico-medullary border, 3 - medulla, 4 - Hassall's corpuscle, 5 adipocytes. Immunohistochemistry with antibodies to S-100 (A-E), and CD1a (Ж, З). A - lobule of thymus, Б, Ж - medulla, В - mature corpuscle, Г - regressive corpuscle, Д immature dendritic cell in the wall of corpuscle, Е – mature dendritic cell in the medulla, З - semi-mature dendritic cell. Electron microscopic study. Magnification:

200x (A) 400x (B, F), 1000x (B-E, Z).

Figure 4.1 Dendritic cells in the thymic medulla 1 – периваскулярное пространство, 2 –граница периваскулярного пространства, – тельце Гассаля, 4 – плазмоцит, 5 – IgG-положительная клетка, 6 – мозговое вещество, 7 – корковое вещество.

Иммуногистохимическое исследование с антителами к IgG (А, В-Д), к СD20 (Е-И), окраска по Эйнарсону (Б). Увеличение 200х (Е), 400х (А, Б), 1000х (В-Д, Ж-И). Рисунок 4.3 - В-лимфоциты в тимусе 1 - perivascular space, 2-border of perivascular space, 3 - Hassall's corpuscle, 4 plasmacyte, 5 - IgG-positive cell, 6 - medulla, 7 - cortex. Immunohistochemistry with anti-IgG (A, B-Д) to CD20 (E-И), Staining by Einarsson (Б). Magnification: 200x (E), 400 (A, Б), 1000x (B-Д, Ж-И). Figure 4.3 B-cells in the thymus 1 – тельце Гассаля, 2 – полость тельца, 3 – макрофаг, разрушающий эпителиальные клетки стенки тельца, 4 – макрофаг, 5 – мозговое вещество, 6 – корковое вещество, 7 – эозинофилы. Иммуногистохимическая реакция с антителами к CD68 (А-В, Д, Е), окраска по Пачини (Г). Обозначения: Увеличение 200х (А), 400х (Б, В,Д, Е), 1000х (Г).

Рисунок 4.4 - Макрофаги в тимусе человека 1 - Hassall's corpuscle, 2 - cavity of Hassall's corpuscle, 3 – "angry" macrophage destroing epithelial cells in the corpuscle wall, 4 – macrophage, 5 - medulla, 6 - cortex, 7 - eosinophils. Immunohistochemical reaction with antibodies to CD68 (A-В, Д, E), staining by Pacini (Г). Magnification: 200x (A) 400x (Б, В, д, E), 1000x (Г).

Figure 4.4 Macrophages in human thymus 1 – многоядерная гигантская клетка, 2 – тельце Гассаля, 3 – кровеносный сосуд.

Окраска по Эйнарсону (А), иммуногистохимическая реакция с антителами к CD (Б, В), к цитокератину 8 (Г). Увеличение 1000х.

Рисунок 4.5 - Многоядерные гигантские клетки в тимусе 1 - multinucleated giant cell, 2 - Hassall's corpuscle, 3 - blood vessel.

Staining for Einarsson (A), immunohistochemical reaction with antibodies to CD68 (Б, В) to cytokeratin 8 (Г). Magnification: 1000x.

Figure 4.5 Multinucleated giant cells in human thymus 1 – корковое вещество, 2 – кортико-медуллярная граница, 3 – мозговое вещество, 4 – прогрессивные тельца Гассаля, 5 – регрессивные тельца Гассаля, 6 – кератиновое ядро, 7 – пластина кератинового ядра, 8 – эозинофил, 9 – эпителиоциты тельца. ИГХ реакция с антителами к миелопероксидазе (А-Г), S 100 (Е), ФАГ-окраска (Д), ЭМИ (Ж-И). Ув. 200х (А), 400х (Б-Е), 6000х (Ж-К) Рисунок 4.6 - Эозинофилы в тимусе человека 1 - cortex, 2 - cortico-medullary border, 3 - medulla, 4 - progressive corpuscle, 5 regressive corpuscles, 6 - keratin core, 7 - plate of keratin core, 8 - eosinophil, 9 epithelial cells of corpuscle. IHC reaction with antibodies to myeloperoxidase (A-Г), S 100 (E), ФАГ-staining (Д), EM (Ж-И). Mag.: 200x (A) 400x (Б-E), 6000 x (Ж-K) Figure 4.6 Eosinophils in the human thymus 1 – тельца Гассаля, 2 – кровеносный сосуд, 3 – кластер миоидных клеток, 4 – отросчатая миоидная клетка. Иммуногистохимическая реакция с антителами к десмину (А-В), гладкомышечному миозину (Г). Увеличение 400х (А, Г), 600x (Б, В).

Рисунок 4.7 - Миоидные и гладкомышечные клетки в тимусе человека 1 - Hassall's corpuscle, 2 - blood vessel, 3 - cluster of myoid cells, 4 - branching myoid cell. The immunohistochemical reaction with antibodies to desmin (A-B), smooth muscle myosin (Г). Magnification: 400x (A, Г), 600x (Б, В).

Figure 4.7 Myoid and smooth muscle cells in the human thymus 1 – кровеносный сосуд, 2 – канал-проводник, 3- тельце Гассаля. Окраска гематоксилин-эозином (А), иммуногистохимическое исследование с антителами к К8 (Б), CD34 (В), СD59 (З), окраска гематоксилином (Ж), молибденовым гематоксилином (Г-Е). Увеличение 400х.

Рисунок 5.1 - Формирование телец Гассаля и каналы-проводники тимуса 1 - blood vessel, 2 – conduit, 3 - Hassall's corpuscle. Staining with hematoxylin and eosin (A) Immunohistochemical study with K8 antibody (Б), CD34 (В), СD59 (З).

Staining with haematoxylin (Ж), molybdenum hematoxylin (Г-E). Magnification: 400x.

Figure 5.1 Formation of Hassall's corpuscles and thymic conduits 1 – центральная клетка, 2 – клетки второго типа, 3 – кровеносный сосуд. А, Д одноклеточные тельца, Б-Г – юные тельца. Окраска по Эйнарсону. Увеличение 1000х (А-Ж, И-М), З – 5000х (З).

Рисунок 5.3 – Одноклеточные и юные тельца Гассаля 1 - central cell, 2 - type II epithelial cell, 3 - blood vessel A, Д - single-celled of corpuscle, Б-Г - progressive corpuscles. Staining for Einarsson.

Magnification: 1000x (A-F, I-M), W - 5000x (W).

Figure 5.3 Unicellular and progressive Hassall's corpuscles 1 – кератиновое ядро тельца, 2 – пластины кератинового ядра, 3 – корковое вещество, 4 – кортико-мозговая граница, 5 – мозговое вещество, 6 – клетка I типа.

ИГХ с антителами к смеси К (А), К 10 (Б), К 14 (В), К 8 (Г), К 4 (Д), К 7 (Е).

Увеличение 1000х.

Рисунок 5.6 – Цитокератиновый профиль зрелых телец Гассаля 1 - keratin core of corpuscle, 2 - plates of keratin core, 3 - cortex, 4 - cortico-medular border, 5 - medulla, 6 - I type cell. IHC with antibodies to mixtured СК (A) and СК (Б) and СК 14 (В), СК 8 (Г), СК 4 (Д), СК 7 (E). Magnification: 1000x.

Figure 5.6 Сytokeratin profile of mature Hassall's corpuscles 1 – кератиновое ядро, 2 – клеточный инфильтрат, 3 – разрыв стенки тельца, 4 – кальцификат, 5 – обломки кератинового ядра, 6 – канал проводник.Иммуногистохимическая реакция с антителами к цитокератину 10 (А, В), окраска по Пачини (Б), окраска гематоксилином-эозином (Г). Увеличение 400х (Г), 1000х (А-В).

Рисунок 5.8 - Особенности строения регрессивных телец Гассаля 1 - keratin core, 2 - cell infiltration, 3 - break of the corpuscle walls, 4 - calcification, 5 fragments of keratin core, 6 - conduits.The immunohistochemical reaction with antibodies to cytokeratin 10 (A, B), Pacini staining (B) hematoxylin-eosin (H).

Magnification: 400x (Г), 1000x (A-B).

Figure 5.8 - Features of regressive Hassall's corpuscles S100 – дендритные клетки, CD1a – созревающие дендритные клетки, CD20 – В лимфоциты, CEA1 – антигены в стенке тельца, CEA2 – антигены в полости тельца, MPO – эозинофилы, Dsm – миоидные клетки, CD68 – макрофаги. А – прогрессивные тельца, Б – зрелые тельца, В – регрессивные тельца Рисунок 6.1 – Вспомогательные клетки телец Гассаля различных стадий развития S100 - dendritic cells, CD1a – semi-mature dendritic cells, CD20 - B-lymphocytes, CEA1 - antigens in the wall of corpuscle, CEA2 - antigens in the cavity of corpuscle, MPO - eosinophils, Dsm - myoid cells, CD68 - macrophages. A - progressive corpuscles, B - mature corpuscles, B – regressive corpuscles.

Figure 6.1 Accessory cells at different stages of Hassall's corpuscles development А,Б,В,Г – последовательные стадии развития мозгового вещества тимуса. Синий цвет – корковое вещество, желтый – мозговое вещество, зеленый – периваскулярные пространства, фиолетовый – тельца Гассаля, красный – кровеносные сосуды. ИГХ с антителами к К14 (А, Б), К multi (В, Г).Увеличение 20х (В, Г), 400х (А), 1000х (Б).

Рисунок 6.3 - Формирование телец Гассаля и автономные толерогенные единицы A, Б, В, Г - consecutive stages of thymic medulla development. Blue - cortex, yellow medulla, green - the perivascular spaces, purple - of corpuscle Hassall, red - blood vessels. IНС with antibodies to K14 (A, Б), to К multi (B, Г). Magnification: 20х (В, Г), 400х (A), 1000x (Б).

Figure 6.3 - Formation of Hassall's corpuscles and autonomous tolerogenic units in thymic medulla ОБ АВТОРЕ ABOUT THE AUTHOR Андрей Беловешкин, врач, кандидат медицинских наук Меня зовут Андрей Беловешкин. Область моих научных интересов – иммунная толерантность и ее формирование в тимусе, тельца Гассаля. В 2004 2005 годах работал в Центральной научно-исследовательской лаборатории (отделение экспериментальной медицины), в 2007 – 2008 – член Информационно организационного студенческого научного отдела Совета молодых ученых НАН Беларуси. В 2008 закончил Белорусский государственный медицинский университет, прошел интернатуру (отделение хирургической реанимации) в Больнице скорой медицинской помощи (Минск). В 2009 врач анестезиолог реаниматолог в Больнице скорой медицинской помощи. Затем поступил в аспирантуру Белорусского государственного медицинского университета, в защитил кандидатскую диссертацию. С 2009 по настоящее время преподаватель на кафедре гистологии в Белорусском государственном медицинском университете.

Andrei Beloveshkin M.D., Ph.D., assistant professor My name is Andrei Beloveshkin. I live in Minsk (Republic of Belarus). Area of my research interests - immune tolerance and its formation in the thymus, Hassall’s corpuscles. In 2004-2005 I worked in the Central Research Laboratory (Department of Experimental Medicine), in 2007 - 2008 - member of Council of Young Scientists in National Academy of Science. In 2008 I graduated from the Belarusian State Medical University, than I was an intern at the City Emergency Hospital (Department of Surgical Intensive Care) (Minsk). In 2009 worked as doctor-anesthesiologist in City Emergency Hospital. Then I started my postgraduate education in the Belarusian State Medical University, in 2013 I fineshed my research thesis. Now I work at the Belarusian State Medical University as assistant professor.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК REFERENCES СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ АВТОРА 1-А. Беловешкин, А.Г. Морфология постклеточных структур телец Гассаля тимуса человека в норме / А.Г. Беловешкин, Т.М.

Студеникина // Медицинский журнал. – 2010. – № 4. – С. 26-28.

2-А. Беловешкин, А.Г. Этапы разрушения телец Гассаля тимуса человека / А.Г. Беловешкин, Т.М. Студеникина // Медицинский журнал. – 2011. – № 1. – С. 25-26.

3-А. Беловешкин, А.Г. Участие миоидных клеток в морфогенезе телец Гассаля тимуса человека. / А.Г. Беловешкин, Т.М. Студеникина // Медицинский журнал. – 2011. – № 1. – С. 22-24.

4-А. Беловешкин, А.Г. Участие эозинофилов в морфогенезе телец Гассаля / А.Г. Беловешкин, Т.М. Студеникина // Известия Национальной академии наук Беларуси. – 2011. – № 2. – С. 93-97.

5-А. Беловешкин, А.Г. Морфогенез эпителиальных клеток телец Гассаля тимуса человека / А.Г. Беловешкин // Медицинский журнал. – 2012. – № 2. – С. 19-22.

6-А. Беловешкин, А.Г. Морфофункциональные аспекты взаимодействия кровеносных сосудов и телец Гассаля тимуса человека / А.Г. Беловешкин, Т.М. Студеникина // Известия Национальной академии наук Беларуси. – 2012. – № 3. – С. 86- 7-А. Беловешкин, А.Г. Тельца Гассаля и формирование кондуитов мозгового вещества тимуса человека / А.Г. Беловешкин // Сборник материалов II Международной научно-практической молодежной конференции «Научные стремления – 2011» в двух томах. – Мн.: Издательство «Белорусская наука». – 2011. – Т.1. – С.

305-308.

8-А. Беловешкин, А.Г. Ультраструктура кератинового ядра телец Гассаля тимуса человека / А.Г. Беловешкин // Сборник научных работ «Труды молодых ученых». – Мн.: БГМУ. – 2011. – С. 9-13.

9-А. Беловешкин, А. Г. Ультраструктурная характеристика процессов аутофагии в эпителиальных клетках мозгового вещества и телец Гассаля тимуса человека / А.Г. Беловешкин // Молодой ученый.

— 2012. — №7. — С. 338-340.

10-А. Беловешкин, А. Г. Роль телец Гассаля тимуса человека в позитивной и негативной селекции тимоцитов / А.Г. Беловешкин // Молодой ученый. — 2012. — №7. — С. 334-338.

11-А. Беловешкин, А. Г. К вопросу о классификации телец Гассаля тимуса человека / А.Г. Беловешкин // Молодой ученый. – 2013. – №4. – С. 631-634.

12-А. Беловешкин, А. Г. Субпопуляции нейроэндокринных клеток мозгового вещества тимуса человека / А.Г. Беловешкин, И.А.

Стельмах, Т.М. Студеникина // Молодой ученый. – 2013. – №4. – С.

627-631.

13-А. Беловешкин, А.Г. Комплекс тимического тельца / А.Г.

Беловешкин // Материалы межрегиональной научно-практической конференции студентов и молодых ученых с международным участием Молодежь и наука: итоги и перспективы. Саратов. – 2006.

– С. 57-58.

14-А. Беловешкин, А. Г. Современные представления о тельцах Гассаля тимуса / А.Г. Беловешкин // Актуальные проблемы современной медицины – 2006. – Минск. – 2006. – С. 34-37.

15-А. Беловешкин, А.Г. Структурно-функциональная характеристика комплекса тимических телец Гассаля / А.Г.

Беловешкин // Сборник трудов Международной научно практической конференции, посвященной 85-летию Белорусского государственного медицинского университета Минск. – 2006. – С.

145-146.

16-А. Beloveshkin, A. Localization of S-100 and CD1a positive dendritic cells in the human thymus / A. Beloveshkin, M. Luhautsou, A.

Platonau // Int J Stud Res. – 2011. – Vol. 2, № 1. – P.191-192.

17-А. Беловешкин, А. Г. Субпопуляции тимических В лимфоцитов и тельца Гассаля тимуса человека / А.Г. Беловешкин, И.А. Стельмах, Т.М. Студеникина // Современные аспекты фундаментальной и прикладной морфологии. Сборник трудов конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Голуба Д.М. – 2011. – Т.1. – С. 37-40.

18-А. Беловешкин, А. Г. Топография S-100 положительных дендритных клеток, ассоциированных с тельцами Гассаля в тимусе человека / А.Г. Беловешкин, Т.М. Студеникина // БГМУ: 90 лет в авангарде медицинской науки и практики: сб. научных трудов, Минск: ГУ РНМБ. – 2012. – Т.1. – С. 89-90.

19-А. Беловешкин, А. Г. Участие макрофагов в процессе разрушения телец Гассаля тимуса человека / А.Г. Беловешкин, И.А.

Стельмах // БГМУ: 90 лет в авангарде медицинской науки и практики: сб. научных трудов, Минск: ГУ РНМБ. – 2012. – Т.1. – С. 88-89.

LIST OF MY PUBLICATIONS 1. Beloveshkin, A.G. Morphology postcellular structures in Hassall’s corpuscles in normal human thymus / A.G. Beloveshkin, T. M.

Studenikina / / Journal of Medicine. - 2010. - № 4. - PP. 26-28.

2. Beloveshkin, A.G. Stages of Hassall’s corpuscles destruction in human thymus / A.G. Beloveshkin, T.M. Studenikina / / Journal of Medicine. 2011. - № 1. - Pp. 25-26.

3. Beloveshkin, A.G. Participation of myoid cells in the morphogenesis of Hassall’s corpuscles in human thymus / A.G. Beloveshkin, T.M.

Studenikina / / Journal of Medicine. - 2011. - № 1. - PP. 22-24.

4. Beloveshkin, A.G. The participation of eosinophils in the morphogenesis of Hassall’s corpuscles / A.G. Beloveshkin, T.M. Studenikina / / Proceedings of the National Academy of Science. 2011. - № 2. - PP. 93-97.

5. Beloveshkin, A.G. The morphogenesis of epithelial cells of the thymus Hassall’s corpuscles / A.G. Beloveshkin / / Journal of Medicine. - 2012. № 2. - PP. 19-22.

6. Beloveshkin, A.G. Morphological and functional aspects of the interaction between blood vessels and Hassall’s corpuscles in human thymus / A.G. Beloveshkin, T.M. Studenikina / / Proceedings of the National Academy of Science.- 2012. - № 3. - PP. 86-92.

7. Beloveshkin, A.G. Hassall’s corpuscles and forming conduits human thymic medulla / A.G. Beloveshkin / / Proceedings of the II International Scientific Youth Conference "Scientific aspirations - 2011" in two volumes.- Minsk. : Publishing house " Belarusian Science ". - 2011. Vol.1. - PP. 305-308.

8. Beloveshkin, A.G. The ultrastructure of keratin core of Hassall’s corpuscles in human thymus / A.G. Beloveshkin / / Collection of scientific works «Proceedings of young scientists» - Minsk: BSMU. - 2011. - PP. 9 13.

9. Beloveshkin, A.G. The ultrastructural characteristics of the autophagy in epithelial cells of the medulla and Hassall’s corpuscles in human thymus / A.G. Beloveshkin / / A young scientist. - 2012. - № 7. - PP. 338-340.

10 - Beloveshkin, A.G. The role of Hassall’s corpuscles in positive and negative selection of thymocytes / A.G. Beloveshkin / / A young scientist. 2012. - № 7. - PP. 334-338.

11. Beloveshkin, A.G. On the classification of Hassall’s corpuscles in human thymus / A.G. Beloveshkin / / A young scientist. - 2013. - № 4. PP. 631-634.

12. Beloveshkin, A.G. Subpopulations of neuroendocrine cells in thymic medulla / A.G. Beloveshkin, I.A. Stelmach, T.M. Studenikina / / A young scientist. - 2013. - № 4. - PP. 627-631.

13. Beloveshkin, A.G. The system of Hassall’s corpuscles/ A. Beloveshkin / / Proceedings of the inter-regional scientific -practical conference of students and young scientists with international participation Youth and Science: results and prospects. Saratov. - 2006. - PP. 57-58.

14. Beloveshkin, A. Current concepts of thymic Hassall’s corpuscles / A.G.

Beloveshkin / / Actual problems of modern medicine - 2006. - Minsk. 2006. - PP. 34-37.

15. Beloveshkin, A.G. Structural and functional characterization of system of Hassall’s corpuscles / A.G. Beloveshkin / / Proceedings of the International scientific- practical conference dedicated to the 85th anniversary of the Belarusian State Medical ¬ the University of Minsk. 2006. - PP. 145-146.

16. Beloveshkin, A. Localization of S- 100 and CD1a positive dendritic cells in the human thymus / A. Beloveshkin, M. Luhautsou, A. Platonau / / Int J Stud Repp.- 2011. - Vol. 2, № 1. - P.191- 192.

17. Beloveshkin, A.G. Thymic subpopulations of B-lymphocytes and Hassall’s corpuscles in human thymus / A.G. Beloveshkin, I.A. Stelmach, T.M. Studenikina / / Modern aspects of fundamental and applied morphology. Proceedings of the conference on the 110th anniversary of the birth of Golub D.M. - 2011. - Vol.1. - 37-40.

18. Beloveshkin, A.G. Topography of S-100 positive dendritic cells associated with Hassall’s corpuscles in human thymus / A.G. Beloveshkin, T.M. Studenikina / / BSMU : 90 years at the forefront of medical science and practice: Fri. scientific papers, Minsk State RSML. - 2012. - Vol.1. Pp. 89-90.

19. Beloveshkin, A. Participation of macrophages in destruction of Hassall’s corpuscles in human thymus / A.G. Beloveshkin, I.A. Stelmach / / BSMU : 90 years at the forefront of medical science and practice: Fri.

scientific papers. - 2012. - Vol.1. - PP. 88-89.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ (LIST OF REFERENCES) 1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия: Руководство / Г.Г.

Автандилов. – Москва: Медицина, 1990. – 384 с.

2. Агеев, А.К. Гистопатология вилочковой железы человека / А.К. Агеев – Ленинград: Медицина, 1973. – 128 с.

3. Адайбаев, Т.А. К фагоцитарной функции тимических телец в онтогенезе / Т.А. Адайбаев // Вестник Казахского национального медицинского университета. – 2006. – № 2. – С. 188–189.

4. Аминова, Г.Г. Цитоархитектоника разных зон тимуса крыс / Г.Г.

Аминова // Арх. анат. – 1987. – № 11. – С. 73–76.

5. Афанасьев, В.А. Способ развития и значение концентрических тел тимуса / В.А. Афанасьев // Журнал для нормальной и патологической гистологии и клинической медицины. – 1877. – Т.51. – С. 177–193.

6. Банков, В.П. Вилочковая железа / В.П. Банков, Л.Б. Петкова. – Москва:

Медицина, 1974. – 235 с.

7. Белецкая, Л.В. Гетерогические антигены тимуса / Л.В. Белецкая, Э.В.

Гнездицкая // Иммунология. – 1980. – № 4. – С. 89–92.

8. Бисенков, Л.Н. Руководство для врачей. Торакальная хирургия / Л.Н.

Бисенков. – СПб.: Гиппократ, 2004. – 908 с.

9. Боголепов, Я.Я. Методы электронно–микроскопического исследования мозга / Я.Я. Боголепов. – Москва: Издание Института мозга АМН СССР, 1976. – 72 с.

10. Болезни вилочковой железы / В.П. Харченко [и др.];

// Москва: Триада– Х, 1998. – С. 231.

11. Валькович, Э.И. Организация микроциркуляторного русла в тимусе на границе эпителиального и мезенхимального компонентов / Э.И. Валькович // Проблемы лимфологии. Сиб. отд. Акад. мед. наук. – 1987. – С. 13–14.

12. Волошин, H.A. Морфофункциональная характеристика эпителиальных канальцев вилочковой железы / H.A. Волошин // Морфология и развитие органов иммунной системы. – 1988. – С. 15-23.

13. Галил–Оглы, Г.А. Сравнительная ультраструктурная характеристика эпителиальных клеток вилочковой железы и тимом / Г.А. Галил–Оглы, Я.Х.

Ингберман, А.М. Берщанская // Арх. патологии. – 1988. – № 9. – С. 51–60.

14. Галустян, Ш.Д. Строение зобной железы в свете экспериментального анализа / Ш.Д. Галустян. – Москва: АМН СССР, 1949. – 184 с.

15. Герасимов, А.Н. Медицинская статистика / А.Н. Герасимов. – МИА, 2007. – 480 с.

16. Гриневич, Ю.А. Иммунобиология гормонов тимуса / Ю.А. Гриневич, В.Ф. Чеботарев, И.С. Никольский. – Киев: Здоровье. – 1989. – 150 с.

17. Ивановская, Т.Е. Патология тимуса у детей / Т.Е. Ивановская, О.В.

Зайратьянц, Л.В. Ленова. – СПб.: СОТИС, 1996. – 272 с.

18. Казанский, Д.Б. Внутритимусная селекция и иммунотерапия / Д.Б.

Казанский // СПИД, рак и общественное здоровье. – 2007. – Т. 11, № 1. – С. 25–32.

19. Кемилева, З. Вилочковая железа / З. Кемилева. – Москва: Медицина, 1984.– 253 с.

20. Кветной, И.М. Нейроиммуноэндокринология тимуса / И.М. Кветной [и др.]. СПб.: ДЕАН, 2005. – 160 с.

21. Кульпина, Е.В. Возрастные особенности тимуса человека в постнатальном онтогенезе / Е.В. Кульпина // Морфология и хирургия: Сб. ст. – 1999. – C. 90–92.

22. Леонтюк, А.С. Информационный анализ в морфологических исследованиях / А.С. Леонтюк, Л.А. Леонтюк, А.И. Сыкало. – Минск: Наука и техника, 1981. – 160 с.

23. Миллер, Дж. Биология тимуса / Дж. Миллер, К. Дукор. Москва:

Медицина, 1967. – 112 с.

24. Морфологические особенности лимфоидных структур у новорожденных детей / Г.Г. Аминова [и др.] // Морфология. – 2000. – Т. 118. – № 6. – С. 53–56.

25. Муканов, К.Н. Оценка результатов морфологического исследования вилочковой железы в условиях патологии / К.Н. Муканов, Ю.В. Пругло. – Алматы, 1988, – 22 с.

26. Мяделец, О.Д. Морфофункциональная дерматология / О.Д. Мяделец, В.П. Адаскевич. – 2006. – 752 с.

27. Новых, А.А. Особенности ультраструктурной организации эпителио– ретикулярных элементов тимуса / А.А. Новых, Н.Н. Новых, М.А. Саморядова // Морфология. – 2002. – Т.121, вып 3. – С. 115-118.

28. Овченков, В.С. Морфофункциональная характеристика телец вилочковой железы человека / В.С. Овченков, Е.В. Кульпина, Ю.П. Соловьев // Проблемы лимфологии и эндоэкологии. – Сб. науч. тр. – 1998. – С. 213–215.

29. Овченков, В.С. Формирование и возрастные изменения телец тимуса у человека / В.С. Овченков, Е.В. Кульпина // Мат. IV конгресса междун. ассоц.

морфологов. – Морфология. – 1998. – Т. 113, № 3. – С. 88.

30. Организация лимфоидной ткани в детском возрасте / Г.Г. Аминова [и др.] // Морфология. – 1993. – № 9. – С. 38.

31. Перегудов, Ф.И. Введение в системный анализ / Ф.И. Перегудов, Ф.П.

Тарасенко. – Минск: Высшая школа, 1989. – 320 с.

32. Петренко, В.М. Развитие посткапилярных венул тимуса в пренатальном онтогенезе человека / В.М. Петренко // Морфология. – 1999. – № 4. – С. 34–36.

33. Пилипенко, М.Е. Некоторые морфологические данные о тельцах Гассаля / М.Е. Пилипенко // Физиологические и биохимические основы повышения продуктивности у с.х. животных. – 1965. – С. 322–324.

34. Распределение вазоактивного интестинального полипептида в тимусе человека / В.В. Руденок [и др.] // Фундаментальные проблемы современной морфологии: сб. науч. ст. Респ. науч.–практ. конф. посвященный 100–летию Петра Герке. – Минск 2004. – С. 95–96.

35. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. – Минск:

Издательство иностранной литературы, 1954. – 719 с.

36. Сергеева, В.Е. Адренорецепторные свойства телец Гассаля тимуса / В.Е. Сергеева // Бюлл. эксперим. биол. и мед. – Минск: Изд–во РАМН. – 1972. – № 6. – С. 121–122.

37. Сергеева, В.Е. Иннервация телец Гассаля в зобной железы / В.Е.

Сергеева // Вопросы теоретической медицины. – Чебоксары: Изд–во Чуваш. ун– та. – 1972. – С. 178.

38. Сокол, A.В. Экспрессия нейропептидов в тельцах Гассаля вилочковой железы человека / А.В. Сокол, В.В. Руденок // Вестник Витебского государственного медицинского университета. – 2012. – № 2. – С. 23–27.

39. Сыкало, А.И. Структурно–функциональные основы иммунитета / А.И.

Сыкало, Н.А. Жарикова // Здравоохранение Белоруссии. – 1978. – № 3. – С. 36–39.

40. Торбек, В.Э. Морфогенез тимуса / В.Э Торбек. – Минск: РУДН, 1995. – 116 с.

41. Умбетов, Т.Ж. Морфологический анализ телец вилочковой железы плодов и новорожденных при внутриутробном инфекции / Т.Ж. Умбетов, А.А.

Бурхард // Вопросы морфологии и клиники. – 2002. – В.7. – С. 136–138.

42. Юрина, Н.А. Иммунная система и клеточные взаимодействия в иммунных реакциях / Н.А. Юрина // Гистология. – Медицина. – 1983. – С. 213– 226.

43. Юсфина, Э.3. О секреторном процессе в зобной железе / Э.3. Юсфина // Сб. трудов Харьк. мед. общ–ва: Вопросы эндокринологии. – 1958. – Т. 10. – С.

143–161.

44. Ярилин, A.A. Структура тимуса и дифференцировка Т–лимфоцитов / A.A. Ярилин, В.Г. Пинчук, Ю.А. Гринева. – Киев: Наукова думка, 1991. – 244 с.

45.Ярошенко И.Ф. Основы иммунопатологии / И.Ф. Ярошенко, В.Б.

Писарев // Волгоград. – 2001. – С.168.

46. Adenomatous polyposis coli (APC) is required for normal development of skin and thymus / Kuraguchi M [et al] // PLoS Genet – 2(9)–2006 – e146.– DOI:10.1371/journal.pgen.0020146. Режим доступа:

http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.0020146.

Дата доступа: 22.08. 47. Aged human thymus hassall's corpuscles are immunoreactive for IGF–I and IGF–I receptor / T.T. Marinova [et al] // Anat Rec (Hoboken). – 2009. – Vol. 292, № 7.

– P. 960–5.

48. Aire controls the differentiation program of thymic epithelial cells in the medulla for the establishment of self–tolerance / M. Yano [et al] // J. ExP. Med. – 2008.

– Vol. 205. – P. 2827–2838.

49. Aire–dependent production of XCL1 mediates medullary accumulation of thymic dendritic cells and contributes to regulatory T cell development / Y. Lei [et al] // J. ExP. Med. – 2011. –Vol. 208(2) – P. 383–394.

50. Anatomy and cytology of the thymus in juvenile Australian lungfish, Neoceratodus forsteri / M.G. Mohammad [et al] // Journal of Anatomy. – 2007. – Vol. 211, № 6. – P. 784–797.

51. Anderson, G. Generating intrathymic microenvironments to establish T–cell tolerance / G. Anderson, P.J. Lane, E.J. Jenkinson // Nat Rev Immunol. – 2007. – Vol. 7. – P. 954–963.

52. Anderson, M. Thymic vasculature: organizer of the medullary epithelial compartment / M. Anderson, S.K. Anderson, A.G. Farr // Int Immunol. – 2000. – Vol. 12(7). – P. 1105–1110.

53. Aschenbrenner, K. Selection of Foxp3+ regulatory T cells specific for self antigen expressed and presented by Aire+ medullary thymic epithelial cells / K.

Aschenbrenner, L.M. D'Cruz, E.H. Vollmann // Nat Immunol. – 2007. – Vol. 8, № 4. – P. 351–8.

54. Atibalentja, D. Byersdorfer and Emil R. Regulatory T Cell Induction Highly Effective in Negative Selection and Thymus–Blood Protein Interactions / D.

Atibalentja, A. Craig // J. Immunol. – 2009. – Vol. 183. – P. 7909–7918.

55. Aubry, J. Differential expression of carcinoembryonic antigens and non cross–reacting antigens in the human thymus / J. Aubry, S. Cohen–Kaminsky, S.

Berrih–Aknin // Thymus. –1990. – Vol. 15(2) – P. 107–23.

56. Autonomous role of medullary thymic epithelial cells in central CD4(+) T cell tolerance / M. Hinterberger [et al] // Nat Immunol. – 2010. – Vol. 11, № 6. – P. 512–9.

57. Autonomous versus dendritic cell–dependent contributions of medullary thymic epithelial cells to central tolerance / L. Klein [et al] // Trends Immunol. – 2011.

– Vol. 32, № 5. – P. 188–93.

58. Autophagy in thymic epithelium shapes the T–cell repertoire and is essential for tolerance / J. Nedjic [et al] // Nature. – 2008. – Vol. 455. – P. 396–400.

59. Bai, M. Immunohistochemical Expression Patterns of Neural and Neuroendocrine Markers, the Neural Growth Factor Receptors and the Tubulin II and IV Isotypes in Human Thymus / M. Bai, G. Karatzias // Anticancer reseach. – 2008. – Vol. 28: – P. 295—304.

60. Bearman, R.M. The ultrastructure of the normal human thymus: A study of 36 cases / R.M. Bearman [et al] // The Anatomical Record. – 1978. – Vol. 190, Issue 3.

– P. 755–781.

61. Beletskaya, L.V. Detection of squamous epithelial intercellular substance antigen(s) in Hassall's corpuscles of human and animal thymus / L.V. Beletskaya, E.V.

Gnesditskaya // Scand J. Immunol. – 1980. – Vol. 12. – P. 9398.

62. Berthelot, J.M. Thymic Hassall's corpuscles, regulatory T–cells, and rheumatoid arthritis / J.M. Berthelot;

B. le Goff;

Y. Maugars // Seminars in Arthritis and Rheumatism. – 2010. – Vol. 39, issue 5. – P. 347–355.

63. Bhatia, S.K. The effect of in vivo IL–7 deprivation on T cell maturation / S.K. Bhatia // J. Exp Med. – 1995. – Vol. 181. – P. 1399.

64. Biphasic Aire expression in early embryos and in medullary thymic epithelial cells before end–stage terminal differentiation / Y. Nishikawa [et al] // J. Exp Med. – 2010. – Vol. 207, № 5. – P. 963–71.

65. Blau, J.N. Antigen and antibody localization in Hassall's corpuscles / J.N.

Blau // Nature. – 1967. – Vol. 215. – P. 1073–1075.

66. Blau, J.N. A phagocytic function of Hassall’s corpuscles / J.N. Blau // Nature. – 1965. – Vol. 208. – P. 564.

67. Blau, J.N. Hassall's corpuscles: a measure of activity in the thymus during involution and reconstitution / J.N. Blau, R.N. Jones, L.A. Kennedy // Immunology. – 1968. – Vol. 15, № 4. – P. 561–570.

68. Blau, J.N. Hassall's Corpuscles: a site of thymocyte death / J.N. Blau // Br J.

Exp Pathol. – 1973. – Vol. 54, № 6. – P. 634–637.

69. Blau, J.N. Histological changes and macrophage activity in the adult guinea– pig thymus / J.N. Blau // Br J. Exp Pathol. – 1971. – Vol. 52. – P. 142–146.

70. Blau, J.N. The dynamic behavior of Hassall's corpuscles and the transport of particulate matter in the thymus of the guinea–pig / J.N. Blau // Immunology. – 1967. – Vol. 13. – P. 281–292.

71. Bodey, B. Immunological aspects of neoplasia. The role of the thymus / B.

Bodey, S.E. Siegel // Springer Science. – 2004. – P. 567.

72. Bornemann, A. Thymic myoid cell turnover in myasthenia gravis patients and in normal controls / A. Bornemann, T. Kirchner // Virchows Arch. – 1998. – Vol. 432. – P. 357–361.

73. Breliska, R. Subtypes of thymic epithelial cells defined by neuroendocrine markers / R. Breliska, O. Danuta, Z. MacieJ // Histochem Cell Biol. – 2000. – Vol. 114. – P. 239–244.

74. Brodbeck, W.G. Giant cell formation and function / W.G. Brodbeck, J.M.

Anderson // Curr Opin Hematol. – 2009. – Vol. 16, № 1. – P. 53–57.

75. Caso, L.V. Histochemical studies of mucosubstances and keratins of thymic corpuscles / L.V. Caso // Aust J. Exp Biol Med Sci. – 1979. – Vol. 57. – P. 493–496.

76. CD11c1 eosinophils in the murine thymus: developmental regulation and recruitment upon MHC class I–restricted thymocyte deletion / M. Throsby [et al] // J.

Immunol. – 2000. – Vol. 165. – P. 1965–75.

77. Chentoufi, A. Thymic Self–Antigen Expression for the Design of a Negative/Tolerogenic Self–Vaccine against Type 1 Diabetes / A. Chentoufi, V. Geenen // Clinical and Developmental Immunology. –2011. Режим доступа:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3102425/. Дата доступа: 23.05. 78. Chentoufi, A. Proinsulin Expression by Hassall’s Corpuscles in the Mouse Thymus / A. Chentoufi, M. Palumbo, C. Polychronakos // Diabetes. – 2004. – Vol. 53, №. 2. – P. 354–359.

79. Clark, S. Сytological evidences of secretion in the thymus / S. Clark // The thymus experi mental and clinical studies. – 1966. – P. 3–24.

80. Comparative analysis of CD1a, S–100, CD83, and CD11c human dendritic cells in normal, premalignant, and malignant tissues / L. Perez [et al] // Histol Histopathol. – 2005. – Vol. 20. – P. 1165–1172.

81. D'Anna, F. Hassall's corpuscle: a regressive formation / F. D'Anna, F. Rossi, R. Arbico // Basic Appl Histochem. – 1981. – Vol. 25. – P. 169–181.

82. Dendritic cell microvilli: A novel membrane structure associated with the multifocal synapse and T–cell clustering / P.J. Fisher [et al] // Blood. – 2008. – Vol. 112. – P. 5037–5045.

83. Developmental kinetics, turnover, and stimulatory capacity of thymic epithelial cells / D.H. Gray [et al] // Blood. – 2006. – Vol. 108. – P. 3777–3785.

84. Didierjean, L. Epidermis and thymus. Similar antigenic properties in Hassall's corpuscle and subsets of keratinocytes / L. Didierjean, J.H. Saurat // Clin Exp Dermatol. – 1980. – Vol. 5. – P. 395–404.

85. Distinct sites of production and deposition of the putative cell death marker clusterin in the human thymus / L.E. French [et al] // J. Clin Invest. – 1992. – 90(5). – P. 1919–1925.

86. Douek, D.C. HLA–DO is an intracellular class II molecule with distinctive thymic expression / D.C. Douek, D.M. Altmann // International Immunology. – 1997. – Vol. 9, No. 3. – P. 355–364.

87. Douek, D.C. T–cell apoptosis and differential human leucocyte antigen class II expression in human thymus / D.C. Douek, D.M. Altmann // Immunology. – 2000. – Vol. 99, № 2. – P. 249–256.

88. Dourov, N. Resorbing granulomatous process at the contact with the corpuscles of Hassall. Histopathologic aspects / N. Dourov // Ann Anat Pathol (Paris).

1976. – Vol. 21(1). – P. 145–1452.

89. Drumea–Mirancea, M. Characterization of a conduit system containing laminin–5 in the human thymus: a potential transport system for small molecules / M.

Drumea–Mirancea, J.T. Wessels, C. Muller // Journal of Cell Science. – 2005. – Vol.119. – P. 1396–1405.

90. Early fetal gene delivery utilizes both central and peripheral mechanisms of tolerance induction / E. Colletti [et al] // Exp Hematol. – 2008. – Vol. 36, № 7. – P. 816–822.

91. Eosinophils: Singularly destructive effector cells or purveyors of immunoregulation / E.J. Jacobsen [et al] // Allergy Clin Immunol. – 2007. – Vol. 119.

P. 1313–20.

92. Eun, N.L. Characterization of the expression of cytokeratins 5, 8, and 14 in mouse thymic epithelial cells during thymus regeneration following acute thymic involution / N.L. Eun, P.J. Kyeong, J. Lee // Anatomy and Cell Biology. – 2011. – Vol. 44, № 1. – P. 14–24.

93. Expression of Tumor–Associated Differentiation Antigens, MUC Glycoforms and CEA, in Human Thymic Epithelial Cells: Implications for Self– Tolerance and Tumor Therapy / S.Cloosen [et al] // Cancer Res. – 2007. – Vol. 15(67), № 8. – Р. 3919–3926.

94. Fend, F. Phenotype and topography of human thymic B cells. An immunohistochemical study / F. Fend, D. Nachbaur // Virchows Archiv. – 1991. – Vol. 60. – P. 381–386.

95. Flaum, E. Activity manifestations of Hassall's corpuscles in vitro as revealed by cinematography / E. Flaum // Z Zellforsch Mikrosk Anat. – 1963. – Vol. 59. – P. 479–485.

96. Flores, K.G. B cells in epithelial and perivascular compartments of human adult thymus / K.G. Flores, J. Li, L.P. Hale // Hum Pathol. – 2001. – Vol. 32. – P. 926– 934.

97. Formation of Hassall's corpuscles in vitro by the thymic epithelial cell line IT–26 R 21 of the rat / T. Itoh // Cell and Tissue Research. – 1982. – Vol. 226, № 3. – P. 469–476.

98. Frommer, F. B Cells Participate in Thymic Negative Selection of Murine Auto–reactive CD4+ T Cells / F. Frommer, A. Waisman // PLoS ONE. – 2010. – 5(10).

Режим доступа: http://www.plosone.org/article/info:doi /10.1371/ journal.pone.0015372. Дата доступа: 20.10. 99. Gbler, J. Promiscuous gene expression and the developmental dynamics of medullary thymic epithelial cells / J. Gbler, J. Arnold, B. Kyewski // Eur. J. Immunol.

– 2007. – Vol. 37. – P. 3363–3372.

100. Gad, P. Involution and regeneration of the thymus in mice, induced by bacterial endotoxin and studied by quantitative histology and electron microscopy / P. Gad, J. Clark // Am. J. Anat. – 1968. – Vol. 122. – P. 573–605.

101. Gallegos A.M. Central tolerance to tissue–specific antigens mediated by direct and indirect antigen presentation / A.M. Gallegos, M.J. Bevan // J. Exp Med. – 2004. – Vol. 200. – P. 1039–1049.

102. Gaudecker, B. Similarities between Hassall's corpuscles of the human thymus and the epidermis / B. Gaudecker, E.M. Schmale // Cell and Tissue Research. – 1974. – Vol. 151, № 3. – P. 347–368.

103. Generation of a complete thymic microenvironment by MTS24+ thymic epithelial cells / J. Gill [et al] // Nat. Immunol. – 2002. – Vol. 3. – P. 635–642.


104. Geuder, K. Pathogenetic significance of fetal–type acetylcholine receptors on thymic myoid cells in myasthenia gravis / K. Geuder, A. Marx, V. Witzemann // Developmental Immunology. – 1992. – Vol. 2. – P. 69–75.

105. Gillard, G.O. Contrasting models of promiscuous gene expression by thymic epithelium / G.O. Gillard, A.G. Farr // J. ExP. Med. – 2005. – Vol. 202. – P. 15– 19.

106. Gillard, G.O. Features of Medullary Thymic Epithelium Implicate Postnatal Development in Maintaining Epithelial Heterogeneity and Tissue–Restricted Antigen Expression / G.O. Gillard, A.G. Farr // The Journal of Immunology. – 2006. – Vol. 176, № 10. – P. 5815–5824.

107. Gillard, G. Aire–Dependent Alterations in Medullary Thymic Epithelium Indicate a Role for Aire in Thymic Epithelial Differentiation / G. Gillard, J. Dooley, M.

Erickson // The Journal of Immunology. – 2007. – Vol. 178, № 5. – P. 3007–3015.

108. Gray, D. Proliferative arrest and rapid turnover of thymic epithelial cells expressing Aire / D. Gray [et al] // J. ExP. Med. – 2007. – Vol. 204. – P. 2521–2528.

109. Hale, L.P. Corticosteroids regulate epithelial cell differentiation and Hassall body formation in the human thymus / L.P. Hale, M.L. Markert // J. Immunol. – 2004. – Vol. 172. – P. 617–624.

110. Hamazaki, Y. Medullary thymic epithelial cells expressing Aire represent a unique lineage derived from cells expressing claudin / Y. Hamazaki, H. Fujita, T.

Kobayashi // Nat Immunol. – 2007. – Vol. 8(3). – P. 304–11.

111. Hammar, J.A. Zur Histogenese und Involution der Thymusdre / J.A Hammar // Anat Anz. – 1905. – Vol. 27. – P. 23–30, 41–89.

112. Hammar, J.A. Methode, die Menge der Rinde und des Marksder Thymus, sowie die Anzahl und die Gre derHassallschen Korper zahlenmig festzustellen / J.A.

Hammar // Z Angew Anat. – 1914. – Vol. 1. – P. 311–396.

113. Hanahan, D. Peripheral–antigen–expressing cells in thymic medulla: factors in self–tolerance and autoimmunity / D. Hanahan // Curr Opin Immunol. – 1998. – Vol. 10. – P. 656 –662.

114. Hassall, A.H. The microscopic anatomy of the human body, in health and disease / D. Hanahan // 1849. – Vol.1. – P.477–479.

115. Hassall's corpuscles instruct dendritic cells to induce CD4+CD25+ regulatory T cells in human thymus / N. Watanabe [et al] // Nature. –2005. – Vol.

436(7054). – P. 1181–1185.

116. Henry, L. Immunoglobulins in Hassall's corpuscles of the human thymus / L. Henry, G. Anderson // J. Anat. – 1990. – Vol. 168. – P. 185–197.

117. Henry, K. Mucin secretion and striated muscle in the human thymus / K.

Henry // Lancet. – 1966. – Vol. 4. – P. 183–185.

118. Heterogeneity of the human thymus epithelial microenvironment at the ultrastructural level / M.D. Kendall [et al] // Adv Exp Med Biol. – 1985. – Vol. 186. – P. 289–297.

119. High CD30 Ligand Expression by Epithelial Cells and Hassal's Corpuscles in the Medulla of Human Thymus / P. Romagnani [et al] // Blood. – 1998. – Vol. 91, №9. – P. 3323–3332.

120. Hirokawa, K. Electron microscopic observation of the human thymus of the fetus and the newborn / K. Hirokawa // Pathology International. – 1969. – Vol. 19, Issue 1. – P. 1–13.

121. He, S. Potential Role of NKG2D\MHC Class I–Related Chain A Interaction in Intrathymic Maturation of Single–Positive CD8 T Cells / S. He, R.C.

Monteiro // The Journal of Immunology. – 2003. – № 171. – P. 1909–1917.

122. Human thymus contains 2 distinct dendritic cell populations / S.

Vandenabeele [et al] // Blood. – 2001. – Vol. 97. – P. 1733–1741.

123. Identification and characterization of thymic epithelial progenitor cells / A.R. Bennett [et al] // Immunity. – 2002. – Vol. 16. – P. 803–814.

124. Ileana, P. Regeneration of the adult thymus is preceded by the expansion of K5+K8+ epithelial cell progenitors and by increased expression of Trp63, cMyc and Tcf3 transcription factors in the thymic stroma / P. Ileana, I. Zubkova, M. Medvedovic // International Immunology. – 2008. – Vol. 19, Issue 11. – P. 1249–1260.

125. Imai, M. A new opinion on the origin of Hassall's corpuscles / M. Imai, T.

Shibata, T.O. Mineda //Fol. Anat. JaP. – 1968. – Vol. 45. – P. 51–69.

126. Immunocytochemical characterization of the thymic microenvironment. A light–microscopic and ultrastructural immunocytochemical study / B. Gaudecker [et al] // Cell Tissue Res. – 1986. – Vol. 244. – P.403–412.

127.Immunoregulatory roles of eosinophils: a new look at a familiar cell / P. Akuthota [et al] // Clin Exp Allergy. – 2008. – Vol. 38, № 8. – P. 1254–1263.

128. Inaba, K. Thymic dendritic cells and B cells: isolation and function / K.

Inaba, M. Hosono, M. Inaba // Int Rev Immunol. – 1990. – Vol. 6, № 2–3. – P. 117–26.

129. Induction of TCR–gamma delta expression on triple–negative (CD3–4–8) human thymocytes. Comparative analysis of the effects of IL–4 and IL–7 / W. He [et al] // J. Immunol. – 1995. – Vol. 154, № 8. – P. 3726–31.

130. Interferon–inducible protein 10, monokine induced by interferon gamma, and interferon–inducible T–cell alpha chemoattractant are produced by thymic epithelial cells and attract T–cell receptor (TCR) CD8+ single–positive T cells, TCR + T cells, and natural killer–type cells in human thymus / P. Romagnani [et al] // The Journal of Immunology. – 2001. – Vol. 168. – P. 2609–2617.

131. Intrinsic innervation and vasculature of pre– and post–natal human thymus / W.M. Ghali [et al] // Acta Anat (Basel). – 1980. – Vol. 108, № 1. – P. 115–23.

132. Isaacson, G. The human thymus contains a novel population of B lymphocytes / G. Isaacson, A. Norton, B. Addis // Lancet. – 1987. – Vol. 2. – P. 1488– 1496.

133. Iwakami, N. Analysis of lymphoproliferative cytokines produced by thymic myoid cells / N. Iwakami, A. Kikuchi, T. Kunishita // Immunology. – 1996. – Vol. 87. – P. 108–112.

134. Izard, J. Ultrastructure of Hassall's corpuscles during the course of experimental thymus gland involution induced by folliculin / J. Izard // Zeitschr Zellforsch. – 1965. – Vol. 66. – P. 276–292.

135. Kao, I. Thymic muscle cells bear acetylcholine receptors: possible relation to myasthenia gravis / I. Kao, D. Drachman // Science. – 1977. – Vol. 195, № 4273. – P. 74–5.

136. Karakoc, L. Expression of CD146 adhesion molecules (MUC18 or MCAM) in the thymic microenvironment / L. Karakoc // Аcta histochem. – 2000. – P. 69–83.

137. Kingsbury, B.F. On the nature and significance of the thymic corpuscles (of Hassall) / B.F. Kingsbury // Anat Rec. – 1928. – Vol. 39. – P. 141–159.

138. Klein, L. Dead man walking: how thymocytes scan the medulla / L. Klein // Nature immunology. – 2009. – Vol. 10, № 8. – P. 809–811.

139. Klein, L. Self–antigen presentation by thymic stromal cells: a subtle division of labor / L. Klein, B. Kyewski // Curr Opin Immunol. – 2000. – Vol. 12, № 2.

– P. 179–86.

140. Koble, C. The thymic medulla: a unique microenvironment for intercellular self–antigen transfer / C. Koble, B. Kyewski // J. Exp Med. – 2009. – Vol. 206, № 7. – P. 1505–13.

141. Kostowiecki, M. Development and degeneration of the second type of Hassall's corpuscles in the thymus of guinea pig / M. Kostowiecki // Anat Rec. – 1962.

– Vol. 142. – P. 195–203.

142. Kotani, M. Demonstration of hydrolytic enzymes in the clastic cells of Hassall's corpuscles in the guinea–pig thymus / M. Kotani, N. Yukifumi // Acta histochem. cytochem. – 1982. – Vol. 15. – P. 360–367.

143. Kotani, M. Destruction of Hassall's corpuscles by macrophages in the sheep thymus / M. Kotani, T. Fukumoto, M. R. Brandon // Cell Tissue Res. – 1981. – Vol. 217, № 1. – P. 49–54.

144. Kotani, M. Clastic Cells of Hassall's Corpuscles During Acute Involution of the Thymus Induced by Cyclophosphamide in Guinea Pigs / M. Kotani, N. Yukifumi, // Arch. Histol. Cytol. – 1991. – Vol. 54, № 5. – P. 551–557.

145. Kyewski B. A central role for central tolerance / B. Kyewski, L. Klein // Annu Rev Immunol. – 2006. – Vol. 24. – P. 571–606.

146. Langerin, a novel Ctype lectin specific to Langerhans cells, is an endocytic receptor that induces the formation of Birbeck granules / J. Valladeau [et al] // Immunity. – 2000. – Vol. 12. – P. 71–81.

147. Latkowski J.A. Epidermal Cell Kinetics, Epidermal Differentiation and Keratinization / J.A. Latkowski, I.M. Freedberg // New York: McGraw–Hill. – 1999. – P. 133–143.

148. Li, J. Thymus–homing peripheral dendritic cells constitute two of the three major subsets of dendritic cells in the steady–state thymus / J. Li [et al] // J. Exp Med. – 2009. – Vol. 206, № 3. – P. 607–22.

149. Liu,Y.J. A unified theory of central tolerance in the thymus / Y.J. Liu // Trends Immunol. – 2006. – Vol. 27(5). – P. 215–21.

150. Lobach, D.F. The human thymic microenvironment. Phenotypic characterization of Hassall's bodies with the use of monoclonal antibodies / D.F.

Lobach, R.M. Scearce, B.F. Haynes // The Journal of Immunology. – 1985. – Vol. 134, Issue 1. – P. 250–257.

151. Lockshin, R. A. Apoptosis, autophagy, and more / R.A. Lockshin, Z. Zakeri // IJBCB. – 2004. – Vol. 36. – P. 2405–2419.

152. Lymphocyte–rich Hassall bodies in the normal human thymus / M. Raica [et al] // Ann Anat. – 2005. – Vol. 187. – P. 175–181.

153. Lymphotoxin Signals from Positively Selected Thymocytes Regulate the Terminal Differentiation of Medullary Thymic Epithelial Cells / A.J. White [et al] // The Journal of Immunology. – 2010. – Vol. 185, № 8. – P. 4769–4776.

154. Lucey D.R. Mature human eosinophils have the capacity to express HLA– DR (granulocyte–macrophage colony–stimulating factor/polymorphonudear leukocytes/class H maijor histocompatibility complex proteins) / D.R. Lucey, A.N.


Weller, P.F. Weller // Immunology. – Vol. 86. – P. 1348–1351.

155. Macrophage–Derived Chemokine and EBI1–Ligand Chemokine Attract Human Thymocytes in Different Stage of Development and Are Produced by Distinct Subsets of Medullary Epithelial Cells: Possible Implications for Negative Selection / Annunziato F. [et al] // The Journal of Immunology. – 2000. – Vol. 165, № 1. – P. 238– 246.

156. Maggiano, N. Detection of Synaptophysin–producing Cells in Human Thymus by Immunohistochemistry and Nonradioactive In Situ Hybridization / N.

Maggiano, L. Lauriola, G. Fabio // The Journal of Histochemistry & Cytochemistry. – 1999. – Vol.47, № 2. – P. 237–243.

157. Mallet, V. HLA–G in the human thymus a subpopulation of medullary epithelial but not CD83+ dendritic cells expresses HLA–G as a membrane–bound and soluble protein / V. Mallet, A. Blaschitz, L. Crisa // International Immunology. – 1999.

– Vol. 11, № 6. – P. 889–898.

158. Mandel, T. The Development and Structure of Hassall's Corpuscles in the Guinea–pig. A Light and Electron Microscopic Study / T. Mandel // Z. Zellforsch. – 1968. – Vol. 89. – P. 180.

159. Maturation of Single–Positive CD8 T Cells I–Related Chain A Interaction in Intrathymic Potential Role of NKG2D/MHC Class / S. He [et al] // J. Immunol. – 2003. – Vol. 171. – P. 1909–1917.

160. Medullary but not cortical thymic epithelial cells present soluble antigens to helper T cells / T. Mizuochi [et al] // J. Exp Med. – 1992. – Vol. 175. – P. 1601–1605.

161. Release of extracellular membrane vesicles from microvilli of epithelial cells is enhanced by depleting membrane cholesterol / A.M. Marzesco [et al] // FEBS Lett. – 2009. – Vol. 583, № 5. – P. 897–902.

162. Maximow, A.A. Untersuchungen uber Blut und Bindegewebe. II. Uber die Histogenese der Thymus bei Saugetieren / A.A. Maximow // Arch mikr Anat. – 1909. – Vol. 74. – P. 525–621.

163. McDermott, R. Birbeck granules are subdomains of endosomal recycling compartment in human epidermal Langerhans cells, which form where Langerin accumulates / R. McDermott [et al] // Mol. Biol. Cell. – 2002. – Vol. 13. – P. 317–335.

164. Megumi, Y. Thymic myoid cells as a myasthenogenic antigen and antigen– presenting cells / Y. Megumi, M. Hidenori // J. Neuroimmunol. – 2004. – Vol. 150, Issue 1. – P. 80–87.

165. Mizushima, N. Autophagosome formation in mammalian cells / N.

Mizushima, Y. Ohsumi, T. Yoshimori // Cell Struct. Funct. – 2002. – Vol. 27. – P. 421– 429.

166. Mizumoto, N. CD1a and langerin: acting as more than Langerhans cell markers / N. Mizumoto, A. Takashima // J. Clin Invest. – 2004. – Vol. 113, № 5. – P. 658–660.

167. Morphological changes during dendritic cell maturation correlate with cofilin activation and translocation to the cell membrane / P. Verdijk [et al] // Eur J.

Immunol. – 2004. – Vol. 34, № 1. – P. 156–64.

168. Muller, E. Localization of eosinophils in the thymus by the peroxidase reaction / E. Muller // Histochemistry. – 1977. – Vol. 52. – P. 273–9.

169. Mnz, C. Antigen Processing by Macroautophagy for MHC Presentation / C. Mnz // Front Immunol. – 2011. – Vol. 2. – P. 42–47.

170. Novel insights into the function of the thymic Hassall’s bodies / B. Bodey [et al] // In Vivo. – 2000. – Vol. 14. – P. 407–418.

171. Odaka, C. Macrophages are involved in DNA degradation of apoptotic cells in murine thymus after administration of hydrocortisone / C. Odaka, T. Mizuochi // Cell Death and Differentiation. – 2002. – Vol. 9. – P. 104–112.

172. Origin and differentiation of dendritic cells / C. Ardavin [et al] // Trends Immunol. – 2001. – Vol. 22. – P. 691–700.

173. Panse, R. Thymic myoid cells protect thymocytes from apoptosis and modulate their differentiation: implication of the ERK and Akt signaling pathways / R.

Panse, S. Berrih–Aknin // Cell Death and Differentiation. – 2005. – Vol. 12. – P. 463– 472.

174. Patel, D.D. Characterization of human thymic epithelial cell surface antigens: phenotypic similarity of thymic epithelial cells to epidermal keratinocytes / D.D. Patel [et al] // J. Clin Immunol. – 1995. – Vol. 15. – P. 80 – 92.

175. Petrie, H.T. Functional Mapping of Stromal Signaling Microenvironments in the Thymus / H.T. Petrie, J.C. Zoned // Annu. Rev. Immunol. – 2007. Vol. 25. – P. 649–79.

176. Piper, R.C. Biogenesis and function of multivesicular bodies / R.C. Piper, D.J. Katzmann // Annu Rev Cell Dev Biol. – 2007. – Vol. 23. – P. 519–47.

177. Post–Aire maturation of thymic medullary epithelial cells involves selective expression of keratinocyte–specific autoantigens / X. Wang [et al] // Front Immunol. – 2012. – P. 19–25.

178. Presence of eosinophilic precursors in the human thymus: evidence for intra–thymic differentiation of cells in eosinophilic lineage / I. Lee [et al] // Pathol Int. – 1995. – Vol. 45. – P. 655–62.

179. Presence of multinucleate giant cells in normal thymus of nutria (Myocastor coypus) / V. Miclu [et al] // AACL Bioflux. – 2009. – Vol. 2, № 2. – P. 229–238.

180. Projection of an immunological self shadow within the thymus by the aire protein / M.S. Anderson [et al] // Science. – 2002. – Vol. 298. – P. 1395–1401.

181. Promiscuous gene expression in medullary thymic epithelial cells mirrors the peripheral self / J. Derbinski [et al] // Nat Immunol. – 2000. – Vol. 2. – P. 1032 – 1039.

182. Promiscuous gene expression in thymic epithelial cells is regulated at multiple levels / J. Derbinski [et al] // J. Exp. Med. 2005. – Vol. 202. – P. 33–45.

183. Promiscuous gene expression and central T–cell tolerance: more than meets the eye / B. Kyewski [et al] // Trends Immunol. – 2002. – Vol. 23. – P. 364 –371.

184. Pusztaszeri, M.P. Immunohistochemical expression of endothelial markers CD31, CD34, von Willebrand factor, and Fli–1 in normal human tissues / M.P. Pusztaszeri, W. Seelentag, F.T. Bosman // J. Histochem Cytochem. – 2006. – Vol. 54, № 4. – P. 385–95.

185. Ramsey, C. Aire deficient mice develop multiple features of APECED phenotype and show altered immune response / C. Ramsey, O. Winqvis, L. Puhakka // Human Molecular Genetics. – 2002 – Vol. 11, № 4. – P. 397–409.

186. Rezzani, R. Histochemical and molecular overview of the thymus as site for T–cells development / R. Rezzani // Progress in Histochemistry and Cytochemistry. – 2008. – Vol. 43, Issue 2. – P. 73–120.

187. Redefining epithelial progenitor potential in the developing thymus / S.W.

Rossi [et al] // Eur J. Immunol. – 2007. – Vol. 37. – P. 2411–2418.

188. Relationship between Hassall's corpuscles and thymocytes fate in guinea– pig foetus / R. Senelar [et al] // Biomedicine. – 1976. – Vol. 24, № 2. – P. 112–22.

189. Requirement of CD80 and CD86 molecules for antigen presentation by eosinophils / N. Tamura [et al] // Scand J. Immunol. – 1996. – Vol. 44, № 3. – P. 229– 38.

190. Rodewald, HR. Thymus medulla consisting of epithelial islets each derived from a single progenitor / H.R. Rodewald // Nature. – 2001. – Vol. 414. – P. 763 –768.

191. Role of the Perivascular Epithelium in the Histogenesis of Hassall's Corpuscles: A Morphologic and Immunohistological Study / G. Palestro [et al] // International Journal of Surgical Pathology. – 1998. – Vol. 6, № 4. – P. 213.

192. Saltez, M. Immune cells express endocrine markers / M. Saltez // Neuroendосrinol. – 2002. – Vol. 23, № 3. – P.8–9.

193. Sarafian, V.S. Lysosomal membrane–associated glycoproteins are differentially expressed in acute and chronic human thymic involution / V.S. Sarafian, T.T. Marinova // Acta Biol Hung. – 2006. – Vol. 57, № 3. – P. 315–22.

194. Sarafian VS. Differential expression of LAMPs and ubiquitin in human thymus / V.S. Sarafian, T.T. Marinova, M.V. Gulubova // APMIS acta pathologica microbiologica et immunologica Scandinavica. – 2009. – Vol. 117, Issue 4. – P. 248– 252.

195. Savchenko, A.S. Development and maturation of thymic dendritic cells during human ontogeny / A.S. Savchenko, G. Hasegawa, M. Naito // Cell Tissue Res. – 2006. – Vol. 325. – P. 455–60.

196. Schmid, D. Antigen–loading compartments for major histocompatibility complex class II molecules continuously receive input from autophagosomes / D.

Schmid, M. Pypaert, C. Munz // Immunity. – 2007. – Vol. 26. – P. 79–92.

197. Seftaliolu, A. Expression of CD146 adhesion molecules (MUC18 or MCAM) in the thymic microenvironment / A. Seftaliolu, L. Karako // Acta Histochem. – 2000. – Vol. 102, № 1. – P. 69–83.

198. Shezen, E. Cytokeratin expression in human thymus: immunohistochemical mapping / E. Shezen, O. Elimelech // Cell Tissue Res. – 1995. – Vol. 279. – P. 221– 231.

199. Shier, K.J. The morphology of the epithelial thymus. Observations on lymphocyte–depleted and fetal thymus / K.J. Shier // Lab Invest. – 1963. – Vol. 12. – P. 316–326.

200. Smith, C. Studies on the thymus of the mammal. XI. A comparison of the staining properties of Hassall's corpuscles and of thick skin of the guinea pig / C. Smith, H.T. Parkhurst // Anat Rec. – 1949. – Vol. 103. – P. 649–673.

201. Spenser, J. Properties of human thymic B cells / J. Spenser, M. Choy, T.

Hussell // Immunology. – 1992. – Vol. 75–5. – P. 96–104.

202. Spits, H. Development of T cells in the human thymus / H. Spits // Nature Reviews Immunology. – 2002. – Vol. 2. – P. 760–772.

203. Stromal–derived factor 1 expression in the human thymus / M. Zaitseva [et al] // J. Immunol. – 2002. – Vol. 168. – P. 2609–2617.

204. Structural heterogeneity and immunohistochemical profile of Hassall corpuscles in normal human thymus / M. Raica [et al] // Ann Anat. – 2006. – Vol. 188.

– P. 345–352.

205. Sugimura, M. Myoid cells in the calfs thymus / M. Sugimura // JaP. J. vet.

Res. – 1972. – Vol. 20. – P. 1–6.

206. Surh, CD. T–cell apoptosis detected in situ during positive and negative selection in the thymus / CD Surh, J. Sprent // Nature. – 1994. – Vol. 372. – P. 100–103.

207. Suster, S. Histology of the normal thymus / S. Suster, J. Rosai // Am. J.

Surg. Pathol. – 1990. – Vol. 14. – Р. 284–303.

208. Takigawa, M. Demonstration of epidermis–specific heteroantigens in thymic epithelial cells / M. Takigawa, S. Imamura, S. Ofuji // Int Arch Allergy Appl Immunology. – 1977. – Vol. 55. – P. 58–60.

209. The chemokine SDF–1 is a chemoattractant for human CD34+ hematopoietic progenitor cells and provides a new mechanism to explain the mobilization of CD34+ progenitors to peripheral blood / A. Aiuti [et al] // J. ExP. Med.

– Vol. 185. – P. 111– 210. The impact of negative selection on thymocyte migration in the medulla / M.L. Borgne [et al] // Nature Immunology. – 2009. – Vol. 10. – P. 823 – 830.

211. The human thymic microenvironment: Thymic epithelium contains specific keratins associated with early and late stages of epidermal keratinocyte maturation / A.J.

Lastera [et al] // Differentiation. – 1986. – Vol. 31, Issue 1. – P. 67–77.

212. The neuroendocrine thymus. Abundant occurrence of oxytocin–, vasopressin, and neurophysin–like peptides in epithelial cells / U.M. Moll [et al] // Histochemistry. – 1988. – Vol. 89. – P. 385–390.

213. Thymic Hassall's bodies of children with congenital heart defects / I. Varga [et al] // Bratisl Lek Listy. – 2010. – Vol. 111, № 10. – P. 552–7.

214. Thymic indoleamine 2,3–dioxygenase–positive eosinophils in young children: potential role in maturation of the naive immune system / Tulic M.K. // Am J.

Pathol. – 2009. – Vol. 175, № 5. – P. 2043–52.

215. Tomasi, T.B. The synthesis of secretorybcomponent by the human thymus / T.B. Tomasi, A.M. Yurchak // J. Immunol. – 1972. – Vol. 108. – P. 1132–1135.

216. Tsujimoto, Y. Another way to die: autophagic programmed cell death / Y.

Tsujimoto, S. Shimizu // Cell Death and Differentiation. – 2005. – Vol. 12. – P. 1528– 1534.

217. Tuohy, V.K. Prophylactic cancer vaccination by targeting functional non– self / V.K Tuohy, R. Jaini // Ann Med. – 2011. – Vol. 43, № 5. – P. 356–65.

218. Two subsets of epithelial cells in the thymic medulla / C.D. Surh [et al] // J.

ExP. Med. – 1992. – Vol. 176. – P. 495–505.

219. Wong, D. The Goodpasture antigen is expressed in the human thymus / D.Wong, G.P. Richard, A. Neil // Kidney International. – 2001. – Vol. 60. – P. 1777– 1783.

220. Wu, L. Heterogeneity of thymic dendritic cells / L. Wu, K. Shortman // Semin Immunol. – 2005. – Vol. 17, № 4. – P. 304–12.

221. Vaccination with tumor lysate–pulsed dendritic cells elicits antigen specific cytotoxic T cells in patients with malignant glioma / J.S. Yu [et al] // Cancer Res. – 2004. – Vol. 64. – P. 4973–9.

222. Zoller, M. Intrathymic presentation of nominal antigen by B cells / M.

Zoller // Int. Immunol. – 1990. – Vol. 2. – P. 427–432.

223. Ztowska, A. Myoid cells and neuroendocrine markers in myasthenic thymuses / A. Ztowska, J. Stepiski, T. Paweczyk // Arch Immunol Ther ExP. – 1998. – Vol. 46, № 4. – P. 253–7.

224. Zubkova, I. Up–Regulation of IL–7, Stromal–Derived Factor–1(alpha), Thymus–Expressed Chemokine, and Secondary Lymphoid Tissue Chemokine Gene Expression in the Stromal Cells in Response to Thymocyte Depletion: Implication for Thymus Reconstitution/ I. Zubkova, H. Mostowski, M. Zaitseva // J. Immunol. – 2005.

– Vol. 175. – P. 2321–2330.

РЭЗЮМЭ Белавешкін Андрэй Генадзевіч Сыстэмная арганізацыя цялец Гассаля тымусу Ключавыя словы: тымус, цельцы Гассаля, эпітэліяльныя клеткі, імунная талерантнасць.

Аб’ект даследвання: тымус.

Мэта работы: ўсталяваць асаблівасці сыстэмнай арганізацыі цялец Гассаля тымусу дзяцей першага года жыцця.

гісталагічны, гістахімічны, Метады даследавання:

iмунагістахімічны, марфаметрычны, электронна-мікраскапічны, статыстычны, сістэмнага аналізу.

Атрыманыя рэзультаты і іх навізна: упершыню ў айчыннай і замежнай практыцы праведзена комплекснае даследванне цялец Гассаля тымусу дзяцей першага года жыцця. Усталявана, што асноўнымі тыпамі клетак, што фармуюць цельцы Гассаля, з’яўляюцца эпітеліяльныя клеткі двух тыпаў, якія адрозніваюцца адзін ад аднаго паходжаннем, будовай, функцыямі, імунагістахімічнымі і ўльраструктурнымі характарыстыкамі. Устаноўлена, что склад і колькасць дапаможных клетак у цельцах Гассаля залежаць ад стадыі яго развіцця. Упершыню паказана, што сістэмаўтваральным фактарам арганізацыі цялец Гассаля з’яўляецца працэс сінтэзу, мабілізацыі і перадачы тканеспецыфічных аўтаантыгенаў для фармавання імуннай талерантнасці.

Рэкамендацыі для выкарыстання: атрыманыя новыя дадзеныя аб арганізацыі цялец Гассаля могуць быць выкарыстаны ў навучальным працэсе медыцынскіх УА пры вывучэнні будовы і функцыі тымусу на кафедрах гісталогіі, цыталогіі, эмбрыялогіі;

мікрабіялологіі, вірусалогіі і імуналогіі, анкалогіі. Атрыманыя дадзеныя могуць таксама выкарыстоўвацца ў клетачнай тэрапіі і біятэхналогіі.

Вобласць ужывання: гiсталогiя, цыталогiя i эмбрыялогiя, нармальная i паталагiчная фiзiялогiя, анкалогія, імуналогія, педыятрыя, паталагiчная анатомiя, судовая медыцына.

РЕЗЮМЕ Беловешкин Андрей Геннадьевич Системная организация телец Гассаля тимуса Ключевые слова: тимус, тельца Гассаля, эпителиальные клетки, иммунная толерантность.

Объект исследования: тимус.

Цель работы: установить особенности системной организации телец Гассаля тимуса детей первого года жизни.

Методы исследования: гистологический, гистохимической, иммуногистохимический, морфометрический, электронно микроскопический, системного анализа, статистический.

Полученные результаты и их новизна: впервые в отечественной и зарубежной практике проведено комплексное исследование телец Гассаля тимуса детей первого года жизни.

Установлено, что основными клетками, формирующими тельца Гассаля, являются эпителиальные клетки двух типов, которые отличаются друг от друга происхождением, строением, функциями, иммуногистохимическими и ультраструктурными характеристиками.

Обнаружено, что состав и количество вспомогательных клеток в тельцах Гассаля зависит от стадии развития тельца. Впервые показано, что системообразующим фактором организации телец Гассаля является процесс синтеза, мобилизации и передачи тканеспецифических аутоантигенов для формирования иммунной толерантности.

Рекомендации по использованию: полученные новые данные о системной организации телец Гассаля могут использоваться в учебном процессе медицинских ВУЗов при изучении строения и функций тимуса на кафедрах гистологии, цитологии и эмбриологии, онкологии. Результаты исследования могут также применяться в клеточной терапии и биотехнологии.

Область применения: гистология, цитология и эмбриология, нормальная и патологическая физиология, онкология, иммунология, педиатрия, нормальная и патологическая анатомия, судебная медицина.

SUMMARY Beloveshkin Andrei Gennadzevich Systemic organization of Hassall’s corpuscles Key words: thymus, Hassall’s corpuscles, epithelial cells, immune tolerance.

Object of research: thymus Purpose of research: to determine features of systemic organization of Hassall’s corpuscles in the thymus of first year children histological, histochemical, Methods of research:

immunohistochemical, morphometrical, electron microscopy, statistical and systemic analysis.

The results and their novelty: for the first time in Belarus and in foreign practice, we perform a complex research of systemic organization of Hassall’s corpuscles in the thymus of first year children. There has been determined that main cells forming Hassall’s corpuscles are two types of cells that differ each other by origin, texture, function, immunohistochemical and ultrastructural features. We revealed that composition and amount of accessory cells in Hassall’s corpuscles depends on their stage of development. It has been established that the main systemic factor of Hassall’s corpuscles organization is the process of synthesis, mobilization and transduction of tissue-specific autoantigens for immune tolerance induction.

Recommendations of application: the received new data on the age dynamics of Systemic organization of Hassall’s corpuscles can be used in teaching medical universities in the study of structure and function of the thymus gland in the departments of histology, cytology, embryology, microbiology, virology and immunology and oncology. The data obtained can be used also in cell therapy and biotechnology.

The field of application: cell biology, histology, cytology and embryology, normal and pathologic physiology, immunology pediatrics, oncology, pathological anatomy.

Научное издание Беловешкин Андрей Геннадьевич СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТЕЛЕЦ ГАССАЛЯ ТИМУСА Компьютерная верстка, дизайн Беловешкин А. Г.

Подписано в печать 17.01.2014. Формат 60х84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная.

Усл. печ. л. 10,4. Уч.-изд. л. 11,7.

Тираж 30 экз. Заказ 37.

Издатель и полиграфическое исполнение:

общество с ограниченной ответственностью «Медисонт».

ЛИ № 02330/413 от 09.07.2009.

ЛП № 02330/ 782 от 01.10.2010.

Ул. Тимирязева, 9, 220004, Минск.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.