авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 21 |

«АКАДЕМИЯ НА"У'К СССР ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА I.. XXXV ...»

-- [ Страница 7 ] --

О п и с а н и е. I\остальное поле уже радиального и содержит от до 25 короТlШХ жилок гребня SC. Между жилками гребня SC попереч­ ные жилки отсутствуют. иrvIеет одну-четыре, МА две-три, RS МР ~ одну-три, СuЛ три-пять ветвей. Аl не ветвится, А2 имеет "'четыре семь ветвей. КРШIО по всей поверхности покрыто густыми, IЮрОТКИМИ волосками. В заднем крыле МА образует анастомоз с RS.

Длина анального веера составляет две трети длины крыла.

С р а в н е н и е. Весьма близок к роду Liomopterum Sellards из ниж­ ней перми Канзаса;

отличается от него главным образом тем, что в зад­ них крыльях имеется анастомоз между стволами и МА (у RS Liomop­ МА проходит свободно от RS). В передних крыльях Liomopterites terum поле между СпА и СпР уже, чем у Liomopterum, но этот признак не так уж четко выражен. Некоторое сходство имеется также с родом Liomo­ от которого отличается главным образом более уз­ pterella, Liomopterites ким костальным полем.

3 а:м. I;

J ч а н и я. На первый взгляJ..\ кажется, что род Liomopterites очень близок к роду Artinska из семейства Lemmatophoridae, особенно если имеются отпечатки крыльев без анальной области;

однако жилкова­ ние анальной области не оставляет сомнений в принадлежности этого рода к семейству Liomopteridae. А 2 у Liomopterites образует более ДВУХ ветвей, главный ствол А2 проходит не под углом, а параллельно Al, как у остальных представителей семейства Liomopteridae. род Liomopteri­ tes, таким образом, еще более сближает семейства Liomopteridae и Lem­ matophoridae, свидетельствуя о принадлежности обоих семейств не толь­ ко к одному отряду, но даже к одному надсемейству.

С о с т а в. Шесть видов.

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Пермь Кузнецкого бассейна. :

Таблица ДЛЯ определения видов В радиальном поле~ имеется двойной ряд ячеек. Длина крыла более 1(2) 20.м.м • •. Liomopterites expletus Shar. (стр. 208;

рис. 141-143) В радиальном поле простые или У-, Н- и Л-образные поперечные жил­ 2(1) ки. Длина крыла - менее 20 ММ • • • • • • • • • • • •., Ветви RS и М изогнуты к переднему краю крыла.. о о... о.

3(4) (стр. рис. о ·.... Liomopterites proximus Sharo 213;

154)..

Ветви RS и М или прямые, или с.легка изогнуты к заднему краю кры­ 4(3) ла......................... Переднее крыло менее 10 мм в длину.... '.'........

5(6) о (СТРо рис.

·..... Liomopterites accolis Shal'o 213;

152, 153) более 1О ММ в длину. о. о........ Переднее крыло 6(5) Ветви радиального и медиального стволов слегка расходятся вееро­ 7(8) образно;

ширина радиального поля в дистальной части почти такая же, как до разветвления RS о.................

(стр. рис.

·.... Liomopterites festivus Shar. 213;

150, 151) Ветви радиального и медиального стволов идут параллельно, не рас­ ходятся в верmине крыла;

ширина радиального поля в дистальной части значительно уже, чем до разветвления RS........ '9(1 О) Крыло широкое, с тупой вершиной;

RS или его ветви не образуют анастомозов с МА......................

·...... Liomopterites comans Shar. (стр. 210;

рис. 144-146) 10(9) Крыло вытянутое, с заостренной вершиной;

RS или его ветви часто образуют. анастомозы со стволом МА или его ветвями.....

·...... Liomopterites janctus Shar. (стр. 211;

рис. 147-149) Бро Liomopterites expletus Sharov, nov.

Рис. табло фиr.

141-143;

XVI, Г о л о т и п. Позитивный и негативный отпечатки полного перед­ него крыла;

колл. ПИН ом 1197/249;

Калтан, усинский горизонт кузнец­ кой свиты.

О п и с а н и е. Длина переднего крыла МОМ, ширина 23,5-24,5 7,5­ 8 ММ Передний край почти прямой. RS образует три-четыре, МА две, мр - две-три, СиА четыре-пять ветвей. МА иногда анасто­ мозирует со стволом RS (рис. 142). Двойной ряд ячеек в медиальном поле отсутствует;

в субмедиальном поле иногда бывают лишь две-три двухрядные ячейки. Анальная область несколько выступает за край.крыла. Заднее крыло неизвестно.

Рис. 141. Liomopterites expletus Shar. Переднее крыло. Колл. ПИИ М 1197/249.

. Калтан sc.. ­ --о." ~.., ~ / "'~-;

':

". ""...

:~ R,s \-­...

\~ ~ ",- ' --_... ­ ;

---­ СиР Рис. Переднее крыло. Колл. ПИИ Л~ Калтан 142.· Liomopterites expletus Shar. 600/88.

RS~~':_ ----::.;

........ ­ -~, --~ " Рис. Переднее крыло. КО;

IЛ. ПИИ М Калтан 143. Liomopterites expletus Shar. 1197/328.

Труды ПИН, т. ера в н е н и е. 01' всех других видов Liomopterites отличается двой­ ным рядом ячеек в радиальном поле и более крупными размерами.

М а l' е р и а л. Из того же местонахождения, кроме голотиnа;

в КОЛJl.

ПИИ имеются еще два отпечатка неполных передних крыльев ~2 600/ (рис. и (рис.

142) 143).

1197j Геологический возраст и географичес:кое р а с про с т р а н е н и е. Rузнец:кая свита Кузнецкого бассейна.

Бр. поу.

Liomopterites comans Sharov, Рис. табл. фиг.

144-146;

100- XVI, Г о л о т и п. Позитивный и негативный отпечатки полного перед­ него крыла;

колл. ПИИ М 966/82;

Калтан, усинский горизонт кузнецкой свиты.

О п и с а н и е. Длина переднего крыла 12-13,5 М.М, ширина его мм. Крыло широко овальное, с выпуклым передним RpaeM.

4,5-5,0.

В Rостальном поле до двадцати жило:к гребня SC. RS и МА имеют 'по две­ J'C I.MM '""---' СиР 'сul1z', )/1' Рис. 144. Liomoptcl'ites comans S.bar. Переднее крыло. Колл, ПИИ М 966/82. Калтан.

Комбинированный рисунок с позитивноro и негативного отпечатков...

J'C #Л, ··.., \..

\ \, \ \ \ \,,, \,, \ \ \ \ "" Рис. 145. Liomoptcrites comans S.bar. Заднее :крыло. Колл. ПИИ.N2 1197/615. Калтаw четыре, мр одну-две, СиА четыре-шесть ветвей. Анальная об­ ласть удлиненная;

Аl простая, А2 образует пять ветвей. 3аднее крыло широкое (рис. 145);

длина его - 12 мм. RS образует одну-две, МА ­ две-три, МР - одну-три, СиА - две-три ветви. _ С Р а в н е н и е. Наиболее близок к L. accolis;

отличаетсяl, более разветвленными М и СиА и большими размерами. ~. ~ а м е ч а н и я. На отпечатке голотипа отходит от СиР. Это, 3 CuAz несомненно, проявление индивидуальной изменчивости, так как на дру­ гих отпечатках крыльев этого вида СиА2 занимает нормальное положе­ ние (рис. 146;

табл. XVI, фиг. 101).

SC,,,, I t 1'111 I,,,...,' --- -- Сиl г Рис. Переднее RРЫЛО. Колл. ПИН N 146. Liomopterites comans Sbar. 1197/282.

. Калтан. Ко:мбюmроваиный рисунок с позитивного и негативного отпечатков" м а т е р и а л. :Кроме голотипа, из того же местонахождения в ·колл.

ПИИ имеется еще шесть отпечатков передних крыльев разной степени сохранности - X~ 600/97;

1197/255, 267, 268 (табл. XVI, фиг. 101), (рис. 146), 320 и два отпечатка задних крыльев -;

м 600/227 и 1197/ (рис. 145;

табл. XVI, фиг. 102).' Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. :Кузнецкая свита :Кузнецкого бассейна.

Lioтopterites поу.

junctuslSharov, sp.

Рис. табл. фиг.

147-149;

XVI, 103, 104 ;

!i Г о л о т и п. Позитивный отпечаток дистальных 2/3 переднего крыла, без анальной области;

колл. ПИН.м 1197/290;

:Калтан, усинский гори­ зонт кузнецкой свиты.

О n и с а н и е. Вероятная длина переднего крыла 12,5-13,0.мм, ширина 4,2-4,5.им. :Крыло удлиненное, с заостренной вершиной;

наи­ большая ширина крыла находится на середиНе его длины. В костальном поле 12-15 ветвей гребня SC. RS иногда образует анастомоз со стволом МА или передней его ветвью. RS имеет одну-три, МА - одну-че­ тыре, МР - одну-две, СиА - две-четыре ветви. Длина заднего крыла - 11.мм (рис. 148). RS образует три, МА три, МР - четыре ветви, СuЛ не ветвится.

С р а в н е н и е. По характеру жилкования близок к L. coтans, отличаясь более узкими передним и задним КРЫЛЬЯ11И и заостренной вер­ шиной.

М а т е р и а л. :Кроме голотипа, из этого же местонахождеi:rия в колл.

ПИН имеются отпечатки: шести передних крыльев ;

м 600/55;

1197/211, 14* --... -­.,,, :

, " -",,-_...,, ',, ' 2ИN Си/12' СиР Рис. Переднее крыло. Колл. ПИН Калтан 147. Liomopterites junctusShar. N2 1197/290.

Рпс. Заднее крыло. Колл. ПИН N~ Калтан 148. Liomopterites iunctus Shar. 1197/119.

sc, СиЛ;

- -.'-, Сull г 2/1/ Рис. Переднее крыло. Колл. ПИН Канта!!

149. LiQmopterites junctu8 Shar. N2 1197/215.

(рис. 149), 284, 316, 324;

три отпечатка фрагментарных остатков передних крыльев 1197/41, 82, 1085 и один отпечаток заднего крыла М 1197/719 (рис. 148).

Геологический возраст и географическое.кузнецкая свита.кузнецкого бассейна.

р а с про с т р а н е н и е.

ар.

Liomopterites jestivus Sharov, nov.

Рис. 150, Г о л о т и п. Позитивный и негативный отпечатки поч'l2И полнОГО переднего крыла, без анальной области;

колл. ПИН.:N~ 1197/270;

.кал­ тан, усинский горизонт кузнецкой свиты.

О п и с а н и е. Длина пере;

в;

него Kpbl.;

ra 12,0-13,2 ММ, ширина 4,5-5,0 мм..крыло широкое, причем наибольшая его ширина отмечается на расстоянии трети длины от вершины. Передний край крыла в базаль­ ной половине почти прямой, а начиная с середины крыла он круто за­ гибается к вершине;

вершина крыла заостренная. Промежутки между продольными жилками большие. RS образует одну-две, МА - две­ три, мр одну-две, СиА три-четыре ветви. Заднее крыло не известно.

С р а в н е н и е. Близок к от которого отличается более L. comans, крупными крыльями, наиболее широкими на расстоянии трети длины от вершины.

М а т е р и а л..кроме голотипа, из того же местонахождения имеется в колл. ПИН еще три отпечатка передних крыльев.м - 966/15, 1197/ (рис. 151) и 254.

возраст и географическое Геологический.кузнецкая свита.кузнецкого бассейна.

р а с про С Т Р а н е н и е.

ар. поv.

Sharov, Liomopterites accolis Рис. 152, Г о л, о т и п. Позитивный 11 негативный отпечатки почти полного переднего крыла (без небольшого участка вершины и без анальной об­ ласти);

колл. ПИН.:N~ 1197/238;

.калтан, усинский горизонт кузнецкой свиты.

О п и с а н и е. Длина переднего крыла 8,3-9,1 мм, ширина 3,0­ 3,3 мм..крыло широкое, с округленной вершиной. В костаЛЬНОl\I поле 12-14 коротких жилок гребня SC. RS имеет две, МА - одну, МР две, СиА две-три ветви;

не ветвится, А 2 имеет три-четыре ветви.

A С р а в н е н и е. От всех видов рода отличается неболь­ Liomopterites юими размерами.

М а т е р и а л..кроме голотипа, из того же местонахождения име­ ются позитивный и негативный отпечатки проксимальной половины пе·· реднего крыла (рис. 153);

КОЛЛ. ПИН.м 1197/258.

ГеолОгический возраст и г е о г.р а Ф и ч е с к о е р а с про с т р а н е н и е..кузщщкая свита Кузнецкого бассейна.

р roximus ар.

Sharov, nov.

Liomopterites Рис. Г о л О т и п. Позитивный и негативный отпечатки перер;

него крыла без участка переднего края, ОСНJJвания и анальной области;

КОЛЛ. ПИН.N'2 676J257;

Суриёкова 1, канава 6, казанково-маркинская подсвита ильинской свиты.

SC I I I \ RS I \ \............­...........

.................

--­ 2нн L.

Рис. 150. Liomopterites festivus Shar. Переднее RРЫЛО. Колл. ПИИ.м l\.алтан 1197/270.

sc Рис. 151. Liomopterites festivus Shar. Переднее IрЫЛО. Колл. ПИИ.м 1197/36. Калтан sc - --.::­ I1Р 2/1/1 СUЛ2' СиР;

---- --------.' Рис. 152. Liomopterites ассоив Shar. Переднее RРЫЛО. Колл. ПИИ.м 1197/238.

Калтан. Комбинированный РИСУНОR с позитивного И негативного отпечаТRОВ Рис. 153. Liomopterites ассоив Shar. Переднее RРЫЛО. Колл. ПИИ.м 1197/258.

Калтан. Комбинированный РИСУНОR с позитивного И негативного отпечаТRОВ о п и с а н и е. Длина отпечатка -.и.и, ширина - 3,6.u.м;

пред­ 8, полагаемая длина крыла - 10,5,м.и, ширина - 3,8,мя. Радиальное поле резко сужено в дистальной части, содержит не более пяти простых поперечных жилок. RS образует три, МА - две, МР - две, СиА - две IЗ'етви. Ветви МА и МР слегка изогнуты к переднему краю крыла.

С р а в н е н и е. От всех видов рода Liomopterites отличается изог­ нутыми к переднему краю ветвями МА и МР. По форме крыла и харак­ теру ветвлеиня жилок наиболее БЛИЗ0К к L. jestivus.

М а т е р и а л. Голотип.

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Ильинская свита Кузнецкого бассейна.

Liomopterites (?) gracilis Sharov, sp. nov.

Рис. табл. фиг.

'155;

XVI, Г о.л (') т и П. Позитивный и негативный отпечатки целого насекомого;

iКолл. ПИН.м 1197/853;

Калтан, усинский горизонт кузнецкой свиты.

О п и с а н и е. Длина нимфы без придатков - 9 M •.u. Голова прогнат­ ная. Аитениы нитевидиые, д.ч:иной около 5 M •.u, с крупным основным чле­ ником ~ МlIогочислеиными короткими члениками жгута. Глаза средних размеров. С правой стороны головы видны четыре членика :максиллярных паЛЫJ. Переднеспинка со свобоДиыми передним, задним и боковыми края­ ми, образующи:ми вокруг собственно спинки замкнутое кольцо. Средне- и заднеспинка несут зачатки крыльев. Конечности с большим коксальным члеником, равным по длине бедру. Голени средних и задних ног на вер­ шине с шипами. Лапки пятичлениковые;

на передних конечностях пер­ вый членик неоOJlЬШОЙ, на средних несколько больше, наибольший - на задних,. Лапки несут по два коготка. Брюшко состоит из десяти сегмен­ тов. ТергитыБРЮIIШЫХ еегментов с широкими паранотальными выроста· ми, окаймленными по наружному Rраю. На восьмом и девятом сегментах брюшка имеются gачатки: яйцеклада (в.я). Церки короткие около 3,5.им длиной, гомономно сегментированные.

3 а м е ч а н и я. Предполагается, главным образом принимая во внимание размеры, что данная нимфа принадлежит представителям рода так как установить ее видовую принадлежность затрудни­ Liomopterites, тельно, ей дается особое видовое название.

М а т е р и а л. Кроме голотипа, из того же местонахождения имеется отш~чаток Г(),.,1[ОВЫ и грудного отдела нимфы этого же вида;

колл. ПИН 1197/846.

;

N' Геологический возраст и географическое р а с про с т р а ж е ж и е. Кузнецкая свита Кузнецкого бассейна.

Род поу.

Sibirella Sharov, gen.

т и про Д 11 - S. paucinervis, sp. nov.

О п и с а н и е. Передний край крыла сильно выпуклый. Костальное поле резко сужено к осжованию. Ветви RS, М и СпА изогнуты к заднеМJ краю. По поперечным ЖИЛRам проходят темиые полоски пигмента.

С р а в н е н и е. По форме передних крыльев, размерам и сравни­ тельно небольшому числу поперечных жилок близок к роду Liomopte· Sc rites, отличаясь в:ашrчи-ем поперечных жилок между ветвями гребня и изогнутыми назад ветвями RS, М и СпА.

С о с т а в. Один вид.

Геологический возраст и rеографическое р а с про с т р а н е н и.е. Нижняя. пермь Кузнецкого бассейна.

sc Рис. 154. Liomopterites proximus БЬаг. Переднее крыло. Колл.

ПИН ;

N2 676/257. Суриёкова Рис. 155. Liomopterites (?) gracilis БЬаг. Нимфа. Колл. ПИИ 1197/853. Калтан. Комбинированный рисунок с позитивногО ;

N и негативного отпечатков 110У.

Simrella paucinervis Sharov, sp.

Рис. табл. фиг.

156;

XVI, г о л о т и п. Позитивный и негативный отпечатки почти полного переднего крыла, без небольшого участка вершины и без анальной об-­ ласти;

колл. ПИН М Rалтан, усинский горизонт кузнецкой 1197/256;

свиты.

О п и С а н и е. Длина переднего крыла 15,0-15,7 JMt, ширина 5,0­ мм. В костальном поле 12-15 жилок гребня SC. В субкостальном 5, поле до семи косых поперечных жилок, расположенных дистальнее' уровня первого развилка М. образует две, МА две, мр одну,.

RS СиА четыре ветви.

"С, ~ ~..~~,,-.

'~.~... ~.."'- ""~.,....Е!!:-..·.--.--::·01.-;

;

;

:.-"',1'..........E:!!J.~ 156. Sibl/"ella paucinervis Shar. Переднее Рис. крыло.

Колл. пии М 1197/256. Калтан М а т е р и а л. Нроме голотипа, из того же м:естонахождения имеется' фрагментарный отпечаток переднего крыла;

колл. ПИН М 600/56.

геологический во3Раст и г е о г раф и ч е с к о е· р а с про с т р а н е н и е. Rузнецкая свита Кузнецкого бассейна.

Род SшrЬаlорtеrum llОУ.

Sharov, gen.

т и про Д а. В. 110У.

ignorabile, sp.

О П И с а н и е. Переднее крыло с выпуклым передним краем. Ко­ стальное поле широкое,· резко сужающееся к основанию, справильным" рядом сильно наклоненных длинных ве1'вей гребня Поперечные жил­ SC.

ки немногочисленные, исключительно простые.

С р а в н е н и е. По характеру жилкования наиболее близок к роду отличаясь более широким костальным полем, суженным:

Liomopterites, в основании.

С о с т а в. Один вид.

Геологический возраст и географическо€' р а сп р о с т р а н e~ и е. Нижняя перм:ь Rузнецкого бассейна.

110У.

Sarbalopterum ignorabik Sharov, sp.

Рис.

Г о л о т и и. Негативный отпечаток основания и середины переднего.

крыла;

колл. ПИН М Сарбала П, терсинекий горизонт кузнеп­ 598/32;

кой свиты.

О п и с а н и е. Длина отпечатка - 8,0 мм, предполагаемая длина' крыла - 11,4 мм;

ширина I:рыла 7,3 мм. В радиальном поле имеется не более трех простых поперечных жилок. двух- МА и мр одно­ RS (?), 211"" 'Ветвистые (?), СиА образует пять ветвей. Ветви СuЛ! короткие и тироко,расставленные. Поле между СuЛ и СиР, на уровне отхогкдения СиА 2, ::шире, чем у заднего края крыла.

М а т е р и а л. ГОЛQТИП.

Геологический возраст и географическое :р а:сп р о с т р а н е н и е. Терсинский горизонт кузнецкой свиты.

--­ "".,......: ;

, K~,,":-_'_-- _ ••,.

:----- -- -----­ " ;

1f;

\~, - - - - - - - ­ -_... ­., мр'-"::­, "... ~:...~ Рис. 157. Sarbalopterum ignorabile Shar. Переднее крыло. Колл. ПИИ N2 598/32.

Сарбала II Род Ршrаliоmо pterum Sharov, gen. nov.

т и про Д а - Р. paulum, Бр. nov.

О п и с а н и е. Передний край крыла ВЫПУRЛЫЙ. В костальном поле 'имеется 15-17 жилок гребня SC. В дистальной части субкостального поля - двойной ряд ячеек. RS имеет небольшое число ветвей. В радиаль­ ном поле простые поперечные жилки, в медиальном двойной ряд ячеек, передние из которых ируrшее и выте. Двойной ряд ячеек имеется "Также между СuЛ2 и СиР. Анальная область большая;

длина ее превы­ тает половину длины крыла. На переднем крыле имеются темные пятна, расположенные главным образом по поперечным жилкам.

С р а в н е н и е. Отличается от всех других родов семейства Lio­ щорtегidае наличием двойного ряда ячеек на всем протяжении поля между 'СиА2 и СиР.

С о с т а в. Один вид.

возраст и географическое Геологический р а с про с т р а н е н и е. Верхняя пермь :Кузнецкого бассейна.

Paraliomopterum paulum Sharov. sp. nov.

Рис. табл. фиг.

158;

XVI, Г о л о т и п. Позитивный и негативный отпечатки передней ПОJl овины переднего крыла;

колл. ПИИ М 676/252;

Суриёкова 1, канава 6, казан­ ково-маркинская подсвита ильинской свиты.

О п и са н и е. Длина отпечатка 24 мм, предполагаемая длина пе­ реднего крыла 28 мм, предполагаемая ширина - 9 мм, RS образует две, МА - две, МР - две, СиА четыре (?) ветви.

М а т е р'и а л. Голотип.

Геологический возраст и географическое р а сп р о с т р а в: е н и е. Ильинская свита :Кузнецкого бассейна,..

~-_.?Y~~,·:::.- "/ #A"~:'" '.-.~'..:::~.- / _ y~~_ ~_.--_--" нр- -~--c;

~;

,~:~~;

;

;

~,;

;

;

/: ~ Рис. 158. Paraliomopterum laulum Shar. Переднее крыло. Колл. ПИН Суриёкова.N2 676/252..~:~--~ ~~~-~.~, l :

/.

' J О Рис. 160. - Raltanympha- thysa­ Рис. 159. Raltanyтpha thysanuri/ormis Shar. Нимфа.

Колл. ПИН ом 966/85. Калтан. КомБИlIИрованный nuri jormis ВЬаг. Реконструкция рисунок с позитивного и негаТИВRоrо отпечатков (Шаров, 1957) Kaиanymphд Бр.

thysanurijormis Sharov, gen. et nov.

Рис. табл.. фиг.

:159, 160;

XVI, ' Г о л о т и п. Негативный отпечатон почти полного насеномого (без большей части антенн, передних нонечностей и церон);

нолл. ПИН М Rалтан, усинсний горизонт нузнецной свиты.

966/85;

О nис а н и е. Длина нимфы без придатнов - 14 мм.· Голова вытя­ нутая, по-видимому, прогнатная;

членини жгута антенн длинные, их длина в 3 раза превышает толщину. Переднегрудь с широними пара­ нотальными выростами. На средне- и заднегруди и:меются широние зачат­ ни нрьщьев. Конечности длинные, с нрупным нонсальным члеНИНОМ r равным по длине бедру;

бедра задних ног с вершинными шипами. Конеч­ ности понрыты многочисленными мелними шипинами. Соотношение величи­ ны членинов лапни таное же, нан у Liomopterites (?) gracilis. Брюшно состоит из десяти сегментов, тергиты ноторых имеют широние паранотальные выросты. Церни в основании с длинными членинами, длина Н9ТОРЫХ в раза больше, чем ширина. Ренонструв:ция этой нимфы (рис. 160) была впервые дана в моей работе о типах метаморфоза насеномых (Шаров, 1957 г.).

С р а в н е н и е. По внешнему виду и отдельным оссбенностям строения напоминает Бр. отличаясь более nov., Liomopterites (?) gracilis нрупными размерами, длинными членинами и длинными члени­ aR:TeHH нами церон в их основании.

3 а м е ч а н и я. Т ан нав: эту нимфу не представляется возможным идентифицировать не тольв:о с видом, но и с в:ав:им-либо из известных родов семейства Liomopteridae, ей дается особое родовое и видовое назва­ ние.

а т е р и а л. Голотип.

1\: Геологичесний возраст и географичесв:ое р а с про С Т Р а н е н и е. I\узнецкая свита Rузнецв:ого бассейна.

LIOMOPTERIDAE INCERTAE SEDIS Табл. ХIП, фиг. 72- Из местонахождения Калтан (усинсний горизонт нузнецной свиты) наиболее часто встречаются переднеспинв:и, подобные изображенной на фиг. 72;

ее длина составляет 4,( ММ, ширина - 6,0 мм. Передний сво­ бодный в:рай узний, задний ибоновые нрая широние, с сетью «жилочею), представляющих собой снорее пигментные, чем струв:турные образова­ ния. В передней части собственно спинв:и имеется два симметричных буг­ ра места принрепления дорсовентральных мышц.

Из того же местонахождения встречаются подобного же строения, но более нрупные переднеспинв:и, имеющие длину 5,7.чм И ширину 8,0..им, и подобного же строения, но не имеющие сетни «жилочен», нан изобра­ жено на фиг. 73. Длина таной переднеспинни - 4,0 мм, ширина - 5,0.им.

Кроме того, там же встречаются переднеспинни длиной 3',1.чмишириной.чм, передний свободный нрай у ноторых имеет почти таную же ши­ 6, рину,кан задний и боковые нрая (фиг. 74).

СЕМЕЙСТВО STEGOPТERIDAE SHAROV, FAM. NOV.

О п и с а н и е. Переднее нрыло ножистое, с бугорчатоЙскульптуроii.

Волоски на крыльях отсутствуют. Ствол и его ветви изогнуты н перед­ RS нему нраю крыла.

С р а в н ен и е. Близв:о н семейству отличаясь боль Liomopteridae,.

шей плотностью передних крыльев, отсутствием на них волоснов и изги.., бающимися н переднему нраю стволом и ветвями RS.

с о с т а в. Один род.

ГеологичеСRИЙ возраст и географичеСRое р а с про с т р а н е н и е. Пермь RузнеЦRОГО бассейна.

Род по".

StegQpterum Sharov, gen.

т и про Д а - S. hirtnm, Sp. поу.

О п и с а н и е. В переднем Rрыле SC RорОТRая, Rостальное поле девятью-десятью RОРОТRИМИ жилками гребня SC. В радиальном поле () четыре-пять простых поперечных ЖИЛОR. Четыре-пять ветвей RS гребневидно отходят назад. В заднем крыле RS не образует анастомоза с МА.

С о с т а в. Два вида.

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Пермь Rузнецкого бассейна.

Stegopterum hirtum Sharov, sp. nov.

Рис. 161, r о л о т и п. Позитивный отпечаток почти полного переднего крыла (без небольшого участка вершины);

колл. ПИИ ом Rалтан, 1197/318;

усинский горизонт кузнецкой свиты.

О п и С а н и е. Длина переднего крыла..к.,.u, ширина мм.

- 12,5 - 4, Передний край крыла в проксимальной половине выпуклый, в дисталь­ ной - почти прямой. Вершина крыла смещена к переднему краю. Все поперечные жилки Rрыла простые. RS имеет четыре-пять, МА ­ одну, МР две, сuл три ветви. Анальная область небольшая, узкая;

Аl не ветвится, А2 имеет две-три ветви.

Длина отпечатка заднего крыла 10 мм;

предполагаемая длина всего крыла -. 11,1.чм. Заднее крыло (рис. 162) широкое, с длинным (превы­ шающим 2/3 длины крыла) анальным веером. RS имеет пять, МА одну, МР две ветви;

сuл не ветвится;

между сuл и прав ильный ряд про­ - CuP стых поперечных жилок.

М а т е р и а л. Ироме голотипа, из того же местонахождения Иl\lеются позитивный и негативный отпечаТRИ значительной части заднего крыла;

колл. ПИИ ом 1197/155 (рис. 162).

Геологический возраст н географичеСRое 1 а с про С Т Р а н е н и е. RузнеЦRая свита Rузнецкого бассейна.

Stegopternm sp.

Иа местонахождении Суриёкова '1 (казанково-марки:нская подсвита.ильинской свиты) был найден небольшой участок переднего крыла дли­ ной 5 мм (колл. ПИИ.N2 676/14), который имеет характерные для Stegop­ teridae бугорчатую скульптуру крыла и загнутые к переднему краю кры­ да ствол и ветви RS. Иа отпечатке сохранll.1IИСЬ три ветви RS, но в несо­ хранившейся вершинной части крыла, по-видимому, была еще одна ветвь.

1:3 радиальном поле имеется четыре простых поперечных жилки. Эти осо­ беннос.тИ свидетельствуют о принадлежности отпечатка к роду Stegopte­ гит. сожалению, фрагментарность остатка не дает ВОЗМОЖНОсти опре­ R делить его с точностью до вида, но сам факт находки представителя рода в более молодых слоях, чем слои Rалтана, представляет Stegopterum определенный интерес.

sc RS,,.' ----------:;

,t.- -:

, /­ ZHfi!

Рис Stegopteruт hirtuт Переднее крыло. Колл. пии Калтан:

161. Sbar. 1197/318.

;

N!!

R,/СиЛ \ \ \, \ \ \ " --:-:{СuР \ \\,, " \~,,, " ""­ Лr ".... \, "" ',' " -......" "­ " " " \ --о Рис. Stegopteruт hirtuт Заднее крыло. Колл. ПИИ Калтан Sbar..N'2 1197/155, 162,.~'....

·.1) • ~~~~..:~? ·~~I.-..,I'WI,' " ~("."''''.

,,,.,;

;

.,..,,-.., "..".,...........•_" "';

;

t -, -', ).,).,J.,.•1....

~t%~.~~~:~;

~~~~~~"~~P'ИА \к"л. ~....

Ju?

Рис. Заднее нимфальное крыло. Колл. ПИИ.N' 163. Kaltanopterodes vanus Sbar. 677/3.

Зеленый Луг PARAPLECOPTERA INCERTAE SEDIS nov. Бр.

Kaltanopterodes vanus Sharov, gen.. et Рис. Г о л о т и п. Позитивный отпечаток полного заднего нимфального.

крыла с ясно различимым жилкованием;

КОЛJI. ПИН М 677/3;

3еленый' луг, казанково-маркинская подсвита ильинской свиты.

О п и с а н и е. Длина крыла М.%, ширина ММ. гре-· - 2,7 RS - 4, бенчатая, образует пять ветвей. МА не образует анастомоза r RS и не· ветвится;

МР ДВУХЕетвистая;

СпА образует три ветви. В анаЛЬНOJII, веере, кроме гребенчатой А2, имеется девять параллельных жилок югаль-· ной (?) части крыла. Все поперечные жилки простые.

С р а в н е н и е. Судя по ветвлению, М недалеко от начала и резкому изгибу СпА в основании крыла, это крыло представителя отряда Parap­ lecoptera, однаRО наличие большого числа югальных ЖИЛОR в анальном::

веере не дает возможности отнести это крыло к какому-либо из известных семейств.

М а т е р и а л. Голотип.

r е о л о r и ч е с ки й ВОЗРаст и г е о. r раф и ч е с к о е·· р а с про с т р а н е н и е. Ильинская свита Кузнецкого бассейна.

Бр.

Mitinovia dubia Sharov, gen. et nov.

Рис. r о л о т и п. Позитивный и негативный отпечатки почти полного.

заднего крыла (без части анального веера);

колл. ПИН М 1404;

1;

Митина, казанково-маркинская подсвита ильинской свить!.

sc, '\ " L\ \ \ ~\ \ \ \ t \ \ \ \ '" \\ \ \ \ \ \, " \ \ \ \ \\ \ " \ \ \\ \ " \ \ " \ \ ''\.\ \ \ \ '\ \..., '\ \ ',\ \ " \..

ь Рис. duЪia Заднее крыло. Болл. ПИИ lVIитина· 164. Mitinovia Shar. N2 1404/1.

.о п и с а н и е. Длина сохранившейся части крыла ММ. Вер-.

- 21, шина крыла заостренная. В костальном поле десять-одиннадцать.

жилок гребня SC. Жилки радиального гребня длинные, иногда ветвятся.

В радиальном поле на небольшом }'-частке двойной ряд ячее:к, МА не· образует анастомоза с МА, мр и СпА имеют по две ветви.

RS;

t" 1 Новое родовое название дается ПРОВИЗ0РНО, так как.остаток представлен только задним крылом.

223.

ера в н е н и е. Близкие по строению крылья имеются у предста­ -вителей семейства однако длинные жилки на конце Liomopteridae, R R.и широкое поле между передним краем и стволом дистальнее оконча­ {ния все эти признаки не хара1\терны для известных представителей SC Сf~мейства Liomopteridae.

М а т е р и а л. Голотип.

Г е о л о г и ч е О 1\ И Й В о Ig р а с т и г е о г раф и ч е с 1\ о е р а с­ л р о с т р а н е н и е. Ильинская свита Кузнецкого бассейна.

НАСЕНОМЫЕ, ОШИБОЧНО ОПИСАННЫЕ НАН PARAPLECOPTERA (PROTOPERLARIA) Oiratiavalida Martynov, Рис табл. ХУН, фиг.

165;

1931, Мартынов, стр. Oiratia valida:

Этот род и вид были описаны А. В. Мартыновым из 1\арбона Кузнец­ шого бассейна в 1\ачестве представителя семейства Probnisidae. Изучение,голотипа (позитивный отпечаТО1\, колл. ПИН.м 1079/22) ПО1\азало, что.этот отпечаТО1\ представляет собой фрагмент вершинной части заднего /?

sc _~_------~~~/7--~~~~~ _ ---------;

;

",... ~~ --_#"­ Рис. Фрагмент заднего Rрыла. Колл. ПИИ.";

'Q 165. Oiratia valida Shar. 1079/22.

БалаХОНRа 'крыла Blattodea. Весьма показательно, что на этом фрагменте совершенно ·отсутствуют какие-либо следы поперечных ЖИЛО1\ и есть нам!:'к на наличие тонкой сетчатой структуры между продольными ЖИЛ1\Ю\rи. Таким образом, следует отнести к Blattodea incertae sedis.

.Oiratia valida Mart.

Ungoneurites paucinervis: Martynov, 1931 Мартынов, стр.

Ungoneurites paucinervis: 1931, 84 Этот род и вид были описаны А. В. Мартыновым из карбона Rузнеп­ IЮГО бассейна в составе отряда Protorthoptera. R сожалению, голотип.этого вида был утерян. Изучение сохранившегося диапозитива, сделанного с голотипа, показала, что это заднее крыло также принадлежит представи­ телю Blattodea: оно имеет характерную для этого отряда гофРИРОВ1\У, и.у него полностыо отсутствуют 1\а1\ие-либо следы поперечных жилок.

Ungoneurites paucinervis также следует отнести 1\ Blattodea incertae sedis.

Blattodea, 229.

1 См. стр.

ОТРЯД PLECOPтERA. ВЕСНЯНКИ А. Г. ШаР';

.О(J Краткое о п и с а н и е. нитевидные. Переднеспинка AHTe1l1lbl с очень узкими свободными краями. Лапки трехчлениковые. Тергиты брюш­ ка без свободных боковых лопастей. Церки обычно многочлениковые, нитевидные. Крылья тонкие, перепончатые. SC образует на конце харак­ терный развилок, передняя ветвь которого впадает в С, а задняя - в Н.

RS ОТХОДИТ от R близко к основанию крыла и образует в дистальной части от двух ДО пяти ветвей. МА двухветвистая. МР слита с CuA, и их общий ствол ветвится очень поздно. В полях между МА, МР CuA и СllР имеется два правильных ряда простых параллельных одна другой по­ перечных жилок. не ветвится;

А2 в переднем крыле очень рано развет­ Al ' вляется на две-три жилки.

а м е ч а н и я. Совершенно неожиданной окааалась находка боль­ шого числа нимф (21 экземпляр) и имаго (11 экземпляров) Plecoptera в нижней перми Кузнецкого бассейна (Калтан), относящихся к двум семействам, трем родам и шести видам. До настоящего времени И3 палео­ зоя было известно только два представителя этого отряда: Perlopsis fili­ cornl:s Mart., описанный А. В. Мартыновым (1940) из нижнепермских от­ ложений Урала, и Stenoperlidium permianum ТШ., описанный Тилльярдом (Tillyard, 1935с) И3 верхнепермских отложений Австралии;

Р. filicornis был отнесен к HOBOlv'Y семейству Perlopseidae нового подотряда Permople­ coptera, S. permianum - к рецентному семейству Eustheniidae. Изучение голотипа Р. filicornis привело меня к заКJ1ючению, что признаки, по которым был выделен этот подотряд,- наличие в передних крыльях двух по­ перечных жилок гm, длинные членики усиков и короткие церки не дают оснований Д.1JЯ создания нового подотряда: две и даже более попереч­ ных гm встречаются у представителей современных семейств Pteronarcidae и Eustheniidae, длинные членики усиков - у некоторых Taeniopterygi­ dae, короткие церки также характерны для представителей семейства Taeniopterygidae. Эти признаки достаточны лишь для выделения нового се­ мейства, вследствие чего подотряд Permoplecoptera должен быть упразднен.

К отряду PlecopLera Ю. М. 3алесский (1948) и Карпентер (Carpenter, 1954) относят также пермское семейство Hypoperlidae. Изучение голо­ типа Hypoperla elegans Mart., а также большого числа новых, еще не описа1l1lЫХ представителей этого семейства из верхнепермских отложе­ ний по р. Сояне (Архангельская обл.), привело меня к заключению, которое высказал и А. В. Мартьшов (1928, стр. 59), что кан: по особенностям жилкования (прохождению ствола RS не параллельно, а под некоторым углом к R, короткий кубитальный ствол с косыми поперечными жилками между CuA и CuP), так и по таким признакам, как гомономные передние и задние крылья без каких-либо следов анального веера в задних крыльях и кровлеобразное складывание крыльев в покое (все более полно сохра­ нившиеся Hypoperlidae захоронены в положении на боку, со сложенными по бокам тела крыльями), это семейство не может быть включено в отряд Plecoptera. Но такие признаки, как гомономность крыльев и кровлеобраз­ ное их складывание, не характерны и для Paraplecoptera, куда А. В. Мар­ тынов относил семейство Hypoperlidae. i-Rилкование Hypoperlidae близко к жилкованию Martynopsocidae Karny(= Dinopsocidae Mart.), и дальней­ шие исследования нового материала должны будут решить вопрос о си­ стематическом положении этого семейства.

В верхнепермских отложениях был найден лишь единственный фраг­ ментарный остаток крыла Plecoptera в местонахождении Соколова П (см._ ниже).

Так же как Тилльярд и Карпентер, я считаю медиану веснянок 15 Труды пин, т. 85 соответствующей МА У Paraplecoptera;

Однако МР не исчезла, как считают эти авторы, а слилась с CuA, и самая проксимальная жилка из попереч­ ных медиальных является проксимальным участком ствола МР (рис. t66, МР). В задних крыльях не только ископаемых, но и большинства совре­ менных веснянок эта жилка еще, яснее выступает как проксимальный участок МР. Сли~ние мр с CuA у веснянок указывает на связи этого отряда с представителями надотряда Cacurgidea и в то же время свидетель­ ствует о том, что семейство Lemmatophoridae, для которого характерно,наличие свободных МА и МР, не может рассматриваться как предковое, давшее начало веснянкам.

С о с т ав. Одиннадцать современных и два вымерших семейства;

из них в I\узнецком бассейне найдены представители одного современ­ ного и одного вымершего семейства.

Те л о г и ч е с к и йв О з р а с т и г е о l' раф и ч е с к о е () р ас про с т р а н е н и е. Нижняя пермь Европейской части СССР и Кузнецкого бассейна;

верхняя пермь Кузнецкого бассейна и Австралии;

ныне повсеместно.

Ф и л о г е н е т и че с к и е о т н о ш е н и я. После работ Тилльярда (Tillyard, 1926а, 1928в) о представителях нижнепермского семейства Lem­ matophorldae, которое, как уже упоминалось выше, он выд!шил в отряд Protoperlaria, его точка зрения о происхождении веснянок от представи­ телей этого отряда получила всеобщее признание и прочно ВОll1ла как в научную, так и в учебную энтомологическую литературу. Лишь А. В. Мар­ тынов стр. не был согласен с этим взглядом;

анализируя на­ (1938, 135) ходки известных к тому времени пермских и мезозойских веснянок, он пришел к выводу, что пермское семейство Lemmatophoridae не могло дать начало веснянкам и что корни этого отряда должны идти в глубь карбона.

Находка в нижней перми Кузнецкого бассейна разнообразных веснянок.

относящихся к двум семействам, одно из которых сохранилось до наших дней, в еще большей степени подтверждает точку зрения А. В. Мартыно­ ва о том, что отряд Plecoptera сформировался не позже, чем в каменно­ угольное время и, естественно, не мог возникнуть от пермского семейства 'Lemmatophoridae.

Все представители семейства Lemmatophoridae имеют редуцированное жилкование, выражающееся в небольшом числе как продольных, так и поперечных жилок. Нет никаких оснований считать, что в эволюции Ple­ coptera происходило увеличение числа ветвей радиального сектора и чис­ ла поперечных жилок до состояния, какое наблюдается у представителей таких современных семейств, как Eustheniidae или Pteronarcidae. Пред­,ставители семейства Lemmatophoridae имеют характерное для Liomopte­ ridea обособление ствола МР, который имеет вогнутое положение;

тогда как для веснянок характерно слияние МР с CuA;

это также свидетель­ ствует против происхождения Plecoptera от Lemmatophoridae и даже вообще от Liomopteridea.

Итак, хотя и не возникает сомнений в происхождении веснянок от Paraplecoptera, но их предков следует искать среди таких представите­ лей, у которых МР слита с CuA. Такое слияние характерно для Cacur­ gidea. Наиболее близким к предкам Plecoptera, по-видимому, следует считать семейство N arkemidae. Представители этого семейства, особенно рода Narkemina (стр. 167 настоящей работы), по таким особенностям жилкования, как впадение SC в R, общий характер ветвления RS, позд­ нее -ветвление М и соединение передней ветви со стволом RS поперечной ЖИЛIiОЙ, на которой медиальный ствол оказывается как бы шодвешан­ ным}), слияние МР с CuA, наличие между CuA и CuP правильного ряда простых параллельных жилок и, наконец, характер анальных жилок, шtеют большое сходство с веСНЯНRами,,'Щ,. что:.осо(iеЩIOващ;

нq, ·цр~жде.

всего с.:таRИмиСемеЙствами, Юlеющими наимеJIее реДУЦ1iIР9рIЦI;

I!:Щ~.Д, ПО-ВИДИМОМУ1 :наиболее :при..1'vIитивНое. жилкование, Ra,R Рt..еr~цаrсjd13.е и Perlidae.·.

СЕМЕйСТВО РАМ.

PALAEOPERLlDAE SHAROV, NOV.

О и с а н и е. Имеются две ;

опере~ные ЖИ~RИ Г8 и две гт (рис. 166) n + Поперечные ЖИЛRИ между ветвями RS OTCYTCTBYIGТ. Передняя ветвьМР + СuЛ не сближена с МА2. Анальная область УВRая, длинная.,А? прохо­,цит по самому задне:му Rраю анальной области и не ветвится. Между Аl и в оносвании Rрыла - S-образная поперечная ЖИЛRа. ;

...',..

С Р а вл е н и е. Близко к современному семейству РегЦdае, 'от !{О­ rs и r:rn торого отличается наличием двух поперечных жилок двух и Ii1И:­ + рокого поля между МА. и МР СuЛ, не суженного в дистальВ:ои.часТи.

От НИflrnепермского семейства Perlopseidae отличается болееразветвлев:­ ным RS, наличием двух поперечных жилок уэ и наклонным (по QTHome.­ нию одна другой) положением поперечных жилок гт.

R Состав. Один род.

Геологический возраст и геогр.афическо~ р а сп р о с т р а н е н и е. Нижняя пермь Кузнецкого бассейна:··· Род поу.

Palaeoperla Sharov, gen.

т и про Д а Р. эр. nоу.

exacta, -.

О п и с а ни е. Передний край крыла слеГRа ВЫПУRЛЫЙ. В косталь~ + ном поле - четыре ветви SC. R также имеет четыре ветви.· МР СиА три свободные ветви, упирающиеся в вадний край крыла.

ffMeeT С о С т а Б. Два вида.

возраст и г е о l' раф 1iI ч е с 'RO е ГеологичеСRИЙ Нижняя пермь Кузнецкого бассейна,.

р а с про с т р а н е н и е.

поу.

Palaeoperla exacta Sharov, sp.

Рис. табл. фиг.

166;

XVH, Г о л о т и п. Позитивный и негативный отпечатки почти ПоДного переднего· крыла;

I\:ОЛЛ. ПИИ М 600/505;

Калтан, уеинскиЙ. горизон~ кузпецкой спиты.

Рис. 166. l'alaeopeгla exacta. Shar. Переднее нры.ло. Ком. пии JW 600/50'5. Калтан о п:и с а н :и Р. Длина сохранившейся части - 9,5.MJI:I,;

преДnОЛRгае:­ мая длина всегопереднего крыла 10 мм, ширина крыла - 4,3 мм.

М в основании не слита с Н. В медиальном доле восемь поцере:чных ЖИЛОR, в кубитальном - четыре. ~.

'_.....

15* М а т е р и а л, Кроме голотипа, из того же местонахождения имеется ЬТП'вчаток смятого переднего крыла;

колл. ПИН М 746/102.

rеологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Кузнецкая свита Кузнецкого бассейна.

IlОУ.

Palaeoperla (?) prisca Sharov, sp.

Рис. табл. ХУН, фиг.

167, 168;

111,. Г о л J) 'Т И П. Позитивный и негативный отпечатки почти целой ним­ фыI (без конечностей);

колл. ПИН.М 600/495;

Калтан, усинский горизонт кузнецкой свиты.

О п и С а н и е. Длина взрослой нимфы без придатков 5,8 мм, бо­ лее молодой 5.мм, церок - 2,1 мм. Голова небольшая, выпуклая, е небольшими теменными склеритами и крупным лобным. Верхняя губа ­ :в виде широкой лопасти с выемкой посредине. На голове хорошо выра­ жен У-'образный шов. Антенны короткие, толстые у основания и очень резко утоньшающиеся к вершине. Глаза небольшие. Переднеспинка со свисающими.вниз боковыми краями. ПО переднему краю переднеспинки проходит шов, отделяющий впереди узкий претергит. Зачатки крыльев на с'редне-' и sаднегруди короткие и широкие. Коксальный членик ног (pt) небольшой. Бедро (fe) и голень (ti) покрыты частыми, мелкими волоска­ ми. Два первых членика лапки (ta) очень маленькие, третий - крупный, с выпуклой тыльной поверхностью, он несет хорошо развитые коготки (на отпечатке видно лишь по одному коготку, но в действительности их, по­ ~иi!.ИмоМу, два). Тергит десятого сегмента брюшка (T 10) с выступающим в 'виде тупого угла задним краем. Тергиты груди и брюшка покрыты короткими волосками. Церки короткие, с короткими и толстыми члени­ ками в основании и более длинными и тонкими к вершине.

3 а меч а :н и я. Близок по особенностям строения головы,. зачат­ ков крьi:льев и особенно лапки к нимфам семейств Perlidae и Perlodidae.

М а т е р и а л. :Кроме голотипа, из того же местонахождения имеют­ ся негативный и позитивный отпечатки почти целой нИlИфЫ этого же вида, но более молодого возраста;

колл. ПИН М (рис. Кроме 1197/876 168).

того, имеются четыре фрагментарных остатка нимф этого вида колл.

ЛИН М и 504/220, 746/53;

966/100 1197/862.

Ге:ологический возраст и географическое р а С про с т р а н е н и е. :Кузнецкая свита Ку,шецкого бассейна.

СЕМЕЙСТВО ТАЕNЮРТЕRУGIDАЕ KLAPALEK, Кlapalek, СТр.

Taeniopterygidae: 1905, 11.

:К р а т к о е о п и с а н и е. в дистальной части образует две­ RS + четыре ветви. От МР СиА отходит вперед от одной до четырех ветвей.

СиР обычно прямая.

3 а м е ч а н и я. До сих пор наиболее древние находки представите­ лей этого семейства были известны из нижнего мезозоя (лейас). Найден­ ные в нижней перми Taeniopterygidae почти не отличаются по характеру жилкования от мезозойских и современных представителей этого семей­ ства. НЩ1более существенные различия наблюдаются главным образом в строениИ ротового аппарата.

С о с т а в. Четыре современных рода и четыре вымерших, два из которых найдены в :Кузнецком бассейне.

Теологический возраст и географическое р а с i:r рост р а н е н и е. Нижняя пермь :Кузнецкого бассейна, юра 'Сибири и ер. Азии, ныне в Голарктике.

' 'tJ';

:, =-.,.-:::::::;

""'\ ш) pt 1'11' IJ Рис. 167. Palaeoperla (1) prisca БЬаг. Нимфа. Rол,1f. ПИН ;

м 600/495. Rалтан. Rомбинированный рисунок с ПО3ИТНВRОГО И негатнВlIOГО отпечатков Рис. БЬаг. Нимфа. l"олл. ПИЦ ~ 1197/876. Rалта1;

[.

168. Palaeoperla (?) prisca Комбинированный рисунок с позитивного и нег~rивного отпечатков Palaeo;

;

aeniopteryx Род Shю'ОV, ПО\'.

gen.

т И про Д 1J - Р. elegans, вр'. nov;

О п и с а н и е. Участок RS от поперечнойгs до раЗВЮIRаимееттакуюже длину иJ:tи слегка превышает длину ветвей RS. М в основании слита с R.

+ + Между МА и МР СпА - не более пяти поперечных жилок. МР СпА в дистальной части образует две ветви. Аl соединена короткой жилкой с СпР;

A~ очень рано разветвляется на две жилки.

е р а в н е н и е. По' особенностям жилкования род Palaeotaenio­ БЛИЗ0К к лейасовому роду Мевоnеmuга, отличаясь от него более pteryx длинным участком от поперечной до развилка и более округленной RS r вершиной крыла.

е о с т а в. Два вида, один И3 которых представлен нимфальной стадией.

Г е о л о г и ч е с 'K~ й в 6 3 Ра с т и г е о г раф и ч е с к о е р а с про с т р а н е н и е. Нижняя пермь Кузнецкого бассейна.

вр. поу.

Palaeotaeniopteryx elegans Sharov, Рис. табл. ХVП,:фиг.

169-172;

113- Г о л о т и п. Позитивный отпечаток почти полного переднего KpblJia (без небольшого участка у заднего края);

' ко.i1л. ПИИ М 1197/333;

Калтан, усннский горизонт кузнецкой свиты.

О п и с а н и е. Длина переднего крыла - 6,8.м,,м, предполагаемая Ш1il:рина.и,м. Переднее крыло с тупой широкой вершиной. В ко­ 2, r,тальном поле поперечные' жилки отсутствуют. Субкоста на конце обра­ зует характерный для большцнства Plecoptera ра31Jи.1:0К, передняя ветвь которого упирается в передний край крыла, а задняя в Попереч­ R.

ная жилка гв соединяется с R в той же точке, куда впадает задняя ветвь развилка субкосты. В субкостальном поле одна ветвь R. RS двух ветви­ стая;

ее стебелек (от поперечной жилки rs до развилка) такой же длнны, как ветви RS. Поперечная жилка rm расположена проксимальнее жилки + М в основании Kpbl.;

rIa слита с R. МР СпА в дистальной части обра­ rs.

зует две (?) ветви. Длина заднего крыла 6,5,м.и,. SC, R, RS и М в зад­ нем крыле (рис. 170) такого же строения, как и в переднем. Поперечная жилка в поле' между RS и МА находится на одной линии с r rs. В осно­ вании крыла М слита с R и основанием RS.

Голова има:r:о Р. elegans tрис. 171) прогнатного типа,' с большими, острыми челюстями (md). Антенны 'около 2,5 мм длиной:;

нитевидные.

Хорошо видны на отпечаткечетьtpе членика длинных максиллярных пальп (рш). Глаза очень I{рупные. Передне-, средне- и заднегрудь харак­ 'rерного-для Plecoptera строения. еохранившиеся участки бедра и голени покрыты,мелкими, частыми волосками. :Когда был найден этот отпечаток, на нем были также брюшко и значительная часть переднего крыла, поз­ волившая точно определить его принадлежностьк Р. elegans, но из-за быстрого высыхания отпечатка крыло И брюшко ВЫНРОШИЛИСЬ.

Длнна нимфы без придатков - 5,8.,м,м. Нимфа Р. elegrlns (рис. 172) имеет· голову такого· же строения, как имаго (по этому признаку она и относится к тому же виду), но глаза несколько меньше, челюсти более :короткие, членики усиков менее длинные. Зачатки крыльев узкие, длин­ ные, напоминающие "таковые у современного рода в rachypteга. По-види­ мому, при захоронении они были перегнуты на спинную сторону. Церки нитевидные, такой же ДЛИНЫ, как брюшко.

С ~p а "в ri: 'е 'в й е. От нимфы' Р. kaltanicus отличается большими раз­ мерамк тi:шаи крупными, выступающими вперед мандибулами.

. 'RS НР+Сull Рис. 1.69. Pal'aeotaeniopteryx elegans SЬю', Переднее крыло, Колл, ПИИ Калтан N2 1.197/333,..

~~~~--~~~-------~. Рис. 170. Palaeotaeniopteryx elegans Shar. 3аднее крыл(). I{олл. ПИН Х2 600/94. Калтан Мм [;

( /?\..

,,[(0......\ " Рис. 171.Palaeotaenipteryx elegans S})ar. Голова и Рис. 172. palaeQtaenipteryx rрудно:й отдел. К'олл. ПИН До 1197/ 342. R'алтан elegans Shar. Нимфа. Колл.

ПИН Калтэн.N2 966/79.

М а т е р и а л. Кроме голотипа, из того же местонахождения имеют­ ся: позитивный отпечаток полного заднего крыла, без анального веера ­ колл. ПИИ М (рис. табл. фиг. отпечаток головы 600/94 170;

XVII, 114);

и грудного отдела имаго колл. ПИИ М 1197/342 (рис. 171), а также позитивный отпечаток почти целой нимфы, за ИСКЛЮ:,Iение:м конечнос.теЙ и участков антенн и церков - колл. ПИИ М 966/79 (рис. 172).

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е JI и е. КузнеЦка.е: свита ~УЗJIецкого бассеЙЦа.

Shщ:'ОV, Бр.

Palaeotaeniopteryx kaltanicus nov.

Рис. табл. фиг.

173;

XVIl, Г о л о т и П. Позитивный и негативный от­ печатки тела нимфы (без дистальных частей антенн и конечностей);

колл. ПИИ М 1197/873~ Калтал.

О II и с а н и е. Челюсти не в~ступают впе­ реди головы. Передш;

сПинка' прямоугольная.

Длина нимфы без придатков мм;

длина 4, церок около м-М.

- С р а в н.е н и е. Близка к нимфе Р. elegans, от которой отличается короткими мандибулами и меньшими размерами тела.

М а т е р и а л. Голотип.

Г е о л о г и ч е с к и й в о 3 Р а с т и г е 0­ г р а'ф и ч е с к о е р а с про с т р а н е н и е.

Кузнецкая свита Кузнецкого бассейна.

Род поу.

PalaeoneniOura Sharov, gen.

.

~.

HN Тип рода-Р. clara, Бр. nov.

I • 1..

О п и с а н и е. Участок RS между r и раз­.I I вилком короче ветвей RS. Ветви МА в дисталь­ ной части слегка изогнуты к переднему краю.

+ СпА МР без развилка на конце и изогнута к заднему краю крыла. По крайней мере одна из поперечных жилок в дие.тацьноЙ части поля между МР СпА и СпР упирается не в СпР, а в задний край крыла (задняя ветвь бывшщ'о прежде развилка ствола МР СпА ?). СпР изогнута к заднему краю;

анальная область R дистальной части имеет вид длинного, узкого клина.

С р а в н е н и е. По особенностям про­ хождения и ветвления RS и М этот род весь­ ма близок к роду Palaeotaeniopteryx, отличаясь.


лишь более коротким отрезком RS между rs к Рис. 173. Palaeotaeniopteryx развилком;

наиболее существенные отличия на­ kaltanicus' Sbar. Нимфа.

блюдаются в заднем отделе крыла, где ствол Кол.n:. ПИН.м 1197/873.

+ 'Калтан МР СпА не ветвится и, изгибаясь по на­ правлению к заднему краю, в дистальной части проходит почти параллельно последнему;

СпР изогнута таким же образом и в дистальной части проходит под очень малым углом к заднему краю крыла, благодаря чему анальная область в своей дистальной части имеет вид узкого клина. Все эти особенности характерны для представи­ телей семейства Nemouridae, однако отнести к этому семейству род Ра­ Шеоnеmоuга не представляется возможным из-за наличия сравнительно RS между rs и развил!\ом, хара!\терного для семейства длинного участ!\а Taeniopterygidae. Этот род служит связующим звеном между семействами Taeniopterygidae и NетошЫае, являясь, по-видимому, пред!\овым для последнего.

С о с т а в. Два вида.

Геологичес!\ий возраст и географичеСIl:О~ р а с про с т р а н е н и е. Нижняя пермь I\узнец!\ого бассейна.

Рашеоnеmоuга эр.

clara Sharov, nov.

Рис, табл. фиг.

174;

XVIl, Г о л о т и п. Позитивный и негативный отпечат!\и значительной ча­ сти переднего !\рыла, без небольшого участ!\а основания и заднего !\рая 1197/335;

в дистальной половине !\рыла, !\олл. ПИН М I\алтан, ус:ин­ с!\ий горизонт !\узнец!\ой СБИТЫ.

SC,,.... -­ _- - -;

:;

:::;

::::_.......... ­ --­.......

СиР N,II NP+CuJ/ Рис. Переднее крыло. Rолл. ПИИ.м Rалтан 174. PalaeonemouraclaraShar. 1197/335.

О п и с а н и е. Длина отпечат!\а голотипа 8 мм, предполагаеМIlЯ: дли­ на всего переднего !\рыла 8,3 М,К, ширина его 2,1 мм. В !\остальном поле одна поперечная жил!\а. Стебеле!\ развил!\а RS !\ороче, чем ветви RS..

Между RS и МА одна поперечная жил!\а, находящаяся на одном урОБне с поперечной ri? Анальная область своей Бершиной не достигает поло­ вины длины !\рыла. I\рыло при захоронении было смято~ На рисунк~ изображено в расправленном виде.

С р а Б н е н и е. От Р. altaica отличается наличием одной попереч­ ной жил!\и Б костальном поле, одной - между RS и МА, и сравнительно короткой анальной областью.

М а т е р и а л. Голотип.

Геологический возраст и географическо € р а с про с т р а н е н и е. I\узнецкая СБита Нузнец!\ого бассейна.

эр.

Palaeonemoura altaica Sharov, nov.

Рис. табл. фиг.

175;

XVII, Г о л о т и п. Позитивный и негативный отпечатки передних 3/3 пе­ реднего крыла;

!\олл. ПИН М 1197/340;

I\алтан, УС:ИНС!\ИЙ горизонт куз­ нец!\ой свиты.

О п и с а н и е. Длина отпечатка голотипа 8 мм, предполагаемая длина всего переднего крыла - 8,4 ММ,· предполагаемая ширина его ­ 2,5.КМ. В костальном поле отсутствуют по.перечные жилки. Стебеле!\ раз­ Билка RS в 2 раза короче ветвей RS. Между RS И М - две поперечные ЖИЛ!\И (rm), одна из !\оторых расположена дистальнее, а другая ПРО!\СИ­ 233.

маЛJшееrs:· Анальная область своей вершиной достигает половины длины' ' крыла,.

. С Р а в н е н и е. От Р'. clara отличается отсутствием поперечных жи:' RS ЛОR В костальном поле;

наличием двух поперечных жилок между и МА и длинной анальной областью, достигающей своей вершиной сере­.

дины длины крыла.

J'C /l ".- :.

- МР+СuД Рис. 175. Palaeonemoura altaica Shar. Переднее крыло. Rолл. ПИИ М 1197/340. Rалтав:

м а т е р и а л. Кроме го.лотипа, из того. же местонахождения имеется негативный отпечаток осно.вания и вершины переднего крыла (средняя часть крыла смята);

колл. ПИИ.М 1197/338.

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Кузнецкая с~ита Кузнецкого бассейна.

{аш., gen. 8р.

Plec6ptera На местонахождении Соколова II (верхняя пермь, грамотеинская цодс:вита ерунаковской свитьт) были найдены позитивный и негативный отпечатки небольшого участка переднего крыла (колл. ПИИ М 506/132).

Сохранившиеся полнортью зс, основание RS и небольшиепроксимальны\Э:

+CuAc участки МАи мР двумя ш;

шеречны~iИ жилками :\:Iежду ними не оставляют со.мнений в принаД.;

:IеЖности, это.го. крыла к представителю от­ ряда Plecoptera, одна:Ко из-за фрагментарно.сти остатка нельзя определить его. семейственную, родовую, и видовую принадлежность.

ОТРЯД MIOMOPTERA 'о. ~~I. 1tI а р 'Ы ва m n Q о п и с а н и е. Имеются две пары гомономных крыльев, которые немного длиннее короткого брюшка, несущего небольшие членистые церки.

Крылья широкие или сравнительно длинные от до. 8..\-&м длиной;

3, короткая, обычно оканчивается на середине длины крыла, иногда не­ SC сколько. про.ксимальвее или дистальнее ее;

R длинная, с' концевым развилком;

RS начинается приблизительно на середине о.сновнойпо.ло.­ вины крыла и около середины крыла разветвляется;

М в основании слита с CuA, отходит от СиА почти на о.дном уровне с началом RS и разветв­ ляется на две простые ветви. Cu разветвляется в самом основании крыла' на сильную, выпуклую, с развилком на конце CuA и на слабую CuP.

Имеются две анальные жилки, ино.гда А2.с развилком. Всегда есть поперечная жилкаSС-f (рис. 176-177). ',. Небольшая голова направлена вниз;

УСИI\икорОТRие;

.составяены иа J2~·f3 члеников, длина которых вдвое превышаетширину. Хорошо раз':' вита переднегрудь;

ноги недлинные, нО' явно бегательные, с пятичлени­ новыми лапками и коготком.

(?) Нliмфа камподеОВиднаа. Голова. подвижная, с длинными жгутико­ видными антеннами, крупными фасеточными глазами и серповидными :мандибулам;

и. Ноги длинные~ кокса и трохантер короткие,' mар'о~идные;

.оедро и голень уплощены, с небольшим гребнем по средней линии;

Шlш~а пятичлениковая, с почти гомономными, плотно слитыми члениками. На ·средне- и заднеспиике крыловые чехлики, направленные назад под углом телу. Все тело уплощенu в дорсовентральном направлении;

300 j{ Брюшко' состоит из десяти сегментов, на девяти из них паранотальные выросты;

церки короткие (рис. 180). Видимо, нимфа жила в быстротеRУ~ щих водоемах, вела хищный образ. жизни.

С ра в н е н и е. Морфологические особенности Miomoptera не дают :возможНости С полной уверенностью сблизить их с тем или' иным из из­ вестных нам отрядов насекомых. Редукция жилкования их крыльев' идет иначе, чем у Copeognatha, и конвергентное сходство с последними выра­ жается в наличии короткого и часто широкого развилка на СиА;

в то же время принципиальное сходство жилкования крыльев Агсhаешiорtегldае и пещерного с редуцированным жилкованием таракана Cardax дает возможность предполагать наличие единых корней Miomoptera с древ..;

ними тараканообразными, у некоторых семейств которых редукция глав~..

ных жилок идет теми же путями.

а м еч а н и я. Разными авторами по-разному понималисЪ· вопросы самостоятельного существования отряда миомоптер, его. объема и поло­ ~ения в системе насекомых, поэтому считаю необходимым привести исто­ рию взглядов на этот вопрос.

Впервые представитель миомоптер был описан Гандлиршем' (Нап­ dlirsch, 1904)" из верхнепермских отложений с Намы под названием Ра­ laeomantis schmidti и отнесен к отряду БОГО~ЩJIОВ (Manteodea').·. Позже Гандлирш для Palaeomantis schmidti установил· особое 'семей­ (\тво - Palaeorilanteidae HandI., оставив его в том же отряде богомолов (1906).

Селлардс описал из нижнепер:мских отложений С. Аме­ (Sellards, 1909) рики мелких насекомых, очень близких по характеру жилкования'к ти­ хогор'скому виду Р. 'и установил для них новое семейство­ schmidti, отнесенное им к отряду древних пря:мокрылых Delopteridae, (Protortho­ ptera).

В СССР Мартынов и одновременно в С. Америке Тилльярд собрали в пермских отложениях большое количество отпечатков крыльев насеко­ мых, принадлежавших к этим двум семействам. На основании новых тихо­ горских материалов Мартынов (1927) у;

:тановил отряд Miomoptera, в ко­ торыйвключил не только два.близких семейства - Раlаеошапtidае и Delopteridae, считая их типичными для отряда (он высказал предполо­ жение, что семейство Delopteridae идентично ранее установленному се­ мейству Palaeomantidae), но и ранее описанные семейства: Lemmatopho­ ridae SeH., Liomopteridae Sell., Lecoriidae SeH., Probnisidae SeH. При.этом Мартынов высказал предположение о том, что миомоптеры являются нермскими потомками каменноугольных Protoblattodea и предками сов­ ременных эмбиЙ. Однако Тилльярд еще в 1926 г. установил новый отряд в который включил семейство В г.

Protoperlaria, Lemmatoph6ridae. на основании изучения новых материалов из нижнепермских 'североамери­ канских отложений Тилльярд установил, что задние крылья Delopteridae не образуют расширенного анального веера. Отсутствие анального веера, крыльев·.дали.. основание а также некоторое сходство в жилковании 23;

:) Тилльярду считать Delopteridae родственными настоящим сеноеда:м (РБОСОР­ tera) и установить для них новый подотряд - Embiopsocida (отряда Psocoptera), сочеТftВ в данном новому подотряду названии два не род­ ственных между собой отряда: ортоптероидов - Embiodea и пара­ неоптер Psocoptera;

при этом ранее установленный Мартыновым (1927) отряд Miomoptera он считал искусственным объединением различ­ ных, не родственных между собой семейств.

В 1930г. Мартынов не только настаивал на своем первоначальном предположении относительно состава отряда миомоптер, но еще присое­ динил к нему семейство Atactophlebiidae, находя всю эту группу род­ ственной, а семейства - различающимися толыю степенью специализа­ ции, выраженной в редукции жилкования, как, например, у Palaeoman­ teidae.

Карпентер (Carpenter, 1939) совершенно не усматривал родства между и Lemmatophoridae и, как и Тилльярд, считал первых абер­ Delopteridae рантной, вымершей ветвью Psocoptera, не имеющей потомства в современ­ ной фауне.

Вновь открытая в Средней Азии лейасовая фауна насекомых заставила Мартынова (1937а) пересмотреть состав установленного им отряда Mio­ moptera и присоединиться к взглядам Тилльярда и Карпентера. Таким образом, Мартынов отнес семейства Lemmatophoridae, Liomopteridae, Lecoriidae, ProbIlisidae к ТИЛЛЬЯРДОБСКОМУ отряду но се­ ProtopeHaria, мейство он по-прежнему оставил в.


PalaeomaIlteidae Delopteridae Sell.) своем отряде Miomoptera. \ В посмертной работе Гандлирша (1937), который, видимо, не мог знать последних работ Мартынова и Карпентера 1, находим полное признание реальности отряда Miomoptera в его первоначальном объеме и поддержку взглядов Мартынова на родство Lemmatophoridae и Delopteridae и на сб.JIижение их к Protoblattodea.

В этом же году Тилльярд (1937) к отряду Embiopsocoptera отнес семей-, ство Permembiidae ТШ., резко отличающееся от представителей семей­ ства Palaeomanteidae (= Delopteridae) большим количеством поперечных жилок и особым строением радиальной жилки, что делает невоз:можной Emblodea.

лривязку последних с Сос т а в. Два семейства.

Г ео л о г и ч е с к и й в о з р а с т и г е о г раф и ч е с к о е р а с­ прост р а н е н и е. Карбон 3. Европы, пермские отложения Евро­ пейской части СССР, Кузнецкого бассейна, С. Америки.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ОТРЯДА Сборы насекомых из разных горизонтов угленосной толщи КузнеЦКОГQ бассейна не дали ожидаемого материала для разрешения вопроса о по­ ложении отряда в системе насекомых. Небольшое количество остатков крыльев, собранных в разных свитах, хотя и относится к разным видам, но принципиально мало отличается от бывших известными нам ранее нижне- и верхнепермских видов Америки и Европы. Как у пермского семейства Palaeomanteidae, так и у более примитивного Archaemiop­ teridae жилкование крыльев было уже сильно редуцировано. Редукция жилкования, вызванная у разных групп сходными условиями жизни и часто идущая одними путями, вызывает большое конвергентное сходство, причем бывает очень трудно найти в этом измененном редукцией жилко­ вании характерные особенности отряда. Проверить же и подтвердит:q свои предположения изучением строения тела, головы, ног часто бывает 1 Гандлирш писал свою работу в г.

невозможно из-за обычной неполноты палеонтологического материала.

Редуцированное, сильно упрощенное жилкование крыльев мы находим в разных отрядах насекомых;

это явление редукции бывает обусловлено механическими свойствами крыла, что вызывается определенными.усло­ виями существования. Например, у таких высокоспециализированных насекомых, как двукрылые и перепончатокрылые, жилкование крыльев редуцировано в связи с сильным укреплением переднего крыла (коста­. лизацией) вследствие ускорения взмаха. В крыльях миомоптер подобных изменений мы не находим;

крылья их не совершали особо быстрых взма­ хов, не были костализованными-у них передний край крыла выпуклый, R изогнута и пространство между С и R сравнительно широкое, кроме того, М слита в основании с СиА. По-видимому, редукция жилкования Rрыльев у миомоптер происходила в связи с сокращением летательной,функции и уходом насекомых к скрытному образу жизни, а также сокра­ щением их размеров. Мы знаем несколько групп современных насеко­.мых с редуцированным жилкованием крыльев, вызванным подобными.Условиями существования. Так, в отряде таракановых нам известна фор­ ма из Индии - Cardax willeyi Shelf. (семейство Cardacidae), маленькие RрЫЛЬЯ которой обладают резко сокращенным жилкованием и очень на­ поминают Miomoptera. Всё строение тела этих насекомых не дает основания сомневаться в том, что это подлинные тараканы, обладающие редуцирован­ ным жилкованием и даже вторично утратившие анальный веер задних крыльев. Общий характер редукции жилкования крыльев у этих пещер­ ных тараканов, однако, тот же, что и у таких миомоптер, как у камен­ ноугольного представителя семейства Archaemiopteridae.

В отряде сеноедов (Psocoptera) - среди современных его представите­ лей мы встречаемся с самой разнообразной степенью редукции крыль­ ев вплоть до полной утраты их. Однако пути редукции жилкования -современных сеноедов (например, Amphientomum colpolepis End.) более.сходны с таковым у пермских Psocoptera (например, у верхнепермского вида Metapsocidium laxoneurum ТШ.), чем у пермских же Palaeomanteidae, у которых нет слияния жилок М и R и упрощения RS, характерных для пермских Psocoptera, что сближает последних с равнокрылыми.

Находка же в пермских отложениях нимф, не без основания отне­ Сенных Шаровым к отряду миомоптер, не противоречит взглядам Мар­ тынова (1938в) о родстве с веснянкообразными ортопте­ Miomoptera роидами.

На основании всего сказанного выше семейства Palaemanteidae и следует относить к особому отряду Miomoptera, отнюдь Archaemiopteridae :не близкого филогенетически к отряду Psocoptera. Вероятнее всего, и Miomoptera имели общие корни.

Plecopteroidea, Blattopteroidea Таблица для определения семейств Длина крыльев вдвое превышает ширину;

в передних крыльях обе 1(2) ветви RS с развилками;

М отходит от СиА значительно базальнее начала RS, т. е. почти в самом основании ее...........

................. Archaemiopteridae (стр. 238).2(1) Длина крыла превышает его ширину в 3 раза;

развилок имееТс)!

только на передней ветви RS;

М отходит от СиА почти на одном ypoВlle с началом RS......... Palaeomanteidae 1 (стр. 239) Возможно, нижнепермское семейство ТШ. из С. Америки тоже Permembiidae Относится к отряду Miomoptera. Оно отличается простыми, очень короткими ветвями RS и М и двумя лишними ветвями на SC.

СЕМЕЙСТВО АНСНАЕМЮРТЕRIDАЕ GUТИО"RL, 1939, Archaerniopteridae: Guth5rl. 1939, сТр. 320 ' R р а т к о е о п ис а н и е. Длина крыльев вдвое превышает их ширину;

в передних крыльях обе ветви радиального сеЕтора с раз­ вилками;

М отходит от СuЛ значительно ПРОI{симальнее начала НВ, т. 8.

почти В самом основании ее.

С р а в н е н и е. Отличается от второго семейства отряда ШИРОКИl\-f :крылом И наличием развил:ков на обеих ветвях радиальногосектора.

С о С т а Е. Два рода, нз них один - из Кузнецкого бассейна. ' Г е о л о г и ч е с к и й в о з р а с т и г е о г раф и ч е с ко е р а с­ п р о с т р а н е н и е. Карбон Европы и верхняя пермь RузнеЦIЮГО.

бассейна.

Род Pyclttodelopterum О. Martynova, О, Мартынова, стр.70.

1958, J'ychtodelopterum:

Т и про Д а Т. re1ictum О. Mart., 1958, КузнеЦIШЙ бассеЙН,перм:ь..

К р а т к о е о n и с а н и е. На переднем крыле радиус посредине своей длины выгнут вперед;

НВ разветвляется дистальнее середины про­ ксим:альной половины крыла;

НВ и СuЛ разветвляются на одном уровне;

развилок CuA длинный.

С р а в н е н и е. Близок к каменноугольному роду А rсJшеmiорtеrа;

отли~ чается меньшей архаичностью, выраженной в более дистальном разветвле­ нии RS и выгнутой Н.

С о с т а в. Один род..

Геологический возраст и географичеСI{ое рас­ про с т р а н е н и е. Верхняя пермь Кузнецкого бассейна.

Tych.todelopteт-um О.

l'elictum Martynova, Рис. 176 Мартынова, стр.

1958, 70 l'ychtodelopterum relictum:

раткое о и с а н и е. Длина крыла - 3,2.м.м, наибольшая ши­ R n рина - 1,5.м.м. RS начинается на середине проксимальной~половины крыла ~ Си Рис. 176. Tychtodelopterum l'енсеиm О. Мю't. Переднее :крыло. Ко,IШ.

ПИН N2 506/122. Соколова II на расстоянии 0,65.'Ли от основания нрыла;

RSЗ + 4 короче и своего, RS1 + развилка;

почти вдвое ДЛЕннее своего развилка. На СиР яеБОJIЬ­ RS 1 +2 шой раЗВIШОIС М а т е р и а л. Голотип;

колл. ПИВ H~ СОКОЛОRа Н,.

506/122 (120 -);

грамотеинсная подсвита ерунаковской свиты.

Геологиче ский в о 3 Р а с т и г е о г раф и ч е с к о е рас nр о­ с т р ан е н и е. Ерунаковская свита t\узнецкого &ассеЙна. i:

СЕМЕЙСТВО PALAEOMANTEIDAE HANDLIRSCН, Palaeomantidae: Handlirsch, 1906, стр. 348;

Мартынов, 1927, стр. 104;

193И, сТр.

1'113;

1938, стр. 138. :

Delopteridae: Sellards, 1909, стр. 168;

ТШуагd, 1928, СТр. 283;

Carpenter, 1933, СТр. 450.

Archisialidae: Мартынов, 1933, СТр. 75.

КРаткое о n и с а н и е. Длина крыла превышает его ширину в раза;

развилок только на передней ветви радиального сектора;

:М от­ ходит от СпА почти на одном уровне с началом RS.

С р а в н е н и е. От первого семейства отряда отличается более узким крылом, отсутствием развилка на задней ветви радиально.г\) сектора и бо­ лее дистальным расположением разветвления М+СпА.

С о с т а в. Пять родов, В их числе два из Кузнецкого бассейпа.

Геологический возраст и географическое р а с II р О С Т Р а н е н и е. Пермь Европейской части СССР, :Кузнецкого бассейна и С. Америки.

Таблица для определения родов Передняя ветвь М сливается с RS, образуя как бы третью ветвь RS;

1(4) часто свободное основание МА утрачивается....... RS1+2 без развилка, простая;

основание МА, похожее на 2(3) поперечную жилку, совсем отсутствует. Длина крыла 4 мм.. •...... Miamataneurella О. Mart. (стр. 244;

рис. 182) RSl+2 - с развилком;

свободное основание МА есть, похоже на по­ 3(2) перечную жилку. Длина крыльев 5-5,5,м,м. Архангельская обл.

.................... (Miotпatoneura Mart.) Передняя ветвь М не сливается с RS...........

4(1) Ствол RS одной длины СО своим развилком, начинается 5(6) середины ПРОIсимальной половины крыла, разветвляется значи­ тельпо дистальнее середины длины крыла. Длина крыла 9,5 мм, Урал................,. (Palaeomantisca Mart.) Ствол короче своего развилка, начинается проксимальнее, чем 6(5) RS у Palaeomantisca, разветвляется на середине длины крыла или око­ ло середины.......................... Переднее крыло широкое, с прямой линией заднего края, без выем­ 7(8) ки;

SC оканчивается дистальнее середины длины крыла. Длина крыла - 6 MAt. Приуралье....... (Palaeomantis Handl.) Переднее крыло узкое, с выемкой по заднему краю в области вершин 15(7) СпР и Аl;

SC оканчивается проксииальнее середины крыла..

8е11. (стр. рис.

239;

177).......... Delopterum Род Delopterum Sellards, Delopterum: Sellards, 1909, стр. 168;

Carpenter, 1933, стр. 450.

Leptoneurula: Мартынов, 1928, стр. 78.

Delopsocus: ТШуагd, 1928, стр. 474.

Pseudomantis: Мартынов, 1933, стр. 75.

Permonympha: Шаров, 1957, СТр. 1107.

Т и про Д а С. Америка, пермь.

- D. minutum Sell.,1909, Краткое о п и с а н и е. :Крыло узкое, с небольшой выеикой Ш' заднему краю.

1 Большая вероятность нахождения всех пяти родов в пермских отложениях Кузнецкого бассейна является причиной включения их в таблицу_ 239­ ера в н е н и е. Близок к J1.1iomatoneurella, отличается наличием нередуцированного основания МА.

С о с т а в. 17 видов, из которых пять (в том числе две нимфы) из Кузнецкого бассейна.

Геологический возраст и географическое р а с про С т р а н е н и е. Нижняя пермь С. Америки, верхняя пермь Европейской части СССР и пермь Кузнецкого бассейна.

Табпица Д.JIН определении ВИДОВ 1(2) Ствол RSl+2 равен по длине своему развилку;

самая передняя жилка в их ступенчатом ряду rs~-rs8+4. Длина крыла около 7 мм, наибольшая ширина - 2 мм................

....... Delopterum iljinskiense О. Mart. (стр. 294;

рис. 179) 2(1) Ствол RSl+2 длиннее своего развилка;

самая передняя поперечная жилка в их ступенчатом ряду ГSl+2-ГSЗН........... 3(4) Ствол RS длиннее ствола RSl+Z;

RS отходит от R проксимальнее, чем М от СиА;

поперечные жилки: r-rs, гs-ша, шр-сuаl. Длина крыла 7 мм........ •.............. •.

..Deloptemm kaltanicum О. Mart. (стр. 240;

рис. 177) 4(3) Ствол RS короче ствола RSl+2;

RS отходит от R дистальнее, чем М от Си:А, почти на одном уровне;

поперечных жилок r-rs, rs-ma, шр-сuа 1 нет. Длина крыла - 3,5.мм. •...........

Delopterum radtshenkoi О. Mart. (стр. 240;

рис. О. вр. поу.

Martynova, Delopterum kaltanicum РИС. табл. фиг.

177;

XVIII, Позитивный и негативный отпечатки полного перед­ г о л о т и п.

него крыла;

колл. ПИН.N'2 600;

128;

Калтан, усинский горизонт кузнец­ кой свиты.

О п и с а н и е Длина крыла 7-7,4.мм, наибольшая ширина его ­ мм. RS начинается почти на середине базальной половины крыла и 2, разветвляется почти на середине длины нрыла;

ствол RS несколько длиннее ствола RS 1 +, последний длиннее своих ветвей. М отходит от СиА дистальнее, чем RS от R;

М и СиА разветвляются на одном уровне. Имеется ступен­ чатая серия поперечных жилок: ГSl+2-ГSЗ+4' ГSЗ+4-ша, ша-шр, шр-сu.а;

sc-r, г-гs,гs-ша.

кроме того, на крыле есть еще поперечные жилки:

С р а в н е н и е. Особенностями жилкования D. kaltanicum больше всего близок к североа:мериканскому нижнепермскому виду D. minutum Sell., отличаясь от последнего б6льшими размерами и более длинным стволом RS.

М а т е р и а л. Кроме голотипа, из того же местонахождения есть позитивный и негативный отпечатки переднего крыла;

колл. ПИН.М 746/87 (88 ).

возраст и географическое Геологический Кузнецкая свита Кузнецкого бассейна.

р а с про с т р а н е н и е.

О. вр. поу.

Martynova, Delopterum radtshenkoi РИС. Г о л о т и п. Отпечаток почти полного переднего крыла (не сохрани­ лись основание крыла и анальные жилки);

колл. ПИН М Кал­ 600/474;

тан, усинский горизонт кузнецкой свиты.

1 Таблица COCTaBJleHa для определения видов по крыльям, поэтому ВИДЫ, уста­ новленные по иимфам, в таблицу не входят.

{'и~ Рис. О. Переднее крыло. Колл. ПИН М 177. Delopterum kaltanicum Mart. 600/128.

Калтан Рис. 178. Delopterum radfsllenkoi О. Mart. Переднее крыло. Колл. ПИН.NЪ 600/474. Калтан Рис. 179. Delopterum iljinskiense О. Mart. Переднее крыло. КоЛЛ. ПИН И! Суриёкова 676/543.

ТРУДЫ IIИН, т. О n и с а н и е. Длина отпечатка 3,2.им, вероятная длина всето крыла 3,5 мм, наибольшая ето ширина - 1,3.им. R на середине длины крыла сильно вытнута вперед;

RS отходит от R немного проксимальнее середины базальной половины крыла;

ствол RS короче ствола RS1+ последний длиннее своих ветвей. М отходит от СuЛ почти на одном уровне с началом RS;

М разветвляется немного проксимальнее, чем СuЛ. Сту­ пенчатая серия поперечных жилок: ГS1+2-ГSЗ+4' ГSЗ+4-ша, ша-шр;

дру­ гих поперечных жилок на крыле нет.

С р а в н е н и е. Близок к п. отличается от послед­ kaltanicum, RS.

нето вдвое меньшими размерами и более коротким основанием М а т е р и а л. Голотип.

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Кузнецкая свита кузнецкого бассейна.

О. Martynova, sp. nov.

Delopterum iljinskiense Рис. Г о л о т и п. Отпечаток дистальной половины переднего крыла;

колл. ПИИ М Суриёкова 1, казанково-маркинская подсвита 676;

543;

ильинской свиты.

О п и с а н и е. Длина отпечатка - 3,5 мм, вероятная длина всето крыла 7 мм, наибольшая ширина его - 2 М.и. Ствол RS 1+2 почти равен по длине своему раЗВИЛRУ. Ступенчатый ряд поперечных жилок: ГВ 2 -ГSЗ+4' ГSЗ+4-ша, ша-шр.

С р а в н е н и е. Отличается от близкого по размерам п. kaltanicum длинным развилком равным по длине своему стволу.

RS1+2, М а т е р и а л. Кроме голотипа, из того же.местонахождения имеется отпечаток переднего Rрыла;

колл. ПИИ.М 676/446.

Геологический возраст и географичеСRое р а с про с т р а н е н и е. Ильинская свита Кузнецкого бассейна.

Delopterum gracile (Scharov), Рис. табл. фиг.

180;

XVIII, Регmоnуmрlш gracilis: Шаров, 1957а, стр. 1107, рис. 2.

К Р а т к о е о n и с а н и е. Длина нимфы без придатков - 12 ММ_ Характерны почти прямые края тергитов брюшка.

3 а м е ч а н ия. А. Шаров в 1957 г. описал два вида нимф, на основаНЕlИ сходства жилкования крыловых зачатков отнесенных к от­ ряду Мiошорtега и новому роду РегmоnуmрJш из местонахождения Калтан.

В калтаНСRОМ местонахождении были найдены крылья двух видов рода Delopterum. Представители других родов не были найдены в отложениях кузнецкой свиты. Поэтому, вероятно, нимфы эти должны относиться к роду Delopterum, тем более что и ЖИЛRование крыловых зачатков очень.

близко к жилкованию крыльев видов Delopterum.

М а т е р и а л. Кроме г олотипа, колл. ПИИ N2 966/10, Калтан, из того же местонахождения, известны отпечатки тела нимф, колл. ПИИ.

966/11, 12, 13;

600/491, 493, усинский горизонт кузнецкой свиты.

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Кузнецкая свита Кузнецкого бассейна.

Delopterum arcuatum (Sharov), Рис. 181;

табл. XVIII, фиг. Permonympha arcuata: Шаров, 1957, стр. рис.

1107, 1, 3.

мм.

R р а т к о е о n и с а н и е. Длина нимф без придатков Характерны выпуклые боковые края тергитов брюшка.

2мм Рис. 180. Delopterum gracile (Shar.). Реконструкция.(Шаров, 1957) Рис. 181. [)e[oplerum агсиаЕum а- нимфа;

б крыловые чехлы. Rолл. ПИИ (Sbar.).

]\'2 600/496. Rалтан (Шаров, 1957) 16' М а т е р и а л. Г0J10ТИП;

колл. ПИИ.м Калтан.

600/496;

Геологический возраст и географическое рае­ про с т р а н е н и е..Кузнецкая свита Кузнецкого бассейна.

Род ~Iiomatoneurella О. Martynova, Мартынова, стр.

1958, 71.

Miomatoneurella:.

Т и про Д а - JV/. reducta О. Mart. 1958, Кузнецкий бассейн, пермь.

К р а т к о е о п и с а н и е. Характерно отсутствие концевого раз­ вилка на RS 1+2' чем отличается от близкого рода.ilfiomatoneura.

С о с т а в. Один вид.

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Ильинская свита Кузнецкого бассейна.

Лliоmаtоnеuгеllа О. Martynova, reducta Рис. табл. ХVIП, фиг.

182;

123.

Мартынова, стр.

1958, 71.

Miomatoneurella reducta:

R р а т к о е о п и с а н и е. Характерны мелкие размеры, узкое крыло (длина крыла 4 мм, наибольшая его ширина - 1,2 ММ) и утра­ та самостоятельного основания МА.

I?

sc ------jlls,у-f'ч /НМ Рис. О. Mart. Переднее крыло. Колл. ПИН М 182. Miomatoneurella reducta 676/542.

Сур:Иёкова м а т е р и а л. Голотип;

колл. ПИИ Суриёкова ка­.N2 676/542;

1.

занково-маркинская под свита ильинской свиты.

Геологический возраст и географическое р а с про с т р а н е н и е. Ильинская свита Кузнецкого бассейна.

НАДОТР.ЯД ORTHOPTEROIDEA. ПР ЯМОКРЫЛООБРА3НЫЕ К р а т к о е о n и с а н и е. Крылья удлиненные, передние значи­ тельно плотнее ЗftДних и вместе с тем приспособлевные кактивно1.IУ полету, с крепкими, обычно расположенными параллельно продольными жилками, соединеНВbl:М:ибольnmмчислом поперечных жилок. В переднем крыле, как правило, имеется прекостальное поле. Развитие связано с ра­ ~тительностью, среди которой и обитают эти насекомые..

С о с т а Б. Шесть отрядов. три из них найдены в Кузнецком бассейне.

r гс е. о л~ гич е с-кий воз ра с т - и г е о г раф и ч е с 1\.() е р а с про с т р а н е кие.. Верхний карбон -'- ныне, повсеместно.

2. ОТРЯД PROTORTHOPTERA А. Т. Шаров Краткое о п и с а н и е. Тело уплощенное дорсовентрально.

Переднеспинка вытянута в длину. Крылья в покое лежат плоско на спине.

3адние ноги несколько длиннее передних и средних, иногда слегка утол­ щены, но, по-видимому, еще не выполняли прыгательной функции.

Прекостальное поле небольшое, без каких-либо следов жилок. Четко диф­ ференцированная вогнутая МА2 отсутствует. СиР в дистальной части обычно ветвится;

анальные жилки также ветвятся..



Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 || 8 | 9 |   ...   | 21 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.