авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ В. Г. ИЛЬИЧЕВ В.Г. ИЛЬИЧЕВ УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ...»

-- [ Страница 3 ] --

Если в определении локальной универсальности верхняя граница не зависит от ( X, t ) на каждом куске траектории длины T ( т. е. с началом в точке ( X 0, 0) и концом в точке ( X T, T ) ), то будем говорить, что имеет место равномерная локальная универсальность для DL. Аналогично определяется равномерная локальная универсальность и для отображения D.

3. Назовем свойство полугрупповым, если из условий ( A) 0 и (B ) следует неравенство ( AB ) 0. По сути, полугрупповые свойства – "мотор" данной схемы наследования. Имеет место Предложение 4.1. Пусть свойство является полугрупповым и равномерно локально универсальным для D, тогда отображение DP наследует.

В связи с предложением 4.1 возникает проблема нахождения критериев равномерной локальной универсальности для D. Предлагаемый ниже признак ”равномерности” опирается на следующее понятие грубости.

4. Пусть ( X, t ) - произвольная точка. Рассмотрим представление (h ) = [ DL( X,t,h )] = [ E + hDF( X,t )].

Согласно лемме Адамара имеет место представление [ E + hDF ( X,t )] = a + hb( X,t, h ), где a = (E ) – константа и b( X, t, h ) – некоторая гладкая функция. Будем говорить, что – грубое свойство, если выполняется хотя бы одно из двух условий:

Г2) если a = 0, то b( X,t,0 ) 0 для всех ( X, t ).

Г1) a 0 или Согласно (Ильичев, 2003а) имеет место Утверждение 4.3. Пусть грубое свойство локально универсально для DL, тогда оно равномерно локально универсально для DL и для D.

С учетом предложения 4.1. получаем достаточный и легко проверяемый признак наследования В качестве примера проведем глобальный анализ одномерного уравнения x = xf ( x, t ) & с приведенными ранее ограничениями на функцию f. Имеют место:

Свойство монотонности. Определим следующую функцию ( ).

Соответствующее свойство ( ) 0 утверждает, что - положительное число.

Здесь выполняется условие Г1, поэтому – грубое свойство. Далее, имеет место (x, t ) локальная универсальность, поскольку для каждой точки справедливо неравенство (L x ) = 1 + h[xf ( x, ( t ))] x при малых h. Последнее, положительные числа образуют полугруппу по умножению, поэтому - полугрупповое свойство. Следовательно, P x 0.

Значит, P монотонно возрастает.

Свойство сжимаемости. Сделаем замену y = ln( x ), тогда данное уравнение приобретает вид dy dt = f (exp( y ), ( t )).

( ) ( 1 ). Соответствующее свойство ( ) Определим функцию эквивалентно ( 0,1 ). Положим = L / y = 1 + hf x (exp( y ), ( t ))exp( y ).

Тогда с учетом f x 0 убеждаемся в грубости (см. условие Г2) и локальной универсальности. Последнее, числа из интервала (0,1) ) образуют полугруппу по умножению, поэтому 0 P y 1. Следовательно, в данном уравнении может (r ), существовать лишь одно положительное равновесие которое глобально устойчиво в R+.

4.3. Наследуемые знак-инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде Различные приемы позволяют расширить класс наследуемых свойств. Так, имеет место Лемма 4. 4. Пусть каждое свойство i является грубым и локально универсальным для DL. Если = min( 1,K, n ) – полугрупповое свойство, тогда DP наследует.

Такие кусочно - гладкие свойства возникают при описании характера монотонности компонент отображения Пуанкаре. Например, для P : R 2 R возникают 16 типичных вариантов знаковой структуры матрицы P / x1 P1 / x DP = 1.

P / x P2 / x 2 Всякая знаковая структура DP может быть задана с помощью операции min. В частности, система неравенств P1 / x1 0, P1 / x2 0, P2 / x1 0, P2 / x 2 0, эквивалентна лишь одному неравенству min(P / x1, P / x2, P2 / x1, P2 / x2 ) 0.

1 Поставим теперь специальный вопрос о “наследовании”: пусть все DL представляются одной и той же знаковой матрицей для всех X и t, когда DP описывается той же матрицей ?

Для удобства вместо знаков + и – будем писать + 1 и 1, соответственно.

Оказывается все такие (знак - инвариантные) матрицы допускают полное описание (Ильичев, Ильичева, 1999). Формально, они задаются квадратной (размера n n ) (c,K, c ) = ( ), элементы которой равны ij = ci c j. Здесь каждый таблицей 1 n ij параметр ci может принимать одно из двух значений ± 1. Например, при n = существуют только две разные знак - инвариантные матрицы + 1 + 1 + 1 (1,1) = ( 1, 1) = (1, 1) = ( 1,1) = и + 1 + 1 1 + A = ( a ij ) в Весьма наглядным является представление матриц виде ориентированных графов. Согласно (Робертс, 1986) граф строится следующим образом: если a ij 0, то проводится ребро из вершины j в вершину i. Величина a ij называется весом этого ребра. При a ij 0 ребро считается положительным, и отрицательным при aij 0. Граф называется двухпартийным, когда его вершины можно разбить на два непересекающих подмножества -партии M 1 и M 2. При этом вершины одного подмножества M i “дружат” (их ребра положительны), а вершины из разных подмножеств “враждуют” (их ребра отрицательны). К двухпартийному графу относится и случай, когда одна из партий пуста.

Справедливо Предложение 4.2. Знак – инвариантной структуре соответствует двухпартийный граф.

Пусть первые k вершин составляют первую партию, а остальные – вторую.

Тогда знаковая структура соответствующей матрицы имеет вид I kk I km, I mk I mm где m = n k ;

I pq - блок из q столбцов и p строк, состоящий только из 1. При изменении порядка нумерации вершин данная матрица преобразуется в одну из (с,K, с ).

структур 1 n Далее, матрицы с фиксированной знак - инвариантной структурой = (с,K, с ) образуют полугруппу по умножению. Из леммы 4.4 получаем 1 n еще один достаточный принцип наследования.

Утверждение 4.4. Если все DL принадлежат одной и той же знак инвариантной структуре, то и DP принадлежит.

Пусть дифференциал отображения P описывается знак - инвариантной (c,K, c ). Тогда для точек A = (a1,K, an ) и B = (b1,Kbn ) введем структурой 1 n отношение полупорядка A B, которое имеет место если ai ci bi ci для всех i = 1,K, n.

Такой полупорядок порождается некоторым конусом (Красносельский, Забрейко, (1, 1) ” отношение A B 1975;

Опойцев, 1986). В частности, “с точки зрения эквивалентно принадлежности вектора (B A) четвертому квадранту плоскости.

Непосредственно устанавливается если A B, то и P( A) P(B ).

Пусть A B. Рассмотрим конусный отрезок П ( A, B ) = { X A X B }.

(1, 1) ”, множество П ( A, B ) является прямоугольником, в “С точки зрения котором самая “слабая” вершина A находится на северо-западе, а самая “сильная” вершина B лежит на юго-востоке. Из монотонности P сразу вытекает под действием P образ конусного отрезка П ( А, B ) вложен в конусный отрезок П (P ( A), P (B )).

Развитые геометрические представления применимы к исследованию конкуренции в переменной среде. Изложим их. Так, согласно общим допущениям динамика двух взаимодействующих конкурентов описывается системой:

x1 = x1 f1 ( x1, x2, t ), x2 = x2 f 2 ( x1, x2, t ), (3.1) & & где любая f i строго убывает по каждой переменной x1 и x2 ;

по переменной t гладкая функция f i является T - периодической. Решения (3.1) растут не быстрее экспоненты, поэтому продолжаются вперед неограниченно.

Дифференциал локального отображения для системы (3.1) является знак (1,1), и, значит, знаковая структура дифференциала инвариантной структурой отображения Пуанкаре (P) имеет тот же вид. Обозначим через P1 и P2 координатное представление P. В силу предыдущего, каждая функция xiT = Pi ( x10, x2 ) возрастает по "своей" переменной xi0 и убывает по "чужой" переменной x3i.

Как и в D - системах поведение (3.1) определяется расположением изоклин.

Здесь изоклиной является следующее множество точек R+ :

{( } ) Ei = xi0, x2 xi0 = xiT 0, где i = 1,2. Приведем эквивалентный способ определения данной изоклины xi = Pi ( x1, x2 ). (3.2) При некоторых (вполне естественных) условиях множества E1 и E 2 не уравнения P ( x1, 0 ) = x1 и пусты (Ильичев, Ильичева, 2002а). В этом случае P2 (0, x2 ) = x2 имеет единственное, положительное решение ( r1 и r2, соответственно). Так как Pi / x3i 0, то уравнение (3.2) разрешимо в форме xi (0, ri ]. Очевидно, 0 = Ei ( ri ). График каждой изоклины x3i = Ei ( xi ) при соединяет оси координат ( рис. 4. 2).

Кривая Ei “мягко притягивает” к себе векторное поле P по i - й координате.

( ) Например, если x1, x2 лежит ниже E1, тогда (и только тогда) x1 x1. “Мягкость” 0 0 T T заключается в том, что точка ( x1, x2 ) также находится ниже E1.

Утверждение 4.5. Пусть изоклина E1 лежит выше E 2, тогда в системе (3.

1) первый конкурент вытесняет второго.

Приведем идею обоснования данной теоремы. А именно, с помощью "высокой" кривой E1 построим "матрешку": k - параметрическое семейство стягивающихся конусных отрезков П (k ) = { X = ( x1, x2 ) Ak X B }, где k из [0,1]. Здесь подвижная самая "слабая" вершина Ak = kr1, E1 (kr1 ) лежит на r1 +, 0, где кривой E1, а самая "сильная" вершина B закреплена в точке константа 0. При k = 1 получаем наименьший прямоугольник П (1) = [r1, r1 + ], который вырождается в отрезок на оси x1. А при k 0 образуется наибольший прямоугольник П(0). Под действием отображения P большие прямоугольники переходят в малые. В пределе возникает П(1) – это и означает, что вторая популяция вымирает (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Доминирующая изоклина и построение семейства вложенных кубов.

Рассмотрим теперь общую модель взаимодействия n конкурентов x1 = x1 f 1 ( x1,..., xn,t ),.... x n = x n f n ( x1,..., xn,t ), & & (3.3) где каждая f i убывает по любой переменной x1, …, xn ;

по переменной t гладкая функция f i является T - периодической.

При количестве конкурентов больше двух применение прежнего геометрического подхода сталкивается с принципиальными трудностями: знаковая структура DL не является знак – инвариантной (диагональ положительна, а все остальные элементы отрицательны). Поэтому возникают проблемы с определением свойств отображения Пуанкаре;

далее, какие геометрические объекты представляют изоклины {( } ) Ei = x1,..., xn R+ xi0 = xiT 0 0 n системы (3.3) и др..

Тем не менее здесь возможен окольный путь. Так, в (3.3) изменим направление времени (t t ). В новой системе переименуем переменные yi = yi f i ( y1, K, yn, t ), (3.4) & где i = 1, K, n. Дополнительно предположим, что решения (3.4) продолжаются вперед неограниченно.

Обозначим через Q = ( Q1,...,Qn ) - отображение Пуанкаре в системе (3.4).

Поскольку Q – обратное отображение к P, то векторное поле Q получается путем обращения стрелок в векторном поле P. Очевидно, неподвижные точки P и Q совпадают. Многие полученные результаты в системе (3.4) доставляют ценную информацию и для модели (3.3).

Лемма 4.5. Дифференциал локального сдвиг - отображения системы (3.4) (1, K,1), диагональные элементы оказывается знак - инвариантной матрицей которой больше 1.

Используя принцип наследования, получаем: в координатном представлении ( ) yiT = Qi y10, K, yn функция Qi возрастает по каждой переменной и,более того, Qi / yi 1. Эти обстоятельства позволяют применить к (3.4) развитые выше геометрические методы анализа.

Так, каждая изоклина системы (3.4) {( } ) J i = y1,..., y n R+ yi0 = yiT 0 0 n допускает простое исследование. А именно, воспользуемся эквивалентным представлением изоклины yi = Qi ( y1,..., y n ).

С учетом вышеприведенных свойств функции Qi можно выразить y i через остальные переменные. Обозначим данную функцию через yi = J i ( y1,..., y n ), тогда J i убывает по всем своим переменным.

Важно отметить, что поверхность J i “отталкивает” от себя векторное поле ( ) 0 0 Q по i - той координате. Например, если y1, y 2,..., y n лежит ниже J 1, тогда (и только тогда) y1 y1.

T Рис. 4.3. Взаимосвязь динамических систем (3.3) и (3.4) Установим геометрический признак отбора, основанный на взаимном n R+ расположении изоклин. Определим в следующее k -параметрическое семейство вложенных призм ( рис. 4.3).

(k ) = { ( y1, K, yn ) kr1 y1 r1 + и Q1 (kr1, y 2, K, y n ) kr1 } 0 k 1 ;

r1 удовлетворяет где – некоторая положительная константа и уравнению r1 = Q1 ( r1, 0,...,0 ). Отметим, что (1) – самая малая призма вырождается в отрезок [r1, r1 + ], лежащий на первой оси координат. При k возникает самая большая призма. Справедлива почти очевидная Лемма 4. 6. Пусть изоклина J 1 расположена выше всех других изоклин.

Тогда на боковой поверхности призмы (k ) векторное поле отображения Q направлено наружу.

Q. Теперь заключительный шаг можно По сути, вся подготовительная работа произведена с помощью "хорошего" отображения P.

осуществить в рамках "плохого" отображения Утверждение 4.6. Пусть E1 распаложена выше всех других изоклин Ei, тогда первый конкурент вытесняет остальных.

Действительно, во вспомогательной системе (3.4) изоклина J 1 также будет расположена выше остальных. Обозначим через П (k ) образ (k ) под действием Q (рис. 4. 3). С увеличением k криволинейная призма П (k ) сокращается и, наконец, П (1) вырождается в отрезок [r1, r1 + ] на оси OX1, где константа 0.

Векторное поле P на границе П (k ) направлено строго вовнутрь. Под действием P фазовая точка (3.3) переходит из большой криволинейной призмы в меньшую. В пределе данная точка оказывается в П(1). Это означает: все популяции, кроме первой, вымирают.

4.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях конкуренции. Универсальная константа запаса В связи с приведенным выше признаком отбора становится актуальной проблема определения условий, когда одна из изоклин лежит выше всех остальных. Здесь требуется более конкретная информация о характере конкурентных взаимодействий популяций. Так, рассмотрим следующий распространенный класс моделей (Ильичев, Ильичева, 2000;

Ильичев, 2001б):

xi = xi [ 1 + i (t ) V ( x1 + K + xn )], (4. 1) & где i = 1,K, n ;

i (t ) – максимальная cкорость роста i - го конкурента в зависимости от T - периодических факторов среды. Предполагаем, что i (t ) – положительная T - периодическая функция. Гладкая, положительная и возрастающая функция V (z ) учитывает негативное действие конкуренции. Положим V (0) = 1 и V ( ) =.

T Обозначим через i = (1 / T ) i (t )dt. Пусть v – обратная функция к V, тогда оказывается при выполнении условия запаса v (1 ) v ( i )exp(T ) для всех i 1. (4.2) изоклина E1 лежит выше всех других. Сначала установим частный случай:

Утверждение 4.7. При условии запаса для n = 2 изоклина E1 лежит выше E2.

Согласно предыдущему разделу при n 3 удобно сделать обратную замену времени t t и перейти к новым перемнным y i = y i [1 i ( t ) V ( y1 + K + y n )], (4. 3) & Напомним определение изоклина в данной системе {( } ) J i = y1,..., y n R+ yi0 = yiT 0.

0 0 n Утверждение 4. 8. При условии запаса для n 2 изоклина J 1 лежит выше всех остальных изоклин.

Значит, и в исходной системе (4.1) при условии запаса изоклина E1 лежит выше остальных. В таком случае первая популяция вытесняет остальных.

Замечательно, что константа запаса exp(T ) является универсальной, поскольку годится для любого n. Данный результат инициирован утверждением 3.4 из теории D - систем.

Обсуждение.

1. Одним из популярных способов построения мультипликативной полугруппы n n матриц является следущий. Пусть W - непустая область внутри R n. Тогда семейство матриц, преобразующих W в себя, является полугруппой. Про такие полугруппы будем говорить, что они допускают геометрическое представление. Так, семейство матриц одной и той же знак-инвариантной структуры оставляют на месте некоторый ортант. А для семейства марковских матриц (Беллман, 1976) инвариантным оказывается тетраэдр. Всякая ли полугруппа допускает геометрическое представление? Нет, полугруппа вырожденных матриц не допускает геометрического представления (Ильичев, 2002в).

2. Естественное развитие принципа наследования связано с его возможными обобщениями. Например, когда некоторые элементы матрицы DL являются ++ + нулями. Сразу ясно, что некоторые полугрупповые структуры вида или 0+ 0+ являются наследуемыми. А структура DL типа N (см. ниже) напрямую не наследуется, но она порождает мультипликативную полугруппу матриц вида Y (см. ниже) которая уже наследуется DP.

+ 0 + Y = + + N = + + 00 + 00 + 3. Другое направление – это наследование вторых (частных) производных.

Так, в одномерном случае, если все DL - монотонно возрастают и вогнуты, то и DP обладает этими свойствами.

4. Биологическая идея наследуемости (в широком смысле) помогает решать разнообразные математические проблемы. Так, в одной из научно-популярной книг по теории множеств В. Серпинского сформулирована Предположим, что человечество будет существовать вечно.

Задача.

Тогда в настоящее время существует мужчина, у которого в каждом поколении имеется мальчик (сын, внук и т.д.).

Решение. Присвоим (сегодня) все людям разные фамилии (они могут отличаться от реальных). Как обычно, считаем, что дети наследуют фамилию отца.

В процессе развития человечества новые фамилии не появляются, а некоторые исчезают. Если популяция людей не вымирает, то и некоторый набор фамилий будет существовать вечно, например, фамилия МММ. Тогда у ныне живущего мужчины МММ во всех поколениях будет хотя бы один мальчик.

4.5. Приложение. Обоснование основных результатов Доказательство леммы 4.2. Для упрощения выкладок положим n = 2. Как и в главе 2 будем называть функцию i (t ) в выражении (t ) = max{1 (t ),..., m (t )} в момент t, если (t ) = i (t ). Разумеется, в момент ключевым аргументом t может быть сразу несколько ключевых аргументов.

Покажем, что при L 0 каждый ключевой аргумент L строго убывает на траекториях (1.1). Рассмотрим следующие варианты:

( ) ( ) 1) L = r1 x1. Из r1 x1 r1 S k * x2 следует x1 S k * x2. Поэтому точка X находится под (или на) I, а значит, лежит ниже изоклины E1. Следовательно, имеет место dx1 dt 0. Отсюда получаем неравенство dL dt = dx1 dt 0 ;

L = x1 r1. Значит x1 r1, и поэтому точка X лежит выше изоклины 2) E1. Cледовательно, получаем dL dt = dx1 dt 0 ;

( ) ( ) ( ) L = r1 S k * x2. Из r1 S k * x2 r1 x1 следует x1 S k * x2. Поэтому 3) точка X лежит выше E1, и,значит, выше изоклины E 2. Поэтому dx2 /dt 0.

Отсюда с учетом строго убывания S получаем dL dt 0.

Последнее. Поскольку все ключевые аргументы строго убывают, то строго убывает и сама функция L.

Доказательство леммы 4.3. Пусть сначала n = 2. Зафиксируем x1, x2 и рассмотрим одноместную вспомогательную функцию H ( y ) = f i ( x1 + y, x2 y ).

Указанная функция определена для всех y из отрезка [ x1, x2 ]. Самое главное, из свойства (1.3) вытекает dH ( y ) dy = 0. Поэтому H – константа, и, в частности, H (0 ) = H ( x2 ). Следовательно, имеет место f i ( x1, x2 ) = f i ( x1 + x2, 0).

Значит g i ( z ) = f i ( z, 0 ) – требуемая функция.

Для произвольного n данное утверждение устанавливается индукцией по n – количеству аргументов в функции f i.

Доказательство утверждения 4.2. Сначала покажем существование и единственность равновесия. Положим S = x1 +... + x n, тогда в равновесной точке xi = i / g i ( S ) должны выполняться соотношения для всех i. Условие положительности компонент равновесия может реализоваться лишь при S c1.

Поэтому необходимое требование для существования равновесия - это разрешимость уравнения S = 1 / g1 ( S )... n / g n ( S ) при S c1. Очевидно, данное условие является и достаточным. В данном уравнении слева стоит монотонно возрастающая функция S. А справа - монотонно убывающая функция S, которая стремится к бесконечности при S c1. Поэтому графики этих непрерывных функций пересекаются в единственной точке..

Докажем глобальную устойчивость. Условие xi 0 эквивалентно & неравенству g i ( S ) i / xi. Для каждого z 0 определим новую функцию hi ( z ) = f i 1 ( z ), где f i 1 является обратной к f i. Очевидно, hi - монотонно возрастающая дифференцируемая функция, а неравенство xi 0 равносильно соотношению & S hi ( i / xi ). Далее, зададим следующую кусочно-дифференцируемую функцию L = max{x1 +... + x n, h1 ( 1 / x1 ),..., hn ( n / x n )}.

Отметим, что в равновесной точке и только в ней все перечисленные в операции max функции равны между собой. Самое главное, установим, что L убывает на траекториях (1.6), выходящих не из равновесной точки.

Сначала рассмотрим точки фазового пространства, в которых L дифференцируема. Здесь возможны только два случая:

1) L = x1 +... + x n. Тогда имеет место S hi ( i / xi ) и, значит, xi 0 для всех i.

& & Поэтому L 0 ;

2) L = hi ( i / xi ) для некоторого i. Из S hi ( i / xi ) находим xi 0 и L 0.

& & Теперь рассмотрим точки фазового пространства, в которых L недифференцируема. Здесь происходит совпадение некоторых (но не всех) функций, встречающихся в операции max. Возможны следующие два варианта:

3) L = hi ( i / xi ) для некоторых индексов из набора I. Тогда xi 0 и, значит, & d [hi ( i / xi )] / dt 0 для для всех i из I. Поэтому L как верхняя огибающая строго убывающих функций, тоже убывает;

4) L = x1 +... + x n = hi ( i / xi ) для некоторых индексов из набора I. Поэтому xi = 0 для i из I x j 0 для остальных j. Значит, в "следующее имеем и & & мгновение" величина ( x1 +... + x n ) уменьшается и становится меньше hi ( i / xi ) для всех i из I. Возникает ситация из предыдущего случая, следовательно, и здесь L убывает.

Последнее. Используя процедуру ”проталкивания предельной точки”, устанавливаем глобальную устойчивость равновесия.

4.1. Возьмем произвольную точку X 0 и Доказательство предложения пусть N – траектория "длины T ", выходящая из данной точки. Из равномерной локальной универсальности следует (D ( X, t, t + h )) 0 для всех h из (0, ) и всех ( X, t ) из N.

Выберем натуральное n из условия T n, и разобъем траекторию N на n равных временных участков. Как было сказано выше, на каждом i -м участке соответствующее локальное отображение i обладает свойством. Поскольку DP = D 1 K D n и – полугрупповое свойство, то и DP обладает свойством на N. Последнее. Так как X 0 произвольно, то DP обладает свойством во всем фазовом пространстве системы (2.1).

Доказательство утверждения 4.3. Обозначим через N произвольный кусок траектории длины T.

1. Cначала покажем "равномерность" для DL. Так из локальной универсальности следует, что a + hb( x, t, h ) 0 для всех 0 h ( x, t ). В силу грубости, здесь должен выполняться, по крайней мере один, из следующих двух вариантов:

а) a 0. Обозначим через B = min[b( X, t, h )] по всем ( X, t, h ) из компакта N [0,1]. Тогда при h 0 имеет место неравенство a + hb( X, t, h ) a + hB.

При B 0 положим = 1. А если B 0, то положим = min(1, a B ). Ясно, что при всех h из (0, ) и при всех ( X, t ) N правая часть данного неравенства положительна.

б) a = 0 и b( X, t, 0 ) 0 для всех ( X, t ) из N. Воспользуемся Адамаровским представлением b( X, t, h ) = b( X, t, 0) + hc ( X, t, h ), где c ( X, t, h ) – гладкая функция. Пусть – минимальное значение функции b( X,t, 0) при ( X, t ) из N. Тогда 0. Также положим – минимальное значение c ( X, t, h ) по всем ( X, t ) из N и 0 h 1. Для таких h выполняется неравенство b( X, t, h ) + h.

Очевидно, при 0 имеет место b( X, t, h ) 0 равномерно для всех h 1. А при 0 справедливо неравенство b( X, t, h ) 0 равномерно для всех h.

2. Теперь покажем "равномерность" для D. Считаем, что – равномерная оценка h для DL. Построим "более длинную" вспомогательную функцию (представление Адамара до членов третьей степени h ) (h ) = (D ( X, t, t + h )) = a + hb( X, t, 0) + h 2 c( X, t, h ).

Поскольку D совпадает с DL c точностью до h 2, то в этом представлении a и b имеют прежний смысл, а новая функция c – гладкая по всем переменным.

Обозначим через b* и c* – минимальные значения функций b( X,t, 0) и c ( X, t, h ), когда ( X, t ) из компакта N и 0 h.

Рассмотрим возможные здесь варианты:

а) a 0. Тогда, очевидно, найдется число *, при котором (h) a / 2 для всех 0 h * и всех ( X, t ) N.

б) a = 0 и b( X, t, 0 ) 0 для всех ( X, t ) из N. Разумеется, здесь b* 0. Значит ( ) найдется * 0, при котором * = * b* + *c* 0. Поэтому (h) 0 равномерно для всех 0 h * и всех ( X, t ) N.

Доказательство леммы 4.4. Возьмем произвольную точку X 0 и пусть N – траектория "длины T ", выходящая из данной точки. В силу условия и утверждения 4.3. каждое является равномерно локально универсальным для D. Пусть i – i соответствующая характеристика равномерности i. Положим = min{ 1,K, n }.

Такое обеспечивает равномерную локальную универсальность свойства = min{ 1,K, n } для D на N.

Далее, согласно условию – полугрупповое свойство. Тогда с учетом предложения 4.1 данное свойство наследует и DP.

Последнее. Так как X 0 произвольная точка, то DP обладает свойством во всем фазовом пространстве системы (2.1).

Идея доказательства предложения 4.2. Для обоснования достаточно ограничиться возведением в квадрат специальных матриц. Обозначим B = A 2 = (bij ) и рассмотрим ”диагональное представление” b11 = k =1 a1k a k1.

n Всякое слагаемое a1k a k1 можно трактовать как вес цикла 1 k 1. Поэтому написанное выше равенство геометрически означает: вес b11 равен сумме весов всех таких циклов, проходящих через 1-вершину.

Для заданной знак -инвариантной структуры выберем следующие варианты матриц A.

1. Пусть элемент a11 велик, а остальные элементы малы. Тогда b11 a11 2.

Поэтому b11 0. Обобщая это рассуждение, получаем, что диагональ положительна.

2. Пусть a12 и a 21 велики, а остальные элементы малы. Тогда b11 a12 a 21. Из b11 0 следует, что a12 и a 21 имеют одинаковые знаки. После обобщения получаем, знаковая структура симметрична.

Рассмотрим теперь “недиагональное представление” b12 = k =1 a1k a k 2.

n 3. Предположим, что b12 0 (вершины 1 и 2 дружат). Тогда (большие) a1k и a k 2 имеют одинаковый знак. Иными словами, если две вершины дружат, то у них общие друзья и общие враги.

4. Если b12 0 (вершины 1 и 2 - враги), то (большие) a1k и a k 2 имеют противоположные знаки. Поэтому вершины – враги имеют разных друзей и разных врагов. По сути, это повторение предыдущей закономерности.

Обозначим через M 1 - набор вершин, которые дружат с вершиной 1, а через M 2 - набор “врагов” вершины 1. Теперь легко проверить, что M 1 и M 2 образуют двухпартийную структуру.

Доказательство леммы 4.5. Произведем в (3.4) монотонную замену yi = exp(z j ) для всех j. Тогда получаем:

z i = f i (exp( z1 ),K, exp( z n ),t ), (П.

& 1) где i = 1, K, n. Через R = (R1, K, Rn ) обозначим сдвиг-отображение за период T, индуцированное системой (П. 1). Рассмотрим дифференциал D = (d ij ) локального отображения данной системы. Его знаковая структура состоит из одних плюсов, а на диагонали "сидят" элементы, большие единицы. Данное свойство ( ) выразимо в форме (D ) = min ( d11 1,K, d nn 1, d12,K, d n, n 1 ) 0.

Каждый из аргументов операции min является грубым и локально универсальным (D ) свойством. Далее, такие матрицы образуют полугруппу по умножению.

Согласно лемме 4.4. дифференциал глобального отображения R обладает тем же свойством. Следовательно, получаем Ri zi 1 и Ri z j 0 для всех j и i (П.

2) Из правого неравенства (П. 2.) следует Qi y j 0 для всех i, j.

Обоснование первого неравенства данной леммы проведем на примере i = 1.

Q1 ( y1,K, y n ) = exp[R1 (ln y1,K, ln y n )], Отметим, что а на имеем J exp[R1 (ln y1,K, ln y n )] = y1. Поэтому с учетом левого неравенства (П.2) легко устанавливаем Q1 y1 1.

Идея доказательства утверждения 4.7. Сначала покажем, что изоклины не пересекаются. Предположим противное: кривые E1 и E2 пересекаются. Тогда в системе (4.1) существует положительное T -периодическое решение ( x1 (t ), x2 (t )).

Пусть mi и M i – минимальное и максимальное значения периодической функции xi (t ). Из xi xi следует M i m i exp(T ).

& Обозначим m = m1 + m2 и M = M 1 + M 2. Из предыдущего неравенства сразу вытекает M m exp(T ).

Далее, из V ( x1 + x2 ) V (m ) получаем dxi dt xi [ 1 + i (t ) V (m )].

[0, T ] После интегрирования этого неравенства в промежутке находим xiT xi0 exp[ T + T i V (m )]. С учетом xi0 = xiT следует m v ( i ).

Аналогично, из неравенства V ( x1 + x2 ) V (M ) следует M v ( i ). Поэтому [m, M ].

v ( i ) и v ( 2 ) одновременно принадлежит отрезку точки Значит v (1 ) v ( 2 ) M m. Отсюда следует v (1 ) v ( 2 ) exp(T ). Но это противоречит условию запаса.

Теперь установим ”очевидное“, что E1 лежит выше E2. Предположим противное: E2 лежит выше E1. Рассмотрим k – параметрическое семейство моделей (4.1) при n = 2, в которых первое уравнение неизменно, а второе – модифицировано:

x1 = x1 [ 1 + 1 (t ) V (S )], x2 = x2 [ 1 + k 2 (t ) V (S )], & & где S = x1 + x2 и 0 k 1. В силу монотонного роста v при любом таком k и подавно реализуется условие запаса v (1 ) v (k 2 )exp(T ).

При фиксированном числе k построим изоклины E1 ( x1, k ) и E2 ( x2, k ). В силу условия запаса, они не пересекаются в R+. Согласно теореме о непрерывной ( ) зависимости решений от параметра формально имеем xiT = Pi x1, x2, k, где Pi – 0 гладкая функция трех переменных. Поэтому Ei – непрерывная (и даже гладкая) функция двух переменных ( xi и k ). В частности, при любой вариации k семейство E1 ( x1, k ) представляет собой пучок кривых, проходящих через одну и ту же точку r1, 0. Зато кривая E2 ( x2, k ) исчезает при k 0.

Пусть z i (k ) – площадь криволинейного треугольника, ограниченного изоклиной Ei ( xi, k ) и осями координат. Проследим за непрерывной функцией d (k ) = z1 (k ) z2 (k ) при уменьшении параметра k от 1 до 0:

а) согласно допущению при k = 1 изоклине E2 лежит выше E1. Значит, имеем z1 (1) z2 (1), поэтому d (1) 0 ;

б) при k = 0 изоклина E2 “исчезает”, а изоклина E1 остается. Значит, здесь получаем z1 (0) 0 и z 2 (0) = 0, поэтому d (0) 0.

() Следовательно, при некотором промежуточном k * имеем d k * = 0. Тогда кривые E1 и E2 пересекаются в R+. Противоречие.

Идея доказательства утверждения 4.8. Tак как i 0 и V 0, то из (4. 3) получаем y i y i для всех i. Для таких функций выполняется следующая & относительная оценка минимума (mi ) и максимума (M i ) на [0, T ].` Лемма П. 1. Если yi0 yiT, то M i mi exp (T ).

Обоснование леммы П. 1. Пусть значение mi достигается в точке t = a, a значение M i – в точке t = b. Возможны два варианта расположения точек a и b на отрезке [0, T ] :

1) a b. Поскольку yi растет не быстрее экспоненты, то mi exp(b a ) M i.

Значит, и подавно M i mi exp(T ) ;

2) b a. Аналогично, выполняются неравенства yi0 exp(b ) M i и ( ) mi exp(T a ) yiT. Значит, M i mi yi0 yiT exp(T + b a ) exp(T ).

Лемма П. 1. доказана.

Теперь предположим противное: некоторые ("плохие") поверхности J i пересекают или лежат выше J 1 в R+. Определим в R+ область – "клин" (W ) :

n n каждая точка W одновременно лежит выше всех J 2,K, J n (рис. 4.4). Клин – всегда непуст. При сделанном допущении клин пересекает (случай 1) или полностью n находится выше J 1 (случай 2) в R+. Установим противоречивость каждого из этих случаев.

( ) 1. Клин пересекает J 1. Тогда в R+ существует Y * = y1,K, yn n 0 – точка пересечения J 1 с, например, J 2, которая лежит выше всех остальных поверхностей J 3,K, J n. Рассмотрим решение (4.5), выходящее из данной точки. Тогда имеем для всех i 2. Обозначим m = m1 + K + mn y1 = y1, y2 = y1 yi0 yiT 0 T 0 T и и M = M 1 + K + M n. Из леммы П.1 сразу выводимо M m exp(T ). Сопоставим следующие факты:

а) из V ( y1 +... + y n ) V (m ) получаем y i y i [1 i (t ) V (m )].

& [0, T ] После интегрирования этого неравенства в промежутке находим y iT y i0 exp[ T + Ti V (m )]. С учетом y i0 = y iT следует m v ( i ) для i = 1,2.

Аналогично, из неравенства V ( y1 +... + y n ) V (M ) следует M v ( i ) для i = 1,2. Поэтому точки v ( i ) и v ( 2 ) одновременно принадлежит отрезку [m, M ].

Значит, = v(1 ) v(2 ) M m. Отсюда следует exp(T ) ;

б) из условия запаса данной теоремы получаем = v(1 ) v(2 ) exp(T ).

Последние два неравенства для противоречат друг другу.

2. Клин находится выше J 1. К этом случаю также отнесем ситуации, когда n имеет место касание клина и J 1 на границе R+. Далее, рассмотрим k параметрическое семейство моделей dy1 dt = y1 [1 1 (t ) V (S )], (П. 3) dy2 dt = y2 [1 k 2 (t ) V (S )],..., dyn dt = yn [1 kn (t ) V (S )], где S = y1 + K + yn и параметр k принадлежит (0,1]. Очевидно, при k = 1 данная система совпадает с (4.3). Так как v – монотонно возрастет, то при любом k 1 в (П. 3) выполняется условие запаса v (1 ) v (k i )exp(T ) для всех i 1.

Начнем последовательно уменьшать k от 1 до 0, тогда происходит непрерывная деформация всех поверхностей J i (k ). Пусть W (k ) – клин, построенный из поверхностей J 2 (k ),K, J n (k ). Разумеется, область W (k ) меняется непрерывным образом как функция k. Теперь заметим следующее:

а) согласно допущению W (1) находится выше J 1 ;

б) при малых k (k +0) поверхность J 1 (k ) не исчезает, а остальные J 1 (k ) исчезают. Значит, W (+ 0) заполняет все R+ и, в частности, включает в себя J 1.

n n y1 = y2 = K = y n ).

R+ Далее, проведем в "биссектрису" (прямую Единственную точку пересечения W и биссектрисы назовем "центром" границы клина. В силу непрерывности деформации, при некотором промежуточном k * n центр клина пересекает (или касается) поверхность J 1 в какой-то точке Y * из R+.

Такая ситуация полностью соответствует случаю 1, который нереализуем.

4.4. Клин (затемнен) и специальная точка Y *.

Рис.

Итак, в обоих случаях возникает противоречие. Поэтому сделанное допущение неверно. Значит, J 1 лежит выше всех остальных изоклин.

ГЛАВА 5.

ПЕРЕСТРОЙКА ПЕРЕМЕННЫХ КАК МЕХАНИЗМ АДАПТАЦИИ.

АНАЛИЗ ЭКОСИСТЕМЫ АЗОВСКОГО МОРЯ В каждой области исследования люди cтремились понять явление путем поиска его элементов. В каком-то смысле эпоха машин была крестовым походом, а его Святым Граалем стал Элемент.

(Акофф Р.Л. О менеджменте ) Для получения устойчивых характеристик в поведении экологических систем целесообразно проводить модельные расчеты на длительную перспективу.

Действительно, асимптотические значения биологических компонент, как правило, не зависят от неизбежных погрешностей в выборе начального состояния.

Далее, в отличие от технических систем в экологических системах действуют различные механизмы адаптации и микроэволюции. Их необходимо учитывать при проведении компьютерных расчетов на длительную перспективу, в противном случае в модели будут получаться заниженные оценки биологической продуктивности.

Обсудим основные виды приспособительных реакций (Гапочка, 1981;

Тимофеев - Ресовский, Свирежев, 1966;

Шилов, 1985;

Dobzhansky, 1970). Они бывают двух типов:

1) изменение переменных, связанное с переходом из старого равновесия в новое. Модель такого механизма адаптации водорослей к содержанию биогенных веществ будет продемонстрирована в разделе 5.1;

2) изменение параметров в результате действия процесса естественного отбора (см. ниже главу 6).

Последний вариант адаптации является эколого - эволюционным, и позволяет по - новому рассмотреть проблему моделирования динамики экосистем.

А именно, в экосистемах изменение переменных сопряжено с динамикой параметров. Поэтому при описании поведения экосистем следует руководствоваться не традиционными моделями типа:

x = f ( x, ), & а более корректными моделями типа:

y = F ( y, ), = G( y, ), & & где y - вектор переменных, являющийся расширением вектора x с учетом внутривидового полиморфизма природных популяций;

- вектор параметров;

F "естественное" расширение оператора f, учитывающее процессы внутривидовой конкуренции;

G - оператор, производящий селекцию параметров;

- скорость микроэволюции (поскольку скорость изменения параметров существенно меньше скорости изменения переменных, то мало).

Достоинством последней схемы является то, что она (в идеале) не имеет параметров параметров. По - существу, вектор сам "автоматически" идентифицируются в процессе длительной работы модели.

5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде В модели круговорота азота (N) и фосфора (P), предназначенных для исследования асимптотического поведения экосистем, необходимо включать механизмы адаптации водорослей к содержанию данных биогенных веществ в среде. В противном случае при модельных расчетах может “возникать” неограниченный рост N или P. Покажем это. В качестве иллюстрации проведем анализ динамики N и P в озерной упрощенной экосистеме “водоросли – азот и фосфор”. Основными элементами баланса веществ являются:

1) приходная часть. Считаем, что в озеро впадает река - носитель N и P в количестве c N и c P (в единицу времени);

2) расходная часть. Часть отмерших водорослей (и соответственно, N и P) поступает в донные отложения.

Z N = N минеральный + N органический + N в водорослях.

Положим Очевидно, величина Z N характеризует суммарный запас азота в экосистеме.

Аналогично, определим переменную Z P, которая отвечает за суммарный фосфор.

Обозначим k N и k P - содержание N и P в единице биомассы водорослей.

Тогда в рамках непрерывной схемы суммарные запасы азота и фосфора описываются соотношениями & & Z N = c N k N D, Z P = cP k P D, (1.1) где D = D( t ) - cкорость захоронения (части) водорослей в донные отложения.

Положим w = Z N / k N Z P / k P и = c N / k N c P / k P. Из (1.1) вытекает w=.

& Очевидно, при c N / k N c P / k P имеем 0 и, значит, w. Поэтому cN / k N cP / k P.

суммарный азот неограниченно возрастает. Напротив, при величина суммарного фосфора стремится к бесконечности.

В обзоре Фурсовой П.В. и Левича А.П. (2002) рассмотрены различные модельные схемы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора.

В данной работе рассмотрен новый механизм адаптации, основанный на концепции Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1970) о жестком полиморфизме природных популяций. Следуя этой идеи, всякая (”исходная”) популяции водорослей состоит из набора близких субпопуляций, каждая из которых имеет “свои” параметры {k N, k P }. При этом потребление веществ азота и фосфора i-той субпопуляцией пропорционально их внутриклеточному содержанию (т.е.

i i i k N, k P ). kN величинам Субпопуляцию с наибольшим будем называть i “азотолюбивой”, а с наибольшим k P - “фосфоролюбивой”. Исход конкуренции данных субпопуляций зависит от содержания азота и фосфора в среде. Это взаимодействие должно быть согласовано с принципом компенсации Ле – Шателье – Брауна. Так, при больших N должна доминировать азотолюбивая субпопуляция, поскольку в этом случае происходит наиболее сильное потребление N.

Аналогично, при больших должна доминировать фосфоролюбивая P субпопуляция.

В качестве базовой модели динамики концентраций ( x ) популяции водорослей используем однородную схему Пирcа (Pearce, 1970) x = xf ( xk P / P, xk N / N ). (1.2) & и N - концентрация минеральных форм фосфора и азота Здесь P в воде;

гладкая трофическая функция f (u, v) убывает по каждой переменной.

В модели экосистемы Азовского моря (Ильичев, 1986а, 1986б, 1995а) использовался частный случай схемы Пирса - модель Контуа, в которой f ( u,v ) = 1 + /( 1 + u + v ). В развернутой форме здесь получаем f ( xk P / P, xk N / N ) = 1 + PN /[ PN + x( Nk P + Pk N )]. (1.3) Здесь - скорость роста водорослей, зависящая от температуры и солености среды;

скорость смертности равна -1.

Пусть условия среды постоянные, тогда при 1 в модели (1.2) с правой частью (1.3) имеется единственное, положительное равновесие X ( k N, k P ), где X ( k N, k P ) = ( 1 ) /[ N / k N + P / k P ]. (1.4) Данное равновесие глобально устойчиво в R+.

Важно еще раз напомнить, что в схеме Пирса правая часть является однородной функцией первой степени от переменных x, P, N. Поэтому переход от валовых значений содержания водорослей, азота и фосфора к их концентрациям “не портит” коэффициенты правой части модели (см. глава 1). Это позволяет без изменения переносить идентифицированные в лабораторных экспериментах “свободные” коэффициенты функции f на модели природных экосистем.

Теперь построим расширение модели (1.2), включающее в себя три субпопуляции ( x1, x2, x3 ). Определим внутриклеточное содержание азота и фосфора в данных субпопуляциях следующим образом:

k1 = kN kP = kP ;

1) и N kN = kN и kP = kP / ;

2 2) kN = kN / k P = k P.

3 3) и Здесь - некоторое число, большее 1. Первая субпопуляция – носитель параметров исходной популяции;

вторая – азотолюбивый мутант;

третья - фосфоролюбивый мутант. Взаимодействие всех субпопуляций описывается системой (“Триадой”) xi = xi f ( Sk P / P, Sk N / N ), i i (1.5) & S = x1 + x2 + x3. Пусть f - трофическая функция Контуа, тогда в где i = 1,2,3 ;

“Триаде” выполняется простое N / kN P / kP Утверждение 5.1. При вторая (азотолюбивая) субпопуляция вытесняет остальные.

P / k P N / k N ( 1 / )P / k P При первая субпопуляция вытесняет остальные.

P / kP N / kN При третья (фосфоролюбивая) субпопуляция вытесняет остальные.

В имитационной модели “водоросли – азот и фосфор” Азовского моря представлены три основных вида - диатомовые, пирофитовые и синезеленые водорослей. Каждый вид водорослей описывается модельной конструкцией "Триада". Действие "Триады" не устраняет возможности возникновения дисбаланса азота и фосфора в среде, а лишь смягчает его.

Заметим, что нелинейный рост в модели Контуа PN, PN + x( Nk P + Pk N ) является некоторым “приближением” для мультипликативной формулы P N.

P + xk P N + xk N В ряде моделей совместное действие N и P задается выражением P N min{ }.

, P + xk P N + xk N Отметим, что согласно утверждению 5.1 при заданном соотношении N / P в модели выжывает лишь одна субпопуляция. В этом случае теряются адаптивные свойства триады. Так, при изменении величины N / P в среде уже будет невозможна целесообразная перестройка модельной “Триады”. В этой связи, правую часть “Триады” целесообразно дополнить следующим образом xi = xi f ( Sk P / P, Sk N / N ) +, i i & где i = 1,2,3 ;

- положительно и мало. Присутствие малого числа позволяет навечно закрепить трехвидовую структуру в машинной модели и в тоже время сохраняется прежний характер доминации (см. утверждение 4.2).

5.2. ”Парадоксальные“ модельные эксперименты и механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море Соединения азота и фосфора являются необходимым кормовым ресурсом для водорослей, которые, в свою очередь, служат пищей для более высоких трофических уровней экосистем. С точки зрения теории автоматического регулирования процессы питания осуществляют прямые связи, а процессы распада отмерших организмов образуют обратные связи в общем круговороте веществ в экосистеме (Новосельцев, 1989). Когда в море отношение общих запасов азота (Nобщ) к общим запасам фосфора (Pобщ) близко к значению азот/фосфор в клетках водорослей (Nкл/Pкл), то в биологическом круговороте веществ активно “работают” две обратные связи (как по азоту, так и по фосфору). В главе 1 показано, что при избыточном накоплении в среде N ослабляется действие обратной связи по азоту.

Сокращение же числа активных обратных связей ”опасно”, поскольку может привести к дестабилизации динамики водной экосистемы.

Согласно наблюдениям (Бронфман и др., 1979) в Азовском море среднемноголетняя величина np=Nобщ./Pобщ составляла 10. Указанное значение np близко к величине Nкл/Pкл для основных видов азовских водорослей. После сократился объем ( v ) и сооружения Цимлянского водохранилища (1953 г.) деформировался химический состав ( c N, c P ) донского стока. В результате в Азовском море стало наблюдаться постепенно нарастание отношения np. За промежуток времени 1970-1980 гг. величина np достигла значения 20.

Представляет интерес поиск причин, вызывающих рост np.

Напомним, что в модели “водоросли – азот и фосфор” Азовского моря представлены три основных вида - диатомовые, пирофитовые и синезеленые водорослей (см. табл. 5.1). Каждый вид водорослей описывается модельной конструкцией "Триада".

Для дальнейшего важно отметить что потребление P всеми видами водорослей примерно одинаково, а потребление N существенно различно. Так, наибольшее потребление азота осуществляется синезелеными водорослями.

Управляющим фактором во внутригодовой динамике водорослей является температура воды ( ). Зависимость скорости роста от задается с помощью так называемого температурного интервала толерантности I T = [ a d, a + d ].

Когда I T, то неотрицательная функция ( ) имеет колоколообразный вид с ( ) = 0. Каждый вид максимумом при = a. В случае I T полагаем водорослей имеет свой интервал I T (см. табл. 5.1).

Таблица 5.1.

Экологические характеристики водорослей Азовского моря (Алдакимова, 1976;

Сергеев и др., 1979) Содержание * в Оптимальная Оптимальная Группа водорослей клетках, в долях соленость, 0 / 00 температура, 0 C Азот Фосфор Диатомовые 9 12-14 0,00525 0, Пирофитовые 14 19-22 0,00750 0, Синезеленые 6 22-24 0,01050 0, * Содержание в долях к сырому весу.

При наступлении неблагоприятных температурных условий (зима и др.) активные клетки ( x ) водорослей переходят в пассивное состояние (споры). Когда же температурные условия становятся благоприятными происходит возврат спор ( s ) в активное состояние. Кратко напомним формализацию данного процесса из главы 2. Пусть исходная модель имеет вид x = xf ( x, ).

& Учет процесса спорообразования добавляет к данной модели следующую линейную надстройку:

x = xf ( x, ) p( )x + q( )s, & s = p( )x q( )s, & где функции p и q - скорости перехода из одного состояния в другое. Каждый вид водорослей характеризуется своим температурным интервалом “живучести” IЖ=[b – c, b + c], в пределах которого его клетки сохраняют активность. Поэтому будем полагать:

q( ) - велико и p( ) = 0 при I Ж;

q( ) = 0 и p( ) - велико при I Ж.

Наблюдения показывают, что интервал I Ж накрывает почти совпадает с интервалом I T.

Перейдем к описанию параметров речного стока, использованных в модельных экспериментах. До 1953 года среднемноголетний объем суммарного речного стока (Дон + Кубань) в Азовское море составлял 41 км 3 /год. Эта величина равна 1/8 от объема Азовского моря. Поэтому речной сток играет главную роль в судьбе экосистемы Азовского моря Согласно данным (Бронфман и др., 1979) за период 1935-1975 гг.

содержание азота и фосфора в донской воде изменялось в диапазонах:

c N [1050, 2040] мг/м 3 c P [155, 275] мг/м 3.

и Соответствующие показатели для кубанских вод составляли c N [2475, 2660] мг/м 3 и c P [164, 710] мг/м 3.

После сооружения Цимлянского и Краснодарского водохранилищ произошли значительные потери (до 30%) объема речного стока в результате испарения и водозабора на орошение. Попутно изменилось и содержание N и P в речном стоке. Так, по данным 1973-1975 гг оно составило:

c N 2420 мг/м 3 и c P 155 мг/м 3 ;

Дон ) Кубань ) c N 2475 мг/м 3 и c P 164 мг/м 3.

Содержание азота и фосфора (биогенных веществ) в источниках водного баланса Азовского моря приведено в таблице 5.2.

Таблица 5.2.

Биогенные вещества (мг/м 3 ) в элементах водного баланса Азовского моря Биогенный Дон Кубань Атмосферные Черное море элемент осадки Общий N 2000 – 3000 1900 1400 Общий P 200 – 300 200 45 6,6 – 15 9,5 31 N/P В результате деформации речного стока изменилось и отношение общих запасов N и P в Азовском море. Для сравнения приведем некоторые данные np = 677 / 56 12 (1958 г.) и np = 1207 / 43 28 (1974 г.).

В том же направлении произошло изменение и отдельных форм N и P.

Приведем одно из “естественных” объяснений (химическая гипотеза ) роста np, предложенное Бронфманом А. М. с соавторами (1979). А именно, в Цимлянском водохранилище летом возникают исключительно благоприятные условия для развития синезеленых водорослей (высокая температура + медленное течение). Клетки этих водорослей способны к фиксации атмосферного N, поэтому в результате их жизнедеятельности происходит дополнительное обогащение цимлянских вод азотом. Содержание органического P в воде несколько снижается в результате его частичного захоронения в донные отложения. В целом, указанные процессы вызывают одновременное увеличение содержания азота ( c N ) и уменьшение содержания ( c P ) в Цимлянском водохранилище, а затем и в водах Нижнего Дона. Наконец, донские воды (”с большим np”) попадают в Азовское море, и это порождает рост np в азовской экологической системе.

Отметим, что поступление в Азовское море донских вод с “деформированным содержанием N и P” вызовет внутривидовую перестройку азовских водорослей. Согласно принципу компенсации Ле-Шателье-Брауна начнут доминировать виды водорослей с высокой потребностью в N. Такая адаптивная реакция сообщества водорослей может “смягчить” рост N в экосистеме Азовского моря.

Для исследования степени “смягчения” проведено компьютерное исследования действие различных вариантов химического состава донского стока на нижние трофические уровни экосистемы Азовского моря. Попутно варьировался и объем донского стока. Так, задавались следующие диапазоны :


1) v изменялся в пределах 10-50 км 3 /год;

2) для c N, c P рассмотрены четыре варианта 1 – 2000,200;

2 – 2000,300;

3 – 3000,200;

4 – 3000,300 в мг/м 3.

Объем и содержание азота и фосфора в стоке реки Кубани строго фиксированы и соответствуют современному состоянию.

Кроме того, были использованы среднемноголетние данные внутригодового хода температурного и кислородного режимов.

С ростом объема речного стока значение солености ( S ) убывало Рис. 5.1. Асимптотики биомасс диатомовых (I), пирофитовых (II), синезеленых (III) водорослей Таганрогского залива (вверху) и собственно Азовского моря (внизу).

монотонным образом (Ворович, Горелов, Горстко и др., 1981).

v, тогда при Пусть заданы параметры донского стока cN, cP и прогнозировании на долголетнюю перспективу в модели ”водоросли - азот и фосфор” устанавливается некоторое периодическое (период =год) состояние. Этот асимптотический режим является единственным и устойчивым.

Обсуждение расчетов проведем на примере двух основных районов водоема - Таганрогского залива (ТЗ) и собственно Азовского моря (СМ).

Прежде всего отметим, что сокращение объема донского стока от 50 до км 3 /год вызывает увеличение солености Таганрогского залива от 2,0 до 11,4 0 / 00 и / 00 (Ворович, Горелов, солености собственно Азовского моря от 5,4 до 17, Горстко и др., 1981). Согласно табл. 5.1 разные виды водорослей имеют свой интервал солевой толерантности. Поэтому процесс засоления вод порождает видовую перестройку в сообществе водорослей: биомасса диатомовых и синезеленых уменьшается, а пирофитовых водорослей – возрастает (рис. 5. 1).

Далее, при уменьшении объема донского стока (среднегодовое) содержание минерального фосфора падает. Более сложным является поведение минерального азота. А именно, содержание минерального N убывает лишь при v [50,25] и, напротив, резко возрастает при дальнейшем уменьшении v от 25 до 10 (рис. 5.2).

Этот неожиданный результат возникновение дисбаланса N и P в Азовском море при снижении объема донского стока за критическое значение (25 км3/год) имел место при всех четырех вариантах химического состава р. Дон.

В свете полученных здесь результатов деформацию гидрохимического состава р. Дон следует рассматривать лишь как сопутствующий (усиливающий) фактор, а решающую роль играет уменьшение объема речного стока.

Представляет интерес нахождение экологического механизма, вызывающего дисбаланс азота и фосфора в Азовском море при сокращении объема донского стока.

Приведем одну из попыток “простого” объяснения данного явления, связанного с поведением синезеленых водорослей. Так, общая биомасса водорослей слабо изменяется ( 20%) при вариации v, поэтому величина потребления азота определяется соотношением биомасс видов водорослей.

Согласно таблице 5.1. потребление азота наибольшее у синезеленых водорослей.

Следовательно, причиной роста азота является постепенное падение биомассы синезеленых водорослей в Азовском море при сокращении объема донского стока.

Однако данный механизм не позволяет объяснить немонотонный характер динамики N при 1 и 4 вариантах донского стока на рис. 5.2..

Рис. 5.2. Асимптотики минеральных форм азота и фосфора Таганрогского залива (вверху) и собственно Азовского моря (внизу).

Ниже будем приведено “сложное” объяснение, в котором ключевую роль играют два тесно связанных фактора – уменьшение объема донского стока и увеличение солености Азовского моря. Сокращение объема речного стока порождает одновременную трансформацию гидрологических (изменение массообмена источники ТЗ СМ Черное море ) и биологических (перестройка видового состава водорослей при увеличении солености) процессов. Для того, чтобы разобраться в хитросплетении указанных факторов необходимо выделить их в “чистом виде”. Такое расщепление гидробиологического процесса возможно, если воспользоваться следующими методологическими соображениями.

Пусть объем донского стока непрерывно уменьшается от 50 до 10 км3/год.

Это вызывает увеличение солености Азовского моря. Формально, в пространстве факторов (рис. 5.3) ( V объем донского стока, S соленость моря ) происходит движение по диагонали ( R ) от точки 1 к точке 2 (см. рис 5?). Заменим “прямой” путь ( R ) на “окольный” ( B + G ), состоящий из вертикального ( B ) и горизонтального ( G ) отрезков.

Рис. 5.3. Разные пути в пространстве (v, S ), соединяющие 1 и 2 состояния экосистемы Движение факторов по отрезку B связано только с увеличением солености (“гидрология заморожена”). Поэтому путь B вызывает деформацию чисто биологических процессов.

Аналогично, движение факторов по отрезку G порождает лишь изменение массообмена (“соленость заморожена”). Значит, путь G вызывает деформацию чисто гидрологических процессов.

Разумеется, такие изменения указанных факторов в природе не наблюдаются. Однако в экспериментах с математической моделью это вполне допустимо и реализуемо.

При анализе явлений, возникающих на пути R, с помощью пути B + G важно установить коррекность расщепления. А именно, при заданной стартовой позиции 1 экосистемы ее финальное состояние 2 не должно зависить от пути движения факторов (“прямого” или “окольного”). В таких случаях алгебраисты говорят, что диаграмма переходов коммутативна. Тестовые компьютерные расчеты с данной моделью подтвердили коррекность расщепления.

Теперь перейдем к реализации специальных модельных экспериментов.

Здесь полагали c N = 2000 мг/м 3 и c P = 200 мг/м 3. Для краткости будут продемонстрированы расчеты только для собственно Азовского моря.

Анализ биологических процессов. Проведем прогноз состояния системы "водоросли - азот и фосфор" при изменении солености ТЗ от 2,0 до 11,43 0 / 00 и солености СМ от 5,39 до 17,82 0 / 00. Объем стока р. Дон строго фиксирован на уровне - 50 км 3 /год. При каждом значении солености расчеты проводились вплоть до установления асимптотического состояния.

Оказалось, что динамика минеральных форм азота и фосфора в море имеет минимум при S 10,0 - 12,0 / 00 (рис. 5.4). Такое явление обусловлено N деформацией процесса потребления и сообществом водорослей.

P Действительно, несмотря на перестройку видового состава, суммарная биомасса водорослей остается практически постоянной при вариации солености. Поэтому потребление азота и фосфора зависит только от соотношения основных видов водорослей.

Дополнительно проводилась серия модельных экспериментов, в которых искусственно полагалось одинаковым содержание азота в клетках всех видов водорослей. Здесь также оказалось, что минимум минеральных форм азота и фосфора приходится на S 10-12 0 / 00.

Рис. 5. 4. Действие биологических процессов на динамику N, P и биомассу водорослей (1-диатомовые, 2 – пирофитовые, 3 – синезеные).

Вероятно, чем ближе друг к другу значения среднегодовых биомасс различных видов водорослей, тем больше годовое потребление биогенных веществ фитопланктоном. Действительно, сезоны развития основных видов водорослей различны (см. табл. 5.1), значит при "равных" биомассах основных видов водорослей происходит более равномерное, а значит и более полное (в целом за год) потребление азота и фосфора внутри года. Поэтому максимальной "равномерности" видовой структуры фитоценоза соответствуют минимальные значения среднегодовых запасов N и P в водоеме. Оказывается, наибольшая "равномерность" видовой структуры водорослей возникает при S 10 - 12 0 / 00.

Анализ гидрологических процессов. Рассмотрим экологические преобразования в системе " водоросли - азот и фосфор" при изменении объема стока р. Дон в диапазоне 10 - 50 км 3 /год. Полагаем соленость ТЗ (11,43 0 / 00 ) и СМ (17,82 0 / 00 ) строго фиксированной. Для каждого значения объема донского стока расчеты проводились вплоть до установления асимптотического состояния.

Предположим сначала, что биомасса водорослей равна нулю. Тогда сокращение объема речного стока - самого мощного поставщика азота и фосфора вызывает уменьшение N и P в водоеме. Более того, отношение np в речном стоке минимально по сравнению с остальными элементами водного баланса (см. табл. 5.

2). Значит, уменьшение v вызывает увеличение np в море. Иными словами, P сильно убывает, а N слабо убывает при сокращении объема донского стока.

Рассмотрим теперь динамику азота и фосфора под действием фитопланктона (см. рис. 5.5). Заметим, что биомасса водорослей незначительно изменяется при сокращении объема речного стока. Далее, поскольку фосфор оказывается лимитирующим биогенным элементом в развитии азовских водорослей, то имеет место "недопотребление" N фитопланктоном. Поэтому при уменьшении объема речного стока происходит "избыточное" накопление азота.

Рис. 5. 5. Действие биологических процессов на динамику N, P и биомассу водорослей (1-диатомовые, 2 – пирофитовые, 3 – синезеные).

На основании проведенных модельных экспериментов можно предложить следующий механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море (гидробиологическая гипотеза):

- при сокращении объема стока р. Дон от 50 до 25 км 3 /год решающее значение имеют биологические факторы (перестройка видового состава водорослей), вызывающие одновременное уменьшение азота и фосфора;

- при дальнейшем сокращении объема донского стока доминируют гидрологические процессы, приводящие к увеличению азота и уменьшению фосфора.

Последнее. После 1992 г. произошло увеличение объема стока р. Дон (Гаргопа, 2000), а химический состав донских вод практически не изменился (Александрова, Баскакова, Ромова, 2000). В то же время в Азовском море наблюдается постепенное снижение (нормализация) отношения азот/фосфор.

Данные факты подтверждают гидробиологическую гипотезу.

Обсуждение.

1. Перестройка переменных в ответ на изменение условий среды – простейший механизм адаптации, тем не менее достаточно распространенный в природе. Он не требует функциональной гибкости организмов и, вероятно, является одним из древнейших.


Другой механизм биогенной адаптации реализуется, когда клетки водорослей могут запасать азот и фосфор впрок. Отметим, что при использовании этого процесса в моделях определенную проблему представляет контроль баланса биогенных веществ, когда происходит поэтапный переход водорослей в споры.

2. В теоретических исследованиях моделей малой размерности - построение асимптотик представляется полезным и важным делом. К сожалению, в прикладных работах, в которых используются имитационные модели большой размерности, ограничиваются расчетами на небольшой срок, интересующий того или иного ”заказчика”. На стадии переходного процесса можно не успеть дождаться появления новых (опасных или благоприятных) явлений. Поэтому и здесь следует продолжать расчеты (например, с повторением режима внешних факторов и управления) вплоть до установления асимптотического состояния.

3. Исследованием отклика экосистемы Азовского моря на изменение гидрохимического режима донского стока занимались более 50 (!) лет тому назад (Симонов, Гоптарев, 1972) при проработке последствий строительства Цимлянского водохранилища. Так, одной из проблем была следующая: увеличится ли частота опасных заморных явлений (=дефицит кислорода) в акватории Азовского моря. В то время был сделан ошибочный прогноз об уменьшении площади и времени заморных явлений. “Логично” полагали, что значительная часть органических веществ донского стока будет аккумулироваться в ложе водохранилища, значит, их поступление в море сократится, поэтому уменьшится расход кислорода на окисление органики. Действительно, так оно и происходило в первые 3 года, а затем частота заморных явлений резко увеличилась. Оказалось, что экосистема водохранилища стала продуцировать громадные биомассы водорослей и, соответственно, органики. Таким образом, объем поступления в море органических веществ с речным стоком сильно возрос.

4. Построение сценариев эффективных модельных экспериментов является, в определенной мере, искусством. Так, Т.Г. Ничипорович (Эти забавные кошки) придумал следующий “парадоксальный“ эксперимент: привязать к спине кота бутерброд с маслом наружу. Дело в том, что если кота подбросить, то он обязательно приземлится на лапы. А если подкинуть намазанный кусок хлеба, то он обязательно упадет маслом вниз. Поэтому подброшенный вверх ”тандем” не сможет приземлиться.

5.3. Приложение. Обоснование основных результатов Идея обоснования утверждения 5.1. Пусть, например, выполняется условие N / kN P / kP.

Обозначим X ( k N, k P / ) = W, тогда из приведенного допущения согласно (5.4) получаем W X ( k N /, k P ).

W X ( k N,k P ) и Следовательно, имеет место f ( Wk P / P, Wk N / N ) = 0, 2 (П.1) f ( Wk P / P, Wk N / N ) 0 f ( Wk P / P, Wk N / N ) 0.

1 1 3 и (П.2) Рассмотрим непрерывную и неотрицательную (в замыкании R+ ) функцию L( x1, x2, x3 ) = max{ W x2, x2 W, x1 + x3 }.

Очевидно, L обращается в нуль только в равновесной точке ( 0,W, 0 ).

Если L реализуется только на одном из аргументов операции max, то L гладкая функция. Покажем, что в этом “хорошем случае” строго убывает на траекториях (1.5). Здесь возможны следующие случаи:

1) L = W x 2. Тогда имеем x1 + x2 + x3 W. Поэтому согласно (П.1) и x2 0. Следовательно, устанавливаем убыванию f получаем & & L = x2 0 ;

& 2) L = x2 W. Тогда имеем x1 + x2 + x3 W. Из (П.1) и убывания f следует x2 0. Отсюда находим & && L = x2 0 ;

3) L = x1 + x3. Значит, x1 + x2 + x3 W. Из (П.2) и убывания f получаем L = x1 + x3 0.

& & В общем случае L является верхней огибающей трех строго убывающих функций, поэтому и сама оказывается строго убывающей функцией при всех неотрицательных x1, x 2, x3. Далее, используя стандартную схему рассуждений, заключаем: L 0. Иными словами, равновесие ( 0,W, 0 ) глобально устойчиво в замыкании R+. Это означает, что вторая субпопуляция вытеснила остальные.

Аналогично рассматриваются и остальные условия.

ГЛАВА 6.

ПЕРЕСТРОЙКА ПАРАМЕТРОВ КАК МЕХАНИЗМ АДАПТАЦИИ.

АНАЛИЗ ЭКОСИСТЕМЫ ЦИМЛЯНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Если бы ты всегда мог оставаться в настоящем, то был бы счастливейший из смертных.

(Пауло Куэльо. Алхимик) На основе полученных выше критериев отбора обсудим возможный механизм поиска ЭУ-параметров популяций в постоянной среде. Пусть динамика исходной популяции задается моделью x = xf ( x, ), & где гладкая функция f ( x, ) удовлетворяет прежним ограничениям. Поэтому f ( x, ) = 0 имеет положительное решение x = ( ) -равновесная уравнение численность. Отметим, что ( ) - глобально устойчивое равновесие (в R+ ) данной модели.

/ ( ) D при всех, где Дополнительно предполагаем: ( ) ~ 1 и константа D ~ 1. Последнее, все критические точки функции невырождены, т.е.

при / ( * ) = 0 имеет место // ( * ) 0.

Пусть биологический параметр изменяется в ходе эволюционного процесса. Разумеется, движение прекращается, если достигается одно из его эволюционно – устойчивых значений.

В постоянной среде ЭУ – параметры (и только они) доставляют локальный максимум функции. Поэтому адаптивная конструкция второго типа может быть реализована в следующей форме x = xf ( x, ), = ' ( ), (0.1) & & где - положительно и мало. По сути, второе уравнение представляет собой медленное движение к одной из точек локального максимума.

Легко показать: если * доставляет максимум функции, то равновесие ( * ), * модели (0.1) локально устойчиво в пространстве ( x, ).

В данной схеме требуется явное задание функции ( ), но это не всегда возможно. Тогда следует поступить следующим образом. Продифференцируем уравнение равновесия f ( x, ) = 0 по, считая x функцией от. Отсюда получаем / ( ) f x/ ( x, ) + f / ( x, ) = 0, / ( ) = f / ( x, ) / f x/ ( x, ). Теперь в системе (0. 1) удобно и, следовательно, вместо простого взять малую положительную функцию f x/ ( x, ). После этого следующая модификация (0.1) уже не содержит и принимает вид:

x = xf ( x, ), = f / ( x, ), (0. 2) & & В периодически изменяющейся среде естественным кандидатом на такую целевую функцию представляется средняя за период численность популяции.

Однако простая максимизация указанной величины не гарантирует конкурентного преимущества (см. парадокс 1 из главы 3). Поэтому остается актуальной проблема построения универсального механизма поиска ЭУ – параметров, основанного на прямом действии процессов конкуренции. Здесь постоянную среду можно использовать в качестве теста.

6. 1. Модели адаптации водорослей к температуре среды.

Гипотеза критических значений Приведем модельную конструкцию, реализующую адаптивное поведение параметров. В модели используются три субпопуляции: “исходная популяция” и два ее мутанта. Исходная популяция ( x1 ) является носителем базового параметра, а мутанты ( x2 и x3 ) - носители параметров + и. Здесь константа положительна и мала. В зависимости от условий среды будет доминировать та или иная субпопуляция, и чтобы всегда сохранялись адаптивные возможности “Триады” необходимо постоянно поддерживать ее видовое разнообразие. Поэтому в данной модели процессы внутривидовой конкуренции дополним “подкачкой” численности ( ) для каждой субпопуляции:

x1 = x1 f ( x1 + x2 + x3, ) +, (1.1) & x2 = x2 f ( x1 + x2 + x3, + ) +, x3 = x3 f ( x1 + x2 + x3, ) +.

& & где - положительно и мало. Из утверждения 4.2 непосредственно следует Утверждение 6.1. В системе (1.1) существует положительное равновесие ( x1, x2, x3 ), которое глобально устойчиво в R+.

Далее пусть Dom - достаточно большая константа “доминирования” из диапазона 1 ~ Dom 1 / и ( x1, x2, x3 ) - численности субпопуляций в текущий момент времени. Считаем, что изменение параметра в каждый момент времени определяется следующим образом:

1) растёт при доминировании (“с запасом”) мутанта x2 т.е. при x2 x1 Dom и x2 x3 Dom ;

2) убывает при доминировании (“с запасом”) мутанта x3, т.е. при x3 x1 Dom и x3 x2 Dom.

В этой связи, определим следующую функцию Sel( x1, x2, x3 ) :

Sel = 1 при доминации x2 и Sel = 1 при доминации x3 ;

Sel = 0 в остальных случаях.

Теперь дополним систему (1.1) уравнением для базового параметра = Sel ( x1, x2, x3 ), (1.2) & где скорость микроэволюции положительна и мала. Для “правильной” работы системы (1.1) + (1.2) следует указать относительный порядок малости параметров:

- мало, - очень мало, - совсем мало.

Так, ниже будем полагать =5 = 2 = 10.

и (1.3) Отметим, что возможна и более “мягкая” схема реализации изменения параметра. Например, можно положить:

возрастает при x2 x1 Dom и x2 x3 ;

убывает при x3 x1 Dom и x3 x2.

Сравнительные расчеты показали, что мягкая и предыдущая схемы выявляют практически одинаковые множества ЭУ-параметров.

Адаптивная конструкция (1.1) + (1.2) является модификацией модели, предложенной в статьях (Ильичев, 2004, 2005а).

Для модели (1.1)+(1.2) справедливо основное Утверждение 6. 2. Параметр попадает и остается навечно в окрестности одной из точек локального максимума функции.

Далее, температура ( ) является одним из основных факторов, определяющих рост водорослей. Будем считать, что динамика температурного режима среды задается T -периодической функцией времени, а именно (t)14 10cos(2t/T). Здесь возникает проблема описания процессов температурной адаптации водорослей. Проведем ее анализ, опирающийся на базовую модель Контуа (, a, d, ) x = x [ q + ], (1.4) & 1 + kx где q - скорость смертности;

k - положительная константа. Данная зависимость широко используется в моделях микробиологии (Печуркин, 1978).

Далее, скорость роста = (, a, d, ) задается выражением:

= [ d 2 ( a ) 2 ] / d 3 при a d и = 0 в противном случае. Положим q = 0.1, k = 0.1, T = 36.

В биологической литературе отрезок I = [a d, a + d ] называют интервалом температурной толерантности. Внутри указанного интервала график функции имеет колоколообразный вид с максимумом в точке = a. Отметим, что при фиксированной величине площадь «колокольчика» не зависит от параметров a и d. Это обстоятельство согласуется с гипотезой Э. Пианки (1981) о примерном равенстве площадей “колокольчиков” у всех близких популяций. Поэтому чем уже интервал I, тем выше график функции.

Пусть зафиксированы = 5 и радиус интервала толерантности (d), тогда представляет интерес построение множества ЭУ-параметров a. Поиск таких параметров проведем с помощью адаптивной схемы (1.1) + (1.2) на основе модели (1.4). По сути, здесь реализуются локальные процессы микроэволюции.

Разумеется, если не накладывать ограничений на число мутантов и значения их параметров, то тогда бы следовало говорить о глобальных микроэволюционных процессах.

Заметим, что предложенный ранее порядок значений коэффициентов,, вызывает “совсем” медленное изменение параметра a. Для ускорения расчетов положим = 1, = 0.000001 и = 0.01. Здесь движение a к своему ЭУ-значению может осуществляться и колебательным образом.

На рис. 6. 1а представлены результаты расчетов. При малых d финальные значения модельных параметров a располагаются вблизи критических значений (минимума= 4 и максимума=24) температурной кривой, а именно a 4+d a 24 d.

или А при всех d 12 финальные значения a близки к средней величине, т.е. к 14.

Рис. 6.1. Эволюционно-устойчивые параметры a при каждом фиксированном d.

Слева значения, рассчитанные по адаптивной схеме. Справа- фактические.

Строго говоря, схема поиска ЭУ-параметров (1. 1)+(1. 2) обоснована лишь для постоянной среды. Поскольку в модельных экспериментах условия среды были переменными, то возникает вопрос: являются ли найденные параметры a, действительно, эволюционно - устойчивыми?

В качестве теста приведем следующие расчеты по модели “чистой” конкуренции (1.1) с = 0. Напомним, значение a является ЭУ-параметром, если исходная популяция (носитель значения a ) не вытесняется семейством мутантов (носителей значений a + и a ). На рис. 6. 1б представлено множество фактических ЭУ-параметры (“Вилы”). Очевидно, множества рис. 6. 1а и 6. 1б практически совпадают. Поэтому модель (3. 1)+(3. 2) адекватно осуществляет поиск ЭУ-параметров и в переменной среде.

Воспользуемся моделью “чистой” конкуренции для определения ЭУ параметров a и в том случае, когда исходная популяция генерирует другое ( n 2 ) количество мутантов. Полагаем, что i - тый мутант является носителем параметра a + i, где i 1. В результате расчетов установлено, что при n 3 множество ЭУ-параметров совпадает с прежними “Вилами”. А при n = 1 множество “Вилы” дополняется прямоугольником П= {( a, d ) 5 a 23, 0 d 2 }.

В приведенных выше примерах ширина интервала толерантности выбиралась достаточно призвольным образом. На самом деле, реальные значения параметра d наблюдаются лишь в некотором узком диапазоне. Оценим этот диапазон, исходя из гипотезы об эволюционном происхождении параметров a и d. А именно, построим расширение модели (1. 4) с учетом конкуренции исходной популяции - носителя исходных параметров ( a, d ) и ее четырех мутантов носителей параметров ( a +, d ), ( a, d ), ( a, d + ), ( a, d ). В результате конкуренции некоторые мутанты могут начать существенно превосходить (по численности) исходную популяцию. В этом случае пусть ( a*, d * ) - параметры мутанта с наибольшей численностью, тогда изменяем исходные параметры ( a, d ) в сторону ( a*, d * ) и т.д..

На рис. 6. 2а представлено соответствующее множество (“Подкова”) ЭУ параметров в пространстве ( a, d ), построенное с помощью адаптивной схемы. В отличие от рис. 6. 1а здесь отсутствуют точки с большим значением параметра d.

В качестве теста был проведен сравнительный анализ с с рачетами ЭУ–параметров ( a, d ) по модели “чистой конкуренции”, в которой исходная популяция взаимодействовала с четырьмя мутантами (рис. 6. 2б). Очевидно, результаты, полученные по данным моделям, практически совпадают.

Теперь (с известной долей смелости) можно утверждать, что у наблюдаемых эволюционно-зрелых популяций водорослей температурные интервала толерантности сосредоточены вблизи экстремальных значений температурной кривой водоема. Например, около минимума обитают диатомовые водоросли, а около максимума - синезеленые водоросли.

Рис. 6. 2. Эволюционно-устойчивые пары параметров ( a, d ). Слева значения, рассчитанные по адаптивной схеме. Справа - фактические.

Последнее, в предложенной выше адаптивной схеме можно задать сколь угодно много мутантов. Например, добавить еще четырех мутантов с параметрами ( a +, d + ), ( a, d + ), ( a +, d ), ( a, d ). В результате соответствующих расчетов установлено, что множество ЭУ-параметров ( a, d ) осталось прежним. Представляется весьма заманчивой гипотеза:

множество ЭУ-параметров стабилизируется с увеличением числа мутантов.

В случае справедливости данной гипотезы схема (1.1)+(1.2), учитывающая достаточно малое число мутантов, “правильно” описывает и глобальные процессы микроэволюции.

Рассмотрим теперь другой модельный эксперимент, когда изначально имеется очень представительный набор популяций с самыми разнообразными благоприятными температурами развития { i }. Здесь каждая популяция { xi } характеризуется своим узким температурным интервалом толерантности I i = [ i, i + ]. Тогда скорость роста i - й популяции может быть представлена в "ступенчатой" форме:

i ( ) = bi / при I i и i ( ) = 0 при I i.

Более естественный график функции i ( ) - гладкая "колоколообразная" кривая.

Но, как показали компьютерные расчеты, вид данной кривой роста не оказывает принципиального влияния на исход конкурентного отбора.

Полагаем, что все популяции "равноправны", т. е. b1 =... = bn = b. А их интервалы температурной толерантности плотно "упакованы" - расположены "впритык" друг к другу i 1 = i.

В рамках схемы Контуа динамика близких субпопуляций в переменной среде может быть описана следующей системой:

xi = xi [1 + i ( ) /(1 + S )], & n где i = 1,..., n ;

xi0 0 для всех i;

S = x j ;

=(t) – гладкий, T - периодический j = режим температуры среды.

Теперь обсудим результаты машинных экспериментов с данной моделью, приведенные в работах (Ильичев, 1987, 1992а). Здесь были выбраны следующие параметры b =1024 и n=250. Получено следующее:

1. Пусть - мало ( 0.01). Соответствующие субпопуляции можно считать узкоспециализированными. В результате отбора со временем происходит вымирание почти всех конкурирующих субпопуляций. А у нескольких "выживших" субпопуляций интервал толерантности располагается вблизи критических значений (минимумы или максимумы) температурной кривой.

2. Пусть немало. Теперь данные субпопуляции являются широкоспециализированными. Оказывается, что среди выживших субпопуляций могут встретиться и такие, у которых i близко к средним значениям.

Обобщением численных результатов пункта 1 является Гипотеза критических значений. В сообществе узкоспециализированных водорослей конкурентное преимущество имеют субпопуляции, у которых интервал температурной толерантности расположен около критического значения температурной кривой.

Для строго математического обоснования данной гипотезы требуются признаки отбора, в которых допускается “выживание” сразу нескольких (доминирующих) популяций. Тем не менее, упомянутый выше признак отбора для одной доминанты позволяет довольно убедительно продемонстрировать конкурентное преимущество популяции с критическим значением при малых.

Действительно, рассмотрим несколько более простую ситуацию, когда расположение интервалов { I i } "разряженное" - они не пересекаются и находятся довольно далеко друг от друга. При этом лишь один интервал толерантности I содержит критическое значение. При сделанных предложениях имеет место Утверждение 6. 3. В "разряженном" сообществе выживает лишь первая субпопуляция.

Гипотеза критических значений позволяет естественным образом прогнозировать возможный спектр оптимальных температур доминирующих популяций при деформации температурного режима среды. Так, слияние соседних критических точек вызывает усиление конкуренции у соответствующих субпопуляций (вплоть до вымирания одной из них). Напротив, “рождение” новой критической точки создает условия для возникновения новых доминант. Это обстоятельство - вымирание некоторых прежних и возникновение новых доминант - существенно при анализе последствий потепления климата на динамику биоценозов.

В заключение обсудим некоторые допущения, неявно использованные при численном обосновании гипотезы критических значений.

Во-первых, считалось, что i ( ) и j ( ) - функции роста любых двух популяций похожи и получаются друг из друга сдвигом на величину ( j i ).

Правомочность такого предположения в каждом конкретном случае неочевидна и требует экспериментальной проверки.

Рис. 6. 3. График изменения температуры среды = (t ) и оценка времени пребывания в разных интервалах температурной толерантности. Здесь функция роста водорослей ( ) задается ступечатой функцией.

Во-вторых, считалось, что кормовой ресурс (биогенные элементы) водорослей не изменяется во времени. На самом деле, химический состав водоемов может сильно варьироваться в течение года под действием экзогенных факторов стока, осадков и т. д. Поэтому оптимальные температуры развития водорослей будут несколько отличаться от критических значений температурной кривой.

В-третьих, не было учтено влияние высших трофических уровней. В высокопродуктивных, тропических водах оно может быть значительным и тогда решающую роль в формировании видового разнообразия играют не столько горизонтальные трофические взаимодействия, а более всего - вертикальные трофические отношения.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.