авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 12 |

«000001 2 1 НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ ...»

-- [ Страница 8 ] --

Обозначения те же, что и на рис. Сводные данные об основных характеристиках пятнистости на полигонах, приведенные в табл. 19, показывают, что для I и II полигонов мелкомасштабные скопления являются типичным, часто встречающимся (в среднем 3-4 раза на 1000 м) элементом пространст венной структуры планктонного поля. На I полигоне показатель пятнистости варьиро вал от 1 до 15 со средним 4 (рис. 107, а), а на II полигоне - от 1 до 6 со средним значе нием 3 (рис. 107, б). Сами скопления невелики (средний размер 40-90 м).

На рис. 108, а, б приведены эмпирические плотности распределения масштабов пя тен и расстояния между ними. Эти плотности одномодальны, модальное значение раз мера пятна - 40 м, расстояния между пятнами - 90 м. Такое явление характерно лишь для мелкомасштабных неоднородностей. Протяженность пятен на I полигоне варьиро вала от 15 до 120 м, на II полигоне - от 16 до 230 м. Функция плотности вероятности горизонтальных размеров пятен приводится на рис. 108, в, наиболее часты: 40 м - I по лигон, 90 м - II полигон. Расстояние между пятнами на I полигоне варьировало от 30 до 200 м (рис.108, б), наиболее часто - от 60 до 90 м, на II полигоне - от 20 до 900 м, наибо лее часто - от 150 до 200 м.

Рис. 105. Распределение биомассы зоопланктона, мг. м –3, в квазиоднородном слое (II полигон).

Звездочками обозначены точки взятия проб в ночное время На рис. 108, г приведена эмпирическая функция распределения соотношения кон центраций биомассы в пятне и фоне. Эти данные показывают, что вероятность обнару жения скоплений с концентрацией биомасс, в десятки - сотни раз превосходящей фоно вые значения, в наблюдаемые периоды в квазиоднородном слое очень мала.

Величина соотношения биомассы в скоплениях и фоне колеблется на I полигоне от 3 до 10 (рис. 108, г), наиболее часто - до 4-5 раз, а на II полигоне - от 3 до 9, наиболее часто - до 4 раз.

Для мелкомасштабных разрезов, проделанных на III полигоне, характерно, что рас пределение биомассы в большинстве случаев носит неравномерный характер, а ее коле бания лежат в пределах доверительного интервала для Х, т.е. пятнистость практически отсутствовала. Лишь в четырех случаях (ст. 3721,3722,3723,3740) нами регистрирова лись пятна. Эти пятна представляют собой одиночные скопления зоопланктона разме ром 30 -100 м.

В табл. 17 приведены значения среднего уровня Х и дисперсии 2 биомассы по все му I полигону. Это позволяет оценить коэффициент агрегированности, который рассчи тывается как k = 2/X. Величина k на I полигоне близка к 4, что, как известно, свидетель ствует о значительной изменчивости распределения биомассы. Если исключить влияние на результаты исследования пространственной структуры суточных изменений биомас сы, наблюдающихся при миграциях, то, как показывают данные табл. 17, средний её уровень в северной зоне оказался вдвое выше, чем в южной. Величины дисперсий био массы по зонам значительно меньше, чем общая дисперсия по полигону. При таких значениях дисперсии различия в уровне биомассы между северной и южной зонами статистически значимы. Значение коэффициента k для северной зоны близко к 1,2, а для южной составляет 0,5. Это демонстрирует, что северная и южная зоны полигона дейст вительно различаются. Разделение на зоны по среднему уровню биомассы не оказыва ет влияния на интегральный показатель - количество пятен на 1000 м, о чем свидетель ствует табл. 19. При этом на I полигоне не обнаружено достоверных различий между статистическими характеристиками пятен в северной и южной зонах. Изменения обще го уровня биомассы в целом по полигону не оказывают существенного влияния на фор мирование мелкомасштабной пятнистости по крупным зонам. Вместе с тем, нельзя от рицать зависимость интенсивности пятнистости от уровня биомассы, чему служит при мером полигон, обследованный в 26-м рейсе.

Рис. 106. Распределение биомассы зоопланктона (мг. м–3) на мелкомасштабных раз резах с 4 по 7 0 ю.ш. (временная реализация, I полигон) с шагом 0,5о Интересно отметить, что существует корреляционная связь между количеством пя тен и максимальным уровнем биомассы на мелкомасштабном разрезах. Эта закономер ность прослеживается на всех трех полигонах (табл. 20). Для исследованных полигонов характерна связь уровней биомассы с вихревой активностью большого и среднего мас штабов. Сопоставление величин интенсивности пятнистости и уровня биомассы пока зывает, что эти два параметра часто приурочены к периферии вихревых образований.

Построены карты распределения этого параметра на полигонах (рис. 106). В результате выявлены зоны с наиболее ярко выраженной пятнистостью. Они, как видно, располага ются в основном на периферии циклонических вихревых образований (табл. 21). Точки максимального значения выбросов биомассы и максимальная пятнистость соответству ют станциям, взятым в ночное время. По-видимому, такие отклонения связаны с мигра циями организмов из глубинных слоев. Можно оценить воздействие миграции на ин тенсивность пятнистости по данным суточных сборов планктонными сетями. Изучение процессов формирования интенсивности пятнистости включают в себя обследование поверхностного квазиоднородного слоя, где в ночной период концентрируются живот ные из глубинных слоев. Для него, как было видно ранее, характерно наибольшее зна чение дисперсии абсолютных значений биомассы, что свидетельствует о сильной ее изменчивости в пределах этого слоя.

Рис. 107. Распределение интенсивности пятнистости (количество пятен на 1000 м) на I (а) и II (б) полигонах Рис. 108. Вероятностные плотности (Р, %) распределе ния основных параметров пятнистости:

а – интенсивность пятнистости (количество пятен на 1000 м), n – число скоплений;

б – расстояние между скоплениями, М – рас стояние между пятнами, м;

в – размеры скоплений, L – длина скоплений, м;

г – соотношение биомассы в пятне (Сп ) и в фоне (Сф) Рис. 109. Суточный ход биомассы зоопланктона, мг.м-3 (I полигон, по данным 2 суточных ловов сетями ДЖОМ):

а – в квазиоднородном слое;

б – в слое термоклина;

в – в слое термоклин – 200 м Рис. 110. Суточный ход биомассы зоопланктона, мг.м-3 (II полигон, по данным 2 суточных ловов сетями ДЖОМ):

а – в квазиоднородном слое;

б – в слое термоклина;

в – в слое термоклин – 200 м Т а б л и ц а 20. Коэффициенты корреляции между максимальным значением биомассы на каждом мелкомасштабном разрезе и количеством пятен (“Комплекс Поле”) Рейс Полигон Коэффициент корреляции 23 I 0, II 0, 26 III 0, Т а б л и ц а 21. Зависимость средней интенсивности пятнистости (число пятен на 1000 м) в пределах широтных разрезов I полигона от вихревой активности (“Комплекс Поле”) Широтный За пределами В центре Вихря На периферии разрез (ю.ш.) Вихря Вихря 40 3 3 4 4 50 2 3 3 4 60 1 2 3 1 70 3 - Та б л и ц а 22. Средние и дисперсии абсолютных значений биомассы мезозоопланкто на ( мг.м-3) для изученных слоев в 26-м рейсе нис“Профессор Водяницкий” (сеть Джеди) Слой 0 – 10 28,0 289, Верхний квазиоднородный 17,9 46, Термоклина 9,5 17, Под термоклином до 300 м 3,1 4, Т а б л и ц а 23. Суточная динамика интенсивности пятнистости (число пятен на 1000 м) Полигон Время суток, ч Интенсивность пятнистости max Min I 6 - 12 4 15 12 - 18 3 10 18 - 22 6 15 22 - 6 3 5 II 1-5 2 2 5 - 16 1 2 16 - 20 3 6 20 - 1 1 2 Соотношения Х и 2 для исследованных слоев по сетным сборам приведены в табл. на примере полигона 26-го рейса. На I полигоне активные перестройки распределения биомассы, связанные с миграцией организмов в верхние слои из более глубоких, проис ходили в период с 18 до 21 ч (рис. 109). Наблюдался четко выраженный максимум био массы в верхнем квазиоднородном слое и постепенное уменьшение её в нижележащих слоях. Этот же период характеризовался наибольшей интенсивностью пятнистости, которая в нескольких точках достигала 15 пятен на 1000 м. Затем, с 22 ч, в верхнем слое и в слое термоклина начиналось уменьшение биомассы и, соответственно, увели чение её в слое под термоклином. Такая картина наблюдалась до 6 ч утра. Этот период характеризовался наименьшей интенсивностью пятнистости (табл. 23). Затем, примерно с 9 до 12 ч, наблюдался рост биомассы в верхнем квазиоднородном слое и в глубинных слоях, что, по-видимому, связано с тем, что в верхние слои возвращаются их исконные обитатели, рассеянные прессом ночных хищников, а в нижних слоях накапливаются вернувшиеся туда из верхних слоев животные-мигранты. В этот период интенсивность пятнистости в квазиоднородном слое доходила до 6 и, однажды, до 15 при высоком уровне средней биомассы. Следующий период (с 12 до 18 ч) характеризовался интен сивным спадом биомассы в квазиоднородном слое и в слое термоклина и падением ин тенсивности пятнистости до 1. Лишь в одной точке в период с 15 до 16 ч отмечалась интенсивность пятнистости, равная 10.

На II полигоне наблюдалась аналогичная картина, но несколько смещенная во вре мени, хотя наиболее сильные изменения охватывали период времени от 15 до 18 ч. В этом временном интервале происходила мощная миграция из глубинных слоев, которая вызывала общий подъем биомассы в пределах 0-200 м и особенно в квазиоднородном слое 0 м - верхняя граница термоклина. Такая картина сохранялась до 20 ч (рис. 110). В этот период отмечалась наибольшая интенсивность пятнистости, равная 6 (табл. 23). В период с 18 до 23 ч наблюдалось падение биомассы в верхних слоях и в слое под тер моклином до 200 м. С 21 ч шло накопление биомассы в слое термоклина. Этот период в квазиоднородном слое характеризовался минимальной интенсивностью пятнистости, равная 1. Затем, с 23 до 2 ч происходило перераспределение биомассы в верхних слоях с ее увеличением в квазиоднородном слое, под термоклином и в слое термоклина. С до 6 ч происходило обратное накопление биомассы в слое термоклина и уменьшение её в квазиоднородном слое и под термоклином. С 6 до 9 ч наблюдалось повторное повы шение биомассы в квазиоднородном слое и падение во всех других слоях. Затем карти на повторялась.

На полигоне, исследованном в 26-м рейсе, пятна регистрировали на 4 из 20 иссле дованных станций, 3 из них были взяты в пиковый период миграции.

Приведенные данные показывают, что наиболее четко тенденция к агрегированию наблюдается в пятнах в ночное время. Причиной этого, вероятно, как было отмечено, являются вертикальные миграции глубоководных видов, что резко меняет уровень био массы и интенсивность пятнистости в верхних слоях.

Дальнейшее решение задачи - является ли миграция животных из более глубоких слоев пятнообразующим фактором - может быть отчасти доказано при анализе динами ки видового состава. Как показано выше, основные изменения в пределах исследуемого слоя охватывают четыре периода суток - 18 - 22, 22-6, 6-2, 12-18 ч. Условно разделим весь видовой состав организмов зоопланктона, зарегистрированных в пределах иссле дуемого слоя, на мигрирующую и не мигрирующую группы.

Суммарная концентрация зоопланктона, образуемая условно выделяемой пассивной не мигрирующей группой, представлена преимущественно взрослыми организмами и младшими возрастными стадиями родов: Calanus, Calocalanus, Clausocalanus, Paraca lanus, Acartia, Oncaea, Oithona, Corycella, Corycaeus, Microsetella, Larvae, Gastropoda.

Для размерной структуры этой группы характерно доминирование численности особей длиной 0,6-0,85 мм. Суммарная концентрация зоопланктона, создаваемая условно вы деляемой активной мигрирующей группой, представлена преимущественно взрослыми копеподами размером выше 2 мм - Pleuromamma, Euchaeta, Clausocalanus, Undinula, Calanus, а также представителями семейств Hyperiidae, Euphausiidae, Sagitta. Для их размерной структуры характерно доминирование численности особей длиной 2,5 15 мм.

Рассмотрим суточную динамику видового состава активной и пассивной групп. Как уже упоминалось, изменения уровня биомассы зоопланктона, происходящие в пределах слоя за сутки, можно разделить на 4 -5 периодов. Соотношение пассивной группы (ко ренного населения) и активной группы (мигрантов) в каждый из периодов указывает на изменение видового состава из-за суточной миграции. В табл. 24 приведены соотноше ния основного количества видов и стадий каждой из отмеченных групп, доминирующих по численности и биомассе в пределах исследуемого слоя. На I полигоне рассмотрены три зоны полигона - северная (богатая), южная (бедная) и зона дивергенции.

Т а б л и ц а 24. Суточная динамика видового соcтава в квазиоднородном слое на I полигоне Время суток, ч Район 6-12 12-18 18-22 22- Пассивная группа (коренное население) Северная часть полигона 19 21 24 Зона дивергенции 24 19 23 Южная часть полигона 24 21 26 Среднее 22 21 24 Активная группа (мигранты) Северная часть полигона 8 5 10 Зона дивергенции 7 8 15 Южная часть полигона 8 10 12 Среднее 8 8 12 Анализируя приведенные данные, нетрудно заметить, что сильной изменчивости видового состава в течение суток в пределах исследуемого слоя подвергается активная группа (30-50 %), в то время как видовой состав пассивной группы меняется значитель но меньше - в среднем на 13%. Несмотря на различия в общем уровне биомассы зоо планктона, которая уменьшается с севера на юг, и разную динамическую активность зон полигона, можно заметить общую закономерность в соотношении числа видов ак тивной и пассивной групп зоопланктона: в зависимости от периода суток меняется со став активной группы, а видовой состав пассивной группы относительно стабилен. Та кое соотношение связано, по-видимому, с тем, что, работая в квазиоднородном слое, мы имеем дело с водными массами из разных зон полигона, населенных близкими видами.

Хотя в целом по слою было зарегистрировано около 230 видов и стадий зоопланктон тов, доминировали по биомассе и численности приведенные выше группировки. Они же и составляли основную массу выделяемых нами пятен.

10.4. С В Я З Ь Х А Р А К Т Е Р А Р А С П Р Е Д Е Л Е Н И Я МЕЗОЗО ОПЛА НКТО НА И ФАКТО РОВ СРЕДЫ Попытаемся связать изменчивость поля биомассы зоопланктона на трех уровнях масштабов - макро-, мезо- и микроуровне и показатель интенсивности мелкомасштаб ной пятнистости. Нами показано, что интенсивность мелкомасштабной пятнистости связана с флуктуациями биомассы зоопланктона. Изложенные результаты приводят к выводу о том, что крупномасштабная изменчивость поля биомассы на полигоне в ос новном выражается в разделении его на две крупные зоны. Показано, что влияние крупномасштабной изменчивости на распределение биомассы в пределах каждой зоны значительно меньше, чем по полигону в целом. Аналогичную закономерность мы про слеживаем, сравнивая распределение показателя интенсивности пятнистости (табл. 19) по отдельным зонам и полигону в целом. Уровень биомассы косвенно связан с динами чески активными процессами в рамках полигона. Так, повышенный уровень биомассы в северной зоне связан с влиянием расположенного там крупного циклонического вихря.

В этой же области мы наблюдали точки с высокой интенсивностью пятнистости (рис.

106), но эти точки мы наблюдаем в большей мере и на других участках полигона. Инте ресно отметить, что области максимальной интенсивности пятнистости лежат в зонах мезомасштабной вихревой активности (табл. 21). В этих же зонах наиболее сильно про является мезомасштабная изменчивость поля биомассы масштабом 35- 40 миль. Неод нородности указанных масштабов возникают, по-видимому, под действием адвективно го переноса и мезомасштабного вихревого перемешивания (Okubo, 1980).

Анализируя рис. 106 и табл. 21, можно прийти к выводу, что интенсивность пятни стости очень велика в зонах действия мезомасштабных вихрей, причем нам не удалось достоверно разделить различные части этих вихрей (центр, периферию) по этому пока зателю, хотя точки максимальных значений лежат на периферии циклонических вихрей.

Этот факт указывает на некую долю случайности во взаимосвязи процессов, происхо дящих при формировании мезомасштабного поля биомассы зоопланктона и мелкомас штабных пятнистых структур. Он также указывает на наличие явлений, происходящих и фиксируемых на более низком уровне, чем мезомасштабная сетка станций. Обработка данных локальных разрезов показала, что в рамках полигона наиболее сильна мелко масштабная изменчивость поля биомассы зоопланктона. На большинстве станций поли гонов мелкомасштабное распределение биомассы имеет пятнистый характер, мелко масштабные скопления являются типичными, часто встречающимися (в среднем 4, раза на 1000 м).

На рис. 108 приведены эмпирические плотности распределения масштабов пятен и расстояния между ними. Такие данные характерны лишь для мелкомасштабных неод нородностей. При наблюдениях с дискретностью I км и выше распределение масштабов неоднородностей обычно близко к экспоненциальному и не имеет моды (Пионтковский и др., 1985). Если рассматривать спектр возможных масштабов неоднородностей в це лом, то можно предположить, что крупно- и мезомасштабные неоднородности сосредо точены в локализованных диапазонах масштабов, определяемых основными динамиче скими процессами. В итоге пространственная структура планктонного поля представля ется в виде совокупности неоднородностей различных масштабов. Крупномасштабные неоднородности (десятки - сотни миль) обусловлены влиянием проходящих в районе исследований океанических течений и образованных при их взаимодействии крупно масштабных вихрей. Мезомасштабные неоднородности (30-60 миль) возникают под действием адвективно-диффузионных процессов на полигоне. В области же малых масштабов (до километра), вероятно, существует широкий размытый спектр неодно родностей различного происхождения, нуждающихся в дальнейших специальных ис следованиях. Условно показатель количества пятен на 1000 м пространства имеет отри цательную связь с масштабом исследований. Это указывает на тот факт, что мелкомас штабные неоднородности в большей мере связаны с мелкомасштабной динамической структурой верхнего квазиоднородного слоя вод.

Среди возможных основных механизмов возникновения мелкомасштабных скопле ний наиболее вероятным нам представляется формирование их в зонах локальных кон вергенций течений. Как показывают данные наблюдений, мелкомасштабные диверген ции и конвергенции различного происхождения, являются обычным элементом дина мики верхнего квазиоднородного слоя вод (Монин, Красницкий, 1985). Хорошо извес тен и механизм формирования скоплений в зонах конвергенции (Пионтковский и др., 1985, Stavn, 1972). Р. Ставн указывал, что своим передвижением на большие расстоя ния, концентрацией в одних зонах и удалением из других планктон обязан массовым перемещениям воды (Stavn, 1972). Приведенный выше материал, описывающий влия ние суточного хода биомассы планктона на формирование мелкомасштабной пятнисто сти, приводит к необходимости рассматривать этот процесс как сочетание непрерывно действующих динамических и дискретно-этологических процессов. Ю. А. Домбровскнй и др. (Домбровский, Маркман, 1983) показали, что наблюдаемых параметров среды не достаточно для объяснения изменчивости и разнообразия пространственно-временных структур планктонных систем.

Локомоция особей и этологические взаимодействия, приводящие к перераспределе нию планктона в пространстве, подчиняются законам морской турбуленции данного масштаба (Пионтковский и др., 1985) и могут в значительной степени влиять на форми рование пятнистых структур. А. Окубо (Okubo, 1980) высказал предположение, что зоопланктон имеет специальный механизм агрегирования. С действием этого механиз ма мы столкнулись, исследуя суточный ход биомассы зоопланктона в пределах иссле дуемого слоя. Интерпретация описанных явлений должна опираться на гипотезу о при роде механизмов, способствующих возникновению пространственной неоднородности распределения особей. Если принимать гипотезу о регуляции на основе этологических взаимодействий, то одним из вариантов может быть изменение пространственной структуры распределения планктона под воздействием преимущественно биотических факторов (перераспределение как результат взаимодействия видов, живущих в поверх ностных слоях, мигрирующих видов и хищников более высоких порядков). Это спра ведливо для видов и размерных групп, средняя численность которых в пределах иссле дуемого слоя в дневное и ночное время существенно не изменяется. Наличие четкой корреляционной связи между максимальной биомассой на мелкомасштабных разрезах и интенсивностью пятнистости распределения приводит к предположению о том, что по ле распределения поверхностного зоопланктона формируют активные, этологически обусловленные перемещения особей. Как указывалось выше, это свойство выявлено с применением приборных комплексов для лова планктона различного принципа дейст вия и точности измерений.

Было установлено, что под действием мигрантов из более глубоких слоев происхо дит перераспределение копепод - обитателей квазиоднородного слоя. Нами установлена достоверная связь интенсивности пятнистости в квазиоднородном слое и пиков мигра ции из более глубоких горизонтов в различных частях исследуемых полигонов. М. Фа шам и др. (Fasham et al., 1974) указывали на факты образования пятен под влиянием конкуренции или хищничества. Р. Ставн (Stavn, 1972) в свою очередь считает, что из бирательное выедание влияет на поведение жертв. Образование пятен при перемещении звукорассеивающих слоёв к поверхности регистрировалось нами визуально в 23-м рей се нис "Профессор Водяницкий" с помощью эхолота "Симрад": на ст. 3243 наблюдался ход ЗРС в пиковые периоды вертикальных миграций. На частотах 80-120 кГц нами ре гистрировался плотный приповерхностный слой (по-видимому, зоопланктон) и движу щийся к поверхности ЗРС. В момент сближения этих слоев мы регистрировали образо вание агрегаций размерами до 100 м. Установить конкретную причину образования этих агрегаций не удалось из-за технических трудностей. Совершенно очевидно, что горизонтальная и вертикальная составляющие пространственной структуры поля зоо планктона находятся в постоянном взаимодействии. При этом изменение неоднородно сти вертикального распределения концентрации зоопланктона во времени влияет на величины его концентрации по горизонтальной составляющей (следовательно, на кон центрации в пробах из фиксированного слоя). Измерения вертикальной составляющей распределения при постоянном горизонтальном распределении должны значительно "перекрывать" горизонтальные. Описанное явление - лишь один из факторов формиро вания изменчивости поля концентрации зоопланктона. Обобщая вышеприведенный материал, мы приходим к выводу о наличии механизма активного формирования пят нистых структур под действием пресса мигрантов.

Анализ суточной динамики видового состава (см. выше) пятнистых структур пока зал, что сами агрегации близки по видовой принадлежности и образованы в основном копеподами, населяющими верхний квазиоднородный слой. Это - выделенная нами пассивная группа. На протяжении суток видовой состав пятен этой группы меняется слабо (до 15 %), что позволяет исключить возможность образования агрегаций добав лением большого количества мигрантов и уже имеющихся в пределах слоя особей. Этот факт, в свою очередь, хорошо иллюстрирует возможность формирования агрегаций пе регруппировкой в пределах слоя.

Поскольку неоднородность планктона - необходимый элемент стабильности систе мы (Зеликман, 1977), преимущество стайного поведения должно было повлечь за собой эволюционную оптимизацию коллективных реакций. Такие коллективные реакции по лезны прежде всего массовым животным, подверженным выеданию (Зеликман, 1977).

Конкретная цель достигается мозаичностью распределения жертвы и быстротой пере строек в стае, утомляющей хищника, что, вероятно, сильно затрудняет поиск добычи (Зеликман, 1977).

Таким образом, можно назвать суточную миграцию одним из факторов пятнообра зования в пределах изученного квазиоднородного слоя. Пресс хищников в период ак тивной суточной миграции побуждает к перегруппировке населения квазиоднородного слоя в качестве защитной реакции.

10.5. З А К Л Ю Ч Е Н И Е Пространственная структура планктонного поля представляется в виде совокупно сти неоднородностей различных масштабов. Уровень биомассы планктона косвенно связан с динамически активными процессами в рамках полигонов. Наиболее сильно эта связь прослеживается в зонах вихревой активности различного масштаба.

В рамках полигонов наиболее сильна мелкомасштабная изменчивость биомассы. На большинстве станций полигонов (кроме 26-го рейса) распределение имеет пятнистый характер, мелкомасштабные скопления являются типичными и часто встречающимися.

Интенсивность мелкомасштабной пятнистости связана с флуктуацией биомассы зоопланктона и велика в зонах действия мезомасштабных вихрей. Показатели интен сивности пятнистости имеют отрицательную связь с масштабом исследований и в большей мере связаны с мелкомасштабной динамической структурой верхнего квази однородного слоя вод.

Суточная миграция планктона влияет на процессы пятнообразования в квазиодно родном слое.

Существует механизм активного формирования пятнистых структур из особей, на селяющих верхний квазиоднородный слой.

ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРОЗООПЛАНКТОНА И ОЦЕНКА СКОРОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ КОПЕПОД В СВЯЗИ С ДИНАМИКОЙ ВОД 11.1. В В Е Д Е Н И Е Морской микрозоопланктон до сих пор остается малоизученной группой. В извест ной степени обобщены количественные данные, полученные в бассейнах двух океанов – Тихого и Атлантического (Заика, 1986). Установлено, что доля микрозоопланктона в общей биомассе консументов довольно велика (до 30-50% сетного зоопланктона). Это заставило пересмотреть общее представление об эффективности утилизации первичной продукции. Но если по составу и распределению численности и биомассы имеются до вольно обширные материалы, то совершенно отсутствуют сведения о скорости функ циональных процессов в этом звене планктона.

В открытых водах Мирового океана наиболее массовыми представителями микро зоопланктона являются Protozoa (классы Sarcodina и Infusoria), из Metazoa – отряд Co pepoda. Как правило, личиночные стадии веслоногих ракообразных составляют основу численности суммарного микрозоопланктона и вносят существенный вклад в его био массу. До сих пор идентификация науплиальных стадий Copepoda была крайне затруд нительна, но появление в последнее время определителя и атласа рисунков массовых видов Copepoda облегчило выполнение задачи (Сажина, 1985). Выполненные в Инсти туте биологии южных морей АН Украины экспериментальные исследования дали воз можность определить в планктоне яйца этих организмов и в какой-то мере осветили вопросы развития копепод (Сажина, 1987;

Sazhina, 2006).

Изучение количественного распределения микрозоопланктона в Индийском океане начато сравнительно недавно. В работах (Павловская, 1985, Островская, 1986) даны количественные характеристики размерного состава таксономических и возрастных групп и пространственное распределение в связи с гидрологическими или динамиче скими характеристиками водных масс.

Приэкваториальные воды Индийского океана, явившиеся районом данных исследо ваний, отличаются наличием фронтальных зон, возникающих в результате взаимодей ствия разнонаправленных струйных потоков. Активная динамика водных масс влияет на уровень развития биологической продуктивности. Поэтому в наши задачи входило определение таксономического состава, особенностей вертикального и горизонтального распределения, получение статистических оценок изменчивости в зависимости от ди намики вод в Южной и Северной Экваториальных Дивергенциях. Кроме того, пред стояло через установление количественного распределения яиц и малоподвижных нау плиальных стадий Copepoda по акватории исследований попытаться выяснить скорость размножения этих гидробионтов.

Пробы отбирали 30-литровым пластиковым батометром с семи – десяти горизонтов в слое 0-200 м, затем 2-4 л отобранной воды сгущали до 5-7 мл на нейлоновом сите с отверстиями 10-12 мкм по ранее описанной методике (Заика, 1986).

Подавляющее большинство проб (88%) было зафиксировано для последующей об работки в береговых условиях. Поэтому из протозойного микропланктона учитывали и идентифицировали только животных, обладающих жесткими скелетными структурами, которые не разрушаются при фиксировании формалином – радиолярий, фораминифер, тинтиннид. Метазойный микропланктон был представлен в пробах преимущественно науплиальными и копеподитными стадиями веслоногих ракообразных. Представители других таксономических групп – остракоды, аппендикулярии, личиночные стадии раз личных бентосных организмов и т. д. – встречались в очень незначительных количест вах. Животные крупнее 500 мкм учитывались отдельно.

11.2. В И Д О В О Й И Р А З М Е Р Н Ы Й С О С Т А В МИКРОЗООПЛАНКТОНА В пробах микрозоопланктона по численности доминировали мелкие ракообразные – науплиальные и копеподитные стадии веслоногих рачков размером менее 500 мкм. На I полигоне они составляли в слое 0-200 м 88 % общей численности организмов, на II по лигоне – 76 %.

Среди простейших доминирующей группой являлись Sarcodina, составлявшие на I полигоне 82 % и на II полигоне 71 % численности одноклеточных организмов. Из них планктонные фораминиферы встречались довольно редко и были представлены в ос новном родом Globigerina. Самыми массовыми организмами протозойного планктона были радиолярии. Характерная черта их морфологии в исследованном районе – очень незначительное количество сферических форм. Преобладали радиолярии отряда Nassel laria, относящиеся к сем. Clathromitridae, Plagiacanthidae, Sethophormididae, Stichocapri dae, Artostrobiidae, Pterocoryidae, Sethoperidae, Botryocyrtididae, Triospyrididae, Acanho desmiidae, Stephaniidae. На I полигоне Nassellaria составляли 41 % радиолярий, на II по лигоне – 50 %. Среди представителей других отрядов радиолярий также обычными бы ли организмы, форма которых отличалась от сферической. Так, из Acantharia часто встречались представители сем. Amphilithidae. Spumellaria были представлены родами Euchitonia, Dictiastrum, Stylospongia, Spongurus, Tetrapyle. Среди Phoeodaria обращали на себя внимание Conchidium, Challengeron, Coelodendrum, Medusetta, Protocystis. Сле дует отметить, что указанные феодарии чаще всего встречались в южной части I поли гона.

Поскольку, как указано выше, обрабатывались преимущественно фиксированные пробы, из пелагических инфузорий в них можно было обнаружить лишь представите лей подотряда Tintinnoinea. На I полигоне они составляли 15 % численности простей ших, на II полигоне – 27 %.

Т а б л и ц а 25. Видовой состав Tintinnoinea Таксон I полигон II полигон Codoneliidae Tintinnopsis beroidea (Stein) – + T. radix (Imhof) – + T. cylindrical Daday – + T. meuneri Kof. et Camp. – + Codonella galea (Haeck). + + C. perforata Entz Sr. – + C. amphorella Bied. – + Codonaria cistellula (Fol) + + C. mucronata (Kof. et Camp.) + – Codonellopsidae Codonellopsis orthoceros (Haeck.) + + C. longa Kof. et Camp. – + Condonelloides morcella (Cleve) – + Cyttarocylidae Cyttarocylis euceriphalus (Haeck.) + – Ptychocylidae Favella fistulicauda Jrg. + – Epiplocylidae Epiplocylis undella (Ost. et Sch.) + + E. blanda (Daday) + + E. constricta Kof. et Camp. – + Petalotrichidae Petalotricha ampula (Fol) – + Rhabdonellidae Rhabdonella spiralis (Fol) + + R. amor (Cleve) + + R. elegans Jrg. – + Rhabdonellopsis apophysata (Cleve) + – Xystonellidae Parundella messinensis (Brandt) + – P. aculeata Jrg. + + Xystonella longicauda (Brandt) – + X. lohmanni (Brandt) + + X. treforti (Daday) + + Xystonellopsis scyphium Jrg. – + X. cymatica Brandt – + Undellidae Proplectella claparedi (Entz Sr.) – + P. subcaudata (Jrg.) + + P. fastigata (Jrg.) + + P. globosa (Brandt) + – P. angustior Jrg. – + Dictyocystidae Dictyocysta lepida Ehrenberg + + D. minor Brandt – + Tintinnidae Tintinnus bursa Cleve – + Steenstrupiella steenstrupi (Clap. et – + Lachm.) Amphorellopsis tetragona (Jrg.) – + Dadayiella ganymedes (Entz Sr.) – + Ormosella trachelium (Jrg.) + – Eutintinnus lusus-undae Entz Sr. + + E. frankoi Daday + + E. macilentus (Jrg.) + + Salpingella acuminata (Clap. et Lachm.) + + Всего в исследованном районе было идентифицировано 45 видов тинтиннид, из них на I полигоне – 24 вида, на II полигоне – 38 видов. Таксономический состав тинтиннои ней на полигонах приведен в табл. 25. На I полигоне тинтинниды были обнаружены на 40 из 42 выполненных станций, на II полигоне они присутствовали на всех станциях без исключения. Наиболее богатым видовым составом на I полигоне отличались ст. 3219 и 3230, где было отмечено по 6 видов тинтинноиней. На II полигоне на ст. 3254 было об наружено 13 видов, а на ст. 3253, 3258 и 3260 – по 11-12 видов тинтиннид. Данные о встречаемости 10 наиболее массовых родов Tintinnoinea на полигонах представлены в табл. 26.

Суммарная численность простейших в слое 0-200 м на II полигоне была втрое вы ше, чем на I. Различия в численности мелких ракообразных были не столь значительны – на II полигоне их было больше на 27 %. Однако размерная структура этого таксоцена отличалась поразительным постоянством.

Науплиусы размером 50-150 мкм составляли 60 % на I полигоне, на II полигоне – %;

размерная группа 150-250 мкм – по 21 % на обоих полигонах;

крупнее 250 мкм – по 2 %;

мельче 500 мкм – 17 % на первом полигоне и 18 % - на II полигоне.

Т а б л и ц а 26. Встречаемость (в % общего числа станций на полигоне) массовых родов Tintinnoinea Род I полигон II полигон Eutintinnus 48 Xystonella 38 Rhabdonella 29 Epiplocylis 21 Codonella 19 Codonellopsis 19 Codonelloides - Salpingella 14 Proplectella 10 Dictyocysta 2 Видовой состав младшей размерной группы науплиусов был представлен родами Undinula, Clausocalanus, Labidocera, Temora, Acartia, Scolecithrix, Pleuromamma, Euchaeta, Oithona, Oncaea, Macrosetella. Видовой состав следующей размерной группы ограничивался родами Undinula, Labidocera, крупными видами родов Pleuromamma, Euchaeta. Группу самых крупных науплиусов составляли старшие науплиусы (V-VI стадии) немногочисленных представителей Calanus, Pleuromamma, Euchaeta.

Вертикальное распределение численности микрозоопланктона было практически одинаковым и характеризовалось на большинстве станций повышением численности организмов в слое термоклина или (реже) поблизости от него (табл.25), при этом рас пределение мелких ракообразных, как правило, довольно точно соответствовало верти кальной стратификации вод, тогда как горизонты с повышенной численностью про стейших зачастую располагались выше или глубже термоклина.

Средние величины и статистические оценки изменчивости численности основных таксономических и размерных групп микрозоопланктона приведены в табл. 27. Хорошо заметно, что II полигон, отличавшийся более высокой динамической активностью вод, в целом характеризовался и более высокими величинами численности суммарного мик розоопланктона, причем основные различия в численности на обоих полигонах наблю дались в квазиоднородном слое и в слое термоклина. Повышенная активность гидроло гических процессов отражалась в большей мере на численности простейших, прежде всего тинтинноиней, количество которых по сравнению с I полигоном было здесь выше почти на порядок.

Изменчивость численности организмов описывалась коэффициентом вариации (cv=/X), характер неравномерности в распределении – коэффициентом дисперсии (cd=2/X). Известно, что при cd1 распределение является близким к случайному пуас соновскому, при cd1 оно приближается к агрегированному, а при cd1 – к равномер ному распределению (Грейг-Смит, 1967).

Величины показывают, что на I полигоне преобладающим являлось равномерное распределение организмов и лишь у мелких науплиусов в верхних слоях воды распре деление приближалось к случайному пуассоновскому. На II полигоне глубже термокли на распределение всех групп микрозоопланктона было равномерным и не отличалось от такового на I полигоне. Однако в квазиоднородном слое и в слое термоклина для боль шинства групп характерными были колебания типа распределения от случайного до агрегированного.

Причинные связи распределения численности микрозоопланктонных организмов с динамикой вод на I и II полигонах, по всей видимости, различны. На I полигоне относи тельно низкие скорости подъема вод, вероятно, не создают предпосылок для сущест венного увеличения численности микрозоопланктона, как протозойного, так и Т а б л и ц а 27. Средние величины и статистические оценки изменчивости численности (N, тыс. экз.·м-3) различных таксономических и размерных групп микрозоопланкона на полигонах в слое 0-200 м Таксономиче- Квазиоднородный слой Слой термоклина Глубже термоклина ские и размер- N±s cv cd N±s cv cd N±s cv cd ные группы I полигон Tintinnoinea 0,29±0,55 105 0,320 0,21±0,03 100 0,21 0,15±0,02 113 0, Radiolaria 1,03±0,11 70 0,50 1,36±0,11 54 0,39 0,97±0,12 77 0, Nauplii 50-150 мкм 5,73±0,38 43 1,06 11,69±0,49 27 0,88 4,20±0,21 33 0, 150-250 мкм 2,90±0,17 39 0,45 3,66±0,25 45 0,74 1,27±0,08 41 0, 250 мкм 0,33±0,04 79 0,21 0,42±0,05 81 0,28 0,14±0,03 119 0, Copepodites 1,84±0,15 52 0,49 2,43±0,12 31 0,24 1,33±0,08 38 0, II полигон Tintinnoinea 1,23±0,37 124 1,89 1,65±0,51 127 2,65 0,69±0,13 81 0, Radiolaria 2,33±0,19 34 0,28 3,14±0,44 58 1,05 2,58±0,28 44 0, Nauplii 50-150 мкм 8,71±0,92 44 1,67 13,94±1,25 37 1,91 4,15±0,31 31 0, 150-250 мкм 3,93±0,46 49 0,93 3,73±0,51 56 1,18 1,89±0,25 54 0, 250 мкм 0,43±0,10 95 0,39 0,32±0,06 82 0,22 0,09±0,04 169 0, Copepodites 2,35±0,37 64 0,97 3,21±0,21 27 0,23 1,81±0,17 39 0, метазойного. Об этом свидетельствует преобладание здесь равномерного типа рас пределения организмов. На II полигоне вертикальные скорости достаточно велики, чтобы вызвать интенсивное размножение микрозоопланктона, в первую очередь про тозойного. Это подтверждается как высокой его численностью, так и преобладанием агрегированного типа распределения.

Что касается более тонкого соответствия распределения организмов особенно стям динамики вод в исследованных районах, то можно отметить лишь некоторые слабо выраженные тенденции. Так, участки с повышенной численностью простейших чаще располагались в зонах подъёма вод, тогда как мелкие ракообразные, напротив, тяготели к зонам опускания. Дальнейший анализ распределения биомассы и динами ки района исследований поможет детализировать эту связь.

11.3. П Р О С Т Р А Н С Т В Е Н Н О Е Р А С П Р Е Д Е Л Е Н И Е МИКРОЗООПЛАНКТОНА I полигон находился в районе взаимодействия Экваториального Противотечения и Южного Пассатного Течения и характеризовался сложной динамикой вод. На севе ре полигона действовал обширный циклональный круговорот, южную периферию которого занимал полигон. Кроме того, на акватории полигона было отмечено не сколько локальных образований циклонального и антициклонального направлений, вызывающих подъём (по 6ю. ш.) или опускание (по 5ю. ш.) вод. Такая сложная ди намика вод не могла не отразиться на распределении микрозоопланктона.

Распределение биомассы суммарного микрозоопланктона в 200-метровой толще довольно равномерно (рис. 111, а). При средней биомассе 10,2±2,5 мг·м-3 колебания составляли от 5,1 до 16,2 мг·м-3. Значения более 10 мг·м-3 совпадали с районами дей ствия циклональных, менее 10 мг·м-3 – антициклональных круговоротов. Максималь ное значение биомассы (15,6 мг·м-3) наблюдалось в зоне взаимодействия двух цикло нальных круговоротов (ст. 3222). В пределах всей толщи распределение организмов характеризовалось повышением в слое термоклина или вблизи от него, поэтому даль нейший анализ распределения проводили по слоям – квазиоднородному, слою термо клина и ниже слоя термоклина до глубины 200 м.

Толщина квазиоднородного слоя колебалась от 30 до 60 м, расширяясь в конвер гентных и сужаясь в дивергентных зонах. Биомасса суммарного микрозоопланктона колебалась от 6,12 до 24,43 мг·м-3, составляя в среднем 12,94±1,78 мг·м-3. Максималь ные биомассы находились, как и в квазиоднородном слое, в зоне дивергенции (ст.

3222), на периферии восточного циклонального круговорота (ст. 3190) и на северо востоке полигона, на стыке противоположных циркуляций (ст. 3193). Минимальные величины отмечены на севере полигона в центре циклонического круговорота (6, мг·м-3, ст. 3198).

В слое термоклина средние показатели численности и биомассы микроорганизмов были несколько выше, чем в верхнем квазиоднородном слое (табл. 28). В распределе нии биомассы выделяются три области, где значения превышают 15 мг·м-3: северо восточная, западно-центральная и юго-восточная, особенно большие значения – в зоне стыка разнонаправленных циркуляций (ст. 3210 – 25,99 мг·м-3).

Под слоем термоклина до глубины 200 м биомасса суммарного планктона значи тельно варьирует. Средние значения по полигону в 2 раза ниже, чем в предыдущем слое (табл. 28). Максимальные величины находятся в центре полигона (в районе ди вергенции) и на севере (в зоне циклонического вихря) (рис. 111, б).

В слое 0–200 м I полигона мелкие виды копепод и личиночные стадии разнораз мерных видов составляют 88 % суммарного планктона. Поэтому было интересно про анализировать распределение отдельных групп микрозоопланктона – Protozoa и Meta zoa. В квазиоднородном слое простейшие концентрировались в северной части поли гона в зоне действия циклонического вихря (ст. 3195 – 2,8 мг·м-3) и в зоне диверген ции по 6 ю.ш. (ст. 3222 – 3,32 мг·м-3, ст. 3220–5,5 мг·м-3). Средняя биомасса составля ла 1,23±1,1 мг·м-3, показатели менялись по полигону от 0,06 до 5,33.

Рис. 111. Распределение биомассы суммарного микрозоопланктона, мг*м-3 (I полигон, 23-й рейс НИС «Профессор Водяницкий»):

а – в слое 0-200 м;

б - в слое под термоклином Т а б л и ц а 28. Распределение средней биомассы (мг·м-3) суммарного микро зоопланктона и отдельных групп по слоям I полигон (n=14) II полигон (n=12) Слой, м min max X± min max X± Суммарный микрозоопланктон 0 – 200 5,22 15,62 10,18±2,56 0 – ВГТ 6,12 24,43 19,92±4,78 10,37 39,20 21,33±7, ВГТ – НГТ 7,80 25,99 15,23±4,08 13,05 36,90 21,34±6, НГТ – 200 3,22 13,61 7,57±2,71 Protozoa 0 – ВГТ 0,06 5,33 1,23±1,11 0,64 11,60 7,32±1, ВГТ – НГТ 0,33 10,94 2,23±2,28 0,66 9,89 4,04±2, Copepoda 0 – ВГТ 4,40 18,30 9,09±3,46 6,16 21,13 13,40±4, ВГТ – НГТ 6,50 21,50 11,83±3,36 7,95 21,94 13,57±3, В слое термоклина произошло увеличение средней биомассы в 1,8 раза по срав нению с предыдущим слоем (табл. 28). В этом слое выделяются два пятна повышен ных значений биомассы (более 7 мг·м-3):на севере (ст. 3197) и на востоке (ст. 3190, 3191). На севере в зоне циклонального крупномасштабного круговорота, по гидрохи мическим данным, наблюдался интенсивный подъём глубинных вод, вызвавший на глубине 55 м интенсивное образование первичной продукции (до 1107 мг С·м-3), со гласно данным Л. В. Кузьменко (см. гл. 8).

Второе увеличение биомассы происходило на периферии локального восточного циклонического вихря (ст. 3190, 3191), где также отмечено увеличение первичной продукции до 6,4 мг С·м-3. Таким образом, распределение простейших обусловлено динамическими особенностями полигона и хорошо совпадает с распределением пер вичной продукции.

Пространственное распределение возрастных стадий копепод носило сходный ха рактер. В верхнем квазиоднородном слое биомасса копепод варьировала от 4,4 до 18, мг·м-3, в среднем для полигона – составляла 9,09+3,46 мг. м-3. Повышенные значения по сравнению с фоновыми имеются в трех районах: обширном западном с охватом центральной части, северо-восточном и южном. Эти районы в динамическом отноше нии характеризуются взаимодействием крупномасштабного циклонического вихря с локальным антициклоническим круговоротом или с рядом мелких вергенций разного направления. Подобное распределение сохраняется в слое термоклина. Средние пока затели по полигону несколько выше, чем в предыдущем слое – (11,83±3,36 мг·м-3), как и отклонения от средней (6,5-21,5 мг·м-3). Максимальные значения биомассы личи нок копепод в западной части совпадают с распределением максимальных значений биомассы мезозоопланктона (более 200-250 мг·м-3), полученным по данным Т.А.

Мельник (см. гл. 9).

Таким образом, пространственное распределение микрозоопланктона на I поли гоне – как суммарного, так и в пределах отдельных групп – обусловлено динамикой вод. Кроме того, распределение простейших совпадает с распределением первичной продукции, а распределение копепод – с распределением биомассы мезозоопланкто на.

II полигон находился в районе Северной Экваториальной Дивергенции, образо ванной взаимодействием Северного Экваториального Течения западного направления и Экваториального Противотечения. В восточной части полигона находились запад ная периферия и центр обширного циклонического вихря, на северо-западе – антици клонический круговорот. Дивергенция, первоначально проходящая по 3 с. ш., под нимается на север по 90 в. д.

Нижняя граница квазиоднородного слоя варьировала от 19 до 85 м. Средняя био масса суммарного микрозоопланктона в этом слое составляла 21,3±7,8 мг·м-3, что в 1,6 раза выше, чем на I полигоне. Выделяются два пятна максимальных значений: в центре полигона на западной периферии циклонического вихря (ст. 3255 – 39,2 мг·м-3) и на южной периферии этого же вихря в зоне дивергенции (ст. 3285 – 24,47 мг·м-3).

Толщина слоя термоклина колебалась от 19-85 до 39-105 м. Средние показатели сум марного микрозоопланктона этого слоя и предыдущего одинаковы (табл. 28). Что касается пространственного распределения, то выделяется центральная часть полиго на, где концентрируются максимальные биомассы, возникшие в центре антицикло нального круговорота (ст. 3253 – 36,9 мг·м-3), а также в районе гидрофронта (ст. – 29,3 мг·м-3) и на западной периферии циклонического вихря (ст. 3255 – 27,8 мг·м-3).

По гидрологическим данным, в северо-западной части полигона в районе взаимодей ствия вод антициклонального круговорота образуется фронтальная зона с резкими температурными градиентами на глубине 50 м. Этим объясняется бурное развитие организмов микрозоопланктона в северо-западной части. Здесь же отмечено увеличе ние численности и биомассы фитопланктона (см. гл. 2). В этом слое на южной и севе ро-западной перифериях основного вихря выделяется зона максимальных значений первичной продукции (4,5-5,9 мг С·м-3·сут-1).

В распределении биомассы Protozoa также выделяются северо-западная и южная части как в верхнем однородном слое, так и в слое термоклина. Средняя биомасса в квазиоднородном слое в 6 раз выше, чем на I полигоне, тогда как в слое термоклина – в 1,8 раза (табл. 28).

Пространственное распределение биомассы личиночных стадий копепод в разных слоях различно, несмотря на одинаковые средние значения (табл. 28). Средняя био масса в верхнем слое этого полигона в 1,5 раза выше, чем на I полигоне, а в слое тер моклина одинакова с данными по I полигону. В квазиоднородном слое выделяются два максимума биомассы на западной периферии циклонического вихря (ст.3255 – 32,55 мг·м-3, 3257 – 21,13 мг·м-3). Значения ниже фоновых показателей соответствуют южной периферии антициклонического круговорота. В слое термоклина максимумы биомассы смещены на северо-запад (ст. 3263 – 21,94 мг·м-3, ст. 3255 – 16,74 мг·м-3).

Минимальные величины выявляются на северной (ст. 3263 – 7,95 мг·м-3) и на запад ной (ст. 3256 – 9,53 мг·м-3) перифериях основного вихря.

Таким образом, анализ статистических показателей численности и пространст венного распределения биомассы микрозоопланктона показал, что все значения на II полигоне выше, чем на I полигоне. Повышение величин, как правило, наблюдается на периферии циклонических образований и в районах стыка (гидрофронта) разнона правленных круговоротов.

11.4. С У Т О Ч Н О Е В Е Р Т И К А Л Ь Н О Е РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРОЗООПЛАНКТОНА Анализ распределения структурных показателей микрозоопланктона Индийского океана сделан по материалам четырех 2-суточных станций. Две из них выполнены в 1983 г. в 14-м рейсе, две – в 1987 г. в 23-м рейсе нис “Профессор Водяницкий”. Рай оны работ практически совпадали и сетки станций частично совмещены друг с дру гом. На каждой станции пробы собирали по одной и той же методике на 8-10 гори зонтах от поверхности до глубин 120, 150 и 200 м с интервалом 3 ч. Всего на 17 сери ях каждой станции собрано и обработано 424 пробы.

Микрозоопланктон был представлен типичными океаническими видами классов Infuzoria, Sarcodina, яйцами и возрастными стадиями мелких и крупных Copepoda и взрослыми особями мелких видов Copepoda. Немногочисленные Appendicularia, Chae tognata, larvae Polychaeta, veliger Mollusca, Pteropoda и Hydrarachna (водяные клещи) отдельно не рассматривались и были объединены в группу “прочие организмы”.

Распределение, обилие и соотношение различных компонентов микрозоопланк тона тесно связаны с особенностями гидрологических характеристик и динамикой вод, поэтому рассмотрены отдельно в каждой из зон Южной Субэкваториальной и Северной Экваториальной Дивергенций.

Юго-западная часть. В 1983 г. район работ располагался на границе Экватори ального Противотечения и Южного Пассатного Течения, несущих разные водные массы. На двухсуточной станции 1951, выполненной с 15 ч 22.01 до 15 ч 24.01.83, судно дрейфовало в юго-западном направлении от 953 ю. ш., 6547 в. д. до ю. ш., 64595 в. д. и за двое суток пересекло воды, характерные для южной перифе рии циклонического вихря, затем воды дивергенции и в последние 15 ч дрейфовало в водах восточной периферии этого же вихря.

В первые сутки от поверхности до глубин 10–20 м занимал распресненный квази однородный слой индонезийских вод. Сезонный термоклин имел толщину 70–80 м с нижней границей на глубинах 90–100 м. В конце исследований (с 18 ч 23.01) в по верхностном слое отмечены воды, распреснённые атмосферными осадками, с квази однородным слоем под ними. Сезонный термоклин оказался наиболее обостренным и поднятым на 15–20 м.

Сравнение распределения микрозоопланктона с гидрологическими особенностя ми показало, что в верхнем квазиоднородном слое численность и биомасса были не большими, низкие величины характеризовали распреснённые воды, отмеченные позд нее в 18 ч 23.01 (табл. 29).


Основная масса организмов концентрировалась в слое термоклина, особенно в верхней его части, на глубинах от 20–30 до 50–60 м. Пятна высокой численности (30– 50 тыс. экз.·м-3) и биомассы (70-90 мг·м-3) чаще возникали вечером и ночью (18 и 3 ч), реже – днем (12 ч) (рис. 112, а, в).

В нижележащем слое численность была малой, и наблюдались довольно высокие биомассы (21 и 9 ч), образованные крупными животными, отнесенными к прочим организмам (рис. 112).

Средняя численность в слое термоклина была в 2,2 раза выше, чем в квазиодно родном слое, и в 2,9 раза – чем в нижнем слое, а колебания величин биомассы - в 1, и 2,6 раза соответственно (табл. 29). Средняя численность микрозоопланктона в слое 0–100 м составила (20,3±5,9) тыс. экз.·м-3, а биомасса - (26,8±12,4) мг·м -3. В слое 0– м численность и биомасса были несколько ниже: 16,2 тыс. экз.·м-3 и 22,5 мг·м-3.

Суточные колебания численности в пределах 100–150-метровой толщи были не значительны, со слабыми увеличениями в 3, 12 и 0 ч. Изменение биомассы заметнее:

максимальные значения отмечены в 21 ч 22.01, небольшие увеличения – днем (12 ч) и ночью (0 ч) (рис 112, б, г). Отмечена также тенденция увеличения на 2-е сутки пер вичной продукции и фитопланктона (см. гл. 8).

Самую представительную группу микрозоопланктона составили рачки отряда Co pepoda (14.89 тыс. экз.·м -3, 11,02 мг·м-3) (табл. 30).

Численность Protozoa была небольшой (0,94 тыс. экз.·м -3) с довольно высокой биомассой (6,32 мг·м-3). Немногочисленные прочие организмы (0,34 тыс. экз.·м-3) об разовали довольно высокую биомассу (5,12 мг·м -3). В основном это были мелкие Oikopleura, Sagitta и Ostracoda.

У Copepoda в планктоне преобладали науплиусы – более 40% всей численности Copepoda (табл. 30). Необходимо отметить большое количество яиц (свыше 3 тыс.

экз.м-3). В основном это были мелкие яйца (диаметром 0,05-0,07 мкм), образующие небольшие биомассы. Обилие их заставляет предполагать интенсивное размножение мелких видов Copepoda в период исследований.

Т а б л и ц а 29. Распределение по слоям численности (тыс. экз.·м-3) и биомас сы (мг·м-3 ) микрозоопланктона на ст. 1951 в январе 1983 г.* № Дата Вре- 0 – ВГТ ВГТ - НГТ – 0 – 100 м 0 – се- мя, ч НГТ 1500 м м рии 1 22.01 15 13,9 23,4 0 22,0 14, 9,2 32,2 26,9 18, 2 18 10,5 26,9 10,9 25,3 20, 43,1 43,6 9,5 43,1 31, 3 21 8,5 21,9 11,6 19,9 17, 42,2 15,2 57,7 31,5 40, 4 23.01 0 11,6 16,7 5,8 15,9 12, 24,1 55,6 8,4 50,8 36, 5 3 12,1 35,1 9,8 32,8 25, 20,6 32,2 5,6 30,1 21, 6 6 10,3 20,9 9,0 20,1 16, 7,9 19,8 6,1 18,8 14, 7 9 12,8 15,3 6,5 15,1 12, 13,3 16,2 30,3 13,3 19, 8 12 10,2 27,1 7,5 25,1 19, 23,8 47,6 6,8 44,6 32, 9 15 13,8 14,1 4,9 14,7 10, 17,1 24,7 2,1 23,8 13, 10 18 9,1 22,4 7,0 19,7 15, 15,7 17,6 6,6 17,2 13, 11 1 7,1 19,5 3,2 17,9 12, 10,3 11,7 1,1 11,5 8, 12 24.01 0 9,8 32,4 13,6 29,4 24, 7,9 46,5 7,9 36,2 26, 16 12 2,7 16,1 — 14,5 — 6,3 17,8 16, 17 15 4,5 12,6 5,8 11,5 9, 2,1 15,3 0,5 12,9 15, 9,8±3,1 21,7±6,7 7,4±3,5 20,3±5,9 16,2±4, n=14, X ± 17,4±12,1 28,3±14,1 11,0±15,4 26,9±12,4 22,5±9, 2,2/1,6 2,9/2, Соотношение в слоях * Здесь и в табл. 31, 33, 34 в числителе указана численность, в знаменателе – биомасса.

Рис. 112. Динамика численности и биомассы микрозоопланктона на двухсу точной ст. 1951 (I полигон, 14-й рейс НИС «Профессор Водяницкий»:

а – вертикальное изменение численности, тыс. экз.*м -3;

б – изменение числен ности в слоях, млн. экз..*м -2;

в – вертикальное изменение биомассы, мг*м-3 ;

г – изме нение биомассы в слоях, г*м-2;

1 – 0-100 м, 2 – 0-150 м, 3 – верхняя (ВГТ) и нижняя границы термоклина (НГТ) Т а б л и ц а 30. Численность (тыс. экз.·м-3), биомасса (мг·м-3 ) и процентное соотношение возрастных и таксономических групп микрозоопланктона в исследо ванном слое* Юго-западная часть Северо-западная часть Группа 1983 г. 1987 г. 1983 г. 1987 г.

Cope- 14,89±4,40 (92,1) 16,62±7,27 (93,4) 13,30±4,62 (93,0) 24,37±12,7 (97,1) poda 11,02±6,30 (49,0) 9,84±3,42 (52,6) 9,52±4,25 (38,2) 11,24±5,1 (47,2) В том числе 3,85±1,84 (25,8) 3,06±2,16 (18,4) 3,38±1,16 (25,4) 4,81±3,10 (19,6) яйца 0,38±0,25 (3,0) 0,19±0,25 (1,8) 0,24±0,25 (2,6) 0,26±0,10 (2,4) науплии 6,17±1,15 (41,4) 10,65±4,82 (64,1) 7,38±1,96 (55,5) 16,17±5,20 (65,5) 2,90±1,11 (26,4) 2,87±1,68 (29,3) 2,45±1,06 (25,7) 2,47±1,09 (21,9) копепо- 4,87±0,89 (32,8) 2,91±1,35 (17,5) 2,54±1,26 (19,1) 3,39±1,30 (14,9) диты 7,79±2,75 (70,6) 6,78±2,64 (68,0) 6,83±3,04 (70,7) 8,51±3,81 (75,2) Protozoa 0,94±0,59 (5,8) 0,72±0,61 (4,0) 0,72±0,45 (5,1) 0,35±0,43 (1,4) 6,32±2,43 (28,1) 4,70±2,45 (25,1) 7,82±3,45 (41,4) 4,45±2,70 (18,7) Прочие 0,34±0,26 (2,1) 0,46±2,29 (2,6) 0,28±0,43 (2,0) 0,38±0,32 (1,5) организ- 5,12±6,72 (22,9) 4,16±2,98 (22,3) 7,56±1,50 (30,4) 8,19±2,0 (34,1) мы 16,20±4,70 (100) 17,80±6,30 (100) 14,30±3,00 (100) 25,10±6,50 (100) Всего 22,5±9,71 18,70±8,40 24,9±11,20 23,8±13, * Здесь и в табл. 32 юго-запад: 1983 г. – от 0 до 150 м, 1987 г. – от 0 до 200 м;

северо восток: 1983 г. – от 0 до 120 м, 1987 г. – от 0 до 200 м.

В числителе – численность, в знаменателе – биомасса, в скобках – процентное соотноше ние групп.

Факт активного размножения подтверждает суточный ритм численности и био массы яиц (рис. 113, А, а, Б, а). В течение суток в квазиоднородном слое отмечено три максимума численности (3, 9 и 15 ч), в термоклине – два (3 и 5 ч), в нижнем слое – один (3 ч). Распределение биомассы образует сходную картину, только в нижнем слое ясно просматриваются два пика – в 3 и 18 ч. Малые значения биомассы в верхнем слое подтверждают мнение о наличии в планктоне мелких яиц. В двух следующих слоях большие значения биомассы обусловлены, видимо, более крупными яйцами.

Обилие науплиусов в планктоне (6 тыс. экз.·м-3) также указывает на интенсивное размножение Copepoda. В верхнем слое максимумы численности и биомассы появля ются через 6 ч (рис. 113, А, б, Б, б). Такая же закономерность прослеживается в слое температурного скачка и нижележащем слое, но максимумы верхнего слоя по отно шению к двум нижним находятся в противофазном положении.

Немногочисленные копеподитные стадии (4 тыс. экз.·м-3) образуют основную биомассу (70%) Copepoda с максимумами в 3, 9 и 18 ч (рис.113, А, в, Б, в). В сумме все Copepoda на протяжении суток создают по три максимума численности и биомассы в каждом слое: в квазиоднородном – в 0, 9 и 15–18 ч, в последующих двух – в 3, 12 и ч (рис. 113, А, г, Б, г).

Кривая численности Protozoa имеет три максимума в слое термоклина: в 3, 12 и 18 ч;

увеличение биомассы прослеживается через каждые 6 ч (рис.113, А, д, Б, д).

Немногие “прочие организмы” образуют увеличение биомассы, не совпадающее по времени в различных слоях: в поверхностном слое один максимум возникает в 15 ч, в Рис. 113. Динамика численности и биомассы микрозоопланктона на 2-суточной ст. 3243 (I полигон, 23-й рейс НИС «Профессор Водяницкий»

Обозначения те же, что и на рис. 112, исключая г - 0-200 м.

А Б Рис. 114. Суточное распределение численности (А), тыс.

экз.*м-3, и биомассы (Б), мг*м-3, возрастных и таксономиче ских групп микрозоопланктона на ст. 1951:

1 – квазиоднородный слой, 2 – слой термоклина, 3 – нижележащий слой;

а – Ova, б – Nauplii, в – Copepodita, г – Copepoda, д – Protozoa, е прочие организмы последующих слоях по три максимума. В квазиоднородном слое они появляются че рез 12 ч (3, 15 и 0 ч), в нижнем – через 6 ч (6, 12 и 18 ч) (рис. 113, А, е, Б, е).

В 1987 г. двухсуточная ст. 3243 была выполнена на юго-западной периферии ци клонического вихря, зафиксированного на северо-западе полигона в зоне диверген ции. Координаты станции – 417 ю.ш. и 6459 в.д. Время наблюдений - с 6 ч 26.02 по 6 ч 28.02.87 г.

В начале наблюдений верхняя граница термоклина залегала довольно глубоко ( – 45 м), постепенно поднимаясь к середине первых суток (до 25 ч), снова опускаясь к исходу их (50 м). Подобные же колебания наблюдаются на вторые сутки. Таким обра зом, толщина квазиоднородного слоя все время изменялась, достигая наименьшей толщины (0 – 15 м) ночью 27.02. Нижняя граница термоклина варьировала от 65 до 110 м, что приводило к изменению толщины слоя термоклина (см. гл. 2).

Распределение микрозоопланктона по слоям неравномерно и зависит от глубины залегания температурного скачка. Показано, что скопления организмов находятся в слое максимальных температурных изменений (рис.114, а, в). Максимумы организмов сосредоточены в слое температурного скачка. Первый максимум численности (40 – тыс. экз.·м-3), образованный к середине первых суток, занимает почти весь слой тер моклина, последующие – более узкие слои – от 40 до 70 м.

Подъём границ термоклина 27.02 и последующее резкое опускание заставляют предполагать наличие активного динамического процесса. Перемещения максимумов численности в течение суток с 25-метровой глубины (0 ч 27.02) на глубину 60 м (6 и 12– 18 ч), а затем на 100 м (21 ч), видимо, связаны с перемещением верхней границы термоклина. Можно отметить, что положение 20-тысячной изопланкты численности организмов совпадает с положением верхней и нижней границ температурного скачка (рис. 114, а).

Изменение биомассы указывает на активные динамические процессы. Пятна вы соких значений биомасс сосредоточены в 20-25-метровом слое под верхней границей температурного скачка. Довольно большие скопления находились на поверхности в 15 и 12 ч и на глубине 200 м (рис. 114, в).

В слое термоклина сосредоточена основная масса организмов. Средние значения численности в 1,6, а биомассы в нём в 1,3 раза выше, чем в квазиоднородном слое, и, соответственно, в 3,1 и 2,4 раза выше, чем в нижнем слое (табл. 31). Средняя числен ность в 100-метровом слое составила (23,1±6,1) тыс. экз.·м -3, биомасса – (25,5±10,1) мг·м-3. В слое 0–200 м величины несколько меньше – (17,8±6,3) тыс. экз.·м-3 и (18,7±8,4) мг·м-3.


В целом, во всей исследованной толще максимумы численности и биомассы мало изменяются в течение суток. Самое большое увеличение (в два раза) отмечено в 12 ч 26.02 и в 6 ч 28.02 (рис. 114, б, г), т.е. через 6–9 ч.

Основу численности составили рачки отряда Copepoda – (16,2±7,3) тыс. экз.·м- или 93,7% всего микрозоопланктона и 44,5% биомассы. Основная численность при ходилась на науплиусов (67,1%) (табл. 30). Количество яиц также довольно высокое (2,3 тыс. экз.·м-3). Численность некопеподитных групп невелика, хотя их биомасса в сумме равна биомассе Copepoda.

В распределении отдельных таксономических и возрастных групп по вертикали выявлены суточные колебания.

В квазиоднородном слое численность яиц увеличивается через каждые 6 ч (0, 6, 12 и 18 ч). Такая же изменчивость сохраняется в слое термоклина. В нижнем слое максимумы имеют периодичность 9 ч (рис. 115, А, а, Б, а). Подобная цикличность может быть связана с темпом размножения копепод и распространением внутренних волн (см. гл. 4). Распределение науплиальных стадий иное. В квазиоднородном слое максимальные значения численности отмечены в 6 и 15 ч 26.02. В 0 и 12 ч 27.02 также были образованы два пика. В слое термоклина высокая численность науплиусов (бо лее 32 тыс. экз.·м-3) отмечена все светлое время 1-х суток (с 9 до 18 ч) (рис. 115, А, б).

Расположение максимумов и минимумов во всех трех слоях не совпадает во времени, Т а б л и ц а 31. Распределение по слоям численности (тыс. экз.·м) и биомассы (мг·м-3) микрозоопланктона на ст. 3243 в феврале 1987г.

№ Дата Вре 0 – ВГТ ВГТ - НГТ– 0 – 100 м 0 – 150 м № мя НГТ 200 м се рии 1 26.02 6 29,7 22,7 5,2 24,3 15, 29,6 11,3 3,2 15,5 9, 2 9 19,7 27,3 5,7 25,3 16, 5,9 26,2 2,9 20,9 11, 3 12 19,2 49,1 6,6 37,7 32, 27,3 17,5 16,3 21,2 18, 4 15 32,3 32,1 19,0 32,2 29, 56,5 36,7 35,3 43,3 38, 5 18 17,2 26,1 11,2 27,8 21, 17,6 29,0 13,1 26,7 19, 6 21 15,8 31,8 7,6 27,7 17, 11,6 14,4 17,2 13,7 15, 7 27.02 0 21,7 26,2 8,0 23,5 19, 16,9 43,4 14,8 38,3 23, 8 3 14,9 21,2 6,3 18,9 10, 13,5 26,5 2,1 21,8 10, 9 6 7,2 33,9 11,2 27,6 20, 10,4 25,7 8,9 22,1 16, 10 9 3,0 20,6 8,9 14,4 13, 28,6 8,1 41,3 12,4 31, 11 12 19,7 16,3 5,9 12,0 13, 33,4 19,0 7,3 19,8 13, 13 18 11,5 27,6 9,3 24,4 14, 3,5 49,4 4,7 43,0 24, 14 21 5,3 37,9 15,8 21,3 20, 15,3 73,6 11,9 42,8 27, 15 28.02 0 12,5 16,5 2,9 16,0 9, 18,3 12,3 2,6 13,5 8, 16 3 9,0 17,8 3,3 14,7 9, 21,9 18,2 1,8 19,2 10, 17 6 18,2 23,9 7,5 22,8 18, 24,9 37,4 4,4 34,9 19, n=16, X± 16,2±7,8 26,3±9,3 8,4±4,1 23,1±6,6 17,8±6, 20,9±12,4 28,0±16,5 11,8±11,3 25,0±10,1 18,7±8, Соотношения в 1.6 3. слоях 1.3 2. особенно это заметно во 2-е сутки. По данным Л. В. Кузьменко (см. гл. 8), в 6 и 18 ч отмечена наиболее высокая продукция фитопланктона.

Малочисленные копеподитные стадии образуют довольно высокие биомассы во всех слоях. В квазиоднородном слое в первые сутки отмечены два максимума чис ленности (0, 15 ч) и один – биомассы (15–18 ч). Во вторые сутки возникают три мак А Время суток, ч Б Время суток, ч Рис. 115. Суточное распределение численности (А), тыс. экз.*м-3, биомассы (Б), мг*м-3, возрастных и таксономических групп микрозоопланктона на ст.

3243.

Обозначения те же, что и на рис. симума биомассы (3, 12, 21 ч) (рис. 115, Б, в). Периодичность их образования в слое термоклина в 1-е сутки составила 6 ч, во 2-е – 12 ч, в нижнем слое – через 12 ч (рис.

115, Б, в).

В сумме рачки отряда Copepoda совершают суточные ритмичные перемещения.

В первые сутки максимумы численности и биомассы возникают через 9 ч (6, 15, 0 ч), во вторые – через ч. В слое термоклина увеличение наблюдается через 6 ч (1-е сутки) или через 12 ч (2-е сутки). В нижнем слое происходит смещение периодичности обра зования пиков (рис. 115, А, г, Б, г).

У Protozoa также отмечено расхождение в ритмичности образования пиков верх него квазиоднородного слоя по сравнению с двумя последующими слоями (рис. 115, А, д, Б, д). В верхнем однородном слое в сутки прослеживается по одному максимуму (15 ч в 1-е сутки;

9 ч – во 2-е), в слое термоклина – по два (6–9 и 18 ч), в нижнем слое – также по два.

У последней группы организмов в течение суток происходит увеличение числен ности и биомассы в 2–3 раза (рис. 115, А, е, Б, е).

На основании сопоставления данных января 1983 г. и февраля 1987 г. можно за ключить, что показатели микрозоопланктона почти одинаковы, если сравнение про водить в пределах 100-метрового слоя. В слое термоклина численность Copepoda, а также суммарного микрозоопланктона была выше в 1987 г. В этом слое в 1983 г. пре обладали яйца Copepoda и организмы Protozoa, в 1987 г. – науплиусы Copepoda (табл.

32).

Северо-восточная часть. В 1983 г. район работы был расположен в сложной ди намической системе, обусловленной взаимодействием подповерхностных водных масс Северо-Восточного Муссонного Течения западного направления с водной мас сой из Бенгальского залива и Экваториального Противотечения, несущего на восток Аравийскую водную массу. Во время двухсуточной ст. 2010 (с 6 ч 25.02 до 7 ч 27.02) судно дрейфовало в юго-восточном направлении, вышло за пределы полигона, пройдя через фронтальную зону восточной вторичной дивергенции.

Верхний квазиоднородный слой занимал 15–20 м, несколько заглубляясь к концу 1-х суток и уменьшаясь в начале 2-х и 3-х суток. Слой термоклина колебался от 10– до 85–100 м, а численность микрозоопланктона в верхнем однородном слое – от 1, до 10,2 тыс. экз.·м-3 в светлое время суток и от 11,2 до 18,2 тыс. экз.·м-3 - в темное.

Средняя величина для всего слоя составила (11,3±5,0) тыс. экз.·м-3, а биомасса (24,9±16,2) мг·м-3 (табл.33). Средние показатели 100-метрового слоя (15,4±3,1 тыс.

экз.·м-3) несколько выше, чем в 120-метровой толще (табл. 33).

В распределении микрозоопланктона по вертикали заметно концентрирование максимумов на глубине от 25 до 50 м (рис. 116, а) или от 30 до 55 м (рис. 116, в). До вольно высокие значения биомассы отмечены на поверхности в ночное время (от 3 до 6 ч) и под нижней границей термоклина на глубинах от 90 до 120 м. Суточные коле бания численности выражены слабо (рис. 116, б), колебания биомассы значительны:

максимальные показатели отмечены утром 25-го и утром и вечером 26-го, минималь ные – в 12 ч 25-го и 26-го (рис. 116, г).

В процентном отношении группа Copepoda была самой многочисленной во всем исследованном слое (93%), но с небольшим значением биомассы (38,2%;

табл. 30).

Основу численности составляли науплиусы (55%), а основу биомассы – копеподит ные стадии (72%). Довольно ощутимый вклад в образование показателей биомассы в верхних слоях внесли Infusoria, а в нижних – Sarcodina и клещи.

Общая численность яиц имела довольно высокое значение с преобладанием их нахождения в слое термоклина. В квазиоднородном слое максимумы приходились на утро (6– 9 ч), день (15 ч) и ночь (21–4 ч). В нижних слоях максимумы появляются три раза в сутки: в 6, 12 и 18 ч (рис. 117, а). В перемешанном верхнем слое наибольшая численность науплиусов отмечена в темное время (от 18 до 6–9 ч), наименьшая – в 12–15 ч (рис. 117, А, б, Б, б). В нижележащих слоях максимумы численности прихо дятся на 12– 15 и на 0 ч, находясь в противофазе по сравнению с предыдущим слоем.

Т а б л и ц а 32. Численность (тыс. экз.·м-3), биомасса (мг·м-3) и процентное соотношение возрастных и таксономических групп в слое ВГТ – НГТ Юго-западная часть Северо-восточная часть Группа 1983 г. 1987 г. 1983 г. 1987 г.

Copepoda 19,00±3,45 (89,9) 15,29±3,36 (90,7) 26,07±6,57 (94,7) 36,17±10,41 (95,4) 13,18±2,35 (46,4) 8,76±4,19 (34,2) 12,19±8,12 (50,8) 13,72±6,26 (37,0) В том числе:

Ova 5,27±2,15 (27,7) 3,60±1,40 (24,2) 3,06±2,20 (11,7) 7,25±7,14 (20,0) 0,42±0,27 (3,2) 0,39±0,33 (4,5) 0,18±0,20 (1,5) 0,32±0,30 (2,3) Nauplii 10,74±2,48 (56,6) 8,67±2,07 (56,7) 19,36±6,12 (74,3) 23,76±7,32 (65,7) 3,68±1,74 (28,0) 2,05±0,99 (23,4) 5,60±7,75 (45,9) 3,30±1,60 (24,1) Copepodites 2,99±1,09 (15,7) 2,92±3,36 (19,1) 3,65±0,95 (14,0) 5,16±1,93(14,3) 9,08±3,99 (60,0) 6,32±4,01 (72,1) 6,41±2,41 (52,6) 10,10±6,26 (73,6) Protozoa 1,64±0,69 (7,8) 1,05±0,41 (6,2) 1,09±0,79 (3,9) 1,21±1,46 (3,2) 10,87±10,26(38,3) 8,21±5,15 (32,0) 6,11±5,06 (25,5) 7,68±12,96 (20,7) Прочие 0,49±0,33 (2,3) 0,51±0,39 (3,1) 0,51±0,59 (1,8) 0,55±0,33 (1,4) организмы 4,34±4,04 (15,3) 8,65±8,59 (33,8) 5,67±5,28 (21,7) 15,68±30,51 (42,3) Всего 21,13±1,55 (100) 16,85±3,31 (100) 27,67±6,34 (100) 37,93±10,51 (100) 28,39±11,27 25,62±10,86 23,98±10,93 37,08±33, Т а б л и ц а 33. Распределение по слоям численности (тыс. экз.·м-3) и биомассы (мг·м-3) микрозоопланктона на ст. 2010 в феврале 1983 г.

№№ Дата Время 0 – ВГТ ВГТ – НГТ НГТ–120 м 0 – 100м 0 – 120 м серии 1 25.02 6 16,2 17,8 7,5 17,5 16, 39,6 28,7 49,0 30,4 33, 2 9 6,3 14,2 3,7 12,9 12, 6,4 48,6 81,0 42,3 50, 3 12 1,2 24,2 8,3 19,3 16, 0,5 22,2 6,0 17,6 13, 4 15 7,8 19,4 3,3 15,9 13, 16,6 32,4 2,4 27,6 23, 5 18 4,1 17,6 4,3 12,8 11, 14,6 18,0 5,5 16,8 14, 7 26.02 0 16,1 33,3 7,4 14,8 13, 18,3 16,7 0,2 17,2 14, 8 3 12,6 24,0 2,9 13,5 12, 29,4 19,8 5,5 23,1 25, 9 6 12,4 27,4 7,8 18,5 17, 45,7 32,7 33,7 43,2 41, 10 9 17,1 19,0 2,5 18,4 17, 23,1 44,2 20,5 37,8 34, 11 12 8,8 17,9 7,7 14,5 13, 10,4 12,9 1,9 12,0 10, 12 15 10,2 18,9 4,2 16,3 15, 15,8 27,2 8,0 23,8 21, 13 18 10,3 18,4 4,1 12,9 11, 44,7 28,9 15,1 31,2 28, 14 21 11,2 8,2 3,1 8,8 7, 52,2 24,2 4,7 11,6 10, 16 27.02 4 17,9 23,7 9,3 21,7 20, 46,9 23,1 15,9 31,4 28, 17 7 18,2 11,6 2,9 13,9 12, 10,3 24,3 25,8 19,4 25, 11,3±5,0 19,8±6,25 25,3±2,3 15,4±3,1 14,3±3, 14,3±3,0 27,6±10,1 19,0±23,3 25,7±9,3 24,9±11, n=15, X± Соотношения в слоях 1,7 3, 1,1 1, Общепринятая закономерность в распределении копеподитных стадий – увеличе ние показателей ночью, уменьшение в светлое время – проявляется только в поверх ностном слое. На глубине максимумы возникают и днём (рис. 117, А, в, Б, в). В рас пределении суммарной численности Copepoda просматривается общая тенденция: в перемешанном поверхностном слое минимальная численность в 12 ч постепенно уве личивается к ночи, достигая максимума в 0 ч. В слое термоклина и ниже его макси мальные значения отмечены в 9–12, 18 ч. Ночью (0–3 ч) наблюдается уменьшение численности (рис. 117, А, г). Аналогичное изменение происходит с биомассой (рис.

117, Б, г).

Суточные изменения численности Protozoa испытывают незначительные колеба ния (рис. 117, А, д). Колебания биомассы более выражены: очень низкая в 12–15 ч биомасса увеличивается до 22–23 мг·м-3 в 3–6 и18–21 ч (рис. 117, Б, д). Численность прочих организмов имеет тенденцию к увеличению в 6–9, 15–18 ч (рис. 117, А, е), биомасса относительно большая в эти же часы во всех слоях (рис. 117, Б, е).

В 1987 г. двухсуточная ст. 3265 находилась в непосредственной близости от зоны дивергенции, образованной взаимодействием Бенгальских, Индонезийских водных масс и более солеными массами Экваториального Противотечения из западных об ластей океана. Станция была выполнена с 19 по 21.03.87 с координатами 5228 с. ш.

и 894220 в.д. Для этого периода характерны суточные, полусуточные и шестичасо вые колебания нижней границы верхнего квазиоднородного слоя (ВКС), совпадаю щие с изменением по глубине изотермы 29С. Амплитуда колебаний в 1-е сутки со ставляла 15 ч, и верхняя граница ВКС поднялась к поверхности на 5 м. В дальнейшем амплитуда колебаний составила 5– 7 м. Слой максимальных градиентов темпе а б в г Рис. 116. Динамика численности и биомассы микрозоопланктона на ст. (II полигон, 14-й рейс НИС «Профессор Водяницкий».

Обозначения те же, что и на рис. 112 и 113, исключая г – 0-120 м а а б б в в г г д д е А е Б Рис. 117. Суточное распределение численности (А), тыс. экз.*м-3 и био массы (Б), мг*м-3, возрастных и таксономических групп на ст. 2010.

Обозначения те же, что и на рис. В 1987 г. двухсуточная ст. 3265 находилась в непосредственной близости от зоны ди вергенции, образованной взаимодействием Бенгальских, Индонезийских водных масс и более солеными массами Экваториального Противотечения из западных областей океана. Станция была выполнена с 19 по 21.03.87 с координатами 5228 с. ш. и 894220 в.д. Для этого периода характерны суточные, полусуточные и шестичасовые колебания нижней границы верхнего квазиоднородного слоя (ВКС), совпадающие с изменением по глубине изотермы 29С. Амплитуда колебаний в 1-е сутки составляла 15 ч, и верхняя граница ВКС поднялась к поверхности на 5 м. В дальнейшем ампли туда колебаний составила 5–7 м. Слой максимальных градиентов температуры и плотности находился на 10–15 м ниже верхней границы термоклина и испытывал синхронные колебания с ней. Нижняя граница термоклина и пикноклина находилась на глубине около 115 м, испытывая синхронные колебания, но амплитуды их не сов падали (см. гл. 2).

Численность суммарного микрозоопланктона в верхнем однородном слое варьи ровала от 10 до 62 тыс. экз.·м -3, биомасса – от 9 до 62 мг·м-3. Колебания в последую щих слоях менее выражены. Средние значения в слое максимального скопления орга низмов – термоклине - превышали в 1,5 раза значения в квазиоднородном слое по численности и в 1,2 раза значения по биомассе. По отношению к нижнему слою пре вышение составило 4,4 и 2,6 раза. В 100-метровой толще численность и биомасса бы ли в 2–3 раза выше, чем в 1973 г. (40,2 тыс. экз.·м-3, 40,9 мг·м-3;

табл. 34).

В слое термоклина довольно высокие значения численности суммарного микро зоопланктона распределены в пределах всего слоя с пятнами максимумов (более 50 – 80 тыс. экз.·м-3), возникающими через 9–12 ч. Эти пятна находятся под слоем макси мальной плотности и колеблются синхронно с изменением глубины залегания слоя плотности (рис. 118, а). Биомасса распределена в виде пятен с интервалами 6–9 ч, рас положенных между верхней границей термоклина и глубинами 50 м (1-е сутки) и 75 м (2-е сутки) (рис. 118, в).

Суточные перемещения в слое 0–100 м выражены слабо и происходят с 6–9 часовой ритмичностью, т.е. синхронно с суточными колебаниями температуры и плотности. В слое 0–200 м отмечены одно увеличение численности в 1-е сутки (в ч) и по два увеличения биомассы каждые сутки через 12 ч (рис. 118, б, г).

Анализ структурных показателей различных возрастных и таксономических групп указывает на неравномерность их распределения. Численность яиц Copepoda была очень высокой (4,8 тыс. экз.·м-3) и составила 20% всех копепод (табл. 30). Такое обилие предполагает интенсивный процесс размножения у копепод. Распределение яиц по вертикали в течение суток отличается периодичностью максимумов и мини мумов, не совпадающих по времени в различных слоях.

В квазиоднородном слое слабое увеличение численности и биомассы происходит ночью (3 ч). Второй дневной максимум прослеживается по биомассе (12–15 ч). Ми нимумы появляются утром (6 ч) и ночью (0 ч). На 2-е сутки обнаружены три макси мума (3, 12 и 21 ч) (рис. 119, А, а, Б, а). В двух следующих слоях имеется по одному максимуму в 1-е сутки (12 ч) по два несколько меньших – во 2-е сутки (6 и 21 ч). Ход кривых во всех трех слоях синхронный.

Средняя численность науплиусов также довольно высокая и больше, чем в пре дыдущих наблюдениях в этом же районе, хотя биомасса не достигает высоких значе ний (табл. 30). Распределение в первых двух слоях имеет три максимума с шестичасо вой периодичностью (3, 12 и 18 ч). В нижнем слое их всего два (6 и 21 ч;

рис. 119, А, б, Б, б).

Распределение копеподитных стадий во всех трех слоях различается: в квазиод нородном слое в 1-е сутки отмечены два максимума (9 и 21 ч), во 2-е – также два (6 и 18 ч);

в слое термоклина в 1-е сутки – один максимум (18 ч), во 2-е – три (3, 15 и 0 ч);

в нижнем слое в 1-е сутки имеются два максимума (15 и 21 ч), во 2-е – три (3, 18 и ч). Минимальные значения численности верхнего однородного слоя приходятся на время наличия в нижнем слое максимумов численности (рис. 119, А, в). Распределе ние биомассы идентично (рис. 119, Б, в).

Рис. 118. Динамика численности микрозоопланктона на ст 3265 (II полигон, 23-й рейс НИС «Профессор Водяницкий»).

Обозначения те же, что и на рис. Рис. 119. Суточное распределение численности (А), тыс. экз.*м-3 и биомассы (Б), мг*м-3, возрастных и таксономических групп на ст. 3265.

Обозначения те же, что и на рис. В целом, рачки отряда Copepoda совершают перемещения, синхронные во всех трех слоях в 1-й день исследований. Во второй день отмечено смещение максимумов и ми нимумов в верхнем слое относительно двух нижних (рис. 119, А, г, Б, г).

Численность Protozoa невелика, с небольшим максимумом через 6–9 ч. Биомасса образует большие величины в слое термоклина (рис. 119, А, д, Б, д). Все прочие орга низмы создают высокие биомассы в двух верхних слоях с максимумами, находящимися часто в противофазах (рис. 119, А, е, Б, е).

Т а б л и ц а 34. Распределение по слоям численности (тыс. экз.·м-3) и биомассы (мг·м-3) микрозоопланктона на ст. 3265 в марте 1987 г.

№№ Дата Вре 0 – ВГТ ВГТ – НГТ–200 0 – 100 м 0 – 200 м се- мя НГТ м рии 1 20.03 3 39,5 23,2 3,0 26,4 22, 13,8 62,1 46,2 56,5 49, 2 6 22,3 32,1 6,5 34,9 32, 13,0 9,1 17,8 15,2 12, 3 9 18,7 21,2 4,6 24,7 13, 17,5 16,6 6,2 16,8 12, 4 12 33,5 42,2 8,7 39,9 30, 34,0 14,6 6,8 19,4 15, 5 15 18,7 33,1 8,5 110,4 20, 7,2 39,0 3,4 31,0 17, 6 18 31,0 35,0 5,2 34,1 22, 16,1 43,5 22,9 40,9 31, 7 21 20,7 41,2 15,4 36,7 29, 20,9 33,8 6,9 30,9 28, 8 21.03 0 10,0 25,8 7,0 21,8 18, 7,6 11,1 2,9 10,2 16, 9 3 30,7 28,5 6,5 29,0 19, 22,3 16,6 6,4 13,7 12, 10 6 32,5 23,5 13,7 29,6 22, 42,3 19,1 13,3 54,8 37, 11 9 14,7 29,6 9,5 30,3 22, 14,1 29,5 2,1 40,4 19, 12 12 18,4 58,1 3,6 28,1 35, 24,3 22,4 6,7 22,7 16, 13 15 20,5 53,4 7,4 45,1 23, 8,3 34,0 6,1 27,5 14, 14 18 24,7 28,9 7,9 26,9 16, 18,2 10,7 5,9 16,0 12, 15 21 29,3 36,7 14,3 43,8 33, 14,3 44,3 25,4 71,8 42, 16 22.03 0 61,7 39,3 5,3 58,4 28, 59,4 50,4 3,3 59,1 27, 17 3 46,5 70,1 14,2 61,8 35, 41,8 83,7 27,4 68,9 48, 23,7±11,5 36,5±12,8 8,3±1,1 40,2±20,6 25,1±6, 26,7±20,4 31,8±19,8 12,3±11,5 40,9±25,5 23,8±13, n=17 X± Соотношения в 1,5 4, слоях 1,2 2, Количественное сравнение микрозоопланктона по годам показало, что в слое 0– м численность и биомасса в 1987 г. были в 2–3 раза выше, чем в 1983 г. (40,4 тыс. экз.·м и 40,9 мг·м-3;

15,4 тыс. экз.·м-3). Эти же различия сохраняются в слое термоклина (табл. 32).

Таким образом, в северо-восточной части океана в 1987 г. отмечены наиболее высо кие значения численности и биомассы микрозоопланктона.

11.5 Р А З М Н О Ж Е Н И Е К О П Е П О Д В Д И Н А М И Ч Е С К И АКТИВНЫХ ВОДАХ Ранее было установлено, что на большей части исследований акватории Южной Субэкваториальной и Северной Экваториальной Дивергенций преобладало размноже ние преимущественных хищников. Величины кладок у этих видов не отличались высо кими показателями и находились на уровне значений, характерных для открытых рай онов океана. Интенсивное размножение преимущественных фитофагов и эврифагов происходило в локальных динамически активных водах (гидрофронты, дивергенции, циклонические циркуляции). Рачки этих видов обладают высокой потенциальной ре продукционной способностью быстрого реагирования на обилие пищи.

В 1983 г. распределение наибольших значений генеративной продукции по аквато рии полигонов совпадало с положением зон дивергенций. В юго-западной части сум марный максимальный генеративный прирост (490 мг·-1·сут-1), образованный шестью видами – Undinula darwini, Clausocalanus furcatus, Eucalanus pseudoattenuatus, Temora discaudata, Pleuromamma gracilis, Euchaeta marina – находился в зоне юго-восточной ветви Южной Субэкваториальной Дивергенции;

в северо-восточной части максималь ные значения (575 мкг·-1·сут-1) были образованы пятью видами – U. darwini, P. gracilis, E. marina, Scolecithrix danae, Eucalanus sp. – в водах гидрофронтов и значительно пре вышали фоновые значения.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 | 10 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.