авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |

«АКАДЕМИЯ НА"У'К СССР ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА I.. XXXV ...»

-- [ Страница 19 ] --

Два семейства кузнецкой свиты, представленные двумя родами, обнаружены только в Кузнецком бассейне.

В отложениях ильинской свиты найдены представители трех семейств, известных и для кузнецкой свиты. Семейство Мegakhosaridae представле­ 41* НО родом в ЖИJ!Iювании крыльев его пре.цставителеЙ на­ Megakhosarella;

блюдаются черты регресса, выражающиеся в утрате летательных свойств крыла. Е семействе Liomopteridae род Abashevia чрезвычайно близок к роду Parapermula из кузнецкой свиты;

найден также представитель рода характерного для кузнецкой свиты. Е отложениях ильин­ Liomopterites, ской свиты обнаружен также фрагментарный остаток крыла представителя семейстiзЭ:- Stegopteridae, который относится к роду Stegopterum, харак­ терному для кузнецкой свиты.

Е ерунаковской свите собраны лишь фрагментарные остатки пара­ плекоптер, не поддающиеся определению.

Таким образом, из шести палеозойских семейств параплекоптер Куз­ нецкого бассейна только два семейства, представленные двумя родами, характерны для этого бассейна, остальные же четыре семейства указывают на связь палеозойских фаун Кузнецкого бассейна с соответствующими фаунами как Европейской части СССР, так и С. Америки..

ВЕСНЯНКИ PLECOFTERA.

А.Г. ШаРQв Неожиданно большое число ОСТаТК(;

)В веснянок, относящихся к двум семействам и трем родам, было найдено в отложениях кузнецкой свиты (табл. 10 и 11). Отсутствие остатков веснянок в отложениях ильинской -свиты, по':'видимому, следУет объяснить незначнтельными сборами.

Семейство Palaeoper1idae весьма своеобразно и сравнимо только с современным семейством Perlidae, от ноторого отличается некоторыми Таблица Распределение ОО:1ШЙСТВ веснянок по свитам:

",т"г"а'I",~:"1 Вне бассейна Семейства 1 PalaeoperIidae..

2 Taeniopterygidae Семейство?..

всего по свитам Таблица Распределение родов веснянок по свитам % Роды ~ 1 Palaeoperla....

. Palaeotaeniopteryx.

3 Palaeonemoura.

Род?

всего по свитам примитивными чертами. Второе семейство-Taeniopterygidae, известное Ta:!{~ же из ме~3.?'~RИХ отложений, существу~т и ныне. ПеРМСRие представители э гого сftмеиств~ отличаются от меЗОЗОИСRИХ и современ:ны:х неRОТОРЫМИ более,архаичными чертами строения нан нимф, тан и имаго. Нимфы обитают преимущественно в ренах с холодной водой и TaeniopterygiMe быстрым течеЦЙем. По-видимому, таного типа реRИ были и в нижней перми l~узнеЦRОГО ~ассеЙНа. Сам фаRТ ОТRРЫТИЯ в палеОЗОЙСRОЙ фауне предста­ витерей Tayttiopterygidae безусловно интересен и УRазывает на большую древность О'lIряда веСНЯНОR;

это имеет Rрупное филогенетичеСRое значение ~ '\ для ':ОцеНRИ развития УRазаннои группы.

,i \ МИОМОПТЕРЫ MIOMOPTERA.

О. М. Март'ынова \ В 'отложениях свит балаХОНСRОЙ серии остаТRИ миомоптер ПОRа не об­ наружены;

немногочисленные виды представлены в отложениях трех перМСRИХ свит (табл. и 12 13).

т а бли ц а Распределение семейств миомоптер по свитам I :Количество РОДОВ и видов (в СНОбнах) по свитам., /;

;

.Е:. 'О., Семейства.,:.:

ильин­ t:: кузнец­ "V~~~~"jj­ =..:

ЛЯХ(1Н"НnЙ НОЙ сной ?;

r:x;

~ - Archaemiopteridae _ 1 1 (1) - Palaeomanteidae 2 1 (4) 1 (1) - I В с его по 1 (4) 1 (1) 1 (1) свитам I I I I Та6лиц~ Распределение родов миомоптер пО свитам :Количество ВИДОВ по свитам., " t::

-- 10", РОДЫ :: нrr""..~l'iя кузнец­ ильин­ ф:':

{C~~~()"· =0::

сной НОЙ ?;

1'" r:x;

g • ­ 1 - Tychtodelopterum.. - DeZopterum 2 4 Miomatoneurella.

3 - В сего 4 по свитам I I Самые древние из известных нам миомоптер обнаружены в фауне верхнего Rарбона Рурсного бассейна. Менее примитивный представитель карбонового семейства Archaemiopteridae - род Tychtodelopterum -най­ ден в отложениях ерунаRОВСRОЙ свиты и является, видимо, реЛИRТОВОЙ формой.

Второе семейство - Palaeomanteidae - представлено в палеозое Rуз­ нецного бассейна двумя родами: Miomatoneurella - из отложений иль­ ИНСRОЙ свиты, БЛИЗRИЙ R верхнепеРМСRОМУ европеЙСRОМУ роду jV!iQma­ toneura, и Delopterum, широко распространенный в перми. Виды рода Delopterum из отложений кузнецкой и ильинской свит близки к нижне­ пермским североамериканским видам (форма крыла, укороченная SC, серия поперечных жилок в дистальной части крыла). Все известные нам верхнепермские европейские виды Delopterum с короткой SC уже почти полностью утратили поперечные жилки.

Небольшое количество остатков миомоптер из отложений Кузнецкого бассейна и их однообразие не дают возможности установить их страти­ графическое значение. Видимо пермский климат Ангариды не был бла­ гоприятным для этого отряда. В теплом и влажном пермском кли­ мате Европы представители Miomoptera были разнообразнее и обиль­ нее, их изучение дело будущего.

PROTORTHOPТERA А. г. Шаров Отряд Protorthoptera представлен в палеозойских отложениях Куз­ нецкого бассейна только двумя видами нового рода Adumbratus из кузнец­ кой свиты, близкоrо к роду Permacridites из верхней перми Приуралья.

ГЛОССЭЛИТРОДЕИ GLOSSELYTRODEA.

о. М. мартЫ'ltова В отложениях свит балахонской серии представители отряда глос­ сэлитродей не обнаружены. Как видно из таблиц распределения видов, родов и семейств отряда по свитам (табл. 14 и 15), все 19 видов и пять родов своеобразны и известны только для пермского времени Кузнец­ кого бассейна.

т а б лиц а Распределение семейств глоссэлитродей по свитам Количество родов и видов (в снобнах) по свитам 1, epyнa~OB­ '",11:

" Iнижнеба-I 'верхнеба-I 1:: 10", Семейства --- I кузнец- ильин­ 1::

iO'~ сной лахонсной лахонсной ной снои ;

2;

1' I I - Archoglossopteridae - 1 (1) Jurinidae 2 1 (11) 2 (6) - - Uskatelytridae.

3 1 (1) I Всего 2 (12) 1 (1) 2 (6) по свитам I I I I В пермских отложениях Кузнецкого бассейна намечаются три резко различных габитуально комплекса глоссэлитродей, позволяющих по фраг­ ментарным остаткам, видовую принадлежность которых установить нель­ зя, с полной уверенностью относить вмещающие их слои к той или иной свите.

Глоссэлитродеи кузнецкой свиты отличаются малыми размерами, слабо склеротизированной мембраной крыла, окончанием на одном уровне и примерно на середине длины крыла прекостальной и анальной областей, + приблизительно на том же уровне расположенным разветвлением RS +МА,не очень сближенными жилками МР и СиА ! инеравномерно распо­ лoжeHHыMи' часто косыми поперечными жилками.

Таблица Распределение родов ГJIООС;

}l{итродей: по свитам Количество видов по свитам ~ РОДЫ кузнец­ XlОЙ ~ Archoglossopterum Eoglosselytrum. i 'Surifoka Protojurina 5 U skatelytrum В с ег о по свитам Первый род И3 кузнецкой свиты, очень БЛИЗ0К по ArchQglossopterum, типу жилкования к единственному известному нам представителю отряда из нижней перми С. Америки роду Permoberotha.

Другой кузнецкий род - Eoglosselytrum, хотя и относится к семей­ ству Jurinidae, значительно примитивнее всех известных наь! верхненерм­ ских родов семейства.

Глоссэлитродеи ильинского комплекса, обладая рядом характерных особенностей верхнепермских Jurinidae, резко отличимы от всех известных нам представителей отряда высокими и узкими ячейками надкрыльев (высота превышает ширину в 3 раза и более). Высокие, узкие ячейки и при­ сутствие на жилках крупных бугррков (места прикрепления волосков) позволяют легко узнавать фрагментарные остатки крыльев.

Наиболее близок к известным нам верхнепермским глоссэлитродеям с р. Сояна ерунаковский род те же l\рупные размеры и мел­ U skatelytrum:

кие, ПОчти квадратные ячейки на не},!. Таким образом, глоссэлитродеи имеют большое значение для стратиграфии палеозоя бассейна.

Глоссэлитродеи с несомненностью подтверждают нижнепермский воз­ раст кузнецкой свиты и верхнепермский ильинской и ерунаковской свит.

Ильинский комплекс своеобразен и, видимо, несколько древнее СОЯНСКого, тогда как ерунаковский r.юложе егО.

RАЛОНЕВРОДЕИ CALONEURODEA.

О. м. :Иарmw1tова Отряд калоневродей представлен в палеозойских отложениях Кузнец­ кого бассейна только одним видом из кузнецкой свиты, близко родствен­ ным нижнепермским североамериканским видам рода Pleisiogramma.

PSOCOPТERA. СЕНОЕДЫ Е. Э. в еиие р -Мuzд uсов а Обнаружено восемь видов сеноедов в r.reстонахождениях кузнецкой и ильинской свит. Большинство форм, шесть видов трех родов двух семейств, найдено в ильинской свите (местонахождение Суриёкова) и лишь два вида двух родов одного семейства (общего с ильинским комплексом) найдены в кузнецких местонахождениях Калтан и Сар­ бала (табл. 16 и 17).

Таб;

;

хнца Распределенце семейств сеноедов по свитам Количество родов и видов (в СRоБRах) по свитам Q '".::::. 10", Оемейства t:: нижв:еба­ ",!::

1узв:ец­ ильив:­ "vсн~йvи !!:I"'i 1011: СЕО/!:

лаХОНС1ОЙ ~ ~~ 1 Lophioneuridae 2 (2) 2 (5) - Surijokopsocidae _ 2 1 (1) I - в сег о по 2 (2) 3 (6) свнтам I I I I т а б лиц а Распределение родов сеноедов по свитам Количество видов по свитам Роды Zorop$OCU$: • 1 4 Suriiokocypha 3 Vitriala 4 Lophioneurode$ • 5 SuriiokoР$оси$ _ В сего 2 свитам по Сеноеды кузнецкого комплекса своеобразны и обнаруживают лишь некоторую близость к формам из нижнепермской фауны Америки (к роду Cyphoneurodes) и верхнепермской австралийской фауны (к роду Lophio­ cypha).

Бщrее разнообразны ильинские сеноеды из местонахождения Суриёко­ ва, обнаруживающие сходство с верхнепермским комплексом Австралии (фауна Ньюкастла, ТШуагd, 1926в). Имеется общий с австралийским род Zoropso,:us, представленный многими близкими видами. Новый род Surijokocypha значительно более примитивен по сравнению с Zoropso­ сив;

он связывает ильинскую фауну с кузнецкой.

НОМОРТЕМ. РАВНОRРЫЛЫЕ n Е. Э. Бе пер· м и г д и с Q а (J Всего из палеозойских отложений Кузнецкого бассейна описано ви­ дов равнокрылых, принадлежащих к 50 родам 13 семейств двух подотрядов (табл. 18-20). Равнокрылые найдены в контиНентальных отложениях всех пяти палеозойских свит. Нижнебалахонский комплекс включает лишь два вида, принадлежащих к двум особым родам: одного пред­ ставители самого примитивного древнего надсемейства Blattoprosbolidea и одного примитивиого (обнаружениого только в этой свите) рода се­.меЙства Prosbolidae. Общий характер двух нижнебалахонских равнокры­ лых весьма своеобразен и обнаруживает сходство с нижнекаменноугольным раВНОRРЫЛЫМ, недавно описанным из намюра Европы и выраженное 3.

в примитивном строении еще не слитых в один ствол оснований ЖИЛОR R И М.

Очень мало изученный верхнебалаХОНСRИЙ RомплеRС почти не заRлючает остатюэв раВНОRРЫЛЫХ;

известны лишь части наДRрыльев (анальная об-, ласть), возможно, принадлежащие представителям семейства Prosbolidae.

RузнеЦRИЙ фаунистичеСRИЙ RомплеRС в отношении раВНОRРЫЛЫХ изу­ чен наиболее полно;

в двух местонахождениях - Rалтане (УСИНСRИЙ го­ ризонт)И Сарбале (теРСИНСRИЙ горизонт) были собраны многочисленные ИСRопаемые остаТRИ, принадлежащие не менее чем R 58 видам 30 родов девяти семейСТВ обоих подотрядов. ФаRтичеСRИ RузнеЦRОМУ RомплеRСу принадлежит 2/8 общего количества видов равнокрылых, обнаруженных в палеозое бассейна;

большинство видов найдено в местонахождении Rалтан и лишь четыре вида четырех родов двух семейств в местонахождении Сарбала.

ИЛЬИНСRИЙ RОllшлеRС менее разнообразен и представлен лишь 17 видами девяти родов шести семейств обоих подотрядов.

НаRонец, ерунаRОВСRИЙ RомплеRС изучен еще меньше;

он представлен лишь десятью видами девяти родов четырех семейств подотряда Auche­ norrhyncha.

т а блиц а РаспреД~JIение семейств равпо:крыnыx по свитам RОJIич:есТl!О родов и видов (в СШJона:х) по свитам $1 со ::::

:

JI(, :.;

'" $ '" $ $ Семейства ~ ~ " ф н/и : о ~ ~$i " ~~ :.::

:.:: о ~ g с;

О I:f '" ~6 =::.:: '" '" :s: ::::

" К" '" !€" '" 0. '" i»

::::0 ",,::, ~ i» о.

:.:: :s: ~ =:и "'и '" - 1 BlattoprosboJidae 1 (1) - 2 DUDstaniidae?. 2 (2) 3 Prosbolidae 1 (1) 2 (7) 8 (19) 4 (5) 4 Scytinopteridae 2 (3) 5 (15) 1 (1) Ipsviciidae 5 1 (1) 1 (1) 2 (2) 6 Pereboriidae. - 2 (3) - 7 Cixiidae. - 1 (1) 2 (2) - - Семейство ?.

· · 8 1 (1) 1 (2) - · 9 A:rchescytinidae 6(11) - - · Permaphidopseidae. 1 (1) - - 11 Cicadopsyllidae 2 (2).·. - - - Со 12 eoscytidae 2 (2) - - 13 Permaleurodidae. 1 (1). - - - 14 ProtopsyШdiidае. ·. · 1 (1) Семейство?

15 0(1) 0(1) I в сего 9 (10) 9 (17) свитам по 130 (58) 2 (2) Оценивая общее своеобразие раВНОRРЫЛЫХ RузнеЦRОГО,бассейна, прежде всего следует указать на присутствие трех семейств, обнару­ женных здесь впервые. TaRoBbl нижнебалаХОНСRие Blattoprosbolidae, БЛИЗRие нижнеRаменноугольным западноевропеЙСRИМ Protoprosbolidae, далее - Permaphidopseidae, своеобразные представители стерноринх из надсемейства Aphididea, обнаруженные в RузнеЦRОМ RомnлеRсе и реЗRО Табл'ица Распределение родов раВНОКРЫЛЬL~ по свнтам.

:видов ПО с:вдтам '" :z:

i м ~ '!

Роды \,п/и '",о., ' I ~ ~ ~ '" ~.

Q 1 Blatto prosbole - 1 2 - Permodunstania 1 3 Kaltanocicada - - - 1 4 Permocicada - 3 1 1 19 " 5 Kaltanopsis - 1, 6 Kaltanetta. - - 2 " 7 Prosboloneura - 4 8 Orthoscytina.. - 6 1 8 9 коnаоmо prosbole. 1 10 Prosbole - 2 21 11 Pervestigia 2 _.

12 Archeglyphis.

1 - 13 Orthoprosbole. - - 2 14 -4 Dictyoprosbole -, 1 " 15 Evansia -. - 16 - -8 Sarbaloptera 1.­ 17 Scytinoptera. 8 2 18 Tyehtoscytina - - 1 19 Permolamproptera - 1 -~ 20 Род?

1 21 Surijokovia - 1 22 Kaltanospes - 2 23 - Регmoаodа 1..

24 Род?

1 25 - Tomioscarta - 1 26 Tychtoscarta - 1 - -1 27 - Tychticola.. 1 28 Род? - 29 Neuropibrocha - 2 30 -i Kaltanopibrocha - -, 1 31 - S cytocixius 1 32 Surijokocixius - - 1 33 - - Permocixiella 1 34 -1 - Borisrohdendorjia 1, 35 - Reticulacicada - 36 Род? - - 1 37 Permopsylla - 1 - 6 - 38 Palaeoscytina 1 - 1 39 S arbaloscytina 2 40 Kaltanoscytina - 3 41 Archescytina -.­ 2 10 42 U raloscytina - 1 - 2 43 Род? 1 ~ 44 - ~ КaltanaрЫ:;

1 45 Scytoneura - 1 1 46 Cicadopsis. - 1 - 47 Sojanopsylla - 1 1 48 Kaltanoscyta 1 49 - - Permaleurodes 1 50 Tomiopsyllidium 1 51 Род? 1 52 Род? - - 1 Всер,о I по 58 10 свитам I I ] обособленные от других пермских групп и,наконец,Регmаlеuгоdidае-таюке довольно обособленная группа стерноринх, не имеющая близких форм в фауне перми.

Касаясь основной проблемы биостратиграфии угленосной толщи Куз­ нецкого бассейна, а именно, границы между системами, следует отметить резкие различия между фаунистическими комплексами обоих балахон­ ских свит и трех более поздних свит;

крайняя немногочисленность равно­ крылых в нижнебалахонской свите и богатство их в кузнецкой позволяют намечать границы между карБОНОЬf и пермью и'Менно между этими свитами.

Сравнение коьшлексов между собой показывает их большое различие.

Не касаясь особенностей бедного, но исключительно своеобразного нижне­ балахонского комплекса, следует отметить прежде всего свойства кузнецкой фауны. Ее богатство заставляет обращать особое вниыание на отрицатель­ ные ее черты отсутствие в ее составе групп, представленных в недоста­ точно изученных ильинской и ерунаковской фаунах. Так, в кузнецкой свите отсутствуют три семейства (Cixiidae, Permaleurodidae и Protopsyl­ lidiidae),.развитые в более молодых фаунах (Cixiidae широко распростра­ нены в современной фауне, а два других семейства в ИЛЬИНСКОй фауне).

К этим трем семействаи следует еще добавить, в основе пермотриасовую, группу Ipsviciidae, обнаруженную лишь в числе единственного, не определимого точно фрагментарного остатка в калтанской фауне.

Рассматривая родовой состав равнокрылых кузнецкого коыплекса, прежде всего замечаешь очень большое количество новых родов, впервые обнаруженных в этой фауне;

их не менее 19, т. е. более двух третей общего числа (28). Остальные роды принадлежат к пmрокораспространенным нижне- и верхнепермским (три рода - Archaescytina, Perтopsylla, Palaeoscytina), верхнепермским (пять родов) и нижнепермски'М (один род Uraloscytina). В числе этих девяти родов некоторые обнаружены и в дру­ гих, более молодых фаунистических комплексах;

так, с ильинской фауной имеются два общих, пmроко распространенных верхнепермских рода:

Perтocicada и Scytinoptera;

первый из них общий также и с ерунаковской фауной.

Особенности ильинского фаунистического комплекса, значительно менее изученного, чем кузнецкий, позволяют установить также довольно большое его своеобразие. В этой фауне обнаружены одно особое семейство (Permaleurodidae) и шесть особых родов, впервые найденные именно в этой фауне. Здесь обособленность фауны, собственно, еще более ярка: из девяти родов только три были известны ранее (широко распространенные Per­ тocicada и и австралийский пермский род Seytinoptera Orthoseytina).

Наконец, малоизученный ерунаковский комплекс проявляет таКже не менее резное своеобразие: из общего числа девяти родов шесть обна­ ружены здесь впервые. Семейственный состав ерунаковской фауны беднее:

все равнокрылые принадлежат к четырем пmроко распространенным се­ мействам. Черты сходства с другими фаунистическими комплексами бас­ сейна незначительны;

с ильинской фауной их объединяет наличие общего рода Orthoseytina и пmроко распространенного во всех трех свитах рода Perтocieada. Третий «чужой» род Seytoeixius, общий с каргалинской фауной южного Приуралья.

В заключение обсуждения состава палеозойских равнокрылых :Куз­ нецкого бассейна следует особо отметить связи этих фаун с дру­ и их возраст. Прежде Bcero можно указать на черты близости гими некоторых форм из кузнецкоrо фаунистического комплекса и верх­ не:иермских (казанских) видов с р. Сояна. Таковы виды родов Per­ тое icada, Seytinoptera, Scytoneura, Sojanopsylla;

кроме этих общих ро­ дов, сходство с соянскими формами обнаруживает также и чисто кузнец­ I{ИЙ род Р rosboloneura. Близость к соянской фауне отмечается также у ильинского и ерунаковского комплексов, но вследствие :.иеньшеЙ изучен­ ности этих фаун эта близость проявляется меньшим числом сходных форм.

Очень интересны черты сходства с австралийской фауной, как верхне­ пермской (судя по нахождению рода Orthoscytina в ильинской и ерунаков­ ской фаунах), так Ji[ триасовой. Интересно присутствие во всех трех свитах кольчугинской серии представителей пермотриасового австралийского специализированного семейства Ipsviciidae.

Ясны черты сходства и с нижнепермски:ми фаунами, о чем свидетель­ ствуют находки родов Archescytina и Uraloscytina (преи:м:ущественно ниж­ непериский род).

В целом данные по равнокрылыи палеозоя Кузнецкого бассейна ука­ зывают на резкие различия всех четырех фаунистических комплексов от других фаун, свидетел.ьствуя о принадлежности их к особой палеозоо­ географической области (Ангариде), и дают возиожность отнести балахон­ ский комплекс к каиенноугольноиу периоду, а кузнецкие, ильинские и ерунаковские комплексы к перми. В свою очередь, кузнецкий комплекс относится к верхам нижней перии, ильинский комплекс относится к ни­ заи верхней перми;

ерунаковский к верхаи верхней перми:

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ COLEOPTERA.

Б. Б. Родеnдорф Жесткокрылые представлены в количестве видов родов сеии се­ 74.ьrеЙств, притом только в трех свитах кольчугинекой серии;

в балахонском комплеRсе они не обнаружены (рис. 539;

табл. 20 и 21). Такое разнообра­ зие палеозойских жесткокрылых является полной неожиданностью. До сих пор периские жуки были известны примерно в-количестве десятка видов из различных местонахождений нижнепермской фауны Урала и верхне­ пермских Rомплексов АрхангеЛЬСRОЙ области (Сояна) и Австралии. Наибо­ лее древней разнообразной фауной жеСТКОRРЫЛЫХ является австраЛИЙСRИЙ триасовый коиплеRС (Dunstan, 1924). имеющий в целом уже настоящий меЗОЗОЙСRИЙ облик.

Кузнецкий фаунистический комплекс (из единственного иестонахожде­ ния Калтан) содержит 17 видов 16 родов пяти семейств. Два семейства и и родов обнаружены только в этом (Asiocoleidae Kaltanocoleidae) коиплеRсе, и лишь четыре рода распространены в других комплексах или регионах. Такое своеобразие прииечательно, и оно характеризует всю эту фауну, фактичеСRИ самый древний комплекс жесткокрылых из всех известных. Поииио двух архаичных (уназанных выше) сеиейств,.характерно богатое развитие семейства Cupidae, к котороиу принадлежит половина всех родов этой фауны. Другие семейства представлены немно­ гими родаии (по сравнению с более поздними фаунаии). Четыре рода, общие с другими комплексаии, принадлежат R сеиействаи Cupidae (Pro­ tocupes), Taldycupidae (Stegocupes), Schizocoleidae (иskatocoleus и Ros­ socoleus). Два рода (Protocupes и Stegocupes) включают каждый по одному виду в RузнеЦRОМ и ильинском Rомплексах. Два рода семейства Schizo­ coleidae заключают по одному виду в кузнецком комплексе и гораздо больше видов в ильинской и даже в ерунаковской фауне (и skatocoleus).

Из всех родов кузнецкого комплекса лишь один R088ocoleU8 обнаружен вне Кузнецкого бассейна - в составе верхнепериской фауны Приуралья.

Наличие своеобразных семейств, характеризующихся примитивными особенностями, наряду с иногочисленными родами примитивных Cupidae позволяет считать кузнецкий комплекс наиболее древнии - нижнепер:.\!­ скии.

св 1I т О/ Мил/щеlJсlШ" ЕРУНО/(О'?Сlfи l/лtJllнсlfUR /т'::((JнецlftlЯ Р, 9е};

;

еtil1лшонс"tlfl t;

flUЖне!олurОНСНUfl Рис. Распределение жестнонрылых. в палеозое Rузнецного бассейна (ориг.) 539.

обо3 а ч с 11 Н я: YI -- Bchizocoleidae;

УН - Pelwosynide Cupidae;

lV - 'l'aldycupidae;

V AsiocolBldaB;

I l - KaltanocoleJdae;

III - Rhonbcolelloae;

I J[ Цифры OIило coo"гBcTcTBeHHыx мест фигур означаюl' коли'!ество ВИДОВ. схемц не включает некоторые ВИДЫ, ОПИ(Jанные позднее Таблица Раcrqюделение семейств жесТRокрылых по свитам Ноличеc:uво poдoВi и видов (в JНоб'На.х) по СВИl'ам '" ::::

Х.

.., : '" ~ '~;

:.:

" ''' Семейства ~~ ~ п/п о Q а Q 'go ~§ '" -= '" "" '" ::::

"о 'ro " =S1.,.. '" ""=: '" ~ '" "10 ~, "С ;

.: l't:I =:" ;

оХ D - 1 Asiocoleidae. 1 (1) Kaltanocoleidae 2 - 1 (1) 3 Cupidae 8 (9) 3 (3) - 1 (1). - Taldycupidae 4 6(11) 4 (4) 4 (5). - 5 Rhombocoleidae - - 2 (15) - 6 Schizocoleidae 5 (13) 2 (2) 4 (14) Permosynidae 3 (3) 7 2 (2) I - В сего... )16 (17) ) 12 (21) :по свитам 18 (36) ) Ильинский фаунистический комплекс заключает 21 вид 12 р.од.ов четы­ р.ех семейств. Обособленн.ость этой фауны не ст.оль велика по сравнению с кузнецкой: лишь восемь родов.обнаружены исключительно в составе И.iIЬ:ИНСКОГО комплекса, все семейства распр.остранены и в других свитах.

Следует.отметить п.оявление семейства Permosynidae в двух.особых иль­ инских р.одах (PalademosyfW и StegasyfW);

это семейств.о б.олее развит.о в еру­ наковск.ой свите и в триасовом комплексе в Австралии. Очень характерна для ильинск.ой фауны немн.ог.оЧИСленн.ость Cupidae: имеется всего.один вид общего с кузнецкой свитой рода Protocupes, далее большое числ.о видов Uskatocoleus (4) и Rossocoleus (6);

п.оследний р.од общий с кузнецк.ой сви­ той и верхней пермью Урала. :Количество видов Schizocoleidae, очень велико;

.они так же хор.ош.о характеризуют ильинскую фауну.

Не.обходимо еще коснутьсяоднойхарактерн.ойчерты ильинских жестк.о­ крылых, заключающейся в развитии у мн.огих форм грубои скульптуры в виде буг.орков или резких м.орщин на надкрыльях. Эта морфол.огиче­ ская особенность проявляется конвергентно у представителей различных ильинских групп жуков;

так.овы, напрюшр, некот.орые Taldycupidae (Tecticupes и Stegocupes), Schizocoleidae (Rossocoleus) и Permosynidae (Palademosyne и Stegosyne). Из ильинских родов, общих с другими свитами и регионами, следует также упомянуть представленный одним вид.ом род общий с ерунак.овским к.омплексом и верхней пермью Karakanocoleus, Австралии.

Все указанные черты иЛьинск.ой фауны п.озволяют считать ее верхне­ пермск.оЙ. Отмеченная.особенность ильинских жуков - сильное развитие скульптуры - очень люб.опытна и заставляет предп.олагать какое-т.о свое­.образие в усл.овиях обитания эт.ого фаунистичеСl{Ql'.о к.о:~шлекса, м.ожет быть, связанного с большей сухостью и аридностью мест обитания (Роден­ д.орф, 1956).

Самый молод.ой, ерунаковский КОl\шлекс наиб.олее разно.образен:

он представлен 36 видами 18 р.одов пяти семейств. Характерно присутствие.особого семейства - Rhombocoleidae и десяти родов,.обнаруженных тольк.о в этой фауне. Своеобразие ерунаковской фауны по сравнению с другими комплексами бассейна значительно меньше. Это выражается Таблица Распреде..'Iевие родов жесткоl\pьLIIых по (jвитаи. RоzlИЧество ви;

:(ов.пО свитам I..

..,. ~ -..

*= 01::

g 1::,..

;

м J:;

:

"'­ З Роды ::;

IC)~ "';

., ~.

~з.,: Q и/и :::

=.::;

IC)., = ~-~ !

:I:

": ;

Е" ';

З '" р,= :.:5 :::

;

-.

~ :;

:

.,с ;

:;

1'1 I:Q = - 1 Asiocoleus.

1 Kaltanocoleus 1 2 - 3 Eocupes 1 2 4 Archicupes.

- 1 5 Kaltanicupes. - 1 Palaeocupes (} - - 1 7 СуЕосuреа - РГОЕосиреа 8 1 1.

- 1 9 Protocupoides,.• 1 10 - 1 Tomiocupes 11 1 Tricupes.

- - 12 1 Permocu poides 1 - 13 S chizotaldycuреа 1 - 14 - 1chthyocu реа 1 - 15 - Carinicupes 1 16 2 Tecticupes 17 - 1 Stegocupes 1 - 18 1 3 Taldycupes _.

19 - 1 Taldycupidium. 20 - - 1 Cryptocupes..-­ 21 - 4 1 Tychticupes - 22 - - - 1 Tychticupoides - 23 1 U skaticupes 24 - 1 Rhombocoleus 25 Erunakicupes 4 - 26 4 U skatocoleus 8 1 27 - 1 6 Rossocoleus - 1 28 - 1 Schisocoleus ­ - - 29 1 Schizocupes -.

30 1 4 - 1 Karakanocoleus.

. -.

31 Karakanocoleodes 1 32 - 1 -.

Aenigmocoleus - 33 Palademosyne 1 34 Stegosyne 1 - - 35 1 Tychtocoleus - Ааетоауnе.

36 1 10 ­ I 37 Polysitum 2 1 I I В се о r 17 по свитам I I I ] :меньшим числом «эвдемичных} родов, в своем большинстве представленных едивичвыми видами. Лишь один «эндемичвый» род Erunakicupes найден в числе четырех видов. Следует отметить для этой фауны наличие связей с верхнепеРМСRИМИ RомплеRсами Приуралья (Permocupoides) и Австралии (Karkanocoleus) и в особенности с триасовой фауной Австралии (Ааеmо ~yne и Polysitum). Особой чертой ерунаковской фауны является наличие трех особых родов Cupidae и разнообразных Taldycupidae, принадлежащих I\ 11 видам шести родов;

это семейство достигает здесь наибольшего разно­ образия;

Schizocoleidae в ерунаI\ОВСRОЙ свите представлены в числе че­ тырех родов и видов, что по сравнению с ИЛЬИНСI\ИМ комплеI\СОМ сви­ детельствует о меньшем разнообразии этой группы. КаI\ие-либо общие мор­ фологические особенности подметить для ерунаI\ОВСI\ИХ жуков нельзя.

Заканчивая обзор палеозойских жесткокрылых КузнеЦI\ОГО бассейна, следует указать на возможность выводов относительно климата. Как уже отмечал ось ранее (Родендорф, 1957, 1958б), разнообразие жеСТКОI\рылых в перми Ангариды может уI\азывать носвенно на умеренный климат;

нроме того, особенности ИЛЬИНСI\ИХ жуков могут свидетельствовать о более сухом климате по сравнению с кузнеЦI\ИМ и ерунаКОВСI\ИМ вре­ менем.

ДЛЯ ВЫВОДОВ по филогении Coleoptera неполный палеонтологический материал, конечно, может дать очень немногое. Важны лишь фаI\ТЫ боль­ шого разнообразия примитивного семейства Cupidae, наличие близких нему семейств Asiocoleidae и Kaltanocoleidae. Особенно интересно раз­ I\ витие плотных ПОI\РОВНЫХ наДI\рыльев у неноторых В этом Taldycupidae.

процессе наглядно наблюдается разрастание верхнего покровного слоя надкрылья, постепенно заI\рывающего первичное жилкование и превра­ щающего угловатые первичные ячейки в округлые ямки, т. е. именно то, что в свое время описывал Рихтер (1935). Этот морфологический про­ цесс с неожиданной наглядностью прослежен у неноторых кузнецких и ИЛЬИНСI\ИХ жеСТI\ОRРЫЛЫХ, висло:кrЫЛЫЕ aMEGALOPTERA.

. o.~M.~Mapт'Ы'Н-oвa В Кузнецком бассейне вислокрылые известны толы\o из отложений I\узнеЦRОЙ свиты, где представлены тремя своеобразными видами единст­ венного пеРМСI\ОГО рода Permosialis, виды которого (всего 12) до сих пор были известны толы\o из верхней перми ЕвропеЙСI\ОЙ части СССР. Висло­ крылые из кузнецкого фаунистического комплекса отличаются от европей­ СI\ИХ верхнепеРМСI\ИХ видов крыльями с большим числом поперечных жилок, расположенных правильными рядами. Кроме того, два вида ­ Р. sibirica и Р. asiatica - примитивнее европеЙСI\ИХ, отличаясь значи­ тельно ПРОI\симальнее расположенными разветвлениями и RS RS 1+ 2 • В этом отношении ЖИЛI\ование третьего вида Р. менее арха­ matutina ично и БЛИЗI\О R таковому верхнепермского европеЙСI\ОГО вида Р. cauleoides.

Примитивность Р. mаtutinавыражена в характере рисунка крыла. У верх­ непеРМСI\ИХ ВИДОВ рисунок крыла имеет вид четких поперечных полос, рисунок же Р. представляет собой пятна, сосредоточенные во­ matutina круг поперечных ЖИЛОR.

СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ NEUROPTERA.

О. М. Март'Ы'Н-ова Тонкие и нежные RрЫЛЬЯ сетчатокрылых при захоронении HaceRoMblx лишь в исключительных случаях сохраняются в доступном для изучения виде. Поэтому представители данного отряда во всех коллеRЦИЯХ ископа­ емых насеномых немногочисленны;

в этом отношении КУ8неЦRИЙ бассейн не является исключением.

До сих пор сетчатокрылые были известны из слоев не древнее верхне­ пермских. В Кузнецком бассейне сетчатокрылые найдены во всех трех пеРМСRИХ свитах (табл. и 22 23).

Та блиц а 2. Распределение семейств сетчаТОБРЫJIЫХ по свитам Rоличество родов и видов (в СНОбнах) по свитам ':" = j.fg ~ ',~ ~ '" JS:

~ Семейства '" О П/ll О ;

;

;

~ ~~= :t ~ 'go О '" ",о :;

tCJ :;

~ :;

~ := 0 о:

:;

0,"',,:;

''" " ",", '" :i!

0: = = ~ i щ :=;

: "'''' - 1 Permittonidae. 1 (1) - 1 (3) -, Palaemerobiidae 2 1 (1) - 1 (1) !

I 2 (4) 1 -1 !

- В се г о по свитам 2 (2) Таблица Распреде:Iен:ие родов сетчатоRрыJIхx по свитам " Rоличест1Ю видов по свитам. '",§i.:, ~ ~ '" ::;

м '" '" о,2~ ;

;

) Роды "'o:s: ;

:;

:;

;

;

) g 'go О '" п/П "'О :z:

:=:.;

0::;

'" = "' ~~ '" '" "'"' ~ 1:

~ "О = ~ = ;

::j :=к - - 1 Eopsychops 3 Permithonopsis - - - Palaemerobiu - 4 Tychtobiu - - 4 в сего по свитам I I I I I в кузнецко:м комплеI{се сетчатокрылые представлены четырь:мяновы­ ми видами двух родов, ранее известных из верхней перми Европейской части СССР. Нузнецкие представители этих родов отличаются значительно сильнее выраженной примитивностью по сравнению с верхнепермскими видами.

В ильинской свите найдены ТОЛЬRО фрагментарные остаТRИ крыльев сетчатокрылых, в отношении которых не удалось установить даже их принадлежность к семействам.

Оба вида из отложений ерунаковской свиты относятся к разным се­ мействам и надсемействам и отличаются от представителей этих групп из верхнепермских отложений Европы своеобразной специализацией, что говорит о более :молодом возрасте отложений горизонта с соколовской фауной, по сравнению с соянскоЙ.

СRОРП:ИОННИЦЫ MECOPTERA.

О. ~iИ'. ~~Eapтыuoвa В отложениях свит балахонской серии скорпионницы не найдены, хотя незначительное количество их наверняка существовало в балахонское время. Только из отложений кемеровской подсвиты верхнебалахонской свиты найден фрагментарный остаток крыла скорпионницы, но даже семей­ ственную принадлежность его установить было нельзя. В отложениях всех ТРУДЫ ПИН, 42 трех пе-рМ:ских свит Кузнецкого бассейна скорпионницы обильны и разно­ образны: они представлены всеми подотрядами, кроме Paramecoptera, известного из верхней перми Австралии. Состав. скорпионниц бассейна своеобразен и в каждой свите представлен особым комплексом, что на­ 540 541.

глядно nЛRаgЕН!:(} на диаграммах рис. и Н кузнецком комплексе подотряды Protomecoptera и Eumecoptera пред ставлены почти равным количеством видов. В ильинском комп,цексе это равенство наруmается, и здесь представителей протомекоптер почти в 6 раз меньше, чем}Еumесорtега. В ерунаковском комплексе Protomecop­ tera отсутствуют.

Из 28 видов се?fИ родов четырех 'семейств подотряда Protomecoptera большинство обнаружено в кузнецком комплексе и только четыре вида четырех родов найдены в ильинском комплексе. Следует добавить, что ильинские протомекоптеры своеобразны: они принадлежат к особому семейству - Cyclopteridae и к двум особым родам - Cycloptera и Mega­ Лишь два ильинских вида относятся к родам, общим с кузнецким chorista.

т:о~mлексом.

Ни в одной из известных нам палещюйских фаун мы не встречаем та­ кого многообразия представителей подотряда (см. таблицу Protomecoptera распространения подотрядов), как в Кузнецком бассейне. ИЗ четырех известных нам в Кузнецком бассейне семейств протомекоптер только се­ меЙств.оКаltапidае довольно близко к одному из ранее описанных семейств, а именно, к Platychoristidae из нижнепермских отложений С. Америки, Оба эти семейства сходны небольшими размерами и наличием бугорков на продольных жилках крыла (места прикрепления длинных волосков).

Крылья видов Platychoristidae по сравнению с крыльями Kaltanidae обладают некоторой специализацией, выраженной в слиянии дистальноii части SC с R и в присутствии серии поперечных жилок в анальной области крыла. Такую серию поперечных жилок имеют представители семейств Kaltanidae из отложений ильинской свиты, у которых дистальные концы SC и R сближены (род Megachorista). Но ильинские виды Protomecoptera крупны и лишены бугорков на продольных ЖИ;

Iках крыльев. В отложе­ ниях кунгурского яруса Европы представители Protomecoptera не обна­ ружены. Верхнепермские Protomecoptera Австралии известны по фраг­ ментарным остаткам, и при рассмотрении рисунков крыльев этих остатков возникают СОмнения в принадлежности их к отряду СКОРllИОННИЦ. Если же австралийские формы действительно являются скорпионницами, то они чрезвычайно специализованы по сравнению с ильинскими формами.

К подотряду Eumecoptera - наиболее богатому видами подотряду пер~fCКИХ скорпионниц - принадлежат 63 вида девяти родов двух се­ мейств. Распределение этих скорпионниц своеобразно и в целом таКже по­ казывает уменьшение разнообразия фауны ОТ кузнецкой свиты - через lIЛЬИНСКУЮ - к ерунаIl'.ОВСКОЙ. В этом убеждает нас факт уменьшения числа родов самого богатого видами семейства Permochoristidae: от шести в кузнецком комплексе до пяти в И;

IЬИНСКОМ И до четырех в ерунаков­ т'юм. Неожиданным оказалось нахождение особого семейства этого по­ дотряда - Tychtopsychidae - в ерунаковском КОМП;

Iексе. Вероятно, первое впечатление ~Iеньшения разнообразия Eumecoptera от древнего кузнецкого комплекса к БО;

Iее молодым, ерунаковским,- лишь кажущее­ ся явление, зависящее от очень хорошей изученности кузнецкого мес­ тонахождения Калтан, откуда собрано исключительно много остатков насекомых, несравненно больше, чем из ерунаковских местонахождений (табл. 24-26).' РассмаТРИВ:".lI распределение наиболее оБИ;

IЬНО предстаВ;

Iенного се­ Мейства РеГШjJсhогistidае по свитаl\I, обнаруживаем, что в кузнецком :Комплексе виды родов группы Petromanteini (роды, КРЫ;

IЬЯ которых Таблица Распределение подотрядов скорпионниц по свитам,", по свитам '" о:

;

s:

'" "" ;

s:

'" N9 ~ ~ '" С С Подотряды 'с) ~:~ J,"'sI '" ;

;

Q "'с :::r Q п/п "с '" ~ $;

;

",;

;

~ '" " ~C) о::

о'" ~8 '" '" " ""О:: со :: ?

",О ;

:;

~ ",О '" 0::0 ф - Protomecoptera 1 3 Eumecoptera, • 1 2 ParatricЬoptera 3 1 - 4,1, В сего по свитам I Таблица Распределение семейства скорnионннц по свитам ! Количество родов и видов (в сноб:ках) по свитам.", I I ", N, '",,;

s:

:: Семеиства,;

s:

'",О;

:

'"'"" " '..

! '" с с IIjП ~~ " ;

:;

:5 " 'gc " '" :;

;

О::

'~ " ",,,, ",;

;

''.,..

" 'r:;

.

" ;

" :ef;

j "",,,, '" " ~ '10 ::.:: " "'О ;

;

"';

,1.

Kaltanidae.3(3) 2 (17) - - Cycloristidae,. 2 1 (1).­ - - Cyclopteridae,. 1 (1) Tomiochoristidae, 2 (6) - - Permochoristidae. 4 (t3) 5 (22) 6 (27) 5 - Tychtopsydhid ае - - - 1(1) Permotipulidae 1 (1) I 5 (14) 111 (51) В сего по свитам 110 (27) I I I Таблица Распределение родов скорпионниц по свитам RО.'Iиqество видов Количество видов по свитам по свитам '" '".;

, ::.;

,.;

, '" N~ ~ j\'g si :SI SI SI,!sj РОДЫ SI РОДЫ " '" '" '" ~" '" '" о о ~~ о ~~ ~~= § ~,;

.:

" '" п/п п/п Ss "'''' " '" '" " " :::r f;

j '" " а.;

о ::.;

i о "О '" ",О '" '" '"" '" '" ",;

;

::'" О;

:

О;

:

'" О '" ''" " "'" ? i':

'€ ::: ",,:::r '" '" ~ '" 1::: ",,:::r.Q.:с '" ~ О:: It:

::;

;

:0 фС* р. 0;

:0 "О ~ ~ 1::: ", '" О О;

:

;

;

"'О '" "''' '" I -\-1 92 Altajopanorpa 10 Petromantis 1 9 1 - 1­ i­ - 3 - -,­ 8 1- - СаШеtмiга Pinnachorista.

2 - I - 1- - М egachorista 12 Asiachorista 3 -\- - 1- - Cyclorista Petrochorista 13 2 1 3 - - - - - LithopanQrpa CyclQPtera 5 - - - 3 14 7 Tamiocharista. - 1 - 5 - 111esochoris t а 13 - -- - 1 -- Tychtopsyche 16 7 Kaltanochorista. - \ ­ '\- = -- - 1- - 1- Stigmorista, 17 Permotipula - в с его Agetochorista. 1 9 2, -1­ 51 27 14 i по свитам, 43 Труды ПИИ. т. 85 EiJI/H/lKu6CK6;

сВито Рис. 540. Диаграммы распределения Рис. 541. Диаграммы'" распределеНWI подотрядов Mecoptera по свитам групп подотряда Eumecoptera по· свитам с mи:rоким КОС'Iальным полем, длинными SC1 и SC2 И коrо'IКИМИ, почти равными по длине RS 1 +2 и RS з + 4, т. е. наиболее архаичные тоды noдce~ мейства РегшосhогisLiпае - Petromantis, Asiachorisla, Callielheira) пре­ обладают над видами более прог:rессивной группы Mesochoristini (увкое С) бкостальное поле, короткая SC 2 и длинная RS 1+\ или обе они длинные, как у Mesochorista, Lithopanorpa, Petrocl,orisla). В ильинском комплексе виды группы Реtгошаntеiпi составляют явное меньшинство, в ерунаковском комплексе отсутствуют совсем.

Среди представителей подотряда Еuшесорtега в Нузнецком бассейне обнаружено несколько родов, paНfe известных ив ДРУГlIХ регионов:

род Ageiochorisla Mart. очень бливок к нижнепермскому североамерикан­ скому роду Agelopanorpa Сю'р., известному по одному виду. В нунгурских отложениях Урала нам иввестно два вида рода Agelochorisla, очень близ­ НИХ к виду из кузнецкой свиты. Сходство между ними прояnляется не только в наличии норотних стволов RS 1+2 И RS з + 4, но главным 'образом в примитивном строении С) бносты, изогнутой В дистальной части и несущей длинную ветвь SC2, нан у видов рода Petromanlis. Этим примитивным строением SC2 отличается и НИiШlеш'рмский сеFероамерикансний род Agetopanorpa. Очень возможно, что при получении НОЕЫХ материалов из нижншермских отложений виды рода Agetochorisla из Ченарды (А. til­ lyardi n А. intermedia) и из кузнецной свиты придется отнести к роду Agetopanorpa. Видов рода Agetochorista из верхнепермских отложений с Сояны :много, и ни у одного ИВ них не наблюдается изгиба дистальной части субнрстальной жилки. Такой же особенностью отличаются два вида рода A~el()choriSld из ерунаковского комплеНt:а. Но ерунановские виды мелние, с· широкими крыльями и одновременно разветвляющимися М и RS, чем они отличаются от соянских видов.

Виды рода Petromantis известны И3 кузнецкой и ИЛЬИНСКОЙ свит.

Кузнецкие виды рода отличаЮТС}L от ильинских и других верхнепермских видов рода рядом характерных особенностей. До ОТl\рытия Hace~OMЫX в Кузнецком бассейне виды рода Petromantis были известны только из верхнепермских отложений по Сояне и Наме (казанский ярус) и И3 перм­ ских отложений l\аргалинских медных рудников (Кузьминовские отвалы).

Все виды из казанского яруса отличаются некотор()й прогрессивной осо­ бенностью: у них в передних крыльях основание третьей ветви субкосты (SС з ) всегда расположено дистальнее начала радиального сектора, что связано с более УЗКИ~I костальным полем. У кузнецких нижнепермских видов рода основаНие SС з раСПОJIOжено проксимальнее начала радиального сектора или на одном уровне с ним. Интересно, что у видов рода из ильин­ ской свиты (самой древней из верхнепермских свит Кузнецкого бассейна), как и у вида Petromantis из Каргалы, основание SС з находится на одном уровне с началом радиального сектора. Это показывает, что породы с на­ секомыми I-'tузьминовских отвалов Rаргалы древнее соянских насекомо­ \ носных слоев.

Виды рода впервые были обнаружены в нижнепер:м:­ Petrochorista ских отложениях в Rузнецком бассейне. Они отличаются от известных нам верхнепермских видов рядом особенностей (см. ниже). Нроме того, у кузнецких видов рода ствол RS 1+2 всегда длинее своего развилка;

у всех верхнепермских европейских видов рода RS 1+2 всегда короче своего развилка;

исключением ЯВЛЯЮТСя два соянеких вида - Р. elegantula" иР. distincta, но у них передняя ветвь радиального сектора, как и у всех верхнепермских видов, разветвляется проксимальнее середины дисталь­ ной половины крыла. Petrochorista из ильинской свиты по характеру вет­ вления RS 1+2 (RS 1+ 2 длиннее своего развилка, разветвляется на середине дистальной половины ирыла) ближе к кузнецким видам рода. Ерунаковские виды рода отличаются от европейсвих верхнепермских видов зна­ чительно более узким крылом. Тэная специаЛИilация поназывает, что виды рода Petrochortsta из ерунаковской свиты моложе европейских видов из казанского яруса.

Виды рода ft[esochortsta в пределах Rузнецкого бассейна резко различаются по свитам. Кроме кузнецкой свиты, нам известен только один вид рода из нижней перми Чекарды (Урал) - М. sylvaensis (Mart.).

Этот нижнепермский вид значительно ближе к соянским видам, чем R кузнецким нижнеперм:cI\ИМ, так как у него нет бугорв:ов на продольных жилках ьрыла и RS не короче RS з44 ;

М. sylvaensis отличается от соянских и тихогорских видов меньшими размера:м:и. Жилкование ильинских и еру­ наковских видов Mesochorista ОчеНЬ близно К жилкованию видов казанско­ го яруса Европейской части СССР и верхней перми Австралии, но у иль­ инских видов продольные жилкн покрыты бугорками, а у ерунаковских видов крылья значительно уже. Последний признак снова указывает на более молодой (чем соянский) возраст отложенцй грамотеинской ПОДСВИЦI.

сожалению, нам не всегда приходится иметь дело с целыми фаунисти­ R ческими комплексами;

наиболее часто перед нами встает задача по воз­ можности определить возраст вмещающих остатков пород по нескольким или даже одному остатку крыла. В таком случае большую помощь оказы­ вает установленная стtП(нь ФIlлогеН€ТИЧ€СhОГО развития скорпионниц.

Представители подотряда Protomecoptera в кузнецком l{QМ:lIJ11JKCe ме.1IКИХ размеров и имеют явно выраженные бугорки на продольных жил­ кахкрыла. Ильинские виды P}'otomecoptera вдвое крупнее куsнеЦRИХ (длина ирыльев 13-19), и бугорков на их продольных жилках нет совсем, или же они выражены очень с.lIабо. Такие морфологические особенности строения крыльев протомекоптер разных свит дают возможность по не­ большому фрагментарному остатку крыла, позволяющему установить 43*,nринадлвжность его к подотряду, с большой долей вероятности судить BOgpac;

Te о вмещающих остаток пород.

В группе Petromanteini подотряда Eumecoptera род Callietheira известен 'Тi)ЛblШИ3 отложений кузнецкой свиты;

виды Asiachorista и Petromantis куз­ вецкой свиты отличаются от видов этих двух родов из ильинской свиты,ва.личием fiyrOPKOB на продольных жилках крыла. I~рылья видовРеtrоmаntis :куЗJ:iецкого :компле:кса обладают хорошо заметным утолщением дистальной 'половины костальной жилки, и длина крыльев у них превышает ширину 'более чем в 3 раза. Rрылья видов ильинского :комплекса не имеют утол­ 'щения костальной жилки, их длина превышает ширину менее чем в 3 раза.

Иs группы Mesochoristini род Lithopanorpa до последнего времени был 'известен только по одному виду (Сагрепtег, 1930) из нижнепермских от­,ложевий С. Америки. Второй вид этого рода найден в отложениях еруна­ IRОВС:f{ОЙ свиты;

он отличается от североамери:каНС:f{ОГО вида меньшей 'при:м:nтивностъю (см. {Описание вида»).

Виды рода Petrochorista известны из всех трех свит :кольчугинской се­ рии, в :f{аждой свите виды рода обладают рядом специфических особен­ НОстей: продольные жnлки крыльев Petrochorista кузнецкого комплекса 'покрыты буrорками, МВ простая, без развилка, длина крыла превышает с ширину менее чем в 3 раза. -у ильинских и-ерунаКОВС:f{ИХ видов на продоль­ \ныхжилках \Крыла БУГОР:f{ОВ нет, длина крыла превышает ширину более (чем в 3 раза;

ильинские виды PetrochOl"ista отличаются от ерунаковских,р;

аgветвлени~м передней ветви радиального сектора на середине дистальной 'ПОЛОвИ:НЫ крыла" в то время как у ерунаковских видов жил:ки разветвля­ ются проксимальнее середины дистаЛ1НОЙ половины :крыла.

Виды рода Mesochorista распространены во всех свитах :кольчугинской -серии. Для кузнецкого комплекса характерно неизменное присутствие на прОдольных жилках крыла бугорков, а также наличие более короткого, чем ствол' ВВ Н4, ствола RS. Виды ильинского :комплекса кроме двух, а именно:А1. Ьuсета иМ. inverrucosa, также несут бугор:ки на продольных ·ЖИЛ"i'!.:!., НО отличаются от :кузнецких видов, как правило,. тем, что ствол у них длиннее ствола RS з + 4 • Исключением является М.

RS wolbromae, ':nо последний отличается от кузнецких видов значительно более корот:ким Стволом RS по сравнению с RS З + 4 (у М. wolbromae RS в 1,77 раза короче I,iRSiiA,ay кузнецких видов - только в 1,2 раза). Ерунаковские виды Мево­ )cho'f'tst'a nикогда не имеют бугорков на продольных жилках крыльев, и у 'вих' ствол RS всегда длиннее ствола RS зн. Rрьшья ерунаковс:ких видов -Mesochorista длиннее 5 мм, уюше и длинные, причем Д.1Iина их превышает ширину в 4 раза;

у более мел:ких форм :f{рЫЛЬЯ шире и длина превышает ширину менее чем в 4 раза.

В заключение следует отметить, что скорпионницы ИЛЬИНС:КОЙ свиты 'теряют длинные ВО.1IОСЮI на продо.1IЬНЫХ ЖИ.1IRах крыла - особенность, присущую им в кузнецкое время. ЭТО МОЖНО объяснить изменениями в образе жизни СRОРПИОННИЦ и отхода их от водоемов. Если принять во внимание появление скульптурности надкрылий ЖУ:КОВ И.1IЬИНСI{ОГО ком­ плекса, :которое Б. Б. Родендорф объясняет как следствие ИЗ1\Ieнения IШИ­ -мата в сторону засушливости, то, вероятно, такое изменение К.1Iимата могло -вызвать высыхание многих водоемов. Тогда приспособленность к существо­. ванию в непосредственной б.1IИЗОСТИ к водоемам у скорпиоиниц могла из­ мениться, и, как следствие, во.1IОСИСТОСТЬ крыльев, предохранявшая их от смачивания, перестав быть им нужной, постепенно БЫ.1Iа ими утрачена.

TRICHOPTERA. РУЧЕЙНИКИ о. М •.1.Уар 'l:tz,'Ы -но в а До последнего времени остатки ручейни:ков были обнаружены в ниж­ непермских от.;

rожениях Кузнецкого бассейна и в верхнепермских отло­ жениях Европейской части СССР. Кузнецкий представитель отряда зна­ 'Чительно БО.1Iее мелких размеров, чем европейский.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОСДЕДОВАТЕЛЬНЫХ ФАУН УГДЕНОСНО.й ТОДЩИ RУ3НЕЦRОГО БАССЕЙНА В. В. Родеnдорф Рассматривая распределение остатков насекомых представителей разных отрядов и семейств по свитам угленосной толщи Кузнецкого бассейна, можно указать на наиболее характерные черты этих эпох.

Очень четко обособляется балахонская группа свит от кольчугинской.

Различия между ними очень резки и заключаются они прежде всего в ином составе отрядов. Так, балахонские свиты характеризуются, нали­ чием остатков Palaeodictyoptera, Megasecoptera и Blattodea, которые отсутствуют в кольчугинских свитах. В свою очередь, в ба,лахонских свитах отсутствуют остатки Odonata, Coleoptera, Mecoptera,, Neuroptera, Megaloptera, Plecoptera, Miomoptera, Glosselytrodea и некоторых других, широко распространенных в кольчугински:х свитах. О'!ень немногие.

группы представлены остатками, обнаруженными как в балахонских" так и кольчугинских свитах: таковы Diaphanopterodea, Protoblattodea, Plecoptera и Ношорtега. Однако никакой равномерности распределения этих групп по всей толще нет, и наблюдается четко выраженное тяготе-.

ние одних отрядов к балахонскии свитам (один род из трех Protoblattodea представлен в кузнецкой свите) или к кольчугински:м (в балахонских свитах один род параплекоптер, из общего числа 18 и только два рода рав­ нокрылых из 45). Такая обособленность КО::IЬЧУГИНСКИХ и балахонских фаун заставляет предполагать, что они относятся к разным геологическим' периодам, таким образом, граница между верхнебалахонской и Rу-знецкой, свитами является вместе с тем границей между Jшменноугольной :и пер:м-, ской СИСТЕмами.

Особенности фаун двух балахонских свит верхней и нижней еще недостаточно изучены и потому не могут охарактеризовать их пол­ ностью. Следует отметить, несмотря. на незначительные сборы ископае­ мых, наличие особых сеиейств в верхнебалаХОНСКQЙ фауне, еще не обна­ руженных не только в нижнебалахонской, но и в кузнецкой. Таковы, палеодиктиоптеры Spilapteridae, протоблаттодеи Asiopompidae, тарака-:

новые Mylacridae и Poroblattinidae. Кроме того, в ОТ::Iичие от нижнебала­ хонской свиты, в верхнебалахонской найден представитель семейства Ideliidae, многочнсленных в кузнецкой свите. Эти немногие факты, при-.

нимая во внимание явно недостаточную изученность верхнеб~лахонской фау'1iы' достаточно серьезны;

они свидетельствуют о принадлещности верхне- и нижнебалахонских фаунистических компле.ксов R разным эпо-, хам каменноугольного периода, EMtHHO к верхне- и среднекаменноугольной..

Гораздо полнее и точнее можно установить различия между фаунисти-;

ческими комплеКСa:l.IИ трех свит кольчугинской группы: кузнецким, иль,:" инским и ерунаковским, что стало возможным вследствие значительно, большей изученности всего кольчугннского ко:иплекса;

достаточно ска-, зать, что до сих пор из балахонских :м:естонахождений описано лишь около· 70 видов, принадлежащих к 30 родам 14 семейств, в то время как из коль­ чугинских фаун уже известно свыше 350 видов 185 родов 50 семейств.


К указанным выше отличиям фаун ба;

Гlахонского и кольчугинского ком-, плексов следует добавить, что ОСНОВНЫМИ группами н.асекомых, характер-, ными Д::IЯ кольчугинских фаун, являются Mecoptera, Coleoptera,Homoptera;

эти группы всегда присутствуют в любых достаточно обширных коль­ чугинских фаунах, составляя в них преобладающее бол:ршинство.

Отрицательные черты кольчугинских фаун - отсутствие в их составе некоторых групп, многочисленных В балахонских свитах,' ЧТО преДСТ,ав­ 663., ляет особый интерес. TaR,. отсутствие в этих пермских фаунах Palaeodi­ и Megasecoptera, несомненно, отражает (возрастные» особенности ctyoptera фаун,вкоторыхдревние каменноугольные формы отсутствуют, что является результатом их вымирания. С другой стороны, отсутствие в кольчугинских фаунах таракановых говорит совсем о другом. В большинстве известных до сих пор пермских фаунах эти насекомые представлены почти (Blattodea) всегда карото;

так·же как и в позднейших мезозойских и кайнозойсних фаунистических комплексах. Характерное отсутствие таракановых в кольчугинеких.фаунах уназывает лишь на местные географические черты этих местонахожд~ний, ноторые, вероятно, располагались в умеренном климатичесномпоясе, значительно более холодном, чем все до сих пор известные пермские местонахождения. Об умеренном климате свидетель­ ствует и общая редкость остатнов стреноз и других древнекрылых;

как и таракановые, это ярко выраженные теплолюбивые насеНОМЫА, наиболее тироно распространенные в тропических и субтропичесних зонах.

Кузнецкий фаунистический комплекс изучен наиболее полно, что является следствием многочисленных сборов ископаемых остатков в бо­ гатейшем местонахождении Калтан. В целом, он хорошо характеризуется обилием равнокрылых (Homoptera), скорпионниц (M~coptera), параплеко­ тер (Paraplecoptera) и жуков (Coleoptera);

н этим четырем отрядам (из общего числа 17) принадлежит три четверти всех кузнецких насеномых.

Для· кузнецкой фауны характерно наличие многих древних групп, не представленных в более молодых кольчугднских свитах - ильинской и ерунановскоЙ. Таковы однохвостки (Monura), диафаноптеродеи (Dia­ phanopterodea), протоблаттодеи (Protob!attodea).

Кроме этих особых отрядов, для кузнецкого фаунистического номплек­ са очень характерно присутствие только здесь зарегистрированных се­ мейств жунов (AsiocoIeidae и Kaltanocoleidae), скорпионниц (Cycloristi­ dae и Tomiochoristidae), стреноз (Kaltanoneuridae и др.), семейства и рода ГJIоссэлитродей (Archoglossopteridae и Eoglosselytrum). Многочислен­ ны своеобразные кузнецниероды скорпионниц (Tomiochorista и Calliet­ heira), равнокрылых (Kaltanopsis, Kaltanetta, Prosboloneura, Pervestigia, Evansia, Kaltanospes, Neuropibrocha и др.), жуков (Archicupes, Eocupes, SchiziJtaldycupes и т. д.) И некоторых других групп. Общее число своеоб­ разных родов по современным данным (эндемичных») велико: оно пре­ вытает половину их общего количества (61 род из 102 родов всей фауны).

Остальные' кузнецкие насекомые составляют молодой элемент фауны, сближающей 'ее с иными кольчугинскими или пермскими фаунистичес­ кимикомплексами других материков. Часть этих групп составляет широко распространенные в пермских фаунах семейства параплекоптер (Ideliidae и Liomopteridae), миомоптер (Palaeomanteidae), глоссэлитродей (Juri­ nidae), сеноедов (LophIoneuridae), равнокрылых (Prosbolidae, Scytinop­ teridae,Ipsviciidae, Archescytinidae и др.), жуков (Cupidae и Schizocolei­ dае),вислокрылок (Permosialidae), сетчатокрылых (Permithonidae и др.) и скорпионниц (Permochoristidae). Другие семейства обнаружены лишь в различных колъчугинских' комплексах Кузнецкого бассейна:

таковы параплекоптеры Stegopteridae, жуки Taldycupidae, скорпион­ ниц Kaltanidae.

Все перечисленные особенности фауны кузнецкой свиты достаточно полно характеризуют ее, указывая на принадлежность к кольчугинскому ко:мD:лексуи на большую вероятность нижнепермского возраста.

.. СледуюIЦЙЙ -:ильинский - фаунистический комплекс изучен зна­ чительно менее полно, чем кузнецкий. Основным объектом изучения иль­ инской фаУНЫЯБИЛОСЬ местонахождение Суриёкова 1.

Три четверти всего количества видов ильинской фауны принадлежит R трем отрядам: скорпионницам (27 видов), жукам (21 вид) и равнонрылым видов). В отличие от кузнецкой фауны, здесь параплекоптеры немно­ ( гочисленны (всего 6 видов), а число жуков сильно возросло и превысило количество равнокрылых. Кроме того, древние диафаноптероидеи и про­ тоблаттодеи полностью отсутствуют, равно как и древнее семейство параплекоптер Ideliidae.

Ильинский комплекс весьма своеобразен. Здесь впервые обна­ ружены больше нигде не найденные особые семеиства равнокрылых (Permaleurodidae), сеноедов (Surijokopsocidae) и скорпионниц (CycJop­ teridae). Кроме того, более половины родов (23 из 45) могут также пока считаться чисто ильинскими. Таковы четыре рода параплекоптер (lIfega1i,ho­ sarella, Abashevia, Paraliomopterum, llfitinovia), оба рода глоссэлитродей (Surijoka u Protojurina), два (из трех) рода сеноедов (S~lrijo1i,opsOCUS и Surijokocypha), шесть родов равнокрылых из общего количества 10 (дU­ rijokovia, Tomioscarta,Surijokocixius, Permaleurodes, Tomiopsyllidium и­ Reticulocicada), пять родов жуков из 12 (Tecticupes, Schizocoleus, Schi­ zocupes, Palademosyne и Stegosyne) и три рода скорпионниц из 10 (Ме­ gachorista, Cycloptera и Stigmorista). Кроме того, один из родов мио­ моптер (1I1iomatoneurella) также только в ильинских отложениях.

Остальные группы насекомых ильинской фауны являются частью широко распространенными, частью же чисто кольчугинскими формами, отражающими связи этого КОМП.лекса с кузнецкой и ерунаковской фау­ нами. Таковы прежде всего указанные выше в таблице (стр. 62:) широко распространенные пермские семейства, принад.'1ежащие к отрядам пара­ плекоптер, миомоптер, сеноедов, равнокрылых и скорпионниц.

Кроме того, особенно обращает на себя внимание распространение :м:ежду свитами кольчугинской группы таких родов, как общие для куз­ нецкой и ильинской фаун роды параплекоптер (Liomopterites и S tegopterum), миомоптер (Delopterum), жуков (Protocupes, Stegocupes, Rossocoleus) и скорпионниц (Kaltana, Pinnachorista и Asiachorista). С другой стороны, ильинский комплекс обнаруживает ясные связи и с ерунаковской фауной.

Лучше всего это проявляется в распространении многих родов жуков (Taldycupes, Tychticupes и Karakanocoleus) и особенно в распространении многих родов, хотя и присутствующих во всех трех кольчугинских сви­ тах, но ()собенно многочисленных именно в ильинской и ерунаковской фаунах;

сюда относятся жуки (иskatocoleus), скорпионницы (Petrocho­ rista и Mesochorista).

В заключение характеристики ильинской фауны необходимо упомя­ нуть о наблюдающихся связях ее с другими, притом далекими, пермски­ ми комплексами. Так, некоторые роды сеноедов (Zoropsocus), равнокры­ лых жуков оказываются общими с австра­ (Orthoscytina), (Karakanocoleus) лийской верхнепермской фауной.

Описанные особенности состава ильинской фауны указывают на ее довольно резкую обособленность от кузнецкого комплекса и на ее вероят­ ный верхнепермский возраст.

Последний верхнепалеозойский фаунистический комплекс, обнаружи­ ваемый в ерунаковской свите, изучен еще меньше ильинского;

наши зна­ ния по этой фауне основываются почти исключительно на материалах, собранных из местонахождения Соколова П. Общий состав фауны заметно отличается от ильинского и тем более от кузнецкого комплексов. Из общего числа 65 видов подавляющее большинство принадлежит жукам (37 видов), скорпионницам (14 видов) и равнокрылым (10 видов);

такое резкое пре­ обладание жесткокрылых очень характерно. Количество равнокрылых и скорпионниц значительно уменьшил ось по сравнению с двумя другими более древними кольчугинскими фаунами, притом не только относительно, но и по абсолютным цифрам. Другая особенность общего состава фауны заключается в полном отсутствии данных по парашrекоптерам и многим.отрядам другим низших крылатых насекомых: прямокрылообразным, веснянкообразным и древнекрылым.

Несмотря на недостаточную изученность ерунаковской фауны, все же видно ее большое своеобразие. Прежде всего следует указать на наличие трех семейств, до сих пор известных лишь отсюда, а именно: глоссэлитро­ дей (Uskatelytridae), жуков (RhошЬосоlеidае) и скорпионниц (Tychto­ psychidae). Из общего числа 37 родов не менее 20 оказались особыми, «эндемичнымю. Таковы МИОМОIIтеры (Tychtodelopterum), глоссэлитродеи (Uskatelytrum), пять родов равнокрылых (Orthoprosbole, Dictyoprosbole, Tychtoscytina, Tychticola и Permocixiella), одно своеобразное ближе не определимое насекомое из группы паранеоптер (Uniner'/Jus), не менее 11 родов жуков (Tricupes, Uskaticupes, Rhombocoleus, Erunakicupes, Aenigmocoleus, Tychtocoleus и др.), сетчатокрылое (Tychtobius) и скорпион­ ница (Tychtopsyche).

Ерунаковский комплекс включает еще некоторые формы, которые связываются с более древними фаунами. Такая реликтовая группа в со­ ставе этой фауны имеется, например, среди миомоптер: семейство Archae­ шiорtегidае до сих пор было известно из верхнекаменноуго.1JЬНОЙ (стефан­ ской) фауны Германии. Интересно, KP0i'iIe того, нахождение вида рода до сих пор известного лишь из нижней перми С. Америки.

Lithopanorpa, Говоря о связях с более древними фаунами, следует еще раз упомянуть о наличии в ерунаковском комплексе многих групп насекомых, распро­ страненных во всех других кольчугинских фаунах и, следовательно, свя­ зывающих описываеJ\IЫЙ комплекс с более древними - кузнецким и иль­ инским. Сюда относятся указанные выше роды разнообразных равно­ крылых (РговЬоНдае и Scytinopteridae), жуков (Cupidae, Taldycupidae и Schizocoleidae) и скорпионниц (Регшосhогistidае).


Характеризуя свойства ерунаковской фауны, необходимо также от­ метить на.J:шчие черт, сближающих этот комплекс с более молодыми ком­ плексами, а именно, с триасовыми и среди них прежде всего жестко­ крылые Регшоsупidае (роды и равнокрылые Ademosyne Polysitum), Ipsviciidae, Cixiidae, наконец, своеобразные Uninervidae. Все эти группы до сих пор были известны из триасовых фаун Австралии и Средней Азии.

В целом описанные черты ерунаковского комплекса свидетельствуют о верхнепермском возрасте этой фауны.

ЗНАЧЕНИЕ ОСТАТКОВ НАСЕКОМЫХ д,;

"IЯ СТРАТИГРАФИИ О. М. ~~Iapm'blnQB.a В стратиграфии остат.ки насе.комых по сравнению с такими часто на­ ходимыми водными организмами, как пластинчатожаберные МОЛ.;

Iюски или листоногие и ракушковые ра.кообразные, находятся вневыгодном положении. Местонахождений насекомых сравнительно мало, и сборы из этих местонахождений часто очень малы (см. таблицу 2). Поэтому, по существу, отсутствуют большие одновозрастные комплексы насекомых, а сравнение с небольшими комплексами затруднено, хотя, как исключе­ ние, можно отметить находки в небольших сборах насекомых из отложе­ ний кузнецкой свиты в Старокузнецке и Сар бале общих с Rалтаном видов (Microptysma sibiricum, Asiachorista neuburgae и др.). Но нахождение в каждой свите хотя бы ПО одному местонахождению с большим.количеством остатков насекомых показало, что виды не переходят из свиты в свиту, а роды, семейства и даже отряды образуют характерные комплексы для определенных свит.

Стратиграфическое значение насекомых повышается их СВОЙством быстро и резко реагировать на смену условий окружающей среды, что выразилось в приобретении специфических морфологических изменений, I1РИСУЩИХ лишь определенному времени. Например, в ильинское время элитры жуков обладали грубой скульптурой в виде бугорков и резких морщин (стр. 653);

этой особенности, развитой конвергентно в разных группах жуков ильинского времени, нет у жуков из кузнецкой и ерунэяов­ ской свит. Наличие длинных и крепких волосков на крыльях всех групп скорпионниц характерно для кузнецкого времени, в то время как воло­ систость крыльев скорпионниц в ильинское время встречается только у редких форм определенного рода, а у ерунаковских скорпионниц совершен­ но отсутствует. В отряде глоссэлитродей наблюдается изменение распо­ ложения на передних крыльях поперечных жилок: неправильной формы и разнообразной величины ячейки кузнецких глоссэлитродей сменяются в ЮIьинское время длинными и узюгми, правильной формы и почти одной величины ячейками, а в ерунаковское время ячейки становятся короткими и узкими. Эти особенности насекомых дают возможность часто даже по обрывку крыла насекомого, определимого не точнее отряда, судить о воз­ расте вмещающей его породы, что очень важно при определении возраста по всегда бедному и фрагментарному кернов ому материалу из скважин.

:Кроме того, большую роль в стратиграфическом значении насекомых играет степень их филогенетического совершенства: например, отсутствие слияния оснований радиальной и медиальной жилок в надкрыльях равно­ крылых надсемейства Blattoprosbolidea (пока известного только для форм из нижнего и среднего карбона), так как обычно в отряде эти жилки в ос­ новании слиты и образуют общий ствол. У нижнепермских видов скор­ пионниц рода Agetochorista (кузнецкая свита :Кузнецкого бассейна, кун­ гурский ярус Урала) обе ветви радиального сектора разветвляются рано, почти одновременно, образуя короткие RS1+ 2 и RSs+-4, значительно более короткие по сравнению с основным стволом радиального сектора;

у верхнепермских видов ветви радиального сектора разветвляются значи­ тельно дистальнее. У видов скорпионниц другого рода, Petromantis, в куз­ нецкое время основание проксимальной ветви субкоста;

rьной жилки всегда расположено базальнее начала радиального сектора (стр. 532) или (редко) на одном уровне с ним;

у ильинских видов на одном уровне с началом радиального сектора, а у ерунаковских дистальнее его начала. Таких примеров }10ЖНО привести много по разным отрядам насекомых. Эти мор­ фологические особенности иногда проявляются настолько резко, что при составлении таблиц для определения видов они позволяют в тезах поме­ щать эти признаки для разделения групп видов разных свит.

Да;

rьнейшее повышение стратиграфической значимости насекомых зависит от пос;

rедующих открытий новых местонахождений в палеозое и сбора в них материала. Пока только в :Кузнецком бассейне насекомые собирались из последовательных (большой то;

rщи) отложений континен­ тальных водоемов палеозоя. Возможность изучения групп насекомых одного зоогеографического района во времени в значительной мере вы­ явила их филогенетические связи и тем самым повысила их страти­ графическую ценность. Есть большие основания ожидать тех же результа­ тов при сборе и изучении насекомых мезозойских отложений :Кузнецкого бассейна. Уже сейчас в небольших сборах насекомых Черного Этапа (ле­ вый берег Томи) найдены те же виды, которые были известны ранее из местонахождения Усть-Валей (правый берег Ангары), относимого к че­ ремховской свите, что подтвердило нижнеюрский возраст этой свиты.

До сих пор отличия насекомых разных подразделений мезозоя нечетки, и выяснение наиболее важных для стратиграфии мезозоя групп насекомых­ дело будущих исследований, в которых большую роль опять-таки должен CЫГP~TЬ :Кузнецкий бассейн, потому что установить морфологичеСlше изменения любой филогенетической ветви во времени возможно лишь на материале из последовательных слоев.

ДИТЕРАТУРА Беккер М и г Д и с о в а Е. Э. 1940. Ископаемые пермск:ие цикады семейства Prosbolidae. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. 11, вып. 2, стр. 5-80.

1946. Очерки по сравнительной морфологии современных и пермских Homoptera, ч. 1. Изв. АН СССР, отд. биол. наук,.м 6, стр. 741-756...

1948а. Очерки по сравнительной морфологии современных и пермCIШХ Homoptera, ч. П. Изв. АН СССР, сер. биол.,,N2 1, стр. 123-':"'142.

1948б. Пермские цикады семейства Scytinopteridae с р. Сояны. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. 25, вып. 2, стр. 3-42.

1948в. Типы: изменчивости жилкования кры.lIьев Homoptera. Изв. АН СССР, сер.

биол.,.N'2.2, стр. 187-192.

1949. Новое пермское семейство Boreoscytidae. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. Сбор­ ник памяти А. А. Борисяка, т. 20, стр. 171-182.

1951. Своеобразные новые ископаемые насекомые из группы паранеоптер. Докл.

АН СССР, т. 78, стр. 1207-1210.

1952. Новые равнокры:лые из перми Кузбасса и некоторые замечания об ипсвичии­ дах. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, Т. 11, стр. 177-186.

f953a. Обзор фаун равнокрылых и сеноедов ерунаковской и кузнецкой свит Куз­ басса. Докл. АН СССР, т. 90,.м 1, стр. 97-99.

19536. Первая находка сеноедов (Psocoptera) из Кузнецкого бассейна. Дом. АН СССР, т. lJO, X~ 2, стр. 279-289..

1958. Новые ископаемые равнокрылые. '1. 1. Материалы к основам палеонтологии.

Иад. Палеонт. ин-та АН СССР, вып. 2, стр. 57-60.

1959а. Некоторые новые представители группы: стернориих из перми и мезозоя СССР. Материалы к основам палеонтологни. Иэд. Палеонт. ии-та АН СССР, вып. 1959б. Новый род Borisrokdendortia (Homoptera) иэ кузнецкой свиты Куэнецкого бассейна. Па.ilеонт. ж.,.N'2 3, стр. 138-14()., Новые пермские равнокрылые Европейской части СССР. Тр. Палеонт. ин-та 1960.

АН СССР, т. 76, стр. 1-112.

Б е ккер- мигДисов а Е. Э., М а рты н о в а О. М., РоДенДорФ Б. Б. 1956. О биостратиграфии угленосной толIЦИ Кузнецкого бассейна на ос­ нове изучения ископаемых насекомых. Вопросы геологии Кузбасса, т. 1.

Материалы II совещания по стратиграфии, стр. 99-108.

Б е й - Б и е н к о. Г. Я. Насекомые таракановые. Фауна СССР. Изд. АН 1950.

СССР, стр. 3-342.

«Геология СССР;

), т. Кузнецкий бассейн. Гос. иэд-во геол. ли:т-ры, XVI 1940.

. стр. 5-783.

Г и л я р о в М. С. 1949. Особенности ПОЧЕы как среды обитания и' ее значение Б эволюции насекомых. Изд. АН СССР, стр. 1-280.

1, 1956.

«Вопросы геологии Кузбасса», т. Углетехиздат. От редакционной коллегии, стр. 248-249.

а л е с с к ий М. Д. О новых насекомых из пермских отложений бассейнов 3 1929.

~ рек Камы, Вятки и Белой. Тр. об-Ба естесТБОИСII. при Казанск. гос. ун-те, т. 52, 1, 3-30..

BЫII. стр.

1931а. О двух новых IIредставителлх Paleohemiptera из перми с Камы и о Пере­ боры бассейна р. Печоры. Изв. АН СССР, отд. матем. 11 ест. наук (1930), стр.1017­ 1027.. " 1931б. О насекомых, найденных в угленосных отложениях Кузнецкого бассейна 1' о возрасте этих отложений на основании энтомофауны. Бюлл. Моск. об-ва исJIblТ.

прирuды, М 3-4, стр. 399--406.

1932а. Observations вш les nouveaux insectes permiens de l'Europe Orientale. ВиН.

Зос. Geol. de France, v. У, вег. Н, рр. 183--210.

-- 19326. Observations sur les insectes trouver dans les dербts а carbon, du bassin de Kou;

;

netzk et su: l'1\g~ de сев,lernler~ d'apres 1а faune entomologique., ВиН.

Soc. Geol. de France 5 Бег., t. II, рр. 2,)\}--218.

3 а л.е с с ки й Ю. М. 1933. Sur deux nouveaux insectes permiens. Ann. Soc. Gco1. du Nord, t. 57, рр. 135-144.

1939. Sur une nouvelle Blatte permienne portant un oviscapte. Ann. Soc. цео1.

dc1 Nord, v. 64, вег. 7, рр. 85-94.

1946. О новом представителе Palaeodictyoptera из верхнего палеозоя Rузнецкого бассейна. Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол., т. 51, вып. 4-5, стр. 63--70.

1948. О новой веснянке из пермских отложений Урала. Докл. АН СССР, т. 60, М 6, стр. 1041--1043.

1953. Новые пермские тараканы с яйцекладом из семейства spiloыttinidae•. ЭН­ томол. обзор., т. 33, стр. 266-272.

- 1955. О двух новых пермских стрекозоподобных насекомых отряда Permodonata.

Докл. АН СССР, т. 104, М 4, стр. 630--633.

.:r ы с о в В. П. 1940. Об отпечатках крыльев ископаемых насекомых из отвалов Порывайского рудника и из Жзлтого Яра. Из фондов Томского гос. ун-та. Сту­ денческая курсовая работа.

1951. Основы региональной геологии материков, ч. 1 М а зар о в и ч А. Н. Ев­ ропа, Азия, Северная Америка. Изд. Моск. гос. ун-та.

1923.

М а рты н о в А. В. О двух основных типах крыльев насеIЮМЫХ и их значении для общей классификации насеIЮМЫХ. Тр. 1 Всеросс. съезда ЗООЛОГОВ,анатомов и гистологов в Петрограде 15-21 цекабря 1922 г., стр. 83 -89..

1925.ОЬегzwei G.rundtypen der F1i.igel bei den Insekten und шге Evolution. Ztschr.

Пiг Morph. und Okol. der Tiere, Bd. 4, Н. 3, SS. 467--501.

- 1927. Vber eine neue Ordnung der fossilen In:sekten, Miomoptera nov. Zool. Ailz., Bd. 72, Н. 3/4, SS. 99-109..

1928. Permian {ОБsН insects of North-East Еиroра. Тр. Геолог. музея АН СССР, т. 4;

стр. 1--118.

1930а. Permian fossil insects {гот Tikhie Gory. Order Miomoptera. Pt. 2. Изв. АН СССР, отд. физ.-матем. наук, стр. 1115--1134.

1930б. О новых ископаемых Тихих Гор. Отдел Neoptera (без Miomoptera). Тр. геол.

музея АН СССР, т. 8;

стр. 149-212.

1931а. О палеозойских насекомых Кузнецкого бассейна. Изв. Геол.-разв. упр (1930), т. XLIX,.N'2 10, стр. 73-ШО..

1931б. познаШIЮ юрских Морфология, систематиче~кое -- R Palaeontinidae Handl.

положение и описание нового рода из Усть-Балея. Ежегодник Русск. палеонт.

о-ва, т. 9, стр. 93-122.

1933а. вопросу о возрасте палеозойских HaceKO~1OHOCНЫX отложений Кузнецкого R бассейна. Докл. АН СССР, М 3, стр. 34-37.

-- 1933.б. Note on,the age. of the Paleozoic insect bearing deposits of the Kuznetsk Ьаsш. Amer. Journ. Sщ., v. 26, рр. 447-451.., 1933в. Оп the Permian family Arcbescytinidae (Homoptera) and its relationships.

Изв. АН СССР, стр. 883-894.., 1933 г. Permian fossil insects from the Arkhangelsk district. Pt. 1. The orderMe­ coptera. Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР (1932), т. п, стр. 23-62.

1933д. Пермские ископае1ше насекомые Архангельского кран. Ч. П. СетчаТо­ крылые, вислокрылые и жуки. (С приложением описания двух новых жуков из Тихих Гор.). Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР (1932), т. 2, стр. 63-96.

1934. Ручейники. Trichoptera. Определители по фауне СССР.Изд. АН ccqP,.

стр.1--343.

1935а. Пермские ископаемые насекомые из Арханге;

rьского края. Ч. У. Homoptera.

Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР, т. 4, стр. 1-35. ' 1935б. О нескольких насекомых из кольчугинской свиты Rузнецкого бассейна. Изв.

АН СССР, отд. матем. и естеств. наук,.1\\ 3, стр. 441-448.

1935в. R познанию Amphipoda текучих !юд Тур:кестана. Тр. 300л.ин-та АН СССР, 11, 411--508.

Т. стр.

О некоторых новых материалах членистоногих животных иа Куанецкого бас­ 1936.

сейна. Иав. АН СССР, сер. биол., М 6, стр. 1251-1264.

1937а. Лиасовые насекомые Шураба и Киаил-Кии. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, 7, 1, 5-232.

т. вып. стр.

1937б. Пермские ископаемые насекомые Каргалы и их отношения. Тр. Палеонт.

ин-та АН СССР, т. 7, вып. 2, стр. 8-91.

1937в. О крыльях термитов в свяаи с вопросом филогении этой и соседних групп на­ секомых. Сборник статей «Академику Н. В. Насонову к ВОСI мидесятилетию со дня рождения и шестидесятилетию научной деятельностИ». Изд. АН СССР, стр. 83­ 150.

1938а. Местонахождения ископаемых насекомых в пределах СССР. Тр. Палеонт.

ин-та АН СССР, т. 7, вып. 3, стр. 6-28.

1938б. Пермские насекомые Архангельской области. Ч. Семейство ЕutЬуgrашшidае V.

и ето отношения, с описанием одного нового рода и семейства из Чекарды.

Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. вып. стр.

7, 3, 68-80.

1938в. Очерки гео;

югической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota).

Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. 7, вып. 4, стр. 5-149.

1938 г. О новом пермском отряде Glosselytrodea. ИЗБ. АН СССР, М 1, стр. 187-206.

1940. Пермские ископаемые насекомые Чеr{арды. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. 11, вып. 1, стр. 5-62.

М а рты н о в а О. М. 1943. Glosselytrodea иа юрских сланцев каменноугольного месторождения Согюты. До!ш. АН СССР, т. 39, N~ 7, стр. 312-314.

1948а. Два новых вида пермских насекомых И3 Куанецкого бассейна. Докл.

АН СССР, т. 60, М 1, стр. 113-114.

1948б. Материалы по эволюции Тр. Палеонт. ин-та АН ССР, т. 14, вып. 1, Mecoptera.

1-96.

стр.

1948в. Индивидуальная изменчивость крыльев Иав. АН СССР, сер.биол.• Mecoptera.

~ 2, стр. 193-198.

1949а. Фасеточные органы на крыльях скорнионниц Бюлл. Моск. об-ва.

Mecoptera.

24, 4, 93-95.

испыт. природы, т. ~ 1949б. МеЗОЗОЙСЮlе сетчатокрылые (Neuroptera) и их з:начение для понимания фи­ логенни и систематики отряда. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. стр.

20, 150-170.

Местонахождение пермских насекомых у дер. Соколовой в Кузнецком бас­ 1951.

сейне. Докл. АН СССР, т. 79, ':1\1 1, стр. 149-151.

1952а. Отряд Glosselytrodea из пермских отложений Кемеровской области. Тр.

Палеонт. ин-та АН СССР, т. 40, стр. 187-196.

1952б. Пермские сетчатокрылые. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. стр.

4G, 197 -237.

1952в. Некоторые пермские насеко:иые иа кузбасских отложений. АвтОреф. Докл.

Бюлл. Моск. об-ва исныт. природы, отд. геол., вып. 3, стр. 93.

1953а. Наставление для сборов ископаемых насекомых. Изд. Палеонт. ин-та АН СССР, стр. 1-14.

1953б. Состав фауны скорпио:нниц из местонахождений насекомых безугольной или кузнецкой свиты угленосной толщи I{узнецкого бассейна. Дом. АН СССР, т. 89, ~ 4, стр. 727-729.

1956. Стратиграфическое значение отряда скорпионниц угленосной толщи Кузнец­.кого бассейна. Тр. Томского гос. ун-та, т. 135, стр. 122-124.

1958. Новые насекомые иа пермских и мезозойских отложений СССР. Материалы.к Основам палеонтологии, вып. 2. Изд. Палеонт. ин-та АН СССР;

стр. 69-94.

1959. Филогенетические взаимоотношения насекомых мекоптероидного комплекса.

Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова, вып. 27, етр. 221-230.

Н е й б у р г М. Ф. 1948. Верхнепалеоаойская флора Кузнецкого бассейна. Па­ леонтология СССР, т. 12, ч. 3, вып.2. Над. ПалеоRТ. ин-та АН СССР, стр. 5-342.

1956. Открытие листостебельных мхов в пермских отложениях СССР. Докл. АН СССР, т. 107, ом 2, стр. 321-324.

Р а Д ч е н к о Г. П. 1938. Описание береговых раареаов по р. Тоr.ш от устья р. Су­ риёковой до Бабьего Камня в Куанецком бассейне. Материалы по геологии 3а­ падной Сибири, М 5 (47), стр. 1-69.

Р а Д ч е н к о Г. П. и Г е р а к о в Н. Н. 1939. О стратиграфических раареаах беаугольной свиты в юго-восточной части Куанецкого бассейна. Вестн. 3аП.-Сиб.

геол. упр., N2 4.

Р и х т ерА. А. 1935. О жилковании надкрылий жуков. Эптомол. обозр., т. 26, ;

r.,~ 1-4, стр. 25-58.

Р о Д е н Д о р Ф Б. Б. 1948. Жилкование крыльев нас"комых и его :значение в систе­ матике. Изв. АН СССР, сер. биол.,.]\1: 2, стр. 199-203.

Эволюция и классификация ;

:rетателыюго аппарата насекомых. Тр. Палеонт.

1949.

ин-та АН СССР, т. 14, стр. 3-176.

Органы движения двукрылых HaceKoJ\:tblX и их происхождеШlе. Тр. Палеонт.

1951.

ин-та АН СССР. т. 35, стр. 3-177.

Развитие и значение палеоэнтомологических работ в Кузнецком бассейне.

1952.

Автор.!,ф. докл. Бюлл. Моск. об-па испыт. природы, отд. геол., вып. 3, стр. 91.

Развитие палеоэитомологических исс;

:rедований в Ку:знеЦКОМ бассейне. Тр.

1954.

132, 126-128.

Томского ун-та, т. стр.

1956. 35, 3, Палеозойские насеr·юмые ЮЖIIОЙ Сибири. Энто:м:ол. обозр., т. вып.

611-619.

стр.

1957. Палеоэнтомологические исследования в СССР. Тр. Палеоит. ин-та АН СССР, т. 66, стр. 5-100.

1958а. Paleontologicky vyzkum v SSSR. Vesmir, rocnik t. 37, str. 341-343.

1958б. Les insectes pal,'ozoiques du Sud de la Siberie. Ргос. Х Intern. Congr. епtошоl.

(1956), v. 1, рр. 853-859.

1958в. ТЬе main features of phylogenetic relicts ХУ Intern. Congr. of Zool., sect. 1, рарег. 28, рр. 1-2.

1959а. ФИЛОГ~Н!:Jт:ические реликты. Тр. Ии-та морфологии животньrх им. А. Н. Се­ верцова, вып. 27;

стр. 41-50.

1959б. Вопросы палеозоологической систематики. Па;

:rеонт. журн. АН СССР,.J\1: 3, стр. 16-26.

1960. Особениости онтогенет:ичес:кого ра:звития иасе:КОJ\:tblх. ТЬе Ontogeny of Insects.

Praha, рр. 56-60.

1961. Остатки нрылатого насекомого в верхиедевонских отложениях северного Пренура;

:rья (Insecta Pterygota). 8нтом. обозр., т. 40, N2 3.

Х а л Ф и н Л. Л. 1950. П;

:rастинча1'ожаберные моллюс:ки угленосных от;

:rожеиий Кузбасса. Тр. Горно-геол. ин-та 3ап.-Сиб. фил-;

:rа АН СССР, вып. 9, стр. 3-125.

1959. О спорных палеонто;

:rогичес:ких горизонтах и границах на примере стратигра­ фии Кузнецного бассейна. Вопросы геологии Кузбасса, вып. 2, стр. 45-80.

Шар о в А. Г. 1953. Первая находка пермс:кой личинки вислокрылого насекомого (Megaloptera) И3 Каргалы. ДОЕЛ. АН СССР, т. 89, стр. 731-732.

1957а. Нимфы миомоптер (l\IIiomoptera) из пермс:ких от;

:rожений Кузнецкого бас­ сейна. До:кл. АН СССР, т. 112, N2 6, стр. 1106-1108.

1957б. Новый отряд палеОЗОЙСЮIХ первичнобеСЕРЫЛЫХ HaCeKOl\:tblX (Apterygota).

Тезисы докл. III совещ. Всес. энтом. об-ва, т. 1, стр. 119-120.

1957в. Своеобрааиые палеозойс:кие бескрылые насекомые нового отряда Monura (Insecta, Apterygota). Докл. АН СССР, т. 115,.]\1: 4, стр. 795-798.

1957г. ТИпы метаморфоза насе:комых и ИХ взаимоотпошения (по сравните;

:rьно­ 36,,]\'2 3, онтогенетическим и палеонтологическим данным). Энтом. обозр.,т.

СТр. 569-576.



Pages:     | 1 |   ...   | 17 | 18 || 20 | 21 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.