авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |

«Российская академия наук Самарский научный центр Институт экологии Волжского бассейна Г.П.Краснощеков, Г.С.Розенберг ЭКОЛОГИЯ «В ...»

-- [ Страница 3 ] --

во времени. Русские пословицы Юстус Либих Кукурузу удобряй – будет выше урожай.

Состав биоценоза из видов и числа Лозунг времен Н.С.Хрущева особей определяется тем фактором, который там находится в пессимуме.

Вольфганг Тишлер Закон толерантности Шелфорда Лимитирующим фактором процвета- Всякий излишек противен природе.

Гиппократ ния организма может быть не только минимум, но и максимум экологиче - Отчего умер ваш дядя?

ских воздействий (между ними – зона - Он вместо 15 капель Боткина, толерантности).

как прописал доктор, принял 16… Антон Чехов Закон критических величин (прокрустова ложа) Умирают от холода, умирают и от Выход одного из экологических факто жары.

ров за пределы минимальных (порого Корейская пословица вых) или максимальных (экстремаль ных) значений (свойственной виду зо Между счастьем и несчастьем лежит ны толерантности) грозит гибелью ор пропасть. В ней-то мы и живем.

ганизма даже при оптимальном соче N.N.

тании других факторов. Примерами могут служить: появление кислородной атмосферы, ледниковый период, засу ха, изменение давления при подъеме водолазов и пр.

Правило неоднозначного действия факторов Каждый экологический фактор неоди- Что русскому полезно, то для немца наково влияет на разные виды орга- смерть.

низмов: оптимум для одних может N.N.

быть пессимумом для других.

· Рожь любит хоть на часок, да в песок, а овес хоть в воду, да в пору.

· Курице по холку, свинье по хвост.

Русские пословицы Морская вода чистейшая и грязнейшая:

рыбам она пригодна для питья и цели тельна, людям же для питья не пригодна и вредна.

Гераклит Мы – украинская нация!

Не страшна нам радиация!

Современная частушка Когда вода доходит до рта – выше голо ву!

Ежи Лец Правило привыкания и сенситизации (ослабления и усиления реакции) Реакция животного на внешние Тишина – это шум к которому привыкли.

Евгений Тарасов раздражители ослабевает при многократном воздействии и Я, знаете ли, не выношу шума, возни, на усиливается при появлении в тех же силия и всяких вещей в этом роде.

условиях дополнительного Михаил Булгаков раздражителя.

Голос мешает больше, чем шум, потому, что отвлекает душу, тогда как шум только наполняет слух и бьет по ушам.

Сенека-ст.

Мы ослепли давно от такой белизны, Но прозреем от черной полоски земли.

Владимир Высоцкий Правило ослабления восприятия Вебера – Фехнера По мере усиления внешнего раздражения Ничего не вижу, ощущение растет не в той же мере, а только Ничего не слышу, пропорционально его логарифму и вместе с Ничего не знаю, силой внешнего раздражения возрастает все Ничего, никому не скажу.

Песенка большее сопротивление ему.

А.А.Богданов Правило стимулирующего действия температуры Шелфорда – Парка На организмы, обитающие в умеренных широ- В тепле все в рост тронется.

Русская пословица тах, как правило, стимулирующее действие оказывают изменения температуры среды.

Правило зависимости продуктивности от размера особей Ю.Одума Мелкие наземные организмы создают Перед этой кучей дерьма мне хочется относительно меньшую биомассу, не- снять шляпу.

Зоолог у помета жели крупные, что ведет к снижению слона продуктивности при исчезновении крупных животных.

Фунт сушеных рублей равен одному дол лару.

Валютный курс Следствие Правило удельной продуктивности · Удельная продуктивность (на единицу Блошка да мошка, да третья вошка, площади) мелких животных выше, не- а от них упокою нет.

жели крупных, вследствие большей · И муха укусит, так вспухнет.

численности. Русские пословицы 3.1.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ Концепция экологической ниши Гусь свинье не товарищ.

Совокупность характеристик, показы Русская пословица вающих положение вида в естествен ном сообществе, определяемое эво Местообитание – это "адрес" организма, люционно сложившимися потребно а экологическая ниша – это, говоря био стями, факторами жизнедеятельности, логически, его "профессия".

взаимодействиями с другими членами Юджин Одум сообщества.

Для каждого отдельного вида в экономии Понятие ниши относится не только к природы имеется только определенное физическому пространству, занимае число мест.

мому организмом, но также к его месту Эрнст Геккель в сообществе, определяемому, в част ности, источником энергии и периодом Тем, кто хорошо знаком с пятым измере активности. Полное описание эколо нием, ничего не стоит раздвинуть по гической ниши вида вылилось бы в мещение до желательных пределов.

бесконечный ряд биологических ха Скажу вам более, уважаемая госпожа, до рактеристик и физических параметров.

черт знает каких пределов!

Поэтому наиболее полезной и количе- Михаил Булгаков ственно наиболее применимой была бы концепция ниши, основанная на различиях между видами... по одной или нескольким важным… характери стикам.

Юджин Одум Правило соответствия экологической ниши фенотипическим требованиям вида Свойства экологической ниши отра- Вальдшнепы любят тихий лес, жают в среде требования вида к усло- Вьюрки – кустарник горный.

виям существования, выработанные в А цапли с вышины небес эволюции. Стремятся в край озерный.

Дрозды в орешнике живут, В тиши лесной полянки.

Густой боярышник – приют Веселой коноплянки.

У каждого обычай свой, Свой путь, свои стремленья.

Роберт Бёрнс Бушевала синица:

В море негде напиться – И большая волна, И вода солона;

А вода не простая, А всегда голубая.

Осип Мандельштам Фундаментальная экологическая ниша Хатчинсона Ниша данного вида определяется его по Некое "абстрактно заселенное гипер ложением и его реакцией на факторы ги пространство", когда вид не ограничен перпространства данного сообщества.

биотическими взаимодействиями (кон Пол Джиллер куренцией, хищничеством и пр.), в пределах которого условия среды до пускают длительное существование особи или популяции. Осями этого пространства могут быть параметры среды (пространственная ниша), взаимоотношений вида с "соседями" (трофическая ниша).

Принцип «плотной упаковки»

экологических ниш Мак-Артура В тесноте, но не в обиде.

В естественных сообществах, орга Русская пословица низмы стремятся использовать все возможности для существования, пре Соглашайся хотя бы на рай доставляемые средой, и максимизи в шалаше, ровать биопродуктивность в конкрет Если терем с дворцом кто-то занял.

ном биотопе. Процесс упаковки или Владимир Высоцкий дифференциации экологических ниш ведет к снижению конкуренции в со обществе, разделу ресурсов, про странства и функциональной специа лизации организмов (например, опы лителей).

Закон максимума плотности упаковки ниш конкурирующих видов Сообщество конкурирующих за жиз- Конкуренция – это централизованное пла ненное пространство видов эволюцио- нирование, осуществляемое множеством нирует к состоянию с максимально самостоятельных индивидуумов.

Фридрих Хайек плотной упаковкой видов;

плотность упаковки в эволюции всегда возраста ет, достигая равновесного состояния при максимально возможном для дан ной среды значения.

Следствие Теорема Людвига Вновь возникшие в популяции геноти- Мутант – он и есть мутант.

Братья Стругацкие пы могут включаться в популяцию, за нимать экологические субниши (ис пользовать новые компоненты среды), даже если они в своей исходной нише уступают другим.

Правило обязательного заполнения экологических ниш Пустующая экологическая ниша, как Свято место пусто не бывает.

Русская пословица правило, естественно заполняется.

Классическим примером заполнения Природа питает отвращение к пустоте.

“свободного” нишевого пространства Франсуа Рабле является возникновение новых забо леваний (ВИЧ-инфекция) в результате Природа не терпит пустоты.

снижения инфекционной заболевае Эванджелиста Торричелли мости.

Гипотеза экологического дублирования Чтобы животное было эквивалентно Эволюционно отсутствующий в сооб другому в некоторой экологической нише, ществе или исчезнувший вид (сообще у них должно быть одинаковым поведе ство,) замещается экологически экви валентным видом того же трофиче- ние, не обязательно внешние признаки.

ского уровня (например, хищник за- Кенгуру, например, является австралий мешается паразитом, копытные – гры- ским эквивалентом антилопы, обитаю зунами и т.п.). При уничтожении видов щей на равнинах Африки. Кенгуру щип крупные, более организованные, пла- лют темеду и колючий злак спинифекс, стичные виды замещаются мелкими, жуют на отдыхе жвачку и объединяются ниже организованными, консерватив- в стада примерно по 50 особей.

Уильям Амос ными.

3.2. ДЕМЭКОЛОГИЯ Дем – элементарная структура популяции, внутри ко торой реально в течении одного поколения происходит обмен генами.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Демэкология (от греч. dmos – народ и экология), эколо гия популяций, экология популяционная – раздел общей экологии, изучающий структурные и функциональные характеристики, динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотноше ния, выясняющий условия, при которых формируются популяции, и др.

И.И.Дедю Аксиома объединения в популяции Рулье – Четверикова Единица – вздор, Все виды живых организмов в природе единица – ноль...

представлены не отдельными особя Владимир Маяковский ми, а в форме совокупностей – попу ляций, структурированных по гено- и Особь – это недолговечный сосуд, в кото фенотипическим, половым, возрас ром временно хранится небольшая часть тным и иным признакам.

генофонда… Природный ландшафт лишь в исключительных случаях настолько од В природе существует другая сводная нороден, чтобы вид (или часть его) со единица, нежели в науке, которая зна стояла из одной непрерывной популяции.

ет только вид. Эта сводная единица Гораздо чаще, фактически как правило, есть соединение особей данного око вид подразделяется на многочисленные, лотка или урочища – община, которая пространственно изолированные локаль более одной особи, но менее научной ные популяции.

единицы – вида.

Эрнст Майр К.Ф.Рулье Постулат целостности вида Целостность вида обеспечивается Где единение, там и победа.

Публилий Сир возможностью скрещивания и потока ми генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида обес печивается сложной системой барье ров, изолирующих механизмов эволю ции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов.

Н.Н.Воронцов 3.2.1. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ Фундаментальная теорема естественного отбора Фишера Природа не знает никаких высших интере Для популяции, все особи которой сов, чем те, что касаются вида, ибо вид скрещиваются свободно, образуя еди относится к индивиду как бесконечное к ный, защищенный генофонд, средняя конечному.

приспособляемость (некоторая функ Эдуард Гартман ция выживаемости, воспроизводства, жизнеспособности и численности по пуляции) в постоянной среде стремит ся к максимуму, причем скорость этого стремления пропорциональна харак теристике генного разнообразия попу ляции (генной дисперсии).

Правило Харди В бесконечно большой панмиксиче- В генофонде популяции никакие наследст ской (свободно скрещивающейся) по- венные изменения пуляции, не подвергающейся давле- исчезнуть не могут.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

нию внешних факторов, частоты генов стабилизируются уже после смены од ного поколения.

Правило «бутылочного горлышка» Ромашова (принцип основателя Майра) · Вид, сокративший численность до кри- Одним гусем поля не вытопчешь.

тической величины, в последующем в · Каков поп, таков и приход.

результате инбридинга теряет генети- Русские пословицы ческое разнообразие, вследствие чего возможности его адаптации к измене- Теория и практика показывают, что попу ниям условий среды снижены. ляция, уменьшившаяся до 7 особей, все таки может сохранить 95% исходной ге Основатели новой колонии вида неиз- нетической изменчивости, если числен бежно содержат лишь малую часть ность позднее восстанавливается быст общей изменчивости родительской ро и в геометрической прогрессии.

популяции. Вся последующая эволю- Стивен О’Брайн ция будет происходить на основе этого лимитированного изначально факто ра… Создание процветающих коло ний отдельными основателями не только возможно, но и вполне вероят но;

по-видимому, это обычный способ, посредством которого распространя ются многие виды животных и расте ний.

Эрнст Майр Следствие первое Правила островной биогеографии Мак-Артура – Уилсона 1. Островные популяции отличаются Основатели несут в себе столь малый за от материковых, что обусловлено пас генетического разнообразия, что ос как принципом основателя, так и нованная ими популяция в высшей степени эволюцией в условиях изоляции, подвержена опасностям, связанным с ин снижения конкуренции, специфики бридингом… Положение еще более ослож экологических условий. няется вследствие однородности условий обитания на островах, приводящей к од ностороннему отбору.

Эрнст Майр 2. На вновь образованных островах Для многих видов остров оказывается снижается видовое разнообразие подходящим лишь когда там имеются не (вследствие вымирания). которые другие виды.

Майкл Бигон и др.

3. Видовое разнообразие населения По мере увеличения расстояния число ви снижается по мере удаленности ос- дов на островах сокращается по экспо това. ненциальному закону, уменьшаясь пример но вдвое через каждые 600 км.

Майкл Бигон и др.

4. Изоляция островов способствует Без кота мышам масленица.

Русская пословица ускорению дифференциации видов – образованию эндемиков в ре Некоторые организмы, попадавшие на зультате ослабления давления океанические острова или в водоемы тек хищников.

тонического происхождения в благопри ятных условиях существования давали быструю и очень богатую радиацию новых форм.

И.И.Шмальгаузен 5. Для островов свойственен гиган- На многих океанических островах кустар тизм растений, птиц, рептилий, ники по высоте не уступают деревьям, но "карликовость" млекопитающих. еще более замечательно, что им не усту пают и некоторые травы.

Уильям Амос 6. Для животных островов свойствен- Нелетающие, доверчивые, многочислен ны морфо-физиологические, пове- ные.

Уильям Амос денческие отклонения.

7. Островные популяции более уяз- Возможно, наиболее неожиданное прило вимы, нежели материковые. жение островная биогеография находит в области охраны природы.

Майкл Бигон и др Следствие второе Правило Дарлингтона На крупных островах больше видовое На большем пространстве, как правило, разнообразие (без учета эволюционных встречаются более разнообразные ти преобразований). В равных физико- пы местообитаний.

Майкл Бигон и др.

географических условиях уменьшение площади острова в десять раз сокращает (но не всегда) число живущих на нем жи вотных (в частности, амфибий и репти лий) вдвое.

Принцип экспоненциального роста численности популяций в благоприятной и неограниченной среде Размер популяции всегда ограничен А ты подумал ли о том, сверху – это один из основных принципов Что в вашем веке золотом динамики популяций. В природе экспо- Любой комар, ненциальный рост популяции если и откладывая сто яичек в сутки, происходит, то в течение очень непро- Пожрет и самого тебя, должительного времени, сменяясь спа- и сад, и незабудки?

Николай Заболоцкий дом численности или выходом ее на не который стационарный уровень. "Давле Считается, что из всех известных жи ние жизни" – так образно называл вотных наименьшая воспроизводитель В.И.Вернадский способность к экспонен циальному росту численности популяции. ная способность у слона… Он начинает плодиться, всего вероятнее, в 13 Данный принцип используется в экологии летнем возрасте и плодится до 90 лет, принося за это время не больше 6 де для того, чтобы охарактеризовать (при тенышей, а живет до ста лет;

если чем количественно!) потенциальные это так, то по истечении 740-750 лет возможности популяции к росту. Оцени от одной пары получилось бы около вая разность между той численностью, миллионов живых слонов.

которая могла бы быть достигнута попу Чарльз Дарвин ляцией при сохранении в течение неко торого времени экспоненциального рос та, и той, которая реально наблюдалась через это время, можно практически из мерить интенсивность смертности (или эмиграции).

А.М.Гиляров Концепция минимального размера Каждому виду свойственен специфиче- Могу весь мир я обойти, ский минимальный размер популяции, Чтобы найти кого-то… Роберт Бёрнс обеспечивающий ее самовоспроизводст во – меньшая численность ставит под уг Все фактически живущее есть встреча.

розу существование популяции. Напри Встреча не в пространстве и во време мер, минимальный размер популяций ни, но пространство и время во встре крупных животных оценивается в че.

особей – при этом сохраняется 99% ге Оуэн Янг нетического разнообразия после 20 ге нераций.

Численность, плотность МЖП (минималь ная жизнеспособная популяция. – Г.К., Г.Р.) и размещение их в пространстве предо пределяются приемлемым "уровнем рис ка", размером ареала, естественной ско ростью репродукции и смены поколений, непостоянством условий окружающей среды, генетической изменчивостью и пр.

Майкл Сулей Должны существовать некие пределы размеров необходимой кормовой терри тории и плотности популяций, которые позволяли бы особям противоположного пола время от времени встречаться.

Майкл Бигон и др.

Гипотеза «случайного распределения риска»

Бура – Редингиуса Численность популяций в природе Снаряд в одно место не ложится дваж поддерживается на определенном ды.

Солдатская мудрость уровне (в определенных границах), поскольку риск гибели образующих их Мудрец не кладет все яйца в одну корзину.

особей от неблагоприятных факторов Мигель Сервантес случайно распределен в пространстве и времени вследствие гетерогенности конкретных местообитаний.

А.М.Гиляров Уравнение Мальтуса Животные размножаются в геометри- Один сын – не сын, два сына – полсына, ческой прогрессии, а рост первичной три сына – сын.

Русская пословица продукции – в арифметической. В ре зультате возникает дисбаланс между ресурсами и потребностями популяции в пище.

Закон, о котором идет речь, состоит в постоянном стремлении, свойственном всем живым существам, размножаться быстрее, чем это допускается находящимся в их распоряжении количеством пищи.

Томас Мальтус Следствие первое Гипотеза лимитирования численности Андреварты – Бёрча Численность естественных популяций Деньги есть – куч, денег нет – усы лимитируется ограничениями пищевых кручу.

Русская пословица ресурсов и условиями размножения (скорость роста численности макси мальна при оптимальном сочетании основных экологических факторов и отсутствии конкуренции между попу ляциями).

Следствие второе Частное правило пищевой корреляции Уини-Эдвардса Полно пить, пора ум копить.

В эволюции сохраняются только те Русская пословица популяции, размножение которых скоррелировано с пищевыми ресурса ми среды, что достигается внутриви довым превентивным самоограниче нием потребления (при скорости раз множения ниже максимально возмож ной) путем:

· территориального поведения осо бей (групп);

· сбалансированности противопо ложных форм активности (конку ренция – кооперация, агрессия – подчинение).

Правило сохранения видовой среды обитания Реймерса Животные не могут разрушить весь Это – дело людей!

Редьярд Киплинг ареал своего обитания в такой степе ни, чтобы сделать невозможным свое существование.

Принцип скопления (агрегации) особей Олли Ястреб тогда голубя возьмет, когда Агрегация особей способствует выживанию стаю разобьет.

популяции, но усиливает антагонизм между Русская пословица особями (конкуренция, авторегуляторные процессы). Перенаселение, как и низкая Жизнь в стаде без разделения обя численность являются факторами, лимити занностей приводит к соперничест рующими продуктивность популяций.

ву.

Сюнь Цзы Хочешь ли ты, чтобы жизнь твоя была всегда легкой? Так оставайся постоянно Хищных зверей легче одолеть, чем в стаде и за стадом забудь себя.

рой насекомых.

Фридрих Ницше Иоганн Рихтер Метафизическая теория биогеоценологии Те, кто рожден вести табун, имеет своей основой антинаучное пред ставление о так называемой внутривидовой Должны быть сами очень стадны.

Игорь Губерман конкуренции (пассаж времен "ВАСХНИЛов ской сессии". – Г.К., Г.Р.). Сторонники этой Когда людей, скучивая, лишают лица, конкуренции боятся того, что в гнезде рас они делаются сначала стадом, потом тениям будет тесно. Бояться этого нечего.

сворою.

Наоборот, опасаться нужно, чтобы в гнезде Марина Цветаева не было слишком мало дубочков. Если ма ло дубочков, то больше потребуется усилий для того, чтобы не допустить в гнездо пы рей и другие сорняки.

Т.Д.Лысенко Следствие Закон оптимизации размера стаи Флейшмана В условиях агрегированности пищи Вот вам джунглей закон – и Он очень "маленькая стая" не сможет незыблем как небосвод.

эффективно ее обнаружить, а очень Волк живет, покуда его блюдет;

"большая стая" не сможет прокор- Волк нарушив закон умрет.

миться;

таким образом должен суще- Как лиана сплетен, вьется закон, ствовать оптимум по размеру стаи в в обе стороны вырастая, зависимости от характеристик агреги- Сила стаи в том, рованности пищи и "информационной что живет Волком, обеспеченности" животных. сила Волка – родная стая.

Редьярд Киплинг Антиномия Принцип индивидуальной территориальности Особи и функциональные группировки Мой дом – моя крепость.

Английская пословица занимают определенные территории, необходимые для нормального суще ствования (развития), охраняемые по средством хемокоммуникации или аг рессивного поведения.

3.2.2. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ Постулат полиморфности популяций Четверикова Любая природная популяция гетеро- Для популяциониста нет двух одинаковых генна по генетическим параметрам особей, и ни одна особь ни при каких об вследствие мутагенного давления стоятельствах не может служить ти среды, наличия скрытых генов. пичным представителем вида.

Эрнст Майр Рецессивные мутации в гетерозигот ном состоянии внешне (фенотипиче ски) резко не нарушают общего облика популяции, но популяция "как губка" насыщена разными мутациями.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Правило гомеостатического преобразования генетической структуры популяций Шварца Первые детки – соколятки, последние – Изменение условий среды в разные воронятки.

сезоны года и в разные года приводит Русская пословица к закономерному сдвигу генетической структуры популяций… происходит своеобразное колебание качества по пуляций около некоторой средней многолетней. Это колебание имеет в своей основе колебание генетического состава популяций… Колебания гене тического состава популяций создает предпосылки для ее процветания в ко леблющихся условиях среды.

С.С.Шварц Гипотеза специализации полов Геодакяна Природа экспериментирует на Самцы ответственны за качество, сам ки – за количество потомства. Поиско- мужчинах – женщины тиражируют вая активность мужского пола способ- результаты.

"Комсомольская правда" ствует мутациям и изменчивости при знаков, постоянство их обеспечивает Девушка может скорее рассчитывать на женский пол. Быстрое распростране успех в столице, парень ние вновь приобретенных признаков – в провинции.

обеспечивается полигамией самцов.

"Пшекруй" Генетический поток информации (от Женщина – это примат дела над поколения к поколению) о распреде- мыслью, мужчина – примат мысли над мо лении генотипов в популяции больше ралью.

реализует женский пол, а экологиче- Оскар Уайльд ский поток (от среды к потомству) – мужской.

В.А.Геодакян Государство – это организм С полным правом можно утверждать, мужского пола, а церковь – женского.

что самцы и самки – это не только Иоганн Блюнчли физиологически, но и генетически Пусти бабу в рай: она и корову за собой различные группы животных (выде ведет.

лено нами. – Г.К., Г.Р.). Первопричиной Русская пословица разделения полов явилась необходи мость поддержать всеми возможными Мужчина – система самонаводящаяся.

способами максимальную разнород Геннадий Малкин ность популяций.

С.С.Шварц Мужчины всегда заитересованы в том, что бы на каждого из них приходилось не менее десятка симпатичных бабенок.

В.И.Фёклин Следствие Правило соотношения полов В разных условиях среды требуется Коли на девочек род – то войны не бу различная эволюционная пластич- дет.

Русская пословица ность популяции, что ведет к измене нию соотношения полов на разных фазах флюктуации численности попу ляций.

Гипотеза равных репродуктивных затрат Фишера Оптимальное соотношении полов Введи так же в ковчег из всех живот взрослых особей в популяциях 1:1, ных и от всякой плоти по паре, чтоб несмотря на существующие значи- они остались с тобой в живых;

муже тельные вариации в их соотношении ского пола и женскаго пусть будут они.

«Библия», при рождении.

Бытие, 6, Фишер впервые показал, что естест Без пары не живут и гагары.

венный отбор обычно имеет тенден Русская пословица цию уравнивать расходы родителей на производство особей обоих полов.

Эрнст Майр Гипотеза стабильности возрастной структуры Лотки Фактически существует некоторый Любви все возрасты покорны… Александр Пушкин стабильный тип распределения орга низмов по возрастам, и реальное рас пределение колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходит его на рушение вследствие постороннего вмешательства.

Альфред Лотка Правило географического оптимума В Москву, в Москву, в Москву!..

В центре видового ареала, как прави Антон Чехов ло, имеются оптимальные для вида условия существования, которые В деревню, к тетке, в глушь, в Саратов!..

ухудшаются к периферии.

Александр Грибоедов Вблизи периферии ареала вида раз В России – центр на периферии.

меры популяции контролируются в ос В.О.Ключевский новном факторами, не зависящими от плотности популяции (например, пого дой). Конкуренция с другими видами здесь должна быть, следовательно, менее сильной и переход в новую экологическую нишу должен происхо дить легче.

Эрнст Майр Следствие Правило популяционной неоднородности в ареале Проклятые москали: понаставили стол По периферии ареала, где условия бов, что и проехать негде (сказал хохол, менее благоприятные, плотность по зацепив возом за верстовой столб, среди пуляции ниже, наблюдается периоди степи) ческая изоляция групп на фазе низкой Русская пустобайка численности, повышение концентра (по определению В.И.Даля) ции редких генетических признаков и мутаций, фенотипические и поведен В выгодности равномерного распределе ческие отклонения от основной части ния состоит важная видосохраняющая популяции.

функция внутривидовой агрессивности...

С приближением к центру области обита На периферии ареала (виды. – Г.К., ния агрессивность возрастает в геомет Г.Р.) нередко представлены крупными рической прогрессии.

особями: весьма вероятно, что они Конрад Лоренц подвержены действию, в основном, движущей формы отбора, тогда как центральная популяция, в основном, стабилизирующей формы отбора… Волны жизни на границах видовых ареала могут явиться своеобразной "апробацией" новых генотипов.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

3.2.3. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ Правило циклических колебаний численности («волны жизни» Четверикова) Год на год не приходится.

"Волны жизни", как и всякие волны, со Русская пословица стоят из подъема и падения... И как море ни минуты не остается в покое, Катится по небу Феб в своей покрываясь то рябью, то громадными золотой колеснице – волнами бури, так и море видовой Завтра тем же путем он жизни постоянно волнуется, то разбе возвращается назад.

гаясь мелкою, едва уловимой зыбью, Осип Мандельштам то вздымая грозные валы, несущие (Антология античной опустошение и разрушение.

глупости) С.С.Четвериков Популяционные волны являются по ставщиком эволюционного материала под действие относительно интенсив ного отбора… С.С.Четвериков основ ное эволюционное значение "волн жизни" видел в том, что этот флюктуи рующий (и в этом смысле случайный) фактор влияет на направление и ин тенсивность отбора;

еще большее его значение как фактора, влияющего на случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природ ных популяциях… Обычно при прочих равных условиях можно полагать, что чем шире размах колебаний числен ности, тем интенсивнее идет случай ное исчезновение одних и концентра ция других мутаций, содержавшихся в популяции в малых концентрациях.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Следствие Правило максимума размаха колебаний плотности популяций Имеются верхние и нижние значения Я опущусь на дно морское плотности, в пределах которых попу- И поднимусь под облака… Романс «Очаровательные ляции существуют в стабильных усло глазки» Ивана Кондратьева виях среды неограниченно долгое время.

и диапазон освоения пространства Президентом России В.В.Путиным 3.2.4. ГИПОТЕЗЫ РЕГУЛЯЦИИ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ Гипотеза стохастизма "Равновесный уровень численности" – не Смысла нет перед будущим дверь проявление авторегуляторных процессов закрывать, поддержания численности, это – арте- Смысла нет между злом и добром факт усреднения численности за дли- выбирать.

тельный срок. Популяции не являются Небо мечет вслепую игральные относительно стабильными, а достигают кости.

устойчивого состояния лишь благодаря Все, что выпало, надо успеть факторам, которые определяют нижние проиграть.

Омар Хайям границы их флуктуаций.

Гипотеза независимости плотности и размещения популяции Размещение популяций обусловлено Согласно точке зрения регуляциони абиотическими факторами, не завися- стов, для каждой популяции в каждом щими от плотности, а динамика – биоти- конкретном местообитании существу ческими. Вследствие этого антропоген- ет некоторая оптимальная равновес ные изменения биоценозов могут сопро- ная плотность, отклонение от которой вождаться компенсационными измене- автоматически включает внутрипопу ниями численности. ляционные и биоценотические механиз мы, возвращающие плотность к исход ному значению.

В популяциях с низкой плотностью, оби А.М.Гиляров тающих в условиях, близких к крайне пессимальным для данного вида, отбор идет в основном на приспособление к факторам, не зависящим от плотности.

Эрнст Майр Антиномия Гипотеза сопряженности плотности и размещения популяции Размещение популяций в пространстве и Согласно точке зрения стохастистов, их динамика во времени обусловлены представление о равновесной плотно одними и теми же факторами. сти – это миф или артефакт усредне ния, а каждое конкретное значение Для анализа жизнеспособности популя- плотности, достигнутое той или иной ции важна не просто ее общая числен- популяцией в определенном местооби ность, но также характер пространствен- тании, есть совокупный результат ного распределения животных… Неод- множества факторов.

А.М.Гиляров нородность пространственного распре деления влияет на все генетические и демографические свойства популяции.

Майкл Гилпин Гипотеза регуляции популяции ее плотностью Николсона Популяции представляют собой стабильные сис- Все виды могут ограничивать темы, контролирующие изменения среды своей свою плотность, не нарушая жизнедеятельностью путем: изменения численно- при этом кормовых ресурсов, а сти и факторами, зависимыми от плотности насе- так же без обязательного ления (плодовитость, смертность), специальными участия в этом процессе хищ механизмами снижения потери численности в пе- ников и климатических фак риоды воздействия неблагоприятных факторов торов.

Д.Читти среды (например, наличие стадии покоя). Такой подход к объяснению динамики численности на зван регуляционизмом.

Следствие Правило регуляции плотности популяций Ю.Одума (ограничения популяционного максимума) Регуляция плотности осуществляется на Наличное количество животных, оби значительно более низкой по сравнению тающих на данном участке, определя с верхней асимптотной емкостью место- ется не высшей продовольственной обитания, достигаемой лишь в том слу- производительностью этого простран чае, если полностью используются ре- ства, а тем, что оно может дать в са сурсы энергии и пространства. мое неблагоприятное время.

Юджин Одум Л.С.Берг Антиномия Правило нарушения регуляции плотности популяций в антропогенных экосистемах Роль паразитов (как и хищников, участ В антропогенно измененной среде меха вующих в регуляции численности популяции. – низмы саморегуляции популяций нару шаются и происходит рост плотности Г.К., Г.Р.) обычно проявляется только выше емкости среды, что в конечном при сознательных или природных нару счете ведет к краху популяции а резуль- шениях.

Майкл Бигон и др.

тате переуплотнения (истощение пище вых ресурсов, рост смертности вследст вие эпизоотий и пр.).

Алиментарная гипотеза Снижение численности связывается с Где куница жила, там белки не найдешь.

Русская пословица истощением пищевых ресурсов, что более характерно для сельскохозяйст Волк, будь он и один, венных пастбищных животных, а так Овец отаре целой страшен.

же хищников. В частности, канниба Иоганн Гёте лизм объясняет недостаток белковой пищи, в не "дикость" населения, не приобщенного к цивилизации.

Голодная женщина бросит сына, Змея от голода съест свои яйца.

На какое зло не решится голодный?

Измученный голодом не ведает жалости.

«Хитопадеша»

Биоценотическая гипотеза Фрайдерикса Закон природы – это ограничение.

Численность популяции определяется У.Росс Эшби экосистемой – совокупностью воздей ствий абиотических и, особенно, био Флюктуации плотности видовых популя тических факторов. Например, масса ций от года к году сильнее выражены в наземных растений используется на относительно простых экосистемах, в 30-60%, из чего делается вывод, что которых в сообщество объединено отно численность фитофагов лимитируется сительно мало популяций (т.е. при не не нехваткой пищи, а механизмами, большом видовом разнообразии), как на срабатывающими на более низком пример, в арктических сообществах и в уровне плотности – хищниками, пара сообществах насажденного соснового ле зитами.

са.

Юджин Одум Биоценотическое правило Ивлева · Во всех случаях гетероконкуренция Ворон ворону глаз не выклюет.

(межвидовая конкуренция. – Г.К., Г.Р.) · На то и щука в море, чтобы карась не оказывается более напряженной, чем дремал.

гомоконкуренция (внутривидовая конку- Русские пословицы ренция. – Г.К., Г.Р.), характеризуясь со Глядь, в пруде, под камышом, ответственно более высокими показа Ерш дерется с карасем… телями.

Петр Ершов В.С.Ивлев Антиномия Заблуждение Дарвина Борьба почти неизменно будет наиболее Умри сегодня ты – я умру завтра.

Воровской кодекс ожесточенной между представителями одного вида, так как они обитают в одной Нет вражды сильнее, когда сходное местности, нуждаются в одинаковой пище борется со сходным, побуждаемое оди и подвергаются одинаковым опасностям.

наковыми стремлениями и одинаковой Между разновидностями одного вида силой.

борьба будет почти так же обострена, и Стефан Цвейг мы видим иногда, что исход ее определя ется весьма быстро.

Чарльз Дарвин Паразитарная гипотеза Беклемишева Паразиты являются нормальными сочле- Любая сволочь может оказаться нами биоценозов, и вызываемые ими бо- вполне полезной.

лезни и даже эпизоотии (эпидемии) боль- N.N.

шей частью принадлежат к числу нор Паразиты и патогены при высоком мальных жизненных отправлений биоце обилии хозяев размножаются, как пра ноза, поддерживающих качественное и вило, быстрее. Таким образом их воз количественное постоянство их состава… действие пропорционально плотности Численные взаимоотношения регулируют популяции хозяев.

ся прежде всего паразитами, которые вы Майкл Бигон и др.

сокопатогенны для своих хозяев.

В.Н.Беклемишев Не знаю, что лучше – зло ли, принося щее пользу, или добро, приносящее вред.

Микеланджело Буонарроти Патофизиологическая (нейроэндокринная) гипотеза Кристиана – Дейвиса · Регуляция численности осуществляет- Секс, как и рынок, требует изобилия ся механизмами социального стресса, и свободы.

возникающего при повышении плотно- · Болезнь принимает здоровые формы.

сти вследствие усиления конкуренции Михаил Жванецкий за индивидуальные участки, пищу, са Там за день так накувыркаешься, мок и пр., опосредующимися нейроэн Придешь домой – тут ты сидишь.

докринными воздействиями на репро Ну и, конечно, Зин, дукцию, иммунную резистентность, де Меня все тянет в магазин… задаптацию к хроническому стрессу.

Владимир Высоцкий Современные болезни мало похожи на На свете творится бог знает что! Начи болезни прошлого, если не считать то нают умирать люди, которые раньше ни го, что мы от них умираем.

когда не умирали.

Агнесс Репплайер Юлиан Тувим И только от жизни собачей Собака бывает кусачей.

Юнна Мориц Генетическая гипотеза Читти Кто смел, тот и съел.

Популяции животных способны регу Русская пословица лировать свою численность за счет автогенных генетических процессов на Мы лишь то, что делают из нас окружаю основе полиморфизма (сильные и щие предметы.

слабые расы). На пике численности Клод Гельвеций преобладают крупные агрессивные особи с низкими показателями репро дукции, выживаемости, способностью к расселению.

Изменение экологической структуры популяций с неизбежностью закона влечет за собой изменение ее генети ческого состава.

С.С.Шварц 3.3. СИНЭКОЛОГИЯ Синэкология (от греч. sn – вместе и экология) – раздел экологии, посвященный учению жизни групп видов, представляющих определенные единства… Синэкологические исследования включают изучение эдафоклиматических условий сообщества или синтаксона, экологические от ношения данного синтаксона с прочими.

Б.М.Миркин и др.

3.3.1. МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ Аксиома разнообразия межвидовых взаимодействий Человек человеку волк, товарищ и Выделяются следующие виды межвидовых взаимодействий: конкуренция ([-,-] интер- брат.

ференция, эксплуатация), аменсализм [-,0], N.N.

нейтрализм [0,0], паразитизм [+, ],хищничество [+,-], комменсализм [+,0], му туализм [+,+], протокооперация [+,+].

В природе всякий организм есть полумутуа листическое, полупаразитическое сожитель ство, жизнь целого всегда отчасти основана на борьбе и гибели частей, "мир весь лежит во зле". Речь может быть только о степени взаимности, и здесь возможны самые раз ные степени.

В.Н.Беклемишев Разные типы взаимодействия описаны Эразмом Дарвиным – дедом Чарльза Дарвина – в поэме "Храм Природы" (1803 г.).

.

Свирепый волк с кормящую волчат И даже улыбающейся Флоры Волчицею – гроза невинных стад;

Златая колесница – и она Орел, стремясь из-под небес стрелою, Свой светлый путь свершает Грозит голубке слабой смертью злою;

чрез раздоры:

Голубка ж, как овца, опять должна, И меж растений царствует война.

Кормясь, губить ростки и семена;

Деревья, травы – вверх растут задорно, Охотнице-сове, средь ночи темной, За свет и воздух борются упорно, Не жаль певца любви и неги томной, А корни их, в земле неся свой труд, А соловей съедает светляка, За почву и за влажность спор ведут… Не посмотрев на прелесть огонька;

В воде, на суше, в воздухе – могила Светляк же, ночи светоч оживленный, Всеобщая;

кровь все собой покрыла!

Всползая вверх, цветок съедает сонный. Вкруг стрелы смерти Голод разметал, Злой овод в теле лошади, быка, И мир одной огромной бойней стал.

Оленя – поселяет червяка;

Червь роется, грызет под теплой кожей (Перевод Н.А.Холодковского, 1911 г.) И, выросши, на свет выходит Божий… А вот как о борьбе за существование писал Николай Заболоцкий ("Ладейников", г.) Ладейников склонился над листами, Природа, обернувшаяся адом, И в этот миг привиделся ему Свои дела вершила без затей.

Огромный червь, железными зубами Жук ел траву, жука клевала птица, Схвативший лист и прянувший во тьму. Хорек пил мозг из птичьей головы, Так вот она, гармония природы, И страхом перекошенные лица Так вот они, ночные голоса! Ночных существ глядели из травы.

Так вот о чем шумят во мраке воды, Природы вековечная давильня О чем, вздыхая, шепчутся леса! Соединяла смерть и бытие Лодейников прислушался. Над садом В один клубок, но мысль была бессильна Шел смутный шорох тысячи смертей. Соединить два таинства ее.

Лет двести тому назад ветер-сеятель принес два семечка в Блудово болото: семя сосны и семя ели. Оба семечка легли в одну ямку возле большого плоского камня...

С тех пор уже лет, может быть, двести эти ель и сосна вместе растут. Их корни с малолетства сплелись, их стволы тянулись вверх рядом к свету, стараясь обогнать друг друга. Деревья разных пород боролись между собой корнями за питание, сучь ями – за воздух и свет. Поднимаясь все выше, толстея стволами, они впивались су хими сучьями в живые стволы и местами насквозь прокололи друг друга. Злой ве тер, устроив деревьям такую несчастную жизнь, прилетал сюда иногда покачать их.

И тогда деревья так стонали и выли на все Блудово болото, как живые существа, что лисичка, свернувшаяся на моховой кочке в клубочек, поднимала вверх свою острую мордочку. До того близок был живым существам этот стон и вой сосны и ели, что одичавшая собака в Блудовом болоте, услыхав его, выла от тоски по человеку, а волк выл от неизбывной злобы к нему.

Михаил Пришвин, "Кладовая Солнца" Принцип конкурентного исключения Гаузе Если рост и возобновление всех кон- Два медведя в одной берлоге не ужива курирующих видов лимитируются ются.

Русская пословица единственным и общим для всех тро фическим ресурсом, их длительное «Повесть о том, как поссорился Иван Ива сосуществование невозможно и из нович с Иваном Никифоровичем».

первоначального состава видов выжи Николай Гоголь вает не более одного.

Двое пернатых в одной берлоге не живут Два вида не могут существовать неог и жить не могут.

раниченно долго в одной и той ж мест Генерал А.И.Лебедь о ности, если они имеют одинаковые генерале А.С.Куликове экологические потребности.

Эрнст Майр А божий закон и людской закон – не севернее сороковых!

Ступайте с миром в пустые моря нечего было лезть!

За вас, так и быть, буду котиков бить, сколько их ни на есть...

Редьярд Киплинг Антиномия Парадокс Хатчинсона Два вида могут сосуществовать в одной эко- Партия и Ленин – логической нише (преимущественно, в вод- близнецы-братья… Владимир Маяковский ных ценозах);

естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию и они способны коэволюционировать в одном и том же направлении.

Феномен синергизма с одной стороны и спе цифического хищничества (различие конкурен ции за абиотические и биотические ресурсы. – Г.К., Г.Р.) с другой позволяют объяснить эф фект равновесного сосуществования раз личных видов планктона в пограничных и изотропных местообитаниях.

Джордж Хатчинсон Следствие первое Правило сопряженной численности Причина ясна, он (конкурирующий вид. – Г.К., При изъятии из сообщества части по Г.Р.) получает доступ к конкурирующему пуляции одного вида, конкурирующий с ним вид увеличивает свою числен- ресурсу, а в энергетическом смысле – ность. лучшие условия для дублирования своего экологического аналога.

Н.Ф.Реймерс Следствие второе Принцип экологической комплерссии И наоборот, множественность видов (то Увеличение числа видов локализует есть количество видов. – Г.К., Г.Р.) ограниче их распространение в биоценозе и снижает численность популяций каж- на способностью их внедрения в новые дого вида. места обитания.

Н.Ф.Реймерс Законы конкуренции Лотки – Вольтерра Попугаем немного читателя математикой. В рамках вольтерровской модели конку ренции результат конкуренции определяется следующими соотношениями:

· a12 K1 / K2, a21 K2 / K1, выживает только вид i = 1 ;

· a12 K1 / K2, a21 K2 / K1, выживает только вид i = 2 ;

· a12 K1 / K2, a21 K2 / K1, выживает один или другой вид в зависимости от их начальных плотностей;

· a12 K1 / K2, a21 K2 / K1, выживают оба вида.

(Ki - максимально допустимая плотность популяции (емкость экологической ниши);

aij - коэффициенты конкуренции). Первые три варианта и интерпретируются как принцип конкурентного исключения Г.Ф.Гаузе;

последний случай представляет особый интерес, так как оба вида выживают при равновесном существовании (в этом случае каждый вид ограничивает собственный рост в большей степени, чем рост по пуляции другого вида, т.е. внутривидовая конкуренция в данном случае имеет "пре имущество" над межвидовой).

А теперь порадум читателя поэзией:

А божий закон и людской закон – не севернее сороковых!

Ступайте с миром в пустые моря – нечего было лезть!

За вас, так и быть, буду котиков бить, сколько их ни на есть… Редьярд Киплинг Законы системы «хищник – жертва» Вольтерра Модель системы «хищник – жертва» Рысь бежит за своим ужином, позволяет объяснить феномен разно- а заяц – за своей жизнью.

годичных колебаний численности N.N.

взаимодействующих в этой системе Когда нет кошки, мыши пляшут.

популяций.

Жан Баиф Целью Вольтерра являлось не точное описание какой-либо конкретной си- В желудке хищного зверя природа создала туации (для этого обычно больше при- арену единения, горнило самого тесного годны статистические регрессионные слияния, орган связи между различными модели), а исследование общих видами животных.

свойств таких систем. Карл Маркс Ю.М.Свирежев Закон циклического изменения численности Изымание жертвы хищником приводит Снова нас ведут куда-то, к периодическим колебаниям числен- Мы идем то вверх, то вниз.

ности обоих видов, зависящих от ско- Мы идем путем горбатым – рости роста популяций и исходного Говорят, что в коммунизм.

Юрий Визбор соотношения их численности.

Закон сохранения средних величин Средняя численность популяций хищ- Средняя температура по палате близ ника и жертвы за пределами циклов ка к постоянной.

Эмпирическое наблюдение остается постоянной (при постоянстве воспроизводства популяций и эффек тивности хищника).

Закон нарушения средних При сопоставимых изъятиях (промы- Рябчиково-конская колбаса: один рябчик – словых или иных) из популяций жерт- один конь.

вы и хищника (пропорционально их N.N.

численности) средняя численность жертвы растет, а хищника падает.

Принцип коэволюции трофических цепей Эрлиха – Рейвена Случайное изменение предшествую- Например, генетически возникший защит щего звена трофической цепи ведет к ный механизм растения вызывает мута закономерному коэволюционному из- генный взрыв формообразования у потре менению последующего звена (потре- бителя, а приспособившийся вид потре бителя). бителя, освободившийся от конкурентов, так же дает подобный взрыв… Расти тельноядные организмы, снижая массу ви дов-доминантов, дают простор для видов с менее выраженными доминантными свойствами, Это правило управляющего значения консументов, видимо, доста точно фундаментально.

Н.Ф.Реймерс Закон конгруэнтного притяжения Михайловского Возьмемся за руки, друзья, Реализованные ниши конгруэнтных популяций (соразмерных, совпадающих. – Чтоб не пропасть по одиночке.

Булат Окуджава Г.К., Г.Р.), разошедшиеся по одной или нескольким осям фазового простран ства (экологической ниши. – Г.К., Г.Р.), характеризуются максимальным пере крыванием своих проекций на все ос тальные оси, включая физическое пространство и время… Если конку рентные отношения есть следствие борьбы за общий ресурс, то отноше ния конгруэнтные представляют собой своеобразную эстафету ресурсов, ко гда продукт одного из конгруэнтных партнеров является ресурсом другого.

Г.Е.Михайловский 3.3.2. МНОГОКОМПОНЕНТНЫЕ СООБЩЕСТВА Теория естественного отбора Дарвина Умирает только хилое и сла- Война отец всего, царь всего.

бое. Здоровое и сильное Гераклит Эфесский всегда выходит победителем Либо чужую шкуру добыть, либо свою отдать.

в борьбе.

Русская пословица Чарльз Дарвин Естественный отбор является Отбор не образует новых жизненных форм, он не основным фактором, поддер- создает, а уничтожает.

Д.Н.Соболев живающим должное равнове сие между организмом и сре Это "генерал-квартирмейстер" природы, вносит дой, а так же определяющим порядок в размещение организмов в природе.

становление и развитие адап А.А.Любищев таций.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Борьба есть условие жизни: жизнь умирает когда Естественный отбор устанав- оканчивается борьба.

Виссарион Белинский ливает стандарты и создает сито, через которое может Переживают наиболее приспособленные.

пройти лишь меньшинство.

Герберт Спенсер Эрнст Майр Возможность дарвиновского На свете – вечная борьба;

кто ухитрился жить за объяснения эволюции путем счет другого, тот победитель.

Вольтер естественного отбора была со вершенно очевидна уже свыше Христианство стало распространяться по иску двух тысяч лет назад (тем вы шении его повсеместным гонением.

ше заслуга Ч.Дарвина – Г.К., Г.Р.) В.И.Даль Л.С.Берг Антиномия Принцип взаимопомощи Кесслера – Кропоткина Увидев волка собаки забывают Прогрессу в живой природе и человеческом свои раздоры.

обществе способствует не столько борьба, Каракалпакская пословица сколько взаимопомощь.

К.Ф.Кесслер Из всех законов Природы, возможно, По мнению Кесслера, помимо закона Все- самый замечательный – закон выжи мирной борьбы, в природе существет еще вания слабейших.

закон "Взаимной помощи" (выделено автором. Владимир Набоков – Г.К., Г.Р.)… Взаимная помощь – такой же Отбор будет способствовать раз естественный закон, как и взаимная борь витию черты альтруизма благодаря ба, но для прогрессивного развития вида преимуществу, которое получают первая несравненно важнее, чем вторая сородичи носителя этой черты.


(выделено нами. – Г.К., Г.Р.)… Борьба в приро Распространение такого гена в по де большей частью ограничена борьбой меж пуляции зависит от чистого выиг ду различными видами;

но что внутри каждого рыша, который дает сохранение ро вида, а очень часто внутри групп, составлен дичей в сравнении с риском для аль ных из различных видов, живущих сообща, труиста.

взаимная помощь есть общее правило… Эрнст Майр Можно считать вполне доказанным, что тогда как борьба за существование одинаково ведет Биологические преимущества аль к развитию как прогрессивному, так и регрес- труистического поведения превос сивному… практика взаимопомощи пред- ходят его вредность только при ус ставляет силу, всегда ведущую к прогрессив- ловии, что значительная часть по ному развитию. пуляции ведет себя альтруистиче П.А.Кропоткин ски.

Джон Холдейн Принцип стабилизирующего отбора Шмальгаузена Средний путь – самый Стабилизации подлежат все признаки организации, безопасный.

имеющие в данных условиях существования положи Овидий тельное значение. Это означает, что и те модифика ции, которые при данных условиях и в данную эпоху Но почему неймется мне – приобрели значение постоянной адаптации, должны нахальный я, – стабилизироваться, т.е. войти в состав нормы, а те Условья, в общем, в колее модификации, которые утратили свое значение в но нормальные:

вых условиях, должны дезинтегрироваться и выпасть Никто не стукнет, не из нормы реакции организма… Стабилизирующая притрет – форма отбора ведет, через элиминацию всех случай не жалуйся, – ных уклонений, к повышению устойчивости сущест Желаешь двигаться вперед – вующей уже или устанавливающейся нормы.

пожалуйста!

И.И.Шмальгаузен Владимир Высоцкий Я опираюсь на неодарвинистскую теорию эволюции, но в новой формулировке, в которой "мутации" ин- Если держишься проторен терпретируется как метод более или менее случай- ной колеи, тебя не занесет.

Кин Хаббарт ных проб и ошибок, а "естественный отбор" – как один из способов управления ими с помощью устранения ошибок.

Карл Поппер Правило взаимоприспособленности (коэволюции) Мёбиуса – Г.Морозова В природе не существует полезных и вредных Ты мне – я тебе.

Принцип социалистического птиц, полезных и вредных насекомых, там все распределения служит друг другу и взаимно приспособлено.

Г.Ф.Морозов Граждане! Будьте взаимно веж Фигурально выражаясь, жертва не должна ливы.

Правила социалистического слишком быстро убегать от своего хищника, а общежития хищник не должен чрезмерно легко ее наго нять. Только в этом случае хищники будут пи Вред или польза действия обуслав таться преимущественно больными, дефект ливается совокупностью обстоя ными и стареющими членами популяции, и ее тельств.

численность как источника питания будет под Козьма Прутков держиваться на определенном уровне. При та ком подходе концепция межвидовой конку Волки, должно быть, благороднее ренции, господствовавшая в прошлом веке, овец: они с трудом представляют сменяется концепцией взаимной приспособ свое существование без послед ляемости видов (выделено автором. – Г.К., Г.Р.).

них… А.В.Лапо Ежи Лец Правило кооперации хищников Численность одного вида жертвы ре- Государство и мафия наиболее эффек гулируются более эффективно не- тивно регулируют численность пред сколькими хищниками, чем каждым из принимателей.

Эмпирическое наблюдение них в отдельности В качестве хищника может выступать иной фактор элими Футбольные комментаторы, ведущие ре нации жертвы, например паразиты, портаж вдвоем, мешают смотреть игру промысел.

втрое лучше.

Борис Каменских Антиномия Закон Базыкина Если два хищника используют один Где хохол прошел, там еврею делать не вид жертвы, то один из хищников все- чего.

Эмпирическое наблюдение гда вытесняется другим, причем побе дителем в этом случае оказывается Сколько волка ни корми, всех лосей заповед хищник, обеспечивающий минималь ника на него не спишешь.

ную стационарную плотность популя Н.Кублицкий ции жертвы.

На волка помолвка, а татарин съел.

Русская пословица Модель «Тома и Джерри» Маргалефа Модель постулирует коэволюционное развитие Не можете помешать тому, что (параллельную эволюцию) компонентов сис- бы вас проглотили – постарайтесь тем, основанных на антагонистических отноше- хотя бы, чтобы вас не могли пере ниях (хищник – жертва, паразит – хозяин). варить.

Жан-Жак Руссо Как хищник, так и жертвы оказываются вклю ченными в эволюционный процесс, ведущий к увеличению размеров всех его участников...

Это эскалация экологической войны.

Рамон Маргалеф Правила пирамид Пирамида трофическая (чисел) Элтона Число индивидуумов в последова- Крупная рыба питается средней, а тельности трофических уровней убы- средняя – мелюзгой.

Восточная пословица вает и формирует пирамиду чисел (но может быть "перевернутой" – тысячи Сильные разделываются со слабыми, умные насекомых могут питаться одним де разделываются с сильными, а правитель ревом, а кит – миллиардами особей ство разделывается планктона).

со всеми.

Эмпирическое наблюдение Пирамида биомасс Представляет более фунда- В большинстве наземных сообществ пирамида био ментальный интерес, так как масс сходна с пирамидой продуктивности. Если со дает "...картину общего влия- брать все организмы, обитающие на каком-нибудь ния отношений в пищевой це- лугу, то вес растений окажется гораздо больше ве пи на экологическую группу са всех прямокрылых и копытных, питающихся как целое". этими растениями. Вес этих растительноядных Юджин Одум животных в свою очередь будет больше веса птиц и кошачьих, составляющих уровень первичных плото Более высокий уровень диф- ядных, а эти последние также будут превышать по ференциации сосредоточен в весу питающихся ими хищников, если таковые име меньшем объеме, чем уро- ются. Один лев весит довольно много, но львы вень менее дифференциро- встречаются столь редко, что вес их, выраженный ванный. в граммах на 1 м2 окажется ничтожным.

М.М.Камшилов Роберт Риклефс Пирамида продуктивности · Более стабильная "пирамида", чем пирами- Много комаров – готовь коро ды чисел и биомасс, в большей степени от- бов (под ягоду);

много мошек – ражает последовательность трофических готовь лукошек (под грибы).

уровней. Отношение каждого уровня пира- · Мышь одолевает пред голодным миды продуктивности к ниже расположенно- годом.

му интерпретируется как эффективность. Народные приметы Правила одного процента Линдемана Около одного процента первичной продукции Это порог выхода системы из ста потребляют позвоночные. ционарного состояния.

Н.Ф.Реймерс Горшкова Изменение энергетики природной системы Нарушение этого порога ведет к на 1%, выводит ее из равновесного состоя- дестабилизации окружающей среды и ния – это предел, на уровне которого может распаду генома человека, а следова осуществляться хозяйственная деятельность тельно исчезновению его как вида.

В.И.Данилов-Данильян человека без существенного ущерба для природы.

Точка Пастера (первая) При достижении содержания кислорода в Весенний воздух пьянит. Особенно атмосфере около 1% произошел переход к когда на лоне природы пьешь водку.

Эмиль Кроткий аэробному метаболизму.

Физиологическое Если температура нашего тела поднимется Что-то стало холодать… Эмпирическое наблюдение или упадет на 1 градус ее нормального уровня 98,6 по Фаренгейту, то мы станем за мечать это.

Норберт Винер Правила десяти процентов Станчинского – Линдемана С одного трофического уровня на дру- Стриги шерсть, да не сдирай шкуры.

Русская пословица гой переходит в среднем 10% энергии (или вещества в энергетическом вы Не все стриги, что растет.

ражении), поступившей на предыду Козьма Прутков щий (обратный поток – до 0,5%-0,25);

изъятие энергии выше этого уровня Я за "десятину" (десятина – "налог на при ведет к саморазрушению системы.

быль", десятая часть урожая, доходов, взимав шаяся католической церковью с населения, в Рос сии – повинность крестьян за пользование зем лей. – Г.К., Г.Р.), если бы это был единый на лог, как на Кипре, и чтоб он был закреплен в конституции. А то пройдет какое-то вре мя, новые выборы, и к "десятине" прибавят еще с десяток "десятин".

К.Лагунов Точка Пастера (вторая) При достижении содержания кислоро- Афродита – богиня любви и красоты;

роди да в атмосфере 10% (от современного) лась из крови оскопленного Урана и вышла жизнь "вышла" на сушу. из морской пены у острова Крит.

Борис Толчинский "Пенорожденной", еще прекрасновенчанной Боги и люди зовут… Гесиод Физиологическое Если температура тела упадет на 10 Похолодало так неожиданно, что на лицах процентов, то мы, несомненно, умрем. отдыхающих навсегда сохранились свеже Норберт Винер мороженные улыбки.

Андрей Кнышев Правило продукционной оптимизации В естественной экосистеме отношение ме- Свиньи и мыши сено едят – к пло жду первичной и вторичной продукцией, как хому покосу.

Народная примета правило, стремится к оптимуму – при "пе репроизводстве" первичной продукции соз даются условия для массового размноже ния отдельных консументов.

3.4. ЭКОСИСТЕМЫ 3.4.1. СТРУКТУРА Трофическая структура экосистем С трофических позиций экосистема Природа – это неустанное спряжение гла состоит из двух групп организмов: голов "есть" и "быть поедаемым".

Уильям Индж автотрофных и гетеротрофных, питающихся живыми организмами или мертвыми телами.

Слова Лавуазье указывают с поразительной точностью на три составных элемента, к которым сводится проблема непрерывности жизни на поверхности Земли (продуцен ты, консументы и редуценты в современной терминологии. – Г.К., Г.Р.)... Мы знаем, что вещества, извлекаемые из растений, будучи оставленными на воздухе, начинают бродить и постепенно исчезают. Мы знаем, что трупы животных подвергаются гние нию, и от них остаются одни скелеты... Для того, чтобы он замкнулся (круг превраще ний жизни. – Г.К., Г.Р.), необходимо превращение органического вещества мертвого растения или животного в неорганические вещества... разрушение органической ма терии обусловлено, в первую очередь, размножением микроскопически малых орга низмов, наделенных способностью вызывать диссоциацию сложных органических веществ или медленное их сжигание при фиксации кислорода – способностью, кото рая делает эти организмы самыми активными участниками жизненно необходимого процесса возвращения в атмосферу всего, что отжило… Луи Пастер Гипотеза биотической дискретности Клементса Единица растительности климакс- The climax formation – an organism.


Фредерик Клементс формация является органическим эн титетом. Формация зарождается, рас Ошибочно было бы вносить признак инди тет, созревает и умирает как орга видуальности в само определение сооб низм... Далее, каждая климакс ществ, как это делают некоторые авто формация способна вновь самозарож ры;

не менее ошибочно было бы a priori даться, повторяя точно в более важ вводить в определение сообщества от ных чертах ступени своего развития.

сутствие этого признака, как делают Фредерик Клементс иные.

В.Н.Беклемишев Гипотеза растительных сообществ–единиц Виды образуют определенные, четко Далеко сосна стоит, да своему бору ограниченные друг от друга типы со- шумит.

Русская пословица обществ – синтаксоны (например, ие рархия одного из вариантов флори стических синтаксонов: субвариант, вариант, субассоциацию, ассоциацию, подсоюз, союз, порядок, класс и диви зион).

Концепция континуума Раменского – Глизона На поверхности капли воды Господствующее ныне представление Обнаружила наша наука о единстве, непрерывности расти Удивительной жизни следы.

тельного покрова, экосистем, обра Государство смертей зующих непрерывную мозаику распре и рождений, делений популяций, сообществ, обу Нескончаемой цепи звено, – словленных условиями среды.

В этом мире чудесных творений Как и физико-химик, синэколог и био- Сколь ничтожно и мелко оно!

ценолог должен н е р а с ч л е н я т ь Но для бездн, своего объекта (растительность) на где летят метеоры, иерархию условных единиц (форма- Ни большого ни малого нет, ции, ассоциации, субассоциации и И равно беспредельны просторы т.д.), но с о е д и н я т ь, с п а и в а т ь Для микробов, людей и планет.

все разрозненные а н а л и з ы ц е - Николай Заболоцкий нозов в единую координат н у ю с х е м у (разрядка автора. – Г.К., Из того, что единицы растительности Г.Р.). Работа в этом отношении не иг- выгодно рассматривать как органические норирует возможных случаев скачков целостности, нельзя заключить, что сравнение с организмами, которое до из в сменах растительного покрова, по добных точкам инверсии физико- вестного предела может быть оправдано, оправдывало бы нас при аргументации, химических систем (вода – лед - пар, два гидрата глауберовой соли в одном которой мы объясняем сущность и разви тие единицы растительности исходя из растворе и т.п.)… Нет застывших группировок, все течет, не считаясь ни сущности и развития самого организма.

Артур Тенсли с какими условными границами. Ус тойчивы не группировки, а только за Мы не можем представить, выразить, коны сочетаемости растений и они смерить, изобразить движения, не прервав подлежат изучению.

непрерывного, не упростив, угрубив, не Л.Г.Раменский разделив, не омертвив живого.

В.И.Ульянов (Ленин) Все биоценологические ступени организации – от океанических и эпиконтиненталь ных комплексов до каких-нибудь микросообществ лишайников на стволе сосны – очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, слабо замкнуты. Это рас плывчатые, не очень определенные, трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга, и тем не менее вполне реальные, существующие и действующие, которые нам надо уметь видеть и понимать во всей их сложности и расплывчатости, что и составляет задачу биоценологии со всеми ее ответвлениями.

В.Н.Беклемишев Гипотеза консорций Беклемишева – Раменского · Представление о существовании кон- Один с сошкой, семеро с ложкой.

сорции – основной ячейки трансфор- · Руби столбы – заборы сами пова мации энергии в экосистеме, являю- лятся.

щейся ее структурной частью. Отличи- Русские пословицы тельная черта консорции – общность "эволюционной судьбы", взаимное - Это наша корова! Мы ее доим, понял!

приспособление образующих ее видов Из криминального теслесериала в процессе коадаптации. В качестве ядра индивидуальной консорции обычно выступает автотрофное рас тение-эдификатор, компонентами (консортами) являются непосредст венно связанные с ним (трофически и топически) организмы.

Дерево – это целый мир! В стволе его дырки, продолбленные дятлами, и в каждой дырке кто-нибудь живет и трюкает: то жук какой, то птичка, то ящерка. В травке и сплетении корней позапрятаны гнезда. Мышиные и сусликовые норки уходят под де рево. Муравейник привален к стволу… Виктор Астафьев Гипотеза градиентов видов (эко-, топо-, хроноклины) и сообществ (ценоэко-, ценотопо-, ценохроноклины) Предположение о закономерном рас- Вдоль, по Питерской… Народная песня пределении характеристик видов и со обществ вдоль градиентов отдельных факторов среды или их комплексов. В известном смысле является развитием индивидуалистической гипотезы орга низации сообществ Л.Г.Раменского.

Правило представительства рода одним видом Монара (видо–родового представительства Иллиеса) Принцип видо-родового представи- Каждый хочет жить среди людей, но тельства Й.Иллиеса – поскольку два без соседей.

Виктор Коняхин даже близкородственных вида не мо гут занимать одинаковые экологиче К такому выводу (в однородных условиях и на ские ниши в одном биотопе, богатые ограниченной территории какой-либо род, как видами роды обычно представлены в правило, представлен только одним видом. – биоценозе единственным своим пред Г.К., Г.Р.) Монар пришел в результате изу ставителем (в некоторой степени, – чения фауны швейцарского озера Невша это следствие из приницпа исключе тель. Позже правило Монара было под ния Гаузе) тверждено неоднократно другими авто Н.Ф.Реймерс рами на примере наземной флоры и фауны.

Вероятно, правило Монара является след ствием биоценотических принципов Тине манна.

И.И.Дедю Следствие Правило специализации к экстремальным условиям Крогеруса В биотопах с экстремальными усло- Здесь птицы не поют.

виями доминируют строго специали- Деревья не растут.

зированные (стенотопные) виды с от- И только мы, плечо к плечу, носительно –большим количеством Врастаем в землю тут.

Булат Окуджава особей… Правило Крогеруса дополня ет биоценотические принципы Тине манна.

Н.Ф.Реймерс Постулат объединения видов по жизненным формам Все виды сообщества (как системати- В темноте все кошки серы.

Русская пословица чески близкие, так и далекие) могут быть объединены в группы по жизнен ным формам – сходству типов приспо собления (адаптации) к сходным усло виям среды. Многообразие классифи каций жизненных форм отражает ту или иную особенность и среды обита ния организмов, и их приспособленно сти к ней.

3.4.2. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ Аксиома экологической аккумуляции энергии Часть проходящей через экосистему Храни излишки на сберкнижке.

Из КВНов 60-70-х годов энергии накапливается и временно "выключается" из общего энергетиче Резервы Центробанка позволяют поддер ского потока.

живать стабильным курс рубля.

Из прессы Принцип экологической комплиментарности В экосистеме все входящие в нее ком- Все связано со всем (everything is con поненты (в том числе абиотические) nected to everything else).

Барри Коммонер взаимосвязаны и функционально со ответствуют друг другу и взаимосвяза Больше леса – больше снега, больше снега ны. Выпадение одной части системы – больше хлеба.

(например, уничтожение вида) неми Русская пословица нуемо ведет к исключению всех тесно связанных с ним видов и функцио Там где вырождаются цветы не может нальному изменению экосистемы в жить человек.

целом.

Наполеон I Правило внутренней непротиворечивости В естественных экосистемах деятель- Без дела не хаживай – землю унаважи ность входящих в них видов, обычно, вай.

Из КВНов 60-70-х годов направлена на поддержание этих эко систем как среды собственного обита ния.

В условиях многократного воздействия циклических изменений на последователь ные поколения организмов естественный отбор привел к возникновению ряда осо бенностей образа жизни, которые и сами по себе являются циклическими. К числу таких особенностей относятся диапауза насекомых, ежегодное сбрасывание листвы листопадными деревьями, суточные движения листьев, приливно-отливный ритм пе ремещений у литоральных крабов, годовой цикл функционирования репродуктивных систем и се зонный цикл изменения густоты меха у млекопитающих.

Майкл Бигон и др.

Закон оптимальной компонентной дополнительности Постоянное существование организмов в Никакая экосистема не может само любом ограниченном пространстве воз стоятельно существовать при искусст можно только в экологических системах, венно созданном значительном избыт внутри которых отходы жизнедеятельно ке или недостатке какого-либо эколо сти одних видов организмов утилизиру гического компонента (как биотическо ются другими видами.

го, так и абиотического). В известном Ю.Н.Куражсковский смысле, этот закон может рассматри ваться как развитие принципа лимити рующих факторов Либиха – Шелфор да. В качестве "нормы" экологического компонента Н.Ф.Реймерс рекомендует считать ту, которая обеспечивает эко логическое равновесие именно данной экосистеме в сложившемся балансе всей иерархии природных систем.

Правило иммиграции Вселение в экосистему нового вида Русские иммигранты вытеснили нег меняет экологические ниши близких ров с Брайтон-Бич… Из газет видов и ведет к сокращению числен ности, исчезновению менее конку Вирус "коровьей чумы" разрушил экоси рентно способных видов.

стемы саван в Кении. В результате гибе ли копытных снизилась выедаемость вет вей деревьев, полог их сомкнулся, участи лись пожары, получили распространение устойчивые к огню кустарники, заменив шие пышные травостои.

Б.М.Миркин Гипотеза подвижного равновесия Еленкина Динамичное, вечно изменчивое, в каж На фоне некоторых постоянных колебаний дый момент меняющееся и никогда не факторов среды сообщество сохраняется возвращающееся к прежнему образу как единое целое, но при воздействии равновесие.

внешних сил происходит изменение его В.И.Вернадский структуры – в процесс вовлекаются "вто ростепенные" компоненты сообщества и Мои наблюдения на лугах Тверской губ.

"запускается" виток сукцессии.

еще в 1912 г. привели меня... к тому, что единственный язык, при описании Эта теория (подвижного равновесия. – Г.К., луговых сообществ, отвечающий сути Г.Р.) объединяет в одно целое и объясня явления, – язык учения о равновесии.

ет противоречивые факты, примиряет А.П.Ильинский противоположные теории и дает единое научное миросозерцание, а также позво ляет приблизиться к математической формулировке законов, обусловливающих все явления совместной жизни организма в сожительствах в сообществах.

Ханс Трасс Концепция климакса Скорей бы климакс!..

Концепция климакса (признание возмож Дневник девочки, ности существования устойчивых по от «Красная бурда»

ношению к внешней среде экосистем), в сущности, предполагает некий финал раз вития и приложима к другим биологиче ским системам (в частности понятие «кли макса» до введения в экологию широко использовалось в медицине, откуда и бы ло заимствовано).

Замещение видов в сукцессии вызывается тем, что популяции, стремясь модифици ровать окружающую среду, создают усло вия, благоприятные для других популяций;

это продолжается до тех пор, пока не бу дет достигнуто равновесие между биоти ческими и абиотическими компонентами.

Юджин Одум Климакс никогда не бывает абсолютным, так как в фитоценозах происходят регене рационные процессы, на них влияет изме нение климата, наконец, возможно видо образование и появление (или занос) в фитоценозе новых видов. По существу климаксовые фитоценозы – это фито ценозы, находящиеся в стадии очень медленного изменения (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

Л.Г.Наумова Биоценотическая концепция паразитизма Беклемишева Паразиты выполняют функцию стаби- Антилопы борются с коровой не рогами и лизации биоценозов, осуществляю- не путем конкуренции, а при помощи своих щуюся через их патогенный эффект на паразитов. Мухи цеце и передаваемые ими хозяев, интенсивность которого опре- трепаносомы являются боевыми сочлена деляется состоянием ценоза. ми биоценоза.

В.Н.Беклемишев Значение всех этих (паразитарных. – Г.К., Г.Р.) систем в нормальных жизненных от правлениях биоценоза бывает по меньшей мере двояким: одни из них участвую в ре гуляции численных взаимоотношений нормальных сочленов данного биоценоза, дру гие – в защите биоценоза от вторжения чуждых элементов. Первые участвуют в ре гуляции количественного, вторые – качественного состава биоценоза.

В.Н.Беклемишев Гипотеза моноклимакса Клементса Признание возможности существова- Сущность гипотезы климатического мо ния в каждой природной зоне (исклю- ноклимакса Клементса сводится к четы чительное значение придается клима- рем положениям, три из которых тическим факторам) одного устойчиво- Р.Уиттекер считал обязательными – ус го климаксового состояния вне зави- тойчивость, конвергенция (сближение симости от того, где бы ни начиналась признаков сообщества в ходе сукцессии) и сукцессия – на скальных осыпях, пес- превалирование (преобладание этих кли чаных дюнах или при зарастании пру- максов по площади);

четвертое положение да. – аналогии климаксового сообщества ор ганизму – факультативное.

Б.М.Миркин Гипотеза поликлимакса Нихолса – Тенсли Признание существования в одном Я полагаю возможным утверждать, что климатическом районе нескольких какое бы ни было равновесие климакс– климаксовых сообществ, различаю- сообщество является мнимым равновеси щихся эдафически. ем, так как постоянно происходят изме нения, которые в конечном счете уничто В общем английские геоботаники жат сообщество или превратят его во (Тенсли, Мосс и др. – Г.К., Г.Р.) стояли что-то другое.

Артур Тенсли всегда против преувеличения призна ка формальной физиономии и при изучении растительного сообщества подчеркивали прежде всего три при знака: развитие, состав и экологию.

Ханс Трасс Гипотеза климакс–мозаики Уиттекера Признание наличия непрерывно варьирующих под Любой район содержит воздействием местных условий среды климаксов на много вариантов климак однородной в климатическом отношении территории. совых сообществ, форми Климаксовые сообщества в каждой точке признаются рующих мозаику, которая индивидуальным и трактуются как мозаика видовых соответствует мозаике популяций, совмещенных условиями среды. Между местообитаний так же, климаксовыми сообществами существуют переходы и как и различные серийные количество климаксов в поликлимаксе стремится к сообщества.

Роберт Уиттекер бесконечности.

Принцип сукцессионного замещения В процессе сукцессии формируется ряд последова- Хорошо известно, что тельно сменяющихся экосистем с формированием в сорные травы стоят вы финале наиболее устойчивой в данных условиях ше среди прочей расти климаксовой экосистемы. Этот процесс П.Дансеро тельности, вследствие образно назвал relais (фр. – смена почтовых лоша- чего первый монарх наше дей, эстафета). го острова, отличавшийся тонким вкусом и острым умом, поступил весьма Замещение видов в сукцессии вызывается тем, что мудро, вырвав розы из цепи популяции, стремясь модифицировать окружающую ордена и посадив на их ме среду, создают условия, благоприятные для других сто чертополох, как более популяций;

это продолжается до тех пор, пока не бу благородный цветок.

дет достигнуто равновесие между биотическими и Джонатан Свифт абиотическими компонентами.

Юджин Одум Постулат «нулевого» максимума Маргалефа Экосистема в сукцессионном развитии Если цивилизациям свойственно мак стремится к образованию наибольшей симальное увеличение продуктивно биомассы при наименьшей биологической сти, то природе свойственно стрем продуктивности (практически, нулевой). ление к максимальной стабильности.

И цели эти несовместимы. Как пока зывают экологические исследования, Один из интенсивно дискутируемых сей наиболее сложные и, следовательно, час теоретических вопросов – стремится наиболее стабильные экосистемы, ли природа довести до максимума отно обеспечивают наименьшую продук шение "структурного" метаболизма к "под тивность. Ее можно повысить толь держивающему" (Маргалеф, Моровиц) или ко снижая стабильность экосистемы.

же это относится к самому потоку энергии.

Юджин Одум Д.Холдрен,Пауль Эрлих Следствия Правило максимума энергии поддержания зрелой системы Г.Одума – Пинкертона Сукцессия идет в Простая аналогия: автомобилисту может быть важнее направлении уве- быстро достичь пункта назначения, развив скорость личения количества км/час, чем с максимальной эффективностью использо энергии на поддер- вать бензин, придерживаясь малой скорости. Инженерам жание самой систе- важно понять, что любое увеличение эффективности био мы. логической системы обернется увеличением затрат на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после ко торого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов.

Юджин Одум Закон суксессионного замедления Процессы, идущие в зрелых (кли- В полевых условиях очень трудно выделить максовых) экосистемах, находя- устойчивое климаксовое сообщество – щихся в устойчивом состоянии, обычно удается только заметить, что ско проявляют тенденцию к замедле- рость сукцессии падает до определенного нию. уровня, после которого мы уже не видим ни каких изменений... Встает вопрос, не явля ется ли климаксовая растительность лишь мечтой теоретика.

Майкл Бигон и др.

Принцип «сукцессионного очищения» Маргалефа При приближении к климаксу видовое Биоценоз, особенно на стадии климакса в разнообразие снижается. силу своей буферности, препятствует вживанию вселенцев. Обыкновенный оду Если травостою, который скашивался ванчик не способен проникнуть в биоце в течение долгого времени (или, что то ноз сомкнутого дерна диких злаков, его же самое, обгрызался вблизи от земли туда "не пускают".

М.М.Камшилов четвероногими), дать свободно расти, то более слабые, даже полностью развившиеся растения, будут посте пенно погублены более сильными.

Чарльз Дарвин Модели суксессий (С+S-модели) Коннела – Слейтера Модель стимуляции В ходе сукцессии происходит улучше- Этой же модели соответствует есте ние условий среды (например, зарас- ственный процесс зарастания отвалов тание скал: лишайники-мхи – травы – пустой породы от горных разработок, кустарники – деревья). если порода пригодна как субстрат для жизни растений… Ускорить сукцессию можно высевом травосмеси или внесени ем удобрений (это практиковали амери канские экологи при восстановлении растительности после нефтяных раз работок на Аляске).

Л.Г.Наумова Модель ингибирования Сукцессия приводит к ухудшение ус- В раю должно быть все – и ад!

Ежи Лец ловий среды.

Такие сукцессии описывались в Англии на гарях, где развивался густой покров мха кукушкин лен (Polytrichum commune). Се мена деревьев не достигают поверхно сти почвы, и фитоценозы десятки лет существуют в состоянии такой зелено мошной гари.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.