авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 12 |

«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КОМИТЕТ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ ПО ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ...»

-- [ Страница 5 ] --

Значительное сходство кампан-маастрихтских фораминифер отмечается в комплексах За­ падно-Сибирской и северных районов Среднеазиатской провинции. В исследованных ком­ плексах окрестностей г.Караганда отмечается аналогия в видовом составе и количественном распределении особей по разрезу. По данным 3. И. Птушкиной (1975), к верхнему кампану в восточной Туркмении относится зона Cibicidoides voltzianus, комплекс фораминифер которой представлен преимущественно бентосными известковыми формами. Виды этого комплекса, в большинстве своем, общие с одновозрастными Мангышлака и Русской плиты. По отношению к западносибирским комплексам некоторое сходство наблюдается, в основном, на родовом уровне. Общие и викарирующие виды прослежены в одновозрастных комплексах Бактыгары на (Калинин, 1937) и Мангышлака (Василенко, 1961).

В значительной мере сходны не только на родовом уровне, но и как отдельные виды ком­ плексы фораминифер кампана и Маастрихта Восточно-Европейской провинции (Акимец, 1961;

Волошина, 1963;

Григялис и др., 1974;

Липник, 1961;

Плотникова, 1962;

Каптаренко Черноусова и др., 1963, 1975;

Швембергер, 1962;

Яковлев, 1890;

Труды Всесоюзного совеща­ ния, 1961;

Практическое руководство 1991). Для примера приведем сравнение характерных видов кампана Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций (Подобина, 1984, 1989). В пределах первой провинции в кампане, как известно, выделены четыре зоны (снизу вверх): Gavelinella clementiana clementiana, Cibicidoides temirensis - нижний кампан;

Brotzenella monterelensis и Globorotalites emdyensis - верхний кампан. Нижняя зона Gavelinella clementiana clementiana соответствует, в некоторой мере, западносибирской зоне Bathysiphon vitta, Recurvoides magnificus. Наиболее характерный вид комплекса Gavelinella clementiana clementiana здесь отсутствует. Вид Spiroplectammina lingua Akimetz является викарирующим по отношению к S. optata Kisselman. Для зон Cibicidoides temirensis и Brotzenella monterelensis в Западно-Сибирской провинции аналоги не прослежены и предполагается их выпадение из разреза. Вышележащая зона Globorotalites emdyensis сопоставляется с западносибирской верхнекампанской зоной Cibicidoides eriksdalensis primus. Среди сравниваемых комплексов обеих зон общими видами являются Spiroplectinella baudouiniana (Orb.), Cibicidoides aktulagay ensis (Vassilenko), Bolivinoides decoratus (Jones). Эти виды характерны для кампанских отло­ жений. Вид Eponides grodnoensis Akimetz, так же как и многие другие виды сравниваемых комплексов, является викарирующим по отношению к западносибирскому Eponides sibiricus Neckaja.

Кампанские отложения Крымско-Кавказской провинции по планктонным фораминиферам расчленены на две зоны: Globotruncana elevata и G. morozovae, соответствующие его двум подъярусам (Практическое руководство 1991). Комплексы фораминифер указанных зон представлены разнообразными видами глоботрунканид, отсутствующими в северных регио­ нах. Указанные микрофаунистические зоны, по-видимому, приурочены к одному стратигра­ фическому уровню, но характеризуются резко различными ассоциациями фораминифер, так как развивались в разных провинциях Бореально-Атлантической области.

Маастрихт Западно-Сибирской провинции, как указывалось, подразделяется на две мик­ рофаунистические зоны: нижнюю - Spiroplectammina variabilis, Gaudryina rugosa spinulosa и верхнюю - Spiroplectammina kasanzevi, Bulimina rosenkrantzi соответственно ранне- и поздне маастрихтского возраста (Кисельман, 1960;

Подобина, 1989;

Ксенева, 1999).

В районе г.Караганда Среднеазиатской провинции автором по изученным образцам опре­ делен маастрихтский комплекс со Spiroplectammina variabilis, Gaudryina rugosa spinulosa, сис­ тематический состав которого аналогичен одновозрастному западносибирскому. В восточной Туркмении, по данным З.И. Птушкиной (1975), выделены две зоны фораминифер: Bolivina in crassata incrassata и В. incrassata crassa, соответствующие двум подъярусам Маастрихта. Впер­ вые эти зоны выделены В.П. Василенко (1961) на Мангышлаке, где они со про вожд аются сходными по систематическому составу комплексами фораминифер. Е ю приведены характер­ ные виды обеих зон. Сравнивая их с западносибирскими, можно отметить общность в родо­ вом составе;

виды же - в основном викарирующие (Ксенева, 1995, 1996, 1999).

В пределах Восточно-Европейской провинции указанным микрофаунистическим зонам синхронны Brotzenella complanata и В. ekblomi. Зоне нижнего Маастрихта Русской плиты Brotzenella complanata в пределах Западной Сибири соответствует Spiroplectammina variabilis, Gaudryina rugosa spinulosa (Практическое руководство 1991).

В сравниваемых комплексах указанных провинций наблюдается большое сходство между характерными видами спироплектаммин, гаудриин и др. Вид Spiroplectammina suturalis Kalinin является викарирующим виду S, kelleri Dain;

Gaudryina piramidata Cushman - G. rugosa Orb.

spinulosa Neckaja;

Bolivinoides draco (Marsson) - общий вид. Многие другие виды этих ком­ плексов также являются сходными или викарирующими. Верхнемаастрихтской зоне Нап zawaia ekblomi в пределах Западной Сибири синхронна зона Spiroplectammina kasanzevi Bu­ limina rosencrantzi. Из бротценелл общим видом является Brotzenella praecuta (Vassilenko);

ви­ ду Hanzawaia ekblomi (Brotzen) - викариант Brotzenella pseudopapillosa (Carsey);

виду Bolivina incrassata (Reuss) crassa Vassilenko - Bolivina plaita Carsey;

Reussella minuta Marsson - общий вид. Второй западносибирский вид-индекс Bulimina rosenkranzi Brotzen на данном стратигра­ фическом уровне в пределах Восточно-Европейской провинции не встречен.

В Западной Европе, по данным Т.Г. Ксеневой (1999), сходны с западносибирскими кам пан-маастрихтские комплексы фораминифер территории средней и северной Европы (Barnard & Banner, 1953;

Egger, 1900, 1909, 1910;

Franke, 1928;

Gawor-Biedova, 1960;

Hiltermann, 1952;

Hiltermann & Koch, 1955, 1960;

Hofker, 1955, 1956, 1957;

Marie, 1941;

Marsson, 1878;

Noth, 1951;

Orbigny, 1840;

Pozaryska, 1954;

Reuss, 1845, 1851, 1861;

Scheibnerova, 1962;

Schijfsma.

1946;

Witwicka, 1961;

Подобина, 1978;

Ксенева, 1999).

Для Северо-Германской низменности наиболее характерными видами фораминифер явля­ ются представители боливинитид, достигающие здесь большого разнообразия (Hiltermann & Koch, 1955, 1960). Наряду с ними, в комплексах, которые автору удалось исследовать, широко распространены лагениды, роталииды и булинимиды, что дает возможность выделить из их состава многие викарирующие виды по отношению к одновозрастным западносибирским. В целом, сравниваемые комплексы имеют много викарирующих и некоторые общие виды, сре­ ди которых превалируют бентосные известковые формы.

В Северной Америке (США) также наблюдается большое сходство родового состава фо­ раминифер кампана-маастрихта (Frizzel, 1954;

Bagg, 1898;

Bandy, 1951;

Carsey, 1926;

Cush­ man, 1926, 1931, 1946;

Cushman & Waters, 1926, 1929;

Mello, 1969;

Morrow, 1934;

Olsson, 1960;

Plummer, 1931;

Sandidge, 1932;

Todd, 1970;

Fox, 1954 и др.).

В Калифорнии комплексы фораминифер кампана-маастрихта несколько отличны. Они вы­ делены Д. Кушманом и К. Чечем (Cushman & Church, 1929) в отложениях, соответствующих, по их мнению, формации наварро (Navarro - кампан-маастрихт) Техаса. Следует отметить, что некоторые виды фораминифер, особенно лагениды и роталииды, сходны с кампан-маастрихт скими фораминиферами Западной Сибири. В работе В. Слитера (Sliter, 1968) приведены от­ дельные зоны фораминифер кампана-маастрихта южной части Калифорнии и Мексики, основанные на планктонных фораминиферах родов Globotruncana и Rugoglobigerina. Среди сопутствующих фораминифер, кроме зонального кампанского вида Globotruncana rosetta (Car­ sey), викарирующими с западносибирскими маастрихтскими являются многие представители лагенид, роталиид, булиминид, гетерогелицид. В Западной Сибири некоторым атаксофраг миидам соответствуют викарианты: виду Dorothia bulleta (Carsey) - D. pupoides (Orb.) ovata Podobina;

Gaudryina (?) bentonensis Carman - Gaudryinopsis vulgaris (Kyprianova), Gaudryina laevigata Franke - G. rugosa Orb. spinulosa Neckaja. Как следует из проведенных сопоставлений, в южнокалифорнийских, северомексиканских и западносибирских комплексах, соответст­ вующих кампану-маастрихту, преобладают виды-викарианты.

Зоны фораминифер кампана-маастрихта Мексики (Sliter, 1968), возможно, аналогичны сланцам веласко (Velasko Shale) (Galloway and Morrey, 1931) и сопоставляются с западноси­ бирскими кампан-маастрихтскими зонами ганькинской свиты, за исключением верхнемааст­ рихтской зоны Spiroplectammina kasanzevi, Bulimina rosenkrantzi. Аналоги последней в преде­ лах Южной Калифорнии и Мексики отсутствуют.

Кампан-маастрихтские фораминиферы Центральной Калифорнии (Martin, 1964) из верх­ ней части группы пэнохе (Panoche group, Uhale formation) и формации морено (Moreno forma­ tion) несколько различны по систематическому составу. По работе Л. Мартина известны не­ сколько других видов этого региона дополнительно к вышеуказанным калифорнийским. Ха­ рактерные фораминиферы приурочены к самой верхней части формации агелде (Uhalde) и формации морено (Moreno). Среди них следует отметить Cribrostomoides impensus (Martin), Spiroplectammina chicoana Lalicker. Quadrymorphina allomorphinoides (Reuss). Dorothia bulleta i Carsey), Epistomina supracretacea (ten Dam), Praebulimina carseyae (Plummer) и другие виды, общие или викарирующие с западносибирскими. По-видимому, кроме вышеуказанной Doro­ thia bulleta (Carsey), можно провести сравнение между следующими видами: Cribrostomoides impensus (Martin) - младший синоним вида С. trinitatensis Cushman et Jarvis sibiricus Podobina, Spiroplectammina chicoana Lalicker - викариант западносибирскому Spiroplectammina kelleri Dain: Epistomina supracretacea (ten Dam) - E. fax Nauss, a Quadrymorphina allomorphinoides (Reuss) и Praebulimina carseyae (Plummer) - общие виды. Все вышеотмеченные виды Кали­ форнии и Мексики в Западной Сибири приурочены к самым верхам славгородской и низам ганькинской свит, соответствующих кампану - нижнему М а а с т р и х т у. В Южной Канаде в кам пане-маастрихте преобладают агглютинированные и известковые бентосные фораминиферы, на основании которых можно выявить некоторое сходство на родовом уровне между канад­ скими и западносибирскими таксонами, особенно среди нижнекампанских комплексов (Caldwell, North, 1984). Значительное сходство наблюдается между раннекампанскими ассо­ циациями сравниваемых провинций (комплексы зон Trochammina ribstonensis;

Glomospira co­ rona Канадской провинции и зоны Bathysiphon vitta, Recurvoides magnificus Западно Сибирской провинции). Фораминиферы верхней зоны кампана и М а а с т р и х т а Канады по обед ненности систематического состава резко отличаются от западносибирских.

Японские кампан-маастрихтские, в основном, кампанские, фораминиферы о-ва Хоккайдо, относящиеся к самым верхам подразделения уракаван (Urakavan - КОНЬЯК-НИЖНИЙ кампан) и нижним слоям гетониан (Hetonian - верхний кампан, М а а с т р и х т ), сходны с западносибирски­ ми из ганькинской свиты и имеют с ними некоторые общие виды (Takayanagi, 1960). В боль­ шинстве случаев в кампане И.Такаянаги выделены эндемичные виды: Haplophragmoides maki noi Takayanagi, Dorothia hokkaidana Takayanagi, Robulus matsumotoi Takayanagi, Lenticulina ta nakae Takayanagi, Globotruncana hanzawae Takayanagi. Наряду с эндемичными И. Такаянаги определил виды, известные в Западной Европе и Северной Америке: Marginulina bullata Reuss, Hoeglundina (?) supracretacea (ten Dam), Valvulineria cf. nonioninoides Bandy, Alabamina dorso plana (Brotzen) и др. Необходимо отметить, что многие из указанных видов характерны для всего кампана-маастрихта Японии, и среди них большой процент составляют планктонные формы родов Globotruncana, Rugoglobigerina.

Маастрихтские фораминиферы восточной части о-ва Хоккайдо (Yoshida, 1963) имеют не­ которое сходство с одновозрастными западносибирскими. Так, вероятно, с видом Cribrosto­ moides trinitatensis sibiricus Podobina можно сравнить японский вид С. kushiroensis (Yoshida).

который по отношению к нему является викарирующим. Такую же параллель можно провести между Spiroplectammina variabilis Neckaja - S. grzybowskii Frizzel;

Dorothia pupoides Orb. ovata Podobina - D. ovata Yoshida. Сходны на родовом уровне некоторые лагениды и роталииды. В маастрихтском комплексе восточной части о-ва Хоккайдо довольно многочисленны и разно­ образны лагениды.

В пределах Крымско-Кавказской провинции в Маастрихте также широко распространены глоботрунканиды, по которым Н.И. Маслаковой (1978) выделены две зоны: Globotrunkana stu arti и Abathomphalus mayaroensis, отличающиеся разнообразием представителей родов Abatho mphalus, Globotruncana и Globotruncanella. Наряду с ними встречены характерные Rugoglobi­ gerina. Более мелкие и однообразные формы вида Rugoglobigerina cretacea (Orb.) местами дос­ тигают значительных скоплений в нижнем Маастрихте Западной Сибири, образуя наряду с Guembelina хорошо прослеживаемый горизонт планктонных фораминифер. В целом же ком­ плексы Маастрихта как Западно-Сибирской, так и сопредельных провинций резко отличаются от таковых ю ж н ы х провинций почти полным отсутствием разнообразных глоботрунканид.

На основании проведенных сопоставлений комплексов фораминифер различных провин­ ций впервые обосновывается большое их сходство в сеномане-сантоне в Западной Сибири, Канаде, Северной Аляске. В сантоне наблюдается разобщение э п и ко нти не итал ы i ы х бассейнов этих территорий, что привело к изменению фациального состава осадков и комплексов фора­ минифер. В кампан-маастрихтское время устанавливаются расширенные связи Западно Сибирского бассейна с южными морями, увеличивается карбонатность терригенных осадков и резко изменяется систематический состав фораминифер. Преобладают уже не агглютиниро­ ванные, а секреционные известковые раковины, среди которых найдено много общих форм с сопредельными провинциями Средней Азии и Русской плиты. Дальнейшее сопоставление комплексов фораминифер с одно возрастным и Западной Европы, где находятся стратотипиче ские разрезы верхнего мела (Франция, Бельгия, Голландия), дало возможность провести кор­ реляцию вмещающих отложений верхнего мела различных провинций Северного полушария (Подобина, 1978;

Ксенева, 1999).

Вышеизложенное позволяет сделать вывод о возможности применения в пределах Запад­ ной Сибири и других провинций Северного полушария ярусных и зональных подразделений общей стратиграфической шкалы верхнего мела, дополняя их местными биостратиграфиче­ скими подразделениями.

Глава IX ПОЗДНЕМЕЛОВЫЕ ГАПЛОФРАГМИИДЕЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ §1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ ФОРАМИНИФЕР Известно, что накопленный к настоящему времени материал по фораминиферам уже не укладывается в ту систему, которой пользуются многие исследователи (том «Простейшие», Основы палеонтологии, 1959). За последние годы предложены как новая общая система фо­ раминифер (Микропалеонтология, 1995), так и систематики по отдельным их отрядам. Следу­ ет отметить, что в системах по современным фораминиферам с учетом строения протоплазмы фораминиферы повышены до ранга подтипа, в котором выделены 3 надкласса, 4 класса, подклассов, 38 отрядов (Михалевич, 1983). Крупная сводка по фораминиферам американских ученых (Loeblich and Tappan, 1988) также нуждается в доработке, так как в ней первостепен­ ное значение придается морфологии раковин, филогенетические взаимоотношения между а таксонами почти не учитываются. Поэтому при исследовании фораминифер автором большое внимание уделялось их систематике при рассмотрении филогенетического развития. Отдель­ ные таксоны устанавливались на основании совокупности критериев зоологической система­ тики, разработанной применительно к фораминиферам А. В. Фурсенко (1960, 1978). Эти кри­ терии таковы: морфологический, онтофилогенетический, геохронологический, географиче­ ский и экологический. Дополнительно им учитывался критерий дискретности.

На основании многолетних исследований автор считает, что должен быть добавлен био­ географический критерий. Кроме того, исследования фораминифер, не древнее мезозойских и сравнительно просто организованных, могут основываться на принципе актуализма. При изу­ чении некоторых менее прогрессивных родов, например гаплофрагмоидид, можно основы­ ваться на строении современных форм. Среди всех указанных критериев наиболее важное значение имеет морфологический. При установлении диагноза таксона учитывалась совокуп­ ность многих характерных признаков строения раковины, а двум или трем из них придавалось определяющее значение. Игнорирование как набора признаков морфологического критерия, так и других критериев неизбежно ведет к Появлению сборных таксонов, что затрудняет соз­ дание системы фораминифер, особенно ископаемой её части. При создании раздела система­ тики, касающейся ископаемых форм, учитывается только часть признаков строения раковины, так как стенка последней при диагенезе породы может быть замещена другими минералами.

В ранее опубликованных монографиях (Подобина, 1966, 1975, 1978а, 1989) детально ис­ следованы гаплофрагмоидные формы с целью выяснения их морфологических особенностей, систематического положения и филогенетических взаимоотношений. Необходимость деталь­ ного исследования гаплофрагмиидей обусловлена недостаточной изученностью этой группы фораминифер, имеющей в то же время большое значение для датировки возраста вмещающих отложений и палеозоогеографического районирования, особенно для Западной Сибири, где эти формы преобладают.

В распоряжении автора сосредоточен значительный фактический материал по гаплофраг миидам, собранный почти со всей территории Западной Сибири из мезозойских и палеогено­ вых отложений. Кроме того, по западным и северным районам были просмотрены коллекции гаплофрагмоидных форм у Л.С. Алексейчик-Мицкевич, В.Т. Балахматовой, Н.А. Белоусовой, З.И. Булатовой, Ф.В. Киприяновой, М.И. Тачачевой и Н.В. Шаровской. Единичные раковины гаплофрагмоидных форм из палеозоя изучены по коллекциям А.А. Герке и Л.Б. Ухарской.

Многие современные, а также и более древние гаплофрагмиидей поступили в распоряжение автора из разных регионов. В частности, современные раковины этой группы были представ­ лены автору В.А. Басовым, С.Д. Тамановой, З.Г. Щедриной, К.В. Фуреенко и другими отече­ ственными исследователями. Зарубежные ученые (I. Le Calvez, Франция) прислали современ­ ные формы гаплофрагмиид с Канарских островов и других регионов.

Раковины ископаемых гаплофрагмиидей зачастую деформированы, целостность некото­ рых форм нарушена. Наблюдается перекристаллизация стенки и другие изменяющие её при­ знаки, что затрудняет определение состава и микроструктуры стенки раковин. Поэтому для правильного установления морфологических особенностей этой группы фораминифер при­ шлось из массы раковин выбирать наиболее хорошо сохранившиеся экземпляры.

Описание фораминифер производилось по инструкции, разработанной Палеонтологиче­ ским институтом Академии наук СССР (1972). Исследование в первую очередь низших так­ сонов было необходимым при изучении гаплофрагмиидей и мотивировалось неясностью их объема, а также систематического положения. Некоторые известные роды и виды переописа­ ны заново в случае изменения их диагнозов или выделения новых подвидов в объеме ранее известных видов (Подобина, 1966, 1975, 1989). Самостоятельность некоторых спорных родов нужно было подтвердить привлечением материала по современным формам (Подобина, 1974а). Уточнялось также стратиграфическое и географическое распространение отдельных родов, видов и подвидов. Сравнение с имеющимися в распоряжении автора коллекциями этой группы фораминифер из других регионов Северного полушария - США, Германии, Испании, Франции, Австрии, Средней Азии, России (Русская плита, Сахалин, Камчатка) - дало возмож­ ность, наряду с изучением опубликованной литературы, более определенно судить о родовой и видовой принадлежности исследуемых форм. Выделяемые отдельные подвиды, как извест­ но, обязаны своим существованием географической и экологической изоляции или связаны с различным геологическим возрастом популяции данного вида. Приводилась общая синони­ мика и диагноз вида, сравнение с другими близкими видами, а затем давалось описание ти­ пичного и других подвидов данного вида, отличающихся варьированием морфологических признаков, различным геологическим или географическим распространением. Многие близ­ кие виды одного рода были объединены в отдельные группы. Для них дана общая характери­ стика основных морфологических признаков, геологическое и географическое распростране­ ние. Описание выделяемых родственных групп видов сопровождалось схемами предполагае­ мых генетических связей, на которых условными обозначениями показывалось географиче­ ское распространение отдельных видов и подвидов (Подобина, 1966).

У всех описываемых таксонов исследованы состав, микроструктура стенки и внутреннее строение раковин посредством их шлифования или применения иммерсионных жидкостей. Из последних наиболее широко использовались петрографические иммерсионные жидкости, впервые предложенные автором (19636). Как известно, иммерсионные жидкости (касторовое масло, ксилол) при изучении микрофауны ранее успешно применялись в лабораториях мик­ ропалеонтологии В Н И Г Р И и ВСЕГЕИ. Последовав примеру палеонтологов этих институтов, автор впервые подобрал наиболее подходящие из петрографических иммерсионных, жидко­ стей, основываясь на различных показателях преломления минералов, слагающих раковины фораминифер. Оказалось, что многие раковины, как с секреционной, так и с агглютинирован­ ной стенкой, при пропитывании определенное время иммерсионными жидкостями хорошо просвечиваются в проходящем свете. Это дает возможность без особого труда подсчитать все камеры и рассмотреть внутреннее строение раковин. Так, позднемеловыс гапл офрагм и идеи Западной Сибири, обладающие агглютинированной раковиной, хорошо просматривались при пропитывании иммерсионными жидкостями с показателями преломления 1,5320 (№36 - ко­ ричное масло), 1,5372 (№37 - бромистый этилен), 1,5383 (№ 38 - салициловый метилен). Для известковых раковин оказались наиболее приемлемыми иммерсионные жидкости с показате­ лями преломления 1,4872 (№ 20 - касторовое масло). Выяснилось, что при подборе необхо­ димой иммерсионной жидкости, кроме минерального состава стенки, нужно также учитывать и заполняющий раковину материал, так как он влияет на величину показателя преломления, изменяя соответственно и номер иммерсионной жидкости. Полная методика этого исследова­ ния описана в опубликованной работе автора (Подобина, 19636).

Широко применялось также шлифование раковин, проводимое по известной методике, опи­ санной А.К.Богдановичем (1947), А.В.Фурсенко во вводной главе к тому «Простейшие» (Осно­ вы палеонтологии, 1959), Н.И.Субботиной (Фораминиферы 1964) с некоторыми дополне­ ниями автора.

Полученные ориентированные шлифы изучались под поляризационным микроскопом МИН-8. Это дало возможность более детально исследовать микроструктуру стенки раковин, выявить соотношение агглютината и цемента, а также их состав. Данные шлифы изучались также в отношении внутреннего строения раковин, положения фораменов, очертания и разме­ ров начальной и последующих камер, а также характера их причленения и выделения отдель­ ных генераций вида. Эти исследования дали возможность разграничить три морфологически сходных рода: Labrospira, Haplophragmoides, Cribrostomoides - и доказать самостоятельность каждого из них. Благодаря изучению внутреннего строения подтверждена самостоятельность родов Alveolophragmium, Ammoscalaria, Haplophragmium и др., а также отмечены их харак­ терные морфологические особенности. Важное значение имело исследование минералогиче­ ского состава и микроструктуры стенки, проводившееся при консультации петрографов и ми­ нералогов М.Д. Бабанского, Н.И. Кузоватова, Г.М. Татьянина и др. Наметилось значительное различие в строении стенки у раковин из меловых и современных отложений. Для агглютини­ рованных раковин следует отметить значительное варьирование пределов избирательной спо­ собности к зернам субстрата, его размерам и степени однородности, характера агглютиниро­ ванного материала и связывающего цемента, а также количественное взаимоотношение меж­ ду ними. Их процентное содержание определялось по следующей методике. По сетке в преде­ лах одного квадрата, принимаемого за 100%, выбирался участок стенки раковины, на котором определялась площадь, занимаемая агглютинированными зернами и цементом. Затем эти цифры переводились в проценты по отношению к 100% выбранной площади квадрата сетки.

Выявленное на небольшом участке площади стенки соотношение зерен и цемента принима­ лось для всей раковины в целом.

Для наглядности соотношения различных типов стенок построена циклограмма (Подоби­ на, 1989;

Podobina, 1993) с указанием градаций количества агглютината и цемента в агглюти­ нированных раковинах, а также размеров зерен в секреционных раковинах. Эти сведения по­ служили основанием для классификации микроструктур соответственно двум указанным ти­ пам стенок. Для промежуточного секреционно-агглютинированного типа стенки отмечена по­ ка одна разновидность микроструктур, условно названная микрогранулярной для известковых раковин и зернистой - для кремнистых. Естественно, в дальнейшем среди секреционно агглютинированных раковин наметится более сложная дифференциация микроструктур.

Классификация микроструктур агглютинированных раковин основана на процентном со­ держании агглютината, так как размерность отдельных частиц этого типа стенки весьма раз­ лична даже у одной раковины. Как указывалось выше, на основании этих различий, завися­ щих от избирательной способности протоплазмы, выделены, в свою очередь, гомо- и гетеро кластическая микроструктуры стенки как у раковин с редким содержанием агглютината в со­ ставе стенки, так и почти полностью из него состоящих. Вслед за Ж. Сигалем (Sigal, 1952), Д.М. Раузер-Черноусовой и А.А. Герке (1971) автор предлагает оставить условное название микрогранулярной микроструктуры для известковых раковин секреционно-агглютинирован­ ного типа стенки. Кремнистые раковины этого типа стенки ранее относились к разновидности крипто- или скрытокристаллических микроструктур. Н о так как этот термин входит в назва­ ние градаций секреционных раковин, то условно пока для кремнистых раковин промежуточ­ ного типа стенки предлагаем термин «зернистая микроструктура». Для сокращенного назва­ ния этого типа стенки, по-видимому, достаточно именовать ее микрогранулярной известковой или зернистой кремнистой, имея в виду условность этих терминов.

Наиболее характерным родом с микрогранулярной секреционно-агглютинированной стен­ кой надсемейства Lituolidea является род Lituola, особенности строения стенки которого рас­ смотрены ранее (Подобина, 1978а). Микрогранулярная микроструктура секреционно-агглюти­ нированного типа стенки присуща почти всем представителям этого надсемейства и, прежде всего, этим признаком, а также другими морфологическими особенностями данное надсемей ство отличается от надсемейства Haplophragmiidea отряда Ammodiscida.

Исследуемые гаплофрагмиидей относятся к агглютинированному типу стенки, так как в ее составе содержится не менее 2 5 % агглютината, скрепленного различным цементом. Внутрен­ няя хитиноидная (псевдохитиновая, тектиновая) выстилка у полностью спиральных форм почти не видна. Но она отчетливо просматривается у некоторых раковин с однорядным отде­ лом. Кроме того, у этих групп наблюдаются роды с хитиноидными (псевдохитиновыми или тектиновыми) деталями скелета. Как отмечалось выше, соотношение агглютинированного и секреционного (цемента) материала в составе агглютинированной стенки колеблется в широ­ ких пределах. Иногда зерна кварца так плотно пригнаны друг к другу, что цемент почти не­ различим (полноагглютинированная микроструктура). Стенка подобного рода чаще присуща спиральным раковинам, не имеющим однорядного отдела.

Принятая автором терминология морфологических признаков гаплофрагмиидей положена в основу приводимой ниже систематики этой группы организмов. Не все из указанных при­ знаков учтены в качестве диагностических. В диагнозы родов не введены такие признаки, как форма раковин, камер и ряд второстепенных, на взгляд автора, - количество камер, пупочная область и другие. При описании некоторых наиболее спорных родов приведены дискуссион­ ные материалы и доводы автора в пользу утверждения их самостоятельности.

По размерам зерен агглютинированного материала автор, вслед за В.В.Черных (1969), вы­ деляет высокую (гомокластическая микроструктура) и низкую (гетерокластическая микро­ структура) степень однородности частиц по размеру.

Следовательно, цикламмины, крибростомоидесы, рекурвоиделлы обладают гомокластиче ской структурой, а такие роды, как Labrospira, Haplophragmoides, Haplophragmium, Ammomar­ ginulina - гетерокластической структурой. Прослежена зависимость размеров и состава агг­ лютинированного материала от характера субстрата осадка. Раковины, извлекаемые из пород с повышенным содержанием карбонатного материала, включают в основном зерна кальцита и реже кварца, цемент у них также в основном карбонатный. Этим раковинам чаще соответст­ вует секреционно-агглютинированный тип стенки. Раковины агглютинированного типа, у ко­ торых преимущественно кремнистый цемент скрепляет зерна кварца и другие устойчивые минералы, обычно встречаются в терригенных породах. Изменение состава и микроструктуры стенки агглютинированных раковин было использовано при фациальных исследованиях и па­ леогеографических построениях (Подобина, 1966, 1984).

При описании строения и микроструктуры стенки автор пользовался терминологическим справочником Д.М.Раузер-Черноусовой и А.А.Герке (1971). Раковины и их детали измерялись с помощью окуляр- и объект-микрометров под бинокуляром М Б С - 1. Детали стенки, размер ее отдельных зерен, толщина слоев измерялись под микроскопом МИН-8.

Числовые характеристики морфологических признаков вида помогли определить его внутривидовую изменчивость и, тем самым, уточнить объем отдельных таксонов. У многих видов выявлены представители мега- и микросферического поколения, значительно отли­ чающиеся своим внешним обликом.

Благодаря введению числовых показателей, более четко разграничены разновидности спи­ рально-плоскостного типа навивания гаплофрагмоидных форм. Числовые значения степени эволютности раковин дали дополнительный критерий для отделения сходных родов Labro­ spira, Haplophragmoides и др.

Для выяснения объема отдельных наиболее спорных таксонов автором использованы ряды параллельного развития некоторых представителей гаплофрагмиидей. Наблюдаемая примерно одна и та же совокупность родовых групп относительно примитивных гаплофрагмоидид на протяжении поздней юры, мела и палеогена в пределах Западной Сибири, а также присутст­ вие этих форм в современных осадках позволили прийти к выводу об устойчивом существо­ вании этих родов в мезозое и кайнозое. Особенно это касается более приспособленных к раз­ ным условиям существования и менее продвинутых в эволюции спирально-плоскостных Labrospira, Haplophragmoides, Cribrostomoides и стрептоспирального Recurvoides.

Используя ряды параллельного развития, автор пришел к выводу о закономерном появле­ нии на некоторых стратиграфических уровнях определенных морфологических признаков, присущих разным видам, одновременно у нескольких родов, приводящих иногда к значитель­ ному изменению внешнего облика последних. Одна::-: внутриродовые морфологические при­ знаки (очертание камер, положение фораменов), как показали исследования, остаются более устойчивыми. Они и позволяют отделить близкие таксоны в систематике фораминифер, опре­ делить их объем и стратиграфическое распространение. Следует также иметь в виду, что ро­ ды, значительно измененные на каком-то стратиграфическом уровне, могут путем реверсии приобрести некоторые морфологические признаки предков. Так, некоторые крупные, много­ камерные роды, обладающие эволютными раковинами (Labrospira, Recurvoides), характерны­ ми для поздней юры и раннего мела, в позднем мелу представлены более мелкими, плотнее свернутыми формами с меньшим количеством камер. В современных отложениях наблюдает­ ся укрупнение раковин, некоторое увеличение их эволютности и общего количества камер [виды Labrospira crassimargo (Norman), Recurvoides contortus (Montfort)].

Исследования фораминифер указанными выше методами позволили уточнить диагноз многих таксонов, среди которых выделено рассматриваемое ниже надсемейство Haplophrag miidea в объеме двух семейств и ряда других соподчиненных таксонов.

§2. И С Т О Р И Я И З У Ч Е Н И Я Л И Т У О Л И Д Е Й И Г А П Л О Ф Р А Г М И И Д Е Й Первая классификация фораминифер предложена французским исследователем Блаинвил лем (de Blainville, 1825), который рассматривал наряду с различными группами гаплофрагмо идные формы, отнеся их к семейству Lituacea (Lituaces).

Позднее большой вклад в классификацию фораминифер внесли английские ученые. Из них следует упомянуть И.Крауча (Chouch, 1827), который, в основном, придерживался систе­ матики Блаинвилля и выделил подобное семейство под названием Lituolata, затем В. Карпен тера, В.Паркера и Т.Джонса (Carpenter, Parker and Jones, 1862), установивших семейство Li tuolida. Одновременно австрийский исследователь А.Рейсс (Reuss, 1862) предложил свою классификацию, в которой им выделено новое семейство Lituolidae. Классификация А.Рейсса отличается некоторой упорядоченностью объема литуолид, куда вошла интересующая нас группа гаплофрагмоидных форм. Все эти исследователи основывают свои классификации на составе и структуре стенки, подразделяя так называемые неперфорированные фораминиферы по этому признаку на псевдохитиновые, фарфоровидные и агглютинированные семейства.

Литуолиды указанными и всеми последующими исследователями объединены в одно семей­ ство, прежде всего, на основании агглютинированной стенки без учета её химического соста­ ва. На первых этапах исследования фораминифер под термином «агглютинированная» пони­ малась стенка, в составе которой отдельные «песчинки» скреплены различным цементом. Со­ став «песчинок» зачастую не указывался, что впоследствии привело к затруднению в опреде­ лении агглютинированного материала первоначально выделенных родов литуолид. Такое обобщенное представление о составе и структуре стенки значительно расширило объем дан­ ного семейства. В основе всех последующих классификаций «агглютинированного» семейства Lituolidae лежит характер навивания спирали, строение стенки и камер. Классификация фора­ минифер известного английского исследователя Г.Брэди (Brady, 1884) основывается всецело на изучении современных форм. Семейство Lituolidae подразделено Г.Брэди по разным признакам на четыре новых подсемейства: Lituolinae, Trochammininae, Endothyrinae, Loftusinae.

Подсемейство Lituolinae выделено Г.Брэди на основании грубозернистой агглютинирован­ ной стенки, но о составе песчинок и цемента ничего не сказано. Это подсемейство по призна­ ку разветвлений внутри камер разделено на две группы: лабиринтовую и нелабиринтовую. К нелабиринтовым формам относятся совершенно различные по характеру расположения камер роды Reophax, Haplophragmium и другие. Лабиринтовые роды Haplostiche, Lituola и Bdelloi dina также различны. Г.Брэди, таким образом, поддержал мнение о лабиринтовом строении камер у рода Lituola, с чем некоторые последующие исследователи не согласны.

Подсемейство Loftusinae выделено Г.Брэди на основании лентикулиновой и сферической форм раковин, а также сложной тонкоагглютинированной стенки и камер. Остальные два подсемейства отличаются характером навивания спирали, а также составом, строением стенки и камер. Из всех указанных подсемейств, как выяснилось дальнейшими исследованиями, только подсемейство Lituolinae соответствует одноименному семейству. Однако его родовой состав по систематике, предложенной Г.Брэди, слишком разнообразен, и только единичные роды вошли в выделенные автором семейства гаплофрагмиидей.

Крупный вклад в разработку систематики литуолид внес американский исследователь Д.Кушман, многие монографии которого до настоящего времени являются ценными первоис­ точниками при исследовании различных групп фораминифер. В своей монографии по совре­ менным формам северной части Тихого океана Д.Кушман (Cushman, 1910) выделил основные роды литуолид, широко известные до настоящего времени. Как и у предыдущих исследовате­ лей, объем семейства Lituolidae Д.Кушманом значительно расширен за счет включения в него многокамерных агглютинированных форм - однорядных, спиральных или неправильного на­ вивания. На основании разнообразия в характере навивания раковин Д.Кушманом выделены отдельные подсемейства: Aschemonellinae, Reophacinae, Trochammininae, Neusininae.

Эти подсемейства имеют разный родовой состав. Первое и последнее включали всего по одному роду, и впоследствии первое оказалось невалидным. Второе подсемейство Reophaci­ nae состоит из двух-трех-четырехкамерных однорядных раковин и включает многие широко известные роды, входящие сейчас в объем отряда Astrorhizida. Третье подсемейство Trocham­ mininae охватывает различные спиральные формы, многие роды которых в настоящее время составляют основу семейства Lituolidae. Позднее Д.Кушманом (Cushman, 19286) на основании установления отличий между типичными видами родов Haplophragmium Reuss, 1860 и Lituola Lamarck, 1804 из состава семейства Lituolidae выделено самостоятельное подсемейство Haplo­ phragmiinae, в которое вошли разнообразные гаплофрагмоидные формы. В своей сводке по фораминиферам Д.Кушман (Cushman, 1928) подтверждает подразделение семейства Lituolidae на два подсемейства: Haplophragmiinae и Lituolinae. Первое подсемейство состоит из спираль­ но-плоскостных, стрептоспиральных «нелабиринтовых» раковин, а также форм, обладающих на более поздней стадии роста однорядным отделом. Раковины второго подсемейства Lituoli­ nae, по Д.Кушману, характеризуются лабиринтовым внутренним строением камер и сложным строением стенки. Таким образом, в основе классификации семейства Lituolidae Д.Кушмана лежит признак характера навивания спирали раковин, а также усложнения внутреннего строе­ ния их камер и стенки, но не учтен их химический состав. Сделана попытка к подразделению «нелабиринтовых» фораминифер подсемейства Haplophragmiinae на две группы. Так, ракови­ ны, целиком плотно свернутые (Trochamminoides, Haplophragmoides, Cribrostomoides), выде­ лены в одну группу. Ко второй группе Д.Кушманом отнесены раковины, развернутые на поздней стадии роста и обладающие однорядным отделом. Точно такое же подразделение на две группы сделано для раковин подсемейства Lituolinae, обладающих «лабиринтовыми» ка­ мерами и сложной стенкой. В крупной сводке по верхнемеловым фораминиферам побережья Мексиканского залива Д.Кушман (Cushman, 1946) также выделяет в объеме семейства Lituoli­ dae два подсемейства: Haplophragmiinae и Lituolinae. Однако родовой состав этих подсемейств несколько иной. Особенно ограничено в объеме второе подсемейство, к которому отнесены всего два рода: Cyclammina и Lituola. Естественно, эта сводка Д.Кушмана касается только позднемеловых фораминифер ограниченной территории, возможно, поэтому ограничен и объ­ ем второго подсемейства, но она в некоторой мере повторяет или дополняет ранее предло­ женную Д.Кушманом классификацию литуолид. Наиболее полная систематика представлена Д.Кушманом позднее (Cushman, 1948). Семейство Lituolidae им подразделено на три подсе­ мейства, и объем каждого из них довольно разнообразен. Кроме двух вышеупомянутых, им выделяется подсемейство Endothyrinae.

В объем подсемейства Haplophragmiinae вошли гаплофрагмоидные формы со сравнитель­ но простым внутренним строением стенки и камер. Второе подсемейство Lituolinae, по Д.Кушману, объединило более сложные раковины, имеющие усложнение строения стенки и камер. Третье подсемейство состоит из родов, совершенно не родственных первым двум под­ семействам. В настоящее время они относятся к отряду Endothyrida, получившему широкое развитие в позднем палеозое. Одновременно Д.Кушман дал схему филогенетического разви тия семейства Lituolidae. По его мнению, семейство Lituolidae произошло от Ammodiscidae вследствие подразделений второй трубчатой камеры на ряд камер, и Trochamminoides для ли­ туолид является предковым родом.

Наряду с системами фораминифер, предлагаемыми Д.Кушманом, известны обобщающие сводки по этой группе фауны у Д.Гэллоуэя (Galloway, 1933), Ф.Чэпмана, В.Пара (Chapman and Parr, 1936) и других исследователей. Д.Гэллоуэй относит к семейству Lituolidae два подсемей­ ства - Lituolinae и Neusininae, отличающиеся сложным внутренним строением раковин и стенки. Многие из перечисленных им родов указанных подсемейств представляют неродст­ венные группы особей, относимые в настоящее время к разным таксонам как в объеме литуо­ лид, так и других семейств. Второе семейство Д.Гэллоуэя Trochamminidae с подсемейством Placopsilininae объединяет многие гаплофрагмоидные формы, отличающиеся сравнительно упрощенным внутренним строением раковин и своеобразной стенкой. По мнению автора, от­ несение к трохамминидам и, в частности, к подсемейству Placopsilininae таких родов, как Haplophragmoides, Cribrostomoides, Ammobaculites и других, является стремлением Д.Гэллоуэя как-то отделить эти простые по строению формы, обладающие к тому же агглютинированной стенкой, от более сложно устроенных литуолид с микрогранулярной известковой стенкой.

Ф.Чэпмен и В.Парр (Chapman and Parr, 1936) поддерживают точку зрения Д.Кушмана, вы­ деляя такие подсемейства, как Haplophragmiinae и Lituolinae, относя к первому из них более просто устроенные гаплофрагмоидные формы с агглютинированной стенкой;

ко второму усложненные, многие из которых, как теперь ясно, имеют микрогранулярную известковую стенку. В подсемейство Placopsilininae Ф.Чэпменом и В.Парром включены совершенно иные роды по сравнению с представлением Д.Гэллоуэя. Четвертое подсемейство Polyphragminae, так же как и предыдущие, включает ряд прикрепленных форм, мало отличающихся между со­ бой по морфологическим особенностям раковин.

В основе классификации П.Мари (Marie, 1941) также использованы достижения по систе­ матике фораминифер Д.Кушмана. Однако в объеме первого подсемейства Haplophragmiinae с простыми нелабиринтовыми камерами и со стенкой, состоящей из агглютинированного мате­ риала и цемента, П.Мари отмечает две группы форм, среди которых также проводит подраз­ деление на полностью свернутые и развернутые на поздней стадии роста раковины. Вторая группа фораминифер с лабиринтовыми камерами выделена П.Мари в новое подсемейство Су clammininae, которое также подразделено на полностью свернутые и развернутые формы.

Следовательно, многими исследователями, а также Д.Кушманом и П.Мари уже делалась по­ пытка подразделения родов литуолид на полностью свернутые, с развернутой частью и цик­ лические формы. Однако состав материала, слагающего стенку, не учитывался, поэтому мно­ гие раковины, отличающиеся составом стенки и, как выяснилось, морфологически также раз­ личные, попали в одни таксономические группы.

М.Глесснер (Glaessner, 1945) впервые устанавливает надсемейство Lituolidea в объеме шести семейств, отличающихся разнообразным характером навивания спирали (спирально плоскостное, стрептоспиральное, спирально-коническое, винтовое и др.). Как отдельные се­ мейства выделены однорядные формы родов Reophax, Hormosina, Nodellum, Nodosinella. Се­ мейство Lituolidae подразделено М.Глесснером на три подсемейства: Haplophragmiinae, Li­ tuolinae и Loftusiinae. К первому подсемейству Haplophragmiinae им отнесены спирально плоскостные формы родов Trochamminoides, Haplophragmoides и с однорядным отделом Am­ mobaculites, Flabellammina, Triplasia, Haplophragmium и др. Второе подсемейство Lituolinae охватывает роды с лабиринтовыми камерами и сложным устьем: Cyclammina, Lituola, Chof fatella и др. Третье подсемейство Loftusiinae представлено только одним родом - Loftusia Brady, 1869, имеющим сложное строение стенки и камер.

М.Глесснер, таким образом, упорядочил систематику агглютинированных форм и, исходя из разнообразия характера навивания спирали, строения стенки и камер, установил ряд разно­ образных семейств, относящихся к одному новому надсемейству Lituolidea. Семейство Li­ tuolidae по строению стенки и камер, как указывалось, подразделено им на три различных по своему объему подсемейства.

Классификация литуолид, предложенная В.Майнком (Маупс, 19526), несколько отличает­ ся от предыдущих. Прежде всего В.Майнк пытался доказать, что род Lituola имеет простое, а не лабиринтовое внутреннее строение камер, однако о составе стенки у этих родов им ничего не отмечено. Мнение В.Майнка о синонимике родов Lituola и Haplophragmium автор и другие исследователи не разделяют, считая их вполне самостоятельными родами, имеющими разный состав и строение стенки, а также камер. Вследствие признания В. Майнком синонимики ука­ занных родов, им ликвидировано подсемейство Haplophragmiinae, выделенное Д.Кушманом в 1927 г., а вместо него предложено Haplophragmoidinae с типовым родом Haplophragmoides Cushman, 1910. Это подсемейство объединяет, по В.Майнку, только нелабиринтовые спираль­ но-плоскостные и стрептоспиральные формы без однорядного отдела. Следовательно, объем выделяемого нового подсемейства изменен значительнее, чем объем ранее известного подсе­ мейства Haplophragmiinae Cushman, 1927. Нелабиринтовые формы с развернутым однорядным отделом отнесены В. Майнком к подсемейству Lituolinae с типичным родом Lituola. Lamarck, 1804 (= Haplophragmium Reuss, 1860). В.Майнк понимает объем и этого подсемейства совер­ шенно иначе, чем Г.Брэди и другие исследователи. Лабиринтовые роды он помещает в от­ дельное подсемейство Spirocyclininae (Маупс, 1959) с типичным родом Spirocyclina Munier Chalmas, 1887. Классификация, предлагаемая В.Майнком, отличается своей новизной и явля­ ется некоторым достижением в изучении гаплофрагмоидных форм литуолид. Однако В.Майн­ ком не придавалось особого значения составу и структуре стенки, а также многим морфоло­ гическим особенностям раковин, что привело к объединению в одну группу подсемейства Li­ tuolinae, в нашем представлении, совершенно различных родов: Ammobaculites, Ammoscalaria, Triplasia, Lituola, Daxia и др. To же самое можно сказать относительно подсемейства Spirocy­ clininae, объединившего роды, разные по составу стенки и строению камер.

Ж.Сигаль (1956) относит к надсемейству Lituolidea 19 семейств, в том числе возводит в ранг самостоятельного семейства Haplophragmiidae Cushman, 1927 ранее известное одноимен­ ное подсемейство. Наиболее примитивным родом в данном семействе он считает род Trochamminoides Cushman, 1910, распространенный с карбона до настоящего времени. К од­ ной филогенетической ветви Ж.Сигаль относит роды с инволютными раковинами (Haplo­ phragmoides и др.), от которых затем происходят стрептоспиральные роды (Recurvoides и др.).

Другая ветвь охватывает, по Ж.Сигалю, роды с инволютными раковинами, которые затем ста­ новятся развернутыми. В эту группу он включает разнообразные роды с округлыми (Ammo­ baculites), уплощенными (Ammomarginulina), треугольными (Triplasia) формами. Ж.Сигалем выделено, вместо ранее известного подсемейства, одноименное семейство Placopsilinidae Rhumbler, 1913, которое объединяет прикрепленные формы, отклоняющиеся по типу строения раковин от других фораминифер.

За основу выделения семейства Lituolidae Ж.Сигаль берет строение стенки и камер. Стенка раковин этого семейства является микрозернистой (=микрогранулярной),известковой, с агг­ лютинированными, преимущественно кальцитовыми зернами, включенными между мелкими кристаллами карбонатного цемента. Стенка у этих родов выглядит фарфоровидной, а.хитино идная выстилка не наблюдается. В это семейство (Lituolidae) Ж.Сигалем сгруппированы весь­ ма разнообразные роды преимущественно с лабиринтовыми камерами, которые он относит к двум подсемействам: Lituolinae и Loftusiinae. Первое подсемейство по сравнению с Loftusii пае, представленным всего одним родом, более разнообразно. Оно включает роды, отличаю­ щиеся изменением характера навивания спирали, составом стенки и особенностями ее строе­ ния, а также наличием у большинства родов подразделений внутри камер.

Ж.Сигаль впервые подчеркивает развитие литуолид в разных филогенетических ветвях.

Даже среди гаплофрагмиид им отмечается принадлежность полностью спиральных форм и подобных раковин с однорядным отделом к разным филогенетическим ветвям. Кроме того, он обращает внимание на различие в характере навивания спирали и в очертании раковин в каж­ дой группе отдельных филогенетических ветвей. Следовательно, Ж. Сигаль, давая свою клас­ сификацию литуолидей, одновременно наметил пути ее дальнейшего уточнения и детализа­ ции.

По классификации В.Покорного ( Р о к о т у, 1958) надсемейство Lituolidea также включает разнообразные семейства (10 семейств), отличающиеся характером навивания спирали, соста­ вом и структурой стенки.

Первое из них, интересующее нас семейство Lituolidae, объединяет роды со спирально плоскостной (Haplophragmoides и др.), стрептоспиральной (Recurvoides и др.) раковиной, а также с однорядным отделом (Ammobaculites и др.). Кроме того, сюда включены роды, имеющие разный состав, строение стенки и подразделения внутри камер (Cyclammina, Pseu docyclammina и др.). В. Покорный проводит ревизию трех подсемейств В. Майнка (Маупс, 19526) и не находит достаточных доказательств для их выделения. Все разнообразные роды по характеру навивания спирали, составу и строению стенки отнесены В.Покорным к одному семейству Lituolidae Reuss, 1862, объединенному с другими десятью в надсемейство Li­ tuolidea.


Таким образом, схема классификации литуолид В.Покорным значительно упрощена. Все роды рассматриваются по составу стенки и строению камер и без дифференцирования в од­ ном семействе. По мнению автора, такой упрощенный подход к классификации литуолид не­ сколько затрудняет установление более естественной их системы и не дает возможности пра­ вильно судить о филогенетическом развитии этой группы организмов. На взгляд автора, более естественна система, предложенная Ж.Сигалем (Сигаль, 1956;

Sigal, 1952).

В справочнике (Основы палеонтологии, том «Простейшие», 1959) надсемейство Lituolidea ограничено двумя семействами: Lituolidae Reuss, 1862 и Silicinidae Cushman. 1927. Первое из них включает гаплофрагмоидные формы с разнообразным составом и строением стенки. По морфологическим особенностям раковин и составу стенки выделены два подсемейства: Li­ tuolinae Reuss, 1862 и Haplophragmellinae Reitlinger, 1959. В составе подсемейства Lituolinae объединены разные по характеру навивания формы, относящиеся к спирально-плоскостным (Haplophragmoides и др.), стрептоспиральным (Recurvoides и др.) родам. К этому же подсе­ мейству относятся роды с начальным спирально-плоскостным и поздним однорядным отде­ лами (Ammobaculites и др.), а также со сложной стенкой и внутренним строением камер (Cy­ clammina и др.). Однако такие роды, как Ammoscalaria и Trochamminoides, ввиду неопреде­ ленного систематического положения, помещаются в конце подсемейства. По этой классифи­ кации подсемейство Lituolinae включает все рассматриваемые автором гаплофрагмоидные формы, за исключением родов Barkerina и Lituola. и имеет в составе агглютинированной стен­ ки зерна кварца, в основном, скрепленные кремнистым, реже карбонатным цементом. Указан­ ные два рода, как выяснилось, обладают сложным строением камер, микрогранулярной из­ вестковой стенкой, включающей зерна кальцита. Состав, структура стенки представителей литуолид наводит на мысль об отделении большинства родов, кроме двух последних, от ли туолидей и отнесения их к надсемейству Haplophragmiidea.

Представители второго подсемейства Haplophragmellinae;

известного в отечественном справочнике, отличаются морфологическими особенностями раковин, составом, микрострук­ турой стенки и должны быть, по мнению автора, оставлены в группе литуолидей.

Широко известная классификация фораминифер американских исследователей А.Леблика и Е.Тэппен (Loeblich and Tappan, 1988) включает надсемейство Lituolaceae de Blainville, 1825, состоящее из десяти различных семейств. Последние имеют разный характер навивания спи­ рали, различное внутреннее строение камер, но объединяются в ранге надсемейства на осно­ вании агглютинированной стенки с кремнистым, известковым или железистым цементом.

Микрогранулярная известковая стенка, присущая многим литуолидам, по мнению А.Леблика и Е.Тэппен, для этого надсемейства не характерна. В последнее включены многие семейства, известные по классификации М.Глесснера (Glaessner, 1945). Однако по сравнению с этой классификацией объем указанного надсемейства, по А.Леблику и Е.Тэппен, несколько расши­ рен. Семейство Lituolidae de Blainville, 1825 включает формы с раковинами различного типа навивания: от полностью спиральных до развернутых;

различаются они также по строению агглютинированной стенки и камер. Указанные выше признаки определили объем отдельных восьми подсемейств: Haplophragmoidinae Маупс, 1952;

Sphaerammininae Cushman, 1933;

Су clammininae Marie, 1941;

Spirocyclininae Munier-Chalmas, 1887;

Loftusiinae Brady, 1884;

Lituoli пае de Blainville, 1825;

Placopsilininae Rhumbler, 1913;

Coscinophragmatinae Thalmann, 1951.

Однако в настоящее время многие подсемейства выглядят сборными, так как включают, на наш взгляд, разнообразные по морфологическим особенностям роды. Так, в составе отдель­ ных подсемейств сгруппированы раковины с разным характером навивания спирали, разли­ чающиеся также составом и строением стенки. В объеме первого подсемейства отмечаются роды со спирально-плоскостной и стрептоспиральной раковиной (Haplophragmoides, Recur­ voides и др.), а в составе их стенки выделяются преимущественно зерна кварца, скрепленные кремнистым, реже карбонатным цементом. Род Daxia данного подсемейства, по-видимому, обладает микрогранулярной известковой стенкой, включающей зерна кальцита и карбонатно­ го цемента. Такими же сборными выглядят другие подсемейства. Однако, несмотря на выше­ указанное, классификация американских исследователей является наиболее полной, охваты­ вающей многие разнообразные группы гаплофрагмоидных форм. Естественно, дальнейшие уточнения и дополнения по систематике фораминифер будут основываться на выделенных американскими исследователями таксонах различного ранга этой группы фауны.

Представители надсемейства Lituolacea из отложений мезозоя и кайнозоя подразделены Ф.Беннером (Banner, 1966) на две крупные группы родов. Первая из этих групп (сем.

Ataxophragmiidae) характеризуется высоким трохоспиральным навиванием и часто усложнен­ ным строением стенки. Вторая группа (сем. Lituolidae и Spirocyclinidae) включает роды со спирально-плоскостным, низким трохоидным или реже стрептоспиральным навиванием. Так называемая агглютинированная стенка части родов данной группы отличается очень сложным строением: плотный внешний слой (эпидермис) выстилается внутренним альвеолярным или «лабиринтовым» слоем (гиподермис). Ф.Беннер приводит несколько типичных родов второй группы - Choffatella, Cyclammina, Hemicyclammina, Loftusia, Spirocyclina и другие, - объеди­ няемых им в одно самостоятельное семейство Spirocyclinidae. На основании изучения морфо­ логических особенностей многих родов им выделен новый род Mayncella, помещенный в но­ вое подсемейство Hemicyclammininae. Ф.Беннер считает, что представители подсемейства Cy­ clammininae в том объеме, который он предлагает, распространены лишь в кайнозойских от­ ложениях. Происхождение подсемейств Loftusiinae, Spirocyclininae, Mesoendothyrinae Ф.Бен­ нером предполагается от рода Pseudocyclammina подсемейства Choffate Mini пае. Подсемейства Hemicyclamminae и Cyclammininae, по мнению Ф.Беннера, следовали своими путями эволю­ ционного развития, хотя предковые формы у них были общими. При выделении отдельных видов Ф.Беннер указывает на большое значение внутреннего строения раковин, потому что многие различия во внешних признаках, например у рода Cyclammina, чаще соответствует от­ дельным генерациям вида или являются его географическими подвидами. Более просто устро­ енные спирально-плоскостные, стрептоспиральные и однорядные раковины отнесены Ф.Бен­ нером к семейству Lituolidae, также подразделенному на шесть подсемейств.

Детальная ревизия литуолид проведена Л.С.Алексейчик-Мицкевич (1973), рассмотревшей систематику данного семейства, прежде всего, с точки зрения состава и строения стенки рако­ вин. В результате этих исследований из объема семейства Lituolidae исключены формы с агг­ лютинированной стенкой, объединенные в семейство Haplophragmiidae Cushman, 1927. На ха­ рактере навивания спирали Л.С.Алексейчик-Мицкевич основывает выделение четырех подсе­ мейств данного семейства: Recurvoidinae Alekseitchik, 1973;

Haplophragmoidinae Маупс, 19526;

Haplophragmiinae Cushman, 1927;

Cyclammininae Marie, 1941. Среди родов нового подсемейст­ ва Л.С.Алексейчик-Мицкевич выделяет три группы раковин, отличающихся разным типом навивания спирали: от почти спирально-плоскостного к трохоидному. Подсемейство Haplo­ phragmoidinae рассматривается Л.С.Алексейчик-Мицкевич в другом объеме, чем это, ранее предлагалось В.Майнком (Маупс, 19526), А Л е б л и к о м и Е.Тэппен (Loeblich and Tappan, 1964.

1988). Из родов, включенных этими авторами в подсемейство Haplophragmoidinae, ею предла­ гается оставить только роды Haplophragmoides Cushman, 1910, Cribrostomoides Cushman, 1910.

Род Haplophragmoides рассматривается как сборный, и из его состава по разным морфологи­ ческим признакам выделяется целый ряд новых родов.

Подсемейство Haplophragmiinae Cushman, 1927 также предлагается в другом объеме, чем в указанных выше системах, предложенных ранее другими исследователями. Основным изме пением в этом подсемействе является исключение из его объема родов, имеющих микрогра­ нулярную известковую стенку (роды Lituola Lamarck, 1804;

Stomatostoecha Applin. Loeblich and Tappan, 1950 и др.), сложное (альвеолярное) строение стенки (Flabellamminopsis Malecki, 1954 и Discamminoides Bronnimann, 1951), тектинов ""' внутренний слой или тектиновые дета­ ли внутреннего строения (Ammoastuta Cushman et Bronnimann, 1948 и Ammoscalaria Hoeglund, 1947). Кроме того, подсемейство Haplophragmiinae, выделяемое Л.С.Алексейчик-Мицкевич, отличается присутствием родов исключительно с развитым однорядным отделом. В подсе­ мейство Cyclammininae Л.С.Алексейчик-Мицкевич включены формы спирально-плоскостные и с однорядным отделом, имеющие альвеолярную (ячеистую) и сложноальвеолярную (слож ноячеистую) структуру. Ею сделано предположение, что стенка рода Cyclammina отличается от Alveolophragmium своей двухслойностью и, следовательно, представители этих родов раз­ вивались в разных филогенетических ветвях. Классификация Л.С.Алексейчик-Мицкевич по гаплофрагмоидным формам представляется нам наиболее детальной и обоснованной. Однако было необходимо дальнейшее изучение этой группы фауны, так как остались неясными мно­ гие вопросы её систематики.

В результате проведенных исследований автором предложена новая классификация гап лофрагмоидных форм. Выделено надсемейство Haplophragmiidea Cushman, 1927, к которому отнесены роды в основном с «нелабиринтовым» строением камер, обладающие агглютиниро­ ванной, преимущественно кварцевой стенкой с кремнистым, реже известковым цементом, иногда с примесями соединений железа (Подобина, 1978а). Надсемейство Haplophragmiidea объединяет два семейства - Haplophragmoididae Маупс, 1952 и Haplophragmiidae Cushman, 1927, различающихся по разному типу строения раковин и особенностям в строении стенки.


Первое семейство установлено на основании ранее известного подсемейства Haplophragmoidi пае Маупс, 1952. Оно включает только спирально-плоскостные и стрептоспиральные формы без однорядного отдела с усложнением стенки. Семейство Haplophragmoididae подразделено автором на три подсемейства: Haplophragmoidinae Маупс, 1952, Recurvoidinae Alekseitchik, 1973 и Cyclammininae Marie, 1941. Причем как наиболее древние и предковые рассматривают­ ся представители первого подсемейства, в котором такие роды, как Trochamminoides, Haplo­ phragmoides известны с карбона доныне (Подобина, 1978а).

Происхождение стрептоспиральных форм (род Recurvoides) предполагается от гаплофраг моидин, так как с последними они имеют много общего в морфологии раковин и первые их представители возникли в юрском периоде. Появление с позднего мела более прогрессивных цикламинин также связано с гаплофрагмоидным и формами за счет усложнения, дифферен­ циации стенки и появления отростков в полости камер. Объем каждого подсемейства (Подо­ бина, 1978а - табл.1) автором понимается по-иному, чем предыдущими исследователями (Маупс, 19526;

Marie, 1941;

Loeblich and Tappan, 1964, 1988;

Алексейчик-Мицкевич, 1973).

Второе семейство Haplophragmiidae Cushman, 1927 объединяет раковины, у которых развит однорядный отдел и которые обладают некоторыми другими морфологическими особенно­ стями (септальное или терминальное устье, хитиноидная выстилка внутри камер). Следова­ тельно, его объем автором значительно сужен по сравнению с пониманием объема семейства Ж.Сигалем (Sigal, 1952) и Л.С.Алексейчик-Мицкевич (1973). Семейство разделено на четыре подсемейства - Haplophragmiinae Cushman, 1927;

Placopsilininae Rhumbler, 1913;

Ammomargi nulininae Podobina, 1978, Flabellammininae Podobina, 1978 (Подобина, 1978a). Подсемейство Haplophragmiinae включает преимущественно округлые, в спиральном отделе малокамерные формы, к которым относятся древние и сравнительно примитивные роды. Предковым родом в этом подсемействе предполагается Ammobaculites, распространение которого известно с кар­ бона доныне. Сюда же включены известные два рода с намечающимся стрептоспиральным начальным отделом - Haplophragmium и Bulbophragmium, но обладающих разным устьем.

Подсемейство Placopsilininae ограничено пятью родами прикрепленных форм, очень близких к представителям первого подсемейства и, по-видимому, произошедших от гаплофрагмиин.

Более прогрессивное в своем развитии подсемейство Ammomarginulininae выделено автором на основании группировки уплощенных, многокамерных форм, иногда с усложнениями в строении стенки и септ. Родоначальным и наиболее широко распространенным родом являет ся Ammomarginulina, известная с юрского периода (предположительно с триаса). Другие же роды (Ammotium, Popovia, Ammoscalaria) отличаются значительными особенностями в мор­ фологии раковин и строении стенки. Четвертое подсемейство Flabellammininae охватывает пока три взаимосвязанных рода, из которых Flabellammina распространена, начиная с триаса.

Все гаплофрагмиидей представляют хорошо выделяемую, резко обособленную в филоге­ нетическом развитии группу фораминифер. Несомненно их происхождение от аммодисцидей, так как в их составе имеется наиболее примитивно устроенный род Trochamminoides, так как некоторые его особи близки по строению раковин к роду Ammodiscus.

Руководствуясь морфологическими особенностями раковин, автор предлагает относить вновь выделяемое надсемейство Haplophragmiidea к отряду Ammodiscida. К этому же отряду в качестве самостоятельных надсемейств могут быть отнесены Ammodiscidea Rhumbler, 1895 и Lituolidea de Blainville, 1825. Надсемейство Ammodiscidea объединяют более примитивные по морфологии раковины, имеющие секреционно-агглютинированную и агглютинированную стенку, в составе которой преобладает кварцево-кремнистый материал.

Надсемейство Lituolidea развивалось, преимущественно, в позднем мелу Европы. В него включены морфологически усложненные, в спиральной части обычно многокамерные рако­ вины, большинство таксонов которых имеют сложную, известковую с е кре цио н но-аггл юти ни рованную стенку и, зачастую, лабиринтовые камеры.

§3. А Н А Л И З Т А К С О Н О М И Ч Е С К О Г О З Н А Ч Е Н И Я МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ Естественная система фораминифер может быть выработана при условии выделения опре­ деленной соподчиненности таксонов, отличающихся наборами диагностических признаков.

Последние, кроме качественной и количественной характеристик, должны иметь определен­ ный диапазон вариабильности, установление которого необходимо для правильного суждения об объеме таксонов. Наибольшее значение для построения системы фораминифер, как извест­ но, имеют раковины, сохраняющиеся в ископаемом состоянии. Однако из-за их деформации в процессе диагенеза осадка многие морфологические признаки, таксономически важные для современных форм, у ископаемых раковин теряют свое значение. Наряду с деформацией, из­ менением первоначального облика и формы, происходит разрушение отдельных слоев стенки и иногда перекристаллизация слагающего стенку материала. Все эти изменения необходимо иметь в виду, устанавливая естественную систему фораминифер, и ориентироваться на более хорошо сохранившиеся раковины, включая, по возможности, современные формы.

Рассмотренные автором выше морфологические признаки гаплофрагмоидных форм имеют различное таксономическое значение. Из них химический состав стенки является признаком наивысшего таксономического ранга. В данном случае в объеме отряда Ammodiscida автором установлены по химическому составу три надсемейства. Первое надсемейство Ammodiscidea включает морфологически примитивные формы, не подразделенные на камеры, зачастую, с терминальным устьем и варьированием химического состава стенки раковин (стенка с карбонатным или кремнистым мелким агглютинатом, цемент - чаще кремнистый или извест­ ковый). Можно предположить, что эти формы явились предковыми для более высокооргани­ зованных Haplophragmiidea и Lituolidea.

Одним из основных таксономических признаков гаплофрагмиидей является тип навивания спирали. Именно по этому признаку в два различных семейства (спиральные и спиральные с однорядным отделом) выделены раковины гаплофрагмоидных форм. Разновидности типов навивания у спиральных и с однорядным отделом раковин дают возможность выделить под­ семейства и роды. Так, у спиральных форм спирально-плоскостные и стрептоспиральные ра­ ковины отнесены к различным подсемействам. У раковин с однорядным отделом этот признак имеет уже родовое значение, а для установления отдельных подсемейств определяющую роль играют другие признаки. Форма и очертание раковин у гаплофрагмиидей учитываются как дополнительные признаки при выделении родов и видов. В диагноз таксонов они не включа­ ются, но указываются при описании раковин, особенно второй признак.

Размеры и углубленность пупочной области тесно связаны со степенью инволютности ра­ ковин. Этот признак важен при установлении отдельных родов или видов. Полностью спи­ ральные гаплофрагмоидные формы, обладающие широкой пупочной областью, присущи бо­ лее примитивным родам с развернутой раковиной. У продвинутых в эволюции родов послед­ няя, наоборот, плотно свернута и наблюдается узкий пупок. Раковины с однорядным отделом чаще обладают более плотно свернутой начальной спиралью, и этот признак имеет, в основ­ ном, видовое значение.

Форма, очертание и строение камер дают возможность установить признаки подсемейства и рода. Однако в определенных пределах эти признаки представляют основу для выделения низших таксонов - видов и подвидов.

Контур периферического края имеет важное значение для выделения родов. Этот признак чаще связан со степенью инволютности раковин и причленения камер. У развернутых, более примитивных форм он обычно волнистый, а инволютные прогрессивные раковины обладают более ровным периферическим краем.

Контур поперечного сечения является, в основном, родовым признаком. Он определяется степенью инволютности раковин, а также их утолщением. Так, широкоокруглый перифериче­ ский край характерен для рода Cribrostomoides, закругленный - для Trochamminoides, Labro­ spira, Haplophragmoides, а угловато-закругленный - для родов Hemicyclammina и Cyclammina.

Строение устьевой поверхности также имеет важное таксономическое значение. В зависимо­ сти от степени ее выпуклости или высоты выделяются отдельные роды, а частично - и виды.

Этот признак особенно важен для однорядных форм, строение устьевой поверхности которых более разнообразно.

Важным родовым таксономическим признаком является положение и очертание устья.

Оценка этого признака у различных групп фораминифер дается в ряде работ, касающихся во­ просов морфологии и систематики (Герке 19576;

Крашенинников, 1958;

Кузнецова, 1961а;

Горбачик, 1971;

Cushman, 19286, 1948;

Glaessner, 1945;

Bowen, 1957). В первоначальных рабо­ тах строению устья придавалось значение признака высокой таксономической категории (се­ мейство, подсемейство, род). В опубликованной за последние годы литературе такое широкое использование устья в качестве таксономического критерия высокого ранга подвергается со­ мнению. Наблюдения над строением устья у неогеновых нонионид и эльфидиид, проведенные В. А. Крашенинниковым (1958), привели к выводу о широкой изменчивости устья и о необхо­ димости его использования в комплексе с другими морфологическими признаками. К подоб­ ным выводам ранее пришел М. Глесснер (Glaessner, 1945), считавший необходимым прово­ дить анализ изменения морфологических признаков раковин и установить их зависимость от экологических условий.

Автором в ранее опубликованных работах (Подобина, 1966, 1974а, 1978а) прослежены из­ менения в положении и очертании устья в процессе развития гаплофрагмоидид. Исследование мезозойских, палеогеновых и современных представителей данной группы фораминифер по­ казало, что устье по своему положению и очертанию может несколько варьировать, но преде­ лы этой изменчивости для каждого рода постоянны. Так, устье у лаброспир может быть ино­ гда расположено почти у самого основания септальной поверхности, но положение фораме нов более устойчиво и является в основном септальным. Эти отклонения от типичного поло­ жения устья не умаляют его большого таксономического значения для выделения отдельных родов. Очертание устья и фораменов чаще имеет видовое значение. Окаймляющие устье губы или зубовидные пластинки учитываются при установлении родовых таксонов. Таким образом, указанные выше детали в строении раковин представляют основу для выделения отдельных видов и их разновидностей.

Как указывалось выше, все признаки в определенных пределах подвержены изменениям, поэтому установление отдельных таксонов всех рангов базируется на их комплексе или на од ном-двух ведущих признаках.

При выделении интересующего нас надсемейства Lituolidea или Lituolaceae подотряда Textulariina американскими исследователями (Loeblich and Tappan, 1964, 1988) использован следующий основной комплекс признаков: многокамерность раковин, спиральное или вы прямленное расположение камер, простое или сложное их строение;

стенка агглютинирован­ ная, по составу разнообразная, с известковым, кремнистым или железистым цементом.

Ввиду широких пределов изменения характера навивания спирали и строения раковин, а также разнообразия состава стенки, объем надсемейства Lituolacea американские исследова­ тели значительно расширили. Это касается соподчиненного семейства Lituolidae, установлен­ ного ими не только по особенностям навивания спирали, но и по строению агглютинирован­ ной стенки, к которой отнесены также раковины, в нашем представлении, обладающие секре ционно-агглютинированным типом стенки. Более дифференцированно к классификации се­ мейства Lituolidae подходила Л. С. Алексейчик-Мицкевич (1973). Она учитывала известное отличие между указанными типами стенок и отделила агглютинированные раковины от мик­ рогранулярных известковых (в нашем представлении, секреционно-агглютинированных) в самостоятельное семейство Haplophragmiidae Cushman, 1927. Поддерживая идею Л.С. Алек­ сейчик-Мицкевич и развивая ее, автор склонен выделить гаплофрагмоидные раковины с агг­ лютинированной стенкой в самостоятельное надсемейство Haplophragmiidea. Кроме того, предлагается учитывать в качестве дополнительного таксономического признака надсемейст­ ва состав агглютинированного материала, также являющегося результатом избирательной способности протоплазмы. В данном случае в качестве агглютината в стенке раковин преоб­ ладают кварц или его соединения ( 25%), а связывающий их цемент - обычно кремнистый, а реже известковый - занимает подчиненное положение.

Не менее важными признаками надсемейства являются спиральная или с однорядным от­ делом многокамерная раковина, обычно с простым, не лабиринтовым, внутренним строением камер. Только у высокоорганизованного рода Cyclammina в камерах наблюдаются разветвле­ ния отростков внутреннего альвеолярного слоя (нелабиринтовое строение), а у некоторых других родов - небольшие отростки внутренней стенки.

Следовательно, агглютинированная, преимущественно кварцево-кремнистая стенка, а также спиральная или выпрямленная многокамерная раковина, обычно без лабиринтового внутреннего строения, имеют таксономическое значение надсемейства. Раковины надсемей­ ства Haplophragmiidea отличаются различными типами навивания спирали: полностью спи­ ральными и с однорядным отделом. Такое резкое различие в типах строения раковин, а также различные ветви в их филогенетическом развитии привели к возможности подразделения гап­ лофрагмиидей на два самостоятельных семейства.

Изменение типа строения раковины, появление однорядного отдела целесообразно рас­ сматривать как таксономический признак семейства. К этому основному признаку добавляет­ ся строение стенки, имеющее некоторые особенности для каждого из семейств. У представи­ телей второго семейства в шлифах всегда отчетливо заметна хитиноидная выстилка и иногда наблюдаются хитиноидные детали в строении раковин.

Различные типы навивания спирали, характер спирального и однорядного отделов являют­ ся основными таксономическими признаками для выделения отдельных подсемейств. Кроме того, как дополнительные признаки учитываются микроструктура и строение стенки. Подсе­ мейство Haplophragmoidinae характеризуется спирально-плоскостной эволютной или инво лютной раковиной и у большинства родов - гетерокластической микроструктурой стенки.

Подсемейство Recurvoidinae отличается стрептоспиральными полуэволютными или инволют­ ными раковинами, у большинства родов более отсортированным агглютинированным мате­ риалом в составе стенки (чаще гомокластическая структура стенки). Третье подсемейство Cyclammininae - составляют спирально-плоскостные, полностью инволютные, реже полуин волютные раковины, имеющие сложную стенку и у некоторых родов - ответвления отростков внутреннего альвеолярного слоя. В составе стенки обычен хорошо отсортированный мелко­ зернистый агглютинат - гомокластическая микроструктура.

Во втором семействе Haplophragmiidae для выделения отдельных подсемейств таксономи чески значимы такие морфологические признаки, как строение раковины спирального и, осо­ бенно, однорядного отделов. Дополнительным признаком является микроструктура и строе­ ние стенки. Так, первое подсемейство Haplophragmiinae Cushman, 1927 выделяется по мало камерным в спиральном отделе раковинам с закругленным однорядным отделом, особенно­ стям строения спиральной части и микроструктуры стенки.

Второе подсемейство Placopsilininae Rhumbler, 1913 отличается от первого разнообразным изменением формы раковин ввиду прикрепленного образа жизни, но по строению спирали и микроструктуре стенки близко к гаплофрагмиинам. Третье подсемейство Ammomarginulininae Podobina выделено на основании резко уплощенных многокамерных раковин с изогнутым од­ норядным отделом, иногда с усложненным строением стенки и септ. Четвертое подсемейство Flabellammininae Podobina отличается уплощенно-шевроновидной, угловато-треугольной или четырехугольной формой однорядного отдела, а у некоторых раковин - строением стенки.

Все эти особенности в очертании раковин спирального и однорядного отделов, с учетом мик­ роструктуры и строения стенки, дают возможность наметить основные признаки, имеющие таксономическое значение для выделения вышеуказанных подсемейств.

Установление таксономического значения морфологических признаков отдельных родов гаплофрагмиидей представляет очень сложную задачу. Известная неустойчивость, изменчи­ вость морфологических признаков наиболее древних и широко распространенных родов, на­ личие промежуточных форм между ними, особенно семейства Haplophragmoididae, обуслови­ ли отсутствие четкого понимания родовых признаков этого семейства. Это повлекло за собой разноречивое толкование объема отдельных родов и отнесение исследователями одних и тех же форм к их разным группам.

Важным признаком рода являются разновидности определенного типа навивания спирали.

Так, при одном спирально-плоскостном типе навивания роду Trochamminoides присуща эво лютная или полуэволютная раковина, род Labrospira отличается полуэволютными (трохамми ноидесовая разновидность) и инволютными (гаплофрагмоидесовая разновидность) раковина­ ми;

для родов Haplophragmoides и Cribrostomoides характерна полностью инволютная, реже полуинволютная раковина. Несколько другое таксономическое значение имеют особенности характера навивания стрептоспирали для отдельных родов подсемейства Recurvoidinae. Так, среди представителей рода Recurvoides выделяются раковины с небольшим отклонением на­ вивания спирали (гаплофрагмоидесовая разновидность), с более резко отклоняющейся спира­ лью (типичная стрептоспираль) и с почти трохоидным ее расположением (трохамминовая разновидность). Все эти вариации могут быть обнаружены даже у раковин популяции одного вида. Поэтому кроме типа навивания спирали у родов рекурвоидин большое значение приоб­ ретает ряд других признаков, например, положение устья - второй важный таксономический признак, его очертание и характер причленения камер. Положение устья весьма разнообразно.

Так, у лаброспир оно может быть расположено почти у основания устьевой поверхности, хотя для данного рода характерно септальное устье. Форамены же всегда занимают более устойчи­ вое септальное положение.

Род Haplophragmoides характеризуется щелевидным базальным устьем. Однако в редких случаях оно выглядит в виде полумесяца и несколько приподнято над основанием устьевой поверхности. Положение же фораменов для данного рода является базальным.

Род Cribrostomoides на взрослых стадиях роста отличается устьем в виде ряда отверстий, и этот признак также является одним из основных. У молодых особей устье выглядит в виде щели, окруженной зубовидными пластинками. Все эти разнообразия устья необходимо учи­ тывать, чтобы не относить представителей одного рода к разным таксономическим группам.

У более сложно устроенных и продвинутых в эволюции представителей подсемейства Cy­ clammininae важное таксономическое значение приобретают другие морфологические призна­ ки. Характер навивания спирали и устье имеют уже второстепенное значение. Основным так­ сономическим признаком рода в данном подсемействе являются микроструктура и строение стенки. По характеру рисунка отростков роды Hemicyclammina и Cyclammina значительно между собой отличаются.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 12 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.