авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

«УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ В. Г. ИЛЬИЧЕВ В.Г. ИЛЬИЧЕВ УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ...»

-- [ Страница 4 ] --

6.2. Температура и коадаптация взаимодействующих популяций температуры среды ( ) на характер Ниже рассмотрим действие биологических процессов у водорослей с учетом процесса перехода в пассивное состояние. Напомним, что рост водорослей происходит только в пределах так интервала температурной толерантности I = [ a d, a + d ]. Для называемого упрощения ситуации будем считать, что данный интервал совпадает с интервалом живучести (см. главу 2). Когда условия среды становятся неблагоприятными (т.е.

не принадлежит отрезку I ), то превалирует смертность. Ниже будем использовать модельную схему схема Контуа:

f ( x, ) = B (,a ) /( 1 + x ), где - коэффициент смертности;

B 0 - скорость роста;

(,a ) - ступенчатая функция типа = 1 / d при I = 0 при других.

и При достаточно большой B в соответствующей модели x = xf ( x, ) & устанавливается глобально устойчивый, положительный, T - периодический режим. Обозначим X ( a ) - среднюю за период биомассу популяции в зависимости от значения a. Пусть параметр a изменяется в допустимых пределах [ 4, 24 ]. При фиксированных d = 1, = 0.1 и 2 B 3 график X ( a ) похож на букву М, в котором два максимума достигаются при a 5 a (зимние водоросли) и (летние водоросли), а минимум – при a = 14.

При формализации процесса образования пассивных состояний будем использовать “ступенчатые” функции перехода p( ) и q( ) :

при I p = N при других ;

p =0 и при I q = 0 при других, q=N и где N 0 - скорость обмена “активное состояние пассивное состояние”. В теоретическом плане удобно считать, что приведенные разрывные зависимости заменены подходящими (“корытообразными”) гладкими функциями. Это обстоятельство гарантирует гладкость сдвиг-отображения за время T в моделях.

Обсудим взаимодействие двух “близких” конкурентов в периодической среде с учетом процесса образования пассивных состояний. Для сравнения сначала рассмотрим модель “чистой” конкуренции:

x1 = x1 f 1 ( x1 + x2, ), x2 = x2 f 2 ( x1 + x2, ), (2.1) & & где каждая f i задается в форме Контуа со своей скоростью роста (, ai ). Здесь и ниже полагаем T = 36, = 0.1 и d = 1. В компьютерных экспериментах каждый параметр ai изменялся в диапазоне [ 4, 24 ] с шагом 4. При разных наборах a1 и a 2 реализуется свой исход конкуренции.

Так, выберем скорости роста у конкурентов разными B1 = 1 и B2 = 2. В этом случае, очевидно, чаще будет побеждать вторая популяция.

Теперь с учетом перехода в пассивное состояние получаем систему:

xi = xi f i ( x1 + x2, ) pi xi + qi si, s i = p i xi q i s i, (2.2) & & скорость обмена равна N = 0.25. В результате компьютерных где i = 1,2 и экспериментов обнаружено, что первая (более слабая) популяция выживает в половине случаев. А если положить N = 0.5, то сосуществование всегда имеет кроме a1 = a 2. На этой диагонали, как и ранее, доминирует вторая (более место, сильная) популяция.

Отметим, что при равных скоростях роста B1 = B2 = 2 сосуществование конкурентов в модели (2.1) возникает лишь в двух случаях: при a1 = a 2 или при a1 = 24 a 2. А в рамках системы (2.2) для N 0.1 сосуществование имеет место при всех допустимых параметрах.

Рассмотрим другое экологическое отношение -хищничество. Приведем одну из возможных моделей “хищник ( y ) – жертва ( x )”:

x = x [ 3 (, a1 ) /( 1 + x + y ) ], (2.3) & y = y [ 2 x (, a 2 ) /( 1 + x + y ) ], & где каждая функция роста (, ai ) задается прежним выражением.

Отметим следующее обстоятельство. Пусть вместо переменных (, a1 ) (, a2 ) в системе (2.3) взяты некоторые коэффициентов и положительные числовые константы. Если в такой автономной модели существует положительное равновесие, то оно глобально устойчиво.

Когда условия среды являются периодическими, то популяция жертвы всегда выживает. А популяция хищника может выжить лишь при определенном сочетании параметров a1 и a 2. Для модели (2.3) выживание хищника довольно редкое явление.

Теперь добавим процесс образования пассивных состояний для каждой популяции. Тогда хищник выживает почти всегда. В редких случаях, например, при a1 5 и a 2 [ 19, 23 ] хищник вымирает. Это связано с тем, что в теплое время зимняя жертва переходит в пассивное состояние и становится несъедобной для летнего хищника.

В ходе эволюции происходит коадаптация популяций, которая выражается в согласованном изменении физиологических параметров. Какими могут быть “финальные” значения этих параметров, если периодические условия среды сохраняются? При решении данной задачи воспользуемся понятием (см. главу 3) об эволюционно-устойчивых значениях параметров (ЭУ-параметры).

Для поиска ЭУ-параметров в разделе 6.1 была предложена быстродействующая адаптивная схема, в которой одновременно прослеживается динамика переменных и параметров. Воспользуемся этой конструкцией и здесь.

Напомним, что наряду с основной популяцией (=носителя параметра a ) дополнительно рассматриваются два мутанта (=носителей параметров a 1 и a + 2 ). В результате процесса конкуренции выявляется доминирующая ~ субпопуляция. Если доминанта - один из мутантов (=носителя параметра a ), то ~ величина a несколько сдвигается в сторону a. При новом значении параметра a вновь задается конкуренция основной популяции с ее мутантами, выявляется доминанта и т.д.. Движение параметра a прекращается в двух случаях: если доминантой оказывается основная популяция или нет явной доминанты.

Отметим, что при старте с начального значения 14 параметр a “застревает” на этой величине. Однако при “грубом” выборе 1 2 возникает движение a к значениям 5 или 23.

Если популяция способна переходить в покоящиеся стадии при наступлении неблагоприятных температур, то динамику активных переменных следует дополнить динамикой пассивных переменных:

xi = xi f ( x1 + x2 + x3, ai, ) pi xi + qi si +, s i = p i xi q i s i, & & где i = 1,2,3 ;

функции pi и qi действуют в своем интервале I i = [ ai d, ai + d ].

Модельные расчеты показали, что и здесь параметр a эволюционирует к прежним критическим значениям температурной кривой. Ниже результаты компьютерных экспериментов сформулируем в виде некоторых предложений. Так, имеет место очевидное Предложение 6.1. В модели отдельной популяции ЭУ - параметры располагаются в малой окрестности точек 5 и 23.

По сути, эти параметры соответствуют зимней и летней популяциям. Данная ситуация характерна для видовой структуры фитопланктона, состоящей обычно из холоднолюбивых (диатомовых) и теплолюбивых (синезеленых) водорослей.

Согласно разделу 2 максимум X ( a ) достигается при a 5 и a 23. С учетом предложения 1 может создаться впечатление, что именно при ЭУ параметрах достигается максимум продуктивности. Это не всегда верно (см.

парадокс 1 из главы 3).

Отметим, что при фиксированном параметре a в экологической модели положительное, T - периодическое решение всегда устойчиво. Однако если допустить для параметра a возможность перемещаться (в рамках эволюционного процесса), то устойчивыми можно признать лишь два типа равновесий с a 5 и с a 23. В этой связи, проблему устойчивости экологических сообществ следует, видимо, решать не в пространстве переменных (=численностей популяций), а в расширенном пространстве переменных и параметров.

Если имеется семейство взаимодействующих популяций, то соответствующее адаптивное расширение строится для каждой из них. Так, взаимодействие двух конкурентов ( x и y ) x = xf ( x + y,a, ), y = yg( x + y,b, ) & & преобразуется в следующую эколого-эволюционную модель:

xi = xi f ( sx + sy, ai, ) +, yi = yi g ( sx + sy,bi, ) +, (2.4) & & & b = S ( y1, y 2, y3 ), a = S ( x1, x2, x3 ), & где i = 1,2,3 ;

sx = x1 + x2 + x3 и sy = y1 + y 2 + y 3. Выберем одинаковые функции f и g в форме Контуа, тогда система (3.3) представляется в форме xi = xi [2 (, ai ) /(1 + sx + sy ) ] +, y i = y i [2 (, bi ) /(1 + sx + sy ) ] +, & & & b = 2 S ( y1, y 2, y 3 ), a = 1 S ( x1, x 2, x3 ), & с a1 = a, a 2 = a, a3 = a + ;

b1 = b, b2 = b, b3 = b + ;

a,b - середины интервалов температурной толерантности. В результате компьютерных экспериментов обнаружено Предложение 6.2. В модели конкуренции (без пассивных состояний) ЭУ параметры ( a, b ) лежат в малых окрестностях ( 5, 23 ) и ( 23, 5 ).

Иными словами, одноименные параметры конкурентов пытаются разбежаться друг от друга по наиболее удаленным температурным нишам.

Представляет интерес поиск ЭУ-параметров, когда конкуренты способны образовать пассивные стадии (например, со скоростью N = 0.25 ). На основе компьютерных экспериментов установлено, что в подавляющем числе случаев модельных параметров они притягиваются к прежним окрестностям точек ( 5, 23 ) или ( 23, 5 ). Такие точки будем называть сильными ЭУ-параметрами.

Кроме того, обнаружено, что при старте вблизи точки ( 5, 5 ) или ( 23, 23 ) параметры ( a, b ) не покидает их малых окрестностей. Хотя такие параметры тоже являются эволюционно – устойчивыми, но их реализация в ходе эволюционного процесса мало вероятна. Действительно, при возникновении мутанта с более или менее значительным отклонением интервала температурной толерантности начнется движение параметров к одному из сильных ЭУ-параметров. Такие точки с малой областью притяжения будем называть слабыми ЭУ-параметрами.

Предложение 6.3а. В модели конкуренции малые окрестности точек ( 5, 23 ) и ( 23, 5 ) являются областью сильных ЭУ-параметров.

Предложение 6.3б. В модели конкуренции малые окрестности точек ( 5, 5 ) и ( 23, 23 ) являются областью слабых ЭУ-параметров.

Далее, для модели “хищник-жертва” (2.3) приведем соответствующее эколого-эволюционное расширение:

xi = xi [ 3 (, ai ) /( 1 + sx + sy ) ] +, (2.5) & yi = yi [ 2 sx (,bi ) /( 1 + sx + sy ) ] +, & & b = 2 S ( y1, y 2, y 3 ), a = 1 S ( x1, x 2, x3 ), & здесь приняты те же обозначения, что и в системе (2.4);

1, 2 - скорости адаптации параметров жертвы и хищника, соответственно.

Пусть заданы начальные значения параметров ( a, b ), тогда с помощью адаптивной системы (2.5) находятся соответствующие ЭУ-параметры. При 1 = на основе компьютерных экспериментов обнаружено, что область ЭУ-параметров располагается в ZZ, LL, ZL, LZ - малых окрестностях точек (5, 5), ( 23, 23), (5, 23), ( 23, 5), соответственно.

Варианты ZZ и LL “выгодны” хищнику, поскольку тогда он одновременно развивается с жертвой. Напротив, следующие два варианта “выгодны” жертве, так как период размножения хищника максимально отделен от нее по времени.

Важно заметить, что в компьютерных экспериментах гораздо чаще реализуются варианты ZL и LZ, выгодные жертве. Вероятно, ведущая роль жертвы связана с ее большей, чем у хищника, независимостью от кормовых ресурсов.

В свете принятых ранее определений сформулируем Предложение 6.4а. В модели “хищник-жертва” (без пассивных состояний) точка ( a, b ), как правило, попадает в ZL и LZ -область сильных ЭУ-параметров.

Предложение 6.4б. В модели “хищник-жертва” (без пассивных состояний) ZZ и LL являются областью слабых ЭУ-параметров.

Обсудим полученные результаты. Для существующих ныне популяций благоприятные температуры развития хищника и жертвы, как правило, почти совпадают. Так сложилось исторически. Согласно предложению 4б мутанты (как хищника, так и жертвы) с параметрами близкими к параметрам исходных популяций ( a b 5 a b 23 ) не могут вытеснить последних. В этом или случае такое состояние может сохраняться бесконечно долго.

Допустим теперь, что параметры мутантов a и b могут сильно отличаться от параметров исходных популяций. Тогда согласно предложению 4а реализуется необычайная ситуация, когда хищник и жертва развиваются в разные сезоны года.

При выбранных ранее низких коэффициентах смертности обеих популяций такая ситуация возможна. Если же данные коэффициенты высокие, то ”разносезонное” развитие приводит к гибели хищника.

Добавим теперь к каждой из шести субпопуляций свое пассивное состояние.

Представляет интерес задача: насколько теперь изменится область ЭУ-параметров?

Оказывается, здесь жертва проявляет еще большую активность. Так, при одних начальных условиях реализуются (выгодные жертве) варианты ЭУ-параметров это ZL и LZ. А при других – возникает новое явление: циклический процесс движения параметров вокруг диагонали ZZ – LL (см. рис. 6.4) Этот эволюционно устойчивый цикл можно трактовать как “убегание” параметра жертвы от параметра хищника (= жертву не устраивают невыгодные варианты ZZ и LL).

Отметим, что в работе (Fukami, Simidu, Taga, 1985) приводится пример циклической смены групп микроорганизмов. Вероятно, это индуцирует и периодическое движение параметров в процессах микроэволюции. Поэтому циклическая адаптация оказывается хотя и редким, но возможным явлением.

Рис. 6. 4. Эволюционно-устойчивый цикл при одинаковых скоростях адаптации хищника и жертвы.

Предложение 6. 5. В модели “хищник-жертва” с равными скоростями адаптации хищника и жертвы область ЭУ-параметров включает в себя:

тощий цикл и ZL, LZ.

Продолжим эксперименты с системой “хищник-жертва”. Пусть скорость адаптации параметра жертвы в два раза выше, чем у хищника. Сможет ли параметр жертвы “окончательно” убежать от параметра хищника ?

В результате расчетов установлено, что циклический процесс “погони убегания” сохраняется, а сам цикл увеличивается в объеме (рис. 6.5). Оказывается, параметр a быстро убегает в одну из точек 5 ли 23, поджидает там параметр b, затем a убегает в противоположную точку, и так далее.

Пусть теперь скорость адаптации параметра хищника в три раза выше, чем у жертвы. Сможет ли параметр хищника “окончательно” догнать параметр жертвы ?

Выяснено, что здесь прежний тощий цикл распадается на ряд малых тощих циклов (рис. 6.6). Возникновение малых циклов вызвано способностью быстрого параметра b догонять (и даже несколько обгонять) параметр a на более коротком пути в пространстве ( a,b ).

Предложение 6.6. В модели “хищник-жертва” с более высокой скоростью адаптации жертвы область ЭУ-параметров состоит из:

толстого цикла и ZL, LZ.

Рис. 6.5. Разбухание эволюционно-устойчивого цикла при более высокой скорости адаптации жертвы.

Рис. 6.6. Распад эволюционно-устойчивого цикла на несколько циклов при более высокой скорости адаптации хищника.

Предложение 6.7. В модели “хищник-жертва” с более высокой скоростью адаптации хищника область ЭУ-параметров включает в себя:

набор малых циклов и малых окрестностей ZL, LZ..

отношение 2 / 1, тем больше количество малых Вероятно, чем выше эволюционно-устойчивых циклов. Не исключено, что при очень высокой скорости адаптации хищника любая точка диагонали a = b может стать эволюционно устойчивой.

Пусть скорость перехода активное состояние пассивное Последнее.

состояние велика, тогда в вариантах ZL и LZ хищник вымирает, поскольку анабиозные формы жертвы (споры и др.) являются несъедобными. Поэтому эти варианты уже нельзя рассматривать как эволюционно - устойчивые.

6.3. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водохранилища. Модельный анализ Ожидаемое потепление климата вызывает целый комплекс проблем, связанных с оценкой экологического состояния водоемов. Здесь целесообразно выделить две задачи:

1) Проблема переходных процессов. В результате постепенного потепления (за первые 50-100 лет) ежегодно изменяются гидрологический и термический режимы водоема с определенным трендом. Тогда какова сопутствующая динамика экосистемы водоема?

2) Проблема асимптотического состояния. Предположим, что режим внешних факторов, соответствующий потеплению, уже установился и повторяется с периодом в год. Тогда каким будет финальное состояние экосистемы?

Первая задача является более сложной. Действительно, переходные процессы в динамических системах оказываются весьма чувствительными к неизбежным погрешностям при задании в моделях начального состояния, значений параметров и т. д.. Вторая задача представляется более простой, поскольку асимптотическое состояние в динамических системах, как правило, единственно и не зависит от выбора начального состояния в модели. Отметим, что решение второй задачи полезно иметь в виду и при исследовании первой. Действительно, переходные процессы - это некоторый "путь" между современным состоянием и асимптотическим, соответствующему новому климату.

В данной работе исследуется вторая проблема, которая включает в себя три взаимосвязанных раздела: оценка динамики температуры и водного баланса в Азовском бассейне, прогноз термического режима Цимлянского водохранилища и, наконец, анализ его биологической продуктивности с учетом факторов микроэволюции водорослей. В последнем разделе была использована эколого – эволюционная модель Цимлянского водохранилища.

Большинство климатологов склоняется к мысли о прогрессирующем повышении глобальной температуры приземного воздуха из-за накопления в атмосфере двуокиси углерода, метана и некоторых других газов, вызывающих парниковый эффект. По оценкам участников Второй Всемирной климатологической конференции в Женеве 1990 г. в течение следующего столетия глобальное потепление составит от 2 до 5 градусов. По мнению М. И. Будыко (1991) повышение среднегодовой температуры воздуха на 2 градуса, по сравнению с до индустриальным периодом, произойдет к 2025 г. и на 3 - 4 градуса - к середине 21 века. Что касается же изменений других гидрометеорологических показателей и, главным образом, их территориального распределения, оценки не однозначны, а в ряде случаев противоположны. Это всецело относится к развитию климатической обстановки и гидрологического режима водоемов и водотоков на юге европейской части России. Ниже оценим параметры температуры, атмосферных осадков, испарения с водной поверхности над территорией Ростовской области и водного стока р. Дон в случае повышения глобальной температуры воздуха на 2,5 градуса.

Общепризнано, что наиболее значительные аномалии температуры воздуха ожидаются в холодные сезоны. Какими будут показатели летней температуры, зависит от выбора исходной модели прогнозирования. Палеоклиматическая модель предполагает повышение объема выпадения атмосферных осадков (Будыко, 1991;

Величко, Климанов, 1990). В связи с этим за счет потерь тепла на испарение и возрастания альбедо в условиях циклонического режима летние показатели температуры должны понизиться. Напротив, при расширении субтропического максимума показатели летней температуры возрастут (см. табл. 6.1).

Анализ фактической информации показывает, что лето в среднем несколько прохладнее после холодных зим, чем после аномально теплых зим. Судя по средним 30-летиям с 1861 по 1980 гг. положительные аномалии температуры воздуха наблюдались во все сезоны года, наиболее значительные весной и наименьшие летом (Ляхов, 1984). Не исключено, что эти тенденции сохранятся и в предстоящие десятилетия.

При положительных аномалиях температуры (на 0,3 и 0,5 градусов) реки, текущие со Среднерусской возвышенности, уменьшают сток соответственно на Таблица 6.1.

Внутрисезонное изменение температуры воздуха в Ростовской области (градусы) при повышении средней глобальной температуры на 2, 5 градуса.

Cезоны Сумма осадков летом Повышенная Пониженная Нормальная * Зима 6 5 Весна 3 3 Лето -1 0 Осень 2 2 * Примечание. Ниже при прогнозировании термического режима Цимлянского водохранилища будет использован этот “нормальный” вариант.

и 26 % (Дроздов, 1990). Тесная зависимость существует между температурой воздуха зимой на севере Русской равнины и годовым стоком Дона (Богучарсков, 1990). Действительно, при устойчивой морозной погоде зимние осадки (в виде снега) накапливаются на водосборе и образуют при дружном половодье около 70% годового объема речного стока, хотя подавляющая доля осадков приходится на теплый период года. При положительных аномалиях температуры расход воды на испарение и инфильтрацию в почву резко возрастает. Соответственно обедняется сток воды в русловую сеть.

За период с 1921 по 1950гг. (до сооружения Цимлянского водохранилища) в годы с отрицательными отклонениями зимней температуры воздуха (16 лет) сток Дона превышал 33 км 3 /год. В годы с положительными отклонениями (14 лет) - не более 19.7 км 3 Самыми теплыми были зимы 1925, 1930, 1944, 1949 гг. В эти годы сток Дона составлял соответственно 16.5, 17.3, 19.1, 15.1 км 3. Подобная картина гидротермической связи с определенными коррективами на рост водопотребления наблюдалась и после зарегулирования стока реки. Теплыми были 1952, 1957, 1961, 1973 и 1975 годы, которые все оказались маловодными. В частности, исключительно теплыми были зимы 1989 и 1990 гг., а соответствующая водность Дона составила 16.7 и 16.1 км 3.

Можно полагать, что при еще более глубоком потеплении характер связи не изменится, и водность Дона будет около 15 км 3. Если бы сохранялся естественный режим стока, то в период февраль-май из этого объема протекало бы к устью 7 - км 3, в сентябре -ноябре – 3 - 4 км 3. В остальные месяцы зимы и лета объем стока очевидно не превышал бы 2 км 3 соответственно. Столь низкий объем стока Дона в перспективе, надо полагать, будет служить лишь санитарным целям, поэтому его будут, как и теперь, распределять равномерно в течение всех сезонов года.

Существенное сокращение стока рек степной зоны юга России прогнозировал также И. А. Шикломанов (1991). Так при еще более глубоком потеплении предполагается увеличение объема годового стока на 10-20% за счет повышения доли зимнего стока.

Для оценки влияния деформации климатических характеристик на термический и ледовый режимы Цимлянского водохранилища применена методика балансовых расчетов. Здесь были использованы данные из монографии “ Гидрологический режим озер и водохранилищ СССР. Цимлянское, водораздельные и Маныческие водохранилища” (под. ред. Знаменского и Гейтенко, 1977). Напомним, что площадь зеркала водохранилища составляет км 2, объем – 23.7 км 3, средняя глубина - 8.8 м. Ниже были рассмотрены следующие варианты:

0. "Нулевой". Температура воздуха и речной сток соответствовали среднемноголетним условиям.

1. “Нормальное потепление” (= среднегодовая температура воздуха увеличивалась на 2.5 градуса (см. табл. 5.3, вторую колонку)).

2. “Сухое потепление” (= потепление + уменьшение притока на 20% ).

3. “Влажное потепление” (= потепление + увеличение притока на 20%).

Во всех сценариях осадки (1.1 км 3 в год) и испарение (2.7 км 3 в год) были одинаковы. Для получения асимптотического состояния проводились многолетние расчеты (примерно на 100 лет) с ежегодным повторением режима внешних факторов. В результате таких расчетов установлено следующее (см. табл. 6.2).

Среднегодовая температура воды увеличивается на 1.4 градуса в верхнем и на 1.5 градуса в нижнем слое. В зимний период температура воды в нижнем слое увеличивается примерно в два раза. Вариации стока несущественно сказываются на температурном режиме.

Таблица 6. Температурный режим Цимлянского водохранилища (верхний слой):

среднемноголетний (M) и потепление (W).

Номер месяца 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M 0.0 0.0 0.0 3.1 13.3 20.6 25.0 24.8 19.9 11.4 2.5 0. W 0.0 0.0 0.1 7.0 16.9 23.1 26.5 25.7 20.9 12.6 3.5 0. Основные процессы в модели “водоросли – азот+фосфор” (рис. 6. 7). В качестве базовой модели динамики водорослей использовалась схема Контуа.

Рис. 6. 7. Схема основных процессов в эколого – эволюционной модели.

Каждый из двух видов водорослей (диатомовые и синезеленые) включает в себя восемь субпопуляций, “ответственных” за адаптацию к бигенным веществам ( N, P ) и температуре среды. Перечислим их:

k N, k P - содержание азот и фосфора в клетках водорослей;

a, d - середина и ширина температурного интервала толерантности водорослей.

Согласно разделу 6. 1 данный интервал [a d, a + d ] почти совпадает с интервалом живучести [b c, b + c], в котором происходит выход водорослей из спор. Поэтому в целях экономии памяти и машинного времени параметры b, c полагаются равными a, d (соответственно).

В этой связи, приведем “имена” и характеристику управляющих параметров каждой из восьми субпопуляций:

1) стандартная субпопуляция (т. е. исходная популяция), у которой все (исходные) параметры ( k N, k P, a, d ) имеют средние значения ;

+ 2) мутант n+ p, у которого значение k N выше среднего, а k P - ниже;

+ 3) мутант n p +, у которого значение k N ниже среднего, а k P. В последних двух случаях предполагаем равенство произведений + + kN kP = kN kP = kN kP ;

4) мутант a +, у которого значение a выше среднего;

5) мутант a, у которого значение a ниже среднего;

6) мутант d +, у которого значение d выше среднего;

7) мутант d, у которого значение d ниже среднего;

8) супермутант, у которого случайным образом изменены все параметры.

Данная субпопуляция необходима для проверки эволюционной устойчивости, поскольку мутанты (2,…,7) не охватывают всех возможных вариантов.

В духе раздела 6.1 процесс адаптации заключается в выявлении доминирующего мутанта с последующим движением параметров исходной популяции.

РИС. 6. Рис. 6. 8. Внутригодовая динамика субпопуляций синезеленых водорослей (асимптотический режим). Внизу слева – эволюция температурного интервала толерантности. Внизу в центре – эволюция отношения k N / k P.

Если в течении ряда шагов модели (например, 100 шагов) некоторый мутант ни разу не был доминирующим, то его управляющий параметр изменяется случайным образом (у супермутанта изменяются сразу все параметры).

В данной модели распад органических веществ (отмершего фитопланктон) до минеральных форм азота и фосфора включает в себя как химические, так и биохимические процессы. Здесь параллельно отслеживается и динамика кислородного режима водоема. Тестовые расчеты по данной модели приведены на рис. 6.8 – 6.10.

Результаты модельных экспериментов. Здесь были использованы основные сценарии гидрологического и термического режимов Цимлянского водохранилища Рис. 6. 9. Внутригодовая динамика субпопуляций диатомовых водорослей (асимптотический режим). Внизу слева – эволюция температурного интервала толерантности. Внизу в центре – эволюция отношения k N / k P.

(см. выше). Кроме того, для проведения расчетов необходимо задать определенный гидрохимический режим р. Дон. Так, содержание N и Р (минеральная форма) в стоке р. Дон принималось равным 2000 мг/куб. м и 200 мг/куб. м, соответственно.

Начальные значения физиологических параметров водорослей выбирались следующими (Бердников, Богучарсков, Ильичев, 1994):

1) [a-d, a+d] = [22,28], k N =0.0105 и k P =0.0012 для синезеленых;

2) [a-d, a+d] = [2,8], k N =0.00525 и k P =0.00105 для диатомовых.

Ниже приведены результаты двух серий модельных экспериментов (обсуждаются только компоненты верхнего слоя). В первой серии не учитываются процессы микроэволюции водорослей, а во второй - они учтены. В последнем случае допускалось, что в процессе микроэволюции водоросли могут достаточно свободно изменять свои физиологические параметры. На самом деле, здесь могут существовать определенные биохимические ограничения на ”свободу” изменения параметров. Поэтому более реалистическая оценка состояния экосистемы Цимлянского водохранилища представляет собой некоторое среднее между результатами первой и второй серий экспериментов.

В первой серии экспериментов обнаружено (см. табл. 6.3): потепление вызывает рост биомассы синезеленых и уменьшение биомассы диатомовых водорослей. Это связано с тем, что в приведенных вариантах потепления сокращается длительность "биологической весны и осени" (2 - 8 С), поэтому среднегодовая биомасса холодолюбивых диатомовых водорослей уменьшается.

Это приводит к накоплению минеральных форм N и P в водоеме. Кроме того, увеличивается продолжительность "биологического лета" (22 - 28 С), во время которого развиваются синезеленые водоросли. Поэтому среднегодовая биомасса данного вида водорослей возрастает.

Гидрохимические характеристики (биогенные элементы и кислород), в целом, мало изменяются.

Во второй серии экспериментов (см. табл. 6. 4) при потеплении также происходит увеличение биомассы синезеленых водорослей, однако их рост не столь значителен. Действительно, из – за процесса микроэволюции (см. табл. 6. 5) интервал температурной толерантности диатомовых водорослей сжался и сдвинулся к нулю. В результате этого биомасса диатомовых водорослей существенно возросла (ср. табл. 6.3 и 6.4). Поэтому весеннее потребление биогенных веществ диатомовые водорослями стало весьма значительным. В частности, они стали "перехватывать" значительную часть минеральных соединений N и P, поступающих с речным стоком, а затем (весной и в начале лета) переводить N и P в недоступные формы (органическое вещество и споры).

Следовательно, в летний период синезеленые водоросли будут испытывать определенный дефицит в минеральных формах N и P. Это обстоятельство ограничивает рост данного вида водорослей.

Рис. 6.10. Внутригодовая динамика основных переменных в модели.

Обсудим более подробно экологический механизм "перехвата N и P диатомовыми водорослями". На основании дополнительных специальных модельных экспериментов установлено следующее:

1) если поступление N и P с речным стоком происходит преимущественно в органической форме, то развитие диатомовых не оказывает существенного влияния на динамику синезеленых водорослей (Ильичев, Богучарсков, Бердников и др., 1993). Поэтому здесь потепление вызывает одновременный рост синезеленых и диатомовых водорослей (примерно на 35%);

2) если в водоеме биомасса диатомовых водорослей, в силу каких-либо причин ограничена, то потепление вызывает рост биомассы синезеленых водорослей. Так при нулевой численности диатомовых водорослей биомасса синезеленых водорослей увеличилась на 40% (здесь N и P поступали в минеральной форме).

Таким образом, следует иметь в виду, что в водоемах потепление может вызвать незначительный рост биомассы синезеленых водорослей из-за действия экологического механизма перехвата N и P диатомовыми водорослями.

Из сравнения вариантов 1 - 3 находим, что наибольшая продукция водорослей имеет место в 3 варианте. Это естественно, поскольку при "влажном потеплении" валовое поступление биогенных веществ со стоком р. Дон максимальное.

Таблица 6. Среднегодовые значения (мг/м 3 ) компонент экосистемы Цимлянского водохранилища при различных сценариях климата (без учета микроэволюции) Компонента Варианты сценария 1 2 3 Синезеленые водоросли:

Активные формы 6378 6656 6914 Пассивные формы 312 312 304 Диатомовые водоросли:

Активные формы 1952 2051 1929 Пассивные формы 1823 1929 1764 Органический азот 1163 1237 1115 Минеральный азот 821 777 853 Органический фосфор 73 73 69 Минеральный фосфор 115 116 119 Кислород, мг/л 5.5 5.4 5.6 5. Таблица 6. Среднегодовые значения (мг/м 3 ) компонент экосистемы Цимлянского водохранилища при различных сценариях климата (с учетом микроэволюции) Компонента Варианты сценария 1 2 3 Синезеленые водоросли:

Активные формы 5097 4747 6064 Пассивные формы 3924 3756 1985 Диатомовые водоросли:

Активные формы 3563 3343 3744 Пассивные формы 1749 1557 1824 Органический азот 1407 1482 1363 Минеральный азот 525 482 588 Органический фосфор 102 106 99 Минеральный фосфор 75 69 81 Кислород, мг/л 4.6 4.6 4.6 4. Таблица 6. Эволюционно – устойчивые значения параметров водорослей Цимлянского водохранилища при различных сценариях климата Параметры Варианты сценария 1 2 3 Синезеленые водоросли:

[a d, a + d ] [23.0, 25.8] [23.0, 25.6] [22.8, 26.4] [22.8, 24.2] 0.00982 0.00974 0.00973 0. k N, в долях 0.00128 0.00129 0.00129 0. k P, в долях Диатомовые водоросли:

[a d, a + d ] [0.9, 3.7] [1.0, 3.4] [0.9, 3.7] [0.9, 4.7] 0.00611 0.00600 0.00619 0. k N, в долях 0.00090 0.00092 0.00089 0. k P, в долях Разработанная эколого – эволюционная модель, вероятно, может быть использована и для экологической экспертизы проектируемых водохранилищ, если заданы его морфометрия, гидрологический и термический режим, а также начальные физиологические параметры речных водорослей.

Обсуждение.

1. В постоянной среде эколого – эволюционная схема сильно упрощается.

Так, рассмотрим динамику двух взаимодействующих популяций x = xf ( x, y, ), y = yg ( x, y, ), & & f x/ ( x, y, ) 0 и g y ( x, y, ) 0 для всех x, y,,.

/ где Здесь положительные равновесия определяются из системы f ( x, y, ) = 0, g ( x, y, ) = 0.

Будем считать, что при любых, в данной системе имеется единственное положительное решение, задаваемое (возможно, неявными) функциями x = (, ) и y = (, ).

Далее, пусть исход внутривидовой конкуренции в первой популяции ( x ) не зависит от динамики y, а определяется только ее внутренними кинетическими характеристиками. Тогда будет изменяться в процессе адаптации с ”целью” увеличить равновесную численность “своей” популяции. Пусть и для второй популяции ( y ) параметр изменяется с ”целью” максимизации численности “своей” популяции. Тогда эколого-эволюционная модель принимает вид:

x = xf ( x, y, ), y = yg ( x, y, ), & & & = 2 / (, ), = 1 / (, ), & где i - малые положительные числа (или функции) – скорости адаптации (микроэволюции) первой и второй популяций. “Медленные” переменные приведенной системы могут быть исследованы автономным образом. Так, равновесные значения параметров ( *, * ) удовлетворяют уравнениям:

/ ( *, * ) = 0.

/ ( *, * ) = 0, В теории игр такие точки покоя называются равновесиями по Нэшу.

Отметим, что и в данной ситуации можно перейти от неявных функций, к явному описанию динамики параметров. А именно, продифференцируем по каждое из уравнений равновесия, считая x и y функциями :

x f x/ + y f y/ + f / = 0 и x g x + y g y = 0, &/&/ & & где f x/, f y/ - частные производные функции f в точке ( x, y, ) и g x, g y - частные / / производные g в точке ( x, y, ). Пусть для всех точек ( x, y,, ) определитель = f x/ g y f y/ g x 0, x = f / g y /.

/ / / тогда Выберем вместо малую & положительную функцию 1 2 / g y. С учетом x = / (, ) получаем следующий / & эквивалент уравнения для параметра :

= 1 f / ( x, y, ).

& Аналогично, находим эквивалент второго уравнения для параметра :

& = 2 g / ( x, y, ).

В этой связи, проблему устойчивости экологических сообществ следует, видимо, решать не в пространстве переменных (численностей популяций), а в расширенном пространстве переменных и параметров.

2. Пространственная протяженность долинных водохранилищ (Цимлянского и др. ) в виде каскада плесов приводит ко взаимодействию различных биотопов экосистемы водоема. Приведем гипотетический сценарий возможных здесь экологических событий. А именно, под действием руслового течения происходит постоянная интродукция фитоценозов верхних (мелководных плесов) в фитоценозы нижних (глубоководных) плесов. При этом верхние плесы раньше прогреваются в первой половине года и быстрее остывают во второй половине года. При медленном течении воды в начале лета холодолюбивый комплекс диатомовых водорослей нижнего плеса подвергается "нашествию" синезеленых водорослей верхнего плеса. А в начале осени теплолюбивый комплекс синезеленых водорослей нижнего плеса испытывает вторжение диатомовых верхнего плеса. В другие промежутки времени ситуация не столь экзотическая: водоросли нижнего плеса взаимодействуют "с себе подобными" водорослями верхнего плеса. Не исключено, что водоросли верхних плесов будут иметь конкурентное преимущество при интродукции в биотопы нижних плесов и вызывают массовую гибель "эндемиков". Это, в свою очередь, увеличивает содержание органических веществ и приводит к заморным явлениям. Таким образом, в нижних плесах может происходить усиление процессов эвтрофирования.

3. При решении прикладных задач в научной литературе накопилось много иллюзий. Приведем некоторые из них (X,Y,Z – конкретные персонажы).

а). Биолог X с горечью отмечает, что днем водоросли водохранилищ аккумулируют гораздо больше энергии, чем ее выделяет соответствующая гидроэлектростанция. Поэтому борьба с эвтрофированием (=цветение воды) слишком дорогое мероприятие, экономичнее разрушить ГЭС. Автор неявно полагает, что мощное явление можно победить только еще более мощным средством. Но как быть со слабой мышью, которая безвылазно поселившись в ухе сильного слона вызывает его скорую гибель?

б) Физик Y смело тверждает: если при движении параметров в модели гармонические колебания превращаются во все более пилообразные, то следует ожидать катастрофических явлений (разрушение структуры и др.). Однако в моделях выбор масштаба переменных допускает широкий произвол. Поэтому, неисключено, что при некоторой замене переменных в модели гармонические и пилообразные колебания поменяются местами.

в) Математик Z наивно предлагает использовать теорию нечетких множеств для описания динамики популяций. Посмотрим, что из этого выйдет для дискретной модели xt +1 = 4 xt (1 xt ) с нечетким заданием x 0. Напомним, что в данной модели имеет место экспонентциальное разбегание траекторий. Поэтому начальная неопределенность в x 0 порождает еще большую неопределенность в x и т.д.. За конечное число шагов “неопределенность” расползется по всему фазовому пространству [0,1] !

6.4. Приложение. Обоснование основных результатов Идея доказательства утверждения 6.2. Обозначим через { ai } и { Ai } наборы точек локальных минимумов и максимумов функции, соответственно.

Пусть для определенности a1 A1. На отрезке I = [ a1, A1 ] выделим следующие три множества (рис.6.11):

B1 ) область наибольшего благоприятствования для x1, т.е.

( ) ( + ) ( ) ( ) ;

и B2 ) область наибольшего благоприятствования для x2, т.е.

( + ) ( ) и ( + ) ( ) ;

b3 ) область наименьшего благоприятствования для x3, т.е.

( ) ( ) и ( + ) ( ).

Рис. 6.11. Расположение множеств B1, B2 и b3.

= 5. При малых Положим ниже все указанные множества представляют собой связные промежутки на I. Уточним расположение B1, B2 и b3 на I. Для простоты считаем, что // ( a1 ) = 1 и // ( A1 ) = 1. В этом случае справедливы чисто технические леммы (Ильичев, 2005а).

Лемма П.1 (о трех множествах). С точностью до малых порядка O( 2 ) расположение указанных выше множеств является следующим:

B2 =( a1 +, A1 B1 =( A1 + );

, A1 ] ;

2 2 b3 =( a1 + +, A1 ).

Очевидно, B2 и B1 не пересекаются между собой, а промежуток b пересекает их с некоторым запасом.

Лемма П. 2 (о координатах равновесия).

1) если из B1, тогда x2 ~, €3 ~ и x1 ~ 1 ;

x 2) если из B2, тогда x1 ~, x3 ~ и x2 ~ 1.

Ниже важную роль играют следующие три непрерывные функции Ляпуновского типа:

L1 = max{ x1, x2 + x3 } ;

L2 = max{ + x2, x1 + x3 } ;

L3 = max{min(, + ) x1 x 2, x3 }.

Заметим, что каждая Li (t ) - непрерывная функция времени. В некоторых ”плохих” точках t * она может быть недифференцируемой, поскольку значения ее производных слева и справа могут не совпадать. Здесь выберем (оценку сверху ) Li/ ( t * ) = max{ Li/ ( t * 0 ), Li/ ( t * + 0 )}.

Будем говорить, что функция Li быстро убывает, если L/i 3 / 2.

На траекториях (1.1)+(1.2) поведение ляпуновских функций следующее:

Лемма П.3. Функция L3 быстро убывает, если L3 3 b3.

и Для i = 1, 2 функция Li быстро убывает, если Li 3 и Bi ;

Идея обоснования леммы П.3. Напомним, что при некотором D ~ выполняется неравенство D для всех. Обозначим S = x1 + x2 + x3 и / рассмотрим сначала поведение функции L1 = max{ x1, x2 + x3 } на “своих” аргументах. Возможны следующие варианты:

а) L1 = x1. Тогда S и значит, f ( S, ) 0. Отсюда получаем x1 = x1 f ( S, ) +.

& Поэтому имеет место L1 = x1 2 D 3 / 2.

& &/ & (П. 1) Следовательно, в данном варианте L1 быстро убывает;

б) L1 = x2 + x3. Тогда S и Z 2 = f ( S, + ) f [, + ). Кроме того, параметр из B2, поэтому +. С учетом этих неравенств с точностью до O( ) получаем Z 2 f [ + + { + }, + ] = K 2, где положительная константа K 2 = f S/ [ +, + ] порядка 1.

Аналогично, устанавливаем Z 3 = f ( S, ] = K 3, где положительная константа K 3 = f S/ [, ] порядка 1.

Теперь находим L1 = x2 + x3 = x2 K 2 x3 K 3 + 2.

& & & Положим K = min( K 2, K 3 ). По условию x2 + x3 3, поэтому L1 3 K + 2 3 / 2.

& Итак, во всех случаях функция L1 быстро убывает.

Подобным образом доказывается и быстрое убывание функции L2.

Осталось рассмотреть поведение функции L3 :

а) L3 = min(, + ) x1 x2. Тогда S и S +, значит f ( S, ) и f ( S, + ) 0. Поэтому x1, x 2 и, кроме того, всегда выполняется & & неравенство min(, + ) max(, + ) 2 D.

/ / & t Следовательно, получаем L3 2 D 2 3 / 2 ;

& б) L3 = x3. Пусть для определенности min(, + ) =. Следовательно, S. Положим K 3 = f S/ (, ) ~ 1, тогда имеет место f ( S, ) f (, ) = f [ + ( ), ] = ( ) K 3.

С учетом b3 и x3 3 получаем быстрое убывание L3 3 K 3 + 3 / 2.

& Случай min(, + ) = + разбирается аналогично. Лемма П.3 доказана.

Теперь все готово, чтобы доказать утверждение 6.2. Для наглядности участок между B2 и B1 назовем ад3 (“ад” для третьей субпопуляции), а пересечение b3 с B1 назовем рай1 (“рай” для первой субпопуляции).

“Естественность” этих названий будет продемострирована ниже. Отметим, что длина рай1 имеет порядок.

Предположим, в начальный момент времени ( t = 0 ) параметр лежит в (a1, A1 ). При малом можно считать: находится внутри B2, и расстояние от до каждой из границ B2 не меньше. Основной сценарий развития событий в модели (1.1)+(1.2) заключается в следующем.

Этап 1 (движение в B2 ). Пусть при t = 0 имеет место L2 ~ 1.

Согласно лемме П.3 функция L2 быстро убывает. Отметим, что возможное время пребывания ( T ) параметра в B2 довольно велико ( T T * = / 2 = 1 / 9 ).

Очевидно, за некоторое время T1 (меньшее T * ) функция L2 “успеет” опуститься до. Далее пока t T1 и B2 значение L2 ( t ) будет оставаться меньше значения. В такой ситуации реализуются неравенства x2 + 3 и x1 3, x 3 3. (П.2) Значит, мутант x2 является доминирующим. Поэтому возникает движение к правой границе B2 вплоть до ее пересечения в момент времени T2.

Этап 2 (движение в ад3). Оценим значение функции L3 в момент времени T2. Сначала отметим очевидное неравенство min(, + ) +.

Отсюда с учетом соотношений (П.2) устанавливаем L3 ( T2 ) max{ 3, 3 } = 3.

Далее из леммы П.3 следует: пока ад3 и t T2 функции L3 не превысит. В частности, будет иметь место x3 3. Значит, данный мутант не значения движение параметра влево может стать доминирующим. Поэтому в ад невозможно.

Когда мутант x2 перестанет быть доминирующим, тогда движение параметра внутри ад3 полностью прекратится (и утверждение 6. 2 будет доказано). А если мутант x2 продолжает оставаться доминирующим, то в некоторый момент времени T3 параметр достигает левой границы B1, и тогда реализуется Этап 3 (движение в рай1). Предварительно отметим, что перемещение L3 ( T3 ) 3.

на этом участке возможно только вправо, поскольку рай1 b3 и При этом время преодоления рай1 (слева-направо) довольно велико и составляет не менее = 2 = 1 9.

в момент времени t = T В силу допущения, мутант x2 является доминирующим, значит L1 ( T3 ) ~ 1.

Согласно лемме П. 3 функция L1 будет убывать со скоростью 3 / 2. Поэтому за время, т. е. L1 ( T3 + ) = 3. В такой функция L1 примет значение ситуации будут выполняться соотношения x1 3 и x2 3, x3 3. (П.3) Следовательно, исходная (=первая) популяция стала доминирующей и движение на отрезке рай1 прекращается, т.е. ( T3 + ) рай1. Очевидно, для последующих моментов времени t T3 + будут выполняться соотношения:

( t ) ( T3 + ) L1 3.

и Таким образом, параметр попадает в область b3 (находящуюся в окрестности точки A1 ) и застревает там навечно.

T Доказательство утверждения 6.3. Обозначим i = i ( )dt 1.

T Напомним достаточный признак отбора в системе близких конкурентов:

если 1 1 (i 1) exp(T ) при всех i1, то первая субпопуляция вытесняет остальных. В этой связи оценим соответствующие k. При малых справедливы соотношения (рис.6. 3):

а) для критического значения (например, точки максимума) покажем, что / (t1 ) 0. Значит, при малых 1 b /. В самом деле, если 1 = (t1 ), то имеем (t1 + ) = (t1 ) + 2 K + O( 3 ), где K = // (t1 ) / 2 0. Поэтому мера множества тех, при которых выполняется следующее неравенство 1 (t1 + ) 2 / K. Отсюда получаем требуемую оценку для 1 ;

равна б) для некритического значения покажем, что i b. В самом деле, если i = (t i ), то при малых имеем (t i + ) = (ti ) + L + O( 2 ), где L = / (ti ). Поэтому мера множества тех, при которых выполняется неравенство (на восходящем участке ) i (t i ) i + равна ( / L). На нисходящем участке получаем оценку того же порядка. Отсюда i.

получаем требуемую оценку для Последнее. При малых величина 1 с запасом превосходит каждое i.

Поэтому первая популяция вытесняет остальных.

ГЛАВА ЭКОНОМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОПТИМАЛЬНОЙ ЭКСПЛУАТАЦИИ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ. КОНЦЕПЦИЯ ВНУТРЕННИХ ЦЕН Главная проблема экологии человека – бесконфликтное существование рядом с другими.

(Долинский В.А.,Невольник свободы) Естественный способ управления эколого-экономическими системами основан на строгом разделении контроля и вылова. Так, одна структура "государство" (=собственник экосистемы) осуществляет контроль, а другая арендаторы экосистемы (="рыбаки", получившие лицензию на определенный срок) - занимается выловом. Разумеется, "государство" с помощью различных финансовых инструментов пытается экономически заставить "рыбаков" действовать оптимальным (в свете долгосрочной перспективы) образом. Например, "государство" может ежегодно назначать так называемые внутренние цены на единицу выловленной рыбы, тогда "рыбак" должен сначала выкупить у "государства" годовой объем выловленной рыбы по внутренней цене (по сути, заплатить налог), а затем продавать рыбу по рыночной (внешней) цене. Поэтому возникают следующие проблемы.

Проблема 1. В зависимости от текущего состояния экосистемы определить внутренние цены популяций. Поскольку рыбаки, как правило, преследуют лишь собственные экономические интересы (максимизация своей прибыли в кратчайшие сроки), то является актуальной следующая эколого-экономическая проблема.

Проблема 2. Разработать экономические механизмы, которые "заставят" конкурирующих рыбаков придерживаться общей кооперативной стратегии долгосрочного оптимального вылова.

Здесь априори неясно, допускает ли данная "противоречивая" задача какое либо решение. Оказывается, с помощью специально выбранных внутренних цен можно построить схему налогообложения рыбаков, которая снимает все противоречия.

В процессе длительной эксплуатации нарушается равновесие в экосистеме, и в качестве ответной адаптивной реакции популяции изменяют свои параметры.

Например, сокращение размера рыб снижает возможности их вылова, хотя это одновременно и уменьшает их конкурентоспособность. Поэтому при заданном режиме эксплуатации реализуется некоторый "компромиссный" вариант значений биологических параметров (размер, возраст, подвижность и т.д.) популяций. В этой связи представляет интерес следующая проблема.

Проблема 3. Как в процессе адаптации изменяются внутренние цены эксплуатируемых популяций?

Решение данной проблемы определяет возможные тенденции в стратегии налогообложения на перспективу. В целом анализу приведенных проблем посвящена данная глава.

7.1. Концепция внутренней цены для эксплуатируемой популяции (u ) Пусть x -биомасса всей рыбной популяции, тогда с учетом вылова динамика биомассы (в кг) представляется в дискретной форме xt +1 = F ( xt u t ) (1.1) F t где - номер года;

- непрерывно дифференцируемая функция воспроизводства;

F (0 ) = 0 ;

0 u t xt для всех t.

Обозначим через p (u t ) функцию полезности "рыбака" от продажи ut (кг) рыбы в момент времени t. Считаем, что функция p строго возрастает, строго p (0 ) = 0.

вогнута (выпукла вверх), непрерывно дифференцируема;

Без ограничения общности положим p ' (0 ) = 1. Такая функция p всегда допускает p (u ) = u (u ). Убывающая функция (u ) является средней представление рыночной ценой единицы веса рыбы.

Более тонкое определение цены дается в теории полезности (Зангвилл, 1973).

Так принято считать: p' (u ) - это цена единицы рыбной продукции, когда общее предложение рыбы на рынке равно u. Здесь после проданных (кг) рыбы цена увеличивается и равна p' (u ). Такая формализация соответствует известной экономической закономерности: чем меньше предложение товара, тем выше его цена. Поэтому p' (0) = 1 является максимальной рыночной ценой единицы рыбной продукции.

Как правило, в моделях динамики и эксплуатации биоресурсов выбирают линейную функцию полезности p (u ) = u (Скалецкая, Фрисман, Шапиро, 1979).

Однако существенно более содержательная теория ("оптимизация + экономическая начинка") возникает при нелинейной функции полезности (см. ниже).

Основная задача управления заключается в максимизации дисконтированного (дисконт 0 1 ) дохода за T шагов:

T p(u ). t (1.2) t t = через BT ( x ) Пусть x - начальное значение биомассы популяции, тогда обозначим максимум (точнее, супремум) величины (1.2). Так из (1.2) непосредственно находим B0 ( x ) = p ( x ). Далее, на основе методов динамического программирования получаем рекуррентное соотношение Р. Беллмана (1960):


BT (x ) = max[ p(u ) + BT 1 (F ( x u ))] по всем u из [0, x].

В монографии (Ланкастер, 1972) приведены полезные свойства, характеризующие ”непрерывные” свойства оператора max. Ниже в несколько упрощенной формулировке приведены два из них.

Свойство 1. 1. Пусть s = s(x, u) – непрерывная функция двух переменных, тогда и функция S(x) = max s(x, u) по всем 0 u x является непрерывной.

Отсюда, используя индукцию по T, заключаем: каждая BT ( x ) - непрерывная функция x. Приведем основные характеристики функций Беллмана.

x. В самом деле, пусть { ut } Функция BT ( x ) строго возрастает по оптимальный набор вылов, соответствующий начальной биомассе рыбной популяции x. Для y при x y определим допустимую последовательность { vt }, в которой v0 = y x + u0 и vt = u t для всех t 1. Тогда, очевидно, имеет место p(u t ) t 0 p(vt ) t.

T T Значит, для оптимального набора выловов, соответствующего y, выполняется неравенство BT ( x ) BT ( y ).

x. Применим индукцию по T. Для Функция BT ( x ) строго вогнута по T = 0 имеем B0 ( x ) = p( x ) и, значит, B0 ( x ) вогнута по x. Пусть BT 1 вогнута (в силу свойства монотонности, она и возрастает). Множество всех возрастающих и одновременно строго вогнутых функций замкнуто относительно операции композиции, поэтому H = BT 1 o F - строго вогнута.

Пусть u и v - оптимальные выловы, соответствующие начальным x и y.

w = u + v Очевидно, вылов является допустимым для начальной точки z = x + y. С учетом строгой вогнутости p, имеет место оценка BT ( z ) p( w) + H ( z w) p(u ) + p(v) + [H ( x u ) + H ( y v)].

Отсюда получаем основное условие выпуклости BT ( z ) BT ( x ) + BT ( y ).

Таким образом, свойства монотонности и вогнутости исходных функций F и p “наследуются” функцией Беллмана.

[ 0,T 1 ] является, очевидно, Оптимальный набор вылов на участке допустимым и на отрезке [ 0,T ]. Поэтому BT 1 ( x ) BT ( x ) для всех x 0.

При заданной функции BT 1 оптимальный вылов uT доставляет максимум функции [ p(u ) + BT 1 (F (x u ))]. Эта функция непрерывна по обеим переменным и строго вогнута по u.

Имеет место Свойство 1.2. Пусть s = s(x, u) – непрерывна по обеим переменным, а также дополнительно строго вогнута по переменной u, тогда функция u(x) = arg max s(x, u) по всем 0 u x является непрерывной.

Поэтому в данной задаче оптимальный вылов uT непрерывно зависит от x.

При конечном периоде эксплуатации возникает следующее печальное обстоятельство - необходимость вылова всей популяции в последний год. Во избежание этого целесообразно рассмотреть задачу (1.2) при бесконечном периоде промысла ( T = ):

p(u ) sup. (1.3) t t t = B( x ) предел последовательности { BT ( x )} при T.

Обозначим через Оказывается, этот предел существует и является непрерывной, возрастающей и вогнутой функцией. Она удовлетворяет так называемому уравнению Беллмана B ( x ) = max[ p (u ) + B ( F ( x u ))] по всем u из [ 0, x ].

С экономической точки зрения, B(x) - это максимально возможный доход, который можно получить от эксплуатации рыбной популяции. По сути, B(x) стоимость рыбной популяции, когда ее численность равна x. Данная интерпретация будет использована при построении экономических механизмов управления рыбным промыслом.

Как и ранее, оптимальный вылов u( x ) является непрерывной функцией.

Лемма 1.1. Если F / (0) 1 /, то для оптимального вылова выполняется неравенство u (x) x при всех x 0.

Таким образом, при оптимальном вылове, рассчитанном на бесконечный период, популяция не уничтожается (по крайней мере, за конечное время).

В работе (Ильичев, Рохлин, Угольницкий, 2000) было получено решение F задачи (1.1)+(1.3) для следующего класса функций воспроизводства:

непрерывно дифференцируема, возрастает и вогнута: F (0) = 0, F / (0) 1 / и F ( x ) / x 1 при больших x. Например, F ( x ) = 2 x / ( + x ), F ( x ) = ln( / 2 + x ) и т.д.

Справедлив следующий результат Утверждение 1.1. Уравнение Беллмана имеет единственное решение В(х), которое является непрерывной функцией.

Разумеется, функция B (x ) строго возрастает и строго вогнута.

Данные свойства во многом переносятся и на другие классы функций воспроизводства. Так, рассмотрим специальный класс унимодальных (т.е.

x* 0 ) имеющих глобальный максимум в некоторой единственной точке непрерывно дифференцируемых функций F ( x ). Самое главное, предполагаем, что в графике F левая ветвь (т.е. при 0 x x * ) вогнута;

F (0) = 0 и F ' (0) 1/.

Например, зависимость Риккера (1954) F (x ) = Ax exp( x ) при A 1 / является такой функцией. Разумеется, прежний класс монотонных и вогнутых функций воспроизводства также описывается данной схемой, если положить x * =.

Сведение задачи управления с унимодальной функцией воспроизводства к прежней достигается следующим образом. А именно, построим новую функцию воспроизводства (=”выпрямление” F):

G ( x ) = max F ( y ) по всем y из [0, x].

Здесь G( x ) = F (x) и строго возрастает при x x * ;

G ( x ) = F (x * ) при всех x x * ;

вогнута и непрерывно дифференцируема;

G(0) = 0 и G' (0) 1/. Значит, G принадлежит к уже изученному классу функций воспроизводства.

В этой связи рассмотрим новую модель динамики и эксплуатации рыбной популяции в новой модели:

xt +1 = G ( xt vt ), (1.4) в которой vt принадлежит [0, xt ] для всех t. А оптимальная последовательность выловов {vt } определяется из прежнего критерия:

p(v ) sup.

t (1.5) t t = Поскольку G ( x ) F ( x ), то с помощью новой модели можно достичь не меньшего значения целевой функции, чем с помощью старой модели (1.1). Теперь vt имеет место xt vt x *.

заметим, что для каждого оптимального вылов Поэтому здесь «работает» только левая ветвь графика функции воспроизводства левые ветви F и G совпадают, значит, совпадают G. Последнее, их оптимальные выловы и орбиты.

Предложение 1.1. Для всех x имеем u(х)=v(х), и при равенстве начальных условий модели (1.1) и (1.4) порождают одну и ту же траекторию.

Следовательно, задача (1.1) + (1.3) и задача (1.4) + (1.5) эквивалентны.

Утверждение 1.2. При F / (0) 1 / имеет место B' (+ 0) = В силу вогнутости B ( x ) график B' ( x ) напоминает убывающую кривую спроса в экономике (рис. 7.1): чем больше объем «товара» x, тем меньше его цена B' ( x ). Величину B' ( x ) будем называть внутренней ценой единицы биомассы популяции, когда ее биомасса равна x. Согласно утверждению 1.2, данная цена стремится к бесконечности, когда численность популяции стремится к нулю.

Разумеется, внутренняя цена определена только для эксплуатируемых популяций.

Ниже будем придерживаться прежних ограничений на модельные функции p и F. Напомним их: функции F и p строго возрастают, строго вогнуты, непрерывно дифференцируемы;

p(0) = 0 и p' (0) = 1 ;

F (0) = 0 и F ' (0) 1/.

Рис. 7.1. Функция Беллмана – А;

внутренняя цена -B;

оптимальный вылов – С.

7.2. “Волшебная сила“ внутренних цен:

от глобальной оптимизации к локальной В теоретическом и прикладном аспекте важную роль играет взаимосвязь функции Беллмана и оптимального управления.

Утверждение 2.1. Для положительного оптимального управления u = u ( x ) выполняется равенство B / ( x ) = p / (u ) 1 (2.1) Обратно, пусть имеет место соотношение (2.1), тогда u - положительное оптимальное управление в точке х.

Пусть в точке x0 вылов положителен. Функция u( x ) непрерывна и, значит вылов положителен и в некоторой окрестности x0. Так как здесь B / ( x ) убывает, то в силу (2.1), функция u( x ) возрастает. Далее, u( x ) будет возрастать и при всех x x0. Отсюда (с учетом приложения) получаем классический результат (Абакумов, 1994) Утверждение 2. 2. Оптимальный вылов имеет вид:

u (x)=0 для xN и u (x) возрастает при N x, где N –некоторая положительная константа ("неприкосновенный запас").

Следовательно, при малой численности рыб нецелесообразно производить промысел. На практике этим обстоятельством, зачастую, пренебрегают.

Предыдущую теорему дополняет следующее Утверждение 2. 3. Функция x u ( x ) строго возрастает по переменной x.

Иными словами, оптимальный вылов медленно возрастающая функция.

Из двух теорем 2.1 и 2.2 вытекает, B (x ) - непрерывно дифференцируема при x N. Оказывается, справедливо большее (Рохлин, 2000) Утверждение 2. 4. Функция B (x ) - непрерывно дифференцируема при всех x 0.

В силу непрерывности функции B' ( x ), из (2.1) следует B ' ( N ) = 1 для N «неприкосновенного запаса». Поскольку B' ( x ) - убывающая функция, то при x N внутренняя цена больше единицы и, значит, выше рыночной (рис. 7.1).

На основе формулы (2.1) построим корректный экономический механизм взаимоотношений «государства» и «рыбака». А именно, если в момент t «рыбак»

выловил ut (кг) рыбы, то он должен заплатить «государству» налог в размере u t B ' ( xt ). С другой стороны, после продажи этой рыбы на рынке «рыбак» получит доход p (u t ). Поэтому максимизация ежегодной ( т.е. в интервале [t, t + 1]) прибыли «рыбаком» опирается на решение локальной задачи:

max [ p(ut ) ut ct ] по всем ut из [0, xt ], (2.2) где c = B' ( xt ) для всех t. Справедливо Утверждение 2. 5. Решение в локальной задаче совпадает с оптимальным управлением в глобальной задаче (1.1)+(1.3).

Таким образом, найденное управление в локальной статической задаче (2.2) в точности совпадает с управлением в глобальной динамической задаче (1.3).

Отметим, что в прежней (нерыночной) системе государство само должно было бы заняться максимизацией целевой функции (1.3). Теперь же государство «перепоручает» реализацию оптимального промысла рыбаку. Грубо говоря, государство «ловит рыбу чужими руками». За это оно вынуждено поступиться частью своего дохода, Более формально выпишем доходы государства (G ) и рыбака (R ) за весь период эксплуатации:


и R = [ p(u t ) u t ct ] t, G = u t ct t t = t = ct = B ' ( xt ) для всех t. Тогда целевая функция (1.3) означает, что где {u t } «спровоцированный государством» набор управлений призван максимизировать суммарный доход (G + R ).

Далее, если вылов не производится, то динамика биомассы рыбной популяции описывается уравнением xt +1 = F ( xt ). Если F - унимодальна, то {xt } может быть весьма разнообразным (вплоть до возникновения поведение хаотических режимов). Представляет интерес вопрос: насколько оптимальная эксплуатация деформирует динамику популяции. Оказывается здесь оптимальное b - точку из управление стабилизирует динамику популяции. Так, обозначим [0, x ], в которой F (b ) = 1 /. Справедливо * / Утверждение 2. 6. В модели оптимально эксплуатируемой популяции (1.1) + (1.3) равновесие F (b ) глобально устойчиво в R+.

Удивительно, что координата устойчивого равновесия F (b ) в модели (1.1) + (1.3) никак не зависит от функции полезности p.

В данной (“мягкой“) схеме налогообложения предполагалось, что “рыбак” руководствуется своими локальными экономическими интересами. Представляет интерес вопрос о возможных изменениях дохода государства и дохода рыбака, когда последний отклоняется (ненароком или умышленно) от своей локально оптимальной стратегии. Приведем здесь два “неприятных” примера (Задорожный, Ильичев 2006).

F ( x ) = 8 x /( 1 + x ) и Пример стратегии доброго рыбака. Положим p( u ) = u /( 1 + u ). Рассмотрим две разные стратегии вылова - локально оптимальная стратегия u * ( x ) и “скромная” u1 ( x ) = 0.75u* ( x ). Неожиданно оказывается, что независимо от начального значения x при скромной стратегии глобальный доход рыбака становится больше, а доход государства меньше. Разгадка этого “парадокса” состоит в том, что при скромном управлении биомасса популяции x1 x*.

выходит на новый довольно высокий стационарный уровень Здесь выполняется неравенство 0.75u* ( x1 ) u* ( x* ), поэтому при 1 доход от скромной стратегии больше.

Пример стратегии жадного рыбака. Пусть биомасса всей рыбной популяции равна x, тогда ее стоимость (=капитал “государства”) равна B (x). Если в начальный момент времени “рыбак” (руководствуясь неэкономическими интересами) выловил всю рыбу, то налог составляет xB'(x). Для вогнутой функции B(x) при условии B (0) = 0 всегда выполняется неравенство xB'(x) B(x) и, значит, “государство” терпит убытки. В данной ситуации более эффективной является жесткая налоговая политика. А именно, в качестве налога можно взять величину H ( x,u ) = B( x ) B( x u ), (2.3) которая представляет собой разность стоимости популяции “до и после” вылова.

Для вогнутой функции B с условием B( 0 ) = 0 имеет место H ( x,u ) uB / ( x ), поэтому здесь жесткий налог превосходит мягкий.

Теперь “рыбак” ежегодно решает следующую задачу:

max[ p( u t ) H ( xt,u t )] по всем ut из [0, xt ]. (2.4) Отметим, что при вылове “рыбаком” всей популяции “государство” получает полную компенсацию, поскольку налог будет равен B( x ).

Из (2.4) следует, что при x N вылов по прежнему равен нулю, а при x N управление положительно и удовлетворяет соотношению B' (x-u) = p' (u). (2.5) Полученное в (2.5) управление меньше вылова, определяемого (2.1).

Поэтому данная схема не эквивалентна исходной оптимизационной задаче, но более надежна. Отметим, что налог (2.3) можно представить в следующем виде H ( x, u ) B / ( x ) + B / ( x 1 ) +... + B / ( x ( u 1 )).

Следовательно, при жесткой схеме налогообложения вылов каждой единицы рыбной биомассы внутри года сопровождается увеличением налога.

7.3. “Волшебная сила” внутренних цен:

от конкуренции при эксплуатации к кооперации Пусть, например, два рыбака облавливают одну и ту же популяцию. Тогда динамика биомассы рыбной популяции задается уравнением xt +1 = F ( xt wt vt ), (3.1) где управления должны удовлетворять ограничениям wt 0, vt 0 и wt + vt xt ;

F - унимодальная функция с вогнутой левой ветвью.

Разумеется, «рыбаки» конкурируют друг с другом. Поэтому здесь возникает проблема построения «справедливого» экономического механизма, регулирующего их вылов. К решению данной задачи можно подойти несколько парадоксальным образом. Обеспечение населения рыбной продукцией будет наибольшим (такая ситуация выгодна государству), когда действия конкурирующих рыбаков оказываются кооперативными. Можно ли этого добиться? Оказывается, можно, если задать внутреннюю цену, исходя из кооперативных действий «рыбаков». В этом случае собственные экономические интересы каждого «рыбака» не позволят им уклониться от кооперативных стратегий (хотя они могут и не подозревать об этом!).

Формализация этой идеи заключается в следующем. Пусть заданы q (w ) и r (v ) - функции полезности «рыбаков». Напомним, что они строго вогнутые и непрерывно дифференцируемы: q (0 ) = 0, r (0 ) = 0 и q ' (0 ) = r ' (0 ) = 1. При заданном начальном запасе ( x ) рыбы в водоеме доход B ( x ) от кооперативной эксплуатации популяции за бесконечное время задается выражением sup {q(wt ) + r (vt )} t (3.2) t =0 {wt } и {vt }. Данная целевая функция сводится к по всем допустимым рассмотренной раннее (1.5), если ввести функцию полезности p (u ) = max[q (w ) + r (v )] (3.3) по всем w 0, v 0, w + v u. Нетрудно показать, что p строго возрастает и строго вогнута: p (0 ) = 0 и p ' (0 ) = 1. В силу раздела 7.1, функция B ( x ) непрерывно дифференцируема, строго возрастает и строго вогнута.

Обозначим w = w( x ) и v = v( x ) - оптимальные управления в задаче (3.1) + (w, v ) (w, v ) (3.2). Из (3.3) следует: или одновременно равны нулю, или одновременно положительны. Имеет место следующий аналог утверждения 2.1.

Утверждение 3.1. Для одновременно положительных управлений выполняются соотношения B ' ( x ) = q ' (w ) 1 B' ( x ) = r ' (v ) и (3.4) Обратно, если имеют место соотношения (3.4) то w и v - положительные оптимальные управления в точке х.

Пусть теперь задана внутренняя цена B' ( x ) для всех x. Тогда будем считать, (t, t + 1) должен выплачивать налог B' ( x ) за что каждый рыбак в интервале каждую единицу выловленной рыбы. Значит, локальные задачи «рыбаков» имеют вид (индексы t у всех переменных для краткости опущен):

1) max[q(w) wB' ( x )] по всем w из [0, x];

2) max[r (v ) vB' (x )] по всем v из [0, x].

Утверждение 3.2. Решения в локальных задачах совпадают с оптимальными управлениями в глобальной задаче (3.1) + (3.2).

Таким образом, с помощью внутренних цен решение сложной динамической задачи управления допускает расщепление на две простые статические оптимизационные задачи.

Представляет интерес задача о связи деформации функций полезности и воспроизводства с соответствующей внутренней ценой.

В работе (Рохлин, 2000) получено довольно полное решение данной проблемы. Приведем основные результаты. Пусть p, q - две разные функции полезности. При фиксированной функции воспроизводства обозначим через A, B соответствующие функции Беллмана. Имеет место u 0, p / (u ) q / (u ) Утверждение 3.3. Пусть для всех тогда A / ( x) B / ( x) для всех x 0.

Иными словами, сильный рост спроса на рыбу вызывает рост внутренней цены. В частности, увеличение количества рыбаков сопровождается повышением внутренней цены эксплуатируемой популяции.

Взаимосвязь деформации функции воспроизводства и соответствующей внутренней цены оказывается не столь однозначной.

Пусть F, G - две разные функции воспроизводства. При фиксированной функции полезности обозначим через A, B - соответствующие функции Беллмана.

На основе схемы обоснования предыдущей теоремы можно установить F / ( x) G / ( x) F ( x) G ( x), Утверждение 3.4. Пусть и тогда A / ( x) B / ( x) для всех x 0.

В частности, дополнительное поступление (=увеличение предложения) рыбы в водоем вызывает уменьшение ее внутренней цены.

Разнообразные компьютерные эксперименты позволяют во многих случаях (но не во всех!) руководствоваться следующим эвристическим «эколого экономическим» принципом.

Гипотеза Э. Увеличение спроса на рыбу вызывает рост ее внутренней цены.

Напротив, увеличение предложения рыбы уменьшает ее внутреннюю цену.

Представляет интерес выяснение условий, при которых справедлив указанный принцип.

Концепция внутренней цены эффективна и в более сложных ситуациях, когда облавливается несколько популяций из сообщества. Так, пусть первый «рыбак» облавливает популяцию x, а второй – популяцию y. Данные популяции могут оказаться взаимодействующими (конкуренты, «хищник-жертва» и т.д.), тогда их динамика с учетом вылова задается системой xt +1 = F ( xt wt, y t vt ), (3.5) yt +1 = G ( xt wt, yt vt ), где 0 wt xt и 0 wt y t. Обозначим q (w ) и r (v ) (возрастающие и вогнутые соответственно) функции полезности рыбаков. Как и ранее, возникает конфликтная ситуация между «рыбаками» (кому и сколько ловить). Наиболее привлекательная социально-экономическая ситуация возникает, когда рыбаки действуют кооперативным образом. В этом случае целевая функция имеет вид sup {q(wt ) + r (vt )} t (3.6) t =0 {wt } и {vt }. При естественных и достаточно общих по всем допустимым ограничениях на функции воспроизводства F и G можно утверждать: для задачи (3.5) + (3.6) существует единственная непрерывная функция Беллмана B ( x, y ) - это максимально возможный доход то эксплуатации взаимодействующих популяций, когда их начальные численности равны х и у. Самое главное, B ( x, y ) оказывается монотонно возрастающей ( как по х, так и по у) функцией. В силу монотонности, обе частные производные B ( x, y ) существуют почти для почти всех пар ( x, y ), Используя схему вывода формулы (2.1), для оптимального управления устанавливаем следующее:

1) пусть w = w( x, y ) 0, тогда почти для всех ( x, y ) B ( x, y ) / x = q ' (w ) (3.7) И обратно, если w удовлетворяет (3.7), то w - оптимальный вылов;

2) пусть v = v( x, y ) 0, тогда почти при всех ( x, y ) B ( x, y ) / y = r ' (v ) (3.8) И обратно, если v удовлетворяет (3.8), то v - оптимальный вылов.

c x = B / x, c y = B / y Здесь будем называть внутренними ценами популяций х и у соответственно. Пусть задано состояние ( x, y ), тогда для каждого из рыбаков возникает своя локальная задача – максимизация ежегодной индивидуальной прибыли:

1) max[q(w) wc x ] по всем w из [0, x];

2) max [r (v ) vc y ] по всем v из [0, y ].

Из формул (3.7) и (3.8) следует: почти для всех пар ( x, y ) управления в локальных задачах совпадают с оптимальными управлениями в глобальной задаче (3.5) + (3.6).

Теоретически существует функция Беллмана и для всей эксплуатируемой экосистемы. Разумеется, практически построить такую функцию весьма затруднительно.

7.4. Изменение внутренней цены при адаптации эксплуатируемой популяции Естественный отбор осуществляется при конкурентном взаимодействии близких популяций. «Близость» означает, что популяции оказывают одинаковое конкурентное давление на скорость роста. В главе 4 было показано, что динамика двух близких популяций описывается системой xt +1 = xt f ( xt + y t ) yt +1 = y t g ( xt + y t ), и (4.1) где f (z ) и g (z ) - убывающие функции роста. Будем считать, что zf ( z ) и zg ( z ) монотонно возрастающие и вогнутые функции воспроизводства. Очевидно: если f ( z ) g ( z ) для всех z, то x - «сильная» популяция и вытесняет «слабую»

популяцию y. Представляет интерес проблема о влиянии оптимальной эксплуатации (одного рыбака) на исход конкуренции двух близких популяций xt +1 = (xt wt ) f ( xt + y t u t ) y t +1 = ( y t vt )g ( xt + y t u t ), и (4.2) где 0 wt xt, 0 vt yt, u t = wt + vt. Рассмотрим два варианта оптимизации вылова в предположении, что функции полезности рыб-конкурентов p = q.

Излагаемые ниже результаты (предположения 4.1 и 4.2) получены с помощью компьютерного анализа и нуждаются в строгом обосновании.

1. Пусть поставка вылова производится на разные рынки ( w - на один рынок, а v - на другой). Иными словами, «полезности» от w и v не влияют друг на друга. Поэтому целевая функция задается выражением {p(w ) + p(v )} sup (4.3) t t t t = Предположение 4.1. В модели оптимальной эксплуатации (4.2) + (4.3) «сильная» и «слабая» популяции сосуществуют.

Следовательно, такого сорта эксплуатация может затормозить ход эволюционного процесса. Поскольку на сегодняшний день лишь отчасти известны закономерности эволюционного процесса, то сильная деформация вектора эволюции нежелательна. Одним из возможных вариантов допустимой деформации является условие, чтобы соответствующие векторы эволюции составляли острый угол (= эволюционно-устойчивое развитие эколого-экономических систем).

2. Обсудим другой вариант построения внутренних цен на рыбу, когда поставка ( w и v ) реализуется на одном и том же рынке. В этом случае w и v «конкурируют друг с другом». Учет этого обстоятельства произведем на основе представления p ( z ) = z (z ), где ( z ) - рыночная цена единицы рыбной продукции (см. разд. 6.1). Действительно, при поставке на рынок одновременно (w + v )кг рыбы рыночная цена единицы рыбы будет равна (w + v ), а доход от продажи будет равен (w + v ) (w + v ) = p (w + v ). Поэтому здесь целевая функция имеет вид p (w + vt ) t sup. (4.4) t t = Предположение 4.2. В модели оптимальной эксплуатации (4.2)+(4.4) «сильная» популяция вытесняет «слабую».

Теперь сохраняется естественный ход эволюционного процесса.

Рассмотрим в качестве примера следующую модельную схему динамики отдельной популяции x t +1 = r ln (1 + xt ). (4.5) Заметим, что в данном случае конкуренция двух близких популяций (с разными r1 и r2 ) описывается моделью (4.1), в которой f (z ) = r1 ln(1 + z ) / z g ( z ) = r2 ln(1 + z ) / z.

и Легко показать, что здесь популяции с большим параметром r имеют конкурентное преимущество. Значит, в процессе эволюции будет происходить увеличение параметра r.

Обозначим через B( x, r ) функцию Беллмана для эксплуатируемой популяции в рамках данной модельной схемы x t +1 = r ln (1 + xt u t ). (4.6) с целевой функцией (1.3). Любопытно выяснить, как изменяется внутренняя цена B ' x ( x, r ) с ростом r. Заметим, что с экономической точки зрения рост данного параметра вызывает увеличение “предложения”. Согласно гипотезе Э r внутренняя цена должна уменьшиться. Однако численные расчеты показали, что результат зависит от вида функции полезности.

При p (u ) = ln(1 + u ) с ростом r внутренняя цена B x/ ( x, r ) неожиданно возрастает для всех x. Было бы заманчиво предположить, что в процессе эволюции происходит рост внутренней цены, вызывающий снижение вылова.

Однако при p (u ) = u /(1 + u ) рост r сопровождается увеличением внутренней цены при малых x, а при больших x внутренняя цена убывает (см. рис. 7. 2).

Рис. 7. 2. Внутренняя цена при p (u ) = u /(1 + u ) и разных r в функции воспроизводства (4.6). Пунктир соответствует r = 1.5, а сплошная - r = 3.

7.5. Сезонная внутренняя цена и эксплуатация водных ресурсов Внутригодовая динамика популяции может зависеть от сезонных факторов (температуры и т.д.), которые периодически повторяются. В этом случае модель развития преобразуется к виду xt +1 = F ( xt u t, t ).

от времени p( u,t ).

Аналогично, и функция полезности может зависеть Тогда целевая функция имеет вид p(u, t ) max.

t t t = Пусть в начальный момент времени t биомасса популяции равна x. Теперь функция Беллмана B(x, t) зависит от двух аргументов. Если t - номер сезона, то B периодическая по целочисленному аргументу t с периодом 4.

Пусть при каждом t функции и удовлетворяют прежним F p ограничениям. Тогда функция B(x,t) является непрерывной, возрастающей и вогнутой (по переменной x). Поэтому для почти всех x существует Bx/ ( x,t ) производная B (x, t) по первому аргументу. Если в некоторой точке x существует Bx/ ( x,t ), то для положительного оптимального управления выполняется ключевое соотношение:

/ B x/ ( x, t ) = p u (u, t ).

Представляется естественным назвать ct = B x/ ( x, t ) - ценой единицы рыбной популяции в t-й сезон при биомассе популяции равной x.

Отметим следующий любопытный аспект. Пусть в какой-то (“мертвый”) сезон популяция не используется (=функция полезности равна нулю). Что можно сказать про ее внутреннюю цену в “мертвый” сезон? В результате компьютерных экспериментов установлено, что внутренняя цена в “мертвые” сезоны все-таки положительна, но существенно меньше внутренней цены в “живые” сезоны.

Применим данный подход к оценки цены воды Цимлянского водохранилища, объем которого равен 24 км 3. Считаем, что элементы водного баланса (приток, осадки, испарение) ежегодно повторяются и совпадают со среднемноголетними данными (Знаменский, 1977). Согласно данным наибольший приток приходится на весну, а наименьший – на лето.

В Цимлянском водохранилище основными потребителями являются: 1) гидроэнергетика (требуется поддерживать достаточно большой сток из водоема в течение всего года);

2) рыбное хозяйство (требуются весенние попуски из водохранилища);

3) сельское хозяйство (требуются водозаборы весной и летом);

4) речной транспорт Нижнего Дона (требуются летние попуски из водохранилища).

Построение фактической функции полезности для каждого из четырех водопотребителей представляет собой серьезную и актуальную экономико статистическую проблему. В качестве иллюстрации возьмем одну и ту же нелинейную зависимость, но с учетом сезонного водопотребления. Например, для пользователя “рыбное хозяйство” полагаем p 2 ( u,t ) = u /( 1 + u ), если t - весна и p 2 ( u,t ) = 0 для остальных t.

Рассмотрим простейшую балансовую модель (Матишов, Ильичев, 2006):

xt +1 = min( xt + vt ut1 ut2 ut3 ut4, 24 ), где xt - объем водоема, vt - результирующее действие элементов водного баланса, utk - потребление воды k - тым пользователем.

В качестве ограничения потребуем, чтобы при водопотреблении объем водоема каждого месяца не опускался ниже величины 12 км 3 (=половина объема).

При малых xt данное ограничение не выполняется, в этом случае потребление воды полагаем равным нулю.

На основе компьютерных расчетов построена (периодическая по целочисленной переменной t ) функция B( x,t ) - максимально возможный доход при кооперативном взаимодействии всех потребителей с учетом внутригодового режима элементов водного баланса. В результате вычисления Bx/ ( x,t ) определена внутренняя цена на воду Цимлянского водохранилища в зависимости от сезона (при фиксированном объеме водоема). Установлен следующий порядок цен (от самой дешевой до самой дорогой):

зима осень весна лето.

Такое соотношение цен представляется вполне разумным.

Обсуждение. 1. Предложенный “нетрадиционный” подход к решению динамической проблемы управления оказывается, на самом деле, продолжением стандартных методов решения статических оптимизационных задач. Так, напомним классическую постановку:

F ( z ) max при ресурсном ограничении G ( z ) b.

Пусть (b) - соответствующее значение целевой функции. Тогда производная b/ (b) считается ценой ресурса, когда его запасы равны b. В проблеме вылова такой функцией является функция Беллмана, а ограничением является численность популяции.

2. Разрешимость уравнения Беллмана доказана с помощью принципа сжимающих отображений, в котором дисконт является коэффициентом сжатия.

Отметим, что теоремы существования встречаются на каждом шагу, надо только быть внимательным. Вот одно из таких наблюдений (Ильичев, 1988б), представленное в задаче М1100 журнала ”Квант”.

Теорема. Пусть на берегу реки лежит конечное число бревен. Каждое бревно составляет с прямой линией берега угол меньше 450 (см. рис. 7.3). Тогда найдется “хорошее” бревно, которое можно закатить в реку, не задевая остальных.

Рис. 7. 3. “Хорошее” бревно (со стрелкой) среди “плохих”.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.