авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 |

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ БОТАНИЧЕСКИЙ САД УРАЛЬСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ...»

-- [ Страница 2 ] --

В результате исследования относительно пространственно ориентированных параметров был выделен индекс – соотношение малой площади S1 к большой площади S2, которые состоят из суммы площадей треугольников, образованных с помощью ОПрО признаков двух длин листочков черепитчатой обертки и ОПрО признака угла между ними соответствующих порядков (рис. 3).

Установлено, что наибольший индекс соответствует соцветиям МГ 2, а наименьший – МГ 4, что связано с пространственным расположением и размерами последовательных элементов признаков, входящих в вычисляемый признак (табл. 5). Замечено, чем крупнее соцветие, тем меньше индекс, чем меньше размер соцветия, тем больше индекс.

С помощью математического алгоритма «Радикальный (интегральный) показатель системы сжатых отображений» был построен частотный ряд для каждой выделенной группы соцветий расторопши пятнистой (Таблица 5). Так, МГ 1 обладает самым широким диапазоном распределения частот 362-572, МГ 2 характерно сжатое частотное пространство от 411 до 556, МГ 3 – наиболее стабильная система, о чем свидетельствует, массовое распределение частот в диапазоне 425-552 и МГ 4 свойственно распределение частот в диапазоне 433 551.

Следует заметить, что расположение частот Рп ССО подразделяется на два крупных блока: 362-486, включающее в себя ОПрО морфологические признаки, и 487-572, в которые входят ОПрО математически вычисляемые параметры.

Таким образом, каждая группа соцветий характеризуется комплексом частот, образующих разные частотные пространства морфологических признаков генеративной сферы S. marianum в замкнутом пространстве шарообразной структуры.

В результате проведенного исследования установлено, что каждая модельная группа расторопши пятнистой обладает отличительными морфолого-биологическими характеристиками, как на визуальном уровне, так и на уровне распределения альтернативных признаков. Наиболее значимыми признаками являются качественный признак «колючесть» и выделенный нами индекс площадей I и II порядков, которые помогают идентифицировать особи S. marianum.

3.3. Исследование комплекса морфологических признаков листа Silybum marianum (L.) Gaertn.

В предыдущих пунктах главы мы проанализировали структуру и закономерности изменчивости морфологических признаков таких наиболее важных органов растения, как семя и соцветие, образующих генеративную сферу растения. Именно эти части растения являются генетическим резервом «скрытых» и «явных» морфологических признаков, характерных для растения в целом.

Репродуктивные структуры преимущественно «гетеротрофны», следовательно, формируются и функционируют исключительно на основе вегетативных структур (Горошкевич, 2011). Для понимания закономерностей полученной репродуктивной дифференциации нами проведено изучение вегетативной дифференциации, в частности листа S. marianum, и исследован комплекс причинно-следственных взаимосвязей в системе «вегетативное генеративное».

Как было отмечено ранее, листья расторопши зеленые с крупными белыми или желтоватыми пятнами, блестящие;

нижние листья в розетке, обратноланцетные, перистолопастные или перисторассеченные, колючезубчатые, лопасти колючие и колючезубчатые, на черешках;

верхние – уменьшенные, сидячие, стеблеобъемлющие, иногда с низбегающим основанием (Флора СССР, 1963, Маевский, 2006).

Для исследования структурной организации листа расторопши были использованы следующие метрические признаки: длина листовой пластинки, длина шипа, длина жилки I порядка, длина жилки II порядка, длина кончика листа, расстояние между долями листа, ширина главной жилки у основания, ширина главной жилки у каждой доли листовой пластинки, угол между главной жилкой и жилкой I порядка, угол между жилками II порядков листа, количество долей листа (рис. 3 в главе 2). Также был выделен качественный признак «опушение» листовой пластинки, который отмечали по 9-балльной шкале (Международный …, 1984). Листьям МГ 1 соответствует минимальный балл признака «опушения» – 1 балл, МГ 2 свойственно – 5 баллов. МГ соответствует – 3 балла и МГ 4 имеет максимальное значение по опушенности листа – 9 баллов. Данный качественный признак рассматривался как радикальный показатель для проведения кластерного анализа в системе «сжатых отображений» (рис. 9).

Рис. 9. Дендрограмма сходства относительно пространственно орентированных признаков листа модельных групп Silybum marianum (L.) Gaertn.: 0,0 – 0,066 – расстояние сходства;

1-24 – особи расторопши пятнистой.

В результате кластерного анализа получена дендрограмма сходства морфологических признаков листа, на которой четко выделяются четыре кластера и в каждый кластер преимущественно входят особи определенной МГ:

кластер I – МГ 1, кластер II – МГ 2, кластер III – МГ 3 и кластер IV – МГ 4.

Полученные кластеры группируются в три более крупных кластера: Кластер I и II образуют крупный кластер с расстоянием сходства 0,044, затем к нему примыкает кластер III с расстоянием сходства 0,063 и завершает примыкающий к ним кластер IV, который является диким типом S. marianum, т.е. исходной ветвью всех исследуемых модельных групп.

Таблица Основные характеристики листа Silybum marianum (L.) Gaertn. разных модельных групп Диагностические признаки Внешний вид Частотное распределение (радикал) 1 2 МГ 1 опушение – 1б.

500 0, Рп ССО 475 0, 450 0, 425 частоты МГ 2 опушение – 5 б.

500 0, Рп ССО 475 0, 450 0, 425 0,10, 0,20, 0,3 0, 0, 0, 0, частоты 0,10, 0,20, 0,3 0, 0, 0, 0, МГ 3 опушение – 3 б.

500 0, Рп ССО 475 0, 450 0, 425 частоты МГ 4 опушение – 9 б.

500 0, Рп ССО 475 0, 450 0, 425 0,10, 0,20, 0,3 0, 0, 0, 0, частоты Анализируя морфологические относительно пространственно ориентированные признаки и параметры листьев S. marianum исследуемых МГ с помощью описательной статистики и математического алгоритма «Радикальный (интегральный) показатель системы сжатых отображений»

(Неуймин и др., 1991, 2009), были выявлены следующие характеристики листьев расторопши пятнистой (табл. 6): 0,10, 0,20, 0,3 0, 0, 0, 0, 1. Листья МГ 1 обладают небольшими размерами, сидячие. Хорошо выражена верхушка листа. Жилки II и III порядков практически одинаковых размеров. Доли листа между собой не перекрываются. Опушение слабое, представлено отдельными единичными редкими волосками (1 балл).

2. Листья МГ 2 плоские, сидячие, жесткие, рассечение долей слабое.

Верхушка листа небольшая. Жилки II порядка удлиненные, а жилки III порядка укороченные. Опушение у основания листа интенсивное, а далее по жилкам редкие волоски (5 баллов).

3. Для листьев МГ 3 характерны средние размеры листа. Хорошо выражен черешок. Лист сильно рассечен. Доли листа волнистые. Жилки второго и последующих порядков заканчиваются длинным желтоватым шипом.

Жилки II порядка укороченные, а жилки III порядка удлиненные. В основном, верхушка листа (конечная доля) округлой симметричной формы. Опушение листа – 3 балла, представлено длинными единичными волосками на черешке и жилках.

4. Для листа МГ 4 свойственны следующие признаки: лист крупных размеров, волнистый. Черешок выражен слабо. Доли листа сильно рассечены.

Каждая жилка листа заканчивается удлиненным шипом. У основания и верхушки листа жилки II и III порядков равны, в срединной части – жилки II порядка удлиненные, а жилки III порядка укороченные. Опушение махровое, длинные волоски покрывают все жилки листа (9 баллов).

С использованием математического алгоритма Рп ССО был построен частотный ряд Рп ССО для каждой исследуемой модельной группы Silybum marianum. Выявлено, что МГ 1 обладает наибольшим полиморфизмом в позиционной изменчивости частот Рп ССО, локализованных в диапазоне 335 558;

частоты Рп ССО МГ 2 занимают диапазон 390-565 частотного пространства, МГ 3 характеризуется равномерным распределением частот в диапазоне 398-559;

МГ 4 имеет менее полиморфную структуру комбинаций частот и находится в диапазоне 421-556.

3.4. Основные характеристики побега Silybum marianum (L.) Gaertn.

В предыдущих пунктах диссертации нами рассмотрены отдельные составляющие растения – структура плода, соцветия и листа расторопши пятнистой. Для создания общей целостности структуры растения (Шмальгаузен, 1938;

Waddington, 1972) необходимо рассмотреть особенности побега Silybum marianum через морфологические признаки. В частности, были исследованы три основные признака побега – высота (см), диаметр базальной части побега (мм) и число боковых побегов.

По данным измерений в течение 3-летнего периода исследования были получены следующие результаты (Приложение 2). Так, для особей МГ 1, произрастающих на участке 1, наблюдается положительная динамика роста по признаку «высота побега», которая составляет 132,7-164,2 см. В то время как, признаку «диаметр базальной части побега» характерна обратная тенденция роста, составляющая в 2009 г. – 21,93 мм, а в 2011 – 12,56 мм. Наибольшее число боковых побегов было в 2010 году (рис. 10а).

Для особей МГ 1, произрастающих на опытном участке 2, наиболее высокими были растения в 2009 году – 137,3 см, наименьшими в 2010 году – 122,4 см. При этом, диаметр побега уменьшался, также как у особей, произрастающих на участке 1. Наибольшее число боковых побегов наблюдали в 2010 году (рис. 10б).

Рис. 10. Динамика морфологических признаков побега МГ 1 Silybum marianum (L.) Gaertn.: слева – участок 1 (а), справа – участок 2 (б).

Побеги МГ 2, произрастающие на территории участка 1, имеют следующие особенности: высота растений по среднему значению в 2009 году составила 164 см, а в 2011 году этот показатель упал до 117,7 см. По признаку «диаметр базальной части побега» также наблюдается тенденция уменьшения.

Наибольшее число побегов, как и в МГ 1 пришлось на 2010 год (рис. 11а).

Для особей МГ 2, произрастающих на территории участка 2, наблюдалась динамика увеличения показателя высоты растений с 118,3 см в 2009 г. до 165, см в 2011 г., показателя диаметра с 19,1 мм – 2009 г. до 25,4 мм – 2011 г. и показателя числа боковых побегов с 9 побегов – 2009г. до 27 побегов в 2011г.

(рис. 11б).

Рис. 11. Динамика морфологических признаков побега МГ 2 Silybum marianum (L.) Gaertn.: слева – участок 1 (а), справа – участок 2 (б).

Для особей МГ 3, произрастающих на участке 1, свойственны следующие характеристики: наибольшая высота растений была достигнута в 2009 г. – 186, см, наименьшая в 2011 г. – 137,9 см. Наблюдается уменьшение по параметру признака «диаметр базальной части побега» с 2009 по 2011 гг. Наибольшее число боковых побегов также было отмечено в 2010 году (рис. 12а).

Побеги особей МГ 3, произрастающие на опытном участке 2, имеют следующие особенности динамики исследуемых признаков по годам: в 2009 г.

высота растений достигла наибольшего показателя – 186,4 см. В этот же год был зафиксированы крупные параметры диаметра – 22,3 мм. По числу боковых побегов также превалировал 2010 год (рис. 12б).

Рис. 12. Динамика морфологических признаков побега МГ 3 Silybum marianum (L.) Gaertn.: слева – участок 1 (а), справа – участок 2 (б).

Для побегов МГ 4, была отмечена положительная динамика роста параметров всех исследуемых морфологических признаков с 2010 г. по 2011 г.

сразу в двух разных опытных участках (рис. 13). Так, в 2011 году высота растений, произрастающих на участке 1, достигла 225 см, а на участке 2 – 162, см. При этом, «диаметр базальной части побега» у особей участка увеличился с 19,5 мм до 22,78 мм, а у особей участка 2 с 18,21 мм до 31,87 мм.

Наибольшее число боковых побегов отмечено у особей с участка 2 в 2011 г. и составило в среднем 26 побегов (рис. 13б).

Рис. 13. Динамика морфологических признаков побега МГ 4 Silybum marianum (L.) Gaertn.: слева – участок 1 (а), справа – участок 2 (б).

Таким образом, проанализировав основные метрические признаки побега четырех морфогенетических групп S. marianum в течение 3-летних измерений, можно выявить следующие закономерности для особей, произрастающих на участке 1: во-первых, происходит уменьшение диаметра базальной части побега у особей МГ 1, МГ 2, МГ 3. Во-вторых, у этих же модельных групп в 2010 году было отмечено наибольшее число боковых побегов. В-третьих, у особей МГ 1 и МГ 4 была зафиксирована положительная динамика роста параметра «высоты» побега, в то время как для МГ 2 и МГ 3 отмечена обратная зависимость.

Для особей, произрастающих на опытном участке 2 было выявлено, что для побегов МГ 1 и МГ 3 наблюдается тенденция к уменьшению параметров «высоты» и «диаметра стебля у основания», но в 2010 году отмечено наибольшее количество побегов. Для побегов МГ 2 и МГ 4 было отмечено увеличение всех показателей по всем исследуемым признакам от 2009 г. к г.

Следует отметить, что каждая модельная группа растений расторопши пятнистой имеет свои особенности роста и развития.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ SILYBUM MARIANUM (L.) GAERTN. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ В настоящее время имеется достаточно данных, позволяющих утверждать, что многие фенольные соединения играют активную физиологическую роль в растительном организме (Блажей, 1977). В частности, фенольные соединения – фенилпропаноиды, фенилэтановые производные и лигнаны структурно подобны катехоламинам, которые являются важными медиаторами симпатоадреналовой системы, активируя систему стресса на ранних стадиях стрессового ответа (Володин, 2010).

Наиболее распространенной и доступной к изучению группой этого класса веществ являются флавоноиды, которые обладают широким комплексом фармакологических свойств, а также принимают активное участие в окислительно-восстановительных процессах, выработке иммунитета, защите растений от неблагоприятных воздействий ультрафиолетовых лучей и низких температур (Краснов и др., 1987). В последнее время особое внимание обращают на антиоксидантное действие флавоноидов, на их способность купировать свободные радикалы и выводить их из организма (Maksiutina N.P., 1995;

Kaur C., 2002;

Шалдаева и др., 2012).

Изучению флавоноидов в современной биологии посвящено множество исследований. Так, М.С. Васильевой с соавтр. (2010) проведено исследование содержания и состава флавоноидов змеевика лекарственного (большого) Bistorta officinalis Delabre из природных местообитаний Сибири. Установлено, что растения, произрастающие в условиях повышенной инсоляции, содержат флавоноидов больше, чем растения луговых сообществ, что косвенно подтверждает их защитную функцию (Васильева, 2010).

Г.И. Высочиной (2008) разработана схема филогенетических связей родов в семействе гречишных Polygonaceae. В результате данного исследования выявлено, что фенольные соединения являются ценными хемотаксономическими маркерами гречишных и поэтому могут быть использованы в их систематике при решении спорных вопросов в установлении филогенетических связей таксонов (Высочина, 2004, 2008). Подобные исследования были проведены на родах Aconogonon (Meissn.) Reichenb.

(Высочина, 2003), Bistorta Hill (Высочина, 2007), Persicaria Mill. (Высочина, 2008), Rumex L. (Высочина, 2011), Rheum L. (Высочина, 2012). И.И. Баяндиной (1999) были проведены исследования по накоплению биологически активных веществ в интродукционных популяциях зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.). Наиболее стабильные и высокие показатели по исследуемым веществам и урожайности показал сорт Золотодолинский (Баяндина, 1999).

Установлено, что наличие флавоноидов в растении является таксономическим признаком, с помощью которых успешно определяют не только видовую самостоятельность, но решают вопросы систематики внутривидового характера (Краснов и др., 1987). Так, В.А. Куркиным была выделена группа веществ фенольных соединений из плодов расторопши пятнистой, названная им флаволигнаны (Куркин, 2010). На основании превалирующего соединения – силибина, силикристина или силидианина были выделены соответствующие хеморасы S. marianum (Щекатихина и др., 2010).

В связи с этим, в нашем исследовании был проанализирован качественный состав флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в экстрактах листьев расторопши пятнистой для подтверждения или опровержения гипотезы о биохимическом полиморфизме вида.

4.1. Качественный состав флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в листьях Silybum marianum (L.) Gaertn.

При анализе листьев S. marianum сырье предварительно измельчали до размера частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 1 мм по ТУ 23.2.2068-89. Из измельченного сырья готовили экстракты каждого из исследуемых образцов. Полученные экстракты анализировали методом обращено-фазовой ВЭЖХ на хроматографе «Knauer», насос Smartline 1000, детектор UV-VIS Smartline 2500, инжектор 20 мкл (Knauer, Германия), с использованием колонки MicrosorbTM -100 A С18, 7 мкм (250 х 4 мм) (Varian, США). Высоко-эффективную жидкостную хроматографию (ВЭЖХ) флавоноидов проводили с использованием элюента вода-ацетонитрил тетрагидрофуран (80:20:6) при скорости элюирования 0.7 мл/мин, детектирование проводили при длине волны 336 нм. Количество рассчитывали методом абсолютной градуировки по лютеолину. ВЭЖХ фенолкарбоновых кислот осуществляли с использованием элюента вода – ацетонитрил – фосфорная кислота (85:15:0.05) при скорости элюирования 0.7 мл/мин, детектирование проводили при длине волны длина волны 250 нм. Количество рассчитывали методом абсолютной градуировки по галловой кислоте.

При хроматографировании экстрактов листьев расторопши пятнистой выделено 7 пиков флавоноидов и 6 пиков, соответствующих фенолкарбоновым кислотам, которые выбраны на основании сравнения значений времени удерживания веществ tR на хроматограмме (Приложение 3).

Таблица Содержание флавоноидов в листьях Silybum marianum (L.) Gaertn.

Содержание флавоноидов t R, N* МГ 1 МГ 2 МГ 3 МГ мин % г/100 г г/100 г г/100 г г/100 г % % % 1 21,1±0,2 0,0252±0,0002 10,8±0,1 0,0205±0,0006 12,2±0,4 0,0076±0,0000 2,9±0, 5,3 0,0444±0, 2 0,0463±0,0006 22,0±0,2 0,0457±0,0005 19,5±0,2 0,0351±0,0001 21,0±0,0 0,0265±0,0003 10,3±0, 5, 3 0,0128±0,0001 6,1±0,0 0,0226±0,0001 9,7±0,1 0,0165±0,0001 0,0300±0,0003 11,7±0, 11,7 9,9±0, 4 0,0082±0,0001 3,9±0,1 0,0182±0,0003 7,8±0,1 0,0084±0,0002 5,0±0,1 0,0230±0,0004 9,0±0, 12, 5 0,0328±0,0004 15,6±0,2 0,0576±0,0002 24,7±0,1 0,0520±0,0003 31,2±0,2 0,1030±0,0010 40,2±0, 18, 6 0,0621±0,0003 29,4±0,2 25,0±0,2 0,0217±0,0005 13,0±0,3 0,0540±0,0036 21,0±0, 20,7 0,4666±0, 7 0,0041±0,0000 1,9±0,0 0,0059±0,0001 2,5±0,1 0,0129±0,0003 7,7±0,3 0,0125±0,0001 4,9±0, 22, сумма 0,2107 100,0 0,6418 100 0,1671 100 0,2566 Примечание: * – номер пика, МГ 1 – МГ 4 – модельные группы Silybum marianum (L.) Gaertn.

Наиболее продуктивной группой расторопши пятнистой по накоплению биологически активных соединений – флавоноидов выявлена МГ 2 (=0, г/100г) (табл. 7). Минимальное содержание обнаружено у растений МГ (=0,16710 г/100г), а МГ 4 и МГ 1 занимают промежуточное положение (=0,2566 г/100г и =0,21070 г/100г соответственно).

На рис. 14 показано соотношение компонентного состава (на примере индивидуальных веществ) флавоноидов для всех четырех исследуемых модельных групп расторопши пятнистой. В листьях растений МГ 1 было обнаружено наибольшее содержание компонента 6 (29,4 %), наименьшее – компонента 7 (1,9 %). В листьях растений МГ 2 выявлено два максимально накапливающихся компонента – это компонент 6 (25 %) и компонент 5 (24, %), минимальным является – компонент 7 (2,5 %). МГ 3 характерно максимальное накопление компонента 5 (31,2 %), минимальное накопление – компонента 4 (5 %). Для МГ 4 свойственно максимальное содержание компонента 5 (40,2 %) и минимальное содержание компонента 1 (2,9 %).

Рис. 14. Соотношение компонентного состава флавоноидов для четырех модельных групп Silybum marianum (L.) Gaertn.: 1-7 – компоненты группы флавоноидов.

Следует отметить, что из семи индивидуальных веществ флавоноидов наибольший процент составляют вещества соответствующие номерам 5 и 6, которые находятся в различном соотношении относительно друг друга для каждой группы.

Таблица Содержание фенолкарбоновых кислот в листьях Silybum marianum (L.) Gaertn.

Содержание компонентов, % от общего содержания фенолкарбоновых кислот t R, N* МГ 1 МГ 2 МГ 3 МГ мин % % % % г/100 г г/100 г г/100 г г/100 г 6 0,0429±0,0021 36,7±1,8 0,0253±0,0013 24,6±1,2 0,0246±0,0012 27,2±1,3 0,0175±0,0009 9,8±0, 5, 7 0,0121±0,0006 10,4±0,5 0,0111±0,0006 10,8±0,5 0,0041±0,0002 4,5±0,2 0,0056±0,0003 3,2±0, 6, 8 0,0059±0,0003 5,0±0,2 0,0041±0,0002 3,9±0,1 0,0137±0,0007 15,2±0,8 0,0025±0,0001 1,4±0, 7, 9 0,0041±0,0002 3,5±0,1 0,0037±0,0002 3,6±0,1 0,0164±0,0008 18,2±0,9 0,0559±0,0028 31,3±1, 14, 10 0,0196±0,0010 16,7±0,8 0,0322±0,0016 31,2±1,6 0,0217±0,0011 24,0±1,2 0,0108±0,0005 6,1±0, 17, 11 0,0323±0,0016 27,7±1,3 0,0267±0,0013 25,9±1,2 0,0098±0,0005 10,9±0,6 0,0861±0,0043 48,2±2, 22, Total 0,1169 100,0 0,1031 100 0,0903 100 0,17840 Примечание: * – номер пика, МГ 1 – МГ 4 – модельные группы Silybum marianum (L.) Gaertn.

Выявлено, что максимальное накопление исследуемых биологически активных веществ в листьях растений МГ 4 (=0,17840 г/100г), минимальное накопление в растениях МГ 3 (=0,0903 г/100г), а МГ 2 и МГ 1 занимают промежуточное положение, общая сумма всех компонентов фенолкарбоновых кислот в этих группах составляет =0,1031 г/100г и =0,1169 г/100г соответственно (табл. 8).

Рис. 15. Соотношение компонентного состава фенолкарбоновых кислот для четырех модельных групп Silybum marianum (L.) Gaertn.: 6-11 – компоненты группы фенолкарбоновых кислот.

Установлено, что для каждой группы растений характерно различное максимальное накопление компонентов фенолкарбоновых кислот (рис. 15). Так, в листьях растений МГ 1 и МГ 3 накапливается компонент 6 (36,7 % / 27,2 % соответственно), для МГ 2 характерно накопление компонента 10 (31,2 %), МГ 4 накапливает компонент 11 (48,2 %).

На основании данных, полученных в результате обращено-фазовой ВЭЖХ, можно сделать выводы, что качественный и количественный состав флавоноидов и фенолкарбоновых кислот в проанализированных модельных группах S. marianum различается. Установлено, что экстракты листьев расторопши пятнистой содержат больше флавоноидов (0,16710-0,64180 г/100г), чем фенолкарбоновых кислот (0,0903-0,17840 г/100г).

Таким образом, было подтверждено, что качественный и количественный состав флавоноидов и фенолкарбоновых кислот является информативным внутривидовым признаком для S. marianum.

4.2. Количественное определение суммы флавоноидов в листьях и флаволигнанов в семенах Silybum marianum (L.) Gaertn.

Для биохимического анализа по определению суммы флавоноидов были использованы листья расторопши пятнистой четырех модельных групп, собранных из двух географических точек (с. Байкалово, г. Екатеринбург Свердловской области) в фазу цветения. Исследование проводилось в течение двухлетнего периода 2010-2011 гг. По данным Гидромицентра Свердловской области установлено, что в 2010 году было жаркое, засушливое лето, а в году лето было теплым и дождливым (Приложение 4).

Таблица Количественное содержание флавоноидов в листьях Silybum marianum (L.) Gaertn.

МГ 1 МГ 2 МГ 3 МГ Место сбора Год Х±Х, мг/г Х±Х, мг/г Х±Х, мг/г Х±Х, мг/г Участок 1 4,56±0,23 2,39±0,09 13,85±1,26 нет 5,61±1,13 3,59±0,81 13,05±1,65 4,75±0, Участок 2 6,35±1,02 4,12±0,24 13,96±1,27 нет 6,79±1,46 4,42±0,33 14,21±0,65 6,87±1, В результате спектрофотометрического анализа установлено, что накопление флавоноидов в листьях расторопши пятнистой 2010 года варьирует в интервале 4,12-13,96 мг/г по участку 2 и 2,39-13,85 мг/г по участку 1. В г. количество флавоноидов находится в диапазоне 4,42-14,21 мг/г по участку и 3,59-13,05 мг/г по участку 1 (табл. 9).

Следует отметить, что вне зависимости от года и места произрастания максимальное накопление флавоноидов в фазе цветения наблюдалось у растений МГ 3, которое соответствовало 13,05-14,21 мг/г. Минимальное накопление веществ выявлено в растениях МГ 2 и составляет 2,39-4,42 мг/г.

Также отмечено, что в с. Байкалово динамика накопления флавоноидов в листьях S. marianum по двум годам для каждой МГ изменяется незначительно, в отличие от полученных результатов по накоплению в г. Екатеринбург.

Рис. 16. Средние значения суммы флавоноидов в листьях Silybum marianum (L.) Gaertn. в разных экологических условиях в 2010-2011 годах.

Выявлено, что в 2010 году количество флавоноидов в экстрактах листьев расторопши пятнистой по средним значениям выше, чем количество флавоноидов, исследуемых в сырье, полученном в 2011 году, следовательно, погодные условия 2010 года были более благоприятными для накопления флавоноидов, по сравнению с 2011 годом (рис. 16). Как было отмечено, в году было жаркое и засушливое лето, а в 2011 году – теплое и дождливое (Приложение 4).

В целом, количество флавоноидов, полученных из листьев S. marianum, произрастающих на участке 2, больше, чем из листьев, полученных от растений, произрастающих на участке 1.

Для количественного определения флаволигнанов нами было использовано фармакопейное сырье – плоды которые S. marianum, предварительно измельчали до размера частиц, проходящих сквозь сито с отверстиями диаметром 1 мм. Исследование также проводили в течение двухлетнего периода 2009-2010 гг.

При анализе количественного содержания флаволигнанов в плодах S.

marianum в 2009 г. были выявлены узкие диапазоны накопления: 3,13-3,96 мг/г в растениях участка 2 и 2,20-2,34 мг/г в растениях участка 1. В 2010 г. отмечено значительное повышение суммы флаволигнанов: 3,97-5,25 мг/г в растениях участка 2 и 3,02-4,68 мг/г в растениях участка 1 (табл. 10).

Таблица Количественное содержание флаволигнанов в плодах Silybum marianum (L.) Gaertn.

МГ 1 МГ 2 МГ 3 МГ Место сбора Год Х±Х, мг/г Х±Х, мг/г Х±Х, мг/г Х±Х, мг/г Участок 1 2,34±0,03 2,20±0,03 нет Нет 4,68±0,02 3,02±0,01 4,00±0,03 4,23±0, Участок 2 3,13±0,01 3,85±0,04 3,96±0,05 Нет 5,25±0,15 3,97±0,04 4,15±0,01 4,38±0, Выявлено, что в плодах МГ 1 количество флаволигнанов в 2010 году увеличилось в два раза, по сравнению с 2009 годом в обеих точках произрастания. В остальных исследуемых модельных группах S. marianum также наблюдается положительная динамика роста количества флаволигнанов от 2009 г. к 2010 году (рис. 17).

Рис. 17. Средние значения суммы флаволигнанов в плодах Silybum marianum (L.) Gaertn. в разных экологических условиях в 2009-2010 годах.

В целом, при сравнении средних значений количества флаволигнанов в плодах S. maruanum наблюдается увеличение веществ в 2010 году и максимальное накопление обнаружено в плодах, полученных от растений, произрастающих в с. Байкалово Свердловской области. Скорее всего, это связано с погодными условиями. Как уже было отмечено, 2010 год характеризуется жарким летом, сумма эффективных температур воздуха за вегетационный период (выше, 5°) составила 1655° (с. Байкалово) и 1872° (г.

Екатеринбург). В то время как, в 2009 году в июне преобладала теплая погода с незначительными осадками, а июль выдался холодным с проливными дождями (Приложение 4).

4.3. Сезонное развитие Silybum marianum (L.) Gaertn.

По литературным источникам известно, что накопление биологически активных соединений зависит от многих экологических, географических и эдафических факторов, а также от условий эксперимента. Наиболее значимыми факторами являются освещенность, количество осадков, температура и продолжительность фаз вегетации (Машурчак, 2010).

Так, П.И. Петровым с соавтор. (2013) проанализировано содержание фенольных соединений в надземной части сабельника болотного. Установлено, что содержание фенольных соединений возрастает от фазы отрастания, достигая максимума к фазе вегетации и цветения и снижаясь к фазе плодоношения (июнь-июль) (Петров и др., 2013).

В результате исследований К.С. Павленко (2013), установлена зависимость содержания суммы флавоноидов от фазы вегетации для рыжика озимого: наибольшее содержание флавоноидов обнаружено в образцах собранных в фазу массового цветения – начала плодоношения (возраст 40- дней).

Такая динамика фенольных соединений в надземных органах совпадает с периодами их наибольшего роста, что свидетельствует об участии фенольных соединений в ростовых процессах и формировании репродуктивных органов (Высочина, 1999;

Артемкина, 2006;

Ломбоева и др., 2008, Костикова, 2012).

Поэтому, для большего понимания полученных результатов по количественному содержанию флавоноидов и флаволигнанов в S. marianum, нами были проведены фенологические наблюдения.

Фенологические наблюдения, проведенные нами на экспериментальных площадках, показали, что в течение 4-летнего исследования продолжительность фенофаз различается. Отмечено, что вид S. marianum в условиях Среднего Урала проходит весь цикл развития за один сезон, хотя по литературным данным известно, что расторопша пятнистая – это двулетнее растение (Куркин, 2010).

Из данных, представленных на рис. 18, видно, что зацветание и цветение растений, произрастающих в Ботаническом саду УрО РАН г. Екатеринбурга происходит во второй декаде июля и первой декаде августа во все исследуемые годы. Продолжительность данных фенофаз для каждого года различна.

Массовое цветение для 2009-2010 гг. составило 25-26 дней, в то время как в 2008 г. и 2011 г. продолжительность этой фенофазы составила 7-10 дней.

Рис. 18. Феноритм Silybum marianum в условиях г. Екатеринбурга и с. Байкалово по годам Как показали результаты, полученные по растениям с. Байкалово, фазы зацветания и цветение также приходятся на вторую декаду июля и первую декаду августа (рис. 18). Следует отметить, продолжительность фенофазы цветения резко отличается по годам. Так, для 2009-2010 гг. массовое цветение продлилось 24 дня, в то время как в 2008 г. и 2011 г. 14 и 19 дней соответственно.

Таким образом, учитывая имеющиеся данные по погодным условиям и стадиям вегетации, можно сделать вывод, что для максимального накопления флавоноидов в листьях и флаволигнанов в плодах S. marianum необходимо жаркое и засушливое лето, при этом фаза зацветания растений происходит раньше.

4.4. Связь внутривидовой изменчивости Silybum marianum (L.) Gaertn. по морфологическим признакам с биохимическими параметрами Выявленные различия по содержанию биологически активных веществ показали, что выделенные нами модельный группы расторопши пятнистой по окраске семенной кожуры отличаются не только анатомическими, морфологическими, но и биохимическими параметрами, следовательно их можно считать морфогенетическими группами (МГГ). Следует отметить, что анатомические и морфологические признаки отвечают за структурную составляющую в организации растения, а биохимические параметры – за функциональную.

Для более глубокого понимания взаимосвязи исследуемых структурных и функциональных признаков и параметров нами проведен регрессионный анализ, который позволяет определить уровень связи анатомо морфологических признаков с биохимическими параметрами.

В ходе математического анализа были получены три математические модели, позволяющие предположить возможные уровни связи накопления флаволигнанов с показателями толщины различных слоев семенной кожуры плода (табл. 11). Для оценки уровня связи признаков мы анализировали только вес значимых признаков (Beta).

Таблица Коэффициенты регрессии между количеством флаволигнанов и толщиной слоев плода Silybum marianum (L.) Gaertn.

№ Признаки Multiple R R-squear Beta p-level Пигментный 1 0,999 0,999 0,709 0, слой Слой 0,999 0,999 -0,570 0, волокнистых клеток Пигментный 2 0,998 0,997 1,060 0, слой Слой 0,998 0,997 -0,601 0, спавшихся клеток эндокарпия Слой 3 0,999 0,998 -1,715 0, волокнистых клеток Слой 0,999 0,998 1,212 0, спавшихся клеток эндокарпия Из приведенных результатов анализа в табл. 11 следует, что зависимость между биохимическим признаком – количество флаволигнанов и анатомическими признаками – пигментный слой и слой волокнистых клеток эндокарпия сильная (R20,75);

построенные линейные регрессии адекватно описывают взаимосвязь между функциональными и структурными признаками и параметрами плода S. marianum, свободный член в первых двух моделях статистически значим.

Так, в зависимую переменную «Количество флаволигнанов» большой вклад вносит переменная «Пигментный слой» в первых двух моделях и «слой спавшихся клеток эндокрапия» в третьей модели, а меньший – «слой волокнистых клеток эндокарпия» и «слой спавшихся клеток эндокарпия» в первой и во второй моделях соответственно и «слой волокнистых клеток эндокарпия» в третьей модели.

Отрицательный знак коэффициентов при этих переменных означает, что с увеличением «слоя волокнистых клеток эндокарпия» и «слоя спавшихся клеток эндокарпия» количество флаволигнанов падает. Положительный знак коэффициента при переменной «пигментный слой» (модель 1), «слоя спавшихся клеток эндокарпия» (модель 3) означает, что с увеличением толщины этих слоев увеличивается количество флаволигнанов.

Следовательно, возможно предположить, что основное количество флаволигнанов находится именно в этих трех слоях. Следует отметить, что в ходе регрессионного анализа из всех возможных вариантов комбинаций анатомических признаков выделились три основные признака, а именно пигментный слой, слой волокнистых клеток эндокарпия и слой спавшихся клеток эндокарпия, которые относятся к оболочкам плода, и именно они задействованы как основные резервы флаволигнанов в плодах расторопши пятнистой.

Также, полученные три модели являются гипотетически возможными зависимостями. В нашем случае наиболее подходящим оказалось вторая модель регрессии для всех четырех изучаемых морфогенетических групп S.

marianum.

Таким образом, с увеличением толщины ткани «Пигментного слоя»

происходит увеличение накопления флаволигнанов. Так, максимальная толщина этого слоя наблюдается в плодах МГ 1, и максимальное накопление флаволигнанов было выявлено в этой же морфогенетической группе в трех случаях из четырех возможных (табл. 2).

ГЛАВА 5. АЛГОРИТМ БАЗЫ ДАННЫХ ПО ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ SILYBUM MARIANUM (L.) GAERTN.

Внутривидовая систематика оформилась как самостоятельная наука в 40 х годах прошлого века и в настоящее время является одним из важнейших и интенсивно развивающихся направлений современной биологии (Князева и др., 2007). Исследования изменчивости и полиморфизма видов, в частности, лекарственных растений, имеют большой теоретический и практический интерес.

С точки зрения, фундаментальной науки, полиморфизм тесно связан с проблемами происхождения и эволюции видов, так как именно на уровне отдельных внутривидовых группировок происходят микроэволюционные преобразования и в результате – возникновение новых видов.

В нашем исследовании идет изучение полиморфного вида S. marianum, которое принадлежит к самому крупному и молодому семейству Asteraceae, богатого постоянными процессами формо- и видообразования.

С точки зрения прикладных наук, исследования лекарственных растений с высоким уровнем полиморфизма являются основой для проведения работ по выявлению ценных признаков групп или форм растений. Следует отметить, что каждая выделенная морфогенетическая группа расторопши пятнистой имеет свои анатомо-морфологические признаки и свои превалирующие биологически активные вещества результаты изложены в Главе 3 и Главе 4 данной работы.

В настоящее время накоплен пятилетний фактический материал по полиморфизму расторопши пятнистой. В данной главе мы систематизируем полученные данные в виде базы данных по исследуемому растительному объекту (Приложение 5). Создание базы данных в электронном и текстовом редакторах позволяет упорядочить полученную информацию о внутривидовых таксонах, полиморфизме и изменчивости интродуцированного вида S.

marianum, которая получена с помощью анатомических, морфологических, биохимических методов исследований. Кроме того, база данных обеспечит надежное хранение и легкий доступ к нужной информации специалистов широкого круга исследований.

База состоит из двух больших блоков: первый – информативный блок, включающий общую характеристику о виде в целом. В нем расписаны все возможные проявления морфологических признаков вида, а так же указаны жизненная форма и паспортная информация: номер регистрации;

страна – хранитель коллекции;

страна происхождения;

город и организация, откуда получен вид;

год включения в коллекцию и т.п. Этот блок дает первое представление о степени изученности вида, о его полиморфизме. Второй блок представляет собой информацию о внутривидовой систематике вида, которая также разделяется на разделы.

Первый раздел внутривидовой систематики представлен в виде схемы по основным диагностическим качественным признакам, которые хорошо заметны «невооруженным глазом» любому исследователю. Нами были выбраны следующие морфологические признаки: форма листа, опушение нижней стороны листа и опушение стебля. Такой выбор признаков связан с возможностью сразу выделить одну из нескольких морфогенетических групп расторпши. Таким образом, признак формы листа позволяет выделить особи, принадлежащие к морфогенетической группе 3 S. marianum. Признак «Опушение нижней стороны листа» является диагностическим для морфогенетической группы 1, в то время как признак «Опушение стебля»

позволяет возможным разделить особи морфогенетических групп 2 и расторопши пятнистой.

Второй раздел внутривидовой систематики подразумевает собой характеристику каждой морфогенетической группы в S. marianum определенной последовательности. Так, для каждого таксона предоставляется информация о названии и происхождении, далее дается морфологическая и по возможности анатомическая характеристика плода, соцветия, листа и побега по отдельности, а также анализ частотного пространства исследуемых признаков.

Затем предоставляются результаты исследований по накоплению биологически активных соединений.

Ниже представлена в текстовом редакторе схема классификатора внутривидовых таксонов и дана общая характеристика выделенных морфогенетических групп S. marianum (рис. 19).

5.1. Схема базы данных по внутривидовой изменчивости признаков Silybum marianum (L.) Gaertn.

I. ПАСПОРТНАЯ ЧАСТЬ 1. Номер регистрации 2. Страна – хранитель коллекции 3. Ботаническая характеристика:

3.1 Ботанический вид 3.2 Внутривидовой таксон 4. Название сорта 5. Страна происхождения (интродукции) 6. Страна, город, организация, откуда получен вид 7.Характеристика по происхождению:

- дикая форма - местный сорт (местной интродукции) - селекционный сорт 8. Год включения в коллекцию 9. Цикл развития:

- однолетний - двулетний - многолетний II. ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ 1. Номер регистрации 2. Страна – хранитель коллекции 3. Последний год изучения образца 4. Число лет изучения 5. Опытный участок Вид Внутривидовая изменчивость Форма листа Лист перистолопастной Лист перисторассеченный МГГ 1, МГГ 2, МГГ 4 МГГ Опушение нижней стороны листа волоски в виде Интенсивное опушение жилок щетинок листа МГГ 1 МГГ 2, МГГ Опушение стебля Единичные волоски Мучнистый налет МГГ 2 МГГ Рис. 19. Схема базы данных вида Silybum marianum (L.) Gaertn. по комплексу морфологических признаков.

5.2. Общая характеристика морфогенетических групп вида Silybum marianum (L.) Gaertn.

Морфогенетическая группа 1 – Стебель обычно до 1,3-1,5 м высотой, темно-зеленый со светлыми на тон полосами. По всей высоте стебля располагаются тяжи белых волокон. Верхняя часть стебля покрыта белыми волокнистыми тяжами – 5 баллов.

Лист небольших размеров, перистолопастной, не симметричный, при этом одна сторона листа больше другой. Хорошо выражена верхушка листа.

Доли листа между собой не перекрываются. Соотношение белого к зеленому на поверхности листа – 5 баллов (белого мало и полосы размыты). Главная жилка листа у основания опушена длинными разреженными волосками – 3 балла. На нижней стороне листа единичные длинные волоски. В основном, волоски выражены в виде щетинок.

Соцветия средних размеров. Обертка шаровидная;

листочки обертки черепитчатые, по краю с колючезубчатым придатком. Листочки черепитчатой обертки I порядка удлиненные, листовидный придаток узкий. Качественный признак «колючесть» – низкий (1 балла). Листочки черепитчатой обертки наружного и средних рядов широкие и короткие, подняты вверх и находятся в одной плоскости.

Интродуцированная морфогенетическая группа расторопши пятнистой Ботанического сада УрО РАН. В интродукцию поступила с 2002 года из Японии.

Морфогенетическая группа 2 – Стебель достигает 1,4-1,5 м в высоту, темно-зеленый, ребристый с единичными белыми волосками. Верхняя часть стебля темно-зеленая с белыми волокнами.

Лист перистолопастной, плоский, жесткий, не симметричный, разделение на доли слабое. Верхушка листа небольшая. Соотношение белого к зеленому на поверхности листа – 3 балла. Опушение листа – 5 баллов. У основания листа опушение более интенсивное, а по всей длине расположены редкие волоски. На нижней стороне листа также интенсивное опушение, волоски длинные.

Соцветие небольших размеров. Обертка узко-шаровидная. Листочки черепитчатой обертки I порядка широкие. Основание листочков черепитчатой обертки II порядка удлиненные. Листочки черепитчатой обертки наружного и средних рядов переходят в небольшой листовидный придаток, направленный вверх. Качественный признак «колючесть» - средний (3 балл).

Интродуцированная морфогенетическая группа расторопши пятнистой Ботанического сада УрО РАН. В интродукцию поступила в 2002 г. из Японии.

Морфогенетическая группа 3 – Стебель достигает 2 м в высоту, темно зеленый с более светлыми полосами. По всему стеблю располагаются белые волокнистые тяжи. В верхней части стебля опушение войлочного типа, белое – 3 балла.

Лист перисторассеченный, не симметричный, одна доля больше другой.

Черешок у листа голый, без волосков. Доли листа волнистые. Жилки второго и последующих порядков заканчиваются длинным желтоватым шипом. Жилки II порядка укороченные, а жилки III порядка удлиненные. В основном, верхушка листа (конечная доля) округлой симметричной формы. Опушение листа – балла, представлено длинными единичными волосками на черешке и жилках.

Соцветия крупных размеров. Обертка широко-шаровидной формы.

Листочки черепитчатой обертки I порядка (наружные) широкие с небольшим колючезубчатым придатком. Листочки черепитчатой обертки средних рядов располагаются близко друг к другу по всей окружности соцветия.

Качественный признак «колючесть» – высокий (5 баллов).

Данная морфогенетическая группа – сорт «Дебют» является стандартным образцом расторопши пятнистой. В Ботаническом саду вошла в интродукцию с 2008 г.

Морфогенетическая группа 4 – Стебель обычно достигает 2-2,25 м в высоту, широкий в диаметре, ребристый, светло-зеленый с белыми полосками (жилками). На всей поверхности стебля располагается мучнистый налет. В верхней части стебель покрыт полосками из белых волокон – 9 баллов.

Лист крупных размеров, волнистый с симметричными долями. Черешок выражен слабо. Доли листа сильно рассечены. Каждая жилка листа заканчивается удлиненным шипом. Опушение махровое – 9 баллов. На нижней стороне листа длинные волоски, расположенные по главным жилкам листа.

Соцветия крупные, шаровидные, в плоскости образуют круг. Листочки черепитчатой обертки I порядка разных размеров с явно выраженным или небольшим колючезубчатым придатком. Листочки черепитчатой обертки средних рядов с узким колючезубчатым придатком, располагаются равномерно по всей окружности соцветия. Качественный признак «колючесть» - очень высокий (8 баллов).

Дикий тип расторопши пятнистой, произрастающий в Краснодарском крае. В интродукцию Ботанического сада УрО РАН введен с 2010 г.

Таким образом, полученный классификатор в форме базы данных позволяет оценить степень изменчивости вида S. marianum, что способствует сохранению и воспроизводству наиболее ценных морфогенетических групп расторопши, тем самым сохраняя генетические ресурсы вида. А также способствует развитию и усовершенствованию внутривидовой систематики, что является необходимым условием успешного изучения биоразнообразия растений (Князева, 2007).

ВЫВОДЫ 1. Каждая выделенная морфогенетическая группа S. marianum обладает отличительными морфолого-биологическими характеристиками генеративной и вегетативной сфер. Так, наиболее значимыми признаками для плода являются слои перикарпия, для соцветия – качественный признак «колючесть» и выделенный нами индекс площадей I и II порядков листочков черепитчатой обертки, для листа – форма листа, характер опушения листа и длина жилок II и III порядков, для побега – опушение стебля и высота растения.

2. Сравнительный анатомо-морфологический анализ плодов S. marianum по совокупности признаков показал, что наиболее стабильным количественным признаком для всех четырех МГГ Silybum marianum,отличающихся по окраске семенной кожуры (МГГ 1 – темные, МГГ 2 – светлые, МГГ 3 – черные, МГГ 4 – пятнистые семена) является длина плода (CV7%), в то время как ширина плода имеет более широкий диапазон изменчивости (CV=2-9%).

3. Установлено, что S. marianum в условиях Среднего Урала проходит весь цикл развития за один сезон, успешно цветет и плодоносит, хотя по литературным данным известно, что расторопша пятнистая – это двулетнее растение.

4. В результате обращено-фазовой ВЭЖХ экстрактов листьев S. marianum было выявлено, что для каждой выделенной морфогенетической группы характерны различные превалирующие компоненты флавоноидов и фенолкарбоновых кислот.

Так, по содержанию флавоноидов в листьях МГГ 1 было обнаружено наибольшее содержание компонента 6 (29,4%), МГГ 2 – компоненты 6 (25%) и 5 (24,7%), МГГ 3 и МГГ 4 – компонент 5 (31,2% / 40,2% соответственно). По содержанию фенолкарбоновых кислот в растениях МГГ 1 и МГГ 3 выявлен компонент 6 (36,7% / 27,2% соответственно), МГГ 2 – компонент 10 (31,2%), МГГ 4 – компонент 11 (48, %).

5. В результате спектрофотометрического анализа установлено, что накопление флавоноидов в листьях расторопши пятнистой 2010 года варьирует в интервале 4,12 13,96 мг/г в растениях подзоны северной лесостепи и 2,39-13,85 мг/г в растениях подзоны южной тайги. В 2011 г. количество флавоноидов соответствовало диапазону 4,42-14,21 мг/г в растениях подзоны северной лесотепи и 3,59-13,05 мг/г в растениях подзоны южной тайги. Выявлено, что вне зависимости от года и места произрастания максимальное накопление флавоноидов в фазе цветения наблюдалось у растений МГГ 3, которое соответствовало 13,05-14,21 мг/г. Минимальное накопление веществ выявлено в растениях МГГ 2 и составило 2,39-4,42 мг/г.

6. При анализе количественного содержания флаволигнанов в плодах S.

marianum в 2009 г. были выявлены узкие диапазоны накопления: 3,13-3,96 мг/г в растениях подзоны северной лесостепи и 2,20-2,34 мг/г в растениях подзоны южной тайги. В 2010 г. отмечено значительное повышение суммы флаволигнанов: 3,97-5, мг/г в растениях подзоны северной лесостепи и 3,02-4,68 мг/г в растениях подзоны южной тайги.

Обнаружено, что при раннем зацветании и при 7. S. marianum продолжительной фазе цветения происходит максимальное накопление флавоноидов в листьях и флаволигнанов в плодах расторопши пятнистой.

8. В результате регрессионного анализа были получены 3 математические модели, позволяющие предположить возможные уровни связи накопления флаволигнанов с показателями толщины различных слоев семенной кожуры: модель 1 – взаимосвязь пигментного слоя со слоем волокнистых клеток, модель 2 – пигментного слоя со слоем спавшихся клеток, модель 3 – слой волокнистых клеток со слоем спавшихся клеток. Из трех возможных типов взаимосвязи наиболее адекватной является следующая зависимость: с увеличением толщины ткани «Пигментного слоя»

происходит увеличение накопления флаволигнанов.

9. В основе базы данных по внутривидовой изменчивости вида S. marianum лежат три наиболее значимых качественных признака: форма листа, опушение нижней стороны листа и опушение стебля, которые позволяют быстро и точно идентифицировать по этим критериям растения расторопши пятнистой.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ Абдуллина, Д.С. Дифференциация популяций сосны обыкновенной по фенотипическим признакам на северо-восточном пределе ареала / Д.С.

Абдуллина, И.В. Петрова // Аграрный вестник Урала. – 2012. – № 9. – С. 34-36.

Агаев, М.Г. Биотипы у самоопылителей как элементарная популяция. / М.Г. Агаев ;

Учен. зап. Дагест. гос. ун-та, 1957. – Вып. 1. – С. 176-187.

Алеев, Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев ;

Киев: Наук. Думка, 1986. – 423 с.

Аллаяров, М.У. Среднеазиатские виды рода Rheum L. и возможности их использования: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – Ташкент, 1973. – 29 с.

Анохин, П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы / П.К.

Анохин ;

М. : Наука, 1980. – 195 с.

Артемкина, Н. А. Экстрактивные вещества хвои и побегов Picea abies (Pinaceae). 3. Динамика содержания фенольных соединений / Н.А. Артемкина, В.И. Рощин // Растительные ресурсы. – 2006. – Вып. 3. – С. 66-73.

Архангельский, А.Л. Очерки рельефа, гидрографии и климата Свердловской области / А.Л. Архангельский ;

Свердловск, 1961. – 45 с.

Архипова, Н. П. Окрестности Свердловска / Н.П. Архипова ;

Свердловск:

Средне-уральское книжное издательство, 1972. – 207 с.

Астауров, Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. – 359 с.

Баяндина, И.И. Изменчивость содержания биологически активных веществ у интродукционных популяций зверобоя продырявленного в сравнении с сортом Золотодолинским / И.И. Баяндина // Сибирский экологический журнал. – 1999. - № 3. – С. 219-225.


Безделев, А.Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева ;

Владивосток: Дальнаука, 2006. – 296 с.

Бекетовский, Д.Н. О морфологических корреляциях у растений / Д.Н.

Бекетовский // Бюл. Главн. бот. Сада АН СССР. – 1959. – Вып. 34. – С. 57-67.

Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев ;

3-е изд., перераб. и доп.: В 2 т. Т.1: Проморфология. М., 1964. – 492 с.

Белашова, О.В Сравнительное анатомо-морфологическое исследование цветка видов рода Trifolium L. / О.В. Белашова, Д.Н. Шпанько // Фундаментальные исследования. – 2012. – №1. – С. 143-147.

Белоусова, А. Чудо–лекарь / А. Белоусова // Сад и огород. – 2004. – № (66). – С. 62–64.

Блажей, А. Фенольные соединения растительного происхождения / А.

Блажей, Л. Шутый ;

М.: Изд-во «Мир», 1977. – 240 с.

Блинова, К.Ф. Ботанико-фармакогностический словарь / К.Ф. Блинова, Т.П. Яковлева.: М.: «Высшая школа», 1990. – 270 с.

Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. / Н.И. Вавилов // Тр. III Всероссийского съезда по селекции и семеноводству. – Саратов, 1920. – С. 41–56.

Вавилов, Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Избр. произведения: В 2 т. Л.: Наука, 1967. – Т.1. – С. 7-61.

Васильев, А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяции. М.: Наука, 1988. – С. 158-169.

Васильев, А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига, 2005. – 640 с.

Васильев, А.Г., Васильева, И.А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: Основы популяционной мерономии. М.: Товарищество научных изданий КМК. – 2009.

– 511 с.

Васильева, М.С. Хроматографическое исследование содержания и состава флавоноидов змеевика лекарственного Bistorta officinalis Delabre, произрастающего в Сибири / М.С. Васильева, Г.И. Высочина // Растительный мир азиатской России. – 2010. – № 1 (5). – С. 87-94.

Венгеровский, А.И. Гепатозащитное действие силибинина при экспериментальной интоксикации CCI4 / А.И. Венгерский, В.С. Чучулин. Е.А.

Мороково, Т.П. Прищеп // Фармакология и токсикология. – 1987. – Т. 50, № 5. – С. 67-69.

Володин, В.В. От решения фундаментальных проблем до инновационных проектов / В.В. Володин // Медицина и здоровье. – 2010. - № 1 (45). – С. 30-33.

ВФС № 42-3380-99 «Плоды расторопши пятнистой»

Высочина, Г.И. Биохимические подходы к познанию биоразнообразия растительного мира / Г.И. Высочина // Сибирский экологический журнал. – 1999. - № 3. – С. 207-211.

Высочина, Г.И. Динамика содержания и компонентного состава флавоноидов Polygonum aviculare L. / Г.И. Высочина // Растительные ресурсы. – 1999. – Вып. 3. – С. 67-74.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. I. Род Таран – Aconogonon (Meissn.) Reichenb. / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2003. – Т. 6, вып. 1. – С.

73-87.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишных. – Новосибирск, 2004. – 240 с.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. II. Род Змеевик – Bistorta Hill / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2007. – Т. 10, вып. 1. – С. 68-79.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. III. Род Горец – Persicaria Mill. / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2008. – Т. 11, вып. 4. – С. 129-136.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. IV. Род Щавель – Rumex L. / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2011. – Т. 14, вып. 1. – С. 120-126.

Высочина, Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (Polygonaceae Juss.). Сообщ. V. Род Ревень – Rheum L. / Г.И. Высочина // Turczaninowia, 2012. – Т. 15, вып. 1. – С. 92-97.

Высочина, Г.И. Эволюция и филогенетические отношения родов в семействе Polygonaceae – гречишные в связи с биогенезом фенольных соединений / Г.И. Высочина // Растительный мир Азиатской России. – 2008. - № 2. – С. 1-8.

Ганиев, Ш.Г. Живучка туркестанская (Ajuga turkestanica) на Байсунтау / Ш.Г. Ганиев, С.А. Хамидходжаев, М.Х. Джунхарова, З. Саатов // Узбекский биологический журнал. – 1990. - № 1. – С. 30-32.

Гафуров, Ф.Г. Почвенный покров речных долин. Природа Ямала. / Ф.Г.

Гафуров ;

Екатеринбург: Наука, 1995.

География Свердловской области: Учеб. пособ. для учащихся 7-8-х классов / А. Оленев, Е. Шувалов. - Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1978. - 78 с.

Георгиевский, В. П. Биологические активные вещества лекарственных растений / В.П. Георгиевский, Н.Ф. Комисаренко, С.Е. Дмитрук ;

Новосибирск:

Наука, Сибирское отделение, 1990. – 333 с.

Гильмиярова, Ф.Н. Постижение сути. Экология, экопатология, натурсил / Ф.Н. Гильмиярова, В.М. Радомская. – Самара, 1997. – С. 15-24.

Глотов, Н.В. Естественно-историческое и популяционное исследование скального дуба (Quercus petraea Liebl.) на Северо-Западном Кавказе / Н.В.

Глотов, Л.Ф. Семериков, А.А. Верещагин // Журн. общ. биологии, 1975. – Т. 36, № 4. – С. 537-554.

Гордиенко, А.Д. Гепатопротекторный механизм действия флавоноидов / А.Д. Гордиенко // Фармация. – 1990. – Т. 39, № 3. – С. 75-78.

Горошкевич, С.Н. Пространственно-временная и структурно функциональная организация кроны кедра сибирского: автореф. дис. … докт.

биол. наук / С.Н. Горошкевич. – Томск, 2011. – С. 37.

Государственная фармакопея СССР: в 2-х т. – 11-е изд. – М.: Медицина, 1987. – Т. 1. – С. 290-292.

Государственный реестр лекарственных средств. – Т. 1, 2. Официальное издание. – М., 2008.

Гризебах, А. Растительность Земного Шара согласно климатическому распределению / А. Гризебах ;

СПб: Общественная польза, 1874. – Т. 1. – 575 с.

Гумбольдт, А. География растений / А. Гумбольдт ;

М. – Л., ОГИЗ Сельхозгиз, 1936. – 230 с.

Животовский, Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. М., 1982.

– С. 38-44.

Животовский, Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Журн. общ. биологии. – 1979. – Т. 40, № 4. – С. 587-602.

Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский ;

– М.:

Наука, 1991. – 271 с.

Запесочная, Г.Г. Фенилпропаноиды – стандартные образцы для анализа препаратов и лекарственного сырья / Г.Г. Запесочная, В.А. Куркин // Проблемы стандартизации контроля и качества лекарственных средств: тез. конф., поев.

XX-летию ГНИИСКЛС. – М., 1991. – Т. 2, Ч. 1. – С. 17.

Запесочная, Г.Г. Фенилпропаноиды в стандартизации лекарственных растений / Г.Г. Запесочная, В.А. Куркин // Экологическая патология и ее фармакоррекция: тез. докл. III Международ. конф. – Чита, 1991. – Ч.И. – С. 23.

Зернов, А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. – Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. – 664 с.

Злобин, Ю.А. Основные тенденции развития эколого-функциональных классификаций растений / Ю.А. Злобин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2012. – Т. 14, № 1(6). – С. 1470-1472.

Злобин, Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю.А. Злобин ;

Сумы: Унив. Книга, 2009. – 263 с.

Зотикова, А.П. Сравнительная оценка структурно-функциональной организации листового аппарата хвойных растений на территории г. Горно Алтайска / А.П. Зотикова, О.Г. Бендер, Р.О. Собчак, Т.П. Астафурова // Вестник Том. гос. ун-та. – 2007. – № 299(I). – С. 197-200.

Иванов, Л.А. Закономерности изменения удельной плотности листьев у растений Евразии вдоль градиента аридности / Л.А. Иванов, Л.А. Иванова, Д.А.

Ронжина // Доклады Академии наук. – 2009. – Т. 428, № 1. – С. 135-138.

Иванова, Л.А. Определение диффузионного сопротивления мезофилла Chamaerion angustifolium методом трехмерной реконструкции клеточной упаковки листа / Л.А. Иванова, М.С. Петров, Р.М. Кадушников // Физиология растений. – 2006. – Т. 53, № 2. – С. 354-363.

Иванова, Л.А. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению / Л.А. Иванова, В.И. Пьянков // Физиология растений. – 2002. – Т.49, №3. – С.467.

Карта четвертичных отложений Урала. М1:500000 / УГТУ Свердловск Кисличенко В.С., Поспелов С. В., Самородов В.Н., Гудзенко А. П., Тернинко И.И., Замула В. И., Болоховец А.С., Нещерет С.И., Ханин В.А. Расторопша пятнистая — от интродукции к использованию: монография. Полтава: Полтавский литератор, 2008.- 288 с.

Князева, С.Г. База данных по внутривидовой изменчивости хвойных растений Сибири / С.Г. Князева, Л.И. Милютин, Е.Н. Муратова, А.Я.

Ларионова, Н.В. Орешкова // Хвойные бореальные зоны. – 2007. – Т. XXIV, № 2-3. – С. 201- 206.

Князева, С.Г. Опыт создания базы данных «Биоразнообразие хвойных Сибири» / С.Г. Князева, Л.И. Милютин, Е.Н. Муравьева, А.Я. Ларионова, Н.В.

Яхнева (Орешкова), И.В. Тихонова // Лесоведение. – 2005. - №3. – С. 66-71.

Кондратенко, Л.М. О взаимосвязи между внешними признаками цветка и содержанием эфирного масла у тимьяна обыкновенного / Л.М. Кондратенко // Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства.

– М., 1975. – С. 18.

Копуций, О.В. Сравнительно-морфологическое и хемотаксономическое изучение видов секции Onobrychium рода Astragalus (Fabaceae) / О.В. Копуций, Е.П. Храмова, Г.И. Высочина // Растительный мир Азиатской России. – 2012. – № 1 (9). – С. 33-38.

Корона, В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений.

свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1987. – 272 с.


Корона, В.В. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев ;

Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. – 224 с.

Корона, В.В., Васильев, А.Г. Строение и изменчивость листьев растений:

Основы модульной теории. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург. – 2002. – с.

Костикова, В.А. Динамика накопления флавонолов у растаний рода Spiraea L. / В.А. Костикова, Г.И. Высочина // Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья: материалы V Всероссийской конференции. 24-26 апреля 2012 г. / под ред. Н.Г. Базарновой, В.И. Маркина. – Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2012ю – 533 с.

Краснов, Е. А. Выделение и анализ природных биологически активных веществ / Е.А. Краснов, Т.П. Березовская, Н.В. Алексеюк ;

под ред. Е. Е.

Сироткиной. – Томск: Издательство Томского государственного университета, 1987. – 184 с.

Краснов, Е.А. Выделение и анализ природных биологически активных веществ / Е.А. Краснов, Т.П. Березовская, Н.В. Алексеюк и др. – Томск: Изд во Том. ун-та, 1987. – 184 с.

Краткая агроклиматическая характеристика Свердловской области.

Екатеринбург, 1993. Ч.1. (фонды ин-та «Урал НИИгипрозем») Кренке, Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. М., Сельхозгиз. - 1940. - 135 с.

Кренке, Н.П. Феногенетическая изменчивость // Тр. Биол. ин-та им. К.А.

Тимирязева. М., 1933-1935. – Т.1. – 860 с.

Куркин В.А., Запесочная Г.Г., Авдеева Е.В., Ежков В.Н.

Фенилпропаноиды лекарственных растений: монография. – Самара: ООО «Офорт»;

ГОУ ВПО «СамГМУ», 2005. – 128 с.

Куркин, В.А. Итоги и перспективы исследований в области создания препаратов на основе лекарственного растительного сырья, содержащего фенилпропаноиды / В.А. Куркин, Г.Г. Запесочная, Е.В. Авдеева // Поиск, разработка и внедрение новых лекарственных средств и организационных форм фармацевтической деятельности: материалы докл. Междунар. Науч. конф. – Томск, 2000. – С. 40-42.

Куркин, В.А. Расторопша пятнистая – источник лекарственных средств (обзор) / В.А. Куркин // Химико-фармацевтический журнал. – 2003. – Т. 37, № 4. – С. 27-41.

Куркин, В.А. Фенилпропаноиды лекарственных растений.

Распространение, классификация, структурный анализ, биологическая активность / В.А. Куркин // Химия природных соединений. – 2003. – № 2. – С.

87-110.

Куркин, В.А. Флаволигнаны и другие природные лигноиды. Проблемы структурного анализа / В.А. Куркин, Г.Г. Запесочная // Химия природн.

соедин. – 1987. - № 1. – С. 11-35.

Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин ;

М.: Высшая школа, 1990. – 352 с.

Лебедев, А.А. Антиоксидантные свойства комплексного гепатопротекторного лекарственного препарата силибохол / А.А. Лебедев // Раст. ресурсы. – 2001. – Вып. I. – С. 280-290.

Ломбоева, С.С. Динамика накопления флавоноидов в надземной части ортилии однобокой (Orthilia Secunda (L.) House) / С.С. Ломбоева, Л.М.

Танхаева, Д.Н. Оленников // Химия растительного сырья. – 2008. - № 3. – С. 83 88.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. – Л.:

Колос, 1964. – 882 с.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. – М.:

Т-во научных изданий КМК, 2006. – 600 с.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф.

Маевский // 10-е изд. Москва: Товарищество научных изданий КМК. – 2006. – 600 с.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-е изд.

Под редакцией члена-корреспондента АН СССР Б.К. Шишкина. Изд-во «Колос», Ленинград, 1964. – 880 с.

Майр, Э. Систематика и происхождение видов / Э. Майр ;

М., ИЛ, 1947. – 334 с.

Малиновский, А.А. Общие вопросы строения систем и их значение для биологии / А.А. Малиновский // Проблемы методологии системного исследования. – М., 1970. – С. 146-183.

Малиновский, А.А. Основные понятия и определения теории систем (в связи с приложением теории систем к биологии) / А.А. Малиновский // Системные исследования. Методологические проблемы. Ежегодник 1979. – М., 1980. – С. 78-90.

Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев ;

М.: «Наука», 1972. – 283 с.

Мараховский, Ю.Х. Гепатопротекторы: потенциальные возможности и ограничения защиты печени / Ю.Х. Мараковский, Ю.П. Рубенс // Медицина. – 2004. – №1. – С. 9-13.

Мараховский, Ю.Х. Клиническая оценка потенциальных возможностей и ограничений гепатопротекторов / Ю.Х. Мараховский // «Рецепт». – 2005. – Т.39, №1. – С. 42-50.

Махнев, А.К. О внутривидовой изменчивости и популяционной структуре белых берез на Урале / А.К. Махнев // Экология и физиология основных лесообразующих видов Урала: Сб. науч. трудов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. – С. 3-14.

Машурчак, Н.В. Влияние условий произрастания на накопление флавоноидов в природных и экспериментальных популяциях цмина песчаного (Helichrysum arenarium (L.) Moench.) в Саратовской области:

автореф. дис. … канд. биол. наук / Н.В. Машурчак. – Саратов, 2010. – С. 19.

Международный классификатор СЭВ рода TRITICUM L., Л., 1984. – 86 с.

Мельникова, Т.М. Морфолого-биологическая характеристика семян расторопши пятнистой как посевного материала / Т.М. Мельникова // Хим. фармац. журн. – 1983. – Т. 17, № 8. – С. 958-963.

Миркин, Б.М. Наука о растительности. / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова ;

Уфа: Гилем, 1998. – 413 с.

Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М.

Миркин ;

М.: Наука, 1985. 136 с.

Миркин, Б.М. Функциональные типы растений и динамика нарушений / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова // Журн. общ. биол. – 2001. – Т. 62, № 1. – С. 91-93.

Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функиональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978. – С.5.

Немировский, А.И.. Мифы и легенды народов мира / А.И. Немировский – М.: Литература, Мир книги, 2004. – 2 т. – 432 с.

Неуймин С.И., Темирбекова С.К., Кошелева Е.А. Новый подход к анализу пространственно ориентированных параметров генеративной сферы (на примере рода Agropyron Gaertner) // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция) [Текст] = Crops for sustainable agriculture in the XXI century (immunity, selection, introduction) : к 110-летию академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М. С.

Дунина : [научные труды]. Т. 4. Ч. 2 / Российская академия сельскохозяйственных наук, Отделение защиты растений, ГНУ "Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства" Россельхозакадемии, ГНУ "Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур" Россельхозакадемии ;

ред. И. М.

Куликов [и др.] ;

рец. Е. Г. Добруцкая [и др.]. - Москва: [б. и.], 2011. – С. 270 273.

Неуймин, С. И. Модель сжатия совокупности эпигенетических признаков растений в виде интегрального показателя / С.И. Неуймин, А.И. Монтиле, С.А.

Шавнин // Электронный журнал “Математическая биология и биоинформатика”. – 2007. – Т. 2, № 1. – С. 154–159.

Неуймин, С. И., В сб.: Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. / С.И. Неуймин, А.А. Филатенко ;

ред. Гельтман Д.В., Роскова Ю.Р. – С.–Петербург: Ботанический институт РАН, 1997. – С. 71–73.

Неуймин, С.И. Паспортизация уровней проявления полигенных комплексов, выраженных через «Систему -Р» / С.И. Неуймин, С.А. Мамаев, А.А. Филатенко // Экология и акклиматизация растений. – Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, 1998. – С. 140-146.

Неуймин, С.И. Популяционная экология и интродукция растений / С.И.

Неуймин, Н.И. Шмырин // Новый подход к формализации структурных подразделений растительной системы / Сб. трудов. – Вып. 2. – Екатеринбург:

УрО РАН, 2003. – С. 210-218.

Неуймин, С.И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.): автореф. дис. … канд. биол. наук / С.И. Неуймин. – Л., 1991. – С. 19.

Николаев, С.М. Растительные лекарственные препараты при повреждении гепатобиллиарной системы / С.М. Николаев ;

– Новосибирск:

Наука, 1992. – С. 46-47, 57, 66-67, 89-90, 104, 110-119.

Николенко, В.В. Структура соцветий декоративных сортов рода Fragaria / В.В. Николенко // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2010. – Вып. 3. – С. 102 – 109.

Новиков, В.Е. Фармакология гепатопротекторов / В.Е. Новиков, Е.И.

Климкина // Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. – 2005. – Т.4, №1. – С. 2-20.

Носаль, М.А. Лекарственные растения и способы их применения в народе / М.А. Носаль, И.Н. Носаль – Минск: Полымя, 1997. – С. 317-318.

Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии растений: Теория организации биоморф / Е.Л. Нухимовский – М.: Недра, 1997. – Т.1. – 630 с.

Павленко, К.С. Изучение динамики накопления флавоноидов в надземной части рыжика озимого / К.С. Павленко // Фундаментальные исследования. – 2013. - № 10. – С. 572-574.

Павлинов, И.Я. Замечания о биоморфике (экоморфологической систематике) / И.Я. Павлинов // Журн. общ. биол. – 2010. – Т.71, №2. – С. 187 192.

Пастушенков, Л.В. Фармакотерапия с основами фитотерапии / Л.В.

Пастушенков, Е.Е. Лесиовская. – С-Пб.: СПХФИ, 1995. – Ч. I, И. – 250 с.

Патрова, П.И. Динамика накопления фенольных соединений в органах сабельника болотного (Comarum palustre L.) / П.И. Петрова, Е.Ю. Бахтенко, Н.В. Загоскина, С.В. Булатова, П.Б. Курапов.

Петров, М.С. Методика определения геометрических и объемных характеристик клеток мезофилла листьев растений / М.С. Петров, Р.М.

Кадушников, Л.А. Иванова // Вестник УГТУ-УПИ. Цифровая микроскопия. – 2005. - № 10 (62). – С. 91-97.

Пименов, К.С. Биологические основы возделывания лекарственных растений Среднем Поволжье: дис. в виде науч. докл. на соиск. уч. ст. д. биол. н.

/ К.С. Пименов. – М., 2002. – 61 с.

Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский ;

2-е изд. – М.: Изд-во МГУ, 1970. – 367 с.

Поспелов, С.В. Расторопша пятнистая: вопросы биологии, культивирования и применения. / С.В. Поспелов, В.Н. Самородов, В.С.

Кисличенко, А.А. Остапчук // Полтава, 2008. – 164 с.

Поспелов, С.В. Растропша пятнистая: вопросы биологии, культивирования и применения. / С.В. Поспелов, В.Н. Самородов, В.С.

Кисличенко, А.А. Остапчук ;

Полтава, 2008. – 164 с.

Практикум по фармакогнозии: Учеб. Пособие для студ. Вузов / В.Н.

Ковалев [и др.];

под общ. ред. В.Н. Ковалева. – Харьков: Изд-во НФаУ: Золотые страницы: МТК – Книга. – 2004. – 512 с.

Практикум по фармакогнозии: Учеб. Пособие для студентов ВУЗа/ под общ. редакцией В.Н. Ковалева // Харьков: Изд-во НФаУ: золотые страницы:

МТК-Книга. – 2004. – 512 с.

Прокаев, В.Н.Физико-географическое районирование Свердловской области. – Свердловск, 1976. – 136 с.

Пьянков, В.И. Характеристика химического состава листьев растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий / В.И. Пьянков, Л.А. Иванов, Х. Ламберс // Экология. – 2001. - № 4. – С. 243-251.

Работнов, Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1975. – Т. 80, вып. 2. – С. 5-17.

Расторопша пятнистая: монография / В.А. Куркин, Г.Г. Запесочная, Е.В.

Авдеева и др. – Самара: ООО «Офорт»;

ГОУ ВПО «СамГМУ Росздрава», 2010.

– 118 с.

Репешкова, А.С.. Расторопша пятнистая - для здоровья вашей печени / А.С. Репешкова ;

СПб «ВЕСь», 2005. – 113 с.

Решетникова, М. Д. Химический анализ биологически активных веществ лекарственного растительного сырья и продуктов животного происхождения:

Учебное пособие / М.Д. Решетникова, В.Ф. Левинова, А.В. Хлебников ;

под ред. Г. И. Олешко. – Издание 2-е (стереотипное). – Пермь. – 2006. – 335 с.

Рогожин, В.В. Методы биохимических исследований. Учебное пособие / В.В. Рогожин ;

Якутск, 1999. - 113с.

Ростова, Н.С. Корреляционный анализ: применимость и перспективы в исследованиях изменчивости // Материалы Международной научной конференции «Факторы экспериментальной эволюции организмов». Украина, 2009. – 5 с.

Ростова, Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: Автореф. дис. … докт. биол. наук. – Санкт Петербург, 2000. – 40 с.

Рынок БАД. История применения расторопши пятнистой в медицине / Издательство “Фарос Плюс”, 2005.

Садовский, В.Н. Основания общей теории систем. Логико методологический анализ / В.Н. Садовский – М., «Наука», 1974. 280 с.

Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков – М. 1952.

Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков М.: Высш. Шк., 1962. – 378 с.

Синская Е.Н. Проблемы популяционной биологии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. – 193 с.

Синская, Е.Н. Динамика вида. М. – Л., Огиз-Сельхозгиз, 1948.

Синская, Е.Н. Проблема популяций у высших растений, вып. 2. Л., Сельхозиздат, 1963.

Синская, Е.Н. Учение об экотипах в свете филогенеза высших растений. – Успехи совр. биол., 1938. - № 9.

Скакун, Н.П. Сравнительная оценка гепатопротекторной активности фенилпропаноидных препаратов расторопши пятнистой / Н.П. Скакун, И.П.

Мосечук, И.Ю. Степанова // Фармация. – 1987. – Т. 36, № 6. – С. 13-17.

Смирнов, В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики. / В.Э. Смирнов // Математическая биология и биоинформатика. – 2007. – Т. 2, №1. – С. 1-17.

Снедекор, Д ж.-У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.-У. Снедекор. – М.:

Сельхоз. лит., 1961. – 503 с.

Соколов, С.Я. Справочник по лекарственным растениям (фитотерапия) / С.Я. Соколов, И.П. Замотаев – М.: Металлургия, 1989. – 428 с.

Сокольская, Т.А. Комплексная переработка плодов расторопши пятнистой и создание на ее основе препарата «Силимар» / Т.А. Сокольская // Хим.-фарм. Журнал. – 2000. – Т. 34, №9. – С. 27-30.

Струнников, В.А., Вышинский, И.М. Реализационная изменчивость у тутового шелкопряда // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск:

Наука, 1991. – С. 99-114.

Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н.

Сукачев ;

Л., Гослестехиздат. 1938а. – 175 с.

Сукачев, В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена / В.Н.

Сукачев ;

В кн. «Растительность СССР». – М., Изд-во АН СССР, 1938б. – т. 1. – 234 с.

Тайны народной медицины. Полная энциклопедия / Сост. А.В. Маркова. – М., 2003. – 637 с.

Терентьев П.Н. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости. – Вест. ЛГУ, сер. биол., 1957, № 21, вып. 4.

Тихонова, В.Л. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование / В.Л.

Тихонова // диссер……1992, Москва.

Уломцева, И. А. Расторопша пятнистая / И.А. Уломцева // Уральский садовод. – 2009. – № 2 – С. 34–38.

Урманцев Ю.А. Общая теория систем: состояние, приложения и перспективы развития. 2008 // Practical Science: [электрон. ресурс].

Фастнах, Ш. Расторопша – цветок Марии. Защитница печени / Ш.

Фастнах // Аптечное дело. – 2002. – № 1. – С. 7-9.

Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. 5-е изд. М., «Наука», 1978, 240 с.

Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. Л., Госиздат, 1927.

Филипченко, Ю.А. О параллелизме в живой природе // Усп. эксперим.

биол. Т.3. №. С. 242-258.

Флора Сибири. Т.13: Asteraceae (Compositae) / Сост. И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Н.Н. Тупицына и др.: В 14 Т. – Новосибирск: Наук. Сиб.

Предприятие РАН, 1997. - 472 с.

Флора ССС / под ред. Б.К. Шишкина. – М. – Л.: Изд-во АН СССР. – т. 1 – 30. – 1934-1964.

Флора СССР. XXVIII т. Под главной редакцией акад. В.Л. Комарова. Изд во Академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1963. – с. 227-229.

Флора СССР: в 25 т. – М.;

Л.: Изд-во АН СССР, 1954. – Т.2. – 720 с.

Флора юго-востока Европейской части СССР. Выпуск VI: Pirolaceae – Compositae. Под общей редакцией Б.К. Шишкина. Изд-во Академии наук СССР, Москва-Ленинград, 1936. – С. 409.

Хайлов, К.М. Проблема системной организации в теоретической биологии / К.М. Хайлов // Журн. общ. биол. – 1963. – Т. XXIV, №5. – С. 324 333.

Храмова, Е.П. Изменчивость морфологических параметров и содержания флавоноидов в Pentaphelloides fruticosa (L.) O.Schwarz (Rosaceae) в условиях культуры / Е.П. Храмова, Г.И. Высочина // Химия растительного сырья. – 2010.

- № 3. – С. 135-141.

Цаприлова, С.В. Расторопша пятнистая: химический состав, стандартизация, применение / С.В. Цаприлова, Р.А. Родионова // Вестник фармации. – 2008. – Т. 41, №3. – С. 1-13.

Чикишев, А.Г. Опыт климатического районирования Среднего Урала / А.Г. Чикишев // Сибирский географический сборник. – М., 1962. – № 1. – С.

159-166.

Шалдаева, Т.М. Содержание флавоноидов в представителях рода Artemisia L. из природных популяций Сибири / Т.М. Шалдаева, Г.И. Высочина // Химия растительного сырья. – 2012. – №2. – С. 79-84.

Шварц, С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн., 1963. – Вып. 3, № 12. – С. 417-433.

Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. – М.: Наука, 1980. – 277 с.

Шмальгаузен, И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. – М.;

Л., 1938. – 144 с.

Щекатихина, А.С. Получение биологически активных веществ из семян расторопши пятнистой (Silybum marianum (L.)) / А.С. Щекатихина, Т.М.

Власова, В.П. Курченко // Труды БГУ. – 2008. – Т.3. Ч.1. – С. 218-229.

Эллер, К.И. Оценка подлинности растительных экстрактов, как сырья для БАД. Silybum marianum (L.) Gaertn. – Расторопша пятнистая / К.И. Эллер, А.С.

Балусова, Е.Л. Комарова // Рынок БАД. – 2006. – Вып. 28, №2. – С. 33-34.

Яковлев, Г.П. Лекарственное сырьё растительного и животного происхождения. Фармакогнозия: Учебное пособие / Г.П. Яковлев – Спб.:

СпецЛист, 2006. – 845 с.

Characterization of Calendula flower, Milk thistle Fruit, and Passion flower tinctures by HPLC-DAD and HPLC-MS / A.R. Bilia [et al.] // Chromatographia. – 2001. – Vol.53, №. – P. 210-215.

Corchete, P. Silybum marianum (L.) Gaertn.: the source of silymarin / P.

Corchete // Bioactive molecules and medicinal plants / K.G. Ramawat, J.M. Merillon.

– Springer Berlin Heidelberg, 2008. – P. 123-148.

Desplaces A., Choppin J., Vogel G. The effects of silymarin on experimental phalloidine poisoning // Arzneimittelforschung. – 1975. – No.25. – P. 89-96.

Herbal Medicines/ London: Pharmaceutical Press. Electronic version, 2005.

Jonnet, J. F. Individual variantion of flavonoid glycosides in Chaerophyllum aureum / J.F. Jonnet // Biochem. Syst. And Ecol. – 1985. – 13, № 3. – P. 313-317.

Kaur C., Kapoor H.C. Intern. Journ. Food Sci. and Techn., 2002, vol. 37, no.

2, pp. 153-161.

Lang, I. Effect of natural bioflavonoid antioxidant silymarin on superoxide dismutase (SOD) activity and expression in vitro / I. Lang, G. Deak, G. Muzes et al.

// Biotechnology Therapeutics. – 1993. – Vol. 9, № 4. – P. 263-270.

Maksiutina, N.P., Komissarenko N.I. et al. Rastitel'nye lekarstvennye sredstva.

[Herbal Remedies]. Киев, 1995, 280 p.

Milk thistle nomenclature: Why it matters in cancer research and pharmacokinetic studies / D.J. Kroll [et al.] // Integr Cancer Ther. – 2007. – Vol. 6, №2ю – P. 110-119.



Pages:     | 1 || 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.