авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ В. Г. ИЛЬИЧЕВ В.Г. ИЛЬИЧЕВ УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ...»

-- [ Страница 2 ] --

точка r = c1, 0..., 0 - одно из равновесий (3.2). Имеет место (Ильичев, 1992б) Предложение 2.1. В модели (3.2) равновесие r глобально устойчиво.

Здесь непрерывная функция Ляпуновского типа L = max{ c1 x1, x1 c1, x2 +... + xn }. (3.3) строго убывает на траекториях системы (3.2).

Таким образом, в сообществе близких конкурентов селективное преимущество имеет популяция с наибольшей потенциальной численностью.

Простым обобщением модели (3.2) является следующая система, в которой допускается поступление популяций извне:

x1 = x1 f 1 ( S ) + 1, xn = xn f n ( S ) + n,..., (3.4) & & где S = x1 +... + x n ;

i 0 - приток i -той субпопуляции;

f i ( S ) = f ( S, i ).

В главе 4 будет показано, что в модели (3.4) существует одно положительное равновесие. Обозначим через f i 1 - обратную функцию к f i и hi ( z ) = f i 1 ( z ).

Тогда непрерывная функция L = max{ x1 +... + xn, h1 ( 1 / x1 ),..., hn ( n / xn )}, (3.5) строго убывает на траекториях (3.4). Минимум L достигается при равенстве всех аргументов операции max. Отсюда вытекает глобальная устойчивость данного равновесия.

Пусть теперь каждая популяция xi обладает своим пассивным состоянием si и переходы xi si описываются согласно схеме (1.3). Тогда модель (3.2) преобразуется к форме:

xi = xi f i ( S ) xi p i + s i q i, s i = xi p i s i q i, (3.6) & & где S = x1 +... + x n ;

допустимые параметры pi 0 и qi 0. Траектории системы (3.6) не покидают положительного орта. Пусть c1 c2... cn 0, где f i ( ci ) = i = 1,..., n. Представляет интерес проблема нахождения критерия для всех конкурентного отбора в данной модели.

Рассмотрим сначала случай n = 2. Точка r = c1, c1 p1 / q1, 0, 0 - одно из положений равновесия модели (3.6 ). Оказывается непрерывная функция:

L = max{ c1 x1, c1 s1 q1 / p1, x2, s 2 q 2 / p2 } (3.7) строго убывает на траекториях системы (3.6). Поэтому справедливо При n = 2 в модели (3.6) равновесие r глобально Утверждение 2.7.

устойчиво при любых допустимых параметрах { pi } и { qi }.

В результате компьютерных экспериментов, установлено, что и при других n 3 в конкурентном семействе биологических комплексов { xi, si } побеждает субпопуляция с наибольшей потенциальной численностью. Справедливо простое Утверждение 2.8. В модели (3.6) равновесие r = c1, c1 p1 / q1, 0, 0,...,0, локально устойчиво при любых допустимых параметрах { pi } и { qi }.

Здесь обоснование опирается на следующую Ляпуновскую функцию c1 x1 c1 s1 q1 / p L = max{,, x2, s 2 q 2 / p 2,..., xn, s n q n / p n }, (3.8) n 1 n убывающую на траекториях (3.6) из малой окрестности r.

Более естественной представляется другая версия обобщения (3.7):

L = max{ c1 x1, c1 s1 q1 / p1, (3.9) max( x 2, s 2 q 2 / p 2 ) +... + max( x n, s n q n / p n )} После проведения многочисленных экспериментов с разными моделями весьма правдоподобной представляется Гипотеза. Непрерывная функция (3.9) строго убывает на решениях (3.6).

Разумеется, если эта гипотеза верна, то отсюда вытекает глобальная устойчивость данного равновесия r.

Обсуждение.

непрерывных моделей данной главы был использован богатый набор Для max.

функций Ляпунова, опирающихся на операцию Для дискретных динамических систем, описывающих попарный обмен, загадочную эффективность демонстрируют функция “сумма квадратов” и “число 3”. В этой связи, приведем ряд задач из журнала “Квант“ (Ильичев, 1985, 1984, 2001б).

Задача М914. На острове Серобуромалин обитают 13 серых, 15 бурых и малиновых хамелеонов. Если встречаются два хамелеона разного цвета, то они одновременно меняют свой цвет на третий (серый и бурый становятся оба малиновыми и так далее). Может ли случится так, что через некоторое все хамелеоны будут одного цвета ?

Решение. Пусть ( st, bt, mt ) - вектор, характеризующий количество серых, бурых и малиновых хамелеонов в момент времени t. Очевидный закон сохранения s t + bt + mt = 45 никак не помогает решению. К счастью, здесь существуют и более тонкие инварианты. Так, пусть rt - остаток от деления на 3 числа st bt.

Переменная rt может принимать лишь три значения – это 0,1,2. Самое главное, значение rt не меняется во времени при любых встречах хамелеонов. Если бы в момент времени T все ящерицы стали одного цвета, то rT = 0. Но в начальный момент времени имеет место r0 = 2. Противоречие.

Задача М870. По одной стороне бесконечного коридора расположено бесконечное число комнат, занумерованных целыми числами, и в каждой стоит по роялю. В этих комнатах живет конечное число пианистов (в одной комнате может жить и несколько пианистов). Каждый день какие-то два пианиста, живущие в соседних комнатах - k -й и (k + 1) -й - решают, что они мешают друг другу, и переселяются в ( k 1) -ю и ( k + 2) -ю комнаты. Докажите, что через конечное число дней переселения прекратятся.

Решение. Обозначим через N it - номер комнаты, в которой проживает i -й пианист в момент времени t. Здесь имеются два тривиальных (и бесполезных) p N it - сумма номеров комнат, занятых инварианта: p - общее число пианистов и i = пианистами. Приведем два более полезных свойства.

1. Назовем блоком Bm набор из 3 комнат с номерами m 1, m, m + 1. Пусть в некоторый момент времени в блоке Bm находился хотя бы один пианист, тогда и во все последующие времена там будет обитать некоторый пианист.

Следовательно, набор комнат, в которых побывает хотя бы один пианист конечно.

2. Рассмотрим следующую функцию состояния Q t = i =1 ( N it ) 2. Легко p убедится, что после каждого расселения функция Q возрастает.

Теперь все готово, чтобы решить задачу. Предположим противное:

переселения продолжаются бесконечно долго. Тогда с учетом свойства 1 время от времени должны возникать одинаковые состояния в распределении пианистов по комнатам. Но появлению циклов препятствует свойство 2. Противоречие.

М1758. Всякий депутат имеет свой (абсолютный) рейтинг. После избрания каждый из них вошел в одну из фракций, в которой он может подсчитать свой относительный рейтинг. Депутат переходит из одной фракции в другую, если его относительный рейтинг увеличивается. Пусть в единицу времени может происходить лишь один переход. Докажите, что спустя конечное время все переходы прекратятся.

Решение. Обозначим: Rk - абсолютный рейтинг k -го депутата;

S i (t ) - сумму рейтингов всех депутатов, входящих в i -тую фракцию в момент t. Условие “перехода” перехода i -го депутата из n -той фракции в m -тую означает, что выполняется неравенство Ri / S n (t ) Ri /[ Ri + S m (t )]. Это эквивалентно следующему Ri + S m (t ) S n (t ) 0.

Отметим, что здесь получаем S n (t + 1) = S n (t ) Ri и S m (t + 1) = S m (t ) + Ri.

Теперь рассмотрим функцию L(t ) = S 2 (t ), где индекс j пробегает все j номера фракций. Сравним значения L до и после перехода. Имеет место:

L(t + 1) = L(t ) + 2 Ri [ Ri + S m (t ) S n (t )] L(t ).

Заметим, что L может принимать лишь конечное число значений, поэтому убывание данной функции не может продолжаться сколь угодно долго.

2.4. Приложение. Обоснование основных результатов.

Доказательство утверждения 2.1. Рассмотрим сначала “хорошие” точки x* x x* sq / p. В этом случае функция L из (1.4) ( x, s ), в которых дифференцируема. Покажем, что она строго убывает. Возможны варианты:

1. L = x* x. Поэтому имеют место x* x 0 и x* x x* sq / p. Значит, x x* ( f ( x ) 0 ) и px + sq 0. Следовательно, получаем & L = x = [ xf ( x ) px + qs ] 0.

& 2. L = x x*. Значит, имеют место противоположные неравенства f ( x ) 0 и && px + sq 0. Отсюда находим L = x 0.

L = x* sq / p. px sq 0.

x * sq / p x * x.

3. Поэтому Значит, & Следовательно, получаем Lp / q = s = [ px + qs] 0.

& L = sq / p x*.

4. Действуя аналогично предыдущему варианту, && устанавливаем L = sq / p 0.

Осталось проанализировать “плохие” точки, в которых функция L может быть не дифференцируемой. Когда “плохая” точка отлична от равновесия r, то возможны лишь следующие два варианта:

1+3. L = x* x = x* sq / p 0. Здесь x 0 и s = 0. Значит, в “следующее & & мгновение” приведенное соотношение разрушается и реализуется случай 3.

Поэтому L убывает.

1+4. L = x* x = sq / p x* 0. Отсюда следует sq / p x* x, и значит, px + qs 0. Поэтому получаем x 0 и s 0. Следовательно, L убывает.

& & Осталось показать, что она стремится к нулю. Для этого воспользуемся так называемой "процедурой проталкивания предельной точки". Предположим противное: L( t ) A 0 для некоторой траектории Z ( t ) = x( t ), s( t ) системы (1.3). Пусть Z * - одна из предельных точек данной траектории, т.е. Z ( t k ) Z * для некоторой бесконечно возрастающей последовательности { t k }. Хотя таких точек может быть много, но в каждой из них функция L равна A.

Теперь рассмотрим новую траекторию Y ( t ), выходящую из точки Z * = Y ( 0 ). Оценим значение B = L[ Y ( )] для малых 0.

С одной стороны, L убывает на траекториях (1.3), и поэтому B A.

P : Z( t ) Z( t + ) С другой стороны, оператор сдвига является Y( ) непрерывным, поэтому точку можно трактовать как предел последовательности { Z ( t k + )}. Поэтому Y ( ) - одна из предельных точек данной траекторий, и тогда B = A. Противоречие. Окончательно, получаем L 0.

Идея доказательства утверждения 2.4 (Ильичев, 1995в). После подстановки в (1.7) частного решения x = exp(zt ) получаем уравнение z = a + ib + p exp( zt ) m (t ) dt 1 (П.1) 0 При b a 1 выберем p, удовлетворяющее одновременно неравенствам:

( ) a p a 2 + b 2 2a (П.2) + Далее, в области DR (см. приложение 5 главы 1) рассмотрим две функции f (z ) = z (a p ) ib и g (z ) = p exp( zt ) m(t )dt.

Очевидно, уравнение f (z ) + g (z ) = 0 эквивалентно (П.1). Функция f (z ) не имеет в DR корней, поскольку a p 0 (см. (П.2)). При больших на границе DR + + f g. Тогда согласно теореме Руше в области DR + выполняется неравенство и f + g будут иметь одинаковое число корней. Следовательно, функции f уравнение (П.1) будет устойчиво.

Идея доказательства утверждения 2.5. Гладкая непрерывная система (1.13) индуцирует гладкое сдвиг-отображение за период T (=отображение Пуанкаре):

P : ( x0, s0 ) ( xT, sT ).

Обозначим через C * = ( x*, s* ) - начало и конец положительного, T периодического решения (1.13). Очевидно, P( C * ) = C *.

Положим xT = A( x0, s0 ) и sT = B( x0, s0 ). Покажем, что эти функции строго возрастают по каждой переменной. Иными словами, матрица Ax/ As/ DP = / (П.3) B Bs/ x состоит из положительных элементов для всех x и s.

Для этого воспользуемся принципом наследования локальных свойств, изложенным в главе 4. Так, построим линейное локальное отображение, индуцированное системой (1. 13):

xt + h = xt + h[ F ( xt ) pxt + qst ], (П.4) s t + h = st + h[ pxt qst ], где F ( x ) = xf ( x, ). Дифференциал отображения (П.4) в точке ( x, ) имеет вид 1 + h[ Fx/ ( x) p] hq DL =. (П.5) 1 hq hp Имеет место следующее свойство: матрица DL - положительна при достаточно h 0.

малом Согласно принципу наследования свойства матрицы DL “передаются” матрице DP, если они удовлетворяют требованиям (см. глава 4):

локальная универсальность, семейство всех { DL } образуют полугруппу, условие грубости. Здесь эти требования выполняются, поэтому матрица (П.3) оказывается положительной.

Теперь на точках V = ( x, s ) определим отношение полупорядка. А именно, для точек C1 = ( x1, s1 ) и C 2 = ( x2, s 2 ) положим C1 p C 2, если x1 x2 и s1 s 2.

Так как матрица DP положительна, то отображение P сохраняет данное отношение полупорядка. Формально, из C1 p C 2 следует P( C1 ) p P( C 2 ).

Пусть C1 p C 2. Рассмотрим так называемый конусный отрезок K ( C 1,C 2 ) = { V C 1 p V p C 2 }.

Геометрически, конусный отрезок представляет собой внутренность прямоугольника, в котором самая слабая точка ( m) является юго-западной вершиной, а самая сильная точка ( M ) – это северо-восточная вершина. При действии P конус K ( C1,C 2 ) переходит в некоторую криволинейную область, вложенную в K [ P( C1 ), P( C 2 )].

Построим однопараметрическое семейство конусных отрезков (рис. 2.2) k ( ) = { V C * p V p C * / }, где параметр изменяется в ( 0,1 ). Очевидно, k ( ) C * при 1, конусные отрезки вложены друг в друга и k ( ) R+ при 0. Для всякого k ( ) имеют место m = C * и M = C * /. При m p P( m ) говорят, что точка m идет вперед, а при P( M ) p M говорят, что точка M идет назад. Справедлива (Ильичев, 2008) Лемма П.1. Под действием P вершина m идет вперед, а M идет назад.

Отсюда следует, что под действием больший конусный отрезок P переходит в меньший. Теперь, применяя процедуру проталкивания предельной точки, устанавливаем глобальную устойчивость C *.

Рис. 2.2. Образ прямоугольника (заштрихован) под действием отображения Пуанкаре.

Идея доказательства утверждения 2.6. Обозначим через P = ( pi ) и Q = (qi ) - диагональные матрицы. Тогда характеристическое уравнение для системы (2.2) имеет вид:

A P zE Q H (z ) = = Q zE P (A P) Назовем матрицу устойчивой, если все ее корни находятся в левой комплексной полуплоскости (ЛКП). Обозначим d ( p1, p2 ) определитель матрицы ( A P ). Очевидно, d (0, 0) = d.

Лемма П. 2. Пусть d 0 и существуют такие параметры p1 и p2, при которых одновременно выполняются условия:

( A P ) – устойчивая матрица;

1) 2) имеет место хотя бы одно из неравенств d p1a22 или d p2 a11.

Тогда нулевое равновесие (2.2) стабилизируемо при подходящем выборе q1 и q 2.

Доказательство леммы П.2. Пусть параметры p1 и p2 выбраны согласно A P zE = первому условию леммы П. 2. Тогда корни z1 и z 2 уравнения лежат в ЛКП. При данных p1 и p2 рассмотрим промежуточную систему:

x1 = (a11 p1 )x1 + a12 x2 + q1s1, & x2 = a21 x1 + (a 22 p2 )x2, (П. 6) & s1 = p1 x1 q1s1.

& В (П. 6) по сравнению с (2.2) оставлено пассивное состояние лишь для переменной x1. Соответствующий для (П. 6) характеристический многочлен имеет вид:

a11 p1 z a12 q a22 p2 z = 0.

a21 0 (П.7) q1 z p1 При q1 = 0 уравнение (П.7) имеет нулевой корень (z3 = 0 ), а также корни z1 и z 2, принадлежащие ЛКП (см. выше). Очевидно, при малом изменении q1 корни z1 и z 2 остаются в ЛКП. Определим условия, при которых корень z3 переходит в ЛКП при малом увеличении q1. Продифференцируем определитель (П.7) по параметру q1, воспользовавшись следующей формулой (Ланкастер, 1982, стр. 49):

D ( b1,K, bn ) = D (b1 )Kbn + K + b1,K, D (bn ), (П.8) b1b2 K bn ;

где – вектор - столбцы определителя – оператор bi D дифференцирования по параметру q1. В данном случае при z3 = 0 и q1 = 0 в сумме (П.8) все определители, кроме последнего, равны нулю. Окончательно получаем a11 p1 a12 a22 p2 = 0, a21 1 Dz p1 где Dz 3 = z 3 q1. Отсюда после элементарных преобразований находим Dz3 = [ p2 a11 d ] d ( p1, p2 ).

Так как ( A P ) – устойчивая, то d ( p1, p2 ) 0. Следовательно, при условии p2 a11 d (П.9) имеем Re(Dz3 ) 0. Значит корень z3 оказывается в ЛКП.

Рассмотрим теперь характеристическое уравнение для системы (2.2). Если q2 = 0, то уравнение H ( z ) = 0 имеет корень z4 = 0. При условии (П.9) и малом q2 = 0 остальные корни z1, z 2, z3 находятся в ЛКП. Покажем, что при малом увеличении корень также оказывается в ЛКП. Для этого q2 z продифференцируем уравнение H ( z ) = 0 по параметру q2. При q2 = 0 и z4 = 0 в соответствующей сумме (П.8) все определители, кроме последнего, равны нулю.

Окончательно получаем a11 p1 a12 q1 a22 p a21 0 = 0, q p1 0 1 Dz p 0 Dz4 = z 4 q2.

где Отсюда после элементарных преобразований находим [ p2 a11 d ]. Так как d 0 и выполняется условие (П.9), то Re(Dz4 ) 0.

Dz4 = d Итак, при малых положительных p2 корень z 4 также оказывается в ЛКП.

Аналогичное рассуждение, использующее другую промежуточную систему (x1, x2 s2 ), приводит ко второму достаточному условию стабилизации и ( p1a22 d ). Лемма П.2 доказана.

В силу данной леммы, для стабилизации нулевого равновесия в системе (2.2) достаточно установить существование положительных и p2, p удовлетворяющих одновременно условиям:

(a11 p1 )(a 22 p 2 ) a12 a 1) a11 p1 + a 22 p 2 0 и. (П. 10) 2) d p1 a 22 d p 2 a или Данный анализ существенно зависит от знаковой структуры матрицы A.

Оказывается, что за исключением "плохого" случая (2.3) система (П. 10) совместна при подходящем выборе положительных p1 и p2.

В работе Ильичева (1995в) установлено, что в "плохом" случае (т.е. при соблюдении всех неравенств (2.3)) характеристическое уравнение для системы (2.2) обязательно имеет положительный корень при любых (положительных) управляющих параметрах { pi } и {qi }.

Идея доказательства утверждения 2.7. Рассмотрим функцию (3.7) для всех неотрицательных переменных { xi, si }. Функция L равна 0 только в точке равновесия r. Наибольший аргумент операции max (на нем реализуется L ) будем называть главным. В “очень хороших” точках у L лишь один аргумент является главным, и тогда данная функция оказывается дифференцируемой. Ниже будем использовать следующие достаточные условия строгого роста переменных в системе (3.7) при n = 2 :

если x1 + x2 ci xi pi + si qi 0, то xi 0 ;

и & если xi pi si qi 0, то si 0.

& Строгая убыль переменных возникает при противоположных неравенствах.

Теперь покажем, что в хороших случаях L строго убывает:

G1. L = c1 x1 0. Здесь имеем c1 x1 + x 2, и значит f 1 ( x1 + x2 ) 0. Кроме того, из c1 x1 c1 s1 q1 / p1 следует x1 s1 q1 / p1. Поэтому имеет место x1 & & и L = x1 0.

& G2. L = x1 c1 0. Тогда заведомо f 1 ( x1 + x 2 ) f 1 ( c1 ) = 0 и x1 s1 q1 / p1.

&& Следовательно x1 0. Отсюда получаем L = x1 0.

& G3. L = c1 s1 q1 / p1 0. Тогда получаем s1 q1 / p1 x1, откуда следует s1 0 и L = s1 q1 / p1 0.

& & & G4. L = s1 q1 / p1 c1 0. Этот вариант разбирается аналогично G3, но с противоположными знаками в неравенствах. Итак, s1 0 и L = s1 q1 / p1 0.

&& & G5. L = x2 0. Здесь из x2 c1 x1 следует x1 + x2 c1 c2, и значит & f 2 ( x1 + x 2 ) 0. Кроме того, x2 s 2 q 2 / p 2, поэтому x2 0 и L = x2 0.

& & G6. L = s 2 q 2 / p 2 0. Отсюда получаем s 2 q 2 / p 2 x2. Поэтому имеет место s2 0 и L 0.

& & Теперь рассмотрим “плохие” фазовые точки, где значение L реализуется на двух (и более) аргументах операции max. Здесь производная главных аргументов может быть отрицательной или равняться 0.

Если производные всех главных аргументов меньше нуля, то L как верхняя огибающая конечного набора строго убывающих функций будет строго убывать.

Этот случай можно считать “хорошим” А в некоторых “очень плохих” точках главных аргументов равны 0. Оказывается, за производные некоторых исключением “вырожденных” точек вида x1 = s 1 = 0 и x 2 0, s 2 такая ситуация может длиться лишь “мгновение”, после чего значения главных аргументов становятся различными. Грубо говоря, система (3.6) “мгновенно” переходит из “очень плохой” фазовой точки в “хорошую”.

В работе (Ильичев, 2008) показано, что точка вида не может вырожденная быть предельной для траекторий (3.4). Поэтому функция L строго убывает до A 0, тогда используя процедуру некоторого значения A. Предположим проталкивания предельной точки, легко получаем противоречие. Поэтому A = 0, и значит утверждение 2.7 доказано.

Идея доказательства утверждения 2.8. Покажем, что функция (3.8) убывает на траекториях (3.6) из малой окрестности равновесия r. Сначала L 0 реализуется только на одном из рассмотрим хороший случай, когда аргументов операции max.

c1 x W1. L = L xi. Тогда после складывания всех неравенств вида ( n 1) ( i = 2,...,n ) c1 x1 +... + xn. f1( S ) 0.

получаем Значит, Далее, из c1 s 1 q 1 / p 1 & следует x1 p1 + s1 q1 0. В целом, находим L = x1 /( n 1 ) 0.

L & n x1 c1 s q / p c W2. L =. Тогда x1 c1 и, значит, f 1 ( S ) 0. А из L 1 1 1 ( n 1) n && следует x1 p1 + s1 q1 0. В целом, находим L = x1 /( n 1 ) 0.

c1 s1 p1 / q L=. Этот случай разбирается аналогично вариантам G W3+W4.

n и G4 из обоснования утверждения 2.7.

W5. L = xi для i 2. Поскольку фазовая точка находится вблизи равновесия r, то S ci и, значит, f i ( S ) 0. Далее, из L si qi / pi следует xi pi + si qi 0.

&& Поэтому L = xi 0.

W6. L = si qi / pi для i 2. Из L xi получаем xi pi si qi 0 и, значит, && L = s i q i / pi 0.

В плохих точках функция L может иметь сразу несколько главных аргументов. Здесь производная главных аргументов может быть отрицательной или равняться 0. Если производные всех главных аргументов меньше нуля, то L как верхняя огибающая конечного набора строго убывающих функций будет строго убывать. А в некоторых “очень плохих” точках производные некоторых главных аргументов могут быть равны 0. Определим условия, при которых возникает такая ситуация. Анализ удобно проводить в следующем порядке:

L = xi и xi = 0 для i 2. Согласно неравенствам пункта W5 данное Z5. & L = xi 0. Здесь всегда имеет место xi 0.

соотношение невозможно, если & Z6. L = si qi / pi и si = 0 для i 2. Это возможно лишь при условии & si qi / pi = xi. Тогда xi также является главным аргументом. В силу пункта Z5, xi начнет “мгновенно” убывать. Поэтому приведенное выше необходимое условие нарушается, и спустя “мгновение” si тоже будет убывать.

x1 c Z2. L = и x1 = 0. Поскольку x1 c1, то согласно неравенствам & ( n 1) пункта W2 данное соотношение невозможно. Здесь всегда имеет место x1 0.

& c1 x Z1. L = x1 = 0. Из неравенств пункта W1 следует, что тогда и & ( n 1) должны, по крайней мере, выполняться неравенства L = xi для всех i 2. Ввиду рассуждения из пункта Z5, все такие xi начнут “мгновенно” убывать. Спустя “мгновение” это вызовет рост x1.

c1 s1 p1 / q Z3+Z4. L = и s1 = 0. Это возможно лишь при x1 = s1 q1 / p1, & n c1 x но тогда главным аргументом является и L =. В силу пунктов Z1 и Z2, n переменная x1 “мгновенно” начнет изменяться. Затем “мгновенно” изменится и переменная s1.

Иными словами, плохая ситуация может длиться лишь “мгновение”, после чего значения главных аргументов становятся различными. Последнее. Применяя процедуру проталкивания предельной точки, устанавливаем: L 0.

ГЛАВА АНАЛИЗ СПЕЦИАЛЬНЫХ МОДЕЛЕЙ КОНКУРЕНЦИИ С ПЕРИОДИЧЕСКОЙ ДЕЛЬТА - ФУНКЦИЕЙ В ПРАВОЙ ЧАСТИ Особую роль играет … фундаментальное решение – как “наименее сингулярное” среди всех сингулярных решений.

(Юдович. В.И. Лекции об уравнениях математической физики. 2 часть.) Исследование глобальной динамики конкурентов в периодической среде связано с трудным анализом систем неавтономных, нелинейных дифференциальных уравнений (Дегерменджи, 1976;

Cushing, 1980;

De Montoni, Schiaffino, 1981;

Gatto, Annaratone, Borghesi, 1979;

Smith, Waltman, 2000). Здесь методологически важно разработать эффективный план “движения от простого к сложному”. Так, сильные упрощения возникают, если в качестве скоростей роста конкурентов использовать периодические дельта – функции. В таких специальных моделях (D - системах) от "полноценного" нелинейного взаимодействия остается лишь некоторый "нелинейный скелет", тем не менее, сохраняющий конкурентную суть явлений.

3.1. D- система Контуа. ”Парадоксы“, сосуществование и отбор Для проведения анализа неавтономных моделей, зачастую, переменные коэффициенты выбирают кусочно-постоянными функциями (Armstrong and Mc.Gehee, 1976). Такой подход связан с громоздкими выкладками, и далеко не всегда приводит к цели. Ниже предлагается более содержательная техника, навеянная конструкцией “игольчатых вариаций” из теории оптимального управления (Понтрягин, 1989) и теоремой Крейна- Мильмана из выпуклого анализа (Фелпс, 1968). Рассмотрим модель динамики одной популяции x =xf(x,(t)), (1.1) & где x – неотрицательная численность;

гладкая и убывающая по x функция f характеризует негативное действие внутренней конкуренции;

неотрицательная скорость роста, зависящая от текущих условий среды (например, температуры).

Пусть температура T - периодически изменяется, тогда и (t) является T – периодической функцией. Без ограничения общности можно считать, что интеграл от (t) на отрезке [0,T] равен 1. В этом случае требования на (t) формально совпадают с ограничениями на функцию веса из главы 1. Используя приведенные там эвристические соображения, можно полагать, что и здесь дельта-функции составляют (в некотором смысле) базис.

Итак, в качестве (t ) T периодические дельта - функции. А выберем именно, для всех t из [0,T] положим (t)=(t-) при 0T, и далее будем считать (mT+t)=(t) для всех целых m.

Напомним (Филиппов, 1985), что здесь под решением уравнения x = x f ( x, (t ) ) (1.2) & на отрезке [0,T ] подразумевается поточечный предел семейства решений xn = xn f ( xn, n (t ) ) (1.3) & где xn = x0 для всех n ;

{ n } – так называемая дельтаобразная последовательность функций, которые удовлетворяют условиям:

а) каждая функция n (s ) – гладкая и положительна при s из интервала I n = [ an, + bn ]. Вне интервала I n функция n равна нулю. Величины an, bn – положительны и стремятся к 0 при n ;

б) интеграл от функции n на каждом отрезке I n равен 1.

Существует много способов построения таких последовательностей.

Величина x (t ) в (1.2) считается корректно определенной, если предел {xn (t )} в (1.3) существует и не зависит от выбора последовательности { n }.

Для биологических приложений вполне достаточно моделей (1.2), в которых функция f представляется в форме g ( x ) + (t ) h(x ).

Здесь g (x ) – не возрастающая и h(x) – знакоопределенная строго убывающая гладкие функции. В этом случае уравнение (1.2) приобретает вид x = x[g ( x ) + (t ) h( x )], & где x 0 0. Очевидно, при всех t mT + решение данного уравнения определено корректно. В точках разрыва существуют пределы слева и справа. Отметим, что в t= x точке значение может зависеть от выбора дельтаобразной последовательности { n } (Ильичев, Брискин, 1989).

Теперь выведем формулу для вычисления скачка в точке разрыва t =.

Пусть { n } – произвольная дельтаобразная последовательность. Рассмотрим решение уравнения xn [xn h( xn )] g ( xn ) h( xn ) = n (t ) & на малом отрезке [ an, + bn ]. Тогда интеграл от непрерывной и ограниченной функции g h мал и стремится к нулю при n. В пределе получаем уравнение разрыва ( x+ ) ( x ) = 1, (1.4) где (x ) – первообразная от функции 1 [xh(x )] ;

x+ = x( + 0) и x = x( 0). Поскольку h(x ) 0, то h(x ) сохраняет знак для всех x 0. Значит, – монотонная функция с особенностью в нуле. Из соображений непрерывности положим x+ = 0 при x = 0.

Из соотношения (1.4) значение x+ определяется единственным образом и, более того, x+ является некоторой гладкой функцией от x.

Для примера рассмотрим модель (1.1) в форме Контуа x = x [ 1 + ( t ) /( 1 + x + K )], (1.5) & где и K - неотрицательные константы. Величина характеризует продуктивность, а параметр - момент размножения популяции. В точке скачка ”снизу -верх” t= получаем соотношение ( x+ ) = ( x ) +, (1.6) где ( x ) = ( 1 + K ) ln( x ) + x ;

x+=x(+0) и x-=x(-0). Из формулы (1.6) значение x+ находится единственным образом. Неявная гладкая зависимость x+=S(x-,K) оказывается возрастающей и вогнутой (=выпуклой вверх) функцией от x, а по K данная функция убывает. Исходя из соображений непрерывности, положим x+= при x-=0.

Теперь легко построить отображение Пуанкаре для модели (1. 5). Здесь удобно выбрать следующие обозначения ym=x(mT++0) для целых m. В открытом интервале (mT+ +0, mT+T+ -0) переменная x экспонентциально убывает и с учетом формулы (1.6) получаем рекуррентную последовательность (ym+1)= (ym)+ T[/T- 1- K- ym/r], (1.7) где (z)=(1+K) ln(z)+z;

1/r=[1-exp(-T)]/T. Рекурсия (1.7) задает возрастающую и выпуклую вверх функцию ym+1=g(ym) с начальным условием g(0)=0 (рис.3.1а).

Рис. 3.1. Отображение Пуанкаре для уравнения (1.5) – (а). Поведение переменных в D – системе – (в).

При /T1+K существует y * - положительная неподвижная точка отображения g. Очевидно, равновесие y * глобально устойчиво в R+.

Приведенный пример допускает распространение и на динамику конкурентного сообщества. Данные модели, так называемые D – системы, обладают примечательным свойством: их периодические режимы могут быть найдены как решения некоторой системы линейных алгебраических уравнений.

Для иллюстрации рассмотрим случай двух конкурентов:

x1 = x1[1 + 1 (t 1 ) /(1 + x1 + x2 )], (1.8) & x2 = x2 [1 + 2 (t 2 ) /(1 + x1 + x2 )], & где i 0 для всех i;

0 1 2 T;

является T - периодической дельта функцией. Каждая переменная xi в модели (1.8) на временном отрезке [0,T] является убывающей экспонентой, за исключением "своей" точки i, в которой имеет место скачок (рис. 3.1б). В точке i значение xi(i) не определено, однако существуют пределы слева xi(i-0) и справа xi(i+0). Условие 12 позволяет избежать трудностей, связанных с неоднозначностью величины xi в точке t=i. Так, в уравнении для x1 важно лишь значение переменной x2 в малой окрестности точки t =1, в которой x2 непрерывна и, значит, однозначно определена. В целом, роль дельта - функций сводится к тому, что "нелинейности" проявляются лишь в "бесконечно малые" интервалы времени.

Для всех i положим yim =xi(mT+i +0), и пусть заданы величины { y1m, y 2 }.

m Предложенный выше порядок чередования скачков {i} задает естественную последовательность вычислений y - переменных: сначала вычисляем y1m+1, потом вычисляем y 2 +1, затем все вновь повторяется.

m Более конкретно, обозначим b12=exp(2 - 1 - T) и b21=exp(1 - 2).

Теперь, используя соотношение (1.7) при K1=b12 y 2, получаем m 1( y1m+1 )=1( y1m ) + TL1( y1m, y 2 ), m где 1(z)=(1 + K1) ln(z) + z - нелинейная функция;

L1=1/T - 1 - y1m /r – b12 y 2 - линейная форма;

1/r=[1-exp(-T)]/T.

m Аналогично, для переменной y2 при K2=b21 y1m+1 устанавливаем 2( y 2 +1 )=2( y 2 ) + TL2( y1m+1, y 2 ), m m m где 2(z)=(1 + K2) ln(z) + z и L2=2/T - 1 - y 2 /r – b21 y1m+1.

m В дальнейшем считаем, что i T. В противном случае i - тая популяция вымирает сама по себе.

Каждое из рекурентных уравнений задает “свою” гладкую функцию y1m+1 = g1 ( y1m, y 2 ) y 2 +1 = g 2 ( y1m+1, y 2 ).

m m m и При этом функция gi вогнута и возрастает по "своей" переменной yi, но убывает по "чужой" переменной y 3i. Данные соотношения определяют отображение P : ( y1, y 2 ) ( y1 +1, y 2 +1 ), m m m m которое расщепляется в композицию простых (изменяющих лишь одну координату) отображений:

Q1 : ( y1, y 2 ) ( y1 +1, y 2 ) Q2 : ( y1 +1, y 2 ) ( y1 +1, y 2 +1 ).

m m m m m m m m и Возможность такого расщепления существенно облегчает исследование динамики дискретной D – системы.

При анализе поведения важную роль играет взаимное расположение так называемых изоклин E1 и E 2. Каждая изоклина определяется в R+ соотношением Ei = {( y1, y 2 ) yi = g i ( y1, y 2 )}, i = 1,2. Очевидно, Ei является куском прямой и задается уравнением (см. рис.3.2) Li ( y1, y 2 ) = 0.

Обозначим точки пересечения Ei со своей ( i - той) осью координатой ( Bi ) и с чужой - в точке ( H i ). Отрезок [ 0, Bi ] назовем основанием, а [ 0, H i ] - высотой i - той изоклины. Оказывается, действие отображения P на фазовую точку напоминает движение шахматной ладьи: сначала происходит ее горизонтальное притяжение к E1, а затем ее вертикальное притяжение к E 2. Притяжение является ”мягким”, поскольку фазовая точка не перескакивает соответствующих изоклин.

Рис. 3.2. Исход конкуренции в зависимости от расположения изоклин.

Далее, если в дискретной D - системе имеется положительное равновесие, то его координаты удовлетворяют набору линейных алгебраических уравнений. Так, в двумерном случае для равновесия ( y1, y* ) из R+ получаем:

* y* b12 = 1/T-1, * y1 /r + (1.9) y* /r = 2/T-1.

* y1 b21 + Здесь определитель =1/r2 - exp(-T) всегда больше нуля, поэтому данная система однозначно разрешима. Положительное решение в системе (1.9) возникает тогда, когда изоклины пересекаются в R+. При этом основание одной изоклины всегда меньше высоты другой. Из рис. 3.2а сразу вытекает Утверждение 3.1. Пусть в cистеме (1.9) существует положительное равновесие, тогда оно глобально устойчиво в R+.

В этом случае в соответствующей модели (1.8) существует положительный, T-периодический режим. Разумеется, верно и обратное. Поэтому в двумерной D системе (1.8) существует не более одного такого режима.

Напротив, если в системе (1.9) получено yi* 0, тогда в соответствующей дифференциальной системе (1.8) имеет место xi (t ) 0 при t.

В системе (1.9) обнаружены более или менее ”парадоксальные” явления.

Так, при T = 3 имеют место:

1. Низкопродуктивная популяция может вытеснять высокопродуктивную.

Положим 1 = 0.01, 2 = 2.99, 1 = 3, 2 = 2.9. Теперь из (1.9) находим y1 0 и * y 2 0. Значит, менее продуктивная (вторая) популяция может вытеснять более * продуктивную (первую) популяцию.

2. Нетранзитивность вытеснения. Рассмотрим набор из трех популяций с параметрами 1 = 1 2, 2 = 3 2, 3 = 5 2 и 1 = 2 = 3 = 6. Тогда, подставляя в (1.9), параметры любых двух из названных популяций, убеждаемся: в двухвидовом сообществе одна из популяций вытесняет другую. Более формально, обозначим через xi f x j отношение: i -тая популяция вытесняет j -тую. В данном случае имеем x1 f x2, x 2 f x3 и x3 f x1.

В рамках трехмерной D-системы Контуа обнаружено, что в сообществе из трех указанных популяций устанавливается устойчивый, T -периодический режим.

Однако в некоторых других моделях "нетранзитивность" порождает сложный режим, заключающийся в циклической смене доминирующих форм.

xi ~ x j 3. Нетранзитивность сосуществования. Обозначим через отношение i - тая популяция сосуществует с j -той. Возникает вопрос: пусть x1 ~ x2 и x2 ~ x3, тогда x1 ~ x3 ? Оказывается это неверно. Так, при 1 = 0.01, 2 = 4 3, 3 = 8 3 и 1 = 2 = 3 = 6 из анализа системы (1.9), получаем x1 ~ x2 и x2 ~ x3, но x3 вытесняет x1.

В общем случае динамика конкурентов в D – системе имеет вид xi = xi [ 1 + i ( t i ) /( 1 + x1 +... + xn )], (1.10) & где i = 1,..., n ;

0 1 …n T;

i T.

Положим yim = xi (mT + i + 0 ), тогда аналогично предыдущему построим {y },K, y n = Y m. Обозначим через m m соотношения, задающие динамику вектора = (1,K, n ) i = i / T 1, - вектор с компонентами и “матрицу () взаимодействий” Bn = bij с элементами exp( j i ), если i j, bij = exp( j i T ), если i j, 0, если i = j.

Так, при n = 3 и равномерном расположении точек { i } на [0, T ] получаем exp( 2T 3) exp( T 3) B3 = exp( T 3) exp( 2T 3).

exp( 2T 3) exp( T 3) m Обозначим через c k – суммарную численность остальных популяций в момент времени mT + T + k. Нетрудно установить соотношение k 1 n b b m + c= + m ym ;

y k kj j kj j j =1 j = k + В этом случае дискретная D –система приобретает вид:

( ) () ( ) k y k +1 = k y k + TLk y1m+1,K, y k +1, y k,K, y n.

m m m m m (1.11) ( ) k ( z ) – нелинейная функция, равная 1 + ck ln z + z ;

m Lk – линейная форма, равная k y km / r c km.

Уравнение (1.11) также неявно задает гладкую функцию ( ) y k +1 = g k y1m +1,K, y k +1, y k,K, y n.

m m m m Поскольку y k +1 0 при y k 0, то из соображений непрерывности m m положим g k = 0 при y k = 0 для всех k 1. Справедлива Лемма 3.1. Каждая функция возрастает и вогнута по "своей" gi переменной yi и убывает по всем остальным – "чужим" переменным y j ( j i ).

( ) существует положительное равновесие Y * = y1,K, yn, то его * * Если координаты удовлетворяют линейной системе алгебраических уравнений (E r + Bn )Y * =, (1.11) где E – единичная матрица и 1 r = [ 1 exp( T )] / T. Приведем достаточное условие устойчивости данного равновесия. Здесь весьма полезным оказывается понятие продуктивной матрицы. Согласно монографии (Ицкович, 1976) неотрицательная матрица называется продуктивной, если все её собственные числа (по модулю) строго меньше единицы. Оказывается, условие продуктивности { i }.

матрицы rBn не зависит от расположения точек Утверждение 3.2. Матрица продуктивна, если и только если rBn выполняется неравенство exp( T n ) + K + exp( T (n 1) n ) 1 r.

Отметим, что матрица rB2 продуктивна при всех T 0. При T 5.7 матрица rB3 также является продуктивной. Пусть n зафиксировано, тогда при достаточно большом T всякая матрица rBn становится продуктивной.

Пусть продуктивна, тогда у неё существует неотрицательный rBn собственный вектор Z = (z1,K, zn ) с собственным значением 0 1. Поскольку все недиагональные элементы rBn положительны, то Z – строго положительный вектор. В замыкании R+ построим -параметрическое семейство вложенных кубов n П ( ) = {( y1,K, yn ) ai yi Ai для всех i = 1,K, n }, ( ) где ai = max 0, yi* zi и Ai = yi* + zi ;

0. При возрастании это семейство полностью заполняет R+, а при 0 стягивается к равновесию. Обозначим через n П (m ) наименьший куб, на границе которого находится Y m 0. Легко видеть, что m = (Y m ) = max{ y1 y1 z,..., y n y n * * zn }.

Лемма 3.2. Пусть Y 0 и Y = P(Y ), тогда (Y ) (Y ).

) ) () Поскольку непрерывная неотрицательная функция Y m является строго убывающей на орбите динамической системы (1.11), то сразу получаем Утверждение 3.3. Пусть в дискретной D-системе Контуа существует положительное равновесие Y *. Если матрица rBn продуктивна, то точка Y * n глобально устойчива в R+.

Отсюда получаем классический результат Армстронга и Мак Гичи (1976) о возможности устойчивого сосуществования любого числа конкурентов в периодической среде (”парадокс 4”). А именно, при фиксированном n рассмотрим D-систему Контуа с параметрами i = (i 1)T n и 1 = K = n T. Здесь при любом T существует положительное равновесие. Когда T достаточно велико, то данное равновесие является глобально устойчивым.

В связи с утверждением 3.3 возникает вопрос об устойчивости положительного равновесия (если оно существует) в D-системе Контуа, когда матрица rBn непродуктивна. Приведем некоторые результаты компьютерных экспериментов с дискретной системой (1.11). Так, при n = 3 была обнаружена неожиданная Гипотеза. Пусть в дискретной D – cистеме Контуа при n = 3 существует n положительное равновесие, тогда оно глобально устойчиво в R+.

А при n 3 и непродуктивной матрице rBn в D-системе Контуа происходит "самоизреживание" сообщества конкурирующих популяций (некоторые конкуренты вымирают). После этого для оставшихся популяций реализуется устойчивое равновесие, при этом финальное состояние (набор выживших популяций) зависит от выбора начального вектора Y 0.

Перейдем теперь к основной проблеме конкуренции – поиску достаточных признаков отбора в периодически изменяющейся среде. В частности, найдем условия, при которых первая популяция вытесняет другие. Для дальнейшего полезно заметить, что данное отображение Пуанкаре ( ) (y ) m +,K, y n + P : y1m,K, y n m m естественно представить как композицию более простых отображений P = Gn o K o G1. При этом Gi действует только на "свою" переменную yi, а остальные переменные не изменяются. Положим для удобства Gi (Y ) = ( y1,K, g i ( yi ),K, y n ), где Y = ( y1,K, y n ) и gi задается выражением (1.11). Здесь для сокращения в функции gi оставлена только i -тая переменная.

n На фазовой плоскости R+ определим множества (изоклины) { } Ei = Y | G i (Y ) = Y.

Ясно, что – гиперплоскость для каждого i. Будем говорить: точка Ei Y = ( y1,K, y n ) лежит ниже Ei, когда имеет место неравенство n b y i.

Li (Y ) = yi r + ij j j = Очевидно, если Y лежит ниже Ei, то под действием Gi i -тая координата данной точки "движется вперед" ( g i ( y i ) y i ). Аналогично, если точка Y лежит выше Ei, тогда под действием Gi она "движется назад" (g i ( y i ) y i ). Оказывается, данные движения довольно "мягкие". Так, имеет место простая лемма о поглощении Лемма 3.3. 1) Пусть Y лежит ниже Ei, тогда и Gi (Y ) лежит ниже Ei.

2) Если Y лежит выше Ei, то и Gi (Y ) лежит выше Ei.

Пусть теперь ниже выполняется следующее соотношение запаса 1 i [exp(T ) 1] T для всех i 1. (1.12) Отметим, что константа запаса K = [exp(T ) 1] T больше 1 при всех T 0.

Геометрическая суть условия запаса заключается в следующем Лемма 3.4. Пусть выполняется условие запаса, тогда гиперплоскость E лежит выше всех остальных гиперплоскостей {Ei }.

При выполнении условии запаса первая часть леммы 3.3 может быть усилена: если точка Y лежит ниже E1, то и точка Gi (Y ) лежит ниже E1 для каждого i.

n Определим в замыкании R+ следующую непрерывную неотрицательную функцию (аналог функции Ляпунова):

n L(Y ) = max 1 y1 r, b1 j y j.

j = Очевидно, L (Y ) = 0, если и только если Y = (r1, 0,K, 0 ). Данную равновесную точку (в которой первая популяция вытеснила остальные) обозначим через R1*.

L Далее, функция состоит из кусков аналитического представления гиперплоскости E1, поэтому величина L (Y ) во многом определяется положением точки Y относительно E1.

В дальнейшем считаем, что все координаты начальной точки положительны n (тогда и соответствующая орбита принадлежит R+ ).

Лемма 3.5. При выполнении условия запаса функция L не возрастает на орбите дискретной системы Контуа. При этом L (P o P (Y )) L (Y ) для Y из R+.

n Из данной леммы сразу вытекает достаточный признак отбора Утверждение 3.4. Пусть в D-системе Контуа выполняется условие запаса (1.12). Тогда первая популяция вытесняет остальные.

Величину [exp(T ) 1] / T естественно назвать константой запаса в D-системе Контуа. Неожиданно, она является универсальной для любого количества популяций в сообществе.

3.2. DD – система Контуа.

”Плотные” эволюционно – устойчивые параметры роста популяций Одной из важных характеристик экологических процессов является понятие об эволюционно- устойчивых параметрах популяций, смысл которого заключается в следующем (Абросов, Боголюбов, 1988). Предположим, что исходная популяция X ( * ) с параметром * находится в устойчивом равновесном динамическом режиме (стационарном, периодическом и т. д.). Пусть в некоторый момент времени X ( * ) порождает некоторое количество мутантов { X ( 1 ),..., X ( n ) }, имеющих малые начальные численности. Тогда значение * называется эволюционно устойчивым (ЭУ - параметром), если популяция X ( * ) не вытесняется в сообществе { X ( * ), X ( 1 ),..., X ( n ) } при любом наборе параметров 1,..., n сколь – угодно близких к *. По сути, эволюционная устойчивость – это свойство не проигрывать в конкурентной борьбе. Поэтому в процессе эволюции могут реализоваться только эволюционно- устойчивые параметры.

При исследовании проблем эволюционной устойчивости необходимо заранее задать N - максимально возможное число мутантов у исходной популяции.

Чем больше N, тем "труднее" параметру * оказаться эволюционно - устойчивым.

Актуальна проблема геометрической структуры множества ЭУ - параметров.

Если данное множество является достаточно "массивным", тогда результат действия процессов микроэволюции оказывается весьма неоднозначным.

Разумеется, решение данной задачи на основе только компьютерных экспериментов невозможно, поскольку условие “сколь - угодно близко” нереализуемо в рамках конечной разрядной сетки. Поэтому возникает необходимость в разработке моделей конкуренции, которые допускают эффективное исследование.

Рассмотрим модификацию D - систем Контуа (т. н. DD - системы), в которой каждый конкурент имеет на [0,2T] "свои" две (симметричные относительно T) ) точки роста, а именно: и =2T-. В этой связи, зададим скорость роста в форме ) (t, ) = (t-) + (t- ), где 0 T;

является 2T-периодической дельта - функцией.

Пусть =() - гладкая функция для всех из [0,T]. Здесь возникает следующая “частная” проблема:

существуют ли эволюционно – устойчивые параметры, если допускается возникновение лишь одного мутанта ?

В этой связи, рассмотрим взаимодействие двух конкурентов:

w 1 = w1[-1 + (t, 1)/(1 + w1 + w2) ], & (2.1) w 2 = w2[-1 + (t, 2)/(1 + w1 + w2) ], & ) где 0 1 2 T;

(t, i) =(i) [ (t-i) + (t- i) ] для i=1,2.

Отметим, что на временном отрезке [0,T] рост первой популяции происходит раньше второй, а на отрезке [T, 2T] наоборот. Такая ситуация наблюдается в водных экосистемах: в первой половине года (весна+лето/2) первыми размножаются холоднолюбивые водоросли, зато во второй половине года (лето/2+осень) - теплолюбивые водоросли.

Введем промежуточную точку () из условия 1 2. В дальнейшем будем предполагать, что при деформации параметров 1,,2 выполняется следующее условие (допустимые параметры):

1 2.

На циклической шкале времени (окружность длины 2T, обходимая по часовой стрелке) выделим два интервала (нижний и верхний):

Iн=[2Tn+, 2Tn+2T-] и Iв=[2Tn+2T-, 2Tn+2T+].

Все точки роста первого конкурента расположены в Iв, а второго - в Iн. Это обстоятельство - "разделение переменных" - существенно упрощает дальнейшее исследование. Так, пусть заданы x0=w1() и y0=w2(2T-). Построим отображение x0 x1=w1(+2T).

Рис. 3.3. Удобное разбиение циклической шкалы времени на участки.

Удобно представить интервал [, +2T] в виде объединения пяти промежутков {I1,…, I5} (рис. 3.3). На каждом Im построим “свое” сдвиг-отображение m:

1) на I1=[, 2T-1) переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому 1: x x exp(+ 1-2T);

2) в I2=точке [2T- 1 ] происходит скачок переменной w1, который описывается функцией S (см. раздел 3.1) 2: x S(x, k1), где k1=w2(2T-1)=y0exp (1-);

3) на I3=(2T-1, 2T+1) переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому 3: x x exp(-21);

4) в I 4 =точке [2T+ 1 ] происходит скачок переменной w 1, поэтому 4 : x S(x, k 2 ), где k2=w2 (2T+1)= y0 exp(-1 -);

5) на I5=(2T+1, 2T+] переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому 5: x x exp(1 -).

Отображение Q1: x0 x1 является композицией отображений {5,...,1}, каждое из которых оказывается строго возрастающей и вогнутой функцией x.

Поэтому и Q1 оказывается такой же функцией x 0 ;

Q1 ( 0 ) = 0.

Ясно, что x1 непрерывно дифференцируемая функция от допустимых параметров 1,2,.

Приведем две полезные формулы для Q1. Так, получаем Q1 ( 0, y ) / x = exp[ I ( y ) 2T ], (2. 2) где I ( y ) = /[ 1 + y exp( 1 )] + /[ 1 + y exp( 1 )].

Аналогично, из i ( ) = для всех i следует Q1 ( ) = и имеет место Q1 (, y ) / x = exp( 2T ). (2. 3) Подобные построения применимы и к отображению Q2.

При целых n0 обозначим xn=w1(2Tn+) и yn=w2(2Tn+2T-). Из формул расщепления отображений Q1 и Q2 вытекает Утверждение 3.5. Непрерывная модель (2.1) порождает дискретную динамическую систему xn+1=Q1(xn, yn), yn+1=Q2(yn, xn+1). (2. 4) Каждая функция Qi обладает свойствами:

1) вогнута и возрастает по первому аргументу;

2) убывает по второму аргументу и Qi(0, z)=0 для всех z0;

3) непрерывно дифференцируемо зависит от параметров 1, 2,.

На основе соображений непрерывности приведем усиление третьего свойства утверждения 3.5, когда в дискретной системе (2.4). один из параметров 1 или 2 может принимать значение. Согласно рис. 3.3 при 1 имеет место w1 ( ) w1 ( 1 + 0 ). Поэтому для сохранения непрерывности по 1 положим x n = w1 ( 2Tn + 1 + 0 ) при = 1.

Аналогично, для сохранения непрерывности по 2 будем считать y n = w2 ( 2Tn + 2T 2 + 0 ) при = 2.

Наконец, когда происходит совпадение всех точек 1=2= динамика переменных в дискретной модели (2. 4) заключается в следующем:

а) в точке вида 2Tn+ сначала происходит переменной скачок переменной w1, а затем - скачок переменной w2 (с учетом полученного значения w1 );

б) в точке 2Tn+2T- сначала происходит скачок переменной w2, а затем – скачок переменной w1 (с учетом полученного значения w2).

Здесь, как и ранее, удобно обозначить:

x n - значение скачка переменной w1 в точке 2Tn+ ;

y n - значение скачка переменной w2 в точке 2Tn+2T-.

На примере отображения Q1 : ( x 0, y 0 ) ( x 1, y 0 ) приведем явные формулы. Здесь Q1 расщепляется в композицию четырех элементарных отображений:

1) на I1=[, 2T- ) переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому 1: x x exp(2-2T);

2) в I2=точке [2T- ] происходит скачок переменной w1, который описывается функцией S (см. раздел 3.1) 2: x S(x, y0);

3) на I3=(2T-, 2T+ ) переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому 3: x x exp(-2 );

4) в I 4 =точке [2T+ ] происходит скачок переменной w 1, поэтому 4 : x S(x, y0 exp(-2 )).

Аналогичное разложение имеет место и для Q2 : ( x 1, y 0 ) ( x 1, y 1 ).

Данную систему с предельно близкими точками роста популяций (т.е.

1 = = 2 ) обозначим через DD* ( ). Поскольку все элементарные отображения – непрерывные функции от 1, 2 и, то Q1 и Q2 непрерывно зависят от указанных параметров и при выполнении более сильного допустимого условия:

1 2.

Дискретные соотношения (2. 4) определяют отображение : (xn, yn) (xn+1, yn+1), которое расщепляется в композицию простых (изменяющих лишь одну координату) отображений:

(xn, yn) (xn+1, yn) (xn+1, yn+1).

Согласно утверждению 3.5 каждое простое отображение является монотонно возрастающей и выпуклой вверх функцией.

В первом квадранте фазовой плоскости (x, y) построим изоклину Ex, которая задается соотношением x=Q1(x, y) (2. 5) при достаточно малых значениях y 0 положительное при x0. Оказывается, решение x в (2. 5) существует. Само решение x=q1(y) является убывающей функцией.


Рис. 3.4а. Пересечение изоклин при эволюционно - устойчивом параметре. \ Аналогично, изоклина Ey определяется уравнением y=Q2(y, x), которое при достаточно малых x 0 имеет положительное решение – убывающую функцию y=q2(x).

Кроме того, функции q1 и q 2 непрерывно зависят от допустимых параметров 1, 2,. На рис. 3.4а изоклина Ex выходит из равновесной точки A=(x*, 0, а изоклина Ey выходит из равновесной точки B=(0, y*).

Проведем две серии численных экспериментов с дискретной моделью (2. 4).

Здесь будем считать T = 1 и ( ) = 3 для всех.

В первом эксперименте установим существование ЭУ - параметров. С помощью модели DD * ( T / 2 ) построим изоклины E * и E *y. Оказывается, они x пересекаются в положительной точке C * (см. рис. 3.4а). Данная точка является устойчивым равновесием соответствующей системы (2.4).

Покажем, что значение * = T / 2 является ЭУ - параметром. Действительно, пусть имеется исходная популяция - носитель параметра * и мутант - носитель параметра * + ( - мало). Для примера считаем 0, поэтому на [0,T] первой совершает скачок исходная популяция ( x ), а затем – мутант ( y ). Построим здесь изоклины E x и E y, которые, в силу непрерывности по, будут мало отличаться от соответствующих E * и E *y. Поэтому новые изоклины тоже пересекаются. При x ( x*, 0 ) малом возмущении равновесной точки возникает переход в положительную точку C C *. Иными словами, при возникновении мутанта не происходит вымирания исходной популяции.

Аналогично, и при 0 устанавливаем сосуществование мутанта ( x ) и исходной популяции ( y ).

В силу непрерывности по 1 и 2, достаточно малая окрестность точки * = T / 2 состоит сплошь из ЭУ - параметров. Такие ЭУ - параметры естественно называть плотными.

Обсудим изложенный выше прием, связанный с предельным переходом по параметрам 1 и 2. Пусть при 1 = T / 2, 2 = T / 2 ± и конкретном численно установлено сосуществование исходной популяции и мутанта. Без использования DD * (T / 2) нельзя гарантировать того, что сосуществование популяций будет иметь место и при меньших значениях. Поэтому расчеты с предельным значениями и 2, по сути, необходимы.

Дополнительные компьютерные расчеты неожиданно показали, что точка * = T / 2 оказывается универсальным, плотным ЭУ - параметром и при других (достаточно больших) функциях ( ). Докажем это строго, используя следующие два вспомогательных технических утверждения (Ильичев, 2006б).

Лемма 3.6. Изоклина Ex является графиком убывающей дифференцируемой ) функции x = q1 ( y ), определенной на некотором промежутке [0, y ). Функция q непрерывно дифференцируемо зависит от допустимых параметров 1, 2,.

Лемма 3.7. Пусть значение ( T / 2 ) 1 = 2 = T / 2. Тогда велико и "основание" изоклины E * меньше её "высоты".

x Аналогичное утверждение имеет место и для изоклины E *.

y Отсюда следует, что изоклины E * и E * пересекаются в одной или x y 2 нескольких точках R+. Пусть П – наименьший прямоугольник в R+, содержащий все точки пересечения изоклин. Тогда каждая положительная орбита системы (2.4) устремляется к П. Поэтому возникает устойчивое сосуществование исходной популяции и мутанта. В силу непрерывности, такая ситуация сохраняется и при малой деформации параметров 1, 2. Таким образом, справедливо Утверждение 3.6. Пусть ( ) велика для всех, а малая окрестность точки T / 2. Тогда любой параметр из является эволюционно - устойчивым.

Во втором эксперименте установим существование, не являющегося ЭУ параметром. Опять – таки, с помощью модели DD * ( 0.1 ) построим изоклины E * и x E * (см. рис. 3.4б). Оказывается, изоклина E * находится ниже E *. Это означает, x y y что y вытесняет x. В силу непрерывности по, исходная популяция ( x ) с параметром = 0.1 вытесняется мутантом ( y ) с параметром = 0.1 +, где малое положительное число. Поэтому = 0.1 не является ЭУ – параметром.

На циклической шкале времени численно построены все ЭУ – параметры при ( ) 3 и T = 1. Они составляют открытый интервал (1/3, 2/3).

Когда изоклины не пересекаются, не является эволюционно Рис. 3.4б.

устойчивом параметром.

Если же исходная популяция (с параметром ) порождает двух мутантов с параметрами и +, то в рамках DD -систем эволюционно – устойчивых параметров не обнаружено.

3.3. D-система Вольтерра. Условия существования и отбор В рамках данной схемы динамика близких конкурентов представляется в форме (Ильичев, 1996 и 1998а):

x1 = x1 [1 1 (t 1 )( x1 + K + xn )], & (3.1) KKKKKKKKKKKKKKK xn = xn [1 n (t n )( x1 + K + xn )], & где i 0 и xi0 0 для всех i ;

0 1 2 K n T ;

является T периодической дельта -функцией. Данную модель назовем D –системой Вольтерра.

План исследования (3.1) во многом аналогичен анализу D -системы Контуа, поэтому ниже изложим без доказательства лишь основные этапы.

Предварительно рассмотрим динамику отдельной популяции x = x[1 (t )( x + k )], & где и k – положительные константы. Очевидно, при t + mT решение является возрастающей экспонентой. В точках разрыва “сверху-вниз“ выполняется соотношение ( x + ) = ( x ) k, (3.2) где ( z ) = ln z ln ( z + k ). А отображение Пуанкаре имеет вид 1 y m +1 = [exp (k ) 1] k + exp (k T ) y m. (3.3) Рекурсия (3.3) задает возрастающую и выпуклую вверх функцию () y m+1 = g y m. При k T данная последовательность сходится к некоторой положительной предельной точке.

В системе (3.1) при t mT + i i - тая переменная является возрастающей экспонентной. Положим yim = xi (mT + i + 0 ), тогда, используя соотношение скачка (3.2), получаем ( ) 1 y1m +1 = [exp( 1c1m ) 1] / c1m + exp 1c1m T y1m, (3.4) n b c= m ym где – суммарная численность остальных популяций;

1 1j j j = b1 j = exp(T + 1 j ) для всех j 1. Уравнение (3.4) определяет «простое»

отображение ( )( ) G1 : y1m, y 2,K, y n y1m+1, y 2,K, y n.

m m m m Здесь G1 действует только на первый аргумент. Обозначим соответствующую функцию y1m+1 = g1 (y1m, y 2,K, y n ).

m m Для описания динамики остальных переменных построим матрицу взаимодействий Вольтерра Bn = (bij ):

exp( i j ), если i j, bij = exp(T + i j ), если i j, 0, если i = j Теперь для k 1 получаем аналогичные соотношения ( ) 1 y k +1 = [exp( k c k ) 1] / c k + exp k c k T m m m m m (3.5) yk, k 1 n b b y m + где c = + m m y.

k kj j kj j j =1 j =k + При k 1 уравнение (3.5) также задает «простое» отображение ( ) Gk : y1,K, y k,K, y n ( y1,K, g k (Y ),K, y n ), которое влияет только на «свою» ( k -ю) переменную.

Лемма 3.8. Каждая функция g i возрастает по "своей" переменной ( yi ) и убывает по всем остальным – "чужим" переменным.

И здесь отображение Пуанкаре (P) системы (3.1) допускает расщепление в композицию "простых" отображений P = Gn oKo G1.

Ниже важное значение будут иметь свойства функции f (z ) = z [1 exp(z T )] [exp(z ) 1], (3.6) где T 0. При z = 0 определим f из соображений непрерывности, положив f (0 ) = 1 exp ( T ). Имеет место элементарная (см. рис. 3.5) Лемма 3.9. При z T функция f(z) является монотонно убывающей и выпуклой вниз.

Рис. 3.5. График функции f ( z ) при T = 3.

n На фазовой плоскости R+ определим семейство "изоклин" Ei = {Y | Gi (Y ) = Y }, где i = 1,K, n. Уравнение yi = g i (Y ), в котором Y = ( y1, y 2,K, y n ), представляет собой эквивалентный способ задания изоклины. Пусть точка Y принадлежит Ei, тогда из (3.4) и (3.5) выводимо соотношение n i y i = f i bij y j.

j = n Из леммы 3. 9 следует, что Ei – выпуклая вниз поверхность в R+. Она разбивает n R+ на две связные части, одна из которых ("нижняя") ограничена и примыкает к началу координат. Очевидно, точка Y лежит ниже Ei, когда имеет место n неравенство i yi f i bij y j. В этом случае имеет место g i (Y ) yi.

j = Лемма 3.10. Пусть точка Y лежит ниже Ei, тогда и Gi (Y ) ) лежит ниже Ei. А если точка Y лежит выше Ei, то и Gi (Y ) лежит выше Ei.

Теперь определим условия, при которых E1 располагается выше всех остальных Ei. Отметим, что пересечение изоклин с осями координат легко вычисляется. Так, при n = 3 для изоклины E1 получаем y1 = [1 exp(T )] / 1, y 2 = T /( 1b12 ), y 3 = T /( 1b13 ).

* * * А для изоклины E2 находим y1 * = T /( 2 b21 ), y 2* = [1 exp(T )] / 2, y 3* = T /( 2 b23 ).

* * * Здесь y i*, y i** - пересечение i - той оси координат с изоклинами E1 и E2, соответственно. Представляется весьма неожиданной Лемма 3.11. Если изоклина Ei лежит ниже E1 на "своей" оси OYi, то Ei n лежит ниже E1 всюду в R+.

Отметим, что [exp(T ) 1] / T 1 для всех T 0. Оказывается, если для некоторого i 1 имеет место условие запаса i 1 [exp(T ) 1] T, (3.7) тогда на оси OYi точка пересечения E1 лежит выше соответствующей точки пересечения Ei. С учетом предыдущей леммы легко получаем Лемма 3.12. Пусть для всех i 1 выполняется соотношение запаса (3.7), тогда изоклина E1 лежит выше всех остальных {Ei } в R+, n Далее, при z из (, T ] функция f ( z ) изменяется во всем диапазоне [0, + ).

Поэтому для всех аргументов из R+ определена функция – обратная к f. Тогда E1 может быть задана иным уравнением n ( i yi ) = i bij y j.

j = n Теперь определим в R+ непрерывную, неотрицательную функцию:

n L(Y ) = max (1 y1 ), 1 b1 j y j.

j = Если Y = ( y1, 0,K, 0 ) и y1 [1 exp( T )] 1, то L(Y ) = 0. Отметим, что L(Y ) состоит из кусков аналитического представления E1. При выполнении условии запаса (3.7) для всех i 1 справедлива Лемма 3.13. На орбите дискретной D-системы Вольтерра функция L (нестрого) убывает. При этом L(PP(Y )) L(Y ) для Y из R+.

n Отсюда сразу вытекает Утверждение 3.7. Пусть в D-системе Вольтерра выполняется условие запаса (3.7) для всех i 1. Тогда первая популяция вытесняет остальные.

Существование универсальных констант в схемах Контуа и Вольтера обусловлено конкуренцией ”все против всех”. В моделях ”все против одного” константа запаса зависит от n.


Рис. 3.6. Неустойчивое положительное равновесие в D-системе Вольтерра.

n= При определим геометрические условия существования положительного равновесия в дискретной D-системе Вольтерра. В силу леммы 3. 11, каждая изоклина должна лежать выше другой на "своей" оси координат (рис.

3.6). Поэтому равновесная точка – седло. Вероятно, и в многомерном случае положительное равновесие (если оно существует) в D-системе Вольтерра будет неустойчивым. Поэтому конкуренция в схеме Вольтерра оказывается более жесткой (и более сложной), чем в схеме Контуа.

Обсуждение.

Мы живем в мире нелинейных явлений. В этой связи представляется весьма правдоподобной математическая версия гибели динозавров: “они были слишком линейны для изменяющихся условий среды” (Молчанов, 1992). Выше было продемонстрировано, что с помощью периодических дельта - функций возможен достаточно полный анализ сложной нелинейной динамики популяций в переменной среде. Приведем еще два примера.

Пример 1. Рассмотрим модификацию модели Хатчинсона с запаздыванием x = x[1 + (t ) x (t a )], & y m = exp( T a ) x( mT T + + 0 ), тогда неожиданно 0 a T. Положим где получаем дискретную модель Риккера с ”горбатой правой частью” y m = y m 1 exp( T y m 1 ).

При T 2.73 здесь возникают хаотические режимы.

Отметим, что в гладких моделях вида x = f ( x, t ) сдвиг – отображение всегда & оказывается монотонно возрастающим отображением, и тогда соответствующая динамика переменной x обладает достаточно простым поведением.

Пример 2. Рассмотрим модификацию модели Вольтерра “хищник - жертва” x = (t 1 ) xy x, y = y (t 2 ) xy, & & где 0 1 2 T. Положим X m = exp( 1 2 ) x(mT + 1 + 0) и Y m = exp(T + 1 2 ) y (mT + 2 + 0).

Тогда выводимы соотношения ln X m +1 = ln X m T + Y m, ln Y m +1 = ln Y m + T X m +1.

В данной дискретной модели равновесие X * = Y * = T неустойчиво при всех T 0.

При T = 1 возникает локально устойчивый цикл длины 6.

Другой пример эффективного использования дельта – функций рассмотрен в работе (Недорезов, Утопин, 2003).

3.4. Приложение. Обоснование основных результатов Доказательство утверждения 3.2. Прежде всего, заметим следующее. Пусть { i}, { i } а B и B – соответствующие им заданы две последовательности и матрицы взаимодействий, тогда B и B подобны. Действительно, возьмем диагональную матрицу U, в которой uii = exp( ). Тогда UB U 1 = B. В этой i i rB*, связи достаточно рассмотреть матрицу соответствующую набору i = (i 1)T n для i = 1, K, n. Элементы каждой строки rB* являются некоторой перестановкой чисел 0, r exp( T n ), K, r exp( T (n 1) n ).

Кроме того, эта матрица неотрицательна и неразложима. По теореме Фробениуса-Перрона у нее существует единственный неотрицательный (X ) * собственный вектор с положительным и максимальным (по модулю) ( ) * собственным значением (Беллман, 1976). В данном случае имеем X * = (1, 1, K, 1) и * = r [exp ( T n ) + K + exp ( T (n 1) n )].

Поэтому условие продуктивности эквивалентно * 1.

Доказательство леммы 3.2. Воспользуемся следующей эквивалентной формулировкой: если положительный вектор Y лежит на границе П ( ), тогда P (Y ) принадлежит внутренности П ( ).

Итак, пусть ai yi Ai для всех i. Отображение P является композицией простых отображений Gn o K o G1, поэтому достаточно установить: всякое Gi является сжатием П ( ) по i -той координате. Возьмем для примера отображение ) G1, которое преобразует лишь первую координату. Обозначим y1 = g1 ( y1, y 2,K, y n ).

В силу монотонного роста g1 по “своему” аргументу, имеет место ) y1 = g 1 ( y1, y 2, K, y n ) g1 ( A1, a 2, K, a n ).

I1 = L1 ( A1, a2, K, a n ) 0, Далее, из соотношения (1.11) следует: если то g1 ( A1, a 2, K, an ) A1. В этой связи, определим знак линейной формы L1 при ( ) A1 = y1 + z1 и ai = max 0, y1 zi * * ( ) I 1 L1 y1 + z1, y 2 z 2,K, y n z n = Tz1 ( 1) r 0.

* * * ) Следовательно, получаем оценку сверху y1 A1.

С другой стороны, из монотонного убывания g1 по “чужим” аргументам вытекает соотношение ) y1 = g 1 ( y1, K, y n ) g 1 (a1, A2,..., An ).

При a1 0 из I 2 = L1 (a1, A2,K, An ) 0 следует g1 = L1 (a1, A2, K, An ) a1. В этой связи, определим знак выражения I 2 = L1 ( y1 z1, y 2 + z 2,K, y m + z m ) = Tz1 (1 ) / r 0.

) ) Отсюда получаем оценку снизу y1 a1. А если a1 = 0, то и подавно y1 a1 = 0.

) ) ) Доказательство леммы 3.5. Введем обозначение Gi (Y ) = Y = ( y1,K, y n ) для всех i, где {Gi } – элементы расщепления отображения Пуанкаре P = Gn oKo G1.

Сравним значения L = L (Y ) и Li = L (Y * ) для всех i. Здесь возможны следующие три варианта.

1. Точка Y лежит ниже E1, тогда L = 1 y1 r. Согласно усиленной лемме ) ) 3. 3 о поглощении точка Y также лежит ниже E1 и, значит, L1 = 1 y1 r.

При i = 1 имеем y1 y1, поэтому L1 L.

* А при i 1 получаем y1 = y1 и здесь L1 = L.

* n b 2. Точка Y лежит выше E1, тогда L = y j 1 y1 r.

1j j = ) Пусть сначала i = 1. В силу леммы 3.3 точка Y также лежит выше E1 и, значит, n b ) ) L1 = y j. Согласно определению отображения G1 имеем y j = y j для всех 1j j = j 1 и поэтому L1 = L.

) ) Пусть теперь i 1, тогда y i y i, а остальные координаты точек Y и Y ) совпадают. Рассмотрим три возможных положения точки Y :

n ) b ) 2а) Y лежит выше E1, тогда Li = y j. В указанных суммах имеет место 1j j = ) ) y i y i и y j = y j при j i. Значит Li L ;

) ) ) 2б) Y лежит ниже E1, тогда Li = 1 y1 r. Поскольку i 1, то y1 = y1.

Значит Li = 1 y1 r L ;

n ) b ) ) ) y j = 1 y1 r. Так как y1 = y1 и 2в) Y лежит на E1, тогда Li = 1j j = 1 y1 r L, то Li L.

3. Точка Y лежит на E1. Здесь легко видеть, Li = L = 1 y1 r для всех i.

Теперь рассмотрим более внимательно результаты проведенного выше анализа, которые сведены в таблицу (см. таблицу). Из нее находим: если Y не лежит на E1, то L (P (Y )) L (Y ) и, следовательно, L (PP (Y )) L (P (Y )).

Таблица П.1. Поведение функции L при действии простых отображений Gi Положение Y выше E YиZ Y ниже E1 Y на E Z выше Z ниже E или на E Отображение L1 L L1 = L L1 = L L1 = L G L1 = L L1 L L1 L L1 = L G1 при i ) *В таблице использовано обозначение Z = Y.

Пусть теперь Y находится на E1, но так как P (Y ) всегда оказывается ниже E1, то окончательно находим L (PP (Y )) L (P (Y )) = L (Y ).

Доказательство леммы 3.11. Рассмотрим для примера поверхности E1 и E в R+. Пересечение оси OY2 поверхностями E1 и E 2 происходит в точках y 2 = T ( 1b12 ) и y2* = [1 exp( T )] 2, * * соответственно. По условию имеем y2 y 2*, поэтому выполняется неравенство * * 2 1 exp(1 2 )[exp(T ) 1] T. (П. 1) ( ) * Теперь в точке 0, y 2, 0 из E1 построим касательную плоскость L1 (см. рис.

H ( x, y, z ) = 3.7). Напомним, что для произвольной поверхности в точке p 0 = ( x0, y 0, z 0 ) касательная плоскость имеет вид A( x x0 ) + B( y y 0 ) + C ( z z 0 ) = 0, где A = H x/ ( p 0 ), B = H y ( p0 ), C = H z/ ( p 0 ).

/ n f 1 b1 j y j 1y1 и x0 = z 0 = 0, y 0 = T /(b12 1 ).

H= В данном случае имеем j =1 A = 1, B = 1b12T /[exp(T ) 1] C = 1b13T /[exp(T ) 1], Поэтому и где b1i = exp(T + 1 i ) - элементы Вольтеровской матрицы взаимодействий при i = 2,3.

Окончательно, уравнение касательной плоскости преобразуется к виду:

y1 [exp(T ) 1] / T + y 2 b12 + y 3 b13 = T 1.

Ввиду выпуклости E1, плоскость L1 лежит ниже E1.

Теперь покажем, что L1 лежит выше E2. Здесь, ввиду выпуклости E2, достаточно установить: точки пересечения поверхности E2 осей координат лежат ниже точек пересечения L1 c соответствующими осями координат. Так, L1 имеет следующие точки пересечения.

y1 = T 2 ( 1 [exp(T ) 1]) и y 3 = T ( 1b13 ).

* * А поверхность E2 пересекает указанные оси в точках:

y1 * = T ( 2 b21 ) и y 3* = T ( 2 b23 ), * * где b21 = exp( 2 1 ) и b23 = exp(T + 2 3 ). При условии (П. 1) получаем yi* yi** для всех i. Таким образом, плоскость L1 лежит между поверхностями E1 и E2. Значит, E1 находится выше E2.

Рис. 3.7. К обоcнованию леммы 3.11. Изоклины и разделяющая их гиперплоскость.

ГЛАВА ОБЩАЯ СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЯ МОДЕЛЕЙ КОНКУРЕНЦИИ.

ПРИНЦИП НАСЛЕДОВАНИЯ …двухсотлетие от Ньютона до Римана и Пуанкаре представляется мне математической пустыней, заполненной одними лишь вычислениями… (Арнольд В.И. Второй закон Кеплера и топология абелевых интегралов) (x) Достаточно общая модель динамики численности одной популяции представляется в форме (Vance, Coddington, 1989):

x = xf ( x, t ), & где t – время;

f ( x, t ) – гладкая, T – периодическая (по времени) функция роста;

(x, t ) f / x 0 при всех – условие негативного действия внутривидовой конкуренции на рост численности популяции. Начальное значение x 0 0, и поэтому переменная x будет оставаться неотрицательной и при всех t 0.

x Дополнительно будем предполагать: 1) при достаточно больших выполняется условие f ( x, t ) 0 при всех t. Данное неравенство "не позволяет" численности популяции неограниченно возрастать;

2) f( 0,t) 0 хотя бы для некоторых t 0 (иначе популяция однозначно вымирает).

Ниже для описания динамики взаимодействующих конкурентов будет использована модель:

xi = xi f i(x1,...,xn,t), & где i = 1, K, n ;

f i – гладкая, T – периодическая (по времени t) функция. Данная система представляет собой естественное обобщение предыдущей модели с прежними ограничениями. Так, всякая функция f i строго убывает по каждой X = ( x1,..., xn );

при нулевом векторе (0) компоненте вектора выполняется неравенство f i (0, t ) 0 хотя бы для некоторых t 0 ;

f i ( X, t ) 0, если норма X достаточно велика. В данной модели каждая переменная xi (t ) растет не быстрее exp(ki t ), где ki = max f i (0, t ) по всем t из [0, T ].

n Значит, её решения продолжаются вперед неограниченно. Замыкание R+ является фазовым пространством данной системы.

Цель данной главы разработка геометрических методов для анализа динамики конкурентов (Ильичев, 2002а – 2002г).

4.1. Доминирующая изоклина и отбор в постоянной среде Приведем естественные подходы для исследования моделей конкуренции, основанные на геометрии расположения изоклин. Сначала для иллюстрации рассмотрим простейший случай, когда гладкая правая часть не зависит от t :

xi = xi f i ( x1,..., xn ), (1.1) & где i = 1, K, n ;

f i / x j 0 для всех i, j ;

f i (0) 0;

f i ( X ) 0, если хотя бы одна из X = ( x1, K, xn ) довольно велика;

начальный вектор X компонент вектора n принадлежит R+.

n Для каждого i определим в замыкании R+ изоклину Ei = { X | f i ( X ) = 0}.

Очевидно, точка X принадлежит Ei, если и только если dx i dt = 0. В силу приведенных ограничений на f i, множество Ei – непусто. Далее, f i /xi 0 и,значит, применима теорема о неявной функции к уравнению f i ( X ) = 0. Отсюда, например, при i = 1 находим гладкое решение x1 = S1 ( x2, K, xn ).

n Всякая изоклина представляет собой поверхность, которая разбивает R+ на две связные области. Одна из этих областей ограничена Bi = { X f i ( X ) 0 } и примыкает к началу координат, а другая – неограниченна. Будем говорить: точка X находится ниже Ei, если она принадлежит Bi. Для i -той компоненты такой точки имеем dxi dt 0. Аналогично, точка X находится выше Ei, если f i ( X ) 0.

Это условие порождает неравенство dxi dt 0. Грубо говоря, i -тая компонента векторного поля (1.1) устремлена ("притягивается") к своей изоклине Ei.

Скажем, что в системе (1.1) существует доминирующая изоклина E1, если { E 2,K, E n } все “остальные ”изоклины лежат ниже E1. (1.2) Ниже будет показано, что данное достаточное условие характеризует первую популяцию как "самую сильную". Предварительно обсудим поведение функции S1 ( x2,K, xn ), которая определена лишь для аргументов из "своей" области b = {( x2,..., xn ) | f1 (0, x2,..., xn ) 0}.

Отметим, что область b примыкает к началу координат. Пусть изоклина E пересекает ось x1 в точке r1, где r1 = S1 (0, K, 0 ). Очевидно, точка R1 = (r1,0,....,0) является равновесием в системе (1.1). Имеет место Лемма 4.1. Функция S1 строго убывает по каждой переменной.

Теперь доопределим функцию для остальных неотрицательных S переменных {x2, K, xn } с сохранением ее монотонных и непрерывных свойств. Так, введем вспомогательную функцию = ( x2, K, xn ), которая удовлетворяет соотношению f1 (0, x2,K, xn ) = 0.

{x2, K, xn } Очевидно, определена при всех неотрицательных и 1 для внешних точек области b (= лежащих вне b ). Из теоремы о неявной функции, устанавливаем: – гладкая и строго возрастает по каждой переменной x2, K, xn функция. Положим S1 ( x2,K, xn ), для внутренних и граничных точек b;

S ( x 2,K x n ) = r1 [1 ( x2,K, xn )], для внешних точек b.

В частности, для внутренних точек b имеем S 0, а для внешних – находим S 0.

На границе b одновременно выполняются равенства S1 = 0 и = 1, поэтому в любом случае S = 0. В целом, S – непрерывная и, более того, кусочно дифференцируемая функция. Для всякой частной производной по переменной xi (при i 1 ) имеют место /xi 0 при ( x 2,..., x n ) b.

S1 /xi 0 при ( x 2,..., x n ) b и Отсюда с учетом конструкции функции S устанавливаем, что и она убывает по каждой из переменных {x2, K, xn }.

n Используя функцию S, построим в R+ поверхность I, лежащую между E и остальными изоклинами. Поверхность I = I (k ) будем искать в следующей форме x1 = S ( kx2,..., kxn ) при фиксированном параметре k. Очевидно, I (1) совпадает с E1.

При всех k 1 множество I (k ) оказывается ниже E1, за исключением общей точки R1. Далее, I (k ) непрерывно зависит от k, поэтому при k 1 и k 1 она лежит выше всех ”остальных” изоклин в R+. Значит, для некоторого k * получаем n искомую промежуточную поверхность.

n Построим в замыкании R+ непрерывную функцию:

( )}, L( X ) = max{ r1 x1, x1 r1, r1 S k * x2,K, k * xn где X = ( x1, K, xn ).. Поскольку функция S – убывающая, то r1 – ее максимальное значение и, значит, L( X ) 0. Величина L = 0 реализуется при (и только при) равенстве в операции max всех трех аргументов. Такая ситуация возникает лишь в равновесной точке R1. Пусть X (t ) – траектория (1.1), выходящая из X 0 R1.

Обозначим L(t ) = L( X (t )). При условии (1.2) имеет место Лемма 4.2. На траекториях системы (1.1) функция L(t ) строго убывает.

Рис. 4.1. Призма с векторным полем, направленным вовнутрь Приведем полезную геометрическую трактовку леммы 4.2. (рис. 4.1) Пусть 0 r1. Заметим, что множество всех X, удовлетворяющих условию L( X ), представляет собой криволинейную призму П ( ) :

( ) | r1 x1 | и S k * x2,K, k * xn r1.

Тогда на границе П ( ) векторное поле направлено вовнутрь призмы. Отметим, что П (0 ) совпадает с равновесной точкой R1. Отсюда легко следует Утверждение 4.1. При условии (1.2) в системе (1.1) равновесие R1 глобально устойчиво.

Иными словами, первая популяция вытесняет остальных.

Одним из частных случаев конкуренции является взаимодействие так называемых "близких" (родственных) популяций. В этом случае предполагается:

всякая функция f i с одинаковой скоростью убывает по каждой переменной.

n Формально, в любой точке X из R+ выполняются соотношения f i ( X ) / x1 = K = f i ( X ) / xn. (1.3) Лемма 4.3. При условии (1.3) существует одноместная функция g i, которая связана с функцией f i равенством g i (x1 + K + x n ) = f i (x1, K, x n ).

В этом случае модель близких конкурентов принимает вид xi = xi g i ( x1 + K + xn ), (1.4) & где i = 1, K, n ;

каждая g i (z ) - строго убывающая функция. Пусть g i (ri ) = 0, тогда Ei задается уравнением x1 + x2 + K + xn = ri. Поэтому здесь каждая изоклина Ei – гиперплоскость. Отметим, что в данном случае функция S1 задается уравнением r1 ( x1 + x2 +... + xn ) (x2 +K + xn ) r1.

при Используя приведенную выше процедуру продолжения S1 до S, устанавливаем: данное линейное представление имеет место для S и в случае ( x2 +K + xn ) r1.

Будем предполагать, что в модели (1.4) выполняется условие доминации r1 ri для всех i 1. (1.5) В этом случае изоклина E1 располагается выше остальных Ei, поэтому реализуется условие (1.2). Отсюда с учетом утверждения 4.1 сразу получаем Следствие 4.1. При условии (1.5) в системе (1.4) равновесие R1 = (r1,0,...,0) n глобально устойчиво в R+.

В сообществе близких популяций возможен обмен мутантными формами или происходит инвазия форм. Тогда простейшая модификация модели (1.4) имеет вид:

xi = xi g i ( x1 + K + x n ) + i, (1.6) & где i = 1, K, n ;

i 0 для всех i. Справедливо В системе (1.6) существует единственное Утверждение 4.2.

положительное глобально устойчивое равновесие.

4.2. Принцип наследования в динамических системах Рассмотрим произвольную неавтономную динамическую систему с гладкой, T - периодической, правой частью X = F (X, t ), & (2.1) где X – вектор с компонентами x1,K, xn ;

F1,K, Fn – компоненты отображения F ;

Fi ( X,t ) = Fi ( X,t + T ) для всех X, t и i = 1,..., n. Предполагаем, что решение (2.1) существует и продолжается вперед неограниченно.

Здесь ключевую роль играют свойства сдвиг-отображения по ее траекториям [t, t + h ].

во временном интервале Обозначим данное отображение через ( ) X t + h = Q X t, t, h, где h 0. Особо выделим сдвиг - отображение Пуанкаре, () которое будем записывать кратко X T = P X 0. Пусть ( P1,..., Pn ) – компоненты отображения P, тогда дифференциал P – это n n матрица DP = (Pi ( X ) / x j ), зависящая от X. Свойства матрицы DP во многом определяют поведение системы (2.1).

Формализуем понятие свойства. Пусть – гладкая функция, определенная на n n матрицах. Например, [ DP ] – определитель матрицы DP. Будем обладает свойством, если в каждой точке говорить: матрица DP X выполняется неравенство [ DP( X )] 0.

Поиск таких глобальных свойств оказывается трудной задачей.

Гораздо легче находятся свойства дифференциала эйлеровой аппроксимации локальных отображений ( ) ( ) X t + h = L X t, t, h = X t + hF X t, t, где h положительно и мало. Обозначим через E – единичную матрицу и DF – дифференциал F в точке ( X,t ). Тогда для матрицы DL = E + hDF( X,t ) свойство в точке ( X, t, h) определяется неравенством [ DL( X,t, h )] 0. (2.2) Актуальна задача: какие свойства матрицы DL наследуются матрицей DP ?

При решении этой проблемы полезными оказываются следующие понятия.

1. Важное промежуточное положение между P и L занимают ( X, t, t + h ) – локальные сдвиг-отображения за время [t, t + h ] по траекториями (2.1) с началом в точке X при малых h 0. Очевидно, L и действуют в одном и том же расширенном фазовом пространстве R n +1. Ниже весьма эффективной оказывается Лемма Адамара (см. Арнольд, 1984). Пусть u(h) – гладкая функция и u(0)=.

Тогда u(h)=hw(h), где w – некоторая гладкая функция.

Так, для произвольной гладкой функции u(h) последовательно получаем Адамаровские представления:

1) u (h) = u (0) + hw1 (h), где w1 - гладкая функция;

2) u (h) = u (0) + hu / (0) + h 2 w2 (h), где w2 - гладкая функция.

В частности, справедливо представление ( X, t, t + h ) = L ( X, t, h ) + h 2G ( X, t, h ), где G ( X, t, h ) – некоторое гладкое отображение.

2. Локальная универсальность для DL означает: в каждой точке ( X,t ) неравенство (2.2) выполняется для всех достаточно малых h из некоторого интервала (0, ). Разумеется, может зависеть от конкретной точки ( X,t ).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.