авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 |

«000001 2 1 НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ ...»

-- [ Страница 11 ] --

ропланк- зоо- 20 мкм планктон массы массы. - мента ч 10-5 мкг·экз.-1 10-2 мкг·экз.-1 ч- тоне планктоне тела тела 1 2 3 4 5 6 7 8 9 I полигон Acrocalanus sp. День 4 — 1,13 ± 0,92 — 3,4 0,02 — — Ночь 6 — 1,93 ± 1,96 — 2,9 0,02 — — Clausocalanus sp. День 8 — 39,30 ± 20,70 — 29,0 1,43 — — Ночь 8 — 5,29 ± 7,37 — 7,9 0,07 — — Temora stylifera День 11 — 25,60 ± 22,70 — 38,4 0,14 — — Ночь 7 — 15,79 ± 9,48 — 23,7 0,08 — — Pleuromamma gracilis, Ночь 6 — 24,20 ± 13,40 — 36,3 0,10 — — P.piseki Ночь 6 — 1,23 ± 0,59 — 1,8 0,01 — — Cosmocalanus darwini День 11 — 7,26 ± 5,21 — 10,9 0,01 — — Ночь 11 — 0,29 ± 0,17 — 0,4 0,01 — — Rhincalanus rostrifrons Ночь 9 5 0,55 ± 0,42 0,79 ± 0,56 0,8 0,01 0,53 0, Scolecithrix danae День 6 7 0,82 ± 0,44 1,56 ± 2,11 1,2 0,01 0,51 0, Ночь 6 6 3,08 ± 3,70 1,78 ± 1,74 2,1 0,01 1,19 0, Undinula vulgaris День 6 5 28,50 ± 14,50 1,24 ± 0,85 42,8 0,03 0,41 0, Ночь 10 6 11,38 ± 12,16 4,32 ± 6,97 17,1 0,01 2,89 1, Eucalanus attenuatus День 3 4 0,50 ± 0,40 1,59 ± 1,17 0,8 0,01 0,58 0, Ночь 2 4 16,10 ± 11,24 4,15 ± 3,88 24,2 0,02 2,78 1, Ночь 2 — 14,64 ± 1,92 — 22,0 0,02 — — Euchaeta rimana День 10 5 0,91 ± 0,47 10,03 ±8,86 1,4 0,01 3,33 1, Ночь 5 6 1,40 ± 0,40 0,86 ± 1,31 2,1 0,01 0,57 0, Neocalanus gracilis День 8 5 20,40 ± 17,30 3,00 ± 2,21 30,6 0,01 0,99 0, Ночь — 6 — 0,86 ± 1,72 — — 0,57 0, Продолжение табл. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Pleuromamma xiphias Ночь 5 4 42,60 ± 33,30 1,51 ± 0,82 63,9 0,02 1,01 0, Ночь 5 — 6,68 ± 1,41 — 10,0 0,01 — — II полигон Oncaea venusta День 4 — 0,27± 0,47 — 0,18 0,01 — — Вечер — 11 — 0,46 ± 0,91 — — 0,18 1, Sapphirina sp. День — 6 — 0,27 ± 0,11 — — 0,09 0, Pleuromamma gracilis, День 9 9 9,35 ± 6,87 0,21 ± 0,02 6,26 0,03 0,11 0, P.piseki Ночь 9 8 1,21 ±1,14 2,55 ± 2,46 1,81 0,01 1,70 6, Cosmocalanus darwini Ночь 12 10 56,40 ± 44,60 0,56 ± 0,79 84,60 0,14 0,37 0, Rhincalanus rostrifrons Ночь 5 5 1,40 ± 0,79 0,11 ± 0,13 2,10 0,01 0,07 0, Scolecithrix danae День 5 9 36,70 ± 33,00 7,60 ± 11,89 24,59 0,02 2,55 2, Ночь 6 7 1,51 ± 1,23 1,46 ± 0,94 2,26 0,01 0,97 0, Undinula vulgaris День 13 — 33,73 ± 26,69 — 22,60 0,01 — — Eucalanus attenuatus День — 10 — 3,09 ± 6,32 — — 1,02 0, Ночь — 5 — 2,88 ± 1,92 — — 1,92 1, Euchaeta rimana День 7 — 4, 42 ± 1,41 — 2,96 0,01 — — Ночь 10 9 2,44 ± 1,09 0,82 ± 1,65 3,66 0,02 0,55 0, Pleuromamma abdominalis День 7 8 23,38 ± 30,00 3,32 ± 8,70 15,66 0,01 1,10 0, Ночь 4 6 1,41 ± 0,71 1,02 ± 0,99 2,11 0,01 0,68 0, Pleuromamma xiphias День — 7 — 11,72 ± 23,00 — — 3,87 1, День — 7 — 1,47 ± 3,01 — — 0,49 0, Ночь 5 6 1,59 ± 1,05 1,25 ± 2,46 2,39 0,01 0,84 0, Ночь 6 — 5,24 ± 5,00 — 7,87 0,01 — — Euchirella sp. День 4 6 10,29 ± 7,67 3,87 ± 7,74 6,89 0,01 1,28 7, День — 5 — 0,13 ± 0,11 — — 0,04 0, Ночь 4 — 0,27 ± 0,12 0,40 0,01 — — — Undeuchaeta sp. День — 6 — 0,21 ± 0,10 — — 0,07 0, Ночь 4 — 1,19 ± 0,80 — 0,79 0,01 — — Таблица 50. Сравнение величин рационов (% массы тела) у ракообразных на живот ном корме, определенных разными методами Концентрация Рацион за 12 ч кормового мик- по мето ду с З2Р, Время розоопланк- по разнице концентрации тона*2, экз·л- Потребитель экспе- % со- микрозоопланктона римен- держа в нача- в кон- % содержания % сырой та *1 ния в ле це в теле массы теле опыта опыта фос- угле фосфора фора рода I полигон Rhincalanus Ночь 10(6) 4(5) 7,9 5,3 2,7 1, rostrifrons Scolecithrix День 20(5) 2(2) 4,4 3,3 2,2 2, danae Ночь 0(6) 0(5) 10,1 2,4 1,7 1, Undinula День 10(9) 0(5) 3,0 4,5 2,1 2, vulgaris Ночь 4(12) 2(4) 20,4 5,9 3,2 2, Eucalanus День 10(6) 2(5) 2,8 1,9 3,6 0, attenuatus Ночь 10(6) 4(1) 19,3 5,4 5,0 1, Euchaeta День 10(5) 2(1) 16,1 2,8 1,8 1, rimana Ночь 5(7) 3(4) 2,9 2,2 2,2 1, Neocalanus День 10(6) 2(1) 4,1 2,7 3,3 1, gracilis Ночь 10(6) 3(4) 2,4 1,8 1,4 1, Pleuromamma Ночь 14(12) 7(4) 4,5 9,0 7,0 2, xiphias II полигон Oncaea venusta День 30(6) 4(1) 16,5 53,7 15,3 55, Pleuromamma День 30(7) 5(7) 5,2 12,4 3,8 5, gracilis, P.

Ночь 43(16) 7(6) 78,2 83,2 56,9 54, piseki Cosmocalanus Ночь 43(9) 5(5) 12,1 22,6 13,2 14, darwini Rhincalanus Ночь 43(11) 10(4) 1,2 25,6 6,2 14, rostrifrons Scolecithrix День 30(1) 4(1) 28,1 2,5 0,5 1, danae День 43(14) 8(9) 9,0 7,8 5,6 6, Eucalanus День 30(6) 7(5) 6,2 1,6 0,4 0, attenuatus День 43(13) 13(4) 18,4 15,9 4,1 4, Euchaeta День 42(9) 10(6) 3,4 6,3 4,3 7, rimana Pleuromamma День 30(6) 7(5) 5,4 1,6 1,4 1, abdominalis Ночь 43(12) 2(4) 3,3 10,8 10,0 13, Pleuromamma День 14(5) 2(1) 17,0 4,1 6,4 1, xiphias День 0(11) 0(7) 2,1 1,4 1,9 0, Ночь 43(9) 11(5) 3,6 6,1 2,9 2, Euchirella sp. День 30(5) 5(1) 0,1 2,1 0,6 0, День 2(9) 2(7) 4,3 1,7 1,6 0, Undeuchaeta День 30(7) 7(7) 0,5 1,2 0,2 0, sp.

*1 Время проведения опытов представлено в табл.48.

*2 В скобке приведена численность копеподитов.

Таблица 51. Интенсивность потребления отдельных компонентов планктона (% массы тела) по фосфору за светлое и темное время суток у исследованных копепод Потребление корма копеподами * Вид потребителя Время экспе- микропланктон 20 Микрозоо римента мкм -планктон 1 2 3 4 I полигон 0,24* Acrocalanus sp. День 0,04 — 0,51 (0,24) — 0,20* Ночь 0,08 — 0,59 (0,20) — 0,44* Сутки 0,12 — 1,10 (0,44) — 8,60* Clausocalanus sp. День 0,70 — 11,19 (8,60) — 17,20* Сутки (17,20) — 1,64* Temora День 0,29 — 5,64 (1,64) — 1,01* stylifera Ночь 0,42 — 2,32 (1,01) — 2,65* Сутки 0,71 — 7,96 (2,65) — 0,06* Pleuromamma Ночь 0,03 — 0,09 (0,06) — 1,21* gracilis, Ночь 0,27 — 2,10 (1,21) — P.piseki Сутки (0,64) — 0, 0,18* Cosmocalanus День 0,02 — 0,40 (0,18) — 0,02* darwini Ночь 0,01 — 0,03 (0,01) — 0,19* Сутки 0,03 — 0,43 (0,19) — Rhincalanus Ночь 0,01 — 0,03 (0,01) 1,98 — 14,91 (7,85) 7, 15,72* rostrifrons Сутки (0,02) (15,70) Scolecithrix День 0,01 — 0,02 (0,01) 0,19 — 17,82 (4,42) 4, danae Ночь 0,01 — 0,11 (0,04) 1,87 — 28,43 (10,10) 3,06 10, Сутки 0,01 — 0,13 (0,05) — 46,25 (14,52) 14, Undinula День 0,14 — 0,57 (0,21) 1,58 — 6,51 (3,0) 3, vulgaris Ночь 0,06 — 0,50 (0,13) 0,48 — 86,46 (20,40) 20, Сутки 0,20 — 1,07 (0,34) 2,06 — 92,97 (23,40) 23, Eucalanus День 0,01 (0,01) 0,40 — 4,70 (2,80) 2, attenuatus Ночь 0,26 — 0,32 (0,29) 8,00 — 45,90 (19,30) 8,40 19, Сутки 0,26 — 0,33 (0,30) — 46,60 (22,10) 22, Euchaeta День 0,01 (0,01) 8,14 — 41,43 (16,12) 0,77 16, rimana Ночь 0,01 — 0,06 (0,02) — 11,67 (2,88) 2, Сутки 0,01 — 0,07 (0,03) 8,91 — 53,10 (19,00) 19, Neocalanus День 0,01 — 0,29 (0,12) 0,27 — 12,00 (2,36) 2, 4,10* gracilis Ночь — 1,74 — 9,26 (4,10) Сутки (0,24) 2,03 — 21,26 (6,46) 6, Neocalanus День 0,01 — 0,29 (0,12) 0,27 — 12,00 (2,36) 2, 4,10* gracilis Ночь — 1,74 — 9,26 (4,10) Сутки (0,24) 2,03 — 21,26 (6,46) 6, 0,23* Pleuromamma Ночь 0,04 — 0,45 (0,23) — xiphias Ночь 0,03 — 0,05 (0,04) 1,39 — 6,41 (4,53) 4, Сутки (0,13) (4,53) 4, Продолжение табл. 1 2 3 4 II полигон Oncaea venusta День 0,01 — 0,17 (0,04) — 0, Ночь — 3,28 — 91,19 (13,70) 13, 24,47* Сутки (0,07) (24,70) 5,21* Sapphirina sp. День — 3,60 — 8,00 (5,21) Ночь — — — 10,42* Сутки — (10,42) Pleuromamma День 0,02 — 0,83 (0,37) 2,28 — 5,04 (3,33) 3, gracilis, Ночь 0,02 — 0,30 (0,09) 4,16 — 336,60 (78,22) 78, P.piseki Сутки 0,04 — 1,13 (0,46) 5,44 — 341,64 (81,55) 82, Cosmocalanus День — — — darwini Ночь 0,23 — 4,78 (1,72) 1,76 — 35,40 (7,56) 9, 31,44* Сутки (3,44) (28,0) Rhincalanus День — — — rostrifrons Ночь 0,02 — 0,06 (0,04) 0,32 — 3,47 (1,18) 1, 2,44* Сутки (0,08) (2,36) Scolecithrix День 0,01 — 0,59 (0,22) 0,31 — 114,70 (28,14) 28, danae Ночь 0,01 — 0,04 (0,02) 0,62 — 14,95 (9,00) 9, Сутки 0,02 — 0,63 (0,24) 0,93 — 129,65 (37,14) 37, Undinula День 0,03 — 0,48 (0,15) — 0, vulgaris Ночь — — — 0,30* Сутки (0,30) — 6,19* Eucalanus День — 0,29 — 41,86 (6,19) 15,13* attenuatus Ночь — 0,37 — 63,04 (15,13) 24,32* Сутки — 0,66 — 104,90 (24,32) 0,02* Euchaeta День 0,01 — 0,02 (0,02) — rimana Ночь 0,07 — 0,32 (0,18) 0,10 — 17,20 (3,40) 3, Сутки 0,08 — 0,34 (0,20) (22,6) 22,80* Pleuromamma День 0,07 — 0,25 (0,08) 0,24 — 40,27 (5,38) 5, abdominalis Ночь 0,01 — 0,02 (0,01) 0,23 — 8,94 (3,31) 3, Сутки 0,08 — 0,27 (0,09) 0,47 — 49,21 (8,69) 8, 16,98* Pleuromamma День — 0,72 — 92,15 (16,98) xiphias Ночь 0,01 — 0,08 (0,03) 0,20 — 18,09 (8,60) 3, Сутки (0,03) 0,92 — 110,24 (19,59) 19, Euchirella sp. День 0,01 — 0,05 (0,02) 0,34 — 21,96 (4,33) 4, 0,01* Ночь 0,01 (01) — 8,68* Сутки 0,01 — 0,05 (0,02) (8,66) 0,53* Undeuchaeta sp. День — 0,48 — 0,66 (0,53) 0,01* Ночь 0,01 (0,01) — 1,07* Сутки (0,01) (1,06) *1 В скобках даны средние значения.

*2 Потребление только микропланктона 20 мкм.

*3 Потребление только микрозоопланктона.

*4 Расчетная величина.

xiphias, – в 2 – 7 раз выше на II полигоне. Следует отметить, что в некоторых случаях у P.

piseki и P. xiphias в пределах одного и того же полигона наблюдались существенные отличия в интенсивности пи тания микропланктоном (см.

табл. 49). Так, у P. gracilis и P. xiphias при самом низком содержании фосфора в микро планктоне в исследованном районе (0,552 мкгл-1) зареги стрированы скорости его по требления, превышающие в – 20 раз те, которые наблюда лись при более высоких кон центрациях микропланктона.

Это объясняется, по видимому, двумя основными причинами – избирательно стью у копепод к некоторым видам фитопланктона и фи зиологическим состоянием животных (см. гл.7). Анализ материалов показал, что вели чина рациона у P. gracilis и P.

xiphias зависела не от концен Рис. 140. Соотношение дневного и ночного трации фосфора в микро питания (% суточного рациона) у разных видов планктоне, а от видового со копепод при концентрации пищи, обнаруженной у става фитопланктона. При верхней границы термоклина:

преобладании в нем периди А – корм микропланктон, В – корм – микро ниевых водорослей рационы зоопланктон;

а – дневное питание, б – ночное пи животных были существенно тание;

прямой линией обозначена концентрация пищи в мкг · л-1. Немигрирующие виды (I поли- выше, чем при доминирова нии диатомей, в частности гон):

Rhizosolenia. Перидиней в 1 – Acrocalanus sp., 2 – Temora stylifera, 3 – Cosmo этих условиях было в 3 раза calanus darwini;

слабо мигрирующие: 4 – меньше. Очевидно, для P.

Scolecithrix danae (I полигон), 4’ – S. danae (II по gracilis и P. xiphias в данном лигон), 5 – Undinula vulgaris (I полигон), 6 – случае перидиниевые водо Euchaeta rimana (I и II полигоны);

сильно мигри росли являлись предпочитае рующие (II полигон): 7 – Pleuromamma gracilis, 8 – мым кормом и более высокие P. abdominalis, 9 – Euchirella sp., 10 – Pleuro их концентрации привели к mamma xiphias (корм с преобладанием науплиу увеличению рациона. Не ис сов), 10’ – P. xiphias (с преобладанием копеподи ключено, что более интенсив тов) ное питание, возможно, связа но с репродуктивным периодом у копепод. Установлено (Corkett, McLaren, 1978), что во время созревания яиц рацион самок копепод увеличивался в несколько раз. По данным Л. И. Сажиной (см. гл. 11), все виды Pleuromamma довольно интенсивно размножались, особенно на I полигоне.

Как показано выше, основу рациона у большинства исследованных копепод состав лял микрозоопланктон. Сравнение скоростей потребления животного корма у копепод по полигонам выявило тенденцию к увеличению интенсивности питания рачков на II полигоне, что связано с повышенным количеством микрозоопланктона в этом районе, по сравнению с I полигоном (см. табл. 51).

При изучении питания этим компонентом планктона у копепод отмечена значи тельная индивидуальная вариабельность рациона, причем она была тем больше, чем выше численность жертв. Поскольку процесс добычи пищи имеет дискретный и веро ятностный характер, то за время проведения эксперимента выявляется определенная часть популяции с высокими рационами. Например, у одной части рачков P. gracilis, P.

piseki рацион за 12 ч составлял 336,6 % массы тела, на фоне другой части с очень низ кими величинам - 4,2 % массы тела (см. табл. 51). Это связано, во-первых, с тем, что не все исследуемые животные могут одновременно или в сравнительно короткий проме жуток времени поймать жертву, о чем свидетельствуют эксперименты над отдельными рачками с использованием изотопов. Во-вторых, животных помещали в опыт вскоре после вылова их из моря с различной степенью наполненности кишечников, что также оказывало влияние на интенсивность добывания пищи отдельными особями и увеличи вало её вариабельность в кратковременных опытах.

Известно, что у многих копепод, главным образом, мигрирующих видов, имеется чётко выраженная временная изменчивость в интенсивности питания (Петипа, 1981).

При анализе этого явления в наших экспериментах были выделены 3 группы рачков:

немигрирующие виды (Clausocalanus sp., T. stylifera, С. darwini), слабомигрирующие виды, т.е. совершающие миграции в слое 0 – 200 м (S. danae, U. vulgaris, E. rimana) и активные мигранты (P. gracilis, P.piseki, P. abdominalis, P. xiphias, Euchirella sp.). На рис. 140 представлено соотношение дневного и ночного питания у копепод при концен трации пищи, обнаруженной у верхней границы термоклина. Абсолютная величина су точного рациона у животных принята за 100 %. Как следует из рис. 140, у первой груп пы рачков либо преобладало дневное потребление микропланктона размером 20 мкм (T. stylifera, С. darwini), либо сохранялось равномерное питание (Clausocalanus sp.). У слабомигрирующих копепод не наблюдалось единого ритма в потреблении микро планктона, они питались интенсивнее то днем, то ночью. Даже у одного и того же вида (см. рис. 140) на разных полигонах был противоположный ход суточного ритма. При этом, по-видимому, общее содержание фосфора в микропланктоне не оказывало влия ния на временную изменчивость питания копепод. У активных мигрантов прослежи вался сходный характер в суточной ритмике питания: все они более интенсивно по требляли микропланктон днем.

Анализ данных о питании слабо мигрирующих копепод микрозоопланктоном вы явил аналогичный характер суточного ритма, как и на микропланктоне, т.е. у них пре обладало то ночное, то дневное питание. При этом различия составляли 2 – 8 раз. У ак тивных мигрантов, при питании животным кормом в отличие от суточного ритма на микропланктоне не обнаружено единой картины. Мелкие Pleuromamma в основном пи тались только ночью, у них ночное питание в 19 раз превышало дневное (см. рис. 140).

У P. abdominalis дневное питание незначительно превышало ночное. Следует отметить, что у P. xiphias по-разному проявился суточный ритм в зависимости от качественного состава микрозоопланктона. В том случае, когда в среде преобладали науплиусы, наи более интенсивное питание происходило днем, при наличии только копеподитов прева лировало ночное потребление пищи (см. рис. 140).

При сравнении скоростей потребления разных видов кормов у копепод в течение суток в большинстве случаев отмечали максимальные величины одновременно как при питании микропланктоном, так и при питании микрозоопланктоном. Однако у некото рых видов (U. vulgaris, E. rimana) более высоким рационам на микропланктоне соответ ствовало менее интенсивное потребление животного корма, и наоборот.

Вышеизложенные материалы о скорости потребления разноразмерных групп планктона у копепод сопоставили с биопродукционными характеристиками среды оби тания животных в исследуемых районах. Анализ показал, что в целом более интенсив ное питание рачков как микропланктоном, так и микрозоопланктоном отмечалось на периферии антициклонического круговорота (II полигон), характеризующегося повы шенными концентрациями хлорофилла а, величинами первичной продукции (см. гл. 9), численности и биомассы микрозоопланктона (см. гл. 11). На I полигоне рационы копе под оказались более низкими.

14.5. З А К Л Ю Ч Е Н И Е Таким образом, исследования, проведенные в настоящей экспедиции, а также в 14-м рейсе нис “Профессор Водяницкий” в динамически активных водах субэкваториальных дивергенций Индийского океана позволяет заключить, что кормовая база взрослых ко пепод размером 0,6 – 4,3 мм в значительной степени состоит из мелкой фракции планк тона – бактерий, фито- и микрозоопланктона.

Сравнивая процесс потребления разных компонентов планктона у изученных копе под, можно отметить, что при питании мелкой частью планктона их жизнедеятельность обеспечивается в основном за счет микрозоопланктона как более калорийного корма, несмотря на более низкие его концентрации во взвешенном органическом веществе по сравнению с исследованной еще более мелкой фракцией (бактерий и одноклеточных водорослей). Этот вывод подтверждается сопоставлением величин рационов копепод на животном корме с их тратами на общий обмен (см. гл.13). У части животных (S. danae, E. rimana, P. gracilis) минимальные пищевые потребности полностью удовлетворялись (22,8 – 82,1 % массы тела) или были близки к ним при питании этим компонентом планктона. Однако некоторые копеподы (C. gracilis, P. xiphias, Euchirella sp) лишь 20 – 30 % покрывали расходы на обмен (6,7 – 19,6 % массы тела). Возможно это связано в основном с двумя причинами: во-первых, не всегда удавалось обловить слои с макси мальным скоплением микрозоопланктона;

во-вторых, для этих видов могут существо вать еще другие источники пищи. Одним из них может быть мезозоопланктон, который практически не попадал в батометр.

Роль мелкой части планктона в питании большинства исследованных копепод неве лика. Только у самых мелких потребителей (роды Acrocalanus, Paracalanus, Clausoca lanus, Temora) доля бактерий и водорослей в их общем рационе была более существен ной.

Как показали исследования, основная масса взвешенного органического вещества по фосфору заключена в его мелкой компоненте, где содержание фосфора в исследо ванных слоях из зоны термоклина изменялось от 0,227 до 1,984 мкгл-1. Диапазон коле баний содержания фосфора в микрозоопланктоне находился в пределах 0,137 – 1, мкгл-1, но чаще всего эти значения составляли 0,137 – 0,423 мкгл-1. Более высокие величины кормовой базы (взвесь, фитопланктон и микрозоопланктон) приурочены к перифериям круговоротов или стыкам разнонаправленных течений (см. гл. 6 – 8, 11), где наблюдалась повышенная интенсивность питания копепод (см. гл. 16). В этих зонах обнаружены более высокие скорости генеративного роста копепод (Сажина,1986). Все это свидетельствует о том, что периферии круговоротов в дивергентных зонах являются наиболее благоприятными для обеспечения выживания популяций копепод в открытых водах океана.

ЗАВИСИМОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ УГЛЕРОДА В ТЕЛАХ КОПЕПОД ОТ БИОТИЧЕСКОЙ И АБИОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ВОД 15. 1. В В Е Д Е Н И Е Определение содержания углерода в телах организмов и его динамики характеризует ряд процессов жизнедеятельности, прежде всего, процессов обмена веществ - питания и дыхания, баланса органического вещества. Результирующим показателем между приходом и расходом вещества в организме может служить количество содержащегося в нем угле рода. По изменению этого количества можно судить об упитанности организмов и прева лировании какого-либо из процессов обмена веществ. С другой стороны, определение содер жания углерода в телах разных видов организмов позволяет охарактеризовать, как мы полагаем, не только их массы, но и сравнительную, примерную форму тела, или особенно сти строения. Иначе говоря, по содержанию углерода в ряду какой-либо группы организмов можно судить о соотношении их массы и формы тела. Количество углерода в телах орга низмов может также свидетельствовать о "кормности" (содержание органики) районов их обитания. В свою очередь, "кормность" района, обилие фито - и зоопланктона, взвеси, наличие богатых пятен планктона, как это было видно из предыдущих глав настоящей монографии, зависят в значительной степени от гидрологической и гидрофизической структуры вод. Из всего этого следует, что биотическая и абиотическая картины района определяют содер жание и изменение количества углерода в телах разных организмов. Широкое использова ние углеродных единиц для оценки влияния факторов среды на процессы жизнедеятельно сти организмов и соотношения этих процессов внутри самого организма свидетельствует об их универсальности в большой значимости. Так, например, в экспериментальных работах Бретелера и Гонзалеза (Breteler, Gonzales, 1988) четко показано по углеродным единицам влияние концентрации пищи и температуры среды на размерный и весовой рост копепод и со держание у них жиров. Теслер и Тэрнер (Tesler, Turner, 1988) по углероду определили скоро сти потребления фитопланктона несколькими видами копепод, питающихся на континен тальном мексиканском шельфе природными фитопланктонными скоплениями. Многие авто ры в гидробиологических исследованиях также пользуются углеродными единицами. В данной главе мы покажем, как связано содержание углерода у разных видов копепод - вес лоногих рачков - с формой и компактностью их тела, а также с условиями среды.

15. 2. А П П А Р А Т У Р А И М Е Т О Д И К А И С С Л Е Д О В А Н И Й Содержание углерода в телах животных определяли химическим путем на приборе Люца рева, модифицированном в Институте биологии южных морей АН У кр а и н ы В. Л. Бориченко (Петипа, 1986 а, 1986 б). Схема модифицированной аппаратуры изображена на рис. 141. В реактор 1 через горловину 2 засыпается ~ 1 г К2 Сг2 О7 и ~ 0,7 г Ag2 Cr2 O7, затем приливается около 20 мл H2 SO4 (все реактивы химически чистые). Смесь перемешивается магнитной ме шалкой 3 и нагревается л а м п а м и накаливания (4) до 130°С. Данная температура поддержи вается с помощью контактного термометра (5), вставленного в боковой ка рм ан реактора и реле. Корзиночка (7) с рачками на загнутом конце пробки (8) вносится в реактор и поворотом пробки сбрасывается в серно-хромовую смесь. Выделившийся в результате окисления органи ческого углерода пробы углекислый газ из реактора с потоком "газа - носителя", создаваемого компрессором (10), поступает в газопромывной сосуд (9) (в качестве "газа - носителя" исполь зуется воздух, очищенный от СО2 в трубке с аскаритом (11) и проходящий через трубку с КОН (12), расход воздуха - 18 л •ч - 1 ). Газопромывной сосуд заполнен смесью растворов Ba ( H 2 P O 2 ) 2 и KI в концентрации по 50 г•л-1 с добавлением HCI. В этом растворе углекисло та очищается от п ри ме си хлора, окислов азота и окислов серы. Далее "газ - носитель" с угле кислым газом мелкими пузырьками проходит через поглотительный раствор катодной камеры Б Б 9 12 18 7 5 8 61 18 16 13 75 2 4 В 1 3 Б 16 13 А 4 В 3 Б Рис. 141. Аппаратура для определения углерода в навесках и теле орга низмов. А А - блок реактора, Б - блок кулонометрической ячейки, Б1 - задняя стенка блока ку лонометрической ячейки, В - блок управления и регистрации: 1 - реактор, 2- горловина реактора, 3 - магнитная мешалка, 4 - лампы, 5 - контактный термометр, 6 - лабораторный Рисунок 132. Аппаратура для определения углерода диаметр 0,7 см),теле ор автотрансформатор, 7 - корзиночка для пробы (высота 1 см, в навесках и 8 - пробка ганизмов с крючком для корзиночки, 9 - газопромывной сосуд, 10 - компрессор, 11 реактора А - трубка с аскаритом,блок трубка с KOH в таблетках, 131-- ротаметр, 14 - кулонометриче блок реактора, Б - 12 - кулонометрической ячейки, Б задняя стенка блока кулоно метрической ячейки,катодная камера, 16 - и регистрации: 1 - реактор, 2- горловина -реакто ская ячейка, 15 - В - блок управления катод, 17 - анодная камера, 18 - анод, 19 мешал ра, 3 - 20 - электродвигатель4УАД - 52, 21--контактныймилливольтметр, 22 - измерительный ка, магнитная мешалка, - лампы, 5 pH - метр - термометр, 6 - лабораторный авто трансформатор, 7 - корзиночка дляpH - метра, 23 - 1 см, диаметр 0,7 см), 8титрования (БАТ), и вспомогательный электроды пробы (высота блок автоматического - пробка реакто ра с24 - частотомер электронно-счетный, 25 - стабилизатор напряжения. Стрелками показа крючком для корзиночки, 9 - газопромывной сосуд, 10 - компрессор, 11 - трубка с ас но движение газа каритом, 12 - трубка с KOH в таблетках, 13 - ротаметр, 14 - кулонометрическая ячейка, 15 катодная камера, 16 - катод, 17 - анодная камера, 18 - анод, 19 - мешалка, 20 - электродви гатель УАД - 52, 21 - pH - метр - милливольтметр, 22 - измерительный и вспомогательный электроды pH - метра, 23 - блок автоматического титрования (БАТ), 24 - частотомер элек тронно - счетный, 25 - пузырьки регистрируемого, выделенного после сжигания газа.

(15) кулонометрической ячейки (14). Поглотительный раствор с рН 10,2 состоит из SrCl2 •6 H2 O Стрелками показано движение газа.

+ KCI (по 50 г• л - 1 ). Вспомогательный раствор анодной камеры (17) включает в себя КСl, K4[Fe(CN)6] • ЗН2О (по 50г•л -1 )и Na2BrO7 •10 H2O (1 г•л-1). Обе камеры соединены между собой полупроницаемой мембраной (целлофаном), что дает возможность растворам обме ниваться ионами. В электролитической (кулонометрической) ячейке осуществляется кулоно метрическое титрование, сущность которого заключается в следующем. Проходя через по глотительный раствор, СО2 взаимодействует с ним, образуя трудно растворимую соль SгСОз. Для улучшения поглощения пузырьки газа (25) разбиваются мешалкой (19), при водимой в движение электродвигателем 20 (скорость вращения 3000 об·м и н - 1 );

рН раствора меняется по мере сжигания пробы и поступления СО2. Слежение за изменени ем рH осуществляется pH-метром (21) в комплексе с блоком автоматического титрова ния (БАТ) (23). Для восстановления заданного рН на катоде (16) протекает электрохи мическая реакция (ток 16 мА) с образованием ионов ОН, которые доводят рН раствора до заданной величины. Затраченное количество электричества пропорционально содер жанию углерода в газовой смеси. Результаты анализов регистрируются на цифровом табло частотомера (24), подключенного к БАТ (23), и выражаются в м кг С на пробу. В нашем приборе в качестве анода (18) использована цинковая пластинка, а катод (16) (он же - газопроводная трубка) сделан из нержавеющей стали.

На определение содержания углерода в навеске, содержащей 100 - 150 мг углерода, затрачивается около 10 мин. Без смены окислительной смеси можно сжечь 10 - 12 проб.

Для контроля за работой прибора в начале и конце серии определяется содержание угле рода в 0,1 мл 0,1 N растворе щавелевой кислоты и вычисляется погрешность сжигания в %. Нежелательным моментом в работе прибора является возникновение фоновой элек тродвижущей силы, которую необходимо компенсировать. Величина тока компенсаций колеблется от 1,8 до 2,6 м А. Чтобы не наблюдалось искажения результатов, ток ком пенсации подбирался очень тщательно.

Для определения углерода в телах копепод отбирали свежепойманных животных, которых сразу же фиксировали слабым раствором серной кислоты. Затем определяли видовую принадлежность, измеряли общую длину под бинокуляром МБС-1, быстро проводили через дистиллированную воду и помещали в чистую стеклянную корзиноч ку. При отборе копепод строго следили за целостностью их наружных покровов, отрост ков и конечностей. Пробы собирали в разное время суток. В каждую навеску помещали от 2 - 3 до 5 - 6 рачков одного вида и близкой длины, крупных рачков анализировали по - одному, самых мелких - в количестве 10 экз. Минимальная навеска - не менее мкг. Ошибка анализов содержания углерода в копеподах составляла в среднем на I по лигоне ± 2,1 %, на II полигоне ± 1,8 %, в нескольких случаях она колебалась в пределах ± 4 - 5 %. В абсолютных единицах ошибка составляла около 1 - 3, иногда - до 5 мкг С.

Для каждого вида копепод и в целом для всех копепод по полигонам построены тео ретические кривые методом наименьших квадратов и определены статистические пока затели при 95 % вероятности. Рассчитаны средняя длина рачков по видам и группам, среднее содержание в них углерода, ошибки средних, дисперсия, среднеквадратичное отклонение, коэффициенты вариации и корреляции, доверительные интервалы парамет ров кривых. Теоретические кривые описаны зависимостью типа C = ALB. Здесь С - со держание углерода в м кг на особь;

L - общая длина тела рачков в мм. Сопоставление коэффициентов корреляции между общей длиной тела и содержанием углерода в р а ч к а х (как и других статистических оценок) свидетельствует о достаточно четкой связи этих показателей почти у всех исследованных видов или групп. На обоих полигонах коэффициент корреляции в среднем был равен 0,76 - 0,79, колеблясь в основном между 0,70 и 0,98. Только у форм с большими отростками и ветвистыми, обильно опушенны м и придатками этот коэффициент снижается до 0,40 - 0,65. Использованная зависимость между содержанием С и длиной рачка сопоставима с другой аналогичной зависимо стью, в которой длина заменена объемом тела V (Петипа, 1986 б). Однако, если во вто рой зависимости содержание углерода прямо пропорционально объему тела (показатель степени пр и V равен ~1), то в первой зависимости связь С с L (при правильно полу ченных коэффициентах пропорциональности) приближается в той или иной мере к ку бической. Это приближение и характеризует связь содержания углерода с формой тела организмов.

15. 3. У Г Л Е Р О Д К О П Е П О Д В З А В И С И М О С Т И ОТ Т И П А С Т Р О Е Н И Я Т Е Л А, П И Т А Н И Я И У С Л О В И Й О Б И Т А Н И Я Изменение формы и плотности тела, наличие отростков обусловливают изменение массы организмов. Если рассматривать подобные по строению организмы, как, напри мер, Copepoda, в ряду от удлиненных, с большими опушенными выростами форм, к ша рообразным, с короткими придатками, при близком размере, то можно заметить, как возрастает масса. Иначе говоря, увеличение компактности формы тела, уменьшение числа и укорочение разветвленных придатков приводят к увеличению массы организ мов. Эта зависимость проявляется еще более четко при утолщении покровов, уменьше нии содержания воды и жира в организмах, большем уплотнении тканей.

Рис. 142. Изменение содержания углерода у копепод в зависимости от длины тела: А - 1 полигон;

Б - 2 полигон. 1 - общее уравнение для всех исследованных видов C1 = 4,11·L2,43;

L1 =3,61 0,2 мм;

С1 = 165,46 31,8 мкгэкз.-1;

r1 = 0,76 (А);

С = 3,07L2,64;

L2 = 4,31 0,2 мм;

С2 = 266,94 мкгэкз.-1;

r2 = 0,79 (Б);

2 - Haloptilus;

3 Eucalanus, Rhincalanus;

4 - Lucicutia;

5 - Pleuromamma, Gaussia;

6 - Pontella, Labi docera;

7 - смесь мелких Calanoida (Paracalanus, Clausocalanus, Acrocalanus, мо лодь), Undinula, Calanus, Temora, Acartia, Megacalanus;

8 - Euchaeta, Paraeuchaeta, Undeuchaeta, 9 - Scolecithrix, Euchirella, Chirundina, Gaetanus, Onchocalanus;

10 Candacia;

11 - Oncaea;

12 - Oithona;

13 - Corycaeus;

14 - Sapphirina;

15 - Copilia.

Уравнения для отдельных групп в таблице Отмеченная закономерность (как было показано в методической части) может быть выражена зависимостью содержания углерода в теле копепод, что характеризует массу тела, от их длины (табл. 52). На рис. 142 показаны результаты конкретных анализов и теоретические кривые этой зависимости для выделенных групп копепод на обоих поли гонах.

Т а б л и ц а 52. Зависимость содержания углерода в теле копепод от общей длины тела рачков из южной (I полигон) и северной (II полигон) областей приэкваториальной дивергенции Индийского океана Количес- Средняя Содержание углерода (C) мкг·экз- Группа, вид, стадия тво ана- длина лизов (L), мм 1 2 3 I полигон Haloptilus longicornis cop. V,, С= C = 9,98L1, 5 3,74 21, H. ornatus 2,98L1, Rhincalanus cornutus 3 3,41 62, Eucalanus subtenuis, E. mucrona 4 3,15 39, tus cop. V,, E. attenuatus E. elongatus hyalinus 4 5,71 81, Pleuromamma gracilis cop. V, C = 5,02L2, 10 2,8 45, С= 8,27L2, P. abdominalis 4 3,22 98, P. xiphias, 6 5,16 247, Lucicutia maxima 2 7,0 415, Gaussia princeps 2 11,25 207, C = 6,24L2, Pontella fera, 5 2,88 58, P. plumata cop. V,, 3 1,56 18, Labidocera spp., 2 4,10 217, Смесь мелких Calanoida: Paraca lanus spp., Clausocalanus furcatus, 2 (7 экз.) 1,09 4, Acrocalanus spp. и др., C = 2,95L2, Undinula darwini 1 (6 экз.) 1,83 9, U. vulgaris, 3 2,09 27, Calanus gracilis cop. V, 2 2,82 59, C. robustior 3 3,72 153, Temora stylifera 1 (7экз.) 1,72 12, Acartia spp. 1 (6 экз.) 1,61 4, Candacia pachydactyla 1 (3 экз.) 2,12 32, Euchaeta rimana, E. spinosa, E.

17,45L2,15 12,2L2, 8 4,17 207, acuta с яйцами и без яиц, C= Undeuchaeta major, U.plumosa, 7 4,18 259, U. spp. cop. V, Scolecithrix danae 1 (4 экз.) 2,15 65, Euchirella brevis, E. rostrata, E.

C= 4 4,34 501, messinensis, E. bitumida cop. V, Chirundina streetsii 1 (1 экз.) 5,33 458, Oncaea venusta с яйцами и без 4 1,18 8, яиц, cop. V, Oithona spp., 1 (3 экз.) 1,75 2, Corycaeus spp., 1 (8 экз.) 2,2 9, Продолжение таблицы 1 2 3 II полигон Rhincalanus nasutus, R. cornutus C= 4 3,54 65, 1,16L3, cop. V, 2, Lucicutia ovalis,, L. lucida 1 (5 экз.) 1,52 5, C= 1,79L2,83 1,309L 1,59L L. sp. (глубоководная) 2 7,30 391, L. sp. (у поверхности) 4 5,09 117, Pleuromamma gracilis 1 (4 экз.) 2,63 29, 3, C= P. abdominalis 2 3,31 46, C= 1,79L2, P. xiphias,, 30 4,56 146, Gaussia princeps cop. IV,, 5 9,30 1551, Pontella spp. cop. IV-V, 4 3,05 71, C= Labidocera spp., 5 4,81 280, Смесь мелких Calanoida cop.,, 1(10 экз) 0,64 0, Paracalanus spp., Clausocalanus 4 1,21 5, C = 2,86L2, spp. cop.,, Undinula darwini.,U. vulgaris, 2 2,41 34,, cop Calanus gracilis 2 3,05 67, Temota stylifera, 2 1,68 10, Calanus spp. cop. 1 (1 экз.) 6,00 873, Megacalanus princeps 2 9,12 1125, Candacia ethiopica 1 (1 экз.) 2,25 68, Euchaeta rimana, E. wolfendeni 2 2,93 45, C = 1,45L3, cop.

E. spinosa 2 5,75 297, Paraeuchaeta barbata 2 6,00 1033, Undeuchaeta major, U. plumosa V 4 3,68 202, cop., Scolecithix danae 2 2,22 77, C = 10,17L2, Euchirella brevis, E. maxima cop.

5 4,67 284, IV,, Gaetanus miles, G. kruppi, cop., 3 4,35 410, Onchocalanus cristatus 1 (1 экз.) 7,9 1330, Oncaea spp. cop. III – V,, 2 0,87 6, Copilia spp. 1 (1 экз.) 3,25 6, Sapphirina spp.,cop., 3 1,95 11, Распределение конкретных данных по содержанию углерода и кривых (2 - 9) на рис.

142 при достаточно большом диапазоне длин рачков каждого вида или группы видов (от 1 до 12 мм) происходит в определенной последовательности: увеличение компакт ности строения тела (уменьшение длины брюшка по сравнению с головогрудью, рас ширение головогруди и брюшка относительно их длины, укорочение и оголение при датков) и плотности тканей (утолщение покровов, уменьшение содержания воды и жира, развитие плотных пучков мышц) сопровождается более высоким содержанием в них углерода и более крутым подъемом кривых зависимости С от L.

Так, содержание С в группе "Haloptilus" (сем. Augaptilidae, кривая 2) наиболее низко вследствие того, что животные имеют прозрачное тело с тонкими покровами и водянистыми тканями, а также ветвистые, обильно опушенные д л и нны е ротовые при датки. Форма тела, обычная для копепод, здесь в меньшей степени влияет на содержа ние С. Тело удлиненно-овальное, иногда расширенная головогрудь, как у Pachyptilus ab breviatus, брюшко укороченное ( в 1,75 - 2 раза ширина меньше длины, длина брюшка относится к длине головогруди как 1/4,5 - 1/4,7), ширина головогруди в 2,64 раза мень ше ее длины. Близкое содержание С (кривая 3) обнаружено у представителей сем. Euca lanidae (группа "Eucalanus"), которые также отличаются тонкими прозрачными покро вами, неплотными тканями и длинными разветвленными опушенными придатками. Кро ме того, они часто содержат большое количество жира. Эта группа на II полигоне (рис.

143 Б) имела довольно высокое содержание С, так как состояла только из Rhincalanus, который более компактен и у которого очень длинных, обильно опушенных придатков нет. Показатели степени при L у этих двух групп (1,1З - 1,5) и коэффициенты корреля ции (0,40 - 0,65) наиболее низкие.

У следующей группы - "Lucicutia" (кривая 4) - имеются свойства как меньшей, так и большей компактности. Прозрачные тонкие покровы, неплотные ткани и длинное узкое брюшко (его длина только в 1,33 раза короче головогруди) - черты м алой компактно сти. Но короткие малоопушенные придатки и относительно широкая головогрудь (шири на в 2,4 раза меньше длины) способствуют увеличению компактности. В результате содержание углерода у Lucicutia более высокое, чем у предыдущих групп, кривая поднимается круче. Показатель степени при L больше 2, коэффициент корреляции ра вен 0,76. Следующая группа - "Pleuromamma" и "Gaussia" - относится к сем. Metridi ni dae (кривая 5). И у мелких (2 м м ), и у крупных (4 -10 мм) форм тело относительно прозрачное, но покровы и ткани более плотные, а брюшко имеет тенденцию к укороче нию - в 1,33 - 2,3 раза короче головогруди. Ширина последней в 3 раза меньше длины.

Представители этой группы отличные мигранты, поэтому они имеют плотные, хорошо развитые мышцы. Содержание углерода у них еще выше, и кривая 5 поднимается круче, чем у "Lucicutia". Коэффициент корреляции - 0,7 - 0,88. Показатель степени при L 2,36 3,08.

Группа "Pontella – Labidocera" (сем. Pontellidae, кривая 6) характеризуется окра шенными в сине-зеленый цвет, совсем непрозрачными покровами и достаточно плотны ми тканями. Рачки имеют широкое (ширина вдвое меньше длины) и короткое брюшко.

Длина брюшка уже в 3 - 3,7 раза короче головогруди. Представители этой группы жи вут в приповерхностных слоях морей, поэтому плотные покровы необходимы им для за щиты от ультрафиолетовых лучей, а упругие мышцы - для быстрых бросков при ловле жертв и избегании хищников. Содержание С в теле высокое. Показатель степени при L 2,22 - 2,7. Коэффициент корреляции 0,79.

Наиболее компактные формы тела, и наибольшее содержание углерода обнаружены у группы "Scolecithri x – Euchirella" (сем. Scolecitrichidae, Aetideidae, кривая 9 ). Пред ставители этой группы имеют самое короткое и широкое брюшко (длина брюшка в 3 - раз короче головогруди, ширина в 2 раза меньше длины или еще шире). Головогрудь широкая, округлая, ее ширина в 2 (или менее) раза меньше длины. Покровы и ткани очень плотные. Кривая возрастает наиболее круто. Показатель степени при L (2,15 2,28) не высок при очень высоком коэффициенте пропорциональности A (табл.. 52). Ко эффициент корреляции 0,70 - 0,92.

Группы "Calanus" и "Euchaeta – Undeuchaeta" (кривые 7, 8) занимают промежуточ ное положение между двумя предыдущими. К ним относятся мелкие и крупные виды (от 0,6 до 8 - 12 м м ) из сем. Calanidae, Paracalanidae, Pseudocalanidae, Temoridae Acar tiidae, Phaennidae (кривая 7) и из сем. Euchaetidae, Aetideidae (кривая 8 ). Группа "Ca lanus" имеет довольно большой диапазон колебаний основных, рассматриваемых вы ше, соотношений. Так, у различных видов длина брюшка в 1,5 - 3,6 раза короче головог руди, а ширина головогруди в 1,7 - 3 раза меньше ее длины. Тело полупрозрачное, покровы средней плотности. Основные мелкие представители обитают в верхнем 200 - метровом слое и находятся в постоянном движении, крупные активно мигрируют, имеют хорошо развитые мышцы. Группа "Euchaeta" (кривая 8) состоит из активных хищников, имеющих более плотные покровы и мышцы. Большинство видов - мигранты. Длина брюшка у них в 1,75 - 4 раза меньше длины головогруди, ширина головогруди в 2,6 - 3 раза меньше ее длины. Показатель степени при L у обеих групп колеблется между 2,73 и 3,40. Коэф фициент корреляции 0,70 - 0,98.

Итак, сопоставляя все группы между собой, можно видеть, как последовательное возрастание компактности формы тела и плотности тканей у копепод приводит к более резкому увеличению содержания углерода в теле. Эта зависимость и уравнения дают возможность судить о среднем количестве углерода в копеподах разной формы, при ходящемся на единицу их длины.

К тому же выводу можно п ри йт и в результате анализа прямого отношения средне го количества содержащегося и теле углерода ( С ) к средней длине (L) из эксперимен тальных данных. В ряду выделенных групп копепод на I и II полигонах наблюдаются ха рактерные соотношения отмеченной зависимости (табл. 53). Более корректные соотно шения могут быть найдены из теоретических уравнений (табл. 52). Низкие значения C/L у Pontellidae получены вследствие наличия для них только дневных или ночных данных, тогда как максимальная интенсивность питания наблюдается у этой группы на рассвете и при закате. Кроме того, присутствие IV копеподитов, как и в других группах, в значитель ной мере снижает величины содержания С. В группе "Calanus" отношение С/L ниже нормы также вследствие преобладания мелких видов, пойманных только днем.

Т а б л и ц а 53. Количество углерода (мкг), приходящееся на 1 мм длины тела ко пепод (по экспериментальным материалам) C/L Группа I полигон II полигон "Haloptilus" 5,8 "Eucalanus, 12,9 18, Rhincalanus" 59,3 (крупные "Lucicutia" 34, формы) "Pleuromamma, 68,1 69, Gaussia" "Pontella, Labi- 46,6 (c cop.

docera" 24,5( день) IV, V, день, ночь) 22,9 (мелкие "Calanus" 82, виды;

день) "Euchaeta, Un 57,1 (с cop.V ) 79, deuchaeta" "Scolecithrix, 85,6 (с cop.

102, Euchirella" IV, V ) Т а б л и ц а 54. Суточные изменения среднего содержания углерода (мкг) Ночь День абслют абслют ные ные Группы и виды значе- значе- C/L C/L ния C ния C I полигон "Haloptilus" H. longicornis, 26,2 6,5 19,6 5, H. ornatus "Eucalanus" Rincalanus cornutus 62,2 18,4 60,4 17, "Lucicutia" L. maxima 564,0 68,3 266,7 46, "Pleuromamma, Gaussia" P. abdominalis, 250,7 50,0 93,3 25, P. xiphias Gaussia princeps 2079,0 184,8 - "Pontella, Labidocera" - - 62,8 24, "Calanus" C. gracilis, C. robustior 155,0 43,8 60,4 23, "Euchaeta, Undeuchaeta" 335,6 73,0 112,3 30, "Scolecithrix, Euchirella" 492,0 109,5 65,8 30, E. bitumida, 902,7 145,6 458,0 86, Chirundina streetsii II полигон "Eucalanus" Rhincalanus nasutus, R. 109,0 31,1 51,6 14, cornutus "Lucicutia" (разные) 222,8 37,8 73,1 20, "Pleuromamma,Gaussia" P. xiphias 146,8 32,19 - G. princeps 1902,0 188,6 - "Pontella, Labidocera" 334,3 63,0 114,5 33, "Calanus" 458,5 103,5 23,0 12, "Euchaeta,Undeuchaeta" 434,0 89,1 68,0 19, "Scolecithrix, Euchirella" 478,0 103,3 126,5 36, Четкие различия в содержании углерода обнаружены у копепод в разное время су ток. Как правило, количество углерода ночью выше, чем днем, так как ночью рачки бо лее интенсивно питаются и накапливают в своем теле органическое вещество. Особенно это свойственно мигрирующим видам и возрастным стадиям, которые поднимаются из глу бинных слоев в поверхностные для питания, размножения и откладки яиц (табл. 54).

Виды, обитающие в 200-метровом поверхностном слое, питаются и размножаются круглосуточно, часто интенсивнее днем, чем ночью, или утром и вечером при восходе и закате солнца, так как в поверхностных слоях обычно много мелкой растительной, и животной пищи. Слабо мигрирующие виды, такие, как Eucalanus и R hi n calanus, обитающие на глубинах 200 - 300 м, также часто питаются и накапливают углерод равномерно днем и ночью (табл. 54, I полигон). В большинстве случаев ночное содержание углерода в телах копепод превышало дневное в 2 -3 раза (Euchirella, Euchaeta, Calanus, Pleuromamma), иногда в 4 - 8 раз (Undeuchacta, некоторые Calanidae на II полигоне).

Содержание углерода в телах копепод или их упитанность зависит в значительной сте пени от "кормности" района. Как отмечалось в 1, 5, 8 - 10 - ой главах, наибольшее количе ство фито - и зоопланктона и их скоплений встречалось в северной экосистеме I полигона, се вернее оси дивергенции. Зоны наибольшей массы фитопланктона, хлорофилла "а" и первич ной продукции были обнаружены или в основной струе циклонических круговоротов при слабом (иногда относительно сильном) подъеме вод, или на стыке циклонических и антици клонических круговоротов на границах между поднимающимися и опускающимися потоками, или на крайних перифериях антициклонов при слабом подъеме вод (глава 1). Во всех э ти х случаях обогащение вод биогенными элементами способствует интенсивному развитию авто трофов.

При встречных потоках чаще всего на границах водных масс возникают большие градиенты температуры, плотности и скорости течений. Именно здесь образуются плотные скопления планктона. На пятнах хлорофилла с максимальной первичной продукцией разви ваются обильные скопления микрозоопланктона, простейших и рачкового планктона. Однако простейшие в большом количестве приурочены к зоне основной дивергенции, а рачковый микрозоопланктон - к зонам стыка потоков, где обнаружено много хлорофилла и первич ной продукции.

На рис. 16 (глава 1) показаны величины ночного и дневного содержания углерода в те лах копепод, выловленных в пятнах планктона и вне них на I полигоне. Так, в северной экосистеме в пятне планктона у ст. 3212 на границе конвергентных и дивергентных вод у крупных особей из группы "Scolecithrix – Euchirella" ночью обнаружено 492 мкг С ·э к з. - 1, днем - 65 - 78, у Euchaeta rimana, Undeuchaeta plumosa на ст. 3214 в поднимающемся по токе циклонического круговорота Ц2 на границе с конвергентными водами ночью, под yтро 309 - 497, днем - 56 - 106 мкг С·экз. - 1. Вне пятен в южной экосистеме в дивергентной и кон вергентной зонах содержание углерода у копепод ночью было в 2.5 - 4,5 раза ниже, чем в пятнах северной экосистемы, а днем - примерно то же количество, что и в северной эко системе. Очевидно, в светлое время суток отмеченные виды и группы питаются и накаплива ют органическое вещество с одинаково низкой интенсивностью независимо от того, находят ся они в пятнах или вне их, в богатой или бедной зоне.

Сравнение содержания углерода у копепод на I и II полигонах приводит к следую щим выводам. На II полигоне копеподы, в целом, более упитанны, чем на I, и имеют меньший разброс величин, если судить по доверительному интервалу. Однако на I поли гоне молодь и мелкие формы (до 3 мм) содержат больше углерода, чем на II. При раз мерах, больших, чем 3 мм, крупные всеядные, растительноядные и хищники на II полигоне более упитанны. Из отдельных групп на I полигоне по большей упитанности выделяются разные виды из сем Calanidae, Paracalanidaе, Pseudocalanidae, Temoridae, а также виды родов Pleuromamma и Euchirella, на II полигоне больше углерода содержат Pontellidae, Eucalanidae и Euchaetidae. Крупные мигранты - Gaussia princeps - на I полигоне более бо гаты органическим веществом.

Влияние гидрологических факторов на упитанность копепод наиболее четко проявляется в северной экосистеме I полигона. Как видно из сказанного выше, наибольшее количество углерода содержат копеподы из более богатой северной экосистемы Наибольшая упитанность рачков (542 мкг С·экз -1) наблюдалась в зонах стыка разнород ных течений или в конвергентной зоне с разными водными массами, как это происходило, например, в районе гидрологического буя, поставленного между ст. 3199 и 3202. Здесь пе риферийная струя основного циклоническою течения Ц1 сталкивалась с ветвью Южного Пассатного Течения, огибающей I полигон с западной стороны (см. гл. 1 и 2) Такая же картина с близкой упитанностью рачков, как упоминалось выше, наблюдалась между ст.

3212, 3213 и 3214 в зоне встречных поднимающихся и опускающихся вод, где обнаружена вы сокая пятнистость.

Наиболее низкие значения содержания C у копепод - 4,8 мкг С·экз -1 - найдены на ст.

3204 в центральной части циклонического круговорота Ц1. В этой области скорости верти кальных движений вод приближаются к нулевым.

Сопоставляя имеющиеся собственные и литературные материалы по углероду копепод, можно видеть определенную взаимосвязь между гидрологическими факторами среды, об разованием скоплений планктона, процессами питания и накопления углерода в телах ор ганизмов. Было выяснено, что в пограничных зонах между водными массами отдельными потоками или экосистемами образуются градиенты многих факторов. Вблизи таких градиен тов возникают скопления самых различных организмов, которые вступают во взаимоотно шения друг с другом. Прежде всего, это пищевые взаимоотношения, так как при совмеще нии или близком соседстве скоплений хищников и жертв начинается процесс потребления одних видов другими. Интенсивное питание в скоплениях пищи, в свою очередь, приво дит к накоплению в телах потребителей, в частности копепод, большого количества орга нического вещества - углерода, например в виде жиров, углеводов и т. п. Накопленное ве щество затем может быть использовано копеподами для роста или откладки яиц. Послед нее было подтверждено Маршалл и Орром (Marshall, Orr, 1955). Авторы показали, что для интенсивной откладки яиц копеподам необходимы интенсивное питание в большой массе водорослей, в частности диатомовых, и интенсивное накопление жира.

Таким образом, абиотические факторы среды в морях и океанах через образование скоплений организмов вызывают интенсификацию важнейших процессов жизнедеятельности планктона.

15. 4. З А К Л Ю Ч Е Н И Е Итак, определение содержания углерода в морских организмах весьма актуально и может быть использовано для решения большого круга вопросов. Все разнообразие вопро сов можно разделить на четыре группы.

1. Выявление зависимости содержания углерода в телах организмов от формы - ком пактности или типа строения тела (содержание углерода определяется в м кг на мм длины тела).

2. Выяснение роли факторов (гидрологических, физических, химических) среды на мик ро -, мелко-, мезо - и крупномасштабных уровнях в образовании скоплений организмов разной величины, формы, плотности и продолжительности существования. Оценка роли гра диентов факторов. Характеристика так называемой "кормности" районов, акваторий. Роль времени суток.

3. Определение зависимости содержания углерода в телах организмов от характеристик скоплений разного типа.

4. Оценка функциональных скоростей процессов жизнедеятельности организмов по динамике содержания углерода в их телах. Выяснение соотношения процессов жизнедея тельности, таких, как потребление пищи, выделение непереваренных остатков, энергетиче ский обмен, откладка яиц и д р.

МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ В ПЕЛАГИЧЕСКИХ ЭКОСИСТЕМАХ НА ГРАНИЦАХ РАЗДЕЛА ВОД В ДИВЕРГЕНТНЫХ ЗОНАХ ИНДИЙСКОГО ОКЕАНА.

16.1. В В Е Д Е Н И Е Исследование морских экосистем затруднено большим числом компонентов (пере менных) и связей, действующих между ними. Более полное описание этих связей требу ет синтеза множеств различных математических моделей и проведения большого ком плекса экспериментальных исследований.


В данной работе поставлена следующая задача: на основании ряда наблюдений и представлений биологов о функционировании экосистем в исследованном районе Ин дийского океана (см. предыдущие главы) оценить характер взаимодействия основных компонентов экосистем и протекающих в них биологических процессов. Для анализа выбраны экосистемы на границах раздела водных масс. Статистической обработке под вергнуты экспериментальные данные, полученные в 23-м рейсе нис “Профессор Водя ницкий” (февраль-март 1987 г.) в субэкваториальной дивергентной зоне Индийского океана, что является продолжением работ, начатых в 14-м рейсе нис “Профессор Водя ницкий” (январь-март 1983 г.) (Андрющенко, Макаров,1986).

Имеющийся экспериментальный материал и постановка задачи показывают, что в данном случае предпочтительнее синтезировать математическую модель методом рег рессионного анализа, так как дисперсионный анализ регрессионных уравнений позволя ет оценивать степень воздействия измеряемых переменных друг на друга.

16.2. Р Е Г Р Е С С И О Н Н Ы Й А Н А Л И З Э К С П Е Р И М Е Н Т А Л Ь Н Ы ХДАННЫХ Основная задачи регрессионного анализа состоит в синтезе математической мо дели исследуемого объекта на основе экспериментальных данных (Елисеева, Рукавиш ников,1982;

Вучков и др.,1987;

Дрейпер, Смит,1987).

При этом выделяют два вида переменных – зависимых y1, y2,..yn и независимых x1, x2,…xn.

Уравнение регрессии:

yi oi 1i x1 2i x2... ki xk i (64) показывает изменение среднего значения выходного сигнала при изменениях факторов на входе x1,…..xk.

В уравнении (64) параметры oi,... ki и ошибка измерения i не известны.

Используя экспериментальные данные, можно вычислить значения boi,.... bki, которые oi,... ki.

являются оценками неизвестных параметров При этом (64) примет вид:

y ip boi bli x1...... bki x k i (65) где y ip - предсказанное среднее значение y i.

О качестве оценок boi,...bki судят по величине n Qост yu yup.

u (66) При этом выделяют суммарную погрешность Qu и погрешность, обусловленную регрессией Q p, где n n Qy yu yср ;

y y ср ;

u n u 1 u (67) При этом выделяют суммарную погрешность Qy и погрешность, обусловлен ную регрессией Qp, где n Q p ( y up y ср )2 (68) u Между выражениями (66) – (68) справедливо соотношение Q y Q p Qост., (69) где Qост выражает влияние тех причин рассеивания y1, … yn, которые не могут быть объяснены регрессией.

Представим (69) в виде S 2 y S 2 p S 2 ост, (70) ;

S 2 p p ;

S 2 ост Qост.

Qy Q где S2y nk n 1 k Отметим, что S ост - это несмещенная оценка дисперсии случайного возмущения (Афифи, Эйзен, 1982;

Елисеева, Рукавишников, 1982;

Вучков и др.,1987). При этом о качестве регрессионной модели судят по величине S2y, S 2 ост (71) показывающей, во сколько раз происходит снижение общей дисперсии y1, … yn при ис пользовании модели.

Шаговая регрессия. Наличие парной корреляции между переменными xk и ym может вызываться тем, что x и y коррелированы с переменной z, т.е. при этом между xk и ym непосредственной связи может и не быть.

Чтобы определить действительную связь между xk и ym нужно найти корреляцию между xk и ym при условии, что остальные переменные принимают фиксированные зна чения. Для этого определяют частный коэффициент корреляции lk.е (Вучков и др., 1987).

Величина lk.е - это мера линейной зависимости между ym и xk после вычитания эффекта взаимодействия ym и xk с другими переменными. Будем вычислять lk.c по вы ражению (67) 2 ym. x1... xk 2 ym. xk... xk ym. xk. x1... xk 1, 1 2 ym. x1...xk (72) y m. xk. x1... xk - доля дисперсии Y, объясняемая регрессионной зависимостью Yс где x1, … xk, т.е.

y 2 y m.x 1... x k.

2y (73) y m. xk. x1...xk 1 - это доля остаточной дисперсии Y, объяс С другой стороны величина няемая добавлением переменной xk к набору xi, …, xk-1.

В методе шаговой регрессии сначала задаются двумя табличными значениями F распределения;

Fвкл.- для включения переменных xj и Fиск -. для исключения перемен ных xi.

Сначала включают переменную xi из x1 … xk по максимальному частному коэф фициенту корреляции. Если соответствующее частное значение F - критерия будет больше Fвкл., то x1 включают.

Затем таким же образом включают xr из x1…xk. Проверяют коррелированность xi и xr по частному F -критерию ( Fmin ) и сравнивают его с Fиск. Если Fmi n Fиск, то xr исключают из модели. Затем процедуру повторяют для остальных переменных xj.

Для табличных значений Fвкл. и Fиск обычно выбирают одинаковые уровни значимо сти (обычно = 0,05).

16.3. Р Е З У Л Ь Т А Т Ы С Т А Т И С Т И Ч Е С К О Й О Б Р А Б О Т К И ДАННЫХ ПО ВЫБРАННЫМ РАЙОНАМ НА ГЛУБИНАХ РАЗДЕЛА ВОД Исследуемый I полигон 23-го рейса нис “Профессор Водяницкий” на основании различий в гидрологических характеристиках был разбит на два района - S1 и S2 (север ная и южная части). В каждом из районов проводились измерения на трех горизонтах:

на поверхности, на глубине максимального градиента плотности или на верхней границе термоклина, на глубине второго по величине градиента плотности. Рассматривались следующие измеряемые переменные (см. соотв. главы):

x1 - биомасса Protozoa, мг.м-3 ;

x2 - биомасса мелких Copepoda, мг. м-3 ;

x3 - концентрация хлорофилла а, мг. м-3 ;

x4 - первичная продукция, мг С. м-3. сут-1 ;

x5 - фосфаты (Р - РО4), мкг-ат. л-1 ;

x6 - содержание взвешенного органического азота, мг. м-3 ;

x7 - содержание взвешенного органического углерода, мг. м-3 ;

x8 - условная плотность, ;

x9 - соленость (S), %о ;

x10 - температура (t ), 0 С ;

x11 - содержание кислорода, мл. л-1.

Таким образом, на полигоне было выделено шесть подрайонов:

S01 - поверхность воды для S1;

S02 - поверхность воды для S2;

S11 - горизонт верхнего градиента максимальной плотности для S1;

S12 - горизонт верхнего градиента максимальной плотности для S2;

S21 - горизонт второго по величине градиента плотности для S1;

S22 - горизонт второго по величине градиента плотности для S2.

Регрессионный анализ каждой из шести рассматриваемых частей полигона, или отдельных экосистем, позволил синтезировать шесть систем регрессионных моделей.

Обработка произведена на РС/АТ по программе “Statgraphics”.

Подрайон S01. Для этого подрайона система регрессионных уравнений имеет вид:

x1 = - 202 + 9 x8 ;

x8 = 21 ;

x2 = 19 – 51 x5 ;

x5 = 26 ;

x3 = 0,02 + 0,006 x4 + 0,2 x5 ;

x4 = 20 ;

x5 = 20 ;

x4 = - 2,4 + 34 x3 + 0,3 x6 ;

x5 = 20 ;

x6 = 13 ;

x5 = 0,2 – 0,005 x2 ;

x2 = 26 ;

x6 = - 2,7 + 0,2 x7 + 0,1 x2 ;

x7 = 44 ;

x2 = 8 ;

x7 = 31 + 3 x6 – 0,6 x2 ;

x6 = 45 ;

x2 = 15;

x5 = 70 ;

x8 = 6,3 – 0,3 x10 + 0,7 x9 – 0,1 x11 ;

x10 = 15;

x5 = 70 ;

(74) x9 = - 8 + 0,2 x11 + 0,4 x10 + 1,3 x8 ;

x20 = 20 ;

x8 = 70;

x10 = - 19 – 0,4 x11 – 3 x6 + 2,2 x5 ;

x11 = 10 ;

x8 = 20;

x9 = 70 ;

x11= - 1,6 + 0,3 x8 ;

x8 = 20, где x1 - вклад (в %)переменной x1 в дисперсию зависимой переменной x3. Из (74) следует, что например, регрессионная модель для переменной x4 показывает влияние на нее двух переменных: x3 (положительно) и x6 (положительно). Причем x3 объясняет 20% дисперсии x4, x6 объясняет 13% дисперсии x4. Регрессионная модель в целом объ ясняет (20+13%) дисперсии x4.

Подрайон S02. Для этого подрайона система регрессионных уравнений имеет вид :

Дисперсия переменной x2 практически не зависит от колебаний остальных пере менных x1, x3,……., x14. Будем записывать это в виде x2 = mnp.

x1 = - 370 – 0,4 x7 + 13 x9 ;

x7 = 14;

x9 = 35 ;

x3 = - 1,6 + 0,006 x4 + 0,07 x8 ;

x3 = 40 ;

x8 = 18 ;

x4 = 19 + 9 x3 – 0,9 x8 ;

x3 = 40 ;

x8 = 15;

x5 = - 3,8 + 0,6 x5 + 0,07 x9 + 0,3 x11 – 0,02 x1 ;

x3=25;

x9=15;

x1 =10;

x11 = 7 ;

x6 = 6,8 – 1,5 x4 ;

x4 = 13;

(75) x7 = - 600 – x1 + 22 x12 ;

x1 = 13 ;

x10 = 37 ;

x8 = 6 – 0,35 x10 + 0,74 x9 ;

x10 = 75;

x9 = 24,5;

x9 = - 8 + 0,46 x10 + 1,3 x8 ;

x8 = 95;

x10 = 70;

x10 = 17,3 – 2,9 x8 ;

x8 = 29,7;

x9 = 70;

x11 = mnp.

Подрайон S11. Этот подрайон характеризуется следующей системой регрессион ных уравнений:

x1 = 210 – 12 x5 – 13 x11 – 6 x8;

x5 = 9 ;

x11= 28;

x8 = 18;

x2 = mnp;

x3 = - 0,1 + 0,01 x4 + 0,03 x7 + 0,07 x5 ;

х4 = 31;

x7 =20;

x5 = 22;

x4 = 4,6 + 3 x3 – 2,8 x5 – 0,1 x7 ;

x3 = 32;

x5 = 17;

x7 = 16;

x5 = - 1,8 – 0,3 x11 – 0,01 x1 ;

x11 = 37;

x1 = 24;

x6 = 5,8 – 1,2 x 4;

x4 = 32;

(76) x7 = 32 + 133 x3 – 2,8 x4 ;

x3 = 22;

x4 = 27;

x8 = - 4,6 + 0,003 x7 + x9 – 0,3 x10 ;

x7 = 14;

x9=36;

x10= 47;

x9 = 8,4 + 0,9 x8 + 0,24 x10 ;

x8 = 45;

x10 = 54,9;

x10 = - 9,8 – 3,5 x8 – 0,3 x5 + 3,3 x9 ;

x8 = 55;

x5= 20;

x9= 15;

x11 = 12,5 – 1,6 x5 – 0,04 x1 ;

x5 = 45;

x1 = 17.

Подрайон S12. Для этого подрайона система регрессионных уравнений имеет вид:

x1 = 611 + 0,2 x2 + 2,7 x4 – 17 x9 ;

x2 = 24;

x9 = 25;

x2 = - 1539 + 21 x5 + 1,8 x1 + 44 x10;

x1 = 33;

x5 = 15;

x10 =15;

x3 = 0,1 + 0,05 x4 – 0,01 x6;

x4 = 37 ;

x6 = 19 ;

(77) x4 = - 1,5 + 8 x3 + 0,02 x7 ;

x3 = 40 ;

x7 = 16 ;

x5 = 23 – 0,4 x12 ;

x11 = 80 ;

x6 = - 94 – 31 x3 + 0,6 x10 ;


x3 = 30 ;

x10 = 10 ;

x7 = 43 + 9,7 x4 ;

x4 = 34 ;

x8 = 15 – 0,3 x10 ;

x10 = 97 ;

x9 = 12,7 + 0,2 x10 ;

x10 = 70 ;

x10 = - 5,7 – 2,9 x8 ;

x8 = 97 ;

x11 = 5,4 – 2,3 x5 ;

x5 = 80.

Подрайон S21. Для этого подрайона система регрессионных уравнений имеет следующий вид:

x1 = 2,9 – 1,3 x6 + 0,2 x7 ;

x7 = 25 ;

x6 = 16 ;

x2 = mnp;

x3 = 0,3 + 0,02 x4 ;

x4 = 20 ;

x4 = 0,8 + 9,4 x3 ;

x3 = 20;

x5 = 2,2 – 0,4 x1 ;

x11 = 57 ;

x6 = 2,1 + 0,1 x7 – 0,3 x1 ;

x1 = 32;

x7 = 15;

(78) x7 = 20 + 3,2 x6 + 1,3 x1 ;

x1 = 25;

x6 = 16;

x8 = 8,1 – 0,3 x10 ;

x10 = 95;

x9 = mnp;

x10 = 31 – 3,7 x8 ;

x8 = 96 ;

x11 = 3 – 1,2 x5 ;

x5 = 55.

Подрайон S22. Подрайон характеризуется следующей системой регрессионных уравнений:

x1 = 1784 – 50 x9 – 0,2 x4 ;

x9 = 10 ;

x7 = 20;

x2 = 54 – 0,6 x10 ;

x10 = 20;

x3 = 0,5 – 0,03 x6 ;

x6 = 28 ;

x4 = mnp ;

x5 = 2,1 – 0,3 x11 ;

x11 = 84 ;

x6 = 404 + 12 x9 – 11 x3 + 0,4 x4 ;

x4 = 14 x3 = 36;

x9 = 7;

(79) x7 = 105 – 16 x11 + 4 x4 ;

x11 = 20;

x4 = 15;

x8 = 8 + 0,6 x9 – 0,3 x10 ;

x10 = 90;

x3 = 9,7;

x9 = 35 – 0,1 x5 – 0,003 x1 ;

x1 = 14 ;

x5 = 10;

x10 = 29 – 0,3 x5 – 3,6 x8 ;

x8 = 90;

x5 = 9,7 ;

x11 = 5,8 – 2,5 x5 ;

x5 = 84.

16.4. О С О Б Е Н Н О С Т И В З А И М О Д Е Й С Т В И Я О С Н О В Н Ы Х ЭЛЕМЕНТОВ ЭКОСИСТЕМ НА ГРАНИЦАХ РАЗДЕЛА ВОД Сгруппируем измеряемые переменные xi в четыре блока: гидрологический (В1 ), включающий плотность, соленость, температуру (x8, x9, x10);

гидрохимический (В2 ), со стоящий из фосфатов, азота, углерода, взвеси и кислорода;

автотрофный (В3), вклю чающий хлорофилл а и первичную продукцию;

гетеротрофный (В4), состоящий из про стейших и мелких копепод.

Из дисперсионного анализа регрессионных уравнений (74) - (79) следует:

1. В северной части экосистемы количество взаимных связей больше, чем в южной.

Однако в южной части они более интенсивны. Из этого следует, что экосистема в север ной части должна быть более устойчивой, чем в южной.

2. В южной части полигона роль гетеротрофного блока в процессе передачи веще ства и энергии между переменными экосистемы более значительна, чем в северной его части. Однако следует отметить, что гетеротрофный блок наименее обеспечен информа цией. Это по-видимому, связано с двумя причинами : а) простейшие и мелкие копеподы ( x1, x2), составляющие гетеротрофный блок, оказались изменчивыми во времени и пространстве;

б) в работах отсутствовали наблюдения за компонентами, которые в зна чительной мере влияют на x1 и x2 Очевидно, что частота измерений x1 и x2 должна быть значительно выше, чем частота измерений других компонентов (например, гидрологи ческих). Особенно это касается переменной x2.

3. На I полигоне в основном наблюдаются взаимодействия гидрохимических пока зателей с автотрофными и гетеротрофными компонентами экосистемы. Следовательно, на этом полигоне гидрологические компоненты представляют центральный блок экоси стемы, который определяет обмен веществом и энергией с другими блоками экосисте мы.

4. Взаимодействие между гидрохимическим и автотрофным блоками в северной и южной частях экосистемы имеет качественное различие;

в северной части полигона преобладает воздействие гидрохимического блока на автотрофный по сравнению с об ратным воздействием, т.е. преобладают фотосинтезирующие процессы над деструкци онными;

в южной части полигона наблюдается обратная картина: преобладают дест рукциолнные процессы над фотосинтетическими – гидрохимический блок пополняется биогенными элементами автотрофного блока.

5. На I полигоне у верхней границы термоклина над глубиной максимального гра диента плотности и на глубине второго по величине градиента плотности обнаружена сильная отрицательная корреляционная зависимость между кислородом и фосфатами вследствие того, что при образовании фосфатов требуется много кислорода (Парсонс и др., 1982). При этом в южной части полигона корреляция значительно выше. Это под тверждает вывод о наличии значительных деструкционных процессов, особенно в юж ной части полигона.

6. Отметим, что между простейшими и мелкими копеподами (гетеротрофными пе ременными x1 и x2 ) только в южной части полигона у верхней границы термоклина на блюдается положительная корреляционная зависимость. Очевидно, эти компоненты связаны пищевыми взаимоотношениями, продукты которых (не переваренные остатки пищи) поступают в воду и, разрушаясь, пополняют количество биогенных элементов, что, в свою очередь, также подтверждает наличие деструкционных биологических про цессов на юге полигона.

16.5. З А К Л Ю Ч Е Н И Е Путем дисперсионного анализа регрессионных уравнений можно выявить основной различие северной и южной частей полигона – в северной части продукционные процес сы превалируют над в южной части полигона. И, соответственно, деструкционные про цессы в южной части значительнее, чем в северной.

Это различие, вероятно, вызвано разным характером гидродинамических процес сов в обеих частях полигона. Если в северной части полигона превалируют подъем глу бинных вод и циклонические циркуляции, то в южной – опускание поверхностных вод (см. гл. 1 и 2). Следовательно, в северной части полигона приток гидрохимических эле ментов с подъемом вод способствует значительному нарастанию продукционных про цессов. В южной части из-за опускания вод приток гидрохимических элементов проис ходит в основном за счет деструкционных процессов.

Сравним полученные данные с результатами 14-го рейса (Андрющенко, Макаров, 1986) (в обоих случаях измерения проводились примерно в один и тот же сезон и в од ном и том же географическом районе).

Несмотря на различные задачи, решаемые при математической обработке экспе риментальных наблюдений в рассматриваемых экспедициях, в обоих случаях одним из важных показателей оказалась связь кислород-фосфаты (мера оценки продукционно деструкционных процессов). При этом в обоих случаях отрицательная связь кислород фосфаты (с увеличением фосфатов уменьшается количество кислорода) оказалась силь нее в южной части полигона, чем в северной.

Вкратце остановимся на некоторых проблемах, возникающих при решении задач по вскрытию механизмов работы экосистем.

Проблема «черного ящика». Использование информации, содержащейся во вход ных и выходных сигналах, принципиально не позволяет решить задачу вскрытия меха низмов работы экосистемы. Это объясняется тем, что различным возможным механиз мам работы экосистемы соответствует одни и те же входные-выходные сигналы (даже без учета погрешности измерений). Привлечение дополнительной физической и биоло гической информации сужает множество полученных из модели механизмов работы экосистемы и позволяет приблизиться к выбору реальных механизмов.

Проблема лимитирующих факторов. Из множества факторов. влияющих на пове дение экосистемы, в конкретный период времени всегда заметно действует сравнитель но небольшое их число. Экспериментальные наблюдения способны улавливать только интенсивно действующие факторы, которые обычно и рассматриваются при моделиро вании. Однако существуют факторы, даже малое воздействие которых оказывает значи тельное влияние на характер функционирования всей системы, изменяя направленность ее основных процессов. Это вызывает необходимость выявления подобных факторов и исследования чувствительности экосистемы.

Проблема прогноза. В силу различных обстоятельств набор основных факторов меняется во времени и пространстве. Без выявления характера таких изменений реше ние проблемы прогноза задач по вскрытию механизмов работы экосистемы представля ется маловероятным.

СПИСО К ЛИТЕ РА ТУРЫ Абросов Н. С., Гительзон И. И. К Вопросу о пространственной структуре сооб ществ океана // Исследования структуры морских экологнческих систем. Киев: Наук. думка, 1974. - С. 4 - 6.

Абросов Н. С., Боголюбов А. Г. Экологические и генетические закономерности со существования и эволюция видов. - Новосибирск: Наука, 1988. - 333с.

Андрющенко А. А., Макаров О. М. Математическая модель взаимодействия основ ных компонентов экологических систем в районах субэкваториальных ди вергенций Индийского океана // Экологические системы в активных дина мических зонах Индийского океана - Киев: Наук. Думка, 1986. - С. 181 - I88.

Апанасенко А. Д., Франк Н. А., Сидько Ф. Я. Спектрофотометр для гидрооптиче ских исследований ДСФГ - 2 // Оптические методы изучения океанов и внутренних водоемов. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 294 - 297.

Арашкевич Е. Г. Характер питания копепод северо-западной части Тихого океана // Океанология. - 1969. - 9, вып. 5. - С. 857 - 873.

Артамонов Ю. В., Плотников В. А. Вертикальная циркуляция вод в субэкватори альных районах Индийского океана // Экологические системы в активных динамических зонах Индийского океана - Киев: Наук. Думка, 1986. - С.

40 - 45.

Артамонов Ю. В. Сезонная изменчивость основных гидрофизических характери стик Тропической Атлантики: Автореф. дис.... канд. геогр. наук. Севастополь, 1989. - 26 с.

Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. - М.:

Мир, 1982. - 488 с.

Базыкин А. Д., Березовская. Ф. С. Эффект Олли, нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник-жертва // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- Л.:Наука, 1979.- Т.2.- С.161–190.

Балушкина Е. В.. Винберг Г. Г. Зависимость между длиной и массой тела планк тонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования био логических основ продуктивности озер. - Л., 1979. - С. 58 - 79.

Баранов Е. И. Структура и динамика вод системы Гольфстрима. - М.: Гидрометео издат, 1988. - 230 с.

Беклемишев К. В. О влиянии выедания копеподами диатомей на ход численности последних на примере дальневосточных морей // Тр. ИОАН СССР. - 1955. – Т.13. - С. 71 - 76.

Беклемишев К. В. Экология и биогеография пелагиали. - М.: Наука. 1969. - 291 с.

Белойваненко В. И., Ерохин В. Е. Камера-респирометр для определения динамики потребления кислорода водными организмами // Биология моря. - 1978. Вып. 46. - С. 85-86.

Белокопытин Ю. С. О возможности измерения основного обмена у рыб // Гидро биол. журн. - 1968. - Т.4, № 3. - С. 16 - 23.

Белокопытин Ю. С. Исследования основного обмена у черноморских рыб // Энер гетический обмен водных животных.- М.: Наука, 1973. - С. 117 - 128.

Биопродукционная система крупномасштабного океанического круговорота. - Ки ев: Наук. думка, 1984. - 264 с.

Бордовский О. К., Гусарова А. И., Винтовкин В. Ф. и др. Некоторые особенности химической структуры // Биогидрохимия северо-западной части Индийского океана. - М.: Наука, 1981. - С. 20 - 31.

Булгаков Н. П., Безбородов А. А., Ашихмин В. М. Тонкая структура кислорода в во дах северо-западной части Тропической Атлантики // Докл. АН УССР. Сер.

Б. - 1988. - № 10. - С. 7 - 10.

Бурков В. А.. Нейман В. Г. Общая циркуляция вод Индийского океана // Гидроло гия Индийского океана. - М.: Наука, 1977. - С. 3 - 90.

Бурков В. А. Общая циркуляция Мирового океана. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 253 с.

Бурлакова З. П., Холодов В. И., Кузьменко Л. В. Структура сообществ фитопланк тона в районе вихревого образования в Саргассовом море // Экология моря. 1983. - Вып. 13. - С. 3 - 13.

Васечкина Е.Ф,.Ярин В.Д. Исследование энергетических потоков в трофической сети планктонных сообществ с помощью объекто-ориентированной модели // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа: сб. науч. тр. Севастополь, 2004. - Вып. 10. С. 322-331.

Ведерников В. И. Зависимость ассимиляционного числа и концентрации хлорофил ла «а» от продуктивности вод в различных температурных областях Миро вого океана // Океанология. - 1975. – Т.15, вып. 4. - С. 703 - 707.

Вентцель А. Д. Курс теории случайных процессов. - М.: Наука. 1975. - 319 с.

Вннберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. - Минск: Изд-во Белорус. ун-та., 1956. - 251 с.

Виноградов М. Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. - М.:

Наука, 1968. - 320 с.

Виноградов М.Е. Пространственно-динамический аспект существования сообществ пелагиали // Биология океана. - М.: Наука, 1977. - С. 14 - 23.

Виноградов М. Г., Воронина И. М., Суханова И. Н. Горизонтальное распределение тропического планктона и его связь с некоторыми особенностями структур вод открытых районов океана // Океанология. - 1961. - Т. 1, вып. 2. - С. 283 293.

Виноградов М. Е.. Шушкина Э. А. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков и калянуса по наблюдениям из подводного аппарата «Аргус» // Океанология. - 1982. – Т.22, вып. 3. - С. 473 - 479.

Виноградов М. Е., Шушкина Э. А., Арнаутов Г. Н., Мусаева Э. И. Сравнительная характеристика биомассы мезозоопланктона в водах разной трофности // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана. - М.: Наука, 1984. – С. 172 - 180.

Виноградов М. Е., Шушкина Э. А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. - М.: Наука. 1987. - 240 с.

Воронина Н. М. Экосистемы пелагиали южного океана. - М.: Наука, 1984. - 206 с.

Востоков С. В., Ведерников В. И. Живое и неживое вещество органической взвеси в эвфотическом слое эпипелагиали океана // Океанология. - 1988. – Т.28, вып. 1. - С. 133 - 139.

Вучков И., Безужиева Л., Солаков Е. Прикладной линейный регрессионный анализ.

- М.: Финансы и статистика, 1987. - 238 с.

Георгиев Ю. С. Некоторые представления о биогеографической структуре деятель ного слоя в северной части Индийского океана, необходимые для моделиро вания его экосистемы: По материалам 1 - го рейса нис «Изумруд», февраль март 1971 г. // Биология моря. - 1977. - Вып. 40. - С. 70 - 74.

Головастов В. А. и др. Особенности термодинамики и структуры вод тропической зоны Индийского океана // Первый глобальный эксперимент ПИГАП. - Л.:

Гидрометеоиздат, 1982. –Т.4. – 208 с.

Гольдберг Г. А., Пионтковский С. А. Пространственно-временная структура поля мезопланктона в поверхностном слое тропической зоны Индийского океана // Экология моря. - 1985. - Вып. 19. - С. 86 - 110.

Гольдберг Г. А. Теоретическая модель пространственно-временной структуры планктонных полей // Экологические системы в активных динамических зо нах Индийского океана - Киев: Наук. думка, 1986. - С. 79 - 89.

Грейг - Смит П. Количественная экология растений. - М.: Мир, 1967. - 359 с.

Грудницкий В. А. Типы переходных процессов энергетического обмена при внеш них воздействиях на организм // Термодинамика и кинетика биологических процессов. - М.: Наука, 1980. - С. 266 - 282.

Грузов Л.Н. Продуктивная зона в Экваториальной Атлантике и механизм её фор мирования // Тропическая зона Мирового океана и связанные с ней глобаль ные процессы. - М.:Наука, 1969. – С. 258 - 266.

Грузов Л.Н. Формирование скоплений зоопланктона в пелагиали Гвинейского за лива // Продуктивная зона экваториальной Атлантики и условия ее форми рования.– Калининград, 1971. – С. 406-428. – (Тр. АтлантНИРО. – Вып. 37).

Гутельмахер Б. Л. Радиоавтографический метод определения относительного зна чения отдельных видов водорослей в первичной продукции планктона // Гидробиол. журн. - 1973. – Т.9, № 1. - С. 10З - 107.

Гутельмахер Б. Л. Метаболизм планктона как единого целого. - Л.: Наука, 1986. 155 с.

Домбровский Ю. А.. Маркман Г. С. Пространственно-временная упорядоченность в экологических и биологических системах. - Ростов-н/Д.: Изд-во Рост. ун-та, 1983. - I18 с.

Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. - М.: Финансы и стати стика, 1987. - 336 с.

Дружков Н В., Макаревич Н. В. Особенности пространственного распределения пелагических водорослей в водах Восточного Мурмана (Баренцево море) в весенний период 1989 г. // Основы формирования биопродуктивных эколо гий северных морей. Мурм. мор. биол. ин-т, Кольский науч. центр АН СССР. - Апатиты. 1989. - С. 35 - 52. - Деп. в ВИНИТИ 20. 01. 89, № 492.

Елисеева И. И., Рукавишникова В.О. Логика прикладного статистического анализа.

- М.: Финансы и статистика, 1982. - 191 с.

Заика В. Е. Вертикальное распределение автотрофного пикопланктона в Индий ском океане и Средиземном море // Океанология. - 1986. – Т. 26, вып 2. - С.

291 - 296.

Зеленский М. И. Полярографическое определение кислорода в исследованиях по фотосинтезу и дыханию. - Л.: Наука, 1986. - 140 с.

Зеликман Э. А., Гейнрих А. К. К вопросу о влиянии плотности популяции на смерт ность и развитие ее компонентов у Cyclopidae (Copepoda) // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. - 1959. – Т. 64, вып. 4. - С. 125 - 140.

Зеликман Э. А. Сообщества арктической пелагиали // Биологическая океанография.

- М.: Наука, 1977. - Т. 2. - С. 34 - 43.

Иваненков В. Н., Губин Ф. А. Водные массы и гидрохимия западной и южной час тей Индийского океана // Тр. Мор. гидрофиз. ин-та АН УССР. - 1960. – Т.

22. - С. 33 - 115.

Иваненков В. Н., Чернякова А. И., Гусарова А. И. и др. Типизация вод и химико океанографическое районирование Мирового океана // Химия океана. - М.:

Наука. 1979. - Т. 1. - С. 75 - 84.

Ивлев В. С. Опыт оценки эволюционного значения уровней энергетического обме на // Журн. общ. биологии. - 1959. – Т. 20, № 2. - С. 91 - 103.

Ивлев В. С. Активный обмен у мальков балтийского лосося (Salmo salar) //. Вопр.

ихтиологии. - 1962. – Т. 2, вып. 1. - С. 158 - 168.

Ивлев В. С. Расход энергии при движении креветок // Зоол. журн. - 1963. – Т. 42, вып. 10. - С. 1465 - 1471.

Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. - 2-е изд. - Киев: Наук. дум ка, 1977. - 272 с.

Ивлева И. В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных жи вотных. - Киев: Наук. Думка, 1981. - 232 с.

Индийский океан. - Л.: Наука, 1982. - 388 с.

Калабухов И. И. Эколого-физиологические особенности животных в условиях сре ды. - Харьков: Изд-во Харьк. ун-та, 1950. - 270 с.

Кирюхин В. Г., Львов В. В., Коломийцев М. М. Циркуляция вод центральной части Аравийского моря в период северо-восточного муссона // Комплексные океанологические исследования Индийского океана / АН УССР. Мор. гид рофиз. ин-т. - Севастополь, 1981. - С. 19 - 24.

Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. М.: Наука, 1980. - Т.

2. - С. 94 - 102.

Клековский Р. 3. Микрореспирометр для измерения интенсивности обмена микро зоопланктона в условиях морской экспедиции // Экосистемы пелагиали Ти хого океана. - М.: Наука, 1975. - С. 373 - 377.

Клековский Р. 3., Кукина И. В., Туманцева Н. И. Интенсивность обмена микрозоо планктона // Тр. ИОАН СССР. - 1975. – Т. 102. - С. 379 - 384.

Клековский Р. 3., Сажина Л. И. Дыхание копепод // Экологические системы в ак тивных динамических зонах Индийского океана. - Киев: Наук. Думка, 1986.

- С. 161 - 166.

Кляшторин Л. Б., Кузьмичева В. И. Уровень энергетических затрат при активном движении у планктонных ракообразных // Океанология. - 1975. – Т. 15, вып.

5. - С. 891 - 897.

Кобленц-Мишке О. И., Ведерников В. И. Ориентировочное сопоставление первич ной продукции и количества фитопланктона на поверхности океана // Там же. - 1973. – Т. 13, вып. I. - С. 75 - 84.

Ковалев А. В., Билева О. К., Морякова В. К. Размерная структура зоопланктонного сообщества южноатлантического антициклонального круговорота // Гидро бнол. журн. - 1976. – Т. 12, № 4. - С. 29 - 42.



Pages:     | 1 |   ...   | 9 | 10 || 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.