авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 |
-- [ Страница 1 ] --

С.-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей

Серия 6 Том 6

Издаются с 1870 года

ЭКОСИСТЕМЫ ЗАКАЗНИКА

«РАКОВЫЕ ОЗЁРА»

ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Под редакцией канд. биол. наук Н. П. Иовченко

ББК 28.080.3

Э40

Р е ц е н з е н т ы: д-р биол. наук Р. Л. Потапов,

д-р биол. наук В. А. Паевский (Зоологический институт РАН), канд. биол. наук Г. Ю. Конечная (Ботанический институт РАН) Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета С.-Петербургского государственного университета Экосистемы заказника «Раковые озёра»: история и современное состоя ние / под ред. Н. П. Иовченко. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2011. — 300 с.

Э (Труды С.-Петерб. об-ва естествоисп.;

Сер. 6. Т. 6).

ISBN 978-5-288-05269- Заказник «Раковые озёра» расположен в центре Карельского перешейка. Раковые озёра мо гут служить примером первых попыток непродуманного вмешательства человека в природную систему в середине XIX в. В монографии описана история резкого обмеления озёр в 1857 г. и его последствия. Дана картина современного состояния природных комплексов заказника, подроб но описаны растительность, флора, фауна позвоночных животных и макробеспозвоночных зоны литорали и уреза воды. Особое внимание уделено редким видам. По материалам аэрофотосъёмки прослежены процессы зарастания озёр. Анализируются сукцессионные процессы и изменения, произошедшие в орнитофауне за весь период изучения с 1886 г. и по настоящее время.

Монография предназначена для экологов, гидробиологов, зоологов, ботаников, специали стов по охране природы, охотоведов, преподавателей вузов и школ, студентов и других лиц, заин тересованных в изучении и охране природы.

ББК 28.080. Ecosystems of the nature reserve “Lakes Rakovye”: History and present state / ed. by N. P. Iovchenko. — SPb.: St. Petersburg University Press, 2011. — 300 p. — (Proceedings of St. Petersburg Society of Naturalists;

Ser. 6. Vol. 6).

The nature reserve “Lakes Rakovye” is located in the centre of the Karelian Isthmus. Lakes Rakovye can be taken as a model of attempts of irresponsible human intervention into the natural system in the middle of the XIX century. The book describes the history of abrupt shallowing of the lakes in 1857 and its consequences. The picture of the current state of natural complexes of the reserve is given. The vegetation and flora, the fauna of aquatic and shore macroinvertebrates as well as the vertebrate fauna are described in detail. A particular attention is given to rare species. Processes of lake overgrowing are traced from aerial photographs. Succession processes and changes in the avifauna are analyzed for the entire study period from 1886 to the present.

The book is intended for ecologists, hydrobiologists, zoologists, botanists, environmentalists, game managers, school teachers and university lecturers, students and others interested in study and conserva tion of nature.

© Авторы, © С.-Петербургский государственный ISBN 978-5-288-05269-9 университет, ВВедение РакоВые озёРа — уникальный пРиРодный комплекс Заказник «Раковые озёра» расположен в центре Карельского перешейка на юж ной окраине Балтийского кристаллического щита (60°38 с.ш., 29°21 в.д.). Централь ную часть территории занимают озёра (Охотничье, Большое и Малое Раковые), кото рые приурочены* к ледниковым котловинам и соединены в общую систему. История Раковых озёр — это история непродуманного вмешательства человека в природную систему, региональной природной катастрофы и ста лет попыток человека восстано вить или хотя бы стабилизировать нарушенную естественную ситуацию.

В прошлом оз. Яюряпянярви (yrpnjrvi), соединенное проливом с Вуок сой, имело близкий с ней уровень воды (около 16 м);

площадь его превышала 60 км (Исаченко, 1998). В 1857 г. с целью получения качественных сельскохозяйственных земель была взорвана перемычка между озёрами Вуокса и Суходольское, образова лась Лосевская протока, и воды Вуоксы устремились по новому руслу в Ладожское озеро (Андреев, 1875). Падение уровня воды после 1857 г. при мелководности оз. Яю ряпянярви привело к уменьшению его поверхности почти в 8 раз (Исаченко, 1998).

Водоём распался на две части (Eteljarvi — Южное озеро и Pohjoisjrvi — Северное озеро), ныне называемые Большим и Малым Раковыми озёрами. Пролив, соединяв ший прежнее озеро с Вуоксой, превратился в протоку Салменкайта (ныне р. Булат ная). Освободившиеся от воды прибрежные территории и обмелевшие озёра стали зарастать. Создалась исключительно благоприятная экологическая обстановка для развития богатейшей флоры и фауны.

Обмеление и зарастание озёр способствовали возникновению большого видово го разнообразия и высокой концентрации на озёрах в периоды размножения и мигра ций водоплавающих и околоводных птиц. К концу XIX в. Раковые озёра приобрели широкую известность среди орнитологов и охотников на дичь, появились первые све дения о них в публикациях (Wallen, 1886;

Алфераки, 1900). В 1920-х гг. их посещают многие финские и шведские орнитологи (Hackman, Qvarnstrm, 1925;

Hortling, 1927, 1929/31). Численность и разнообразие птичьего населения были столь велики, что Э. Мерикаллио (Merikallio, 1929a,b), побывавший на Раковых озёрах в 1925–1926 гг., посвятил им целую монографию и называл их самыми богатыми птицами озёрами Финляндии и птичьим раем.

В 1920–1930-х гг., когда велись дискуссии о дополнительных водостоках для уве личения площадей сельскохозяйственных угодий, сторонники сохранения этой тер * Здесь и далее: приуроченность — привязанность к месту (в авторском толковании).

ритории предпринимали меры, чтобы не допустить дальнейшего осушения озёр. В ян варе 1927 г. Обществом орнитологов Финляндии была учреждена комиссия по органи зации кампании в их защиту. Известный в те годы шведский ученый Л. А. Егершельд (L. A. Jgerskild) публиковал статьи с призывами сохранить среду обитания птиц. Эту инициативу поддержал губернатор Выборгской губернии А. Манер (A. Manner). Благо даря его ходатайству, направленному в Хельсинки в августе 1927 г., в 1929 г. было изда но постановление о введении на озёрах запрета на охоту сроком на 4 года (Huttunen et al., 2003;

Орехов, 2005). Позже охота также регулировалась в какой-то степени.

В 1930-х гг. здесь проводили научные исследования не только орнитологи (Putkonen, 1935, 1936, 1937a,b, 1939, 1940a,b), но и ботаники (Pantsar, 1933;

Pohjala, 1933a,b), впервые подробно описавшие видовой состав сосудистых растений и расти тельные сообщества водоёмов. В этот период были проведены мероприятия по вос становлению озёр, глубина которых к 1925 г. достигла критической отметки (0,5 м), что способствовало их интенсивному зарастанию. Для регулирования и поднятия уровня воды в озёрах с целью приостановить процессы зарастания был построен ряд плотин: на протоках между оз. Глубоким и оз. Охотничьим, между оз. Охотничьим и Б. Раковым, на реках Холодный ручей и Булатной. Эти меры привели к подъёму уровня воды и его стабилизации. Восстановилось нормальное природопользование, появившиеся за мелководный период гелофитные заросли удерживались от распро странения. Их ежегодно выкашивало местное население, преимущественно финны, и использовало для скотоводства. В конце 1930-х гг. губернатор А. Манер не допустил очередную попытку спуска озёр.

В ходе Второй мировой войны все плотины были взорваны, но их разрушенные остатки все ещё удерживали в озёрах уровень воды 140–160 см. Очередной удар по экосистеме был нанесен в 1954 г., когда остатки плотин были разобраны, и глубина озёр упала в 2 раза, в частности в оз. Б. Раковом — до 80 см.

В 1959 г. на протоке, соединяющей оз. Глубокое с оз. Охотничьим, на Средне-Вы боргском шоссе, вместо моста пролётной конструкции был построен крупный трубо переезд. То же самое было сделано у посёлка Климово на р. Пчелинке, соединяющей озёра Красное и Правдинское с оз. М. Раковым и р. Булатной.

В 1960 г. был разобран единственный порог на истоке из оз. Глубокого, сток из ко торого имеет приоритет в водном балансе Раковых озёр. Его уровень упал на 1,5 м и, соответственно, сократился приток воды в Раковые озёра.

Все эти мероприятия, проведённые на водосборе Раковых озёр, привели к ново му этапу обмеления и зарастания водоёмов и значительно ускорили естественный ход сукцессионных процессов. Высокая численность гнездящихся водоплавающих и око ловодных птиц сохранялась ещё в 1960–1970-х гг. (Мальчевский, Пукинский, 1983а;

Москалев, 1977, 1979, 1985, 1989, 1990;

Молис, 2002). Весной и осенью здесь отмеча лись крупные скопления птиц на миграционных стоянках (Москалев, 1975;

Вереща гин, 1977). В 1976 г. на озёрах и прилегающих территориях (9700 га) был организован орнитологический заказник (Красная книга…, 1999).

В последующие десятилетия хозяйственная деятельность на водосборе Раковых озёр привела к дальнейшему ускорению процессов их обмеления и зарастания.

В 1986–1989 гг. Институтом озероведения РАН были проведены комплексные ис следования состояния системы озёр Глубокое–Охотничье–Б. Раковое, результаты ко торых были обобщены в монографии «Экология зарастающего озера и проблема его восстановления» (1999). Основное внимание в книге было обращено на озёра Охот ничье и Б. Раковое, которые к тому времени были сильно заросшими водоёмами. По результатам исследования 1986–1989 гг. на основе расчёта интегрального показателя сапробности диатомового комплекса оз. Б. Раковое было охарактеризовано как эв трофирующийся мезосапробный водоём.

Одной из целей данной монографии был экологический прогноз состояния озёр после проведения восстановительных работ. В 1988 г. институтом Ленгипроводхоз был разработан проект восстановления оз. Б. Ракового.

Исторические и экономические условия, возникшие в нашей стране в начале 1990-х гг., внесли свои коррективы в решение этих проблем. Все запланированные мероприятия были отложены на неопределённый срок. Единственное, что было сде лано — это примитивная временная плотина на р. Холодный ручей, сооруженная си лами сотрудников заказника. Она представляла собой деревянный щит, закреплен ный в основании крупными булыжниками, и позволяла несколько продлить период половодья и частично поддерживать уровень летней межени в многоводные годы, но не спасала озёра в маловодные годы.

В настоящее время водоёмы мелководны (преобладают глубины до 1 м) и эвтро фированы. При среднем уровне в 12 м (т. е. на 3 м ниже уреза воды до 1857 г.) общая площадь озёр составляет не более 15% от первоначальной. Озёра имеют сильно из резанную береговую линию. Для них характерны мощные сплавины, переходящие в травяные и сфагновые болота и достигающие местами ширины более 1,5 км. За растаемость оз. Б. Ракового достигла 50%, а оз. М. Раковое заросло практически пол ностью. Низинные болота заказника являются одними из самых крупных в Ленин градской области. Разнообразие и богатство фауны и флоры, уникальные природные ландшафты и водно-болотные экосистемы послужили основанием для придания этой особо охраняемой природной территории (ООПТ) в 1996 г. статуса регионального комплексного заказника (Красная книга…, 1999). Заказник является также ключевой орнитологической территорией России (Михайлов, Носков, 2000).

Раковые озёра широко известны и популярны среди отечественных и зарубеж ных ландшафтоведов, биологов и любителей природы. Озёра имеют повышенное минеральное питание за счёт стока с незаболоченных суходолов, значительную про греваемость водоёмов и малую их тепловую инерцию. Эти факторы влияют на про дуктивность водной растительности, на базе которой интенсивно развивается мик рофлора и микрофауна. Всё это способствует обилию и разнообразию орнитофауны.

За весь период исследований отмечено 246 видов птиц (около 70% видов, зарегистри рованных на территории Ленинградской области). Здесь гнездятся десять видов уток, серый журавль, водяной пастушок, выпь, разнообразные кулики и чайки, орлан-бе лохвост, большой подорлик и многие другие виды. Над этими озёрами пролегает одна из трасс Беломоро-Балтийского пролётного пути. Лебеди, гуси, нырковые и речные утки летят над Раковыми озёрами с Балтийского и Северного морей в арктические тундры и тайгу весной и обратно — осенью. Вся система озёр имеет огромное значе ние для поддержания рыбных ресурсов Ладожского бассейна. Прогреваемые мелко водья являются великолепными нерестилищами и местами нагула леща, язя, плотвы, окуня, щуки и других видов рыб.

К сожалению, в настоящее время экосистемы заказника находятся под угрозой деградации. Мелиоративные работы, осуществлённые в этом районе во второй по ловине XX в. в значительной степени без должного анализа возможных экологиче ских последствий, уже привели к частичной — и могут привести к полной — потере этих бесценных угодий. Исследования, выполненные в 1999–2001 гг. (Iovchenko et al., 2002), показали, что численность гнездящихся водоплавающих птиц резко снизилась по сравнению с 1960–1980 гг. В последние годы российские и финские учёные, обе спокоенные ухудшением состояния экосистем этой ООПТ, проводили исследования и неоднократно обсуждали эти проблемы на научных семинарах и совещаниях с уча стием представителей правительства Ленинградской области.

Безусловно, вернуть в первозданный вид экосистемы заказника весьма сложно, но сохранить в озёрах и на их водосборе экологическое равновесие вполне возможно.

Это требует изучения и понимания природных и антропогенных процессов, которые ведут к необратимым изменениям в охраняемом объекте. Поэтому первоочередная задача состоит, прежде всего, в полном прекращении деградации озёрно-болотного комплекса Раковых озёр. Среди основных мер главная роль принадлежит строитель ству гидротехнических сооружений с целью восстановления оптимального уровня воды, необходимого для улучшения экологического состояния озёр и сохранения уникального природного комплекса. В 2002 г. введена в эксплуатацию подпорная плотина на р. Холодный ручей и начаты исследования по оценке эффективности её влияния на уровенный режим воды в озёрах (при различных фазах гидрологического цикла), природные ландшафты и их обитателей.

В Ленинградской области, пожалуй, нет другой такой территории, где бы науч ные исследования по разным компонентам экосистем велись с конца XIX века. Рако вые озёра представляют собой природную лабораторию для изучения сукцессионных процессов в пространстве и времени, влияния естественных и антропогенных факто ров на качественные характеристики и скорость изменения экосистем. Цель настоя щей монографии — обобщить результаты комплексных исследований, дать картину современного состояния различных компонентов и экосистем в целом и проанализи ровать изменения, произошедшие за тот период, по которому есть опубликованные сведения.

Работа выполнялась сотрудниками Санкт-Петербургского государственного университета, Зоологического и Ботанического институтов РАН и Государственно го гидрологического института при финансовой поддержке Правительства Ленин градской области, Министерства окружающей среды Финляндии, OMPO (Oiseaux Migrateurs du Palarctique Occidental, Франция), Университета Йоонсу (Финляндия), грантов РФФИ 11-04-00917-а и 11-04-01742-а.

Н. П. Иовченко глубоко признательна всем, кто так или иначе внес свой вклад в создание книги: Г. А. Носкову за возможность проведения исследований, постоян ный интерес к этой теме и ценные советы в процессе выполнения работы и при на писании рукописи;

В. П. Чуйко и П. С. Ктиторову за творческую и доброжелательную атмосферу, постоянно царившую в коллективе во время проведения совместных исследований, и предоставленные материалы;

А. Э. Айрапетьянц и К. Д. Мильто за консультации и прочтение предварительных вариантов рукописей разделов по мле копитающим и батрахофауне;

И. К. Хански, Ю. Киннунену и М. Коскеле (I. K. Hanski, J. Kinnunen, M. Koskela) за данные по обыкновенной летяге. Проведение исследова ний в 1999–2001 гг. было бы невозможным без всесторонней помощи и технической поддержки главного охотоведа заказника С. В. Михайлова и егерей Н. И. Иванова и С. П. Огегова. Благодаря энтузиазму и профессионализму фотографов из клуба фо тоохотников ЛООИР Е. П. Горинова, С. Н. Кузнецова и В. В. Шишенкова удалось пре красно иллюстрировать прежнее и современное состояние экосистем заказника.

А. А. Пржиборо признателен коллегам, помогавшим в обработке материала:

в определении беспозвоночных зоны уреза (раздел 3.1) принимали участие П. В. Ки яшко (Mollusca), Т. И. Олигер (Aranei), Н. Ю. Клюге (Ephemeroptera), А. В. Стекольщи ков, Ф. В. Кведнау (F. W. Quednau) (Aphidinea), Е. М. Данциг (Coccinea), И. М. Кержнер (Heteroptera), В. А. Кривохатский (Neuroptera), Б. М. Катаев (Carabidae), П. Н. Петров (Dytiscidae, Noteridae), А. Г. Мосейко (Chrysomelidae), Б. А. Коротяев (Apionidae, Cur culionidae), Р. В. Филимонов (остальные семейства жуков, кроме Hydrophiloidea), В. Г. Власова, В. Д. Иванов (Trichoptera), А. Ю. Матов, С. Ю. Синёв (Lepidoptera), М. А. Козлов (Diapriidae), С. А. Белокобыльский, В. И. Тобиас (Braconidae), Л. Паа сивирта (L. Paasivirta) (Chironomidae), Б. М. Мамаев (Cecidomyiidae), М. Б. Мостов ский, Р. Х. Л. Дисней (R. H. L. Disney) (Phoridae), И. В. Шамшев (Hybotidae, Empididae), И. Я. Гричанов (Dolichopodidae), С. Ю. Кузнецов (Syrphidae, Pipunculidae), В. В. Злобин (Agromyzidae), В. С. Сидоренко (Drosophilidae), Э. П. Нарчук (Chloropidae), Н. В. Кузне цова (Sphaeroceridae), А. Г. Зиновьев (Muscidae). В определении растений зоны уреза, упоминаемых в разделе 3.1, принимали участие Н. Н. Цвелев (Poaceae), Т. В. Егорова (Cyperaceae) и Л. Е. Курбатова (Bryophyta). Существенную помощь при проведении полевых работ оказали Е. Н. Смирнов и П. С. Ктиторов.

А. Ю. Матов выражает глубокую благодарность Н. П. Иовченко и А. А. Пржиборо, предоставившим дополнительные материалы для составления списка видов чешуе крылых, а также С. Ю. Синёву и А. Л. Львовскому (Зоологический институт РАН) за помощь в определении видов семейств Gelechiidae и Depressariidae.

Все авторы благодарят Д. Н. Ковалёву, директора ЛОГУ «Раковые озёра» в 2003– 2006 гг., за всестороннюю помощь при проведении комплексных исследований в 2004 г.

Глава ФАУНА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Фауна беспозвоночных животных заказника изучена слабо. Судя по имеющимся данным, она достаточно богата и разнообразна. В монографии рассмотрены только две экологические и систематические группы, которые были объектами специальных исследований.

3.1. Водные и околоВодные макРобеспозВоночные и оценка их обилия Беспозвоночные Раковых озёр лишь недавно стали объектом специальных ис следований. Зоопланктон и макрозообентос озёр Охотничьего и Б. Ракового изуча лись в 1987–1989 гг. сотрудниками Института озероведения РАН (Макарцева, 1999;

Макарцева, Прилежаев, 1999;

Скворцов, 1999;

Скворцов, Белякова, 1999). Макробес позвоночные, населяющие зону уреза воды (сплавину) этих же водоёмов, изучались в 2001 и 2004 гг. А. А. Пржиборо. Из результатов исследования сплавины опублико ваны сведения по некоторым группам Diptera (Przhiboro, Mamaev, 2003;

Пржиборо, 2006;

Przhiboro, 2007;

Przhiboro, Shamshev, 2007).

В данной главе дается краткая характеристика населения водных и околоводных макробеспозвоночных Раковых озёр на основе оригинальных и литературных дан ных, в том числе: 1) охарактеризован таксономический состав макробеспозвоночных литоральной зоны и зоны уреза воды;

2) дана оценка уровня численности и биомас сы беспозвоночных, указаны доминирующие по биомассе таксономические группы;

3) проведено сравнение состава населения беспозвоночных и их биомасс в различ ных биотопах, а также сравнение этих данных с показателями, полученными для при брежной зоны других озёр Северо-Запада.

Методы. Литоральный макробентос собирался в 1987–1989 гг. в акватории оз. Охотничьего и на трёх постоянных станциях в акватории оз. Б. Ракового. Исполь зовался дночерпатель Экмана площадью 1/40 м2 (Скворцов, Белякова, 1999). Количе ственные пробы брались в течение трёх сезонов 1–2 раза в месяц. Для оз. Б. Ракового раздельно изучались открытая часть и участки, заросшие макрофитами. Дополни тельно проводились количественные учёты фитофильных макробеспозвоночных, ас социированных с подводными частями макрофитов. Пробы фиксировали этанолом и разбирали вручную. Биомассы определяли прямым взвешиванием на торзионных весах ВТ-250. Таксономический состав насекомых определяли по сборам личинок, без использования выведений. Более подробные данные по методам сбора приведены в работе В. В. Скворцова и И. В. Беляковой (1999). Зона уреза воды рассматривалась в условных границах: от 10 см выше уровня воды до 5 см ниже его;

уровень воды фик Рис. 3.1. Расположение модельных участков (1–5), на которых изучалось населе ние беспозвоночных в зоне уреза воды.

сировался по поверхности грунта или по растительным остаткам на его поверхности при их наличии. Вся территория, определяемая этими границами (включая ярус над земных частей растений), отнесена к зоне уреза воды.

Для изучения зоны уреза воды (сплавины) было выбрано 5 участков (каждый — около 50 м вдоль береговой линии), которые соответствуют преобладающим в дан ной зоне грунтовым условиям и растительным ассоциациям. Два участка находились на оз. Охотничьем, три — на оз. Б. Раковом (рис. 3.1). Изучалась только та часть спла вины, которая примыкает к озёрной литорали. Каждый участок составлял около 20 м в ширину (от литорали к берегу), но не включал полосу 0,5 м шириной, непосред ственно граничащую с литоралью. На нём единовременно бралось 4 количественных пробы. Первая серия проб была взята 5–6 июля 2001 г. на всех пяти участках, вто рая — 30–31 октября 2001 г. на участках 1–4.

Пробы брались с помощью биоценометра модификации «grab-net» — пробоот борника в виде складной кольцеобразной металлической рамы (площадью 1/20 м2), заточенной снизу, с пришитым к ней мешком из полиамидной ткани с диаметром ячеи 0,25 мм. После установки пробоотборника на сплавину субстрат подрезался с помощью ножа — сначала с боков и затем снизу, до глубины около 10 см;

параллель но с этим складывалась рама пробоотборника. В результате, учитывались макробе спозвоночные, в том числе подвижные надземные формы, но за исключением боль шинства активнолетающих насекомых — имаго двукрылых, перепончатокрылых и т. п. Площадь пробы составляла 1/20 или 1/30 м2;

в последнем случае разбиралась только часть субстрата, взятая биоценометром. Пробы упаковывались в полиэтиле новые пакеты и хранились до 2 недель при температуре от 0 до +2°С.

Разборка проб включала следующие стадии: промывка субстрата на колонке по чвенных сит (диаметр ячеи — 10, 1 и 0,25 мм);

ручная разборка фракции 10 мм в кювете с водой (при этом вскрывались и просматривались надземные части и корневища рас тений, а также их крупные остатки, с целью сбора фитофагов-минеров и других скрыто живущих форм);

разборка фракций 1 и 0,25 мм с применением флотации в крепком рас творе NaCl;

последующая ручная разборка фракции 1 мм в кювете с водой. Выбирались животные длиной 1 мм и более, после чего они фиксировались в 4%-ном формалине.

Биомассы определялись прямым взвешиванием на торзионных весах ВТ-500.

Всего в 2001 г. было собрано и обработано 32 пробы общей площадью 1,27 м2.

Часть личинок и куколок насекомых из проб была использована для выведения имаго (в основном, представителей отряда двукрылых), что необходимо для получе ния точных определений. Эти выведения выполнялись круглогодично в лаборатор ных условиях.

Для изучения фаунистического состава насекомых использовались также лабора торные выведения имаго из субстратов зоны уреза. Субстраты (дернина с подстилкой на её поверхности) были собраны с участков 1–4 одновременно с количественными пробами в июле и октябре 2001 г. На каждом участке брали субстрат с площади 2000– 3000 см2 до глубины 6–10 см. Субстрат помещали в широкие контейнеры (площадью от 1010 до 3030 см), герметично закрытые сверху прозрачной крышкой. Крупные по беги растений и хищных макробеспозвоночных удаляли. Вылетающих имаго собирали эксгаустером (первые 3 недели — 1 раз в 2–3 дня, позже — 1 раз в 4–6 дней). Субстрат периодически увлажняли. Собранные субстраты обследовали в течение 4–7 месяцев с момента сбора, фактически — до прекращения вылета имаго насекомых. До середи ны октября субстраты сохраняли при комнатной температуре (15–25°C) и при фотопе риоде, близком к 12:12, затем хранили при температуре 5–8°C в темноте в течение двух месяцев, после чего вновь помещали в первоначальные условия до конца апреля (фак тически — до прекращения вылета двукрылых). Экспозиция в темноте и холоде необ ходима для завершения развития многих насекомых. Всего было выведено более имаго двукрылых из субстратов и около 600 имаго из личинок и куколок.

Определения двукрылых для подавляющего большинства таксонов выполняли с использованием выведенного материала. Точные видовые определения, за немноги ми исключениями, делали с учётом признаков гениталий самцов.

На участках 1–4, одновременно со взятием количественных проб, выполняли ко шения энтомологическим сачком для сбора членистоногих из надземного яруса.

Дополнительные сборы были осуществлены в 2004 г. (5 августа и 9 сентября):

1) на участках 1–4 были выполнены кошения сачком;

2) на участке 3 проведены каче ственные сборы населения дернины (участки дернины вырезали ножом, далее — об работка как для количественных проб), в дальнейшем частично использованные для выведения имаго насекомых.

Материал сохранён в виде спиртовых фиксаций и постоянных препаратов в кол лекции Зоологического института РАН. Специалисты, принимавшие участие в опре делении беспозвоночных и растений зоны уреза воды, перечислены во Введении.

Краткая характеристика водных и полуводных биотопов Озёра Охотничье и Б. Раковое — мелководные водоёмы: их максимальная глу бина не превышает 2 м, а средняя составляет 0,2–0,9 м (Экология…, 1999). По этой причине вся акватория, находящаяся ниже уреза воды, представлена только лито ральной зоной, значительная часть которой в зимнее время может промерзать до дна (Макарцева, Прилежаев, 1999). Оба водоёма относятся к олигомиктическим ацидно нейтральным слабоминерализованным гидрокарбонатным озёрам — по С. П. Кита еву (2007), с использованием данных, опубликованных Г. А. Алябиной и В. Г. Драбко вой (1999). В них значительна роль проточности и ветрового перемешивания. Дно покрыто однородными серыми и коричневыми илами (Струкова и др., 1999). Более половины акватории озёр занято зарослями погружённых и полуводных растений, среди которых на различных участках доминируют Phragmites australis, Schoenoplectus lacustris, Glyceria maxima, Scolochloa festucacea, Equisetum fluviatile, Sparganium spp., Stratiotes aloides и Potamogeton spp. Литораль у края сплавины, как правило, занята плотными зарослями Stratiotes, Potamogeton, Sagittaria sagittifolia или Nuphar luteum.

Более подробные сведения о гидрохимических характеристиках и растительности водоёмов приводятся в разделах 1.3 и 2.1 данной монографии и в работах Г. А. Аляби ной и В. Г. Драбковой (1999) и И. А. Денисовой (1999).

Зона уреза воды Раковых озёр резко отличается от литорали по всем условиям.

Почти вдоль всей береговой линии озёр она представляет собой широкую сплавину (десятки или сотни метров в ширину, 50 см и более — в толщину), которая образо вана сплошным ковром полуводной растительности, достигающей 1,5–2 м в высоту.

Корни растений образуют плотную дернину, сверху покрытую мощным слоем рас тительных остатков (подстилкой). Пространство между корнями заполнено измель чёнными и переработанными органическими остатками. Таким образом, на боль шинстве участков грунт сплавины — это сильно задернованная заболоченная почва.

Ближе к краю сплавины в ней встречаются «окна» воды и многочисленные мелкие лужицы в понижениях рельефа между кочками.

Сплавину формируют несколько десятков видов высших растений (Денисова, 1999;

Попова, 1999;

раздел 2.1 данной монографии), образующих многоярусный и мо заичный покров. Состав растительности на 5 участках, изученных автором, приво дится в табл. 3.1.

Таблица 3.1. Состав растительности на изученных участках зоны уреза воды (наиболее обычные и массовые виды) Участки Вид Оз. Охотничье Оз. Б. Раковое 1 2 3 4 Hepaticae Riccia fluitans * + Musci Calliergon cordifolium • • + Calliergon giganteum • • Calliergon megalophyllum + Drepanocladus aduncus + Drepanocladus sendtneri + Helodium blandowii + Sanionia uncinata + Sphagnum obtusum • • Sphagnum squarrosum ?+ • ?+ Окончание табл. 3. Участки Вид Оз. Охотничье Оз. Б. Раковое 1 2 3 4 Warnstorfia exannulata • Equisetophyta Equisetum sp. + Pteridophyta Thelypteris palustris + Magnoliopsida Comarum palustre • + • • • Galium palustre + + + + Lysimachia vulgaris + Menyanthes trifoliata + • • Naumburgia thyrsiflora + + + Oxycoccus quadripetalus + Peucedanum palustre + + • + Polygonum amphibium + + Ranunculus lingua + Rumex aquaticus • Salix spp. + + Scutellaria galericulata + + Stellaria graminea + + + Utricularia vulgaris * + • Liliopsida Calamagrostis neglecta + + • • + Calla palustris + • + • Carex chordorrhiza + + Carex diandra • • • • • Carex limosa + Carex rostrata + • • • Eriophorum polystachior • Glyceria maxima + + + Lemna minor * + Phragmites australis • Typha latifolia • + • П р и м е ч а н и я. Виды, доминирующие по проективному покрытию, обозначены знаком «•», все остальные — знаком «+»;

«*» — водные расте ния, встречавшиеся на сплавине только в мелких лужицах.

Участок 1 (юго-западный берег оз. Охотничьего). Дернина — от рыхлой до средней плотности. Участок без крупных кочек, но с явственно выраженной неод нородностью растительного покрова. Около 40% его площади занимают заросли с преобладанием травянистых растений, c хорошо развитой подстилкой (в основ ном — остатки осок) и слабо развитым моховым покровом. Местами между кочка ми — небольшие лужицы, заросшие Utricularia. Общая высота растительности — 50– 60 см, проективное покрытие — 30–40%. Около 60% площади участка занято подуш ками Sphagnum с небольшим количеством других мхов. Из цветковых растений здесь обычны Oxycoccus, Comarum, Carex spp. и Eriophorum, общее проективное покрытие которых — лишь около 15%, а высота не превышает 30–40 см.

Участок 2 (восточный берег оз. Охотничьего, между каналом и причалом). Как правило, дернина от средней плотности до плотной. Участок с обилием крупных кочек — до 20–25 см в высоту. В растительном покрове преобладают однодольные.

Общее проективное покрытие — около 30%. Развита мощная подстилка, достигаю щая 10–15 см в высоту. Многочисленны мелкие лужицы между кочками, заросшие Utricularia и мхами.

Участок 3 (кут южного залива оз. Б. Ракового). Дернина средней плотности.

Участок с небольшим числом крупных кочек (до 20 см в высоту) и обилием мелких (5–10 см). Травянистая растительность разнообразна;

в приземном ярусе многочис ленны мхи. Общая высота растительности — около 50–70 см, проективное покры тие — не ниже 50%. Подстилка хорошо развита, 5–10 см в высоту. В пределах спла вины имеется большое количество притопленных мест, где уровень воды находится выше поверхности грунта. Местами имеются разреженные заросли ивы.

Участок 4 (южный берег западного залива оз. Б. Ракового). Дернина рыхлая, средней плотности. Участок с многочисленными моховыми и осоковыми кочками различной величины. Травянистая растительность разнообразна;

местами имеются разреженные заросли ивы. Общая высота растительности составляет 60–80 см, про ективное покрытие — около 80%. В приземном ярусе — мощная подстилка (5–15 см) преимущественно из остатков однодольных и хорошо развитый моховой покров.

Участок 5 (северный берег западного залива оз. Б. Ракового). Сплавина в виде отдельных участков в несколько метров шириной, разделённых участками открытой воды с зарослями телореза. Преобладает рыхлая дернина с крупными кочками, об разованная преимущественно корнями тростника. Кроме Phragmites, многочисленны только Comarum и Carex spp. Тростник достигает 2 м в высоту, остальная раститель ность — не выше 60 см. Общее проективное покрытие — около 70%. Подстилка рых лая, местами слабо выражена.

Таксономический состав Всего в литорали и в зоне уреза воды Раковых озёр найдено более 380 видов ма кробеспозвоночных из 125 семейств (табл. 3.2;

см. Прил. 3). При этом не менее 107 ви дов из 59 семейств были отмечены как массовые.

Вероятно из-за однообразия условий донная фауна литоральной зоны Раковых озёр небогата по составу — установлено обитание лишь 69 видов из 25 семейств.

Наибольшим числом видов представлены двукрылые из семейства Chironomidae (35). Напротив, обитателями сплавинной зоны уреза являются более 270 видов (в том числе — более 110 видов двукрылых). В зоне уреза воды наибольшее число видов от мечено для пауков из семейства Linyphiidae (20), а также для двукрылых из семейств Syrphidae (17) и Sciomyzidae (15), но большинство видов из последних двух семейств учтены лишь по сборам имаго. Некоторые виды насекомых и пауков, обитающие в зоне уреза, представлены на рис. 3.1–3.5, вкл.

Таблица 3.2. Макробеспозвоночные Раковых озёр:

число таксонов в литорали и в зоне уреза воды Отряд Число Число Число Число видов, Число видов, или класс** семейств видов массовых для которых для которых видов установлено обитание установлено обитание в литорали в зоне уреза воды 6 0 2 Hirudinea 8 15 4 8 Gastropoda Bivalvia 3 3 2 2 Isopoda 1 1 1 1 Aranei 12 43 6 0 2 2 1 1 Ephemeroptera 5 14 7 3 Odonata 6 5 1 0 Homoptera* 9 15 3 0 Heteroptera 20 63 16 ?1 Coleoptera* 2 0 0 Neuroptera 5 8 3 6 Trichoptera 7 10 2 0 Lepidoptera 4 6 0 0 Hymenoptera* 31 175 51 38 Diptera* 118 368 97 62 Всего П р и м е ч а н и я. В таблице учтены макробеспозвоночные, отмеченные в литоральной зоне (Скворцов, Белякова, 1999) и в зоне уреза воды (оригинальные данные). Подробнее см.

Прил. 3. * — обработаны частично. ** — в таблицу не включены группы, материал по кото рым не определялся.

Население литорали и зоны уреза воды Раковых озёр перекрывается достаточ но слабо — отмечено лишь 11 общих видов, причём большинство из них относятся к водным моллюскам. Подавляющее большинство таксономических групп, харак терных для зоны уреза, не встречаются ниже него, в большинстве случаев — из-за отсутствия приспособлений к обитанию на участках с бльшими глубинами, а так же из-за возрастающего воздействия волн и ветра на приповерхностный слой воды.

Chironomidae — одна из немногих групп, разнообразно представленных и в литора ли, и в зоне уреза (отмечено 35 и 13 видов соответственно). При этом лишь один вид (Endochironomus albipennis) был отмечен как проходящий развитие и в литорали, и в зоне уреза воды.

Несомненно, население зоны уреза гораздо разнообразнее по сравнению с на селением литорали — общее число видов, а также число семейств макробеспозво ночных в зоне уреза в 4–10 раз больше, чем в литорали соответствующего озера (см.

Прил. 3). Из литорали оз. Охотничьего указано заметно меньшее число таксонов по сравнению с оз. Б. Раковым (Скворцов, Белякова, 1999);

вероятно, это объясняется меньшей подробностью сборов. Фаунистический состав бентоса заметно различает ся в разных биотопах литорали оз. Б. Ракового: сходство зарослевых биотопов и от крытой части озера составляло лишь 56% по коэффициенту Чекановского-Серенсена (Скворцов, Белякова, 1999);

ещё менее сходными оказались макрозообентос в целом и фитофильная макрофауна (35%).

В зоне уреза таксономический состав беспозвоночных разнообразен на всех из ученных участках: в пределах каждого участка обитают представители не менее отрядов, при этом широко представлены водные, полуводные и наземные беспозво ночные. Среди всех беспозвоночных отряд двукрылых отличается наибольшим так сономическим богатством: собраны личинки и куколки из 31 семейства двукрылых.

На каждом участке проходят развитие представители не менее 16 семейств двукры лых, а наибольшее их число (25) отмечено для участка 3. Разнообразие двукрылых зоны уреза проиллюстрировано на рисунках (см. 3.1 в–е, 3.3–3.5, вкл.).

По результатам настоящего исследования, на территории Ленинградской об ласти впервые найдены 34 вида насекомых из 13 семейств и 5 отрядов — 29 видов двукрылых, 2 вида тлей и по одному виду жуков, бабочек и перепончатокрылых (см.

примечания к Прил. 3). Многие из этих видов отмечены впервые для Северо-Запада России и не менее 11 видов — впервые для территории России. Местообитания, в ко торых развиваются личинки, впервые выявлены для 9 видов насекомых (см. примеча ния к Прил. 3). Необходимо отметить, что практически все упоминаемые здесь новые данные относятся не к литорали, а только к зоне уреза.

Значительное число новых региональных находок и новых данных по экологии конкретных видов объясняется несколькими причинами. Во-первых, энтомофауна озёрных сплавин в Северной Европе сравнительно редко оказывалась объектом спе циальных фаунистических исследований. Находки нескольких «редких» видов жу ков, бабочек и двукрылых (например, см. рис. 3.1, вкл.) могут быть связаны с тем, что эти виды стенотопны и встречаются преимущественно в пределах одного слабо изученного биотопа, что частично подтверждается и литературными данными (см.

примечания к Прил. 3). Во-вторых, почти все новые данные получены с использо ванием различных методов выведения имаго, а более традиционные методы сбора (кошение сачком, гидробиологические пробы) практически не дали новых находок.

И,  наконец, значительное число новых находок сделано для нескольких семейств из отряда двукрылых, которые до сих пор остаются плохо изученными на Северо Западе России.

Семь видов беспозвоночных, отмеченных в зоне уреза воды Раковых озёр, при надлежат к числу охраняемых;

они включены в Красную Книгу природы Ленинград ской области (2002). Это 2 вида пауков (Argyroneta aquatica и Dolomedes fimbriatus), 1 вид жуков (Donacia fennica), 1 вид сетчатокрылых (Sisyra fuscata), 1 вид ручейников (Tricholeiochiton fagesii) и 2 вида бабочек (Archanara dissoluta и Thumatha senex). Сле дует отметить, что три охраняемых вида из семи являются массовыми (см. Прил. 3), причём два из них (A. aquatica и D. fimbriatus), по наблюдениям автора, довольно обычны на территории Ленинградской области и характерны для заросшей макро фитами прибрежной зоны разнотипных стоячих и слабопроточных водоёмов. Необ ходимость охранного статуса для этих двух видов сомнительна.

Очевидно, что заслуживают охраны прежде всего не конкретные виды насеко мых и пауков, а сам биотоп сплавины, поддерживающий популяции огромного числа беспозвоночных, среди которых множество слабоизученных и стенотопных видов, не включённых в списки охраняемых. В настоящее время, по различным причинам, среди которых — труднодоступность, сочетание локальных условий и большая про тяженность сплавины, этот биотоп Раковых озёр не испытывает значительной ан тропогенной нагрузки (вытаптывания, локального загрязнения и т. п.). В дальнейшем его состояние, по-видимому, в значительной степени будет определяться мерами по охране экосистемы Раковых озёр в целом.

Без подробного зоогеографического анализа отметим несколько основных осо бенностей фауны:

1) во всех группах ранга отряда преобладают виды с широкими ареалами — транспалеарктические, евро-сибирские (часто европейско-южносибирские) или (реже) широко европейские. При этом лишь некоторые виды известны в Европе толь ко в пределах её северной части (Фенноскандия, Великобритания и Север России) — это Sphaerium westerlundi, Erioptera beckeri и Pherbellia obtusa.

2) в населении литорали и зоны уреза не отмечены эндемичные таксоны. Не которые виды двукрылых пока известны лишь с Северо-Запада России (Coniophora semimarina), из Северной (Mycomya branderi) или из Восточной Европы (Stomatocol podia iridis). Скорее всего, эти сведения говорят о слабой изученности распростране ния данных видов.

Биотопическая приуроченность видов, отмеченных для литорали и для зоны уреза, заслуживает отдельного рассмотрения. Население литорали Раковых озёр представлено эвритопными видами, которые обитают в разнообразных стоячих и слабопроточных водоёмах нашего региона и достаточно типичны для них. По со ставу личинок Chironomidae, имеющих индикаторное значение для озёрной литорали (Sther, 1979), оз. Б. Раковое (на конец 1980-х) может быть классифицировано как ме зотрофный водоём, что подтверждает его мезотрофный статус по содержанию обще го фосфора и азота в воде (Алябина, Драбкова, 1999).

Все беспозвоночные, собранные на сплавине, могут быть отнесены к одной из трёх условных, традиционно выделяемых категорий: водный макробентос, по чвенно-подстилочная мезофауна и фауна надземного яруса (активнолетающие насе комые и обитатели надземных частей растений). Состав населения «водной» макро фауны в пределах сплавины своеобразен. Как правило, здесь обычны лишь немногие представители соответствующих отрядов и семейств, а все другие виды встречаются единично. При этом именно массовые и обычные на сплавине «водные» виды при надлежат к числу относительно стенотопных форм, предпочитающих микроводоёмы, лужи и различные заболоченности, но не характерны для более крупных, глубоких и открытых водоёмов. Например, из подёнок на сплавине отмечено развитие только Siphlonurus alternatus, из личинок стрекоз регулярно встречалась лишь Somatochlora flavomaculata, а из жуков-плавунцов был обычен только Hydroporus scalesianus.

Кроме того, в зоне уреза отмечены десятки видов беспозвоночных (прежде всего, водных, амфибионтных и околоводных насекомых из различных отрядов), которые характерны для различных заболоченностей, влажных участков сфагновых болот, микроводоёмов и т. п. (некоторые примеры — в примечаниях к Прил. 3). Вместе с тем, десятки отмеченных видов из 9 групп ранга отряда являются эвритопными и заселя ют очень широкий круг водных или наземных биотопов.

По сравнению со стоячими водоёмами Северо-Запада России, изученными ранее (Пржиборо, 2001, 2004), население двукрылых по общему числу таксонов ближе всего к таковому Гладышевских озёр (находящихся в этом же районе), значительно превос ходит население озёр Северной Карелии и несколько уступает по богатству населе нию озёр юга Псковской области, где на многих участках отмечены преимагинальные стадии двукрылых из 29–30 семейств.

Структура населения и показатели обилия В литоральной зоне оз. Б. Ракового выделено 3 сообщества макробеспозвоноч ных (Скворцов, Белякова, 1999):

1. Бентос открытой части озера, свободной от зарослей макрофитов. В тече ние большей части сезонов 1988–1989 гг. доминировали личинки хирономиды Chironomus gr. plumosus, составлявшие 70–78% от общей среднесезонной биомассы (B). Многочисленны были также личинки хирономид Stictochironomus crassiforceps (субдоминант — 2–10% от B), Procladius sp. и ручейников, олигохеты и моллюски.

Всего отмечено 32 вида. Среднесезонная численность (N) в 1988–1989 гг. составля ла 531–1056 экз./м2, а среднесезонная биомасса (B) — 2,1–4,5 г/м2 (в зависимости от года и точки взятия проб).

2. Бентос зарослевой части литорали (на примере западного залива). Доминиро вали личинки стрекоз (15–47% от B), Asellus aquaticus (9–67%) и брюхоногие мол люски (до 33%). Кроме них, многочисленны были личинки хирономид (те же 3 вида, что и в открытой части озера), олигохеты и двустворчатые моллюски. Всего отмечено 32 вида. N в 1988–1989 гг. составляла 1300–1520 экз./м2, а B — 8,2–13,7 г/м2 (в за висимости от года).

3. Фитофильная фауна, ассоциированная с подводными частями макрофитов в зарослевой части литорали. Фактически были выделены 3 сообщества фитофиль ных беспозвоночных, связанные с зарослями различных растений и отличающиеся по составу массовых форм и по показателям обилия фауны. Во всех случаях в 1988 г.

доминировали по биомассе личинки хирономид, составлявшие около половины от величины B:

а) заросли Equisetum fluviatile. Хирономиды составляли 42% от B (в качестве доминанта указан Cricotopus sp.2), N — 1290 экз./м2, а B — 0,9 г/м2 (здесь и да лее — в пересчёте на 1 м2 дна через число экз. растений).

б) заросли Phragmites australis. Хирономиды составляли 49% от B (в качестве доминанта указана Corynoneura sp.), N — 117 экз./м2, а B — 0,1 г/м2.

в) заросли Potamogeton (P. natans?). Хирономиды составляли 46% от B (в каче стве доминантов указаны Endochironomus albipennis и Psectrocladius sp.1), N — экз./м2, а B — 10,5 г/м2.

Всего для сообществ фитофильной фауны указано 40 видов. Среди многочис ленных форм — также олигохеты (2 вида Naididae), пиявки, брюхоногие моллюски, Asellus, личинки подёнок, ручейников и Ceratopogonidae. Средняя биомасса фито фильных беспозвоночных в летнее время по всем зарослевым биотопам оз. Б. Рако вого оценена в 3,5 г/м2.

В литоральной зоне оз. Охотничьего, изучавшейся в мае–июле 1987 г., сообще ства не выделялись. В составе макробентоса доминировали личинки стрекоз и хиро номид, составлявшие 49 и 30% от B;

среди хирономид преобладали Chironomus gr.

plumosus и Ablabesmyia sp. Остальные массовые формы указаны в Прил. 3. N соста вила 4138 экз./м2, а B — 13,8 г/м2.

Таким образом, для сообществ бентоса в зарослях характерны наиболее высокие среднесезонные биомассы, значительно превышающие биомассы, полученные для двух других биотопов. Уровень биомассы и состав доминирующих таксонов близки для зарослевых сообществ бентоса в обоих озёрах.

Приведённые цифры вполне типичны для мезотрофных озёр Восточной Европы (Салазкин, 1976;

Китаев, 2007), но несколько превышают средние показатели озёр на шего региона (север Ленинградской области и юг Карелии) (Китаев, 2007), что, оче видно, связано с чрезвычайно малой средней глубиной Раковых озёр. В населении донных литоральных животных велика доля хищников и сапрофагов и незначитель на доля фитофагов.

Зона сплавины резко отличается от литорали по структуре населения беспозво ночных (см. Прил. 4). Как правило, и в летнее, и осеннее время на сплавине домини ровали личинки и куколки двукрылых, составлявшие от 28 до 80% от общей биомас сы макробеспозвоночных. Летом среди двукрылых доминировали личинки Tabanidae, а осенью — чаще всего личинки Chironomidae. Эта тенденция связана с завершением развития Tabanidae: вылет имаго происходит в основном с середины июля, и незадолго до этого обычно многочисленны крупные личинки последнего возраста. Осенью, на против, преобладали личинки слепней младших возрастов, и их биомасса, как правило, была ниже. Двукрылые уступали другим беспозвоночным по средней биомассе лишь в двух случаях, в июльских пробах: на участке 3, где доминировали водные моллюски (Planorbidae и Sphaeriidae), и на участке 5, где доминировали пиявки. Кроме этих групп, значительную долю в общей биомассе составляли олигохеты (участки 2 и 4), личинки стрекоз (участки 1 и 2), наземные пауки (участок 1), личинки и куколки чешуекрылых (участки 3 и 5). По структуре доминирующих таксонов участок 5 заметно отличался от остальных, что может быть связано с преобладанием тростника среди макрофитов.

Общая численность беспозвоночных в зоне сплавины составляла от 6600 до 44 тыс. экз./м2, а общая биомасса находилась в пределах от 9 до 21 г/м2 (как правило, 12–16 г/м2). Летняя и осенняя биомасса не отличалась друг от друга, а средняя чис ленность в осенних пробах почти всегда была выше, чем в летних (см. Прил. 4). По видимому, эти различия объясняются высокой численностью мелких личинок дву крылых в осеннее время, прежде всего — личинок Chironomidae младших возрастов.

Как и в случае литорали, значения общей биомассы находятся на уровне средних, полученных для зоны уреза воды озёр Ленинградской области (Пржиборо, 2004). Эти значения выше, чем для большинства участков уреза олиготрофных озёр Северной Карелии (Przhiboro, 1999), и ниже, чем для эвтрофных озёр юга Псковской области (Przhiboro, 2000). По сравнению с берегами других озёр наблюдаются незначительные различия общей биомассы между участками, а также между летними и осенними дан ными. Лишь для участка 1 биомасса в октябре была в 2,2 раза выше, чем в июле, но и в этом случае высокая дисперсия в осенних пробах не позволяет считать эти измене ния статистически значимыми (использовался t-критерий Стьюдента). По-видимому, стабильность биомассы объясняется принципиальным сходством, а также и относи тельным постоянством условий на всех участках. Для сравнения, в пределах других групп озёр биомасса беспозвоночных в зоне уреза одного и того же типа значительно варьировала от участка к участку, и резко (нередко — на порядок) менялась в течение одного сезона (Пржиборо, 2001).

Для многих массовых форм наблюдались значительные различия численно сти и биомассы в пробах, взятых одновременно на одном и том же участке. В ча стности, это характерно для олигохет, полуводных личинок и куколок двукры лых (Chironomidae, Ceratopogonidae, Cecidomyiidae) и полуводных личинок жуков (Scirtidae, Hydrophilidae). Эта тенденция наглядно иллюстрируется значениями сред неквадратичных ошибок, которые обычно составляют более 30% от значений средней численности. По-видимому, агрегированность размещения беспозвоночных говорит о значительной пространственной неоднородности в пределах каждого участка, и, в частности, о наличии микробиотопов, по-разному заселяемых беспозвоночными.

Такие особенности отмечались ранее для многих других полуводных биотопов и их населения (Danks, Rosenberg, 1987;


Wissinger, 1999;

Пржиборо, 2001).

По составу и структуре населения двукрылых (личинки и куколки) сплавина Ра ковых озёр существенно отличается от зоны уреза всех водоёмов, изученных на Севе ро-Западе России ранее. Для неё характерны следующие особенности:

1) отсутствуют Ptychopteridae;

относительно малочисленны Tipulidae, Limoniidae и Stratiomyidae. Сравнительно крупные личинки этих двукрылых, среди которых преобладают сапрофаги, обычно составляют около половины или более от биомассы двукрылых в зоне уреза (Пржиборо, 2001, 2004). На Раковых озёрах их общая биомас са лишь в одном случае составила 20% (участок 1, в июле);

2) несмотря на обилие мхов, весьма немногочисленны бриофаги — личинки Cylindrotomidae;

3) отсутствуют все виды комплекса «постоянных обитателей дернины одно дольных», чрезвычайно характерного для плотных зарослей Carex, Typha и Glyceria (Przhiboro, 2000);

4) своеобразна структура населения Ceratopogonidae, личинки которых обычно принадлежат к числу самых массовых двукрылых прибрежной зоны: на большин стве участков численно преобладают мелкие малоподвижные сапрофаги (личинки Dasyhelea и Atrichopogon). Напротив, крупные активноплавающие формы из подсе мейства Palpomyiinae, которые обычно составляют основу численности и биомассы Ceratopogonidae в зоне уреза (Пржиборо, 2001, 2004), были единичны или отсутство вали. По этой причине биомасса цератопогонид была невысока и лишь в одном слу чае (участок 1) сопоставима со значениями, полученными на других озёрах Северо Запада;

5) отмечено развитие лишь одного вида из семейства Psychodidae — Clytocerus rivosus;

6) были обычны или многочисленны двукрылые, для которых на других озёрах лишь изредка регистрировались заметные значения численности или биомассы — это Sciaridae, Mycetophilidae и Phoridae. Для этих насекомых получены самые высокие зна чения биомассы по сравнению с берегами других водоёмов Палеарктики;

7) более 4/5 от общей численности двукрылых на всех участках составляли срав нительно мелкие личинки и куколки (масса особи не выше 2 мг), относящиеся лишь к 4 семействам: Sciaridae, Cecidomyiidae, Ceratopogonidae и Chironomidae;

8) в первой половине лета по биомассе доминировали личинки Tabanidae. Как правило, в это время их биомасса была не ниже 1 г/м2, что составляло 20–55% от общей биомассы двукрылых. Другие двукрылые (Chironomidae, Ceratopogonidae, Limoniidae Sciaridae, Scathophagidae) достигали биомассы 1 г/м2 лишь на отдельных участках и только в осеннее время.

Многие из этих особенностей характерны скорее для сообществ двукрылых во влажных наземных биотопах (таких как пойменные луга, торфяники, влажная лесная подстилка), чем для берегов постоянных водоёмов (Olechowicz, 1971;

Josens, Pasteels, 1977;

Altmller, 1979;

и др.).

В отличие от литорали, зона уреза воды служит биотопом развития кровососущих двукрылых. Установлено развитие 8 видов из трёх семейств (все Culicidae, Tabanidae и род Culicoides из Ceratopogonidae);

при этом относительно многочисленными были личинки 4 видов кровососов: Culicoides punctatus, Coquillettidia richardii, Hybomitra ciuriai и H. muehlfeldi. Сплавина Раковых озёр является важнейшим биотопом массо вого выплода для слепней рода Hybomitra, которые были обычны на четырёх участках из пяти (см. Прил. 4). Личинки Culicidae и Culicoides на большинстве участков были единичны или не найдены, но достигали высокой численности в отдельных точках:

C. richardii — 200 экз./м2 (участок 2), Culicoides — 600 экз./м2 (участок 4).

В отличие от литорали, в биомассе беспозвоночных зоны уреза, наряду с хищни ками и сапрофагами, заметную долю составляли фитофаги (личинки бабочек, двух семейств жуков и пяти семейств двукрылых).

Более 90% от численности и, как правило, более 80% от биомассы составляли водные, полуводные и скрытоживущие беспозвоночные (к последним отнесены оби татели дернины и фитофаги, проходящие развитие внутри растений). Напротив, открытоживущие беспозвоночные, обитающие в надгрунтовом ярусе, почти всегда были немногочисленными и составляли менее 20% от общей биомассы (см. Прил. 4).

Ко второй категории отнесены личинки некоторых двукрылых (Cylindrotomidae — фитофаги на мхах и Syrphidae (кроме Eristalinae) — хищники в надземном ярусе рас тений);

наземные моллюски (Succineidae и др.);

все пауки, кроме Argyroneta, а также яйцевые коконы пауков;

личинки и имаго всех наземных клопов и равнокрылых (Hemiptera), за исключением почвенных тлей;

имаго жуков из 4 семейств (Carabidae, Curculionidae, Chrysomelidae, Coccinellidae) и открытоживущие личинки двух послед них семейств.

*** Сплавинная зона уреза воды Раковых озёр отличается своеобразием условий по сравнению с типичными озёрами Северо-Запада России. Для олиго- и мезотрофных озёр Карельского перешейка и Северной Карелии типична узкая зона уреза (не более 1 м в ширину), а для изученных автором эвтрофных озёр юга Псковской области наи более характерна широкая (3–50 м) несплавинная зона уреза. Сплавинный характер зоны уреза Раковых озёр обусловливает две важнейшие особенности, отличающие её от зоны уреза других изученных стоячих водоёмов:

1) относительно стабильный режим увлажнения сплавины — по наблюдениям автора, не происходило ни затопления, ни высыхания дернины при изменениях уров ня воды приблизительно на полметра;

2) отсутствие накопления на сплавине аллогенной растительной органики — остатков литоральных макрофитов и скоплений фитопланктона, а также листового опада деревьев и остатков их древесины. Почти все органические остатки, слагающие ярус подстилки и преобладающие в дернине, — это остатки растений, образующих саму сплавину.

По-видимому, эти факторы определяют своеобразие населения беспозвоночных биотопа сплавины. Кроме того, таксономическое богатство и экологическое разнооб разие фауны связано с пространственной неоднородностью рельефа и растительного покрова, которые хорошо заметны в пределах каждого участка.

заключение задачи и пеРспектиВы сохРанения экосистем Исследования природных комплексов заказника «Раковые озёра», проведённые разными специалистами в 1999–2006 гг., позволили составить полную картину совре менного состояния экосистем данной территории, оценить изменения, произошед шие в них за всю историю изучения Раковых озёр, и выявить основные проблемы их сохранения.

С целью сохранения биологического разнообразия и природных ландшафтов в настоящее время существует заказник «Раковые озёра». Однако исследования по казали, что процессы зарастания озёр, значительно ускоренные антропогенным вме шательством во второй половине XX в., ведут к деградации водно-болотных угодий.

Безусловно, вернуть озёрные экосистемы хотя бы к их состоянию в середине про шлого века весьма трудно, но сохранить в озёрах и на их водосборе экологическое равновесие вполне возможно. Это требует дальнейшего изучения и понимания тех природных и антропогенных процессов, которые ведут к необратимым изменениям в охраняемом объекте. На состояние озёрно-болотной системы отрицательное влия ние оказывают два действующих фактора:

— антропогенный пресс, в виде последствий осушительно-мелиоративных ра бот;

— естественные природные процессы, определяющие понижение тальвега в ис токе реки, вытекающей из озера.

Поэтому первоочередной задачей является нейтрализация воздействий этих факторов на озёрно-болотный комплекс Раковых озёр, что должно частично или пол ностью прекратить их деградацию. Задача решается, прежде всего, путем устройства подпорной плотины на р. Холодный ручей, которая вытекает из оз. Б. Ракового. В на стоящее время плотина введена в эксплуатацию, и это позволяет оценить эффектив ность её влияния на уровенный режим воды в озере при различных фазах гидрологи ческого цикла, а также на природные ландшафты и их обитателей.

При осуществлении мероприятий по охране водно-болотных угодий необходи мо ведение мониторинга поверхностных вод этой системы, который должен решать следующие основные задачи:

— наблюдения и контроль за гидрологическим режимом на основных водных объектах системы;

— наблюдения и контроль уровня загрязнённости поверхностных вод по физи ческим, химическим и гидробиологическим показателям;

— прогноз состояния озёрно-болотного комплекса по наблюдаемым гидроме теорологическим характеристикам и на определённую перспективу (Конд ратьев, Воронцова, 1989).

Систематические наблюдения и контроль за изменяющимися характеристиками природной среды следует осуществлять путем организации стационарной сети пунк тов наблюдений за естественным состоянием поверхностных вод, донных отложений и торфов по физическим и химическим показателям, а также наблюдений за гидроло гическими характеристиками водных объектов.

Кроме мониторинга гидрологических параметров, необходимо продолжать мо ниторинговые исследования динамики зарастания водоёмов на основе анализа совре менных аэрофотоснимков, состояния ихтиофауны и динамики гнездовой численно сти модельных видов водоплавающих птиц. Такая система мониторинга уровня воды и её качества, а также состояния отдельных индикаторных компонентов экосистем позволит более полно оценить воздействие плотины на экосистему Раковых озёр, прогнозировать развитие ситуации и разрабатывать меры по усовершенствованию самого гидротехнического сооружения и по дальнейшему восстановлению природ ных комплексов.

Сохранение значительных концентраций водоплавающих во время летних пере мещений, весенних и осенних миграций позволяет сделать вывод о том, что кормо вые и защитные условия для взрослых птиц остаются хорошими. При проведении ряда биотехнических мероприятий возможно увеличение гнездовой численности (Iovchenko et al., 2002). Можно предположить, что плотина на р. Холодный ручей улучшит условия существования уток на Раковых озёрах. Она будет способствовать сокращению и разрежению зарослей надводной растительности, созданию мелко водий на прибрежной части сплавин (Экология…, 1999;


см. также раздел 2.2). Эти ожидаемые изменения, вероятно, приведут к увеличению гнездовой численности во доплавающих. Среди других мероприятий для улучшения условий гнездования уток можно рекомендовать прорытие систем каналов в сплавинах и создание островков и искусственных гнездовий. Следует заметить, что, по данным В. А. Москалева (1979), занимаемость искусственных гнездовий (травяные и тростниковые шалашики) в районе исследований была крайне низкой. Но им был испытан не весь возможный спектр гнездовий, к тому же условия на озёрах в последние годы изменились в сторо ну значительного сокращения числа мест, пригодных для гнездования. Общеизвестна важность развешивания дуплянок для гоголей. Необходимо также проведение рубок деревьев и кустарников на сплавинах и выкашивание «проходов» в тростниковых и рогозовых зарослях. Кроме того, допустимо изменение охранного режима: выде ление сроков и территорий, на которых разрешаются рубки лиственного мелколесья (с последующей выкорчёвкой) для восстановления участков прибрежных лугов.

Отличительная особенность заказника «Раковые озёра» — огромное биоразно ообразие, сконцентрированное на ограниченной территории. Вместе с удачным рас положением самого заказника и доступностью объектов для наблюдения это дела ет данную ООПТ исключительно привлекательной и перспективной для развития экологического просвещения населения. В 2005 г. на территории Ц. базы заказника в п. Грибное был создан эколого-образовательный центр. Усиливающаяся рекреа ционная нагрузка в случае отсутствия жесткого соблюдения режима охраны может привести к новым проблемам, поэтому необходимо продуманное сочетание экологи ческого просвещения, туризма и рекреации с сохранением особо ценных природных объектов при безусловном приоритете последнего.

Summary IntroductIon. Lakes rakovye as a unIque naturaL system The nature reserve “Lakes Rakovye” is situated in the central part of the Karelian Isth mus (60°38’N, 29°21’E), at the southern periphery of the Baltic crystalline platform. The lakes Bol`shoe Rakovoe;

Maloe Rakovoe and Okhotnich’e (Eteljrvi, Pohjoisjrvi and Muo lalampi or Muolaanlampi) are confined to glacial hollows and constitute a single lake system.

In the past, Lake yrpnjrvi was connected with Lake Vuoksa by a strait and had a similar water level (about 16 m);

its area exceeded 60 km2. In 1857, in order to obtain high quality agricultural lands, a crosspiece between the lakes Vuoksa and Sukhodol`skoe was destroyed and the Losevskii Channel was formed. As a result, waters of Lake Vuoksa flew to Lake Ladoga along the new bed. The lowering of the water level led to an almost eightfold de crease in the square of Lake yrpnjrvi. The water body has been divided into two parts (Eteljarvi  — South Lake and Pohjoisjrvi  — North Lake, later called yrpnjrvi and yrpnniete respectively), now called the lakes Bol`shoe Rakovoe and Maloe Rakovoe.

Dewatered shore areas and shallowed lakes have started overgrowing. In this way, extremely favourable ecological conditions for the development of rich flora and fauna were created.

By 1925, the depth of the lakes has reached the critical point (0.5 m). Shallowing and overgrowing of lakes contributed to the high species diversity and the high concentration of breeding and migratory waterfowl. The abundance and diversity of birds were so great that E. Merikallio (1929a, b), who visited the lakes in 1925–1926, devoted an entire monograph to them and called these lakes a bird paradise.

Dramatic changes in the water level and plant communities in space and time occurred during the XX century. At present, Lakes Rakovye are shallow mesotrophic water bodies (main depth up to 1 m), framed with wide floating mats passing into the grass and sphag num bogs reaching in some places more than 1.5 km in width. The total area of lakes is less than 15% of the initial one. The overgrowing of Lake Bol’shoe Rakovoe has reached 50% of its square, and Lake Maloe Rakovoe is almost completely overgrown. Fens of the reserve are among the largest in the Leningrad Region. The biodiversity and abundance of the fauna and flora, unique landscapes and wetland ecosystems have led to establishing a protected area (PA) in 1976, with the status of ornithological reserve, and in 1996, with the status of region al complex reserve. The reserve is also a key ornithological area of Russia. The importance of the reserve is the highest as nesting and stopover sites for waterfowl. Flocks of thousands of swans, geese and ducks gather there during spring and autumn migrations. The lakes are spawning areas and habitats for the pike, ide, bream, perch, crucian, carp and roach, due to which they have the status of the first category spawning and fattening water reservoirs.

Unfortunately, at present, the ecosystems of the reserve are under the threat of degradation. Reclamation works carried out in this area during the second half of the XX century, largely without adequate analysis of potential environmental impacts, have led to a partial and may lead to complete loss of these precious lands. In the recent years, Russian and Finnish scientists concerned about the deterioration of the ecosystems of the PA conduct research and repeatedly discussed these problems at scientific seminars and meetings with the representatives of the Government of the Leningrad Region. In 2002, a retaining dam was constructed on the river Kholodnyi Ruchei and studies were initiated to assess its effect on the water level regime (at various phases of the hydrological cycle), natural landscapes and their inhabitants.

In the Leningrad region, there is no other area where the investigations on different components of the ecosystem were conducted since the late XIX century. Lakes Rakovye is a natural laboratory for studying succession processes in space and time, the impact of natural and anthropogenic factors on the quality characteristics and the rate of changes in ecosystems. The aim of this book is to summarize the results of comprehensive studies, review the current state of various components and the ecosystem in general and to analyze the changes that have occurred over the period for which there is published information.

CHAPTER 1. HyDROGRAPHy AND HyDROLOGy OF THE LAkE-MIRE SySTEM 1.1. Brief physical and geographical characteristics and the current state A brief physical and geographical description and the current state of the lake-mire system is given. Actually, Lakes Rakovye is a transit link in Vuoksinsko-Primorskaya glacial lake-terraced plain. The system occupies a vast space;

its length from east to west is about 30 km.

1.2. Water regime of running and standing waters The water regime of running and standing waters, and mires that form the lake-mire complex are discussed in detail.

1.3. Hydrochemical characteristics of water and bottom sediments The results of hydrochemical studies of water and bottom sediments are presented. It is shown that the contamination of bottom sediments of Lake Bol’shoe Rakovoe is less than the background values. The concentration of heavy metals in lake water is close to background values and the ecological condition of streams flowing into the lake is quite satisfactory.

1.4. Effect of the dam on the current state of lakes The rise of water level at 0.35–0.45 cm, due to the dam construction at the source of the river Kholodnyi Ruchei in 2002, has significantly improved the environmental situation in the lake-mire system.

CHAPTER 2. VEGETATION AND FLORA 2.1. Vegetation of lake and marsh ecosystems The nature reserve “Lakes Rakovye” is very interesting for research of vegetation. The aquatic and mire vegetation is characterized by a high diversity. 26 associations of aquatic plants and 12 of mire plants were recorded on the reserve area. The aquatic vegetation is one of the richest in the Leningrad Region.

The aquatic and mire vegetation of the reserve area is very interesting in view of its dynamics and instability. The overgrowing is very intensive. Due to this process Lake Bol’shoe Rakovoe has been divided into two parts, large and small reaches. The water area of this lake is surrounded by mires along the entire shoreline. Two zones can be distinguished within the mires. The part adjoining to the mineral shore is a sedge fen or birch swamp with the peat layer, which may reach 1 m thick. The part adjoining to the open water is covered with marsh vegetation without a distinct peat layer. Successions, resulted in the appearance of birch and alder swamps. Similar processes take place on the neighbouring Torikovskoe mire.

Like Lake Bol’shoe Rakovoe, Lake Okhotnich’e is surrounded by mires along the entire shoreline, which include outside and inner parts. The first one is covered with marsh vegeta tion without a formed peat layer. The second is a typical sedge or sedge-sphagnum fen with the peat layer of 0.75–1 m. Unlike Lake B. Rakovoye, due to the succession process the veg etation at Lake Okhotnich’e is represented by an open transitional fen.

Lake Maloe Rakovoe has been almost completely transformed into a mire. Most part of its area is covered with sedge fen vegetation. Some temporary water bodies still remain on a small area in the central part. They exist only in spring. In the second half of summer they are covered with reed-marsh vegetation. The thickness of the peat layer is less than 0.3 m.

2.2. dynamics of aquatic vegetation in Lakes Rakovye The decrease in flowage in the water system and the fall of the water level in 1979– 1999 induced the intensive overgrowing of Lakes Rakovye by aquatic plants. The process of occupation of the water area by aquatic vegetation and the subsequent succession changes went with acceleration during this period.

By the present time, Lake Maloe Rakovoe is virtually completely overgrown. Floating mats formed on a significant part of Lake Okhotnich’e, and also in southern and western parts of Lake Bol’shoe Rakovoe. Expansion of nearshore floating mats and settling of helophytes on sites of open water occurred in all parts of the lakes. By 1999, a significant reduction of the open water area was observed in the lakes as well as almost continuous overgrowing by aquatic plants of different groups. Creation of a dam in 2002 has caused rise of the water level and a certain depression of vegetation. It is possible that further stabilization of the water level will reduce the risk of full overgrowing and disappearance of the lakes.

2.3. forests The pine forest is the most common forest type in the reserve “Lakes Rakovye”. It is distributed on dry sandy soils. The spruce forests are less widely distributed and usually located in the depressions between sandy hills. The largest site of old spruce forest is situated in the western part of the reserve. Deciduous forests, including various alder swamps, are confined mostly to the area along the wetland margin. The most interesting objects among the forests vegetation are diverse alder swamps, the pine forest with lime-trees in the southern part of the territory, very thick mountain ashes on a small peninsula in the east, and the ancient park with very big and old broad-leaved trees and larches in the north-east.

2.4. Bryophytes of wetlands The list of bryophytes recorded in wetland habitats of Lakes Rakovye (Annex 1) is based on the original and published data. Several species rare for the Leningrad region have been found. The most interesting findings are Sphagnum palustre, the species included in the Red Data Book of Nature of the Leningrad Region, and another rare species, Calliergon megalophyllum, which is unique by its high abundance in lakes. The other rare species are S. contortum, Calliergon richardsonii, Cinclidium stygium and Drepanocladus sendtneri.

2.5. Vascular plants The vegetation and flora of the territory was first studied by L. Pohjala and L. Pantsar in 1920–1930, by N. А. Spasskaja and I. G. Chukhina in 1986, and by Т. V. Barbash in later years.

A. Yu. Doronina supplemented and elaborated the list of species in 2004–2006. This list in cludes 549 vascular plant species (native species, anthropophytes and some cultivated plants) (Annex 2). They belong to 94 families. The percentage of the basic groups of the plants in the reserve flora and the proportions of number of families, genera and species are characteristic of boreal floras of the Holarctic. The species-richest families of the reserve flora are Astera ceae, Cyperaceae and Poaceae. The largest genera in the number of species are Carex (32) and Salix (11). The abundance of Carex, Salix, Rumex, Viola, Ranunculus, Stellaria species displays a boreal nature of the investigated flora.

The flora of the reserve includes water and riparian-water species (Typha angustifolia, T. latifolia, Potamogeton natans, Elodea canadensis, Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes al oides, Scolochloa festucacea, Lemna minor, Nuphar lutea, Nymphaea candida, Ceratophyllum demersum, Ranunculus lingua, etc.). Carex lasiocarpa, Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Drosera rotundifolia are common species of the bogs. Hammarbya paludosa was found on the bog near Lake Okhotnich’e. Forests cover most of the reserve territory. Some rare spe cies (Pulsatilla vernalis, P. pratensis, Chimaphila umbellata) are related to pine forests. Mal axis monophyllos was revealed in the birch forest between the lakes Bol’shoe Rakovoe and Okhotnich’e. Polypodium vulgare was found on the boulders. Some cultivated plants (Larix sibirica, Corylus avellana, Quercus robur, Ulmus laevis, Malus domestica, Rosa villosa, Cera sus vulgaris, Tilia cordata e.t.c.) were registered in the farmstead near Klimovo.

Pulsatilla vernalis, P. pratensis, Lycopodiella inundata and Botrychium multifidum are in cluded in the Red Data Book of Nature of the Leningrad Region (plants and fungi) (2000);

P. vernalis and P. pratensis are included in the Red Data Book of Russian Federation (plants and fungi) (2008). 24 species of flora are listed as threatened in the Red Data Book of East Fennoscandia (1998). 19 species in the Red Data Book of the Baltic Region (1993).

CHAPTER 3. INVERTEBRATE FAUNA 3.1. Aquatic and shore macroinvertebrates and assessment of their abundance The macroinvertebrates inhabiting aquatic and shore semiaquatic habitats of the lakes Bol’shoe Rakovoe and Okhotnich’e are reviewed on the basis of the original and published data. Within each lake, the littoral zone and the water margin zone (a broad shore swing moor) were investigated;

quantitative samples were taken in both zones. Study of the water margin zone combined quantitative assessment (numbers and biomasses) of all taxa, and reliable identification of insect immatures based on mass laboratory rearing to adults using two techniques (rearing from separate larvae or pupae and rearing from substrata).

An annotated list of the macroinvertebrates inhabiting the littoral and water margin zones is given (Annex 3). The list includes 382  species in 125  families;

107  species are abundant. A total of 34  insect species (mostly, Diptera) from the water margin zone are recorded in the Leningrad Region for the first time. Larval habitats are discovered for 9 species. Biological and distributional notes are provided on rare and interesting species.

The communities of the littoral and the water margin zones are briefly characterized, including predominant taxa, the values of abundance and biomass (Annex 4). The community of the swing moor is peculiar in both the structure and species’ composition. Probably, two factors determine specific features of this habitat. The first factor is stable water regime:

neither prolonged flooding nor distinct drought was observed, as the swing moor floats at the water surface. A second factor is the composition of incoming coarse organic matter, mostly represented by the remains of herbaceous plants without allochthonous components.

3.2. Lepidoptera The first annotated list of Lepidoptera of the reserve “Lakes Rakovye” is given (Annex 5).

It is based on the author’s investigations in August–September 2004 and includes 57 species.

The brief descriptions of the phenology and the larval food plants are given for each species.

5 species — Dasypolia templi, Saturnia pavonia, Archanara dissoluta, Thumatha senex and Papilio machaon — are included in the Red Data Book of Nature of the Leningrad Region (2002).

CHAPTER 4. VERTEBRATE FAUNA 4.1. fishes In 2003 and 2004, fish catches in different sites of water area of Lakes Rakovye were made. 11  species of fishes were caught and described. They are Abramis brama, Perca fluviatilis, Rutilus rutilus, Blicca bjoerkna, Scardinius erythrophthalmus, Leuciscus idus, Alburnus aldurnus, Esox lucius, Gymnocephalus cernua, Tinca tinca, and Cyprinus carpio. The fry predominated among the captured fishes, however, in 2004, its abundance was sharply reduced. The brief biological characteristics of the species (size, age, feeding, condition of reproductive system) are given. The conditions of Lakes Rakovye are favourable for spawning of many fish species and for fry life. The fry abundance is good base for predators. In the structure of ichthyofauna of Lakes Rakovye there are all ecological groups of fishes. For a normal functioning of the ecosystem of Lakes Rakovye it is necessary to provide the fish passage for spawning from Vuoksa.

4.2. Amphibians and reptiles 4 species of amphibians and 4 species of reptiles inhabit the reserve area. All of them are common species except the Grass Snake Natrix natrix. It was recorded by the reserve staff in the 1990ies. In 1999–2004, it has not been recorded, though there are some suitable habitats in the PA. The data on distribution, numbers and some ecology features of the common species are given.

4.3. Birds 4.3.1. History of avifauna study By the early XX century, Lakes Rakovye became the most famous bird lakes in Finland. They attracted the attention of many Swedish, Finnish and Russian ornithologists.

A monograph, a popular science book and a number of publications in scientific journals are dedicated to the avifauna of this area. The history and the main results of these studies since 1886 till the present time are described.

4.3.2. General characteristics of the avifauna The territory of the reserve is unique not only for its lakes, but also for the habitat diversity, which includes many other typical or, conversely, rare habitats for the region.

Variability of habitats and heterogeneity between them contribute to the high bird diversity.

A total of 246 bird species have been recorded in the reserve for the entire study period since 1886. 227 of them are found in the area at the present time. Birds of wetlands and woods are particularly well represented. Species essays are presented in this section. Some data on the status, distribution, habitats,, abundance and ecology features are given for each species.

4.3.3. Changes in the breeding avifauna in XIX–XXI centuries Changes in the breeding avifauna are analyzed for the entire study period, from 1886 to the present. Overall, 150 nesting species were recorded in the reserve during our research;

among them 127 species are regularly nesting and 23 species are probably or rarely nesting. Changes in the avifauna were governed by four main factors: expansions of species ranges, population dynamics of species in the region, changes in habitats due to succession processes in lakes, anthropogenic factors (impacts on ecosystems, protection mode, human disturbance, etc.).



Pages:   || 2 | 3 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.