авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |

«Российская академия наук Самарский научный центр Институт экологии Волжского бассейна Г.П.Краснощеков, Г.С.Розенберг ЭКОЛОГИЯ «В ...»

-- [ Страница 2 ] --

Публилий Сир Эволюционная теория – основа натурфилософии. Суммируя знания в области биоло гии, геологии, палеонтологи, географии, антропологии и многих других дисциплин, она рас сматривает весь комплекс проблем жизни на планете, в частности: ее развитие от зарождения до возникновения разума, освоение сред обитания после выхода жизни на сушу, адаптогенез к изменению внешних условий, возникновение и вымирание видов и надвидовых таксонов, изменения жизни в результате катастроф как глобального, так и местного масштаба, в том числе в результате загрязнения, естественного или искусственного, среды. Эволюционные изменения, первоначально возникнув как отклонения в генетическом аппарате отдельных особей, захватывают все уровни организации биологических систем. Как справедливо заме тил выдающийся генетик Ф.Г.Добржанский, "…в биологии все наполняется смыслом лишь тогда, когда истолковывается с эволюционной точки зрения".

И не только в биологии – науки разделяются на дисциплины для удобства студентов и чиновников. Проблема развития всегда была ключевой проблемой философии. Она состав ляет суть диалектического метода. Биолог Л.С.Берг дал пример эволюционного подхода в лингвистике. Идеи эволюции, естественного отбора используются, хотя и не всегда коррект но, в социологии (социал-дарвинизм) для объяснения общественного развития. Эволюцион ные идеи успешно использовал Л.Н.Гумилев для анализа этногенеза. Изучение неравновес ных химических систем показало возможность их самоорганизации и усложнения, возмож ность развития на этой основе сложных органических соединений и возникновения таким путем жизни. Эволюционная теория, сформированная в недрах биологии и дополненная за кономерностями развития других систем, явилась фундаментом синергетики, рассматри вающей саморазвитие и усложнение любых систем как результат их взаимодействия со сре дой.

Самое непосредственное отношение эволюционная теория имеет и к экологии в ее широком понимании. С полным основание можно говорить, что экология – это эволюция, воплощенная в современной действительности. Эволюционная теория не только объясняет прошлое, но и дает методологические основы для предвидения будущего. Без знания основ эволюции невозможно никакая осознанная, эффективная деятельность в области природо пользования, независимо идет ли речь о "практиках от экологии" – бизнесменах и чиновни ках, пытающихся вновь и вновь взять "милости от природы", руководствуясь "здравым смыслом" (эта проблема в современной России стоит, пожалуй, даже более остро, нежели в период "строительства коммунизма") или же об "экологистах", ориентирующихся прежде всего на моральные ценности природы. Несомненно, что изучение основ эволюции является необходимым элементом экологического образования, равно как и профессиональной подго товки а области естественных наук.

Становление эволюционной теории прекрасно описано в монографии Н.Н.Воронцова (1999) "Развитие эволюционных идей в биологии". Поэтому лишь кратко остановимся на ос новных этапах ее формирования.

Эволюционная теория как научная доктрина начинается с работ Чарльза Дарвина. Но возникновение ее закономерно. Не случайно основная идея Дарвина о естественном отборе практически одновременно и независимо была высказана несколькими исследователями, в том числе Альфредом Уоллесом, которого Дарвин считал соавтором своей теории. Открытие естественного отбора было революционным переворотом в представлении о движущих си лах развития живой природы. На смену господствовавшим в течение многих веков взглядам о целесообразном устройстве природы, как ее имманентном свойстве, не поддающемся ра циональному объяснению, пришла парадигма, основанная на объяснении целесообразности "от противного" – путем исключения неконкурентоспособных форм. Значение теория есте ственного отбора вышло далеко за рамки биологии – она оказалась основным аргументом в противоборстве теософических и естественнонаучных мировоззрений.

Естественный отбор вскрывал лишь одну сторону эволюционного процесса – как ви ды, получившие полезные признаки, замещают менее приспособленные. Но он не объяснял, каким образом возникают эти признаки. Ответ на этот вопрос дала гипотеза Де Фриза о слу чайных изменениях наследственности – мутациях, путем повреждения наследственного ап парата факторами среды. Сам факт мутаций не вызывал сомнений, но потребовалось работа не одного поколения генетиков, чтобы выявить те условия, при которых единичное событие не "растворилось" в череде поколений, а дало бы начало новому виду. При этом был уста новлена еще одна обязательная составляющая эволюционного процесса – изоляция части популяции в условиях, где вновь приобретенный признак имел бы селективное значения.

Синтез дарвинизма и представлений генетиков о случайном возникновении новых признаков и распространении их в популяции привел к возникновению в 40-х годах ХХ века синтетической теории микроэволюции, ставшей классической. Она имела общебиологиче ское значение, поскольку результатом ее было создание политипической концепции вида, признание популяции, как элементарной эволюционирующей единицы, ведущей роли среды в возникновении видов и сообществ, необходимости разнообразия в сохранении стабильно сти биологических систем. Эволюция согласно этой теории предстает как монотонный не прерывный процесс постепенного, шаг за шагом, накопления случайных изменений. Иные возможности долгое время не признавались и дарвинизм постепенно приобретал догматиче ский характер.

Но эволюционная теория, конечно же, не истина в последней инстанции. Новый тол чок к ее совершенствованию дало изучение иных систем. В частности, – положение И.Пригожина о бифуркационном развитии, согласно которому в условиях удаленных от рав новесия открытые системы могут скачкообразно переходить в качественно иное состояние, меняя траекторию своего становления. Это возвращает биологию к развитию живых систем путем макроэволюции – крупным и, казалось бы внезапным, сальтационным изменениям, полностью "опровергнутым" синтетической теорией микроэволюции. Вновь, на качественно иной основе, эволюционная теория возвращается к изучению макроэволюционных преобра зований, не связанных с микроэволюционными. Это альтернативные пути эволюции путем изменения онтогененза, симбиогененеза (слияния качественно различных систем), горизон тального переноса признаков, на чем основана геноинженерия, закономерного и направлен ного изменения признаков, роли неадаптивной (недарвиновской) эволюции и иным "исклю чениям из правил" микроэволюции. Этот своеобразный синтез дарвинизма с антидарвиниз мом (не идеологическим, а научным) еще раз демонстрирует незыблемость основных поло жений эволюционной теории – единстве противоречий, как источника развития, взаимодей ствия системы и среды, как движущей силы развития, неравномерные темпы развития сис тем при общей прогрессивной направленности. Различия синтетической теории эволюции и современных представлений приведены в таблице, заимствованной из работы Н.Н.Воронцова (!999, с. 456-463, 606-607).

Классические и современные представления об эволюции (по Н.Н.Воронцову) Характеристики Синтетическая теория Синтез макро- и эвлюционного эволюции микроэволюционных процесса (микроэволюция) воззрений Материал эволю- Мелкие, дискретные, слу- Наряду с мутациями имеются другие ции чайные изменения наслед- пути изменчивости (гибридизация, по ственности, преимущест- липлоидия, синбиогенез, трансдукция венно мутации генов. генетического материала). Эволюция имеет канализирована и в определен ной степени направлена (запретами, генетически окружением, средой), имеет закономерный характер.

Фактор эволюции Естественный отбор (селек- Естественный отбор – основной, но не тогенез). единственный фактор эволюции.

Элементарная Популяция или ее элемен- Эволюционирует не обязательно по эволюционирую- тарная единица – дем. пуляция – это может быть и группа щая единица особей (но не единичная особь).

Способ эволюции Эволюция идет путем ди- Дивергенция – лишь один из путей вергенции – каждый вид эволюции. Предками одного вида мо имеет одного предка (его гут быть несколько видов.

популяцию), но вид может дать начало нескольким ви дам.

Характер эволю- Длительный и постепен- Может иметь место как микроэволю ции ный. ция, так и сальтационные изменения (скачкообразные, скоротечные).

Автономность Вид представлен из множе- Генетическая замкнутость вида не аб генотипа ственных единиц (подвиды, солютна, может быть привнесение ге популяции), различающих- нетического материала извне.

ся между собой, но объеди ненных потоком генов, панмиксией – отсутствием репродуктивной изоляции.

Уровень эволю- Применение теории огра- Рассматривается все разнообразие жи ционных преоб- ничена организмами (пре- вых существ.

разований имущественно животны ми), размножающимися по ловым путем и современ ными видами (невозможно судить о половой изоляции во времени).

Направленность Эволюция не целенаправ- Эволюция в определенной степени эволюции лена и непредсказуема. предсказуема – закономерна.

Аксиома векторности развития (стрела времени Эддингтона – Пригожина) Развитие идет в одном направлении – Время, вперед!

из настоящего в будущее. Владимир Маяковский и Валентин Катаев То, что случилось уже, В будущем ученые научатся использо нельзя не случившимся сделать.

вать энергию течения времени.

Феогнид Андрей Кнышев Время идет вперед. Как бы футболисты его не тянули.

Владимир Колечицкий Аксиома «судьбы» Богданова Все, что возникает, имеет свою судь- Заране мы своей не знаем доли – бу, ее первое простейшее выражение Не мы, а рок распределяет роли.

Маарри сводится к дилемме: сохранение или уничтожение… Закономерное сохра Судьба слепа, но разит без единого про нение или уничтожение – это есть маха.

первая схема универсального регули Влодзимеж Счисловский рующего механизма.

А.А.Богданов Судьба – не случай, а предмет выбора.

Уильям Брайн Закон саморазвития (самоиндукции развития) биосистем Бауэра Перестройку надо начинать с себя.

Развитие систем есть результат их М.С.Горбачев "работы" по изменению среды.

Изменяя, меняюсь сам.

Семя, как совершенный орган заро дышевой жизни, …дало растениям N.N.

возможность проникнуть внутрь об Мы приспосабливаем мир к себе, а по ширных материковых пространств, том никак не можем приспособиться к оторваться от морских побережий, …а приспособленному миру.

там где растений много, они сами Лешек Кумор увлажняют воздух, испаряя воду за счет грунтовых вод, и дают воз Очевидно, что библия есть творение можность ютиться в их тени также евреев, но не менее очевидно, что сами представителям древних типов, са евреи есть творение библии.

мостоятельно живших лишь у воды Джозеф Джейкобс (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

В.Л.Комаров Последняя стадия адаптации продукта к рынку – это адаптация рынка к про Мы изменили свое окружение так ра дукту.

дикально, что теперь должны изме Клайв Джеймс нять себя, чтобы жить в этом новом окружении.

Норберт Винер Аксиома системной направленности эволюции Попала собака в колесо – пищи да бе Эволюция, в том числе мутационный жи.

процесс, контролируется внешними, Украинская поговорка надсистемными факторами и внутрен ними закономерностями развития са Не клетка строит организм, а организм мой системы. Система направляет, строит клетки.

«канализирует» развитие своих эле Юлиус Закс ментов по определенному руслу.

Большая система устанавливает по Действующие единицы на каждом степенно сдвигающиеся рамки для дей уровне совершенно различны;

различ ствия естественного отбора видов.

ны соответственно и взаимодейст Рамон Маргалеф вующие силы. Вместе с тем ясно, что любой уровень тесно связан с други Искусство движения вперед заключает ми, определяясь или и определяя в ся в том, чтобы сохранить порядок по свою очередь протекание процессов в среди перемен и сохранить перемены них.

посреди порядка.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Альфред Уайтхед Не изменения генотипа определяют Развитие есть движение движений во эволюцию и ее направление. Напро всей иерархии значимых систем.

тив, эволюция организма определяет Н.Ф.Реймерс изменение его генотипа.

И.И.Шмальгаузен Есть внутренние, конституционные, заложенные в химическом строении протоплазмы силы, которые застав ляют организмы варьировать в опре деленном направлении.

Л.С.Берг Теория естественного отбора Дарвина Среда уничтожает формы, не соответ- Мы выбираем, нас выбирают ствующие ее условиям и сохраняет Как это часто не совпадает… Михаил Танич жизнеспособные. В сущности, отбор обеспечивает адаптацию систем к Я много думал над тем, как могло слу среде существования системы.

читься, что электрон отрицательный.

Отрицательный, положительный – это Историческая заслуга Дарвина состо симметрично в физике. Нет причин вы ит… в том, что он вскрыл движущий брать одно из них. И знаете к какому фактор эволюции – естественный выводу я пришел после долгих размыш отбор и тем самым выявил причины лений? Я думаю – они победили в борьбе.

протекания биологической эволюции Альберт Эйнштейн (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

Н.Н.Воронцов Постулат противоречивости развития Богданова (парадокс природы Кнышева) Развитие ведет к все большей устой- Нелепым разумное стало чивости форм через установление до- И благо во зло превратилось.

Иоганн Гёте полнительных связей и к их после дующему разложению через накопле Административное здание может дос ние противоречий – части целого ста тичь совершенства только к тому вре новятся "слишком различны" по тем мени, когда учреждение приходит в упа пам роста, сопротивлению среде и пр.

док.

Сирил Паркинсон Возрастание организованности по од ним направлениям достигается за счет ее уменьшения по другим.

А.А.Богданов Человек – это озверевшая обезьяна, поскольку в ее лице травоядное стало хищником.

Андрей Кнышев Закон перехода количества в качество (дискретности развития) Количественные изменения гасятся Дискретные изменение – есть внутрен устойчивостью и, в граничных услови- нее свойство любой системы. В тече ях, упругостью (К.Холлинг), направ- ние длительного времени изменения ленными на сохранение системы. Про- происходят постепенно и дискретное грессивное накопление количествен- поведение сдерживается. Затем, одна ных изменений сопровождается пере- ко, достигаются условия, когда скачок ходом системы в качественно иное со- становится все более вероятным и, на стояние (адаптивная перестройка того конец, неизбежным.

Крауфорд Холлинг или иного уровня).

Гипотеза развития через кризисы Богданова Кризисы – результат накопления про- Нет у революции начала, тиворечий в ходе развития и способ их Нет у революции конца.

Из песни преодоления. А.А.Богданов различает кризисы конъюгационные (ведущие к Одна революция все равно что один слиянию систем) и дезинтеграционные коктейль: вы сразу же начинаете гото (ведущие к разделению систем).

вить следующий.

Уилл Роджерс Кризис есть нарушение равновесия и в то же время процесс перехода к неко торому новому равновесию… Равно весие есть частный случай кризиса (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

А.А.Богданов Гипотеза полного детерминизма Лапласа Будущее полностью предопределено Бог не играет в кости.

Альберт Эйнштейн настоящим. "Демон Лапласа" – суще ство, способное воспринимать в лю бой момент времени положение и ско- Sublata causa, tollitur effectus.

(C устранением причины устраняется след рость каждой частицы Вселенной и на ствие) этом основании полностью воспроиз Латинская пословица водить ее развитие как в прошлом, так и будущем.

Без причины даже прыщ не выскочит.

Козьма Прутков Мы можем дойти до общих явлений, от которых происходят все частные фак Слово «случайность» бессмысленно, ты. Открытие этих великих явлений...

люди придумали его, чтобы выражать должно составить предмет наших уси свое непонимание определенных явле лий... Все явления, даже те, кото ний.

рые по своей незначительности как Алессандро Мандзони будто не зависят от великих зако нов природы, суть следствия столь Случайностей ведь нет.

же неизбежных этих законов, как Что кажется подчас обращение солнца (выделено нами. – лишь случаем слепым, Г.К., Г.Р.).

то рождено источником глубоким.

Пьер Лаплас Иоганн Шиллер Нет ничего нелепее для натуралиста, Звоню я Томе – чем мнение будто что-либо может Ответ как милость:

произойти без причины.

"Она в роддоме".

Цицерон – А что случилось?!

Владимир Вишневский В ничтожнейшей из субстанций взор, столь же проницательный, как взор божества, мог бы прочесть всю исто рию Вселенной: quae sint, quae fuctur int, que mox future trahantur (которые есть, которые были и которые прине сет будущее – Вергилий).

Готфрид Лейбниц Следствие Правило неполноты информации Возможность прогноза последствий Знал бы прикуп – жил бы в Сочи.

"преобразований" природы ограниче- N.N.

ны недостаточностью имеющейся ин формации. В задаче из n уравнений всегда будет n+1 неизвестная.

Уравнение Снэйфу (см. Мэрфи-мл.) Принцип неравновесной динамики Онсагера – Пригожина Источником порядка является нерав- Лишь два пути раскрыты для новесность. Неравновесность есть то, существ, что порождает "порядок из хаоса". Застигнутых в капканах равновесья:

Илья Пригожин, Путь мятежа и путь приспособленья.

Изабелла Стенгерс Мятеж – безумие;

Законы природы – неизменны.

Живые системы никогда не бывают в Но в борьбе за правду невозможного равновесии и исполняют за счет своей Безумец – свободной энергии постоянную работу Пресуществляет самого себя, против равновесия, требуемого зако- А приспособившийся замирает нами физики и химии при существую- На пройденной ступени.

щих внешних условиях… Мы обозна- Максимилиан Волошин чим этот принцип как "принцип ус тойчивого неравновесия" живых систем.

Э.С.Бауэр Гипотеза прерывистого детерминизма Случайность – это только один полюс Жизнь представляет собой своеобраз взаимозависимости, другой полюс кото ное единство детерминированности и рой называется необходимостью.

случайности. Законы детерминизма Фридрих Энгельс обеспечивают передачу накопленной информации и, следовательно, сохра Осмысленное представление об органи нение достигнутого… Однако, по зации невозможно для мира, где все обу скольку в результате жизнедеятельно словлено и для случайности не осталось сти и абиотических причин, изменяет места.

ся среда, строгий детерминизм всту Норберт Винер пает в противоречие с реальностью.

Законы случайности, проявляющиеся в изменчивости, ведут к разрушению достигнутого, создавая предпосылки для выхода из противоречия и приоб ретения новой информации. Сохране ние жизни, следовательно, возможно лишь при постоянном изменении ее содержания.

М.М.Камшилов Принцип «порядок из хаоса» (флюктуации) Пригожина При изменениях среды, смещении Случай правит миром.

Демосфен системы от состояния равновесия и ее распаде, появляются качественно но Случай – псевдоним Бога, когда он не вые упорядоченности (диссипативные хочет подписываться своим собст структуры), достигающие равновесно венным именем.

го состояния, соответствующего но Анатоль Франс вым условиям. Свойства диссипатив ных структур не выводятся из свойств Всем правит случай. Знать бы еще, распадающейся системы и посему они кто привит случаем...

непредсказуемы.

Ежи Лец Вероятность выступает не как по рождение нашего незнания, а как Чем больше свободы в самоорганиза неизбежное выражение хаоса. Бу- ции, тем больше порядка.

Оуэн Янг дущее перестает быть данным;

оно не заложено более в настоящем (выделе Возросшая ограниченность детерми но нами. – Г.К., Г.Р.)… Если устойчи нистских законов означает, что мы вые системы ассоциируются с поняти отходим от замкнутой Вселенной, в ем детерминистического, симметрич которой все задано, к новой Вселенной, ного времени, то неустойчивые хаоти открытой флюктуации, способной ро ческие системы ассоциируются с по ждать новое.

нятием вероятностного времени, под Илья Пригожин разумевающего нарушение симметрии между прошлым и будущим.

Илья Пригожин, Изабелла Стенгерс Закон бифуркационного развития Пригожина Перевороты совершаются в тупиках.

Качественное (диссипативное) изме Бертольд Брехт нение системы меняет вектор разви тия – происходит дихотомия системы:

Мы пойдем другим путем!

в прежних условиях среды сохраняет В.И.Ульянов (Ленин) ся исходная система, в новых разви вается порожденная ее распадом дис Самое незначительное действие может сипативная.

вызвать последствия мирового значения.

Бифуркация определяет наличие в Менахем Шнеерсон системе, наряду с детерминистиче скими, стохастических закономерно До революции он был генеральской зад стей, ибо следствием ее является ницей. Революция его раскрепостила, и множественность возможных будущих он начал самостоятельное существо состояний. Сюда входят и состояния, вание.

при которых возникают диссипативные Илья Ильф структуры.

Илья Пригожин Центральная догма биологической эволюции Крика Утверждается, что однажды восприня- Белк умеют все, но не умеют себя тая белковой молекулой информация синтезировать.

М.В.Волькенштейн не может покинуть ее. Более подроб но: возможен перенос информации от нуклеиновой кислоты к нуклеиновой кислоте и от нуклеиновой кислоты к белку, но не возможен перенос от бел ка к белку и от белка к нуклеиновой кислоте.

Френсис Крик Постулаты путей развития систем Системного расхождения (дивергенции) Дарвина – Богданова Естественный отбор… ведет к дивергенции Divide et impera. Разделяй и признаков;

чем больше живых существ населя- властвуй.

Филипп II ет одну и ту же область, тем больше они разли чаются по строению и образу жизни.

Жили-были три брата. Первый Чарльз Дарвин – умный, второй – так себе, а Вся область жизни на Земле может рассматри- третий – дурак.

Из русской народной сказки ваться в ее целом как одна система расхожде ний. Возрастание различий ведет ко все более устойчивым структурным соотношениям.

А.А.Богданов Следствие Правило адаптивной радиации Осборна Ничто так не разделяет лю В отсутствии хищников или при совершенных дей, как общее жилье.

системах защиты жертвы увеличивается видо Збигнев Холодюк вое разнообразие (нейтральная эволюция), что приводит к освоению новых экологических ниш Снижение давления отбора – адаптивной радиации. В отличие от бифурка благоприятствует повышен ций И.Пригожина, этот путь (разделения таксо ной изменчивости.

нов с последующим их расхождением – дивер Джулиан Хаксли генцией) не предполагает кардинальных изме нений в организмов процессе расхождения, а Для организмов выгодно воз лишь постепенное накопление различий.

можно глубоко различаться между собой;

этим увеличива В свое время Ч.Дарвин выдвинул принцип ди ются шансы на совместное вергенции признаков (и соответственно групп, существование.

несущих эти признаки) как прямое следствие К.А.Тимирязев разного давления и направления отбора в раз ных условиях существования, как главный путь увеличения "суммы жизни" через увеличение многообразия форм.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Изоляционизма Вагнера Один отбор, без пространственной Куда мне до нее! – изоляции, не может привести к воз- она уже в Париже, никновению нового вида. Мы снова говорим Мориц Вагнер на разных языках.

Владимир Высоцкий Изоляция является основным фак Если тюрьма не учит заключенных жить в тором отбора, вызывающим расчле обществе, она учит его жить в тюрьме.

нение исходного элементарного Алан Бартолемью фактора эволюционирующей струк туры на две и более, отличающиеся Сколько хороших людей стало на путь ис одна от другой.

правления.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Вячеслав Верховский Системного схождения (конвергенции) Разделенные части комплекса впо- Господствующий принцип в эволюции по следствии могут быть вновь объеди- крайней мере высших таксонов – парал нены между собой, но это никогда не лелизм, а не дивергенция.

А.А.Любищев будет воссозданием прежнего ком плекса… Схождение есть результат Сходство конечно может быть резуль подбора со стороны сходной среды татом происхождения от общих пред (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

ков, но может быть и следствием из А.А.Богданов вестного единообразия законов приро ды.

Л.С.Берг Принцип дополнительного соотношения (комплиментации) Богданова Сущность дополнительного соотноше- Расходящиеся части дополняют друг ния "…сводится к обменной связи: в друга.

А.А.Богданов ней устойчивость целого, системы, по вышается тем, что одна часть усваи Дали взятку – и восторжествовала вает то, что дезассимилируется другой справедливость.

и обратно".

Александр Фюрстенберг А.А.Богданов Они поделились: один взял на себя вину, другой – покаяние.

Веслав Брудзиньский Принцип необратимости эволюции Долло Системы (популяции, виды, сообщества и Река не течет вспять.

Русская пословица биосфера в целом) не могут вернуться к со стоянию, уже осуществленному в ряду их "предков". При повторении экологических Цыпленка не загнать в скорлупу, а условий прошлого адаптация к ним достига- вино – в виноградную лозу.

Айзек Азимов ется иными приспособлениями. Невозмож ность возвращения к прошлому следует учитывать при "переустройстве" природы любого масштаба.

Даже в случае схождения систем происходит "…образование нового единства, но никогда не повторение старого".

А.А.Богданов Каждая эволюционная модель должна со держать необратимость события (случайные явления. – Г.К., Г.Р.) и возможность для неко торых событий стать отправным пунктом но вого самосогласованного порядка.

Илья Пригожин, Изабелла Стенгерс Антиномия Гипотеза восстановления утраченных признаков Нужна нам отвага Эволюционируют не особи, а популяции: отбира Для первого шага.

ются не признаки, а их комплексы;

контролируются А кто упадет, отбором не гены, в генные комплексы. Вот почему Но рискнет на второй – обратная мутация по данному признаку может при Тот Дважды Герой.

вести к повторному возникновению признака, но не Самуил Маршак генотипа в целом, к вторичному появлению данно го признака, но не фенотипа в целом… Статисти чески вероятно повторное возникновение мутаций;

вероятно даже повторное возникновение общих направлений и давлений отбора, благоприятст вующих ее сохранению и накоплению, но статисти чески невероятно повторное возникновение ранее исчезнувших генных комплексов однажды утерян ных фенотипов.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Постулат прогрессивной эволюции (усложнения системной организации Рулье, «великий закон усложнения» Тейяр де Шардена) Прогресс – это поступь Бога.

Биологические системы развиваются в направлении Виктор Гюго усложнения и дифференцировки структуры и функ ций подсистем, повышения независимости от усло Прогресс – закон природы.

вий среды. Это положение касается общей тенден Вольтер ции эволюции, а не ее конкретных проявлений.

Прогресс – не случайность, а В моей теории нет абсолютной тенденции к прогрес необходимость.

су, кроме случаев, обусловленных обстоятельства Герберт Спенсер ми.

Чарльз Дарвин Прогресс – это длинный крутой подъем, который ведет ко мне.

Биологи до сих пор не удосужились сформулировать Жан-Поль Сартр, что же такое прогрессивная эволюция… никто не может всерьез сегодня ответить не вопрос ведет ли Прогресс безусловно налицо – отбор автоматически к прогрессивной эволюции. На современный американец пла вопрос – кто прогрессивнее: чумная бацилла или тит налогов вдвое больше всей человек – до сих пор нет убедительного ответа заработной платы, которую он (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

получал раньше.

Н.В.Тимофеев-Ресовский Генри Менкен Новое, более сложное, возникнув в старом, как пра О, Рыба, чудо эволюций!

вило, способно существовать только вместе с ним.

Тебя ел Моцарт и Конфу М.М.Камшилов ций, Ел, кости сплевывая в Прогресс жизни, наверное, заключается в том, что блюдо, организмы становятся все более живыми, что веро Так чудо пожирает чудо!

ятность гибели индивида от непредвиденных причин Валентин Гафт уменьшается.

В.А.Красилов Закон неограниченности прогресса А не потому ли изменение Совершенство, как и глупость, беспредельны.

необходимо бывает нескон- N.N.

чаемым, что уничтожение Есть только две бесконечные вещи: Вселенная и одного есть возникновение глупость. Хотя насчет Вселенной я не уверен.

другого и возникновение од Альберт Эйнштейн ного есть уничтожение дру гого.

Прогресс имеет один недостаток – время от време Аристотель ни он взрывается.

Элиас Канетти Принцип целеполагания На то и хмель, чтобы по дубу виться, на Прогрессивная эволюция обычно ас то и дуб, чтоб хмелинушку держать.

социируется с достижением какой-то Русская пословица цели и, как следствие, с существова нием в природе целеполагающего Природа выращивает свои творения из ни идеального начала.

чего и не сообщает им откуда они пришли и куда идут. Их дело идти. Дорога ведома Целесообразным мы называем у орга ей.

низмов все то, что ведет к продолже Иоганн Гёте нию особи или вида.

Л.С.Берг Марширующие в одной колонне не обяза Относительность понятия «эффектив- тельно направляются к одной цели.

Веслав Тшаскальский ность» обусловлена неопределенно стью представлений системы о своих Не сомневаясь в том, что мир создан Твор тактических целях и тем более о тако цом, вы должны признать, что Он руково вых у других систем. Например, в си дствовался целью. Но оглянитесь вокруг, и туации "хищник - жертва" у обоих сто вы убедитесь, что она не достигнута. Она рон есть представление о своих и чу во времени, еще не пришедшем. Это про жих стратегических целях, но нет оп сто путь к ней.

ределенности в целях тактических.

Менахем Шнеерсон Б.С.Флейшман Антиномия Принцип нецелеустремленности Эшби Цель – ничто, движе Я полагаю, что блестящая идея Эшби о нецелеустремлен ние – все!

ном, выбранном наугад организме, добивающемся своих Эдуард Бернштейн целей через процесс научения, не только является одним из крупных философских достижений современности, но В природе нет целепо так же ведет к весьма полезным техническим выводам в лагающих начал.

решении задачи автоматизации… В машине Эшби, как и в А.А.Любищев природе Дарвина, мы имеем видимость целеустремлен ности в построенной нецелеустремленно системе про сто потому, что отсутствие целеустремленности само по себе является переходным состоянием. Разумеет ся, в конечном итоге наипростейшая цель максимальной энтропии (выделено нами. – Г.К., Г.Р.) окажется преобла дающей.

Норберт Винер Правило усиления интеграции Шмальгаузена Лучшей моделью кошки (по сложности. – Хотя эволюция живых существ нахо Г.К., Г.Р.) будет другая кошка.

дит свое наиболее яркое выражение в А.Г.Ивахненко повышении интегрированности особи, она протекает, однако, не в особях, а в Сложность, точно как и структура ор надиндивидуальных биологических ганизма, ниже некоторого минимально системах – популяциях, видах и био уровня является вырождающейся, а вы ценозах.

ше этого уровня может стать само И.И.Шмальгаузен поддерживающейся и даже расти… Способность системы поглощать ин- Джон фон Нейман формацию растет сначала довольно Способность к интеграции информации медленно. И только после того, как пропорциональна степени сложности вложенная информация перейдет за системы.

некоторую точку, способность машины М.М.Камшилов поглощать дальнейшую информацию начнет догонять внутреннюю инфор мацию ее структуры… Действительно существенные и активные проявления жизни и обучения начинаются лишь после того, как организм достигнет не которой степени сложности.

Норберт Винер Принцип увеличения идеальности Лейбница («эффект чеширского кота» Кэрролла) – Д-да! – подумала Алиса. – Видала я ко Гармоничность (сбалансированность) тов без улыбок, но улыбка без кота! Та между элементами системы возраста кого я в жизни еще не встречала.

ет в развитии;

усиливаются регулятор Льюис Кэррол ные процессы, обеспечивающие инте грацию внутри системы и в иерархии Не то, что мните вы, природа:

систем. Высшая степень идеализации Не слепок, не бездушный лик – – Природа в целом.

В ней есть душа, в ней есть свобода, Прогресс, по мне, состоит во все В ней есть любовь, большем и большем преобладании в ней есть язык.

разума над животным законом Федор Тютчев борьбы, по эволюционистам же – в торжестве животной борьбы над Не веруя обманчивому миру, разумом... (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

Под грубой коркой вещества Удивляюсь я не на премудрость уст Я осязал нетленную порфиру ройства мира, а на премудрость сво И узнавал сиянье божества.

его разума, который видит все так Владимир Соловьев премудро.

Лев Толстой Правило эволюционных запретов Эволюционный процесс связан не только с Система "запретов" лежит в основе расширением возможностей освоения новых эволюции, производящей впечатле адаптивных зон, но и с появлением системы за- ние направленной.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

претов, не позволяющей на данном генетиче ском и морфо-физиологическом уровне органи Наши ноги и челюсти быстры.

зации осваивать определенные среды.

Почему же, вожак, дай ответ, Мы затравлено рвемся на выстрел Существуют некоторые запретные состояния, к И не пробуем через запрет?

которым не могут привести никакие мутации.

Владимир Высоцкий Н.Н.Воронцов Правило системной реализации информации Система воспринимает только Каждая целостная информационная система (в том часть информации, которая числе и биологическая) способна воспринять лишь ту соответствует ее организации. информацию, которая соответствует ее актуаль Но через нее может проходить ному состоянию (содержанию), в противном случает (или она может содержать) она будет восприниматься как "шум" и способна при значительное количество по- вести к дезорганизации данной системы, даже если тенциальной информации, не эта информация играла важную роль в принципах ор реализующейся при данном ганизации систем-предшественников.

Ю.И.Оноприенко состоянии системы.

Закон ограниченности (минимума) числа вариантов организации Как никогда, бродя цветущей Набор принципиально различных типов систем ог степью, раничен при разнообразии частных форм. Напри Меж белых листьев и на белых мер:

· энергетическое обеспечение жизни (фотосинтез стеблях, Мне не найти зеленые цветы.

– хемосинтез);

Николай Рубцов · способы дыхания (аэробное – анаэробное);

· государственное устройство (единовластие – Пусть сеть в десять ча длиной, республика) и т.д.

ее основа веревка.

Корейская пословица Организмы, под непрерывном давлении естест венного отбора, не имеют иного выбора, кроме пе Если существует только одно реоткрытия вновь и вновь… той же самой молеку эффективное решение для дан лярной структуры (речь идет об использовании одного ной функциональной проблемы, зрительного пигмента в независимо развивавшихся то весьма различные генные группах животных: членистоногих, моллюсках, позво комплексы дадут одно и тоже ночных. – Г.К., Г.Р.).

решение, независимо от того, Джордж Уолд сколь бы ни были различны из бранные пути. Поговорка "все Природа как бы отказывается от всего того разно дороги ведут в Рим" столь же образия средств для создания новых форм, какими верна в применении к эволюции, она располагает и пользуется небольшим запасом как и в житейских делах.

определенных возможностей. Она допускает раз Эрнст Майр нообразие в деталях, стараясь вместе с тем со хранить некоторое количество основных типов.

Л.С.Берг Изменение системы подсистемами Выпадение одной подсистемы Из песни слов не выкинешь (а мы из Гимна не раз выкидывали и или коренное ее изменение ме еще попробуем. – Г.К., Г.Р.).

няет структуру и функцию других Русская пословица подсистем и системы в целом.

У советских – собственная гордость На буржуев смотрим… Владимир Маяковский Вдруг из маминой из спальни, кривоногий и хромой, выбегает… Корней Чуковский Не такой уж, Горький, я пропойца, Чтоб тебя, не видя, умереть.

Сергей Есенин Если согрешили, то давайте подведем кон ституционное русло.

Н.И.Рыжков Закон роста потребления или максимума биогенной энергии Вернадского – Бауэра Любая система эволюционирует Подарите ему весь мир и он потребует еще в направлении увеличения воз- оберточную бумагу.

Жюльен де Фалкенаре действия на среду, пока развитие не будет ограничено внешними Потребность считается причиной возникнове факторами ("надсистемой", кон ния: на самом деле она часто есть лишь след куренций) или система не исчер ствие возникшего.

пает ресурсы для своего сущест Фридрих Ницше вования.

Наши желания всегда ограничены чьими-то воз можностями.

И.Климович Закон минимума диссипации (экономии) энергии Онсагера Из возможного множества направлений разви- Меньшее зло, как правило, долго тия реализуется обеспечивающее минимальное вечнее.

Веслав Брудзиньский рассеивание энергии (рост энтропии).

Следствие Правило увеличения размеров и массы в филогенетических ветвях Копа – Депере Крупные размеры снижают диссипацию энергии за счет Обжора роет себе моги относительного уменьшения поверхности, но ведут к лу зубами.

Английская пословица более интенсивному потреблению ресурсов и их более быстрому истощению.

Правило максимизации мощи (энергии и информации) · Против лома нет приема.

Системы с более мощной энергетикой, как правило, вытесняют менее мощ- · Сила силу ломит.

ные. Русские пословицы Все куплю, - сказало злато, Все возьму, - сказал булат.

Александр Пушкин Правило ускорения эволюции Вневременье распалось в дождь веков С усложнением биосистем темпы эво И просочились тысячи столетий.

люции возрастают, поскольку более Мир конусообразною горой сложные системы ускоряют изменение Покоился на лоне Океана.

среды, развитие кризисов и, таким об Максимилиан Волошин разом, изменения самих себя. Приме нительно к биологической эволюции, это правило, по-видимому, справедли во только относительно эволюционно го процесса в целом, поскольку эво люция его неравномерна. Ускорение эволюционного процесса легко иллю стрировать на примере антропосферы (развитие общественных отношений, техники и т.п.).

Антиномия Правило стагнации Царствуй, лежа на печи!

Избыток ресурсов, снижение конку Александр Пушкин ренции (отбора) ведут к стагнации.

Стагнация проявляется в прекращении По большей, чем у Земли, стабильностью прогрессивной эволюции системы, климата и геологии (т.е. те, которые мы снижению ее устойчивости и, в конеч склонны почесть за "рай", имея их "приспо ном счете, к деградации.

собленность" для существования жизни) в действительности могут представлять Хорошо интегрированная генетическая собой области гомеостатического застоя, система может достигнуть столь со так как жизнь эволюционирует не бла вершенного равновесия со средой и годаря "встроенной" в нее тенденции к столь высокой стабилизации, что ника "прогрессу", а только перед лицом гро ких эволюционных изменений уже зящей опасности (выделено нами. – Г.К., происходить не будет. Такая система Г.Р.).

сможет противостоять постоянному Станислав Лем возникновению мутаций и нормальным колебаниям условий среды, не нужда Нельзя сомневаться в том, что эволюция в ясь в каких-либо изменениях. В конце некоторых случаях бывает регрессивной – концов она обречена на вымирание, идет в сторону упрощения организма.

когда условия среды резко изменятся.

Н.К.Кольцов Эрнст Майр Принцип олигомеризации Догеля (избыточности в самоограничении) В эволюции обеспечение устойчивости Принцип Догеля – цикличность процессов системы за счет избыточности сменя- полимеризации и олигомеризации, – по ется повышением индивидуальной ус- видимому, может трактоваться значи тойчивости (например, переход от од- тельно шире и использоваться для объяс ноклеточных – к многоклеточным ор- нения многих исторических процессов.

Н.Н.Воронцов ганизмам;

формирование органов жи вотных;

эволюция взаимоотношений в стаде и пр.).

Большое число гомологичных ор ганов примитивнее малого их чис ла.

В.А.Догель Закон асинхронного развития Долло (мозаичности эволюции де Бира) Покончив с глазами, он сделал нос (у Пинок В период перехода в новую адаптив кио–Буратино. – Г.К., Г.Р.). Как только нос ную зону одна структура или структур ный комплекс находится под сильным был готов, он начал расти и рос и рос, пока за несколько минут не стал таким носи давлением отбора, как например, кры ло у предка птицы. Следовательно, щем, что просто конца-краю ему не было.

Карло Коллоди эта структура развивается очень бы (Алексей Толстой) стро, тогда как все другие отстают (по этому в системах существуют одновре Когда в процессе развития возникают но менно прогрессирующие, стабильные и вые формы движения материи, темп их регрессирующие элементы – одна из при развития резко возрастает, …но при этом чин биологического разнообразия. – Г.К., указанное ускорение сосредотачивается на Г.Р.). В результате происходит не по все более ограниченной области разви стоянное и гармоничное изменение вающейся материи.

всех частей "типа", …а скорее моза А.И.Опарин ичная эволюция (выделено автором. – Г.К., Г.Р.).

В пятнадцать лет девушка ненавидит Эрнст Майер мужчин и с удовольствием поубивала бы всех. А два года спустя, оглядывается – не Прогрессивная специализация затра уцелел ли случайно один.

гивает лишь отдельные органы, при Тадеуш Гицгер чем нередко в пределах одной биоло гически координированной системы органов (например, пищеварительной системы) быстро эволюционируют од ни органы (например, зубная система), тогда как другие органы (например, желудок и кишечник) могут оставаться неспециализированными. При этом изменение одних органов в связи с но выми требованиями среды компенси рует длительное отставание темпов преобразования других органов.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Принцип преадаптации Зрение не появилось, покуда глаза Виды генетически преадаптированы к заня не возникли:

тию новых экологических ниш вследствие Так же как не было речи, покуда язык избыточности информации, сохраняющейся не был создан.

в геноме популяции, где содержится все на Нет, языка сотворенье копленное в эволюции разнообразие при предшествует очень задолго знаков. Эволюция идет путем перехода пре Речи, и созданы были значительно адаптированных организмов в новую среду ранее уши, (сухопутные животные возникли на основе Нежели слышались звуки. И все, двоякодышащих рыб) наконец, наши члены Раньше, сдается мне, существовали, Структуру называют преадаптированной, чем им нашли примененье.

если она может взять на себя новую функ Значит, не могут они вырастать цию без ущерба для первоначальной.

Эрнст Майр лишь в виду нашей пользы.

Лукреций Для освоения новой среды организм должен обладать некоторыми свойствами, позво- Все что было тогда, ляющими ему сделать первые шаги в этом Все что будет потом, направлении. Знаю все наперед заранее.

С.С.Шварц Булат Окуджава Хорографический принцип эволюции Берга · Географический ландшафт воздействует на Где жить, тем и слыть.

организм, заставляя все особи варьировать · Славны бубны за горами, а к нам в определенном направлении, насколько это придут, что лукошко.

допускает организация вида. Тундра, лес, · За морем веселье, да чужое, а у нас степи, горы, водная среда, жизнь на остро- горе, да свое.

вах и т.д. – все это накладывает особый от- · Степь лесу не лучше. В степи печаток на организм, Те виды, которые не в простор, в лесу угодья.

состоянии приспособиться, должны пересе- Русские пословицы литься в другой географический ландшафт или вымереть.

Л.С.Берг Гипотеза катастроф Кювье (прерывистость эволюции, пунктуализм) На конька Иван взглянул Естественные и антропогенные ката И в котел тот час нырнул, строфы приводят к крупным скоротеч Тут в другой, там в третий тоже, ным эволюционным перестройкам – И такой он стал пригожий, сальтациям (преобладание аэробных Что ни в сказке не сказать, форм жизни после появления кисло Ни пером не описать!

родной атмосферы, разделение мате Петр Ершов риков в кембрии, слияние материков в перми, установление господства мле Ни в одном случае гипотеза о глобальной копитающих после вымирания дино катастрофе как основной причине смены завров и т.д.). Основное возражение биоты в истории Земли не получила под против этой гипотезы состоит в тот, тверждения на достаточно достоверном что эволюционируют популяции, а не палеонтологическом материале.

отдельные особи. "Многообещающие Л.П.Татаринов уроды", возникающие в результате сальтационных перестроек генотипа, Возражения против теории макрогенеза если и могут быть жизнеспособными, столь многочисленные, а данные в пользу то возможность для них воспроизвести этой теории столь скудны, что поддержи потомство ничтожна.

вать далее какую бы то ни было теорию скачкообразной эволюции было бы против Катастрофизм Кювье был необходи но научному принципу экономии мышления мым этапом развития исторической (бритвы Оккама).

геологии и палеонтологии. Без катаст Эрнст Майр рофизма развитие биостратиграфии вряд ли шло бы столь быстро.

В природе нет скачков именно потому, что Н.Н.Воронцов она слагается сплошь из скачков.

В.И.Вернадский Принцип генетической детерминированности изменчивости Весомы и сильны среда и случай, Синтетическая теория эволюции предполагает, Но главное – таинственные гены, что эволюция обусловлена повреждением на И как образованием ни мучай, следственного аппарата под влиянием факто От бочек не родятся Диогены.

ров среды (мутациями) и отбором возникающих Игорь Губерман случайных признаков, полезных в данных усло виях среды, в сочетании с изоляцией.

Эпигенотип вида, его система канализации раз вития и обратных связей столь хорошо интегри рована, что с замечательным упорством проти востоит изменениям.

Эрнст Майр Эволюция происходит за счет отдельных удач ных мутаций, которые оказались полезными, а не вредными.

Ф.Г.Добржанский Следствие Принцип микроэволюции Эволюция представляет непрерывный процесс Природа не делает скачков.

Готфрид Лейбниц накопления в популяции случайных мутаций, признаков, ведущих в условиях изоляции (эко Причины великих событий, как ис логической, репродуктивной) к дивергенции и токи рек, часто мелки и незначи формированию нового вида.

тельны.

Джонатан Свифт Макроэволюция непредсказуема, неповторяема и необратима;

микроэволюция предсказуема, повторяема, обратима.

Ф.Г.Добржанский Закон гомологичных рядов наследственной изменчивости Вавилова Сумчатые в значительной степени по Виды и роды, генетически близкие ме вторяют отдельные отряды плацен жду собой, характеризуются тождест тарных – пример гомологичных рядов на венными рядами наследственной из достаточно высоком уровне.

менчивости с такой правильностью, А.А.Любищев что зная ряд форм для одного вида можно предвидеть нахождение тожде Выражаем твердое убеждение, что наи ственных форм у других видов и ро более целесообразным и обещающим дов. Чем ближе в общей системе роды путем изучения и вскрытия систем мно и линнеоны, тем более тождество в гообразия в ближайшем будущем пред рядах их изменчивости… Закон гомо ставляется установление параллелиз логических рядов не есть прокрустово мов и гомологических рядов в изменчи ложе, ограничивающее изменчивость;

вости, которое несомненно облегчит наоборот, он вскрывает и вскрыл прак как дифференциальную, так и инте тически огромные возможности измен гральную работу исследователя, необ чивости, констатируя лишь, что в це ходимую для овладения и управления жи лом, при сопоставлении выполненных вотными и растительными организма систем, путем исчерпывающего изуче ми.

ния всех звеньев, составляющих вид, Н.И.Вавилов ряды изменчивости, характерные для видов, проявляют не беспорядочный процесс, а определенные правильно сти, вытекающие по существу из эво люционного развития.

Н.И.Вавилов Правило периодичности эволюции Северцова В эволюции чередуются периоды аро- Завоевание новой адаптивной зоны обычно морфозов, обеспечивающих "прорыв" сопряжено с приобретением принципиально в новые экологические зоны (прогрес- новых признаков, неким "подъемом органи сивная эволюция), и частных адапта- зации", связанным с коренной перестройкой ций – алломорфозов, посредством ко- генома и, соответственно, всей биохимии, торых осваиваются экологические ни- физиологии и морфологии организмов.

Н.Н.Воронцов ши в пределах адаптивных зон (гори зонтальная эволюция).

Следствие первое Правило прерывистой непрерывности эволюции Гоулда – Н.Элдриджа Эволюция имеет скачкообразный ха- Эволюционные "прорывы" были скорее всего рактер, периоды крупных изменений связаны с открытием новых важных изме сменяются относительным равновеси- рений экологических ниш, создававших ус ем. ловия для резких скачков видового разнооб разия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного ви дового разнообразия.

Майкл Бигон и др.

Следствие второе Правило чередования темпов эволюции Шмальгаузена Эволюция определяется сменой условий суще- Медленно запрягают – быстро ствования как в пространстве, так и во времени. едут.

И.И.Шмальгаузен Русская пословица Правило прогрессирующей специализации Депере Группа организмов, вступившая на путь специа- Специалист подобен флюсу – лизации к частным условиям среды, продолжа- полнота его односторонняя.

Козьма Прутков ет развиваться в направлении возрастания специализации.

Специализация не затрагивает весь организм целиком. Она распространяется только на один орган или группу органов, более или менее свя занных между собой в функциональном отно шении.


Шарль Депере Следствие первое Правило вымирания специализированных видов Копа – Депере Специализированные виды имеют больше шан- Может, сзади и не так красиво, сов на вымирание в результате изменения ус- Но – намного шире кругозор, ловий среды, поскольку ресурсы их ограничены. Больше и разбег, и перспектива, И еще – надежность и обзор.

Владимир Высоцкий Узкая специализация всех органов данной сис темы (если таковая вообще существует) созда Чем большей специализации дос вала бы условия для процветания группы сей тигает вид в процессе эволюции, час, но она же приводила бы к бесперспектив тем более ограничен выбор воз ности группы в эволюционном плане.

можных путей для его дальнейше Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

го исторического развития.

По мере возрастающей точности адаптаций у Н.Н.Воронцов специализированных видов всякое отклонение от нормы становится все более неблагоприят ным.

И.И.Шмальгаузен Следствие второе Правило деспециализации В измененных условиях среды воз- Явление неравномерности темпов пре можна деспециализация видов, преду- образования органов и признаков одной преждающая их гибель и создающая системы и компенсация функций… ос условия для продолжения их эволю- тавляют пути для деспециализации ви ции. да.

(выделено автором. – Г.К., Г.Р.).

Н.Н.Воронцов Следствие третье Правило происхождения новых видов от неспециализированных предков Копа Только неспециализированные, задержавшиеся в Новые таксоны происходят от своем развитии могут дать что-то новое (Дар менее специализированных вина в детстве считали отсталым ребенком;

предшественников. Неспециа Эйнштейн то же приписывал свои открытия за лизированный организм не оз медленному развитию). Словом, чтобы продви начает "неприспособленный", а нуться вперед надо отступить назад. Как чело означает лишь приспособление век набожный, Коп видел в этом подтверждение к более широким условиям су слов Христа: пока не станете, как дети, не попа ществования – он выносит до дете в царство божие.

вольно широкие климатические В.А.Красилов различия, в своем питании он не ограничен одним родом пи Информация из "групповой памяти" может быть щи, в своем размножении он не принята к повторной реализации исключительно требует строго специфических через целостную информационную систему, от условий и относительно успеш вечающую уровню организации предка-носителя но избегает различных врагов.

этой информации.

И.И.Шмальгаузен Ю.И.Оноприенко Закон «повторения» развития живых систем Природные системы в своем Правда лишь в спиральном движении, прямая и развитии повторяют процессы и круг – одинаково ложны.

Андрей Белый состояния, имевшие место в эволюции.

Возвращается ветер на круги своя.

«Библия», Екклезиаст, 1, Следствие первое Биогенетический закон Бэра – Геккеля Все, что отжило, является необхо Онтогенез есть краткое повторение (рекапиту димой пищей для новых видов бытия.

ляция) филогенеза, и филогенез есть механи Анатоль Франс ческая причина онтогенеза… Принцип рекапи туляции был сформирован Дарвином, а не Бэ Онтогенез повторяет не филогенез, ром лишь потому, что они стояли на несколько а лишь самого себя – вечно, с посте различных исходных позициях: Бэр познавал пенно уменьшающейся точностью.

причины сходства, а Дарвин видел в сходстве А.Нэф свидетельство возможности родства.

Н.Н.Воронцов Этот закон (онтогенез повторяет фи логенез. – Г.К., Г.Р.) является стати Биогенетический закон Мюллера – Геккеля не стическим результатом многократ может считаться опровергнутым – в нем содер но повторяющихся эволюционных жится весьма значительная доля истины, хотя и шаблонов.

не полная истина: отношения между филогене Рамон Маргалеф зом и онтогенезом гораздо сложнее, чем дума ли до сих пор и не исчерпываются отношения Пускай с годами стынущая кровь ми, открытыми Мюллером и развитыми Гекке В наследнике твоем пылает вновь.

лем.

Вильям Шекспир А.Н.Северцов Онтогения может и повторять и предварять свою филогению: филогения может и повторять и предварять чужую филогению.

Л.С.Берг Следствие второе Системогенетический закон Реймерса Экосистемы в своем сукцессионном развитии Растительное сообщество не явля повторяют в сокращенной форме эволюцион- ется продуктом лишь современных ное становление. Так, восстановление леса в условий, в нем содержится и прошед тайге проходит через фазы: кустарники – лист- шее.

Генри Каулес венные деревья – хвойные деревья-пионеры – основные лесообразователи.

Закон последовательности прохождения фаз развития Прохождение отдельных фаз развития можно Чтобы состариться, следует ро замедлить или ускорить, но нельзя изменить их диться.

эволюционно закрепленную последователь- N.N.

ность.

Если хочешь пользоваться плодами, не рви цветов.

У всех существ есть предназначение природы:

Генри Бон они должны родиться, расти и погибнуть.

Сенека-ст.

Постулат эквифинальности в развитии биосистем Берталанфи Вне зависимости от степени наруше- Лечись. И помрешь здоровеньким… Эмпирическое наблюдение ния, системы способны достигать ко нечного состояния развития при со Вот и наступает очередной земной день. Для хранении минимума внешних и внут одних он первый, для других – последний.

ренних условий.

Георгий Ратнер Мне не нужна вечная игла для примуса. Я не собираюсь жить вечно.

Илья Ильф У смерти есть свои заслуги перед жизнью, она уничтожает все изработанное, отжив шее, бесплодно обременяющее землю.

Максим Горький Живи. Не жалуйся, не числи ни лет минувших, ни планет, и стройные сольются мысли в ответ единый: смерти нет.

Владимир Набоков 3. ЗАКОНЫ И ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ Бытие вечно, ибо существуют законы, его охраняю щие.

Иоганн В. Гёте Законы природы – суровые, неумолимые силы, не знаю щие ни морали, ни приспособления.

Карл Фогт Все законы – имитация реальности.

Метазакон Лилли (Эдвард А.Мэрфи-мл.) Природа не правительство – своих законов не отменя ет.

В.И.Фёклин Ее законам покоряются, даже противясь им;

она за ставляет действовать с ней заодно и тех, кто хочет действовать против нее.

Иоганн В. Гёте Сегодня в понятие «экология» вкладывается значительно более широкое содержание, ее границы раздвинуты далеко за рамки даже синтетической биологической дисциплины (го ворят о "социальной экологии", "инженерной экологии", "политической экологии", "эколо гии культуры" и пр.). Думается, что это происходит по ряду причин.

Во-первых, термин «экология» (в переводе с греческого "oikos" – дом, "logos" – наука;

таким образом, "экология" – наука о доме, о взаимоотношениях между живыми организмами и окружающей их средой) оказался просто очень удачным с лингвистической точки зрения.

Во-вторых, Человек – тоже живой организм, находящийся во взаимоотношениях с окружающей средой, причем его поведение оказывает очень значительное влияние на При роду. Поэтому с позиций антропоцентризма экология воспринимается в большей степени как наука, "обслуживающая" Человека в зависимости от изменения его экономического или социального статуса, чем естественно-научная дисциплина.

В-третьих, экология – развивающаяся наука, и ее понятийный, методический и тео ретический аппараты еще не устоялись (так, продолжаются дискуссии даже об основном объекте изучения экологии).

Таким образом, та легкость, с которой сам термин «экология» и различные экологиче ские понятия, теряя биологический смысл, вторгаются в разные отрасли знания, по видимому, отражает назревшую необходимость их "вторичной экологизации". Но прежде продемонстрируем "эволюцию" понятия «экология» на протяжении 130 лет его существова ния (полный обзор около 70 определений «экологии» дан в специальной работе;

Розенберг, 1999).

“...Под экологией мы подразумеваем общую науку об отношении организма к окру жающей среде, куда мы относим все «условия существования» в широком смысле этого слова. Они частично органической, частично неорганической природы” [Эрнст Геккель, 1866 г.].

“...Экология (понимаемая, прежде всего, как экология растений. – Г.К., Г.Р.), по су ществу, – экспериментальная наука в противоположность гербарной таксономике с ее «сред невековыми методами»;

таксономист должен использовать статистические и эксперимен тальные методы, т.е. быть экологом... Для того чтобы экология стала наукой, она должна быть более экспериментальной, хорошо системной и дедуктивной” [Фредерик Клементс, 1905 г.].

“...Экология – наука о закономерностях в отношении организма как целого, как вида, к среде обитания, в комплексе” [Д.Н.Кашкаров, 1934 г.].

“...Экология растений, исследуя отношение растений к среде, изучает в конечном счете приспособительные черты организации растений” [В.Н.Сукачев, 1934 г.].

“...Экология – это наука о взаимоотношениях организмов и образуемых ими сооб ществ, или биоценозов, с окружающей средой, о приспособленности организмов и биоцено зов к условиям среды и о противоречиях организмов и биоценозов с окружающей средой (живой и мертвой)” [Л.Г.Раменский, 1956 г.].

“...Главной задачей экологии и биоценологии является установление общих законо мерностей круговорота форм, материи и энергии в живом покрове Земли с тем, чтобы выра ботать такие нормы воздействия на этот круговорот, при которых создавались бы оптималь ные условия для существования живого покрова планеты и человечества в его составе. Есте ственно, что эта задача может быть решена только в комплексе с геофизикой, геохимией, со циологией и пр.” [В.Н.Беклемишев, 1964 г.].

“...Экология – это наука об обиталищах, или, говоря более широко, об «условиях су ществования»... было бы правильнее придерживаться новейших идей и определить эколо гию как науку о строении и функциях природы (курсив автора. – Г.К., Г.Р.)” [Юджин Одум, 1963 г.].


“...Я утверждаю, что экология – это изучение систем на том уровне, на котором инди виды (организмы) рассматриваются как элементы, взаимодействующие между собой либо с окружающей средой. Системы такого уровня называются экосистемами, и экология есть ни что иное, как биология таких систем” [Рамон Маргалеф, 1969 г.].

“...Экология: этот термин стал таким же модным, как, например, окружающая среда или загрязнение. Каждый исследователь, желающий быть современным, занимается эколо гией, но проблемы, которые интересуют биолога, по содержанию отличаются от проблем, рассматриваемых геофизиком, социологом, юристом или экономистом. Таким образом, ка ждый специалист придает этому термину до такой степени различное значение, что неспе циалисту становится трудно определить, что же такое «экология»” [Пьер Агесс, 1975 г.].

“...Экология как наука о жизни природы переживает сейчас вторую молодость. Воз никшая более 100 лет тому назад как учение о взаимосвязи «организм - среда», экология на наших глазах трансформировалась в науку о структуре природы, науку о том, как работает живой покров Земли в его целостности. А так как работа живого все в большей степени оп ределяется деятельностью человека, то наиболее прогрессивно мыслящие экологи видят бу дущее экологии в теории создания измененного мира. Экология на наших глазах становится теоретической основой поведения человека в природе” [С.С.Шварц, 1975 г.].

“...Объект исследования экологии – биосфера” [Генрих Вальтер, 1979 г.].

“...Задачи экологии – поставлять знания, необходимые для объяснения наблюдаемого видового разнообразия экосистем и, в практическом отношении, для выработки стратегий регулирования состава сообщества в конкретных природных и искусственных экосистемах” [Н.С.Абросов, А.Г.Боголюбов, 1988 г.].

“...Первоначально этот термин (экология. – Г.К., Г.Р.) применялся тогда, когда речь шла об изучении взаимосвязей между растительными и животными сообществами и окру жающей средой. Но постепенно пришло понимание того, что и человек – его образ жизни, его судьба – так же неотделим от окружающей среды и составляет ее неотъемлемую часть.

И его взаимоотношение с природой: воздействие на природу в процессе жизнедеятельности, прежде всего производственной деятельности и, конечно, обратное влияние оскудевающей природы на человека и развитие общества – все это должно стать предметом специального изучения. Так начала возникать «параллельная» наука – экология человека” [Н.Н.Моисеев, 1988 г.].

“...Когда в 1866 г. Э.Геккель впервые употребил слово «экология», обозначив им био логическую науку, он, наверное, не подозревал о том, что через сто с небольшим лет слово это, многократно повторенное газетами и журналами всего мира (не говоря уже о других не ведомых ранее средствах массовой информации), станет своеобразным символом своего времени. Действительно, об экологии говорят сейчас буквально все, понимая под экологией в большинстве случаев любое взаимодействие человека и природы или ухудшение качества среды, вызванное его хозяйственной деятельностью” [А.М.Гиляров, 1989 г.].

“...Но что такое экология? Наука? Общественное движение? Партия "зеленых"? Ин стинкт самосохранения? Мистическое учение об апокалипсисе? Не будем совершенно ис ключать из этого понятия ни того, ни другого, ни третьего – пусть все, что может в нем со единиться, соединяется, ведь разделение наших знаний о жизни на бесконечное число наук и саму нашу жизнь тоже размежевано на отдельные, изолированные друг от друга части. Но, требуя глубоких специальных знаний, экология – не только знание, но и сознание, доступное каждому. Она – сама современность и злободневность всех злободневностей” [Сергей За лыгин, 1992 г.].

“...Экология представляет собой изучение баланса” [Ал Гор, 1993 г.].

“...Основным объектом экологии является экосистема – совокупность живых орга низмов (животных, растений, микроорганизмов) и среды их обитания. Кроме того, экология изучает и группы организмов одного вида, входящие в экосистемы, – популяции и отноше ние к среде отдельных организмов... Экология – это комплекс наук... В центре «экологиче ского цветка» находится общая экология – наука о законах взаимоотношений организмов и условий среды. Лепестки цветка – это науки, посвященные конкретным объектам” [Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1994 г.].

“...Соответствующему термину (экология. – Г.К., Г.Р.) совсем неуютно в прокрусто вом ложе расширяющегося представления об этой науке. Языковый Прокруст со взрывной силой тянет понятие «экология» в разные стороны и грозит разорвать его на части. Но тер минологический взрыв не происходит. Вместо него возникла путаница слов, понятий и са мого понимания что есть что. Казалось бы, должен проявиться эффект Вавилонской башни.

Однако серьезного неудобства при этом не ощущается. Каждый вкладывает в термин свой объем понятия, индивидуальные его оценки. Ситуация приблизительно такова: «моя» эколо гия – это не «твоя» экология, но все же что-то сходное” [Н.Ф.Реймерс, 1994 г.]. Далее автор выделяет 62 (!) «экологии», претендующие на статус самостоятельных научных направле ний… “...Слово «экология» приобрело в настоящее время огромную популярность, однако его значение в различных кругах воспринимается по-разному. Для ученых – это вполне оп ределенный раздел науки, относящейся к циклу биологических наук, в то время как в непро фессиональной среде под экологией понимают нечто совсем другое – в лучшем случае изу чение только гигиенических аспектов состояния окружающей среды, а нередко и просто уровень ее техногенного загрязнения” [В.Н.Большаков, 1996 г.].

“...Слово «экология» в последнее время стало очень модным. И сфера его примене ния существенно расширилась с того момента, когда Э.Геккель более ста лет тому назад предложил его для обозначения конкретного научного направления, изучающего взаимоот ношения животных и растений со средой их обитания... От понятия экологии как точки зрения (выделено нами. – Г.К., Г.Р.) следует отличать еще, по крайней мере, два случая употребления этого термина. Первое из них характерно для современной науки, в которой под экологией традиционно понимается раздел биологии... Второй вариант употребления термина «экология» чаще встречается в трудах философов, географов и представителей дру гих профессий, интересующихся соответствующей проблематикой. В этом случае имеют в виду некое синтетическое научное направление или совокупность научных направлений, изучающих проблему взаимоотношения человеческого общества со средой его обитания...” [А.А.Горелов, 1998 г.].

“...Экологическая проблематика требует широкого философского осмысления, созда ния новых этических концепций и, возможно, послужит толчком к возникновению новых религий и движителем формирования новых социальных систем. В экологии сложнейшие фундаментальные проблемы близко соседствуют с прикладными вопросами, которые необ ходимо решить сегодня, сейчас. Все это заставляет говорить, что экология – более чем на учная дисциплина, она представляет собой проблемно ориентированную систему научных знаний” [В.И.Данилов-Данильян, 2000 г.].

Эти 21 (очко!) определения задают своего рода "градиент" развития экологии, правда, с потерей всякой определенности: уже не всегда можно уловить – идет ли речь о собственно экологии (т.е. биологической науке), загрязнении среды или охране природы, общественно политическом движении или "духовном возрождении", создании всеобщей религии и "кос моморфологии"… Если все-таки различать «экологию», «рациональное природопользова ние» и «социоэкологию» (см. Розенберг и др., 1999), то экология воспринимается как теоре тическая (биологическая) основа взаимодействия в системе "организм(ы) - среда";

рацио нальное природопользование – как система эксплуатации природных ресурсов и условий в наиболее эффективном режиме, без резких изменений природно-ресурсного потенциала и сохранения здоровья людей;

социальные аспекты проявляются в диапазоне от элементарной экологической безграмотности, как управляющего звена, так и населения в целом, до вос приятия глобальных процессов с точки зрения ноосферы и устойчивого развития. Во мно гом, эти представления созвучны идеям Ю.Одума (1986, т. 2, с. 247): “Когда «наука о доме»

(экология) и наука о «ведении домашнего хозяйства» (экономика) сольются, и когда предмет этики расширит свои границы и включит в себя наряду с ценностями, произ веденными человеком, ценности, создаваемые окружающей средой, тогда мы на самом деле сможем стать оптимистами относительно будущего человечества”.

3.1. АУТЭКОЛОГИЯ Аутэкология (от греч. auts – сам и экология) – раздел экологии, посвященный изучению видовых особенно стей реагирования организмов (индивидуумов или попу ляций) на факторы среды и "образу жизни" популяций.

Б.М.Миркин и др.

3.1.1. ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ Научный вопрос о начале жизни на Земле сводится к вопросу о начале в ней биосферы… Вне биосферы мы жизнь научно не знаем и проявлений ее научно не ви дим. Организм, удаленный из биосферы, есть не ре альное, есть отвлеченное логическое построение (выделено нами. – Г.П., Г.Р.) В.И.Вернадский Аксиома адаптированности Дарвина · Каждый вид адаптирован к специфи- Всяк кулик свое болото хвалит.

ческому для него комплексу условий · Не диковинка, что кукушка в чужое среды – экологической нише. гнездо села, а то диковинка, кабы свое свила.

Каждый вид приспособлен к своей Русские пословицы специфической среде, к определенной пище, хищникам, температуре, соле- - Почему ты не ищешь меня в ности воды и другим элементам внеш- каком-нибудь музее? Почему идешь него мира, без которых он не может сразу в пивную? – возмущенно существовать. говорит муж жене.

Г.В.Никольский Анекдот Здесь нету кедров, А сосен мало, Одна эфедра Да астрагалы, А в огородах Не садят хрена:

Заместо хрена Тут циклахена.

Вадим Тихомиров Правило экологической индивидуальности Раменского – Глизона Лягушка и с золотого трона Каждый вид специфичен по возможностям прыгнет в болото.

адаптации к среде.

Публилий Сир Каждое растение по своему, своеобразно Орлы летают одиноко, бараны па распределено по условиям среды, входя в сутся стадами.

ряд определенных группировок с другими Филип Сидни видами. Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или были вполне параллель Кошка не оставляет ловли мышей, ны друг другу: все кривые сложно пересека даже сделавшись прекрасной прин ются, на различных уровнях ориентируя цессой.

свою вершину (уровень наибольшего оби Карл Бёрне лия) и имея форму симметричную или не равнобокую, растянутую или сжатую с боков Индивидуальность популяций – это (стенотопные виды) и т.д. Видовая специ наиболее очевидное их свойство.

фичность распределения, несомненно, Ю.А.Злобин является отражением факта физиологи ческого своеобразия (выделено автором. – На севере диком стоит одиноко Г.К., Г.Р.) каждого вида организмов. Нет со На голой вершине сосна… мнения, что реакция каждого организма на Михаил Лермонтов внешние условия своеобразна;

было бы не понятной странностью если бы, вопреки это му, растения в природе маршировали в ногу.

Л.Г.Раменский Принцип разных типов эколого-ценотических стратегий (ЭЦС) Все популяции (точнее виды. – Г.К., Г.Р.) различаются по Вы выбираете ту до рогу, по которой хоти типам ЭЦС, отражающим как аутэкологические особен ности вида (популяции), так и его положение в сообще- те идти.

стве. Джон Темплтон Б.М.Миркин Известные правила пове дения свойственны не Виоленты, "львы" ("капиталисты" Дж.Мак-Лиода, виды только животным (с С-отбора Р.Мак-Артура и Е.Уилсона, конкуренты этим знакомы все соба Дж.Грайма, С-стратеги. – Г.К., Г.Р.) – энергично разви ководы, кошатники, даже ваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за живущие вне природы, в собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизне городе), но и растениям.

деятельности и полнотой использования среды… Экс Деревья тянутся к солн плеренты, "шакалы" ("пролетарии" [кстати, цу по-разному – иногда первоначальный смысл – производящий потомство], виды r шапками, чтобы не ме отбора, рудералы, R-стратеги) имеют очень низкую кон шать друг другу, а иногда курентную мощность, но зато способны очень быстро раскидисто, чтобы при зхахватывать освобождающиеся территории, заполняя крывать и беречь другую промежутки между более сильными растениями;

так же породу деревьев, начи легко они вытесняются порследними… Патиенты, нающую подрастать под "верблюды" (виды L-отбора, стресс-толеранты, S их покровом... Природа стратеги) берут не энергией жизнеспособности и роста, по-своему "социальна".

а своей выносливостью к крайне суровым условиям, по Д.С.Лихачев стоянным или временным.

Л.Г.Раменский Постулат воздействия факторов Тишлера Ареал вида (часть земной поверхности · Всяк сверчок знай свой шесток.

или акватории, в пределах которой · Вдруг густо, вдруг и пусто.

встречается вид), местообитания по- Русские пословицы пуляции обусловлены биологическими особенностями вида. В разных цено- Сорняки растут не везде, а только там, зах в экологически сходных условиях где они не нужны.

одна и та же биоценологическая функ- Михаил Генин ция может выполняться разными ви От осины не родятся апельсины.

дами, занимающими эквивалентные Эмпирическое наблюдение и экологические ниши.

советская присказка Следствие Правило биоиндикации · В данном местообитании можно найти Ищи журавля в небе.

свойственные ему виды, а по наличию · Не ищи зайца в бору – на опушке сидит.

вида можно судить об условиях среды. · Хочешь поймать рыбку – не взбирайся на дерево.

· Где ковыль, там и хлеб.

Русские пословицы Не везде, где есть вода, есть и лягушки;

но где квакают лягушки, там вода есть.

Иоганн Гёте Правило викариата Джордана · Ареалы близкородственных форм животных Близкий сосед лучше дальней (видов или подвидов), как правило, занима- родни.

ют смежные территории и существенно не · Не купи двора, купи соседа.

перекрываются (обычно родственные фор- Русские пословицы мы географически замещают друг друга).

Данное положение теории географического видообразования следует учитывать при акклиматизации с целью "улучшения крови" местной популяции (например, отрицатель ность результата при вселении сибирских белок в Крым, американской норки в Рос сию).

Правило «AGE AND AREA» Декандоля Чем древнее таксон, тем, как правило, об- Старших и в Орде почитают.

Русская пословица ширнее его ареал.

Антиномия Правило ограниченного ареала реликтов Древние виды (реликты) могут сохраняться в Старой бабе и на печи ухабы.

Русская пословица современных условиях, но имеют узколо кальное распространение и поэтому более уязвимы при изменениях среды.

Правило оттеснения реликтов Уоллеса "Оттеснение" на край ареала Молодым везде у нас дорога, "…архаичных примитивных форм бо- Старикам везде у нас почет… Василий Лебедев-Кумач лее молодыми продвинутыми".

Ю.И.Чернов Антиквариату место в музее.

N.N.

Экологическое правило Шварца Специализированные виды приспо- Два врача пришли ставить клизму.

соблены к среде лучше, чем специа- - Почему вас двое ? – спрашивает лизированные внутривидовые формы. больной - Мы узкие специалисты – он знает куда, а я знаю как… Анекдот Закон относительной независимости адаптаций Высокая адаптированность к одному Прытко бегают – часто падают.

Александр Солженицын фактору среды не повышает адапти рованности к другим факторам.

Таракан Как в стакан Попадет – Пропадет, На стекло – Тяжело – Не всползет.

Иван Мятлев Орел, рассекающий в своем дерзновенном полете облака, у поверхности земли ле тит медленнее ласточки.

Клод Гельвеций Концепция совокупного действия факторов Митчерлиха – Бауле Для существования организмов требуется Не одним хлебом живет человек.

«Библия», комплекс факторов. Потребность организма Второзаконие, 8, в них различна, но каждый в определенной степени лимитирует его существование.

Чудное дело: ряска на воде, а без до ждя не растет.

Каждый из факторов роста при изменении В.И.Даль его количества, как это мы имеем с удобре ниями или количеством влаги, или при изме нении напряженности (свет, тепло), соответ ственным образом влияет на урожай, неза висимо от того, находится ли он в минимуме, или нет.

А.Т.Кирсанов Гипотеза компенсации (замещения) факторов Алехина – Рюбеля · Отсутствие (недостаток) некоторых На безрыбье и рак рыба.

экологических факторов может быть · Сена нет, так и солома съедома.

компенсировано другими близкими Русские пословицы (аналогичным) факторами. Организмы Бывают в жизни огорченья, хлеба нет – не являются "рабами" условий среды – так ешь печенье.

они в определенной степени сами и Советская присказка приспосабливаются, и изменяют усло вия среды так, чтобы ослабить недос таток тех или иных факторов.

Антиномия Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов Вильямса Отсутствие в среде физиологически И выходит без воды, необходимых факторов (света, воды, И ни туды, и ни сюды.

Василий Лебедев-Кумач углекислого газа, питательных ве ществ) не может быть компенсировано Баснями желудок не наполнишь.

(заменено) другими.

Эразм Роттердамский Все мы растем под красном солнышком, на божьей росе.

Русская пословица Деньги нужны даже для того, чтобы без них обходиться.

Оноре Бальзак Принцип лимитирующих факторов Блэкмана · Факторы среды, имеющие пессималь- Недосол на столе, пересол на спине.

ные значения (наиболее удаленные от · Все хорошо в меру.

оптимума), в максимальной степени Русские пословицы ограничивают возможность существо вания вида в данных условиях, не- Хлеба к обеду в меру бери, смотря на оптимальное соотношение Хлеб – дефицит, ты им не сори.

остальных факторов среды (в первую Лозунг в столовой во времена «коммунизма» Н.С.Хрущева очередь это касается фундаменталь ных экологических факторов).

И пришла к важному выводу для себя: мало материала – плохо для писанья, но огром ное количество материала, излишек его – тоже плохо. Это мешает писателю уви деть за деревьями лес.

Мариэтта Шагинян Следствия Ю.Одума · 1. Организмы могут иметь широкий Рожей хорош, да умом непригож.

диапазон толерантности в отноше- · Без денег проживу, без хлеба не прожи нии одного фактора и узкий в от- ву.

ношении другого. Русские пословицы 2. Обычно наиболее широко распро- Богатому везде дом.

Русская пословица странены организмы с широким диапазоном толерантности в отно Сорной траве мороз не страшен.

шении одного фактора.

Томас Фуллер Быть повсюду дома могут только короли, девки и воры.

Оноре Бальзак 3. Если условия по одному экологиче- Нечего есть!

скому фактору не оптимальны для Обсемениться нечем!

Владимир Маяковский вида, то может сузиться и диапа зон толерантности к другим эколо гическим факторам 4. Оптимальные значения экологиче- Птица в клетке – даже наполовину не ских факторов для организмов в птица.

Генри Бичер природе и в лабораторных услови ях (в силу их изоляции от естест венной среды), зачастую, оказыва ются различными.

5. Период размножения является кри- - Уступите, пожалуйста, место тическим – многие экологические беременной женщине.

факторы в этот период становятся - Девушка, а какой у вас срок?

лимитирующими при общем суже- - Сорок минут. Но я так устала!

Анекдот нии толерантности.

Закон минимума Либиха Веществом, находящемся в минимуме, · Не до жиру – быть бы живу.

управляется урожай и определяется · Совсем было цыган приучил корову го величина и устойчивость последнего лодать – да сдохла.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.