авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ

Д.Н. Лапшин

ЭХОЛОКАЦИОННАЯ СИСТЕМА БАБОЧЕК

МОСКВА · НАУКА · 2005

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES

INSTITUTE FOR INFORMATION TRANSMISSION PROBLEMS

D.N. Lapshin

ECHOLOCATION SYSTEM OF NOCTURNAL MOTHS

MOSCOW · NAUKA · 2005

Ответственный редактор

доктор биологических наук Н.А. ТАМАРИНА Рецензенты:

доктор биологических наук Г.И. Рожкова доктор биологических наук А.В. Латанов Эхолокационная система бабочек / Д.Н. Лапшин;

отв. ред. Н.А. Тамарина;

М.: Наука. 2005. 206 с.

Электронная версия:

Эхолокационная система бабочек / Д.Н. Лапшин;

Москва. 2006. 126 с.

В монографии обобщены результаты исследования эхолокационной системы ночных чешуекрылых - совок (Noctuidae, Lepidoptera). Впервые получены доказательства способности бабочек к импульсной эхолокации, исследованы вопросы функционирования систем излучения зондирующих щелчков, восприятия эха и формирования пространственных характеристик локатора, рассмотрены аспекты акустического поведения насекомых с учётом влияния хищничества летучих мышей.

Для студентов, аспирантов и научных работников, специализирующихся в области физиологии сенсорных систем и экологии.

© Д.Н. Лапшин, Echolocation system of nocturnal moths / D.N. Lapshin;

Ed by N.A. Tamarina;

Moskow: Nauka, 2005. 206 p.

The monograph summarizes the research on the echolocation system of nocturnal moths – the noctuids (Noctuidae, Lepidoptera). For the first time the ability of moths to use the pulse echolocation was experimentally established. The aspects of the probing sound production, the perception of an echo and the spatial characteristics of the locator are examined. Also the influence of bat predation on the moth acoustic behavior is discussed.

The book is addressed to graduate students, undergraduates and researchers specializing in sensory physiology and ecology.

© D.N. Lapshin, ОГЛАВЛЕНИЕ стр.

1. Введение................................................. 2. История открытия и изучения эхолокации у ночных чешуекрылых................................... 3. Эмиссия акустических сигналов представителями семейства Noctuidae................................... 3.1. Характеристики акустической эмиссии.................... 3.1.1. Спектральные характеристики щелчков.................... 3.1.2. Диаграмма направленности акустического излучения....... 3.1.3. Связь акустической эмиссии с работой крылового аппарата 3.1.4. Динамика акустической эмиссии в лабораторных условиях.. 3.1.5. Акустическая активность совок в естественных условиях.. 3.2. Механизмы генерации и излучения щелчков................ 3.2.1. Морфология зон сцепления крыльев с телом............... 3.2.2. Опыты по акустической идентификации механизма генерации щелчков.................................... 3.2.3. Излучение акустических сигналов........................ 3.3. Другие возможные механизмы генерации щелчков.......... 3.4. Призвуки, сопровождающие полёт совок.................... 3.5. Об эволюции механизма акустической эмиссии у совок..... 3.6. Заключение............................................. 4. Слуховая система Noctuoidea............................ 4.1 Морфологическая организация слуховой системы Noctuoidea. 4.1.1. Тимпанальный орган..................................... 4.1.2. Проекции рецепторов тимпанального органа в ЦНС........ 4.1.3. Торакальные слуховые интернейроны...................... 4.1.4. Связи слуховой и моторной систем....................... 4.2. Акустико-физиологические характеристики слуховой системы в качестве воспринимающей части эхолокатора.. 4.3. Частотно-пороговые характеристики...................... 4.3.1. Частотная характеристика тимпанального органа совок..... 4.3.2. Аудиограммы интактных бабочек.......................... 4.3.3. Наблюдение процессов частотных перестроек слуховой системы акустически активных совок................... 4.3.4. Электрофизиологический контроль процессов модификации частотной характеристики слуховой системы совок...... 4.3.5. Перестройки аудиограмм в высокочастотной части ультразвукового диапазона............................ 4.3.6. Особенности спектральной чувствительности представителей других семейств Noctuoidea............ 4.4. Динамический диапазон слуховых сенсилл................. 4.5. Временное разрешение тимпанального органа.............. 4.5.1. Время затухания свободных колебаний тимпанальной мембраны................................ 4.5.2. Реакции рецептора A1 на парные импульсы................. 4.5.3. Реакции рецептора A1 на импульсы с убывающей амплитудой. 4.5.4. Ответы слуховых интернейронов проторакального ганглия на парные щелчки..................................... 4.6. Возможные механизмы восприятия эха..................... 4.7. Функции B-клетки...................................... 4.7.1. Активность рецепторов тимпанального органа совок на фоне деформации торакальных склеритов............. 4.7.2. Исследование активности B-клетки медведиц.............. 4.7.3. Реакции рецепторов тимпанального органа медведиц на искусственно вызванный тимбальный щелчок.......... 4.8. Диаграммы направленности слуховых органов совок....... 4.9. Интернейроны головных ганглиев......................... 4.9.1. Реакции на звук интернейронов подглоточного ганглия.... 4.9.2. Активность интернейронов протоцеребрального ганглия.... 4.10. Влияние шумов полёта на слуховую систему бабочек....... 4.11. Заключение............................................. 5. Эхолокация............................................. 5.1. Предварительная оценка пространственных характеристик эхолокационной системы................. 5.1.1. Определение дальности действия......................... 5.1.2. Разрешение в глубину пространства...................... 5.1.3. Точность угловой локализации источника эха............. 5.2. Исследование способности бабочек воспринимать эхо...... 5.2.1. Спонтанная активность совок в условиях эксперимента.... 5.2.2. Вызванная модуляция параметров эмиссии эхолокационных сигналов.............................. 5.2.3. Стимуляция совок переизлучёнными собственными щелчками. 5.2.4. Измерение эхолокационных порогов....................... 5.2.5. Функция восстановления слуховой чувствительности совок после эмиссии собственного щелчка.............. 5.2.6. Способность к восприятию эха представителями различных подсемейств совок.......................... 5.2.7. Реакции бабочек на эхо от реальной преграды............ 5.3. Способность совок ориентироваться в темноте............ 5.3.1. Ориентация совок среди уголковых отражателей........... 5.3.2. Влияние эмиссии ультразвуков на способность ориентироваться в пространстве....................... 5.4. Исследование траекторий полета бабочек около модельных преград............................. 5.4.1. Типы манёвров совок.................................... 5.4.2. Латентный период запуска моторной программы поворота................................... 5.4.3. Связь между координатами встречных преград и манёврами насекомых................................ 5.5. Анализ факторов, влиявших на распределение результатов поведенческих экспериментов............... 5.6. Заключение: эхолокация в системе пространственной ориентации совок...................................... 6. Связь зрительной и эхолокационной систем.............. 6.1. Влияние зрительной информации на динамику эмиссии ультразвуков........................................ 6.2. Временные характеристики двигательных ответов бабочек на зрительные стимулы....................... 6.3 Механизмы оценки причино-следственных связей между сигналами совок и внешними стимулами................ 7. Противостояние эхолокационных стратегий летучих мышей и ночных чешуекрылых.................. 7.1. Обнаружение звуков, издаваемых другими животными...... 7.2. Снижение громкости зондирующих сигналов и общего времени акустического присутствия в воздухе......... 7.3. Смещение частотных спектров сигналов летучих мышей в область пониженной чувствительности слуховой системы жертв....................................... 7.4. Предупредительное акустическое поведение.............. 7.5. Мимикрия.............................................. 7.6. Постановка акустических помех......................... 7.7. Имитация ложных целей................................. 7.8. Модификация эхолокационных сигналов с целью искажения представления о свойствах их источника.... 8. Заключение............................................ 9. Библиография.......................................... Посвящается памяти Алексея Леонтьевича Бызова 1. ВВЕДЕНИЕ Способность ориентироваться в пространстве - необходимое условие для реализации целенаправленных движений. Для дневных животных с активной локомоцией основным источником информации об окружающем мире, как правило, является зрение. Однако при переходе к ночному образу жизни возможности зрительного канала неизбежно снижаются. В этом случае в качестве дополнения к зрению или его замещения могут возникнуть и развиться системы, работа которых основана на других физических принципах, не связанных с использованием световой энергии. Один из примеров такого рода - зондирование окружающего пространства акустическими сигналами (эхолокация). Среди позвоночных эхолокация получила наибольшее развитие у представителей рукокрылых и китообразных.

В предлагаемой монографии приведены результаты исследований эхолокационной системы ночных бабочек - совок (Lepidoptera: Noctuidae). Эти насекомые способны к быстрому маневренному полёту среди растительности, поэтому вполне резонно ожидать у них развития систем, эффективных в условиях низкой освещённости. Совки могут излучать ультразвуковые сигналы и обладают развитым слухом, адаптированным к восприятию ультра звуков. Таким образом, существуют предпосылки для развития у этих насекомых эхолокации.

До выхода нашей первой работы, посвящённой эхолокационной тематике (Лапшин и др., 1993), было известно всего пять публикаций (Hinton, 1955;

Roeder, Treat, 1957;

Kay, 1969;

Agee, 1971a;

Горностаев, 1984), в которых в том или ином аспекте рассматривалась возможность эхолокации у ночных чешуекрылых (в основном у совок), однако среди них нет ни одной, содержащей экспериментальное подтверждение этой гипотезы. Основные усилия исследова телей были направлены на изучение различных аспектов защитного поведения насекомых.

Эхолокатор биологического объекта является сенсорной системой. В общем плане сенсорные системы воспринимают и анализируют информацию о действии различных типов сигналов, производимых или отражаемых внешними объектами. Методы сбора информации можно подразделить на активные и пассивные в зависимости от того, является ли та или иная сенсорная система источником тестирующих сигналов или она воспринимает сигналы от других объектов. В рамках этой классификации зрение и обоняние являются пассивными системами, в то время как эхолокация или ощупывание предметов, например, антеннами насекомых, представляют собой активные методы получения информации. Оба типа имеют свои преимущества и недостатки. Главное преимущество активных систем - малая зависимость от внешних условий (например, освещённости), главный недостаток - животное тестирующими сигналами обнаруживает себя перед хищниками или потенциальными жертвами.

Совки могут использовать слух как при защитном поведении, когда необходимо скрыться от хищников - летучих мышей, так и при собственной эхолокации. В свою очередь, летучие мыши обнаруживают бабочек либо с помощью собственной активной эхолокации, либо ориентируясь на шумы полёта насекомых или их эхолокационные щелчки. Закономерности акустического противостояния летучих мышей и их потенциаль ных жертв - совок - можно рассматривать в рамках обобщенной стратегии "эхолокацион ного противодействия" в системе "хищник - жертва". Насколько можно судить по литературе, это первая известная пара такого рода, в которой оба объекта пользуются эхолокацией.

В процессе совместной эволюции хищников и их потенциальных жертв характеристики сенсорных систем обеих групп животных могут существенно модифицироваться. В частности, оптимальность эхолокационной системы в таком случае будет определяться как компромиссное © Д.Н. Лапшин, решение между "потребностями" животных при их ориентации в полёте и реальными физическими, физиологическими и экологическими ограничениями. Анализ полученных данных и их сопоставление с лимитирующими факторами позволил нам определить значения основных параметров эхолокатора совок и, следовательно, обосновать роль эхолокации в системе пространственной ориентации этих насекомых. Но на сегодняшний день эту работу нельзя считать законченной - слишком много осталось нерешённых вопросов, как правило, выходящих за рамки непосредственно эхолокационной тематики, хотя и связанных с ней логикой научного поиска.

В трудное для Российской науки время (в начале 1990-х годов) наши исследования поддержал М.А. Каверин. Впоследствии работа финансировалась Российским фондом фунда ментальных исследований (проекты РФФИ № 94-04-13166 (1994-1995 гг.), 96-04-50881 (1996 1998 гг.), 99-04-99309 (1999 г.) и 02-04-48256 (2002-2004 гг.)). Во многом благодаря этой поддержке удалось провести изучение нового, до недавнего времени неизвестного науке явления - эхолокации у беспозвоночных животных.

Экспериментальные данные со временем устаревают, их интерпретация может существенно измениться под влиянием новых фактов или идей, но память об истории исследований останется, как и моя благодарность к коллегам и друзьям, которые принимали непосредственное участие в работе и всячески способствовали её продвижению.

Эхолокационная система бабочек / Д.Н. Лапшин;

отв. ред. Н.А. Тамарина;

М.: Наука, 2005. 206 с.

Эхолокационная система бабочек / Д.Н. Лапшин;

Москва, 2006. 126 с. (Электронная версия) 2. ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ И ИЗУЧЕНИЯ ЭХОЛОКАЦИИ У НОЧНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ В начале 1955 года на очередном заседании Королевского Лондонского энтомологического общества доктором Генри Хинтоном был сделан доклад на тему "Органы звукоизлучения у чешуекрылых" (H. Hinton: "Sound producing organs in the Lepidoptera"). Докладчик обратил внимание аудитории на наличие у некоторых ночных бабочек как звукоизлучающего механизма, так и развитой слуховой системы, и высказал предположение, что эти насекомые используют эхолокацию для избегания препятствий. В докладе Хинтона и последовавшей после него дискуссии впервые в истории науки обсуждалась возможность эхолокации у чешуекрылых (Hinton, 1955).

В 1957 г. Кеннет Редер и Эшер Трит (Kenneth D. Roeder and Asher E. Treat) обнаружили способность летящих совок Prodenia eridania Cramer (Noctuidae) к эмиссии коротких ультразвуковых щелчков. Эти сигналы возникали синхронно с маховыми движениями. Так как ноктуиды также обладают слуховой системой, адаптированной к восприятию ультра- звуков, авторы высказали предположение, что эти бабочки способны к эхолокации (Roeder, Treat, 1957).

В дальнейшем возможность эхолокации у совок обсуждалась Робертом Кеем (Kay, 1969) и Г. Эйджи (Agee, 1971a). Убеждение, что ночные бабочки способны к активной эхолокации, высказал также известный энтомолог Г.Н. Горностаев (1984): "Принято считать, что тимпанальные органы бабочек служат для перехвата ультразвуковых импульсов охотящейся летучей мыши. Однако едва ли эта их роль является основной, а тем более единственной. На наш взгляд, бабочки, летающие в самое темное время суток, должны иметь, подобно летучим мышам, эхолокационную систему, в которой тимпанальные органы могли бы выполнять функцию приемников отраженных сигналов".

На начальном этапе изучения слуха у бабочек надсемейства Noctuoidea исследователи считали, что их тимпанальные органы служат единственной цели - обнаружению ультразвуко вых криков летучих мышей (Roeder, 1967a;

Roeder, 1974;

Surlykke, 1984). Работы по экспериментальному исследованию эхолокации у насекомых не проводились. В то же время, при обнаружении фактов, которые трудно было интерпретировать в рамках защитной функции слуха чешуекрылых, им давались не всегда правдоподобные объяснения. Примером может служить обсуждение результатов измерения частотно-пороговых характеристик совок, обитающих на Фарерских островах, где не водятся летучие мыши. Несмотря на длительную изоляцию от хищников (с начала последнего оледенения, то есть в течение 20200 тыс. лет) слух у островных насекомых оказался нисколько не хуже, чем у совок, обитающих на континенте. "...Это было сюрпризом, так как ожидалось, что при отсутствии давления со стороны летучих мышей произойдет редукция тимпанальных органов или, по крайней мере, уменьшение их чувствительности..." (Surlykke, 1986). Анна-Мари Сюрликк объяснила свои данные высокой консервативностью слуховой системы насекомых при отсутствии давления отбора. Она также высказала гипотезу (по-видимому, в силу очевидной необходимости), что слуховая система совок может выполнять и другие функции, помимо защитных. Но не со всеми предположениями Сюрликк можно согласиться. В частности, при отсутствии стабилизи рующего отбора следовало бы в первую очередь ожидать расширения границ индивидуальной изменчивости, а не падения чувствительности слуховой системы. Однако из приведенных в работе частотно-пороговых графиков островных бабочек видно, что разброс данных не превышает обычных значений, свойственных континентальным видам (например, по сравнению с результатами Agee (1967), Р.Д. Жантиева и М.В. Фёдоровой (1988)).

Джеймс Фуллард (Fullard, 1988) дал другое, по его мнению, более вероятное объяснение результатов с островными совками: бабочки с материка могли быть занесены на острова © Д.Н. Лапшин, сильным ветром, т.к. по мнению Фулларда расстояние от островов до материка недостаточно большое для обеспечения географической изоляции островных видов (330 км до Англии, 600 км до Скандинавии и 450 км до Исландии).

Действительно, известны случаи межконтинентального переноса насекомых потоками воздуха. Однако для поддержания стабильности параметров слуха у островных совок требуется регулярный приток жизнеспособных экземпляров с материка, причем в больших количествах, так как Сюрликк работала с массовыми видами. Ветровые потоки подходящей силы и направления должны быть приурочены во времени к периоду спаривания и откладки яиц четырех исследованных видов совок, летящих на островах в июле - начале августа, т.е. в период сравнительно спокойной атмосферы над Атлантикой (Атлас океанов, 1977). Следовательно, гипотеза Фулларда требует совместного осуществления нескольких маловероятных событий, т.е. сама по себе крайне маловероятна в своей реализации.

Основная трудность, по-видимому, мешавшая большинству биологов принять идею эхолокации у бабочек была связана с представлением, что слуховая система этих насекомых в принципе не может разделить прямой и отражённый сигнал - ответ на эхо будет "теряться" на фоне сильной реакции слуховых рецепторов на собственный щелчок. Между тем, если конструкторам импульсных радиолокаторов предложить разработать действующее моноблочное устройство таким образом, чтобы его приёмник реагировал как на прямой зондирующий импульс, так и на отражённый сигнал, они откажутся выполнять столь нелепое требование и будут правы. В импульсных локаторах с помощью специальных средств обязательно подавляется работа приёмника на время, пока не закончится излучение зондирующего сигнала - это общее правило для систем такого типа. Поэтому, обсуждая возможность эхолокации у бабочек и учитывая импульсный характер сигналов этих насекомых, не следовало в принципе ставить вопрос о способности слуховой системы разделять прямой и отражённый сигналы на уровне выходных реакций рецепторов. Основной вопрос следовало формулировать иначе: способны ли слуховые рецепторы совок не реагировать на сильные стимулы, в том числе, на генерируемые бабочками собственные акустические щелчки?

В такой формулировке исследование способности совок к эхолокации становится вполне перспективным, поскольку фактов, указывающих на возможность подавления реакций слуховых рецепторов на сильные стимулы известно довольно много. Еще в шестидесятые годы Матюшкин (1969) описал эффект подавления ответов в слуховой системе летучих мышей.

Незадолго до этого О.Б. Ильинский (1966) показал, что сильное механическое воздействие приводит к гиперполяризации рецепторной мембраны клетки Пачини. Эффекты подавления ответов рецепторов на громкие звуки описаны у совок и медведиц Франком Коро с соавт. (Coro, Alonso, 1989), у кузнечиков - Р.Д. Жантиевым и О.С. Корсуновской (1997).

На начальных этапах можно было упростить исходную задачу: достаточно было определить способность бабочек воспринимать сигналы, сходные с эхом от их собствен ных щелчков, до поры не углубляясь в рассмотрение возможных физиологических механизмов, обеспечивающих такое восприятие. Именно с первых наших экспериментов в 1989 г., направленных на решение этого вопроса, началась история экспериментального изучения эхолокации у совок (Лапшин и др., 1993). В этих опытах совкам в ответ на их собственные щелчки предъявляли эхоподобные сигналы (использовалась так называемая ретрансляционная методика). Специфика экспериментов с ретрансляцией заключалась в том, что моменты стимуляции определялись акустической эмиссией самой бабочки, то есть это была своеобразная форма самостимуляции: между бабочкой и стимулирующей аппаратурой осущест влялся акустический "диалог", ведущая роль в котором принадлежала подопытному насекомому.

В первой серии этих опытов были зарегистрированы двигательные реакции совок в ответ на ретрансляцию им эхоподобных стимулов, тем самым определена перспективность дальнейшего изучения способности бабочек к эхолокации (Лапшин и др., 1993).

Реальная история открытия и изучения эхолокации у совок лишь частично согласуется с логикой научного поиска. Причин тому много и основная из них - сочетание скептицизма и необходимости убедиться, что начатое дело имеет смысл развивать дальше. Даже после получения первых реакций совок на ретранслированные сигналы, эта тема пролежала без движения ещё два года - настолько велико было общее недоверие к идее эхолокации у насекомых. И лишь в 1991 г., имея цель окончательно решить вопрос о рациональности дальнейших поисков, мы провели опыты, направленные на оценку способности совок ориентироваться в темноте с помощью эхолокации.

При планировании этих экспериментов нам пришлось решать целый комплекс взаимно противоречивых задач. Первый и, может быть, наиболее сложный вопрос - как разделить формы ориентации, основанные на эхолокационной и зрительной информации? Если бабочкам замазать глаза какой-нибудь краской, то они перестают летать, а если опыты проводить в темноте, то как регистрировать поведение насекомого? Заметим, что у совок уже давно подозревают способность воспринимать инфракрасное излучение (Kay, 1969) и, хотя эта гипотеза пока ещё не подкреплена фактами, мы предпочитали не использовать в экспериментах телевизионные системы с активной инфракрасной подсветкой.

Во-вторых, бабочки во время полёта сильно возмущают воздушную среду. Рядом с летящим насекомым и за ним от каждого взмаха образуются воздушные вихри (Бродский, 1988).

Предметы, попадающие в зону этих вихрей, неминуемо будут искажать воздушные потоки, а такие изменения бабочка в принципе может почувствовать с помощью многочисленных механорецепторов, расположенных на её крыльях (Yack, 1992).

И, наконец, при постановке опытов желательно было бы иметь какую-то априорную информацию о параметрах гипотетической эхолокационной системы, т.к. экспериментальные установки, основанные на расчётной дальности действия 10 см или 2 м, могут быть конструктивно совершенно разными.

Наши первые исследования эхолокационных возможностей совок были проведены на так называемой карусельной установке (см. раздел 5.3., рис.62, 63). В этих опытах насекомые летали на тонкой и гибкой проволоке среди модельных преград, имевших разные коэффициенты акустического отражения. Ожидалось, что в темноте лоцирующая бабочка будет лучше чувствовать предметы с высоким коэффициентом отражения и, соответственно, реже с ними сталкиваться. При выборе геометрических размеров конструкции установки за основу была взята минимальная оценка дальности действия эхолокатора совок (10 см), полученная Редером и Тритом (Roeder, Treat, 1957). Этот выбор определялся тем соображением, что, каким бы ни был реальный радиус эхолокационной чувствительности, бабочка должна воспринимать эхо от близких предметов, поскольку именно они создают реальную угрозу столкновения.

Эксперименты на карусельной установке были проведены на биостанции в Чашникове в течение двух рабочих сезонов (1991 и 1992 гг.). Первая же бабочка (Autographa pulchrina Haworth.) продемонстрировала контрастный результат в пользу эхолокационной гипотезы. В ходе даль нейших опытов нами было показано, что совки действительно могут избегать в темноте столкновений с препятствиями, но только на фоне эмиссии щелчков (Лапшин и др., 1993).

В следующий сезон в сходных экспериментальных условиях была обнаружена особая зона в передней полусфере перед лоцирующей бабочкой - "мертвая зона", внутри которой наблюдалось резкое снижение вероятности манёвров подопытных насекомых после восприятия эха от шаровых преград. Другими словами, реакции подопытных совок зависели от относительных координат встречных предметов (Лапшин, 1995).

В ходе этих исследований выяснилось, что карусельная методика имеет недостатки, ограничивающие возможность постановки новых задач. Во-первых, чем выше у бабочки эхолокационная чувствительность, тем реже она касается преград вообще - по этой причине для отдельного насекомого становится проблематичным получение достоверных различий в числе касаний о разнотипные преграды;

во-вторых, для измерения количественных характеристик эхолокационной системы крайне желательно было бы иметь возможность предъявлять насекомым нормированные по физическим параметрам стимулы, в том числе сходные с эхом от преград. Однако из-за неопределённости положения бабочки в пространстве это условие невозможно реализовать. Появилась потребность в разработке иного метода, позволяющего исследовать индивидуальные способности насекомых к восприятию эхолокационных стимулов с нормированными параметрами.

Для решения измерительных задач нами был использован метод ретрансляции бабочке эхоподобных стимулов (Лапшин, Воронцов, 2000а;

2003;

2005;

Воронцов, Лапшин, 2002). По аналогии с традиционными представлениями, основанными на результатах изучения эхолокации у летучих мышей, ожидаемой реакцией лоцирующей бабочки на эхо должен был быть её двигательный ответ - рывок в сторону от источника эха. На первых этапах изучения реакций совок на эхоподобные сигналы за основу нами также были взяты двигательные ответы, однако, несмотря на несколько удачных опытов, довольно быстро стала очевидной бесперспективность подобного подхода из-за высокой спонтанной двигательной активности бабочек и изменчивости характера их реакций. Параллельно в ходе этих же опытов было обнаружено, что в ответ на ретрансляцию эхоподобных сигналов подопытные совки начинают чаще издавать щелчки. Такие изменения акустической активности легко могли быть зарегистрированы и поэтому значительно лучше подходили в качестве признака реакции насекомого на стимул (Лапшин, Воронцов, 2000а).

Важнейшая характеристика эхолокатора - функция восстановления чувствительности воспринимающей системы после излучения зондирующего импульса. Её исследование базируется на методиках, позволяющих определять индивидуальные эхолокационные пороги с погрешностью порядка 2 дБ. Подобная точность акустических измерений возможна только при взаимной фиксации в пространстве излучателя стимулов и объекта исследования. В этом смысле ретрансляционная методика, включающая идею так называемого закреплённого полёта, на сегодняшний день находится вне конкуренции по отношению к другим способам определения слуховых порогов летящих насекомых.

Изучение процесса восстановления чувствительности слуховой системы совок после эмиссии щелчка показало, что эхолокатор бабочек адаптирован к восприятию отражений от препятствий, находящихся в ближней зоне, в пределах 6-16 см от насекомого. В этом диапазоне локационная система имеет высокий запас по чувствительности, необходимый для обнаружения предметов, слабо отражающих в направлении прихода акустической волны.

Как потом оказалось, при помощи ретрансляционного метода можно решать задачи, выходящие за рамки эхолокационной проблематики. Например, использование модификации метода, когда в ответ на собственную эмиссию бабочке предъявляли не импульсные сигналы, а тональные звуковые посылки, позволило открыть у совок эффект быстрых частотных перестроек слуховой системы (Воронцов, Лапшин, 2002). В этих опытах было показано, что представления о слухе ночных чешуекрылых, основанные на результатах только электрофизиологических экспериментов, имеют мало общего с реальностью.

Собственно, признаки несоответствия "поведенческих" и "электрофизиологических" данных проявились ещё на ранних этапах изучения эхолокации, когда были получены и проанализированы первые результаты тестирования совок в карусельных установках (Лапшин и др., 1993;

Лапшин, 1995). Математическое моделирование статистики столкновений бабочек с преградами давало неплохое соответствие с экспериментом, но только при расчётной чувствительности слуховой системы на 1016 дБ (в 36 раз) более высокой, чем это следовало из данных электрофизиологических опытов. Такое несоответствие послужило сильным "двигателем" при разработке новых поведенческих методик. Эта работа шла параллельно с изучением эхолокационной системы и помимо разрешения текущих противоречий позволила иначе взглянуть на проблему акустического взаимодействия ночных чешуекрылых и летучих мышей.

Другое направление нашей работы - исследование механизма звукоизлучения совок - также развивалось параллельно основной тематике. Трудности на этом пути в основном были связаны с полной неизученностью вопроса и, как позже выяснилось, существованием у совок двух типов механизмов генерации высокочастотных звуков.

Никаких уже готовых методических разработок для исследования эхолокационной системы насекомых не существовало, поэтому использованные нами методы, как правило, были оригинальными, специально разработанными для решения частных эксперименталь- ных задач.

Любой предмет или явление можно эффективно изучать только на базе уже имеющейся о нем информации. Если же априорные сведения отсутствуют, в ход идут произвольные суждения, как правило, основанные на аналогиях, причем основная опасность таких аналогий в их правдоподобности. Накопленный к началу девяностых годов опыт изучения эхолокации у рукокрылых, с одной стороны, помогал нам разобраться в проблеме, но, с другой - наоборот, мешал, создав у нас самих и ученого общества систему представлений, в той или иной степени справедливых по отношению к летучим мышам, но, как потом оказалось, неуместных при интерпретации данных, полученных на насекомых.

Смена исходных парадигм и формирование фактологической базы заняли пятнадцать лет.

Предлагаемая книга подводит итог проделанной работе. По убеждению автора, эхолокация чешуекрылых, как направление научного поиска находится ещё в самом начале своего пути и дальнейшие исследования в этой области будут связаны, помимо детализации уже сформулированных гипотез, с существенным пересмотром сложившихся представлений в области биоакустики насекомых.

Эхолокационная система бабочек / Д.Н. Лапшин;

отв. ред. Н.А. Тамарина;

М.: Наука, 2005. 206 с.

Эхолокационная система бабочек / Д.Н. Лапшин;

Москва, 2006. 126 с. (Электронная версия) 3. ЭМИССИЯ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ СЕМЕЙСТВА NOCTUIDAE Тот факт, что ночные бабочки слышат звуки и могут сами их издавать, был известен давно.

Отечественный энтомолог Н. Кузнецов (1915) одну из глав своей книги посвятил описанию органов звукоизлучения у чешуекрылых. Однако способность ночных бабочек - совок (Noctuidae) издавать ультразвуковые щелчки в полёте была обнаружена значительно позднее Редером и Тритом (Roeder, Treat, 1957). По их наблюдениям акустические импульсы у исследованных ими экземпляров P. eridania возникали синхронно с маховыми движениями крыльев. Позже Кей (Kay, 1969) предположил, что генераторы акустических импульсов совок относится к тимбальному типу и, по аналогии с тимбалами медведиц (Arctiidae), расположены на метэпистернах. Однако Эйджи на основании наблюдений в стробоскоп за летящими бабочками пришел к выводу, что щелчки либо возникают у совок при взаимном ударе крыльев в верхней точке, либо являются артефактом опыта (Agee, 1971a).

Рис.1. Совка, освещённая импульсной лампой в момент регистрации эхолокационного щелчка.

Регистрация звуковых импульсов одновременно с акустическими низкочастотными колебаниями, вызванными движением крыльев, показала, что эмиссия щелчков может осуществляться в двух точках цикла взмаха. Чтобы уточнить положение крыльев в моменты появления импульсов, мы проводили опыты с синхронным фотографированием бабочек в моменты регистрации щелчков. Анализ полученных фотоснимков показал, что щелчки у совок чаще всего возникают при положении крыльев близком к горизонтальному (см. рис.1), причём крылья на момент эмиссии могут двигаться как вверх, так и вниз (Жантиев и др., 1993). Эти факты противоречат модели механизма генерации, предложенной Эйджи.

Известно, что отдельные виды совок используют звуковые сигналы при внутривидовой коммуникации, например, бабочки Pseudoips fagana F. имеют тимбальный механизм на брюшном сегменте (Skals et al., 1996). Самцы Thecophora fovea Tr. стридулируют при помощи специализированных структур на первом членике задних лапок и задних крыльев (Surlykke, Gogala, 1986). Каждый из частных механизмов звукоизлучения характеризуется половым диморфизмом в акустическом поведении бабочек (издают звуки только самцы). Кроме того, уровень звукового давления при эмиссии в обоих случаях на 12 порядка выше по сравнению с амплитудой щелчков, которые регистрировали Кей и Жантиев с соавторами.

Спектральные характеристики этих щелчков не зависят от пола и возраста бабочек, не удалось также выявить какой-либо видоспецифичности в параметрах сигналов. Таким образом, пока нет оснований полагать, что короткие акустические импульсы, издаваемые большинством видов совок, являются коммуникационными. Поиски более "общего" для совок механизма генерации щелчков долгое время не давали положительных результатов.

3.1. Характеристики акустической эмиссии 3.1.1. Спектральные характеристики щелчков Для импульсных сигналов совок характерны резкие фронты нарастания амплитуды, общая длительность щелчков составляет от 20 до 200 мкс. Их форма может существенно варьировать даже в ходе одного опыта, соответственно таким же непостоянством отличаются спектры сигналов (см. рис.2 и рис.3, а). Сравнительный анализ спектральных характеристик щелчков совок Amphipyra perflua F. позволил выделить в диапазоне 1-100 кГц как минимум четыре узкополосные составляющие (см. рис.2, а-г), присутствующие на индивидуальных спектрах в разных амплитудных © Д.Н. Лапшин, Рис.2. Осциллограммы и спектры акустических сигналов совок A. perflua: а-д – щелчки, зарегистрированные в условиях закрепленного полёта;

е - акустический импульс, возникший при разрыве зон зацепления крыла с телом бабочки.

Осциллограммы: масштаб времени – 50 мкс;

спектры: по горизонтальным осям - частота в кГц, по вертикальным – амплитуда гармонических составляющих в линейном масштабе относ.ед.. Для более контрастного выделения отдельных частотных компонентов в иллюстрации использованы спектры сигналов длительностью более 100 мкс.

соотношениях. Иногда в спектрах наблюдалась "тонкая структура", т.е. разделение пиков на ещё более узкие компоненты (см. рис.2, д).

Экстраполяция спектральных графиков в область выше 100 кГц указывает, что существенная часть энергии щелчков сосредоточена в высокочастотной части ультразвукового диапазона, за пределами границы измерений. В пределах 100-150 кГц можно регистрировать звуки 1/4" конденсаторным микрофоном (например, B&K 4135), используя для коррекции получаемых данных калибровочные графики, однако работа на ещё более высоких частотах уже требует существенной модернизации регистрирующего оборудования.

В то же время, некоторая часть спектральных составляющих щелчков совок попадает в диапазон частот, доступный человеческому слуху (см. рис.3, а). Автор неоднократно слышал эти звуки от близко пролетавших бабочек. По субъективному восприятию щелчки сходны с тихим потрескиванием разрядов статического электричества.

a б 0 50 100 0 50 Рис.3. Изменчивость спектральных характеристик естественных (а) и искусственно вызванных (б) акустических импульсов, нормированных по пиковой амплитуде. Каждый рисунок построен последовательным наложением двухсот спектров щелчков. По горизонтальным осям - частота в кГц, по вертикальным осям – относительная амплитуда гармонических составляющих. Белые линии на фоне спектров - графики средних значений "усредненные спектры".

3.1.2 Диаграмма направленности акустического излучения Интенсивность сигналов на различных ракурсах относительно бабочки была исследована Кеем при помощи микрофона, расположенного в 1.5 см от тела совки в направлении основных координатных осей (Kay,1969). Наиболее интенсивные сигналы были зарегистрированы с дорсальной стороны. Как правило, уровни сигналов справа и слева имели близкие значения, но у некоторых бабочек амплитуда щелчков с одной стороны преобладала.

Наши собственные измерения дирекциональных характеристик акустического излучения совок Рис.4. Дирекциональная характеристика акустического излучения совок (по материалам Kay, 1969).

показали максимум с дорсальной стороны и минимумы в ростральном и каудальном направлениях. Какой-либо существенной неравномерности диаграммы излучения в промежуточных направлениях выявлено не было. Эти результаты согласуются с данными Кея. Примерный вид пространственной диаграммы излучения совок напоминает сферу;

бабочка расположена не в центре этой сферы, а несколько ниже (см. рис.4).

3.1.3 Связь акустической эмиссии с работой крылового аппарата На начальных этапах изучения акустической эмиссии совок нами было показано, что положение крыльев бабочек в моменты эмиссии щелчков близко к горизонтальному (Жантиев и др., 1993). В продолжение этих экспериментов для определения возможных вариаций фазы взмаха, приуроченной к эмиссии щелчков, бабочек освещали стробоскопом, вспышки которого были синхронизированы с моментами генерации собственных сигналов насекомых (Лапшин, Воронцов, 2000б). Выяснилось, что совки способны издавать звуки в разных фазах взмаха, включая положение крыльев в верхней точке, но наиболее часто - при положении крыльев близком к горизонтальному.

В одном из наших опытов было обнаружено явление, которое, вероятно, поможет объяснить результаты Эйджи. Одна из бабочек щёлкала при горизонтальном положении крыльев, однако достаточно было направить свет стробоскопа на голову насекомого, как фаза взмаха в моменты эмиссии резко менялась - бабочка начинала щёлкать при верхнем положении крыльев.

Одновременно амплитуда сигналов возрастала на 610 дБ. При сдвиге светового пятна от головы к периферии крыльев режим эмиссии возвращался к исходному. Несколько повторов этой операции дали один и тот же эффект. У двух других экземпляров совок синхронные с их щелчками вспышки стробоскопа вызвали заметные отклонение в динамике излучения ультразвуков - учащение и резкое снижение стабильности фазы взмаха при эмиссии. Однако в этих случаях изменения не исчезли после снятия стробоскопического освещения. Стимуляция бабочек вспышками света, не связанными во времени с их собственными щелчками, не вызывала у насекомых никакой заметной реакции. Из этих опытов следует, что на акустическое поведение совок могут оказывать существенное влияние зрительные стимулы, синхронизированные с собственной эмиссией насекомых.

Наши наблюдения позволяют объяснить результаты Эйджи (Agee, 1971a) как артефакт, возникавший вследствие применения пульсирующего освещения, синхронного с акустической активностью насекомого. Для уменьшения влияния вспышек света на получаемые результаты использование стробоскопа в последующих экспериментах было ограничено, особенно при регистрации осциллограмм щелчков и измерении их амплитуды. Повторно вопрос влияния световых стимулов на акустическую эмиссию совок был рассмотрен через пять лет в контексте взаимодействия зрительной и эхолокационной систем. Результаты этих исследований приведены в 6 разделе.

3.1.4. Динамика акустической эмиссии в лабораторных условиях С точки зрения эффективности работы эхолокационной системы период повторения зондирующих сигналов является одним из основных параметров, так как им определяется темп обновления пространственной информации. С учётом этого обстоятельства нами было проведено более детальное исследование динамики спонтанной акустической эмиссии совок.

Статистический анализ записей акустической активности бабочек, полученных в опытах с "карусельной" установкой (см. разделы 5.3. и 5.4.), показал преобладание значений интервалов между щелчками, близких периоду взмахов (см. рис.5, а;

рис.6, а). Следует отметить, что эти опыты проводили в полной темноте. Бабочки в основном щёлкали короткими сериями, состоявшими из 25 импульсов, разделенных большими (10Тв) интервалами (период взмахов Тв подопытных совок A. perflua варьировал в пределах 2733 мс).

1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 а Рис.5. Примеры серий щелчков совок A. perflua:

а - в условиях частично ограниченного полёта в 100 мс "карусельной" установке;

б, в, г - в закрепленном 2 2 2 4 2 2 2 4 2 2 2 б полёте. Щелчки условно изображены вертикаль ными линиями, рядом с которыми цифрами 200 мс указана степень кратности интервалов между щелчками периодам взмаха. Непрерывные линии 6 6 в 12 26 14 на осциллограммах (в, г) отражают смещение бабочек в горизонтальной плоскости, их быстрые колебания соответствуют отдельным взмахам 9 9 9 г 42 30 38 крыльев насекомых.

1 мм 1с Из осциллограммы серии щелчков, приведенной в работе Редера и Трита (1957) было видно, что подопытная бабочка также щёлкала на каждый взмах крыльями. Аналогичные примеры приведены и в других работах (Agee, 1971a;

Жантиев и др., 1993), однако в наших более поздних исследованиях было показано, что темп эмиссии "один щелчок на взмах" не является обязательным и даже основным (Лапшин, 1996;

Лапшин, Воронцов, 2000б). В условиях закреплённого полёта для исследованных нами видов (A. perflua, Amphipyra pyramidea L., Enargia paleacea Esp. и Blepharita satura Schiff.) была более характерна эмиссия щелчков с интервалами, кратными периоду взмаха (см. рис.5, б;

рис.6, б, в). "Кратное деление" проявляется, по-видимому, при наличии освещения, так как в опытах с "карусельными" установками, которые проводили в темноте (Лапшин и др., 1993;

Лапшин, 1995), этот эффект был выражен слабо (см. рис.6, а). Особое значение, на наш взгляд, имеют примеры кратности интервалов между щелчками удвоенному периоду взмахов (2Тв) (см. рис.5, б;

рис.6, в), а также способность совок генерировать пары щелчков со стабильными интервалами (см. рис.5, в, г).

Возможность реализации таких временных режимов предполагает наличие в ЦНС, как минимум, двухуровневой системы управления ритмом эмиссии.

Стабильность кратных режимов генерации функционально проще обеспечить, если на нейронный пейсмекер, управляющий акустической эмиссией, поступает информация о предшествовавшем щелчке в качестве начала отсчета очередного межимпульсного интервала.

Обнаружение последовательностей щелчков совок с повторяющимся ритмическим рисунком, примеры которых показаны на рис.5, а, б, навело нас на мысль, что в сигналах этих бабочек может быть закодирована видоспецифическая информация. Для проверки этой гипотезы была использована специальная программа, которая позволяла выделять повторяющиеся фрагменты в последовательности щелчков. Однако никакой статистически значимой закономерности в чередовании интервалов той или иной длительности обнаружить не удалось. Были выявлены только искусственно сгенерированные группы, введенные в а Количество импульсов в канале накопления исследуемый массив данных для контроля работы анализирующей программы.

Рис.6. Гистограммы распределения интервалов между акустическими щелчками совок A. perflua: а – регистрации б в условиях частично ограни-ченного полёта (сумма по опытам, общее число интервалов - 1800);

б, в - примеры гистограмм спонтанной активности двух экземпляров в закрепленном полёте. Стрелками указаны точки на оси временных интервалов, соответствующие одному периоду в взмаха крыльями (Тв 29 мс). Гистограмма (б) получена при накоплении последовательности из 500 щелчков, (в) - 100 щелчков. Шаг дискретизации 2 мс.

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 Межимпульсный интервал, мс 3.1.5. Акустическая активность совок в естественных условиях Со времени первых регистраций щелчков совок, выполненных Редером и Тритом в 1957 г., и до 1998 г. все измерения акустической эмиссии этих бабочек были выполнены в лабораториях, в условиях так называемого закрепленного полета, при которых насекомое перед опытом крепилось к специальному держателю. При помощи этого держателя летящая бабочка удерживалась в пространстве относительно микрофона. В единичных случаях удалось также зафиксировать щелчки совок, летавших в марлевых садках (Жантиев и др., 1993). Тем не менее, какие звуки издают эти бабочки в реальной обстановке и издают ли их вообще, долгое время оставалось неизвестным. Несколько раз серии щелчков автору удавалось услышать от близко пролетавших совок, когда они кружили ночью около лампы, но такие наблюдения не отличались надежностью - хотелось бы организовать объективную запись акустической активности этих насекомых.

Регистрацию щелчков в естественной обстановке (в елово-берёзовом лесу) впервые удалось провести в августе 1998 г. в течение нескольких теплых вечеров (Лапшин, Воронцов, 2000б).

Рис.7. Установка для регистрации щелчков совок в естественных условиях.

Бабочек привлекали пищевым аттрактантом (забродившей смесью пива с медом), которым была смазана кора березы на высоте 1 м. На высоте около двух метров от земли на стволе той же березы был установлен акустический приемник с параболическим отражателем (см. рис.7). Лепесток диаграммы направленности приемника ориентировали вниз вдоль ствола дерева так, чтобы в зону его чувствительности попадали бабочки, подлетавшие к аттрактанту. Такая схема опыта позволяла снизить вероятность срабатывания регистрирующего устройства на звуки, не связанные с активностью бабочек, например, крики летучих мышей или призывные сигналы кузнечиков. Положение микрофона относительно отражателя было отрегулировано таким образом, чтобы общая осевая чувствительность всей системы мало зависела от дальности до источника звука в пределах 20-150 см. После преобразования акустических сигналов в электрические импульсы информация о щелчках совок по радиоканалу поступала в лабораторию.

Период максимальной акустической активности совок - 2324 часа по местному астрономическому времени. До этого времени и после щелчки не наблюдались. За четыре вечера было зарегистрировано 28 серий. Каждая серия в среднем состояла из 7 щелчков.

Последующий статистический анализ интервалов между щелчками был осложнен тем, что в зоне чувствительности регистрирующего устройства летали бабочки как минимум двух видов:

A. perflua и B. satura (возможно было также присутствие совок Meganephria oxyacanthae L.).

Надежно идентифицировать вид бабочки в полёте при слабой освещенности места эксперимента не представлялось возможным.

[3] Рис.8. Гистограммы интервалов между а [2] [4] [6] Количество щелчками, зарегистрированными от совок в импульсов в канале свободном полёте (а) и в условиях закреп накопления ленного полёта: б - A. perflua, в - B. satura. В скобках указаны коэффициенты кратности 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 интервалов периоду взмахов. Шаг дискрети зации 2 мс.

б Сопоставление суммарной гистограммы межимпульсных интервалов (см. рис.8, а) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 с гистограммами, полученными на в совках в закреплённом полёте (см.

рис.8, б, в), позволило выявить и в некоторых случаях разделить группы, 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 Межимпульсный интервал, мс относящиеся к активности разных видов совок, посколь- ку все три вида имеют разные частоты маховых движений. На гистограмме (см. рис.8, а) видно, что большинство зарегистрированных интервалов были кратными периоду взмаха бабочек - (23)Тв.

3.2. Механизмы генерации и излучения щелчков В общем случае, акустическую эмиссию условно можно разделить на два основных этапа:

возбуждение вибрационного импульса (генерация) и преобразование этого импульса в звуковой сигнал (излучение). Процессы, соответствующие этим этапам, могут быть разнесены в пространстве и реализованы на разных физических структурах.

У многих ночных чешуекрылых, в том числе и у совок, переднее крыло в покое сцеплено с телом посредством комплементарных образований (зон), покрытых конусообразными выростами - микротрихиями (Kuijten, 1974). Одна зона расположена на заднем крае переднего крыла около его основания (см. рис.9), а вторая - на поверхности скутума метаторакса. Такими структурами обладают и самцы, и самки. Так как при искусственной расцепке зон отчетливо слышен громкий щелчок, мы предположили, что бабочки используют механизм сцепления в качестве акустического генератора. Для проверки этой гипотезы на совках A. perflua исследовали морфологию и акустические возможности указанных структур.


3.2.1. Морфология зон сцепления крыльев с телом С нижней стороны вдоль каудального края переднего крыла почти у его основания находится узкая зона - Az длиной около 2 мм и максимальной шириной 0.25 мм (см. рис.9, а, Az, вид сверху). Участок постепенно сужается к основанию крыла и, следуя его рельефу, имеет слегка выпуклую форму. По краю крыла зона частично заходит на его дорсальную поверхность. Весь этот участок покрыт полуприлегающими к кутикуле крыла выростами конусообразной формы микротрихиями (см. рис.9, б). Для всей зоны в целом прослеживается общая ориентация конусов к вершине крыла.

Плотность микротрихий достигает трех на 100 мкм2 при диаметре конусов в базальной части 4 мкм. Их высота варьирует в пределах 1825 мкм в зависимости от положения на поверхности участка. По краям зоны высота микротрихий меньше и они не образуют четко выраженных рядов. В центральной части зоны Az конусы расположены рядами и имеют вытянутую волосковидную вершину, изогнутую в той или иной степени в виде крючка под разными углами к крыловой поверхности.

На скутуме (Sct3) имеется аналогично микроструктурированная область Sz (см. рис.9, а, Sz;

рис.9, в). Зона Sz расположена на дорсальной поверхности выпуклого валика длиной 1.7 мм, идущего по задне-боковому краю скутеллума мезоторакса, и в норме закрыта сверху нависающим опушением. Её максимальная ширина в передней трети составляет 0.4 мм. В каудальном направлении валик скутума суживается до 0.14 мм. Высота конусов у заднего края поля 12 мкм, у переднего - до 40 мкм. В этом направлении короткие микротрихии постепенно Рис.9. Механизм сцепления крыльев с телом: a – расположение а зон сцепления на крыльях (Az, граница указана пунктирной Az линией) и скутуме (Sz);

б - поверхность зоны Az, вид на край переднего крыла с нижней стороны;

в - поверхность зоны Sz.

Крылья бабочки разведены в стороны так, чтобы были полностью видны зоны зацепления на скутуме. Масштаб для фотографий б, в – 50 мкм.

Sz замещаются более длинными и одновременно происходит изменение их осевой ориентации. По заднему краю микротрихии ориентированы вдоль Az продольной оси валика, а при переходе к переднему краю направление их ориентации меняется на 90°.

Микротрихии обеих комплементарных зон в норме б в ориентированы навстречу друг другу. При надвигании заднего края крыла на валик скутума они способны входить во взаимное зацепление и фиксировать в покое переднее крыло относительно тела насекомого.

Сходные структуры известны также и у других насекомых, например, стрекоз (Odonata). Зоны, покрытые мельчайшими микротрихиями, расположены у них на задней поверхности головы и заднешейном склерите и служат для фиксации головы стрекозы относительно её груди (Горб, 1989).

3.2.2. Опыты по акустической идентификации механизма генерации щелчков При исследовании зон зацепления в качестве звукогенерирующих структур бабочку помещали под микрофоном и вручную, двигая крыло за дистальный конец, добивались возникновения акустических щелчков. Как оказалось, сцепление зон возможно при неполном перекрытии комплементарных участков и даже при лёгком касании краем крыла зоны на валике скутума.

Щелчки, возникавшие при искусственном разрыве зацепления, так же как и естественные, отличались разнообразием формы. При определенном навыке, изменяя угол наклона переднего крыла по отношению к телу насекомого и степень зацепления, можно было вызвать генерацию щелчков, сходных с естественными (см. рис.2, е).

Рис.10. Гистограммы распределения амплитуды акустических щелчков, построенные по результатам одного опыта (A. perflua, закреплённый полёт): а, б – интактная совка, последовательные накопления в одном опыте;

в - та же бабочка с удаленными зонами зацепления на крыльях. Каждая гистограмма построена по результатам измерения амплитуды 100 щелчков. Ширина канала накопления – 0.5 дБ.

Рис.3 построен путем наложения спектров импульсов, излученных бабочками в полёте (см. рис.3, а) и искусственных щелчков (см. рис.3, б). Сходство частотных параметров естественных и искусственно вызванных сигналов иллюстрируют усредненные спектральные графики, построенные на рисунке белыми линиями на фоне спектров. Таким образом, в момент расцепки крыла с телом может возникнуть акустический импульс, по своим спектральным характеристикам близкий к естественным щелчкам (Лапшин, Воронцов, 2000б).

Акустические сигналы, издаваемые устойчиво летящей и щелкающей совкой по амплитуде распределяются, как правило, на две группы: положение первой стабильно на уровне 5560 дБ УЗД (призвуки полёта, см. раздел 3.4.) а вторая, соответствующая щелчкам может варьировать от 70 дБ до 85 дБ УЗД и более (обычно 7680 дБ). На этот процесс накладываются чисто случайные вариации амплитуды (см. рис.10, а, б).

После аккуратного удаления микроножницами зон зацепления на крыльях (Az), высокоамплитудные щелчки исчезали, а шумы полёта либо сохранялись на прежнем уровне (см. рис.10, в), либо несколько (на 12 дБ) увеличивались. Неполное удаление либо частичное повреждение участков на крыльях, несущих зоны зацепления, как правило, не приводило к утере способности совок издавать акустические импульсы. Более того, амплитуда регистрируемых сигналов после такой неудачной операции могла возрасти в несколько раз относительно своего прежнего значения, и щелчки начинали сопровождать каждый взмах насекомого. Повторная операция с полным удалением специализированных участков на крыльях приводила к утере бабочками способности генерировать ультразвуковые щелчки.

Рис.11. Фотография летящей совки A. perflua в момент регистра ции её щелчка. Вид снизу.

Эмиссию ультразвуковых щелчков удавалось также наблюдать у совок с крыльями, зажатыми в пальцах экспериментатора. При попытках освободиться бабочки совершали ритмические мышечные усилия, в результате которых происходило взаимодействие зон сцепления и, как следствие, генерация акустических импульсов. Можно предположить, что такие звуки вызывают испуг хищника в процессе захвата жертвы.

Генерация щелчка при разрыве зон зацепления возможна только при определенной ориентации крыльев относительно торакса, допускающей механический контакт зон Az и Sz. Для проверки выполнения этого условия бабочек фотографировали при помощи импульсной лампы, вспышки которой были синхронизированы с собственными щелчками насекомого. Как оказалось, геометрия положения крыльев совок в моменты регистрации щелчков допускает возможность эмиссии за счёт взаимодействия зон (см.

рис.11). Анализ фотоснимков также показал, что при акустической эмиссии ноги бабочек не касалась крыловой поверхности. На основании этой и аналогичных ей фотографий был сделан вывод, что способ звукоизлучения совок T. fovea (стридуляция дистальным члеником задней ноги о жилку крыла (Surlykke, Gogala, 1986)), не характерен для изученных нами видов.

3.2.3. Излучение акустических сигналов Характерное свойство акустической эмиссии совок - высокая изменчивость физических параметров излучаемых импульсов. На роль формирователя сигналов со сложным и изменчивым спектром лучше всего подходят проксимальные участки передних крыльев, включающие систему ячеек (мембран), каждая из которых потенциально способна к резонансам на нескольких частотах (модах). Эти структуры возбуждает механический импульс, возникающий в момент расцепки крыла с телом.

Размеры крыльев совки средних размеров (2030 мм) в несколько раз больше длины волны значимых составляющих спектра сигнала (например, для 40 кГц - 8.5 мм). При таких линейных соотношениях следует ожидать сужения диаграммы направленности излучения и появления дополнительных её лепестков. С уменьшением длины волны эти эффекты будут более выраженными.

Если бы излучающая поверхность крыла колебалась вдоль нормали к своей плоскости, то главная ось дирекциональной характеристики излучения была бы ориентирована перпенди кулярно плоскости зоны излучения. Однако из-за конечной фазовой скорости распространения волны деформации вдоль крыла от зоны генерации лепестки диаграммы излучения на разных частотах будут ориентированы под разными углами относительно крыловой поверхности.

Так как положение крыльев от раза к разу в моменты эмиссии варьирует, то в точке регистрации акустического импульса некоторые спектральные компоненты будут либо усиливаться, либо наоборот, резко подавляться по сравнению со средним уровнем в зависимости от мгновенного положения диаграммы направленности относительно микрофона.

Этим эффектом можно объяснить "выпадение" либо усиление отдельных пиков в спектрах щелчков (см. рис.2, а-в). Плавное изменение амплитуды регистрируемых сигналов (см. 10, а, б), по-видимому, связано со сдвигом моментов генерации акустических импульсов относительно Рис.12. Фотография совки, вид сбоку. Звездочками указаны зоны на тораксе, механическая деформация которых сопровождалась эмиссией ультразвуковых импульсов. Eps3 - метэпистерн, Cx3 кокса, стрелка – направление деформирующего усилия на мерон (Mer3). Tymp – проход к тимпанальному органу. Масштаб – 2 мм.

Eps Tymp цикла взмаха, из-за чего излучающие сегменты крыльев меняли свою ориентацию относительно микрофона.

Cx Mer Таким образом, при помощи описанного механизма генерации и излучения ультразвуковых щелчков можно объяснить основные особенности акустической эмиссии совок.

3.3. Другие возможные механизмы генерации щелчков В процессе изучения акустической эмиссии совок в качестве контроля нами были рассмотрены другие возможные механизмы генерации щелчков, по принципу действия основанные на потере механической устойчивости кутикулярных структур. В этом плане из многочисленных склеритов, составляющих экзоскелет бабочек, наибольшее внимание в качестве потенциального места возникновения щелчков было уделено метэпистерну (Eps3). На поверхности метэпистерна у некоторых медведиц (Arctiidae), семейства, таксономически близкого совкам, имеются микротимбалы, при помощи которых эти бабочки способны издавать щелчки (Blest et al., 1963;


Fullard, Heller, 1990).

Кутикула метэпистернов совок (см. рис.12, "Eps3") оказалась весьма прочной. При постепенном увеличении механической нагрузки поверхность склерита начинала терять устойчивость и прогибаться со щелчком, однако форма такого импульса и его спектр не соответствовали параметрам собственных сигналов совок.

Легкое надавливание на некоторые точки мерона (см. рис.12, "Mer3") вызывало скачкообразный прогиб кутикулы, сопровождавшийся щелчком, но спектры этих звуков, как правило, имели основной максимум, существенно сдвинутый в низкочастотную часть диапазона (3040 кГц по сравнению с естественными звуками совок 5060 кГц).

Механическая вибрация поверхности кокс (см. рис.12, "Cx3") также могла привести к генерации щелчков, весьма схожих по физическим параметрам с сигналами совок. Иногда щелчки возникали дважды за цикл стимуляции - при надавливании на кутикулу и при снятии нагрузки.

Измерение дирекциональной характеристики акустического излучения (диаграммы направлен ности), возникавшего при деформации этого склерита, показало, что ось максимума ориентиро вана не в дорсальном направлении, как это характерно для естественной эмиссии совок (Kay, 1969), а вниз, под углом примерно 30° относительно горизонтальной плоскости. Положение крыльев бабочки при этом слабо влияло на ориентацию главной оси диаграммы направленности.

Нами была рассмотрена возможность генерации щелчков какими-либо специализированными структурами на поверхности крыльев, например бистабильными мембранами. Механизм, функционирующий на таком принципе, описан у дневных бабочек Inachis io L. (Nymphalidae) (Mhl, Miller, 1976). Однако обнаружить у совок функционально аналогичные структуры нам не удалось.

В завершение этой темы следует упомянуть, что нарушение целостности крыловой поверхности, например частичные переломы жилок, либо незначительные разрывы мембран могут в условиях полёта обусловить образование зон генерации импульсных акустических шумов. Повреждённые бабочки не могут произвольно прекратить такую "эмиссию". Звуки, возникающие на дефектных участках крыльев, как правило, приурочены к определенной фазе маховых движений и имеют сходные с естественными щелчками спектральные характеристики.

Это обстоятельство также указывает, что именно крылья являются "излучателем" щелчков и определяют их спектральные особенности.

3.4. Призвуки, сопровождающие полёт совок Широко распространено суждение, что совки в полёте издают хлопки и другие призвуки, следующие синхронно с каждым взмахом крыльев. В основном этот тезис, как нечто очевидное, встречается в работах, посвященных исследованию кормодобывающего поведения рукокрылых (Айрапетьянц, Константинов, 1970;

Coles et al., 1989). Возможно, что такая уверенность проистекает из личных наблюдений исследователей: при близком пролёте совки действительно слышен характерный гул. В этой связи следует обратить внимание на условие слышимости низкочастотных призвуков, сопровождающих полёт, - именно малое (порядка 1020 см) расстояние от бабочки до приемника звука определяет такую возможность (эффект "ближнего поля").

Для совок тихий полёт важен с точки зрения безопасности на фоне хищничества летучих мышей, поскольку основные потребители совок - ушаны (Plecotus) - для обнаружения жертв нередко используют пассивную локацию. Если бабочка заметно "шуршит" на каждый собственный взмах, то это обстоятельство может весьма существенно отразиться на продолжительности её жизни. В то же время, для реализации возможностей слуха совок уровень шумов, сопровождающих полёт, должен быть соизмерим или меньше порогов слуховой системы насекомого.

Рис.13. Осциллограммы звуковых волн, возбужда емых летящей совкой A. pyramidea. Нижняя осциллограмма: “ближнее поле”, микрофон расположен сверху от насекомого на расстоянии 5 см, среднеквадратичный уровень сигнала – 76 дБ УЗД, период крыловых взмахов составлял примерно 30 мс. Внизу схематично изображено положение крыльев бабочки в характерных фазовых точках осциллограммы, стрелками указано направление движения крыльев. В верхней части рисунка приведена осциллограмма той же записи, но прошедшей частотный фильтр, аналогичный по полосе пропускания периферической части слуховой системы совок.

Не все составляющие спектра шума одинаково эффективны при восприятии тимпанальной системой совок, поэтому при исследовании призвуков полёта особое внимание было обращено на те спектральные составляющие, которые сосредоточены в области чувстви- тельности подопытных насекомых, т.е. в диапазоне от 10 кГц и выше, до 100 кГц и выше.

Уотерс и Джоунс провели оценку уровня и спектральных характеристик высокочастотного компонента шума полёта совок. По их данным в такт с каждым взмахом возникают короткие ультразвуковые всплески. Спектр этих звуков широкий (диапазон 13-125 кГц) с максимумом в области 46 кГц, пиковая амплитуда в среднем составляет 62 дБ УЗД при расстоянии 1 см от бабочки до регистрирующего микрофона. У представителей двух исследованных видов совок Agrotis segetum и Noctua pronuba параметры импульсных шумов оказались близкими (Waters, Jones, 1994).

Совки в полёте машут крыльями с частотой порядка 3040 раз в секунду. На протяжении периода взмаха передние крылья в нижнем своем положении образуют между собой угол 90120°, тогда как в верхней точке сходятся до видимого соприкосновения.

Скоростная видеосъёмка показала приуроченность шумовых всплесков к моментам соприкосновения задних крыльев. На основании таких наблюдений было высказано предположение, что зарегистрированные щелчки возникают при ударе концов задних крыльев.

Из расчетов, выполненных авторами цитируемой работы, также следовало, что амплитуда зарегистрированных импульсов слишком мала для демаскирования бабочек перед летучими мышами в реальной обстановке.

Наши исследования призвуков, сопровождающих полёт совок, дали внешне сходные результаты (см. рис.13). Действительно, на каждый в взмах у большинства исследованных видов (A. perflua, A. pyramidea, Eurois occulta L., A. segetum, B. satura, E. paleacea, M. oxyacanthae, Trachea atriplicis L.

других) в верхнем положении крыльев наблюдались широкополосные шумовые всплески. Их спектр широкий с максимумом в районе 6080 кГц, наиболее типичная амплитуда 5062 дБ УЗД.

Рис.14. Осциллограмма и низкочастотная часть спектра звуковых волн, зарегистрированных от летящей совки A. pyramidea в “ближнем” поле (микрофон сверху на расстоянии 5 см от насекомого).

При освещении летящей бабочки короткими вспышками света, синхронизированными с моментами появления шумовых всплесков, у нескольких исследованных экземпляров совок было отчётливо видно, что крылья в моменты генерации шума не соприкасались. Кроме того, аналогичные импульсы наряду с "типичной" привязкой к фазе цикла взмаха (крылья вверху) наблюдались также при положении крыльев в нижней точке. Подобные наблюдения заставляют искать другой механизм генерации импульсного шума. Скорее всего, он возникает вследствие деформации оснований крыльев при пронации (наиболее типичная ситуация) и супинации крыльев.

Периодические развороты крыловых поверхностей являются обязательными компонентами машущего полёта (Бродский, 1988). Осевое закручивание крыла - конструкции, имеющей ячеистую структуру, должно приводить к каскаду быстрых деформаций, связанных с потерей устойчивости формы составляющих крыло элементов. Противоречие между потребной жёсткостью и гибкостью крыльев не позволило в процессе эволюции элиминировать импульсные призвуки полёта – явление, безусловно, вредное в контексте самообнаружения бабочки перед хищниками.

Опасность такого самообнаружения особенно возрастает при сближении летучей мыши и насекомого на расстояние порядка нескольких десятков сантиметров, когда хищник может локализовать в пространстве жертву, не используя собственный локатор. Казалось бы, отсутствие эхолокационных сигналов от летучей мыши делает бабочку совершенно беззащитной.

Однако особенности слуховой системы совок, по-видимому, позволяют им также обнаруживать летучую мышь по шумам полета (раздел 7.1.).

Другой процесс, также являющийся неизбежным следствием машущего полёта - излучение акустических волн с частотой взмахов и её обергармониками (см. рис.13, рис.14). Из-за малого отношения размера насекомого (порядка 5 см в размахе крыла) к длине волны первой гармоники (порядка 100 см) эффективность излучения акустических волн с основной частотой взмахов очень низкая. Обергармоники, несмотря на сравнительно меньшую исходную амплитуду (см. рис.14), более эффективно излучаются в пространство и могут служить ориентиром для охотящейся летучей мыши. Кроме того, чувствительность слуховой системы хищников с ростом частоты также возрастает (Айрапетьянц, Константинов, 1970). Та же особенность восприятия низкочастотных звуков присуща и человеку. Субъективное восприятие низкочастотного гула, который слышен от пролетающей рядом совки, определяется в первую очередь высшими гармониками, а не основной частотой взмахов насекомого.

3.5. Об эволюции механизма акустической эмиссии у совок Как известно, бабочки являются функционально двукрылыми насекомыми - их передние и задние крылья с каждой из сторон представляют собой единые несущие поверхности (см.

рис.10). В результате такого функционального объединения основная нагрузка при маневрировании ложится на систему управления задними крыльями. Активность системы управления, с одной стороны, должна быть синхронизирована с общим ритмом полёта, а с другой - иметь относительную фазовую свободу для обеспечения оперативности маневрирования. За счёт объединения крыльев нейронные центры управления передними крыльями оказались функционально разгруженными и в ходе последующей эволюции могли быть переориентированы для решения других задач, прямо не связанных с полётом.

Зоны зацепления передних крыльев с телом (Az и Sz на рис.9) в эволюционном плане, по видимому, являются ранними морфологическими образованиями у ночных чешуекрылых, так как распространены в большинстве семейств отряда, в том числе, и в подотряде Jugatae (Kuijten, 1974), представители которого считаются наиболее примитивным из всех современных Lepidoptera. Таким образом, ещё до появления способности к эхолокации у совок уже имелись зоны зацепления на крыльях Az и механизм управления положением этих зон в пространстве. В процессе эволюции эхолокационной системы, кроме незначительных перестроек в ЦНС, потребовалось всего лишь несколько удлинить рабочие участки зон на скутуме Sz таким образом, чтобы их зацепление с комплементарными крыловыми участками было возможно в более широком диапазоне углов раздвижения передних крыльев.

3.6. Заключение Вопрос об участии акустической эмиссии совок в эхолокационном процессе можно было решить только на основании исследований специфики восприятия слуховой системой бабочек сигналов, сходных с их собственными щелчками. Этому и другим вопросам восприятия чешуекрылыми ультразвуковых сигналов посвящены четвёртая и пятая главы. Пока же, только на основании исследований характеристик щелчков совок можно сказать, что сложно спектральный состав ультразвуковых импульсов, излучаемых бабочками, даёт определённые преимущества при импульсной эхолокации.

При отражении зондирующего щелчка с широким спектром от поверхности, имеющей перепады в рельефе, превышающие четверть длины акустической волны (например, коры дерева), эффекты интерференции будут приводить к подавлению в точке приема не всего сигнала в целом, а отдельных частотных компонентов, т.е. широкополосность щелчков способствует повышению помехозащищенности системы эхолокации.

Эхолокационная система бабочек / Д.Н. Лапшин;

отв. ред. Н.А. Тамарина;

М.: Наука, 2005. 206 с.

Эхолокационная система бабочек / Д.Н. Лапшин;

Москва, 2006. 126 с. (Электронная версия) 4. СЛУХОВАЯ СИСТЕМА NOCTUOIDEA В начале прошлого века вышла классическая работа Ф. Эггерса (Eggers, 1919) с подробным описанием морфологии тимпанального органа совок (Noctuidae). Затем, спустя 30 лет, появились первые данные, что ноктуиды способны воспринимать ультразвуки (Schaller, Timm, 1950). Дальнейшее систематическое изучение акустического поведения чешуекрылых неотделимо связано с именами двух американских ученых: Редера и Трита.

Трит в своих воспоминаниях писал, что он, не зная более ранних работ, фактически переоткрыл в 1954 г. способность совок воспринимать ультразвуки летучих мышей и даже подготовил соответствующую статью к печати. Только по чистой случайности выяснилось, что он на этом пути не первый (Treat, 1983). Не имея возможности самостоятельно проводить электрофизиологические эксперименты на насекомых, Трит обратился за помощью к известному физиологу Редеру с просьбой о помощи. Так образовался этот знаменитый тандем, причем для Редера со временем нейроэтология бабочек стала одним из основных направлений его научной деятельности.

Методы исследований того периода включали отведение электрофизиологической активности крючковидными электродами от тимпанального нерва в остром опыте, в том числе, и в полевых условиях - "живой микрофон" (Roeder, 1967a);

отведение электрической активности от интернейронов грудных и головных ганглиев (Roeder 1966b;

1969a);

регистрацию двигательной активности бабочек в закрепленном полёте в ответ на стимуляцию ультразвуком. Датчиками в этом случае служили два нагретых термистора, расположенные под крыльями подопытного насекомого. При попытках совершить манёвр увеличивался обдув и снос тепла с термистора, расположенного под более сильно машущим крылом. Изменение температуры термистора приводило к увеличению его сопротивления, которое измерялось с помощью специальной электронной схемы (Roeder, 1966a).

Редер и Трит стремились проводить свои эксперименты по возможности в естественных условиях и ничем не стеснять поведение подопытных совок, даже в ущерб точности количественных данных (Roeder, Treat, 1961a). При таком подходе в наибольшей степени учитывалась специфика объектов исследований - резкое падение вероятности двигательных ответов при ограничении мобильности. Например, в свободном полёте вероятность проявления реакций бабочек на звук составляла 90% (Roeder, 1964), тогда как в закрепленном полёте - всего 20% (Roeder, 1967b).

Исследования физиологических характеристик слуховой системы ночных чешуекрылых опирались на морфологические данные, которые постепенно детализировались параллельно с внедрением в практику современных методов (Roeder, Treat, 1957;

Ghiradella, 1971;

Callahan, Carlysle, 1972;

Paul, 1973;

Surlykke, Miller, 1982;

Boyan, Fullard, 1986).

4.1. Морфологическая организация слуховой системы Noctuoidea 4.1.1. Тимпанальный орган Тимпанальные органы совок (Noctuidae) расположены латерально-симметрично в задней части метаторакального сегмента (см. рис.11, Tymp;

рис.15). Тимпанальный орган представляет собой полость, сформированную метаторакальным эпимером и ограниченную двумя перепонками: тимпанальной (ТМ) и контртимпанальной (КТМ) мембранами.

Тимпанальная камера является частью трахейной системы, и её внутренняя поверхность выстлана трахеальным эпителием. Внешняя часть тимпанального органа представляет собой открытую полость под названием капюшон (Кп) и напоминает по внешнему виду и функциям наружное ухо млекопитающих.

© Д.Н. Лапшин, Контртимпанальная мембрана (см. рис.15, КТМ) расположена почти перпендикулярно к поверхности тимпанальной мембраны. Наружная поверхность КТМ открыта через узкую щель в контртимпанальную полость - КТП. Считается, что оба эти образования выполняют функцию дополнительных резонаторов (Roeder, Treat, 1957).

Тимпанальная мембрана (ТМ) ограничена склеротизированной рамкой сложной архитектуры, которая служит также как один из боковых скелетных элементов соединения торакса и брюшка.

Сбоку мембрана ограничена маленьким склеритом, известным под названием эполет, или нодулярный склерит (см. рис.15, Э). Этот склерит разделяет тимпанальную мембрану и сравнительно толстую, мягкую кутикулярную мембрану (конъюнктива или конъюнктивная мембрана - Кн).

Рис.15. Расположение и структура тимпанальных органов совок: Б - бюгель, Кн - коньюнктива, Кп - капюшон, КТМ - контртимпанальная мембрана, КТП - контртимпанальная полость, Э - эполет, Л - лигамент, MС метаскутум, ПТГ - птероторакальный ганглий, С - сколопариум, Ст - стигма, ТМ - тимпанальная мембрана, TН - тимпанальный нерв, Эл - положение отводящих электродов;

(Roeder, Treat, 1957, с незначительными изменениями).

Тимпанальная мембрана, как правило, имеет круглую или полукруглую форму и настолько тонка, что снаружи дает интерференционную картину. В центре тимпанальной мембраны находится пятно - так называемая стигма, которая представляет собой зону прикрепления сколопариума (см. рис.16). Стигма окружена небольшой полупрозрачной зоной, состоящей из эпителиальных клеток, покрывающих внутреннюю поверхность тимпанальной мембраны (Treat, Roeder, 1959;

Ghiradella, 1971).

Сколопариум включает две хордотональные сенсиллы (см. рис.17). Сенсиллы содержат тела цилиарных сенсорных биполярных нейронов - рецепторных клеток A1 и A2, Ресничка каждого из них заключена в канале хорошо развитого сколопса, состоящего из шапочки, набора сколопидиевых стержней и воротничка. Сколопс одной из сенсилл крупнее другого, считается, что он принадлежит низкопороговому рецептору A1. Шапочки каждого из двух сколопсов прикрепляются к тимпанальной мембране через шапочковую клетку, микротубулярный стержень и микротубулярный тяж (Ghiradella, 1971).

Аксоны рецепторов A1 и A2 формируют хордотональную веточку тимпанального нерва. Этот нерв механически соединен через "лигамент" (см рис.16, Л) с фрагмой скутума. В точке соединения с лигаментом нерв образует угол и достигает области бюгеля (Бю). Бюгель (Bgel - стремя (нем.)) представляет собой выпячивание склеротизированной тимпанальной рамки. В нем расположен большой униполярный неслуховой B-нейрон (Б), богато оплетённый трахеями. Аксоны слуховых нейронов, тела которых находятся в хордотональных сенсиллах, проходят мимо этого нейрона (Treat, Roeder, 1959).

Вышедшие из зоны бюгеля аксоны трех рецепторов тимпанального органа (A1, A2, B) образуют тимпанальную веточку - IIIN1b, которая далее, после слияния с крыловым нервом IIIN1, направляется к мезоторакальному ганглию.

Рис.16. Схема строения тимпанального органа совки:

А - слуховые рецепторы A 1 и A 2, Б - B-клетка, Л - лигамент, ТМ - тимпанальная мембрана, Ст – стигма, ТН - тимпанальный нерв, Бю - бюгель (по Eggers, c изменениями по Treat, Roeder, 1959). Область внутри Бю прямоугольника более подробно показана на рис.14.

Рис.17. Разрез через дистальный участок сколопариума тимпаналь- ного органа. (По работе (Ghiradella, 1971) с небольшими изменениями): 1 – тим панальная мембрана, 2 - эпителиальная оболочка, 3 – микро- тубулярный стержень, 4 - микротубулярный тяж, 5 - шапочковая клетка, 6 - ядро шапочковой клетки, 7 - шапочка сколопса, 8 - ресничка, 9 - стержни сколопса, 10 - воротничок, 11 - дендрит слухового рецептора.

Ночные бабочки - хохлатки (Notodontidae) относятся к тому же надсемейству Noctuoidea, что и совки. Тимпанальные органы хохлаток в целом гомологичны тимпанальным органам совок, но содержат только один слуховой рецептор (A) и B-клетку (Eggers, 1919;

Surlykke, 1984).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.