авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ

И УПРАВЛЕНИЕ

В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

В. Г. ИЛЬИЧЕВ

В.Г. ИЛЬИЧЕВ

УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ

И УПРАВЛЕНИЕ

В

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

МОСКВА ®

ФИЗМАТЛИТ

2008

1

В. Г. ИЛЬИЧЕВ

УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ

В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

МОСКВА

ФИЗМАТЛИТ

2009

2 УДК 519.6 ББК Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту 08-01-07091 Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах.

В монографии рассмотрен и решен ряд теоретических и прикладных проблем математической экологии. На основе развитого представления о структуре мертвого органического вещества как о пучке обратных связей с запаздыванием получены критерии устойчивости экосистем, состоящих из неустойчивых подсистем. Изобретена математическая теория конкуренции близких популяций, у которых скорости роста являются периодическими дельта - функциями. Установлены критерии отбора и сосуществования популяций в переменной среде. С помощью принципа наследования многие из этих результатов перенесены и на традиционные модели конкуренции.

Разработаны новые эколого-эволюционные модели малой размерности. На их основе исследованы механизмы адаптации популяций к температурному и биогенному режимам среды. С помощью модели экосистемы Азовского моря вскрыты причины возникновения дисбаланса азота и фосфора при сокращении объема речного стока. Модель биоценоза Цимлянского водохранилища была использована для оценки эколого-микроэволюционных последствий при возможном потеплении. Предложен оригинальный подход к управлению промыслом рыбных популяций, основанный на концепции внутренних цен.

Проблема оптимального многолетнего вылова сводится к решению задачи одногодичной оптимизации и заставляет конкурентов-промысловиков придерживаться кооперативной стратегии.

Книга рассчитана на специалистов в области математической экологии, а также студентов и аспирантов, изучающих данное научное направление.

ИЛЬИЧЕВ Виталий Григорьевич УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ Введение…………………………………………………………………………………. Глава 1. Структура семейства обратных связей и устойчивость экологических систем …................................................................................. 1.1. Структура детрита - набор обратных связей с запаздыванием............................ 1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с запаздыванием......................................................................................................... 1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с запаздыванием……………...................................... 1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых подсистем…………………………......................................................................... 1.5. Приложение. Обоснование основных результатов……………………………... Глава 2. Процесс образования пассивных состояний и стабилизация экологических систем ……………………..……………………………….. 2.1. Стабилизация неустойчивости в “одномерных” моделях……………………… 2.2. Стабилизация в двумерных системах………………………………………….… 2.3. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов………………….…… 2.4. Приложение. Обоснование основных результатов……………………………... Глава 3. Анализ специальных неавтономных моделей конкуренции … …..……… 3.1. D-система Контуа. “Парадоксы”, сосуществование и отбор.

Универсальная константа запаса……………. ………………………….………. 3.2. DD-система Контуа. “ Плотные“ эволюционно-устойчивые параметры роста популяций………………………………………………………………… 3.3. D-система Вольтерра. Условия сосуществования и отбора................................. 3.4. Приложение. Обоснование основных результатов............................................... Глава 4. Общая схема исследования моделей конкуренции. Постоянные и периодические условия среды ….................................................................. 4.1. Доминирующая изоклина и отбор в постоянной среде...................................... 4.2. Принцип наследования в динамических системах............................................ 4.3. Наследуемые знак -инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде................................................................... 4.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях конкуренции. Универсальная константа запаса........................................... 4.5. Приложение. Обоснование основных результатов............................... Глава 5. Перестройка переменных как механизм адаптации. Приложение к анализу экосистемы Азовского моря......................................................... 5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде....... 5.2.“Парадоксальные“ модельные эксперименты и механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море……............. 5.3. Приложение. Обоснование основных результатов.......................................... Глава 6. Перестройка переменных как механизм адаптации. Приложение к анализу экосистемы Цимлянского водохранилища................................ 6.1. Модели адаптации водорослей к температуре среды. Гипотеза критических значений ………….......................................................................... 6.2 Температура и коадаптация взаимодействующих популяций…..…….............. 6.3. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водохранилища. Модельный анализ…………….………….............................. 6.4 Приложение. Обоснование основных результатов............................................. Глава 7. Экономические механизмы оптимальной эксплуатации природных ресурсов. Концепция внутренних цен…..................................................... 7.1. Концепция внутренней цены для эксплуатируемой популяции........................ 7.2. “Волшебная“ сила внутренних цен: от глобальной оптимизации к локальной.............................................................................................................. 7.3. “Волшебная“ сила внутренних цен: от конкуренции при эксплуатации к кооперации………................................................................................................ 7.4. Изменение внутренней цены при эволюции эксплуатируемой популяции ………………………………………………………………………. 7.5. Сезонная внутренняя цена и эксплуатация водных ресурсов ………………... 7.6. Приложение. Обоснование основных результатов……………………………. Заключение…………………………………………………………………….......... Список литературы…………………………………………………………................ ВВЕДЕНИЕ Золото является металлом, эволюция которого зашла дальше, чем у остальных.

(Пауло Коэльо. Алхимик) В начале семидесятых годов прошлого столетия Дж. Форрестер (1978) с помощью простой имитационной модели описал глобальные процессы, связывающие производство, загрязнение и население планеты. Данная модель оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных прогнозов. Важно отметить, что традиционные модели математической физики опираются на известные фундаментальные представления (Тихонов, Самарский, 1972;

Юдович, 1999 и др.). Для рассматриваемой же Форрестером ситуации не были известны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день!), поэтому при выводе модельных уравнений использовались “правдоподобные” допущения. Успех модели Форрестера вселил неоправданный оптимизм об эффективности компьютерных имитационных моделей и в других более сложных ситуациях. Так, в семидесятые – восьмидесятые годы прошлого века в научной литературе встречались модельные описания экосистем практических всех водоемов (см. обзоры: Айзатуллин, Шамардина, 1980;

Алексеев, 1980), однако конкретных прогнозов было совсем немного. Не претендуя на полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные в работах (Умнов, 1973;

Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977;

Сергеев, Колодочка, Круммель и др., 1979;

Томан, 1979;

Вавилин, 1983;

Йоргенсен, 1985;

Леонов, 1986;

Страшкраба, Гнаук, 1989;

Tyutyunov, Arditi, Buttiker et al., 1992;

Berdnikov, Selutin, Vasilchenko et al., 1999;

Крапивин, Потапов, 2002).

Долгое время считали, что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много свободных коэффициентов, значения которых подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Беллман охарактеризовал как “проклятие размерности” (Моисеев, 1981).

С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. Так, С. Смейл (Smale, 1967) разработал концепцию структурной устойчивости. Грубо говоря, это означает: при сколь – угодно малом “шевелении” уравнений качественно сохраняется поведение модели.

Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь приближенными, то, вероятно, для описания природных процессов следует использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе теории бифуркаций (см. обзор: Арнольд, Афраймович, Ильяшенко и др., 1986) и теории катастроф (Thom, 1964) были обнаружены основные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при деформации модельных параметров.

В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных нелинейных моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. Так, каждой динамической системе соответствует “свой” параметрический портрет – разбиение пространства коэффициентов на области, в которых имеет место определенный тип качественного поведения. Значит, при пересечении границ областей может происходить смена динамического режима.

Поэтому процедура идентификации – движение в пространстве параметров – вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости.

При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контринтуитивного (=парадоксального) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с “проклятием неустойчивости” многомерных нелинейных динамических систем.

В таком случае совершенствование технологии моделирования экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы.

Механизмы стабилизации. В работах (Новосельцев, 1978 и 1989) развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено, что определенные биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов – механизмов стабилизации для последующего включения их структуру моделей.

Данная задача во многом смыкается с известной проблемой о взаимосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (May, 1973;

Одум, 1975;

Смит, 1976;

Свирежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтому в последующих работах акцент исследований сместился в сторону поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.: Robinson, 1982;

Базыкин, 1985;

Брусиловский, 1985;

Spuge, 1982;

Рубин, Пытьева, Ризниченко, 1987;

Молчанов, 1992). Важные исследования стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности среды приведены в работах (см.: Романовский, Степанова, Чернавский, 1975;

Колесов, Швитра, 1979;

Полуэктов, Пых, Швытов, 1980;

Домбровский, Маркман, 1983;

Марри, 1983;

Свирежев, 1987). После включения в модель разнообразных механизмов адаптации ее динамика будет устойчивой в широком диапазоне параметров. Данное обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.

Механизмы адаптации. Еще более радикальное изменение традиционной технологии моделирования – это включение в структуру моделей механизмов микроэволюции параметров. Действительно, большинство биологических параметров имеет эволюционное происхождение (Тимофеев – Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969;

Шноль, 1979;

Шварц, 1980;

Мэй, 1981;

Свирежев, Пасеков, 1982;

Моисеев, 1983;

Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические и эволюционные процессы, то параметры будут “автоматически” идентифицироваться в результате долговременной работы такой модели.

Финальные значения данных (эволюционно – устойчивых) параметров присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов – носителей других значений параметров (см. обзор: Пасеков, 1988). В результате биологической эволюции могут реализоваться только эволюционно – устойчивые параметры (ЭУ – параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ – параметров.

Отметим, что модельный поиск ЭУ – параметров путем прямого копирования эколого – генетических процессов приводит к построению моделей “слишком” большой размерности даже на уровне одной популяции (Абросов, Розенгауз, 1986;

Меншуткин, Казанский, 1986). Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюционно – значимые времена.

В ряде других работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации популяций путем “навязывания” им некоторых целевых функций, например, максимизация продуктивности, численности, теоретико-игровые постановки и др.

(Цетлин, 1969;

Ханин, Дорфман, Кухарев, 1978;

см. обзор: Фурсова, Левич, 2002;

Maynard Smith, 1982). Некоторые из таких целевых функций весьма искусственны, и их не стоит серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие максимум целевой функции ( F ), доставляют еще и преимущество в конкурентной борьбе, то функция F может быть использована для поиска ЭУ – параметров (Семевский, Семенов, 1982). Однако такого сорта “корректные” функционалы могут быть получены лишь для достаточны простых экологических ситуаций.

Поэтому их “корректность” в более сложных ситуациях весьма сомнительна.

Более перспективным представляется подход на основе идей эволюционного моделирования (Фогель, Оуэнс, Уолш, 1969;

Букатова, 1979). Например, вместо одной популяции с параметром создать набор из нескольких близких субпопуляций с различными параметрами. В частности, модельная структура ( 1, 2, 3 ), ”Триада” содержит три субпопуляции с параметрами где 1 =, 2 =, 3 = +. При действии факторов среды “Триада” реализует естественный отбор в малом: субпопуляция с параметром, доставляющим конкурентное преимущество становится доминирующей. Последовательное развитие этой идеи – “эволюции в малом” - приводит к построению биологически корректного уравнения и для параметра. Тогда возникает эколого-эволюционная модель малой размерности с высоким быстродействием. (Ильичев, 1989а, 1990а) Отметим, что оценка долговременных экологических последствий (климата и др.) должна учитывать возможные процессы микроэволюции популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными.

Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстродействия) активизировало применение методов эволюционного моделирования. Данный подход становятся все более популярными и при решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических и социальных системах (Курейчик, 1999;

Гринченко, 2000;

Турчин, 2000 и др. ). Весьма продуктивным является использование указанных методов в сочетании с идеями синергетики (Хакен, 1980;

Курдюмов, Князева, 1994;

Колесников, 1994 и др.) и для решения проблем управления природными и социальными системами (Гиммельфарб, Гинзбург, Полуэктов и др. 1981;

Самарский, Михайлов, 1997 и др.).

Данная монография состоит из семи глав, каждая из них начинается со своего эпиграфа. Разумеется, он вовсе не обязан отражать содержание главы, а является, скорее, некоторой авторской ассоциацией. Нумерация утверждений, таблиц и рисунков сквозная в каждой главе, а нумерация формул сквозная в каждом параграфе. Для облегчения понимания основного текста в приложение вынесены обоснования наиболее интересных (и не очень громоздких) утверждений математического толка. В конце каждой главы имеется небольшой раздел обсуждение, в котором в серьезной, научно-популярной и даже шутливой форме свободно рассматриваются возможные обобщения затрагиваемых вопросов.

Приведем краткий обзор содержания данной книги, в которой отражены обсуждаемые выше вопросы.

В главе 1 исследованы общие свойства семейства линейных моделей распада органических веществ (детрита). Установлено, что оно представляет собой выпуклый компакт, крайними точками которого являются звенья-задержки.

Поэтому каждая линейная модель распада может быть построена как выпуклая (конечная или бесконечная) комбинация звеньев с запаздыванием. Проведен анализ влияния структуры обратных связей с запаздыванием на устойчивость равновесий экосистем. В случае одной обратной связи, как правило, при большом запаздывании возникает неустойчивость равновесий. Напротив, для двух обратных связях возможна устойчивость равновесия и при сколь-угодно больших запаздываниях. Для непрерывного семейства обратных связей дана его теоретико вероятностная трактовка. Это позволило ввести глобальную характеристику дисперсию пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия больше критической, то равновесие сообщества устойчиво. На основе полученных результатов обнаружен один из механизмов дестабилизации экологических систем, возникающий при сокращении (или ослаблении ) общего числа обратных связей.

В главе 2 приведена линейная формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз, споры) и обратно при наступлении неблагоприятных условий среды (низкие температуры и др.). Проведен сравнительный анализ устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе скоростей перехода из активного состояния в пассивное (и обратно). Так, если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость ("хищник-жертва" и др.), тогда в расширенной системе возникает устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров.

В главе 3 для эффективного анализа тонких свойств динамики конкурентов в переменной среде были использованы периодические дельта -функции в качестве коэффициентов роста популяций. В этом случае нелинейные взаимодействия проявляются редко, а почти всех временных точек динамическая система оказывается линейной. Это позволяет построить отображение Пуанкаре практически явном виде и обнаружить ряд парадоксальных явлений (нетранзитивность вытеснения и др.). Выяснена геометрическая структура эволюционно-устойчивых параметров (моментов роста) популяций. Показано, что в периодически изменяющейся среде множество таких параметров является массивным, т. е. может включать в себя целые области.

В главе 4 для исследования грубых свойств неавтономных моделей разработан общий принцип наследования ряда локальных свойств динамических систем глобальным отображением Пуанкаре. В частности, для моделей конкуренции обнаружены основные наследуемые свойства (знак -инвариантные структуры). Это позволило получить признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.

В главах 5 и 6 на основе критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации популяций. В таких моделях изменяются не только переменные (численности популяций), но и их параметры. Установлено, что критические значения (минимумы и максимумы) температурной кривой водоема являются наиболее благоприятными температурами роста водорослей.

Исследованы процессы коадаптации двух взаимодействующих популяций. Для системы ”хищник-жертва” обнаружен циклический процесс движения их параметров роста (погоня-убегание).

Кратко описаны модели нижних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к биогенным веществам и температуре среды. На основе компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока “автоматически” вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. С помощью специальных (“парадоксальных“) модельных экспериментов вскрыт экологический механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора. Используя модель Цимлянского водохранилища, проведено исследование влияния потепления климата на экосистему с учетом процесса микроэволюции водорослей.

В главе 7 предложен эффективный метод построения экономически объективных (так называемых внутренних) цен на единицу эксплуатируемой популяции. При использовании внутренних цен в качестве государственного налога “рыбак”, исходя из максимизации своей ежегодной прибыли, генерирует оптимальную многолетнюю стратегию вылова. А если имеется несколько рыбаков -конкурентов, то можно построить специальный налог, который заставляет их придерживаться кооперативной стратегии вылова. Данный подход можно использовать и при оптимальном распределении водных ресурсов водохранилищ.

Последнее. Выражаю свою признательность коллегам, которые рискнули провести совместные научные исследования (Рохлину Д.Б., Бердникову С.В. и другим). Благодарю также консультантов и рецензентов * моих научных работ (Свирежева Ю.М., Крапивина В. Ф., Абросова Н.С., Юдовича В.И., Горстко А.Б., Логофета Д.О., Белявского А.И., Сухинова А.И., Лябаха Н.Н. и других).

-------- * Приведу два нешуточных (=реальных) примера отзывов. Злой отзыв- “Пусть автор сначала докажет, что его идея нигде не была опубликована”. Добрый отзыв- “ Журнал не много выиграет, если опубликует статью. Журнал не много проиграет, если не опубликует эту статью. Но все же лучше ее опубликовать“.

ГЛАВА СТРУКТУРА ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ Вообще, естественные языки отличаются чрезвычайной избыточностью. Даж есл неклко бкв вбрсть, эт прдлж ещ мжн прчть.

(Уэзерелл Ч. Этюды для программистов) Одной из актуальных задач теоретической экологии является исследование возможной взаимосвязи устойчивости и сложности природных сообществ (May, 1973;

Мэйнард Смит, 1976;

Свирежев, Логофет, 1978;

и др.). Проведенный во многих работах анализ математических моделей пока не позволяет однозначно ее решить. Положительным итогом этих работ представляется скорее уточнение ключевых терминов – сложность, разнообразие, устойчивость – характеризующих структуру и функцию биологических сообществ.

Важным аспектом данной проблематики является гипотеза Саундерса об устойчивости замкнутых по веществу водных экосистем: при больших концентрациях и медленном включении в биотический круговорот органических веществ (=детрита) происходит забуферивание колебательных процессов, возникающих в водных биоценозах (цит. по (Остапеня, 1975)). В данной главе построены критерии устойчивости биологических сообществ на основе естественного представления о структуре детрита как набора обратных связей с запаздыванием. Это позволяет уточнить формулировку и обосновать соответствующую гипотезу.

1.1. Структура детрита – набор обратных связей с запаздыванием Процесс деструкции органических веществ (ОВ) в природных водах сложен и многообразен. Данное обстоятельство обусловлено, с одной стороны, высоким разнообразием ОВ (=отмершие организмы, продукты метаболизма и т. д.). А с другой – сложностью самого механизма кинетики, зависящего от ряда абиотических (температура, кислород и т. д.) и биотических (бактерии, микроорганизмы) факторов водной среды (Бикбулатов, Бикбулатов, 1979;

Дзюбан, 1987;

Романенко, 1985;

Секи, 1986;

Thebault, 1995;

Мизандоранцев, 1990 и др.)..

Здесь существенное значение имели лабораторные исследования, проведенные Скопинцевым (1976), Айзатуллиным (1967) и др. Было обнаружено, что вклад нелинейного процесса «органика - бактерии» весьма незначителен.

Слабая зависимость скоростей распада веществ от биомассы микроорганизмов обусловлена, тем, что в естественных условиях быстро устанавливается квазистационарный режим численности микроорганизмов. И значит, в водоеме всегда присутствует достаточное количество бактерий - деструкторов (Сергеев и др., 1979;

Айзатуллин, Шамардина, 1980). Поэтому вполне удовлетворительной аппроксимацией кинетики распада является некоторая система химических реакций первого порядка.

Отметим, что. кинетическая схема процесса распада в такой модели определяется химическим составом ОВ водоема. Поэтому каждому водоему соответствует, вообще говоря, своя схема распада и поэтому возникает трудная задача идентификации структуры и коэффициентов модели. Так, если выбранная модель оказалась неадекватной, то не вполне ясно каким образом ее следует модифицировать: то ли менять константы ее химических реакций, то ли усложнять структуру графа модели. В последнем случае появляется новая дилемма: то ли последовательно наращивать старые цепи, то ли добавить новые параллельные цепи в кинетическом графе процесса распада.

Далее, разнообразные примеры показывают, что устойчивость равновесий экологических моделей (“водоросли – фосфор” и др.) существенно зависит от выбора кинетической схемы процесса распада веществ. В этой связи, для выяснения того, когда имеет место устойчивость, а когда нет, следует выбрать “правильный” стратегический план исследования.

В данном параграфе определим “базисные” модели, из которых может быть собрана любая линейная модель распада. Данное обстоятельство позволяет решить поставленные выше прикладные и теоретические задачи.

Обозначим через v( t ) – скорость поступления в систему органического фосфора и w( t ) – скорость образования минерального фосфора в момент t.

Простейшая модель распада описывается следующей системой x = kx + v( t ), w( t ) = kx.

& Здесь при x( 0 ) = 0 устанавливаем t w( t ) = v( t s )m( s )ds, где m( s ) = k exp( ks ) - функция веса. И в общем случае взаимосвязь входного и выходного потоков допускает аналогичное представление с помощью “своей” функции веса m( t ) (Ройтерберг, 1971). По сути, вся информация о линейной модели заключена в знании ее функции веса, которая обладает свойствами:

m( t ) - непрерывная функция и m( t ) 0 для всех t 0. Это условие 1.

физической реализуемости (Калман, Фалб, Арбиб, 1971). Иначе найдется такой вход v (t ) 0, что соответствующий ему выход w( t ) будет отрицательным;

m(t ) dt = 1. Это равенство вытекает из 2. “закона сохранения фосфора”, а именно количество фосфора на входе за промежуток времени [ 0, ) должно быть равно количеству фосфора на выходе за тоже время.

Обозначим через W - семейство всех таких функций веса. С алгебраической точки зренияW является полугруппой с операцией свертка. А с геометрической W оказывается выпуклым и замкнутым множеством. Однако, W не является компактным множеством. Такая “плохая” ситуация в определенной мере подобна некомпактности числовой прямой (,+ ). В ряде прикладных задач (в частности, при поиске экстремума) некомпактность прямой “устраняется” путем ее сильного сжатия. Например, при x 2arctg( x ) / бесконечная прямая взаимно однозначно отображается на ограниченный открытый интервал ( 1,+1 ), который допускает компактификацию путем добавления граничных точек ( 1 ) и ( +1 ).

Для W таким сжатием является вещественное преобразование Лапласа:

p( s ) = exp( st )m( t ) dt при s 0.

Данная функция p (s ) называется передаточной.

Для произвольной функции q( s ) обозначим через q ( k ) производную k - го порядка. Функция называется вполне монотонной, если для каждого q ( 1)k q ( k ) ( s ) 0. В вещественного s 0 и каждого натурального k имеет место частности, 1/(1+s) и exp(-s) являются вполне монотонными функциями.

Из свойств 1 и 2 с необходимостью следуют условия:

p( 0 ) = 1.

1) p( s ) – вполне монотонна;

2) Согласно (Фелпс, 1968) семейство вполне монотонных функций, удовлетворяющих условиям 1 и 2, представляет собой выпуклый компакт. Здесь С.Н. Бернштейном был получен замечательный результат: крайними точками данного компакта оказываются экспоненты вида exp( s ), где параметр 0. Так как любая передаточная функция является выпуклой комбинацией экспонент, то данные экспоненты составляют своеобразный базис в пространстве вполне exp( s ) монотонных функций. Отметим, что передаточной функции ( t ). В модели с функцией веса соответствует следующая функция веса ( t ) выход воспроизводит входной сигнал с задержкой по времени w( t ) = v( t ). Поэтому такие модели являются базовыми. Они порождают дискретное семейство моделей вида:

n j v( t j ), w( t ) = (1.1) j = где j 0 и j 0 для всех j ;

1 +... + n = 1. Формула (1.1) допускает наглядную интерпретацию: образование минерального фосфора из органического происходит различными параллельными путями. Здесь параметры j и j – доля и время распада веществ, трансформирующихся j - тым путем.

С позиций кибернетики органическое вещество (=детрит) представляет собой пучок обратных связей с запаздыванием в общей схеме круговорота элементов в экосистемах.

Весьма полезной оказывается и теоретико-вероятностная трактовка функции веса. А именно, m( t ) является функцией плотности неотрицательной, случайной величины T - времени распада органического фосфора. При этом ее математическое ожидание и дисперсия представляют собой глобальные характеристики пучка обратных связей.

1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с запаздыванием Обсудим сначала уравнение динамики биомассы ( x ) водорослей в зависимости от содержания минерального фосфора ( y ) в среде. Согласно общим представлениям о динамике микроорганизмов имеет место уравнение:

x = x + R( x, y ) x, & где и – коэффициенты смертности и роста, 0. При подходящем выборе временного масштаба будем считать = 1. В приводимых ниже моделях круговорота удобно измерять биомассу водорослей в единицах фосфора.

функция 0 R( x, y ) 1 убывает по x и возрастает по y.

Гладкая Например, R( x, y ) = y /( 1 + y ) - схема Моно, R( x, y ) = y /( x + y ) - схема Контуа (Contois, 1959) и др..

Целесообразно из ряда возможных зависимостей выбрать ту, которая не изменяется (=инвариантна) при переходе от концентраций к валовым массам водорослей и фосфора. Это обстоятельство позволяет сразу переносить найденные в лабораторных условиях закономерности на полевые наблюдения. Так, пусть x, y концентрации, а A, B - валовые массы водорослей и фосфора. Если v - объем xv = A yv = B. В силу водоема, тогда имеют место соотношения: и предположения об инвариантности, имеет место R( x, y ) = R( xv, yv ) для всех положительных x, y,v. Поэтому R - однородная функция нулевой степени.

Положим v = 1 / x, тогда двуместная функция R( x, y ) задается с помощью некоторой одноместной возрастающей функции r( y / x ) = R( 1, y / x ).

Одной из таких функцией оказывается зависимость Контуа r ( z ) = z /(1 + z ).

Экспериментально установлено, что она вполне адекватно отражает внутривидовую конкуренцию водорослей, характерную для высокопродуктивных водоемов (Вавилин, 1983). Следует отметить, что выбор той или иной трофической функции здесь не имеет принципиального значения, однако удачный ее выбор позволяет упростить выкладки. Ниже удобно использовать зависимость Контуа.

Пусть в водоем поступает минеральный фосфор ( параметр y0 – скорость его поступления);

его потребляют водоросли, которые в свою очередь отмирают и частично откладывают в донные отложения. Обозначим через = / и – долю отмерших водорослей, которые остаются в водной толще. Очевидно, оба параметра, принадлежат интервалу ( 0,1 ).

Рис.1.1. Одноконтурная схема циркуляции фосфора.

Предположим, что структура детрита представлена одной обратной связью с запаздыванием a - время превращения отмерших водорослей в минеральный фосфор. Тогда модель «водоросли – минеральный фосфор» имеет вид (рис. 1.1):

x = x + R( x, y ) x, & (2.1) y = x(t a) R( x, y ) x + y 0.

& положительное стационарное равновесие ( x *, y * ), которое Здесь существует однозначно определяется из следующей системы алгебраических уравнений 0 = + R( x *, y * ), 0 = x * R( x *, y * ) x * + y Это равновесие является локально устойчивым, если его характеристическое уравнение 2 + + = ( ) exp( a ) (2.2) не имеет “плохих корней” (т. е. мнимых или с положительной вещественной частью). Для краткости уравнения, у которых все корни “хорошие”, будем называть устойчивыми. С помощью метода D-разбиений (Неймарк, 1948) в приложении приведено полное исследование устойчивости (2.2). Так, при 1 / 2 или 3 / 2 данное равновесие устойчиво для любого a 0 (численные расчеты показали, что оно и глобально устойчиво). Далее, с ростом параметров, это равновесие становится неустойчивым и в модели (2.1) устанавливаются простые колебания (см. рис. 1.2).

Рис. 1.2. Характер колебаний в системе ”водоросли -фосфор”.

На рис. 1.3 приведены геометрические условия устойчивости в плоскости параметров ( a, ) при 3 / 2. Здесь наиболее жесткие условия устойчивости возникают при больших 1. Самое главное:

если a велико, то положительное равновесие (2.1) неустойчиво.

Возрастание параметра a (при 1 ) сопровождается последовательной сменой зон устойчивости и неустойчивости. Данное чередование продолжается лишь a конечное число раз – при всех достаточно больших устанавливается неустойчивый режим.

Отметим следующий прикладной аспект: уменьшение содержания a) кислорода в воде может замедлить скорость (=увеличение параметра химического распада. Это обстоятельство способно вызвать дестабилизацию системы “водоросли – фосфор”.

Рис. 1.3. Области неустойчивости (заштрихованы) в пространстве параметров ( a, ) уравнения (2.2).

Рис. 1. 4. Двухконтурная схема циркуляции в системе”водоросли - фосфор”..

.

Пусть теперь структура детрита представлена двумя фракциями. В этом случае соответствующая модель имеет вид (рис. 1.4):

x = x + R( x, y )x, & (2.3) y = [ 1 x( t a1 ) + 2 x( t a 2 )] R( x, y )x + y 0, & где a1, a 2 0 ;

1,2 0 и 1 + 2 = 1. Здесь также существует единственное, положительное равновесие. Как и прежде, неравенство 3 / 2 - необходимое условие возникновения дестабилизации равновесия. На основе метода D-разбиений получен критерий локальной устойчивости данного равновесия, гарантирующий отсутствие “плохих” корней в характеристическом уравнении 2 + + = ( )[ 1 exp( a1 ) + 2 exp( a2 )]. (2.4) = 1 (этот случай требует одних из Для упрощения формул полагаем наиболее жестких условий устойчивости). Сначала рассмотрим симметричный 1 = 2 = 1 / 2. Установлено, вариант что в пространстве положительных параметров (a1, a 2 ) расположено бесконечное семейство “островов” – Un(k1, k 2 ), где k1, k 2 - натуральные числа (рис. 1.5). Назовем “океаном” St ( ) - множество точек R+, которые не принадлежат ни одному из островов. В приложении обосновано Утверждение 1.1. Положительное равновесие (2.3) устойчиво, если и ( ) только если точка a 1, a2 находится внутри океана St ( ).

Рис. 1.5. Острова неустойчивости (заштрихованы) в океане устойчивости.

Компьютерные расчеты показали, что устойчивость данного равновесия является глобальной в R+.

Рис. 1.6. Полуострова неустойчивости (заштрихованы) в океане устойчивости.

Далее, размер каждого острова увеличивается с ростом параметра. Так, при = 3 / 2 область Un(k1, k 2 ) вырождается в точку (“центр” острова) с координатами 2 ( 2k1 0.3, 2k 2 0.3 ). А при = 1 все острова настолько сильно вытягиваются в северо-восточном направлении, что превращаются в “полуострова” (см. рис. 1.6). Здесь актуальна проблема о размере самого малого океана устойчивости St (1) : простирается ли он до бесконечности или все достаточно отдаленные полуострова объединяются в сплошной “материк неустойчивости”? Одно из возможных решений данной задачи приведено в работе (Ильичев, Ильичева, 1998б) и основано на свойствах пересечения семейства полуостровов с лучами вида a 2 = Wa1 + V, где W и V - некоторые коэффициенты.

Таблица 1. Устойчивые лучи Диапазоны изменения Луч Направление [2 5.9] и [ 5.9 2] a 2 a1 = (1,1) [0 4.6] a2 = (1,0) и [ 7.1 4] [2 4] 2a 2 a1 = (2,1) [2 2.1] и [ 8.1 6.1] 3a 2 a1 = (3,1) [ 6.1 6] 3a 2 2a1 = (3,2) [ 9 8.1] 4a 2 a1 = (4,1) [0 4.6] a1 = (0,1) [4 7.1] [ 4 2] a 2 2a1 = (1,2) и [6.1 8.1] [ 2.1 2] a 2 3a1 = (1,3) и [6 6.1] 2a 2 3a1 = (2,3) [8.1 9] a 2 4a1 = (1,4) Будем называть луч иррациональным, если коэффициент W является иррациональным числом. В приложении показано, что “территория неустойчивости” велика Утверждение 1.2. Всякий иррациональный луч пересекает бесконечное множество полуостровов.

W = n2 / n Теперь рассмотрим рациональные лучи, в которых – рациональное число ( n1 и n2 – взаимно простые натуральные числа). Вектор (n1, n2 ) назовем устойчивым направлением, если при каком-либо значении луч a 2 n1 a1 n2 = не пересекает ни одного полуострова. Здесь допускаются и нулевые значения для n1 и n2. В приложении установлено, что “акватория устойчивости” не ограничена (рис. 1.7) Рис.1. 7. Некоторые устойчивые лучи.

Утверждение 1.3. Существует ровно 11 устойчивых направлений: (1,1), (0,1), (1,2), (1,3), (1,4), (2,3), (1,0), (2,1), (3,1), (4,1), (3,2).

Разумеется, из существования уже одного устойчивого направления вытекает, что океан устойчивости St (1) простирается до бесконечности.

В таблице 1.1 приведены лучи, соответствующие устойчивым направлениям, и не пересекающим ни одного из островов неустойчивости в океане St (1) / Отметим, что стабилизирующее действие двух обратных связей с большими запаздываниями было одновременно обнаружено в работах (Ильичев, 1982б;

Mac Donald, 1982).

Теперь рассмотрим общий случай, когда две обратные связи взяты с разными весами 1 и 2. Представляет интерес эволюция формы островов неустойчивости при изменении данных параметров по формуле 1 = (1 ) / 2 и 2 = (1 + ) / 2, где [0,1]. Оказывается, здесь происходит непрерывное и асимметричное расширение (раздутие вправо) островов неустойчивости вплоть до их пересечения. При больших возникает (наконец - то!) “материк неустойчивости”, во внутрь которого вкраплены «озера устойчивости» (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Деформация островов неустойчивости.

При сравнении моделей (2.1) и (2.3) возникает предположение, что с увеличением числа обратных связей условия устойчивости становятся все более и более свободными. Для проверки этой гипотезы рассмотрим модель с n -штук обратными связями:

x = x + R( x, y )x, & (2.5) n y = j x( t a j ) R( x, y )x + y 0.

& j = С учетом прежних ограничений в модели (2.5) существует положительное равновесие, устойчивость которого определяется расположением корней характеристического уравнения n 2 + + = ( ) j exp( a j ). (2.6) j = В результате численного анализа устойчивости квазимногочлена (2.6) при = / 1 и 1 установлено: при 3 / 2 в n - мерном пространстве положительных параметров ( a1,..., a n ) (=“небо”) можно выделить бесконечное число “облаков” Un( k 1,..., k n ), где k1,...,k n - целые. Каждое облако имеет “свой” центр с координатами 2 ( 2k1 0.3,...,2k n 0.3 ). Вероятно, справедлива Гипотеза. Положительное равновесие модели (2.5) неустойчиво, если и только если точка ( a1,..., a n ) находится внутри какого-либо облака Un( k 1,..., k n ).

Таким образом, при увеличении числа обратных связей больше двух существенного упрощения условий стабилизации не происходит.

Последнее. Отметим, что модель (2.1) описывает процессы в открытой системе. В работах (Ильичев, 1982а, 1982б;

Ильичев, 1986в) рассматривается модель замкнутой системы, в которую не поступает и не удаляется фосфор.

Формально, в такой модели следует положить = 1, y 0 = 0 и тогда имеет место первый интеграл t x(t ) + x(s ) ds + y (t ) C, t a Это означает, что общий запас фосфора (фосфор в водорослях + органический фосфор + минеральный фосфор) в системе сохраняется. Теперь, чтобы определить положительное равновесие ( x *, y * ) следует задать общий запас ( C ) фосфора в системе. После этого возникает и однозначно решается система уравнений 0 = + R( x *, y * ), y * + ax * + x * = C Самое главное, в такой модели характеристическое уравнение совпадает с (2.2) при = 1. Поэтому и здесь при большом запаздывании a могут возникать колебания.

Аналогичные естественные модификации возникают и для замкнутой системы с двумя запаздываниями. Эти соображения будут ниже использованы в разделе 1.4.

1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с запаздыванием Пусть теперь время распада отмерших водорослей – неотрицательная, случайная величина T с непрерывной функцией плотности m(s ) (рис. 1.9):

x = x + R( x, y )x, & (3.1) t y = x( t s )m( s )ds R( x, y )x + y0, & где 0 (при подходящем выборе временного масштаба = 1 );

0 1 ;

m(s ) 0 при s 0 и интеграл от функции m в промежутке [0, ) равен 1.В детерминистской интерпретации данная схема распада веществ соответствует предположению о «непрерывности» бесконечного спектра обратных связей.

() Поэтому величины математического ожидания (a ) и дисперсии 2 представляют собой глобальные характеристики семейства обратных связей:

a= sm( s )ds 2 = ( s a )2 m( s )ds.

и 0 Рис. 1.9. Бесконечный и непрерывный пучок обратных связей в системе ”водоросли - фосфор”.

Пусть функция R выбрана в форме Контуа, тогда характеристическое уравнение имеет вид 2 + + exp(s)m(s)ds = 0, (3.2) где = / и, значит, 0 1. Здесь наиболее жесткие условия устойчивости (9) возникают при 1. На основе метода D-разбиений обнаружено, что неравенство 1 – достаточное условие локальной устойчивости в модели (3.1) с равномерно распределенной случайной величиной T (см. рис.1. 10).

Оказывается аналогичный результат справедлив для всех непрерывных T, функция плотности которых допускает “естественную” распределений параметризацию:

q [( s a ) / ] m(s, a, ) =.

Рис. 1. 10. Область устойчивости (заштрихована) в пространстве ( a, ).

Для таких функций m(s, a, ) справедливо Утверждение 1.4. Если значение дисперсии достаточно велико, тогда положительное равновесие в модели (3.1) локально устойчиво.

Величину можно считать своеобразной мерой разнообразия непрерывного семейства обратных связей.

1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых подсистем Покажем, что полученные выше критерии стабилизации системы «водоросли – фосфор» с двумя обратными связями могут быть использованы для анализа устойчивости многих двухконтурных экологических структур. Для простоты проведем анализ устойчивости замкнутых по веществу систем.

1. Стабилизирующее действие конкуренции. Рассмотрим модель замкнутого круговорота фосфора, в которой фитоценоз включает в себя две близкие популяции водорослей ( x1 и x2 ):

x1 = x1 + R( x1, x 2, y ) + m( x 2 x1 ), x 2 = x 2 + R( x 2, x1, y ) + m(x1 x 2 ), & & (4.1) y = x1 (t a1 ) + x 2 (t a 2 ) R(x1, x 2, y ) R( x 2, x1, y ), & R ( xi, x j, y ) = xi y /( y + xi + x j ) ;

(будем считать = 1 );

a 2 a1 ;

m – где положительный коэффициент мутаций;

биомасса водорослей измеряется в единицах фосфора. «Близость» популяций заключается в равенстве скоростей смертности и роста, а также возможности обмена (мутаций) между популяциями. А единственное отличие состоит в разных временах распада отмерших водорослей.

В данной системе имеется следующий линейный инвариант t t x (s ) ds + x (t ) + x (s )ds + y (t ) C, x1 (t ) + 1 2 t a1 t a соответствующий закону сохранения фосфора в (4.1). Здесь для определения (C ) положительного равновесия следует задать общее количество фосфора в ( ) системе. Тогда для нахождения координат положительного равновесия x1, x2, y * * * получаем три условия:

( ) ( ) ( ) ( ) x1 + R x1, x 2, y * + m x 2 x1 = 0, x 2 + R x 2, x1, y * + m x1 x 2 = 0, * * * * * * * * * * x1 (1 + a1 ) + x2 (1 + a2 ) + y * = C.

* * Из этих уравнений однозначно находятся координаты. Обоснование локальной устойчивости данного равновесия опирается на критерии устойчивости двухконтурных систем (см. раздел 1.2). Более того, компьютерный анализ позволяет выдвинуть следующую гипотезу: если положительное равновесие в модели (4.1) локально устойчиво, то оно и глобально устойчиво.

Отметим, что здесь фитоценоз, представленный только одной из популяций оказывается неустойчивым, если каждое аi больше критического. Следовательно, конкурентное взаимодействие двух «неустойчивых» популяций водорослей может привести к стабилизации их динамики.

2. Стабилизирующее действие хищничества. Рассмотрим модель «фосфор ( y ) – фитопланктон (x ) – зоопланктон (z ) »:

1 zx 2 xy 1 zx z = 1 z + x = 2 x +,, & & x + kz x + y x + kz (4.2) xy y = 1 z (t a1 ) + 2 x(t a 2 ) 2.

& x+ y Здесь взаимодействие x z также представлено в форме Контуа.

В данной системе имеется линейный инвариант t t z(s)ds + x(t ) + x(s )ds + y(t ) C, z (t ) + 1 t a1 t a соответствующий закону сохранения фосфора. Координаты положительного ( ) равновесия z *, x *, y * модели (5.2) удовлетворяют системе:

1 z * x * 2 x* y* 1 z * x * 1 z + = 0, 2 x + = 0, * * x * + kz * x* + y* x * + kz * z * (1 + 1 a1 ) + x * (1 + 2 a 2 ) + y * C.

Положим i = i i для i = 1, 2. При 1 0, 2 0 и 2 1 k здесь существует единственное положительное равновесие.

(z 0) При отсутствии хищника система «фитопланктон – фосфор»

описывается одноконтурной моделью. Согласно разделу 1.2 при большом a a 2 = 17 ) положительное равновесие данной усеченной модели (например, неустойчиво. Напротив, в полной модели действуют две обратные связи, и при определенных условиях возникает локальная устойчивость равновесия. Более того, при конкретной реализации таких условиях (в частности, k = 13, 1 = 1, 1 = 12, 2 = 3, 2 = 4 и a1 = 10, a 2 = 17 ) на основе компьютерных экспериментов установлена глобальная устойчивость равновесия (4. 2).

В целом, уменьшение численности хищника – зоопланктона (или его полное уничтожение) может дестабилизировать систему «фосфор – фитопланктон – зоопланктон».

3. Дестабилизация при эвтрофировании. Рассмотрим систему «водоросли (x ) – фосфор ( y ) и азот (z ) ». Поскольку азот и фосфор в математическом смысле равноправны, то биомассу водорослей будем измерять в абсолютных единицах – в сыром весе. Для учета баланса элементов введем два параметра k P, k N – содержание фосфора и азота в клетках водорослей. Тогда соответствующая модель принимает вид (Ильичев, 1988а):

x = x + R(x, y, z ), & (4.3) y = [x(t a1 ) R( x, y, z )]k P, z = [x(t a 2 ) R( x, y, z )]k N, & & xyz где R (x, y, z ) =, a1 – время распада отмерших водорослей до yz + x( yk N + zk P ) минерального фосфора;

a 2 – время распада до минерального азота (например, аммония). Известно (Сергеев, 1979), что a`1 существенно меньше a 2.

Разумеется, в (4.3) представлен один из возможных вариантов зависимости скорости роста водорослей от двух факторов питания (азота и фосфора). Отметим, что здесь при неограниченном увеличении, например, азота определяющим (лимитирующим) фактором динамики фитопланктона является только фосфор. Это обстоятельство, действительно, реализуется в модели (4.3), поскольку при z возникает прежняя однофакторная зависимость Контуа xyz xy.

yz + x ( yk N + zk P ) y + xk p Далее, модель (4.3) имеет два аддитивных первых интеграла, выражающих соответственно баланс фосфора (C P ) и азота (C N ) :

t t y (t ) + x(t ) + x(s ) ds k P C P, z (t ) + x(t ) + x(s ) ds k N C N.

t a1 t a Отсюда сразу следует: соответствующее характеристическое уравнение будет иметь два нулевых корня, которые, однако, не влияют на характер устойчивости равновесий (при возмущениях системы, не изменяющих запасы азота и фосфора).

Пусть заданы общие запасы фосфора и азота в системе. Тогда положительное равновесие ( x *, y *, z * ) определяется из следующего набора уравнений:

( ) x * + R x *, y *, z * = 0, (4.4) y * + x * (1 + a1 ) k P = C P, z * + x * (1 + a 2 ) k N = C N.

При поиске решений в алгебраической системе (4.4) удобно ввести новые y* z* переменные = и = *. Тогда получаем x *k P x kN + 1 + a =, =Q (4.5) + + + 1 + a CN / kN где Q = – отношение (приведенных) запасов биогенных веществ.

CP / k P При первое уравнение (4.5) представляет собой гиперболу в R+, а второе – прямую, которая составляет острый угол с осью абсцисс. Поэтому в (5.5) (, ) существует единственное положительное решение. Данное решение позволяет однозначно определить положительное равновесие в (4.4). Очевидно, координаты равновесия и коэффициенты характеристического уравнения находятся в зависимости от величины Q. Поэтому устойчивость данного равновесия может определяться величиной Q. Для иллюстрации приведем конкретный пример модели (4.3) с параметрами = 3, = 4, a1 = 10, a 2 = 17 и вариацией отношения Q.

Запасы азота и фосфора одного порядка. Пусть Q = 29 14. Тогда характеристическое уравнение можно преобразовать к виду = [ exp( 10 ) + exp( 17 )].

2 + + Оно не имеет корней с Re 0. Следовательно, равновесие модели (4.3) локально и, как показали, компьютерные расчеты, глобально устойчиво.


Избыток азота. Пусть Q. Например, если СP –фиксировано, а C N. Тогда характеристическое уравнение приобретает вид 2 + + = exp( 10 ).

Оно имеет пару корней с Re 0. Следовательно, теперь равновесие модели неустойчиво.

Избыток фосфора. Пусть Q 0. Например, если СN -фиксировано, а C P. Тогда характеристическое уравнение преобразуется к виду 2 + + = exp( 17 ),, которое имеет две пары корней с Re 0. Это означает, что и в данной ситуации равновесие неустойчиво. Здесь в системе (4.3) реализуются колебания большей амплитуды, чем в предыдущем случае.

В целом, если запасы азота и фосфора в водоеме сбалансированы ( C N и C P одного порядка), то активно действуют две обратные связи (по азоту и фосфору) и фитоценоз устойчив (рис. 1. 11 а) Напротив, избыточное накопление какого-либо биогенного вещества ослабляет одну из двух обратных связей и может дестабилизировать фитоценоз. При этом увеличение количества фосфора в экосистеме более «опасно» (рис. 1. 11 б), чем избыток азота (рис. 1. 11 в), поскольку в первом случае возникают колебания большей амплитуды.

Рис. 1. 11. Ослабление обратных связей в системе «водоросли – азот и фосфор».

Обсуждение.

В общем случае допустимые описания некоторого модельного процесса могут составлять выпуклое (и компактное в каком-то смысле) множество. Тогда эффективный план исследования “от простого к сложному” опирается на теорему Крейна -Мильмана (Фелпс, 1968): всякая точка выпуклого компакта является выпуклой комбинацией его крайних точек (=вершин). На первом этапе необходимо выделить базисные процессы – крайние точки, и затем изучать поведение соответствующих моделей. На втором и следующих этапах можно усложнять структуру процесса путем образования выпуклых комбинаций из базисных.

Зачастую, уже реализация первого этапа доставляет много ценной информации (см. главу 3).

В качестве другого примера рассмотрим дискретную модель миграции рыбной популяции. Пусть акватория разбита на n районов и X = ( x1,..., x n ) текущий вектор численности популяции по районам. Преобразование X t X t + является композицией двух процессов: нелинейного ( F ), ответственного за размножение - гибель, и неотрицательной матрицы ( M ), осуществляющая “перемешивание” популяций между районами. Формально, имеет место X t +1 = F ( MX t ).

Далее, поскольку перемешивание не изменяет общей численности, то сумма элементов в каждом столбце равна 1. Данное семейство матриц представляет собой выпуклый многогранник ( K ) в n 2 - мерном пространстве. Вершинами K являются матрицы, у которых в каждом столбце находится одна 1, а остальные элементы равны 0 (Ильичев, 2007а). Поэтому теоретический анализ таких моделей целесообразно начинать с базисных матриц M.

1.5. Приложение. Обоснование основных результатов Анализ устойчивости уравнения (2.2). Метод D-разбиений основан на непрерывной зависимости положения корней (квазимногочленов) от его коэффициентов. Когда эти коэффициенты находятся на границе, разделяющей области устойчивости и неустойчивости, то уравнение с необходимостью содержит чисто мнимый корень. Так как коэффициенты квазимногочленов вещественные числа, то мнимые корни представлены комплексно-сопряженными парами = ±iy. Поэтому ниже будем считать y 0.

мнимый корень = iy Итак, подставим в (2.2). Тогда, выделяя вещественную и мнимую части, получаем соотношения:

y 2 = cos( ya ), (П.1) y = sin( ya ).

Следуя (Ильичев, Ильичева, 1998б), изложим основные результаты исследования.

Неравенство 2 3 / 4 – необходимое условие совместности системы (П.1).

Зафиксируем такое и выразим параметры, a через y. С учетом условий и sin(ay ) 0 получаем однозначное решение 2k arccos [( y 2 ) /( )] 1 ( 2 w )1 / = a=, и (П.2) y w где w = ( 1 2 ) / y 2 и k - натуральное число. При заданном k и вариации y в y 2 0.5 2 0.75 уравнения (П.2) задают некоторую кривую – диапазоне границу “лакуны”. Показано, что когда точка (,a ) перемещается от границы во внутрь лакуны, тогда соответствующий мнимый корень (2.2) переходит в правую комплексную полуплоскость. В целом, уравнение (2.2) неустойчиво, если и только если точка (,a ) находится внутри какой-либо лакуны.

Доказательство утверждения 1.1. Подставим корень = iy при y 0.в (2.4) при = 1 и 1 = 2 = 1 / 2.. После выделения мнимой и вещественной частей получаем:

1 y 2 = [cos( ya1 ) + cos( ya 2 )] / 2, (П.3) y = [sin ( ya1 ) + sin ( ya 2 )] / 2.

Выясним при каких данная система совместна. После возведения в квадрат и складывания уравнений (П.3) получаем:

1 y2 + y4 2. (П.4) Отсюда вытекает y 2 0.5 2 0.75. Поэтому для совместности (П.3) должно выполняться необходимое условие 2 0.75. Справедлива Лемма.П.1. При 2 0.75 квазимногочлен (2.4) не имеет плохих корней.

В самом деле, положим f ( ) = 2 + +1 g ( ) = [exp(a1 ) + exp(a 2 )] / 2.

и Легко убедится, что на границе правого полукруга DR = { | Re 0, R, R велико } + f ( ) g( ). Отсюда согласно теореме Руше выполняется неравенство функции f ( ) и f ( ) g( ) имеют одинаковое количество (Гурвиц, 1933) корней в DR. Функция f ( ) не имеет корней в DR при любом R. И значит, + + уравнение (2.4) не имеет плохих корней. Лемма П.1. доказана.

Для 2 3 / 4 система (П.3) разрешима относительно переменных a1 и a двумя способами. При этом имеют место соотношения ( k1 и k 2 – натуральные):

y (a1 + a 2 ) = 2 (k1 + k 2 ) 2 J 1 ( y ), (П.5) y (a1 a 2 ) = 2 (k1 k 2 ) ± 2 J 2 ( y ).

1 y2 + y 1 y.

Здесь J 1 ( y ) = arccos J 2 ( y, ) = arccos и 1 y2 + y4 Пусть заданы k1 и k 2, а переменная y варьирует в диапазоне y 2 0.5 2 0.75.

Тогда с помощью формул (П.5) каждый из двух вариантов задает свою кривую в пространстве (a1, a 2 ). Если переменная y совпадает с одним из двух концов своего диапазона, то эти кривые пересекаются. Так, для каждой граничной точки y* имеем:

a1 = [2k1 J 1 ( y * )] / y * и a 2 = [2k 2 J 1 ( y * )] / y *.

* * (П.6) “остров” Un(k1, k 2, ).

В совокупности указанные кривые ограничивают Согласно формулам (П.5) при возрастании параметра размер каждого острова, в целом, увеличивается. Для дальнейшего удобно представлять себе следующее трехпараметрическое пространство: вертикальная ось соответствует, а в горизонтальной плоскости находятся координаты (a1, a 2 ). При фиксированных k1, k 2 объединение Un(k1, k 2, ) для всех от 3 / 2 до 1 оказывается конической поверхностью (см. рис. 1.12). Поскольку точка (, a1, a* ) принадлежит конической * поверхности, то существует мнимый корень iy. Обсудим его “судьбу” при увеличении. Для этого продифференцируем уравнение (2.4) по параметру :

D[4 + 2 + j =1 a j exp( a j )] = j =1 exp( a j ), 2 где D = /. Подставляя сюда = iy * и ( a1, a* ) * из (П.6), устанавливаем Re( ) 0. Поэтому внутренние точки конуса – это область неустойчивости & уравнения (2.4).

Обозначим через - множество всех точек, находящихся вне всех конусов.

Если из такой точки опустить вертикальный отрезок, то он не пересечет ни одного конуса. Поэтому внутри любые две точки можно соединить U - образной ломанной с основанием 3 / 2. Значит, - связное множество, и согласно доказанной выше лемме - область устойчивости уравнения (2.4).

Рис. 1. 12. К анализу параметрического портрета уравнения (2.4).

Доказательство утверждения 1.2. Достаточно показать, что иррациональная прямая может сколь угодно близко подходить к центрам некоторых полуостровов. А поскольку центр является серединой отрезка фиксированной длины (принадлежащего полуострову), то обязательно возникнет пересечение данной прямой и указанных полуостровов. Сделаем замену переменных s = (a1 + a 2 ) / 2 и r = (a 2 a1 ) / 2. Теперь координаты центра задаются выражением = 2 n 0.3, m, * * s n, rm где n, m – целые и n 1, n m n. Данные центры образуют решетку с шагом h = 2. Удобно перейти к другим переменным Sn = Sn h и Rm = rm h. Тогда S n, Rm = n 0.3, m * * «новые» центры образуют решетку с единичным шагом.

Каждый такой центр находится в середине вертикального отрезка I nm длины 1 3, принадлежащего полуострову.

. Построим R = S + Пусть задана прямая с иррациональным последовательность n = Fr (S n + ), * Fr(K) – дробная часть числа. Согласно учебнику Арнольда (1984) где последовательность{ n } всюду плотно заполняет отрезок [0,1]. В частности, когда n оказывается меньше 1/6 или больше 5/6, тогда точка S n,S n + * * будет принадлежать отрезку I nm при некотором m. Значит, возникает пересечение данной прямой с некоторым полуостровом.

Доказательство утверждения 1.3. Сначала выведем некоторые необходимые условия, характеризующие устойчивые направления. Пусть прямая a2 n1 a1n2 = не пересекает границу (как верхнюю, так и нижнюю) полуострова Un(k1, k 2 ). Тогда из формул (П.5) следует, что должны одновременно выполняться соотношения:

q( y ) 2(k 2 n1 k1n2 ) (П.7) для всех y из (0,1] при q( y ) = y + (n1 n2 )J 1 ( y ) (n1 + n2 )J 2 ( y ) ;

p ( y ) 2(k 2 n1 k1n2 ) (П.8) для всех y из (0,1] при p ( y ) = y + (n1 n2 )J 1 ( y ) + (n1 + n2 )J 2 ( y ).

При фиксированных n1 и n2 отметим полезные свойства непрерывных функций q( y ) и p( y ) на отрезке (0,1]. Так данные функции совпадают в начальной точке p(0) = q(0) = 0 и конечной точке p (1) = q(1) = + (n1 n2 ). Очевидно, для остальных y из (0,1) выполняется неравенство q( y ) p( y ).

Пусть данная прямая не пересекает границы ни одного полуострова, тогда соотношения (П.7) и (П.8) имеют место для всех k1 1 и k 2 1. Рассмотрим, в частности, следующие варианты выбора k1 и k 2 :

1) при k1 = n2 и k 2 = n1 получаем в правой части соотношений (П.7) и (П.8) (0,1].

нули. Значит, функции q( y ) и p( y ) не имеют нулей на Далее, если + (n1 n2 ) 0, тогда с учетом совпадения на краях и отсутствия нулей заключаем, что графики обеих функций p и q лежат выше оси абсцисс.

Аналогично, при + (n1 n2 ) 0 обе функции лежат ниже оси абсцисс. В силу непрерывности q( y ) и p( y ) от параметра, заключаем, что и при + (n1 n2 ) =0 обе данные функции должны быть или одновременно положительны или одновременно отрицательны в промежутке (0,1] ;


2) поскольку n1 и n2 взаимно простые, то k 2 n1 k1n2 = 1 для некоторых k1 и k 2 (Виноградов, 1972). Значит, q( y ) 2 и p( y ) 2 для всех y. Аналогично, существуют другие k1 и k 2, для которых имеет место k 2 n1 k1n2 = 1. Поэтому q( y ) 2 и p( y ) 2 для всех y.из (0,1] Теперь вспомним, что p(0) = q(0) = 0.

Тогда возможны лишь следующие варианты поведения функций p и q :

0 q( y ) p( y ) 2 для всех y из (0,1] ;

(П.9) 2 q( y ) p( y ) 0 для всех y из (0,1] (П.10) Очевидно, каждое из приведенных условий порождает одновременно соотношения (П.7) и (П.8). Поэтому каждое из данных неравенств является также и достаточным условием устойчивости данного луча.

Далее, из (П.9) или (П.10) находим p( y ) q( y ) 2. Это неравенство эквивалентно следующему:

2(n1 + n2 )J 2 ( y ) 2.

Кроме того, 0 J 2 ( y ) для всех y из (0,1]. Отсюда получаем n1 + n2 6. Значит, множество устойчивых направлений конечно и содержится в следующем списке “ одиннадцати “:

(n1, n2 ) = (1,1), (1, 0), (2,1), (3,1), (3, 2 ), (4,1), (0,1), (1, 2 ), (1, 3), (2, 3), (1, 4 ).

Определим границы изменения параметра. Так, из p(1) 2 получаем 7 / 2, а из q(1) 2 находим 7 / 2. Данная оценка позволяет провести эффективную компьютерную проверку устойчивости каждого из указанных направлений, суть которой заключается в следующем. Зафиксируем из ( 7 / 2, 7 / 2) и пару взаимно простых чисел ( n1, n2 ) из списка “одиннадцати” Далее, обозначим L = k 2 n1 k1n2 и определим новую функцию q1 ( y ) = q( y ) y.

Тогда (П.7) эквивалентно соотношению q1 ( y ) 2L y (П.11) для всех y из (0,1] и для всех целых L (= 0, ± 1, ± 2,K).

Рис.1.13. Область «О» и три тестовые прямые (см. пояснения в тексте).

Аналогично, для p1 ( y ) = p ( y ) y соотношение (П.8) эквивалентно p1 ( y ) 2L y (П.12) при всех y из (0,1] и при всех целых L. При изменении y в диапазоне (0,1] графики функций p1 ( y ) и q1 ( y ) в совокупности ограничивают овальную область «О», проходящую через начало координат. В этой связи, условия (П.11) и (П.12) геометрически означают: каждая прямая 2L y не пересекает ни верхнюю, ни нижнюю границу «О» (разумеется, в этом случае луч a 2 n1 a1n2 = будет устойчивым). Самое главное, здесь достаточно установить отсутствие пересечений «О» лишь с тремя прямыми при L = 0, ± 1.Так, при n1 = 2, n2 = 1 и = установлено существование соответствующего луча (см. рис. 1.13).

Также можно показать, что каждое из одиннадцати направлений может быть представлено некоторым устойчивым лучом при подходящем.

Доказательство утверждения 1.4. Обозначим через J (, a, ) = m( s, a, ) exp( s )ds и рассмотрим в комплексной плоскости полукруг DR = { | Re 0, R и R велико }.

+ Покажем, что при большом на границе DR выполняется неравенство + 2 + + 1 J (, a,b ). (П.13) + Рассмотрим отдельные куски границы DR.

1. Полуокружность большого радиуса R, лежащая в правой полуплоскости, т. е. = R и Re 0. В этом случае левая часть (П.13) имеет порядок R, а правая – не больше единицы. Поэтому при больших R на данном куске границы с учетом 1 выполняется неравенство (П.13) для всех 0.

2. Отрезок мнимой оси. Достаточно ограничиться = iy при y [ 0, R ].

Сначала оценим левую часть 2 + + 1 = 1 y2 + y4.

Отметим, что некотором отрезке [ 0, 1 ] этот многочлен строго больше 1. А для всех y можно гарантировать, что он превосходит 0.75.

Теперь оценим правую часть. Так как T принимает только неотрицательные значения, то выполняется соотношение exp( iys )m( s,a, )ds.

J (iy, a, ) = exp( iys )m( s, a, )ds = Очевидно, J ( iy,a, 1. Поэтому для y из отрезка A = [ 0, 1 ] имеет место требуемое (П. 13).

Далее, в последнем интеграле сделаем замену u = ( s a ) /. Тогда с учетом естественной параметризации функции m получаем J (iy, a, ) = exp( iya ) q( u ) exp( iyu )du = exp( iya ) ( y ).

( z ) можно трактовать как J ( iy, a, ) = ( y ). Формально, Разумеется, характеристическую функцию некоторой случайной величины (T ) с математическим ожиданием = 0 и дисперсией =1. Поскольку имеет T непрерывную функцию плотности, то согласно (Боровков, 1976) выполняется соотношение ( z ) 0 при z 0.

В частности, при некотором 2 имеет место неравенство:

( y ) 0.75 при всех y 2.

Поэтому для всех y из отрезка B = [ 2 /, ) также выполняется (П. 13).

Осталось выбрать так, чтобы имело место 2 / 1. Тогда отрезки A и B будут пересекаться и, значит, неравенство (П.13) будет выполняться для всех y. Разумеется, не зависит от R. Последнее, при R с учетом теоремы Руше получаем: уравнение (3.2) не имеет корней в правой комплексной полуплоскости.

ГЛАВА ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ ПАССИВНЫХ СОСТОЯНИЙ И СТАБИЛИЗАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ Дарвин …испытывал отвращение к борьбе за существование и, живя замкнуто, старался ни с кем не конкурировать.

(Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции ) При наступлении неблагоприятных условий среды (например, низкие температура) активные клетки водоросли переходят в пассивное состояние (споры), в котором они не питаются, не размножаются, но и не погибают (Ушаков, 1982;

Ушатинская, 1990). Напротив, при наступлении благоприятных условий споры возвращаются в активное состояние. Данное явление характерно и для других видов животных (в частности, зимняя спячка медведей).

В экономических системах переход в пассивное состояние равносилен временному складированию части произведенного товара с последующим возвратом его в активный оборот. Здесь данный процесс может действовать постоянно.

Здесь возникает проблема: как данный процесс влияет на динамику систем.

2.1. Стабилизация неустойчивости в ” одномерных” моделях Обсудим сначала влияние перехода “активное состояние пассивное состояние” на динамику системы в предположении, что указанный обмен происходит независимо от условий среды. В простейшем случае формализация данного явления получается как линейная надстройка к исходной модели.

Так, пусть динамика (активной) переменной описывается уравнением x = xf ( x ), (1.1) & где x - биомасса популяции;

x( 0 ) 0 ;

f - строго убывающая и гладкая функция, f (0 ) 0 и f ( ) =. В данной модели существует одно положительное x *, которое удовлетворяет уравнению f ( x* ) = 0. Легко установить, равновесие что непрерывная функция L = x x* (1.2) убывает на траекториях (1.1), и более того L 0 при t. Поэтому все траектории (1.1) монотонно притягиваются к x*. Ниже в таких ситуациях будем использовать термин глобальная устойчивость, подразумевая, что возмущенные переменные системы остаются положительными.

Далее, добавление пассивной переменной заключается в следующем расширении исходной модели (1.1):

x = xf ( x ) px + qs, s = px qs, (1.3) & & где s - биомасса спор;

допустимые параметры p 0, q 0 – скорости переходов из активного состояния в пассивное, и наоборот. Данное расширение “не портит” координат равновесия активной переменной: если x* 0 – равновесие модели (1.1), то и r = ( x*, s* = px* / q ) – соответствующее положительное равновесие (1.2). Оказывается, здесь не портится и характер устойчивости Утверждение 2.1. В модели (1.3) равновесие r глобально устойчиво при всех допустимых параметрах p и q.

Здесь решающую роль играет непрерывная функция Ляпуновского типа L( x, s ) = max{ x* x, x* sq / p }, (1.4) которая строго убывает на траекториях модели (1.3). Подробности обоснования этой и других теорем приведены в приложении.

Рис.2.1. Область устойчивости (заштрихована) в пространстве параметров ( p, q ) нулевого равновесия в модели (1.5) при = 1 + 2i.

Если исходная модель является многомерной системой, то линейная надстройка производится для каждой переменной. С методологической точки зрения целесообразно сначала рассмотреть задачу стабилизации для одномерной комплексной (=двумерной вещественной) линейной модели x = x, & в которой = a + ib - комплексное число и нулевая точка – единственное равновесие. Здесь реализуются различные динамические режимы – монотонное и колебательное движения.

Согласно схеме (1.3) построим соответствующее расширение x = x px + qs, s = px qs, (1.5) & & где допустимые p 0 и q 0. Разумеется, точка ( 0, 0 ) – единственное равновесие (1.5). Справедливо простое Утверждение 2.2. В модели (1.5) реализуются следующие случаи:

1) устойчивость нельзя испортить, т. е. при a 0 равновесие остается устойчивым при любых допустимых p и q ;

2) монотонная неустойчивость неустранима, т. е. при a 0 и b = равновесие) неустойчиво при любых допустимых p и q ;

3) колебательная неустойчивость устранима, т. е. при a 0 и b равновесие будет устойчивым при подходящем выборе p и q.

Данная схема образования пассивных состояний может оказывать стабилизирующее действие и в нелинейных ситуациях. Например, согласно Хатчинсону (Hutchinson,1948) динамика популяции описывается уравнением с запаздыванием x = x [1 x( t )].

& При 2 равновесие x( t ) 1 неустойчиво. Дополним эту модель механизмом образования пассивных состояний:

x = x [1 x( t )] px + qs, s = px qs. (1.6) & & Тогда при = 4, p = 10 и q = 1 равновесие (1.6) будет локально устойчивым.

В общем случае возможно целое семейство пассивных состояний, переходы между которыми описываются линейными дифференциальными уравнениями. Так, { s1,K, sn } надстройка из последовательной цепочки пассивных состояний к исходной модели (1.1) имеет следующий вид:

x = xf ( x) px + qs n, & s n = rn1 s n1 qs n, s1 = px r1 s1, s 2 = r1 s1 r2 s 2, & & & где ri 0 для всех i. Каждая линейная (последовательно-параллельная) надстройка однозначно характеризуется своей функцией веса m( t ). Как и в главе 1 для данного семейства (W ) функций веса выполняются естественные ограничения:

m( t ) - неотрицательная, непрерывная функция и m(t )dt = 1.

В этом случае расширенная модель приобретает вид:

t x = xf (x ) + p x(t u ) m(u ) du x(t ), (1.7) & 0 где константа p 0. Свойства функции m(t ) характеризуют обратную связь пассивное состояние. активное состояние.

Чтобы “прочувствовать” здесь проблему стабилизации, положим, как и в (1.7) f ( x) = a + ib. Согласно методологии предыдущей главы было бы ранее, заманчиво рассмотреть сначала “базисные элементы” семейства W (дельта функции), затем их выпуклые комбинации и т.д..

В частности, в работе (Ильичев, 1995б) выбран ”базисный“ элемент общего вида m(t ) = (t T ) и для соответствующей модели x = x(a + ib) + p [x(t T ) x(t )], (1.8) & при a 0 установлено следующее Утверждение 2.3. В линейной модели (1.8) реализуются следующие случаи:

1) "слабо" колебательная неустойчивость неустранима, т. е. при b a 2 нулевое равновесие остается неустойчивым при любых p 0 и T 0 ;

2) "сильно" колебательная неустойчивость устранима, т. е. при b a нулевое равновесие становится устойчивым при подходящем выборе p и T.

Например, для = 1 + 2i стабилизация достигается при p = 0.6 и T = 2.

Если же a 0, то нулевое равновесие (1.8) будет устойчивым при любых положительных p и T.

Анализ устойчивости “базисной“ модели (1.8) оказался довольно сложным, и поэтому дальнейшая реализация намеченной программы затруднительна. Однако возможно простое исследование для непрерывных функций веса, допускающих естественную теоретико – вероятностную параметризацию (см. раздел 1.3) q[u c) / ] m(u ) =, где с – положительное математическое ожидание и – дисперсия;

q – непрерывная функция. Оказывается, нулевое равновесие с сильной колебательной неустойчивостью стабилизируемо Утверждение 2.4. При a 0 и b a 1 нулевое равновесие модели (1.7) стабилизируемо, если значение достаточно велико.

Эта теорема и утверждение 1.4 из раздела 1 заставляют задуматься о причинах “загадочной” стабилизирующей роли большой дисперсии.

Пусть теперь условия среды изменяются периодически во времени. Тогда модель (1.1) формально записывается в виде x = xf ( x,t ), (1.9) & где гладкая функция роста f монотонно убывает по переменной x и является T периодической по переменной t. Установлен простой критерий (Ильичев, 1998а):

если средняя скорость роста положительна, т. е.

1 T f ( 0,t )dt 0, (1.10) T тогда (и только тогда) в (1.9) существует положительное T - периодическое решение, которое глобально устойчиво.

Ниже в качестве иллюстрации рассмотрим действие температуры среды ( ) на характер биологических процессов водорослей. Обычно годовой ход температуры похож на синусоиду, например, ( t ) = 14 10 cos( 2t / T ). А рост водорослей (Троян, 1989) происходит только в пределах так называемого интервала температурной толерантности I = [ a d, a + d ]. Когда условия среды становятся неблагоприятными ( не принадлежит отрезку I ), то превалирует смертность. В целом, этим требованиям удовлетворяет, например, модельная схема Контуа :

f ( x, ) = B (,a ) /( 1 + x ), где - коэффициент смертности;

B 0 - максимальный темп роста;

(,a ) ступенчатая функция типа = 1 / d при I = 0 при других.

и (1.11) При достаточно большом B в модели (1.9) устанавливается глобально устойчивый, положительный, T - периодический режим. В этом случае обозначим X ( a ) - среднюю за период биомассу популяции в зависимости от значения a.

Пусть параметр a изменяется в пределах [ 4, 24 ]. При фиксированных d = 1, = 0.1 и 2 B 3 график X ( a ) похож на букву М, в котором два максимума достигаются при a 5 (зимние водоросли) a 23 (летние водоросли), а и минимум – при a = 14.

При формализации процесса образования пассивных состояний будем использовать “ступенчатые” функции переходов p( ) (активное пассивное) и q( ) (пассивное активное):

при I p = N при других ;

p=0 и (1.12) при I q = 0 при других, q=N и где N 0 - скорость обмена “активное состояние пассивное состояние”. В теоретическом плане удобно считать, что приведенные разрывные зависимости заменены подходящими (“корытообразными”) гладкими функциями. Это обстоятельство гарантирует гладкость сдвиг -отображения в моделях.

Далее, неавтономный вариант модели (1.3) представляется в форме x = xf ( x, ) px + qs, s = px qs, (1.13) & & где p = p( ), q = q( ), являются T - периодической функцией времени.

Решения (1.13) растут не быстрее некоторой экспоненты, поэтому они продолжаются вперед неограниченно.

Условия выживания популяции в расширенной модели (1.13) являются более мягкими, чем требование (1. 10) в исходной модели. Так, если хотя бы при одном имеет место f ( 0, ) 0, то при подходящем выборе интервала I популяция в модели (1.11) не погибает. Действительно, возьмем достаточно малый интервал I = [ d, + d ], для всех точек ( ) которого имеет место f ( 0, ) 0.

Легко показать, что при большом N популяция в модели (1.13) не вымирает.

Приведем неавтономный аналог утверждения 2.1:

Утверждение 2.5. Пусть в системе (1.13) существует положительное, T периодическое решение, тогда оно глобально устойчиво.

Отсюда, в частности, следует единственность положительного, T периодического режима.

2.2. Стабилизация в двумерных системах По сравнению с одномерной моделью в многомерных системах ситуация усложняется. Так, можно “испортить” устойчивое равновесие при неудачном выборе допустимых параметров перехода в пассивное состояние (и наоборот).

При обсуждении проблемы локальной стабилизации рассмотрим двумерную систему линейных уравнений (=линеаризацию модели вблизи равновесия):

x1 = a11 x1 + a12 x2, x2 = a 21 x1 + a 22 x2, (2.1) & & где все aij – вещественные числа. Обозначим через d – определитель матрицы A = ( aij ). Добавим к каждой из переменных модели (2.1) свое пассивное состояние, тогда получаем расширенную линейную систему:

x1 = ( a11 p1 )x1 + a12 x2 + q1 s1, & x2 = a 21 x1 + ( a 22 p 2 )x2 + q 2 s 2, (2.2) & s1 = p1 x1 q1 s1, s 2 = p 2 x2 q 2 s 2, & & где { pi } и { qi } – положительные управляющие параметры. Отметим, что в характеристическом уравнении для (2.2) свободный член равен q1 q 2 d. Поэтому неравенство d 0 – необходимый признак стабилизации. При этом условии справедливо (Ильичев, 1995б, 1995в) Утверждение 2.6. Нулевое равновесие модели (2.2) стабилизируемо при подходящем выборе управляющих параметров, за исключением “плохого” случая, когда одновременно выполняются неравенства a11 0, a 22 0, a12 a 21 0. (2.3) Во многих случаях стабилизация достигается, когда параметры { qi } - малы, а { pi } - достаточно велики. В этом случае биомасса всех пассивных состояний становится довольно большой, и она выступает в качестве демпфера.

Легко показать, что “плохой” случай (2.3) соответствует в исходной модели (2.1) равновесию типа неустойчивый узел. Поэтому здесь колебательная неустойчивость является “хорошим” случаем и, значит, стабилизируема. Такая ситуация реализуется при нелинейных взаимодействиях типа “хищник-жертва”:

x = xy x, y = y xy, & & в которой неустойчивое равновесие 1,1 становится устойчивым, если к каждой переменной добавить свою пассивную стадию с параметрами p1 = p2 = 2 и q1 = q2 = 0.5. Напротив, при конкурентном взаимодействии x = x xy, y = y xy, & & равновесие 1,1 не стабилизируемо, поскольку здесь d 0.

когда достигается стабилизация Представляет интерес проблема:

неустойчивого равновесия в многомерной линейной системе с помощью процесса образования пассивных состояний? Здесь, вероятно, достаточно потребовать отсутствия положительных корней в матрице исходной линейной системы..

Последнее. При n = 3 приведем один любопытный пример стабилизации.

Так, известная в гидромеханике система Лоренца (Каплан, Йорке, 1981):

x1 = 10( x2 x1 ), x2 = 28 x1 x2 x1 x3, x3 = x1 x2 8 x3 3, & & & имеет три неустойчивых равновесия ( 72, ) ( ) r1 = (0, 0, 0) и r2 = 72, 27, r3 = 72, 72, 27.

Добавим к каждой переменной xi пассивное состояние si с параметрами qi = 0.1 и pi = 10. Численно установлено: в зависимости от начальных условий переменные расширенной модели притягиваются к точке ( r2, 100r2 ) или к точке ( r3, 100r3 ).

2.3. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов Выше было показано, что механизм образования пассивных состояний не способен стабилизировать конкурентное взаимодействие. Покажем справедливость этого утверждения и в достаточно общей ситуации. В этом разделе удобно включить некоторый биологический параметр в правую часть уравнения (1.1):

x = xf ( x, ) (3.1) & где х - численность и - параметр. Трофическая функция f учитывает процессы внутривидовой конкуренции, поэтому f монотонно убывает по х. Дополнительно ) - ;

f(x, x f(0,) предположим: гладкая по и - условие невымирания;

f (, ) = - условие ограничения численности популяции.

Например, в рамках Вольтерровской схемы имеем f ( x, ) = ( ) x.

Из приведенных ограничений вытекает однозначная разрешимость уравнения f ( x, ) = 0. Пусть x = ( ) - решение этого уравнения, тогда ( ) положительное, глобально устойчивое равновесие в модели (3.1). Данное стационарное состояние назовем потенциальной численностью популяции.

Рассмотрим теперь сообщество из n близких конкурентов { xi }, каждый из которых характеризуется своим параметром i. “Близость” означает, что популяции оказывают одинаковое конкурентное давление:

f ( X, i ) / x1 =.... = f ( X, i ) / x n для всех i при X = ( x1,..., x n ).

Тогда их динамика описывается простой системой (Ильичев, 1992б):

x1 = x1 f ( x1 +... + xn, 1 ), x n = xn f ( x1 +... + xn, n ), …., (3.2) & & где xi ( 0 ) 0 для всех i = 1,..., n. При таких начальных условиях траектории (3.2) не покидают положительный квадрант, а решения продолжаются вперед Обозначим ci = ( i ) и пусть c1 c2... cn 0. Очевидно, неограниченно.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.