авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА ТОМ 123 А. П. Р ...»

-- [ Страница 4 ] --

деления называется субментумом. Ввиду этого не вполне ясно, перви:чно или вторично отсутствует ментум у Hymenoptera, т. е. присутствует лиу них постментум, еще не разделившийся на два склерита, или уже субмен­ ту:м:. В дользу пеРВQГО предположения свидетельствует тесный контакт обоих имеющихся склеритов у наиболее древнего и примитивного семей­ ства (рис. в пользу второго широкая перепончатая - Xyelidae 165), область, разделяющая их у всех остальных представителей подотряда, а также наличие развитого ментума у ряда личинок Symphyta (рис. 167) и у.1IИЧИНОК некоторых жуков и сетчатокрылых. Правда, ментум Oligo не соответствует иентуму так как здесь к нему под­ neoptera Polyneoptera, ходят мышцы, что не свойственно менту:м:у последних (Matsuda,1965).

Вероятно, обособление ментума происходило независимо в этих двух груп­ пах, а возможно, и у разных предсТ3,вителей Oligoneoptera. В таком слу­ чае присутствие ментума у личинок некоторых Symphyta не должно рас­ сматриваться как доказательство существования его у предков перепон­ чатокрылых не только на имагинальной, но;

может быть, и на личиночной.

стадиях.Субментум (условно будем использовать этот термин) обычно представ­ лен небольшим склеритом, округлым, прямоугольным, иногда узким, удлиненным (рис. 162) или, наоборот, поперечны:м: (рис. 166). Арора (Аго­ ra, 1956) изображает у Megalodontes на месте субментума три небольших Рш::. Лабиомаюшллярн:ый комплекс и нижняя губа 164-171. Symphyta Coleoptera 1М. По ТеЙту.

1962.165. Xyela Dalm. (Xyelidae). 166. Syruta Knw. (СерЬС Perga Leach (Pergidae).

dae). 167. Личин:ка Тrасhеlш Fabr. (СерЫМе). По Пар:керу. 1935: 168. AcanthQlyda А. Costa (Pamphi Jiidae). 169. Бlasticotoтa. Klug (Blasticotomidae). 170. Xiphydria Latr. (Xiphydriidae). 171. Сuрез Fabr. (Coleoptera). По ПоНо::rарен:ко. 9з склерита. Автору их обнаружить не удалось - у исследованного Юf пред­ ставителя того же рода субментум был просто сильно десклеротизован и не обособлен четко от окружающей мембраны. У Orussidae (рис. 163) и неко­ торых Pamphiliidae (рис. 168) субментум не развит.

Прементум представ.тrен у Symphyta склеротизованной пластинкой с загнутыми внутрь, к ротовой полости, боковыми краями и в той или иной степени также дистаЛЬНЬJ1l,f краем. У Megalodontidae и PamphiIiidae ВНУТРЬ­ загнут и прокеимальный край, в результате прементум приобретает форму бо.тrее или менее замкнутой прямоугольной чаши.

Боковые стенки прементума часто оттянуты в отростки, у вершин ко­ торых у Blasticotoma (рис. 169) и Megalodontes (рис. 154) лежат неБD.'Iьшие oKpyг.тrыe (в первом случае) и.тrи удлиненные (во втором» склериты. У Мegalodontes к свободным концам этих четко очерченных склеритов под­ ходят другие, с нерезкими боковыми краями, гораздо более д.тrинные, дос­ тигающие yг.тrOB глотки. Положение проксималъных концов этих скле­ ритов характерно для суспензориев, которые должны начинаться, однако, более медиально, по бокам от гипофаринкса, особого органа, распо­.тrоженного на внутренней (передней) поверхности нижней губы. У Symphy ta гипофаринкс чаще всего представ.lIяет собой просто более или менее опу­ щенную, почти не склеротизованную переднюю поверхность прементума, несущую одно, реже два (Sir:cidae) отверстия слюнных желез. В пределах.

этой области автору не удалось обнаружить никаких удлиненных скле­ ритов типа суспензориев. Даже если небольшой участок вокруг выхода слюнного протока, более точно соответствующий гипофаринксу других насекомых, склеротизован си.тrьнее [у Xiphydria (рис. 170), Blasticotoma и особенно у Megalodontes], то он все равно не вступает в бо.тrее тесную связь с описанными выше допо.тrните.тrьными склеритами и не несет бо­ ковых лопастей суперлингов, о которых упоминает Мацуда (Matsuda, 1965).

Против гомологизации упомянутых склеритов с суспензориями сви­ детельствует также следующая особенность строения ротового аппарата Megalalodontes. От верхнего края глотки у него отходит, как обычно, верх­ няя губа, здесь сильно удлиненная, от боковых - упомянутые склериты, а от нижней - узкая и длинная языRвиднаяя п.тrастинка, свободная на всем своем протяженни, кроме основания, и очень похожая по структуре на длинные боковые склериты. Гомологов этой пластинки не известно.

Очевидно, это новообразование, и, следовательно, весьма вероятно сход­ ное происхождение и боковых склеритов. Причина Появления всех этих новообразований более понятна - складываясь вместе, они образуют­ канал для нектара, являющегося основной пищей для обладателя этого уникального приспособления.

Возвращаясь к суспензорию, нужно отметить, что Мацуда (Matsuda, 1956) указывает на наличие его в стенках глотки Macrophya (Tenthredini dae), т. е. в области, не характерной для этого органа. Арора (Атота, 1956) изображает суспензории на рисунках нижней губы почти всех изученных им Symphyta, однако судя по этим рисункам его суспензории, по крайней мере в некоторых случаях, не подходят к глотке, а главное - их не изоб­ ражает Росс (Ross, 1937), не упоминает в таком положении Мацуда (Mat suda, 1965), и автору также не удалось обнаружить их ни у одного из ис­ следованных им представителей подотряда.

На вершине прементума расположены парные параглоссы и алаглосса (елившиеся у перепончатокрылых глоссы, медиальные лопасти вершин~ ниж­ ней губы). В основании этих трех лопастей можно различить два шесть небольших склеритов, из RОТОРЫХ два, расположенные между основания­ ми алаглоссы и Ш'раглосс, присутствуют постоянно, два, находящиеся перед основаниями параглосс и еще сохраняющие связь с вершиной прементума, найдены только у Cephalcia (РаmрhiШdае) и Blasticotoma.

а двu, окаймляющие снаружи основания параглосс, у Cephalcia и Arge.

у Tenthredinidea алаглосса уже параглосс (шире и одновременно длин­ нее их только в длинном хоботке Eurys, Pergidae;

по Benson, 1963). У ос­ тальных 8ymphyta алаглосса более широкая и обычно равной длины с па­ раглоссами или лишь немного длиннее их. У Macroxyela (Xyelidae) она сильно укорочена, но тем не менее параглоссы остаются раздвинутыми на расстояние, превышающее их собственную ширину.

Иногда все три лопасти нижней губы сливаются, образуя тотаглоссу (8iricidae, многие Pergidae), или даже исчезают вовсе (Themos, Argidae;

по Benson, 1938).

Интересно строение алаглоссы Syntexis (рис. 160), дугообразно изогну­ той и частично охватывающей слаборазвитые параглоссы. Росс (Ross, 1937), описавший ротовой аппарат Syntexis, указывает на значительное сходство такой алаглоссы салаглоссой стебельчатобрюхих перепончато­ крылых, называемой им дуплагзоссоЙ. Однако в последнем случае параг-' лоссы остаются снаружи от полусвернутой дуплаглоссы. Именно такое строение вершины нижней губы характерно для некоторых Cephidae.

в частности для Syrista (рис. 166).

Наиболее сильно изменена нижняя губа;

как и другие части лабио­ максиллярного комплекса, у 8iricidae (рис. 161). Здесь сохраняются лишь следы расчленения на прементум и длинную коническую !отаглоссу. Впро­ чем, поскольку тотаглосса явно свернута в трубку и даже несет короткий продольный шов на внутренней поверхности, возможно, что она образова­ на одной алаГЛОСGОЙ. Редукцию нижней губы также, очевидно, следует связывать с афагией 8iricidae.

Нижнегубной щупик 8ymphyta трех - пятичлениковый, редко двуч:ле­ никовый, причем у Xiphydriidae, согласно Бенсону (Benson, 1954), число члеников может варьировать даже в пределах одного вида. По данным Ароры (Агога, 1956), у Urocerus и Xiphydria четвертый членик их внешне трехчлениковых щупиков редУцирован до так называемой сенсорной ям­ ки. Однако подобная ямка или просто обособленный участок посзеднего (не обязательно третьего) членика встречается у многих 8ymphyta (Xyela, Cephidae, некоторые Pergidae) и, вероятно, не является редуцированным члеником. Демоль (Demoll, 1909), обнаруживший вокруг сенсорной ямки у 8iricidae скопление нервных волокон и иннервацию ими щетинок внут­ ри ямки, предпозожил обонятельную функцию этого органа.

В остальном нижнегубные щупики 8ymphyta довольно однообразны, часто приблизительно гомономны изи СО вздутым последним члеником (особенно это характерно для 8iricidea и Orussidea, а также для Хуе­ lidae).

Сравнение нижней губы и других обнаружи­ 8ymphyta Oligoneoptera вает значительное сходство их строения, если учитывать только наиболее примитивных в этом отношении представителей разных отрядов. У боль­ шинства мекоптероидов гзоссы и параглоссы отсутствуют, но у ряда ручейников хорошо развит так называемый гаустеллум, соответствующий, видимо, тотаглоссе, а у М icropteryx (Lepidoptera) параглоссы даже обособ­ ленны от алагзоссы. У невроптероидов развита тотаглосса, именуемая здесь лигулой, но у близких к НИМ жуков параглоссы нередко оказываются обособленными, в некоторых случаях свободны и глоссы. При этом у Cupes clathratus 801s. строение лопастей нижней губы почти идентично та­ ковому М achilis (рис. 171).

Таким образом, нижняя губа 8ymphyta представляется довольно при­ МИТИВНОЙ по сравнению с нижней губой остальных Oligoneoptera, хотя и яе самой примитивноЙ.

Мусхудатура годовы Большая часть внутренней поверхности ГО.:Iовной :капсулы Symphyta за­ нята мощной приводящей мыпщей мандибулы, :которая, подходит :к внутренне:му :краю основания последней. Область ее при:крепления за­ хватывает даже глазные аподемы :кольцевые внутренние выступы, су­ жающие вход в глазную по.:Iость, :которые соответствуют плохо заметным ::наружи уз:ким :кольцевым с:клеритам-о:куляриям, о:кружающим сложные rлаза (рис. 136, 138). БО.:Iее слабая мыпща-антагонист, отводящая ман­ дибулу 'и, естественно, не преодолевающая при этом значительного соп­ ротивления, занимает сравнительно мало места на бо:ковых частях внут­ ренней поверхности головы. Дистальная часть этой мыпщы фи:ксирована на.:Iатеральном :крае основания мандибулы.

Часто наблюдающаяся :корреляция между мощностью мандибул и размерами головы, в особенности степенью развития вис:ков, объясняется, вероятно, именно величиной приводящей мышцы мандибул. Очень сильное развитие этих мышц, и, следовательно, вис:ков хара:ктерно, с одной сторо­ ны, для :ксилофагов, вынужденных самостоятельно выгрызаться из дре­ весины (Cephidae, Siricidea, Orussidae), с другой,- у форм, где сильно увеличенные мандибулы служат для защиты, нападения или :ка:ких-либо других, ближе не выясненных целей (РаmрhШidае, Megalodontidae, Cimbex, Tenthredo).

Помимо у:казанных мандибулярных мышц :к головной :капсуле Sym при:крепляются небольшие фРОНТО-.:Iабральные мышцы и фронто­ phyta :клипео- и лабро-фарингеальные мышцы, подвешивающие глот:ку вместе с мыпщей, идущей:к глот:ке сзади, 01' середины тенториального моста. :Кро­ ме того, еще одна мышца идет 01' темени :к пищеводу позади мозга.

01' нижней поверхности верхних ветвей тенториума, верхней поверх­ ности передних ноже:к и от бо:кqвых частей тенториального моста три мы­ шечных пуч:ка идут :к основанию антенн, первый члени:к :которых содержит две мышцы.

От медиальных отрост:ков передних тенториальных ноже:к мышца идет :к срединной части :кардо, :к стипесу, прементуму и алаглоссе (по Тейлор R основаниям параг.:IОС). У Cimbex и Athalia развита, :кроме того, мыпща, соединяющая основание :кардо с наружной поверхностью задних ноже:к тенториума или прилегающей частью затыл:ка, у Мacrophya она соединяет постгены с гипостомами у основания :кардо. От наружной поверхности задних ноже:к тенториума отходят та:кже мышцы субментума. Хорошо раз­ вита внутренняя мус:кулатура лабиома:ксиллярного :ко~шле:кса, подробно,описанная перечисленными выше авторами.

Сравнение мус:кулатуры головы и других насе:комых обна­ Symphyta руживает значительную ее олигомеризацию у рассматриваемой группы.

В частности, у многих представителей Thysanura, Palaeoptera, Polyneop и Oligoneoptera обычны та:кие мыпщы, :ка:к мандибуло­ tera, Paraneoptera тенториа.:rьные, мандибуло-гипофариигеальные, ма:ксилло- и лабио-:кра­ ниальные, которые не развиты у Symphyta, иногда лишь за ис:к.:rючением кардо-окципита.:rьноЙ мышцы. При этом упрощение мус:кулатуры не сопро­ вождается упрощением морфологии ротового аппарата и его фУВ::КЦИИ.

~ ГРУДЬ Значительная сложность строения груди насе:комых и глубокие изме­ нения, хара:ктерные для груди перепончато:кры.:rого по сравнению с более примитивными формами, заставляют начать настоящий раздел работы с Помимо данных автора испо.;

rьзованы результаты наблюдений Тейлор (Teylor, Мацуды (Matsuda, 1957, 1965) и Дхиллона (DhШоn, 1966), проведеиных соответ 1931), ственно на Pteronidea, М acrophya и А thalia (Tenthredinidae). ' Kpbl.:raToro шшожения принятой схемы расчленения сегмента груди насе­ комого.

Морфологическая термино.:rогия груди перепончатокрылых, равно как и остадьных насекомых, противоречива и сильно запутана. При ограничен­ ном объеме настоящей работы провести подробное сопоставление схем рас­ членения, предложенных разными авторами, не представляется возможным.

Здесь описание груди Symphyta дается на основе заранее выбранной схемы, критически здесь не анализируемой, а просто воз:можно подробнее изло­ женной и иллюстрированной, с целью облегчить читателю ориентировку в материа.:rе и сравнение его с описания:ми, данны:\1И другими авторами по другим схемам.

Здесь принята с небольmимиизменениями преддоженная Мацудой (Mat зиаа, 1963) схема расчленения стерноплевральной обдасти груди и схема Снодграсса (Snodgrass, 1910) для грудного тергита.

Согдасно Снодграссу, тергит груди состоит из двух главных склери­ - большого нотума и расположенного позади его узкого постнотума тов (рис. 172). Нотум разде.:rен на несколько участков швами, которые возникди как внутренние ребра жесткости и, с.:rедовательно, истинными швами не яв­ ляются. Основными швами нотума явдяются V-образный, парапсида.:rьные и продольный швы. Позади V -образного шва расположен скуте.:rлум, меж­ ду ним и парапсидальными швами скутум, а между парапсидаль­ ными - прескутум, разделенный подолам продольным швом. У некоторых перепончатокрылых развит, кроме того;

поперечный шов, отделяющий зад­ небоковые участкискутума - аксил.:rы. Первично (например у Xipkydria, рис. 173) это совсем не шов, а, наоборот, истончение кутикулы, облегчаю­ щее сгибание нотума при по.:rете:

Передний край нотума вместе с задним краем предыдущего сегмента может погружаться внутрь груди, образуя фрагму важный элемент эндоскелета груди.

Постнотум обычно с боковыми швами, на заднем крае несет вторую фрагму сегмента, также глубоко погруженную внутрь груди. Эта фрагма соединена с передним краем следующего сегмента и является одновремен­ но его передней фрагмоЙ.

Вентроплевральная часть грудного сегмента, по дaHHЫ~! Мацуды (Mat первично была образована непарной срединной стерна.:rьноЙ suda, 1963), частью и боковыми кольцеобразны:\1И склеритами - плеврами (рис. 174 175).

Стернит груди можно схеМатически представить прямоугольной плас­ тинкой, на боковых краях которой расположены фуркальные ямки­ следы впячивания ветвей фурки, еще одного важного элемента эндоскелета груди. Поперек стернита проходят два шва: передний, соединяющий фурка.:rьные входы, отделяет впереди себя базистернит, а позади - фур­ кастернит, задний шов является границей между фуркастернитом и спинис­ тернитом (спинистернумом). Последний у своего заднего края несет непар­ ное впячивание;

аналогичное ветвям фурки.

Плеврит груди образует кольцо вокруг тазика и сам разделен кольце­ - вым швом на наружную часть анаплевру и внутреннюю катаплев­ ру. Косой плевральный шов делит ее на передний эпистерн (соответствен­ но подразделенный на анэпистерн и катэпистерн) и задний эпимер, также состоящий из анэпимера и катэпимера.

Анэпистерн разделен анаплевральным швом на верхний, собственно анэпистерн, и нижний, преэпистерн. Более узкий каТЭПИСl'ерн нередко тоже бывает подразделен продолжением анаплевра;

;

тьного шва или просто сужением на собственно катэпистерн и нижний участок, который здесь на­ зван постэпистерном (Мацудане дает ему особого названия). Внутренняя (задняя) часть катэпистерна обособлена в виде серповидного склерита трохантина.

7 А. п, Расницын 172-178.

Рис. Грудь насекомых 172. Arge Schrnk. (Argidae) 173. Xiphydria Latr. (Xiphydriidae) сверху. По Россу, 1937.

сверху.

174. Схема расчленения стеРНОlIлевральной об;

тасти груди 8iрhlоnurш Eat. (Ephemeroptera).

175. Схема расчленения стерноплевральной области груди Agrion L. (Odonata). 176. ПереднecnиНRa Agrion L. (Odonata). 177. ПереднеСlIюrnа Cicadatra Kol. (Homoptera). 178. Переднеспинка Priacrпa Lec. (Coleoptera) Анэпимер и катэпимер не подразделены швами на участки, однако нижняя часть катэпимера, лежащая ПО,зади тазика и смыкающаяся пер­ вично с постэпистерном, имеет особое название -;

- посткоксале.

Внутри плеврального кольца располагается, как уже упоминалось, тазик, сочлененный с ВЫСТУПОМ плеврита у нижнего в:рая плевра.;

тьного шва и с трохантином. -у Oligoneoptera возникает третье сочленение тази­ ка с постэпистерном.

На верхний край плеврального шва, поднимающийся над верхней гра­ ницей плеврита в виде плеврального столбика, опирается кры.;

то. Впереди столбика часть анэпистерна обособлена и образует два базалярных скле­ рита, играющих важную ро.;

ть в передаче мышечного усилия на в:рыло.

Субалярный св:лерит, расположенный позади столбика и имеющий СХОД­ ную фунв:цию, является, вероятно, частью тергита, именно его постноту­ ма (см. ниже).

Следует еще раз отметить, что термин {шов} и по отношению к плевро­ стернальной области груди употребляется чисто условно. Некоторые швы, вероятно, действительно вознив:ли в результате соединения независимых fJS склеритов [например, стерноплевральные швы, а по мнению Мацуды (Matsuda, 1963) также и прекоксальный и анаплевральный швы], другие же, несомненно, являются просто внешним отражением внутреннего ребра жесткости (плевральный шов).

- ередnеерудъ п Переднегрудь перепончатокрылых, так же как других насекомых, силь~ но отличается от описанной выше схемы: в связи с отсутствием крыльев переднегрудного сегмента строение последнего более простое, чем cpeДHC~ и заднегруди, частично из-за сохранения примитивных особенностей, час­ тично же - вторично упрощенное. К числу примитивных, плезиоморфных,. прежде признаков строения переднегруди всего следует отнести ее неко­ торую незаВИСИМОсть от остальной груДи. У Cephidae, Siгiсidаеи, вероят'" но,.многих других Symphyta (кроме Tenthredinidea) более или менее подвижна переднеспинка. Очень.характерна для перепончатокрылых большая подвижность стерноплевральной части переднегруди, что обес­ печивает свободу движения головы и передних ног. В определенной сте­ пени эта подвижность усилена вторично, однако само подвижное сочле­ нение плевр переднегруди с тергитом кажется более примитивной особен~ НQСТЬЮ по сравнению с жесткой конструкцией средне- и заднегруди, тем более что это характерно для большинства других насекомых, в небо.:IЬ­ шой степени даже для некоторых жуков (Cupedidae).

Переднеспинка, первично имеющая форму простой прямоугольной пластинки с отогнутыми вниз передними углами и лишь иногда со следами продольного шва, видимо, вторично упрощена, поскольку у некоторых других насекомых, например у Agrion (Odonata), многих Cicadidae (Но­ Inoptera), Priacma (Coleoptera) (рис. 176-178), иногда удается обнаружить структуры,позволяющие интерпретировать их в качестве элементов ти­ пичного расчленения грудного тергита.

Среди дальнейших изменений переднеспинки в эволюции Symphyta можно отметить потерю ее подвижности у многих форм, сужение ее посре­ дине, так что задний край переднеспинки, а иногда и передний становятся сильно вогнутыми. Сильный изгиб заднего края переднеспинки харак­ терен для всего надсемейства Tenthredinidea (рис. 172) и для Siricidae (рис. 179), переднего и заднего края - для Xiphydriidae (рис. 173). Кро­ ме того, вдоль переднего края переднеспинки иногда появляется шов, или же ее передняя часть отгибается вниз, что тоже особенно характерно для Tentrhredinidea, хотя встречается и у других Symphyta. Для некоторых Symphyta характерны также оттянутые вниз передние углы переднеспин­ ки, правда, не смыкающиеся позади тазиков друг с другом, как это счи­ тает Ричардс (Richards, 1956).

Плевральные части переднегруди перепончатокрылых, так же как у мно­ гих других отрядов насекомых (Ephemeroptera, Blattodea, Neuroptera, не только независимы от тергита, но и подвижно сочленены Mecoptera), со стернитом, что также, видимо, является примитивны:м состоянием. Од­ нако сами проплевры при этом сильно вторично упрощены и, кроме того, слиты с цервикалиями первично независимыми склеритами, соединяю­ щими проплевры с головой. В результате передние концы проплевр непосредственно подходят к сочленовным. мыщелкам постокципута.

расположенным выше тенториальных ЯМок. Границы срастания прО­ Шlевр и цервикалий, видимо, не сохранились, поэтому весь скле­ рит вслед за Снодграссом условно именуется про­ (Snodgrass, 1910) плеврой.

Проплевры (рис. представляют собой своеобразной Symphyta 181) формы пластинку, расширенную посредине и с оттянутыми передним и Рис. Г)УДЬ 179-186. Sympbyta f79. ИгосеГЦ$ Geoffr. (Siricidae) сверху. По Россу, 1937. 180. Огшsu.• Geoffr. (Orussidae) сверху· П-о Рассу, 1937, а изменениями. 181. Blasticotom2 Klug (Blasticotomidac) сниау. 182. Acantho!yda А. Costa (РаmрhiШdае) снизу. По Миддлкауфу, 1958. 183. Syrista Knw. (Cephidae) снизу. 18~. иТО­ cerus. Goeffr. (Siricidae (снизу). 185. Оruзsuэ Geoffr. (Orussidae) снизу. 186. Arge Schrnk. (Argidae) снизу задним концами. Вершина переднего конца имеет несколько иную CTPYK~ туру (рельеф) и снабжена направленным назад отростком;

возможно, эта 'часть соответствует цервикалиям. Задняя оттянутая часть проплевры по­ гружена в полость тела и является плевральной аподемоЙ. Впереди нее проходит шов, на нижнем конце которого расположено СОЧЛlшение с та­ зиком, а к верхнему подходит ветвь фурки. Таким образом, по своему по­ ложению этот шов вполне соответствует плевральному шву, так что скле­ рит, расположенный впереди него, хотя бы в задней своей части образован эпистерном, а не одними только цервикалиями, как считает Росс (Ross, 1937). Позади плеврального шва расположен эпимер, несущий описанную выше плевральную аподему, характерную и для многих других насеко­ мых.

Различия в строении проплевр разных хотя и не велики мор­ Symphyta фологически, но существенны для характеристики групп родственных над­ семейств. Так, для Меgаlоdопtidеа (рис. 182), СерЫдеа (рис. 183), Sirici деа (рис. 184) и Orussidea (рис. 185) характерны проплевры, со:м'кнутые по средней линии не менее чем на половине своей длины. Напротив, про­ плевры ХуеНдае и большинства Tenthredinidea (рис. 181) не соприкаса­ ются, а у некоторых Tenthredinidea хотя и соединены, но на значительно меньшем расстоянии (рис. 186).

Простернум маленький, восьмеркообразной формы, передняя доля иногда (у и у Огusвив;

рис. узкоклиновидная, Megalodontidae 187-188) слегка раздвигающая сомкнутые плевры, чаще же округлая, прилегающая сзади к смыкающимся медиальным частям проплевр. Задняя доля простер­ нума 'лежит между передними тазиками. Обе доли (передняя иногда лишь в задней части) разделены срединной продольной линией, отмечающей мес­ то инвагинации,- щискримею по терминологии Ферри (Ferris, 1940).

Это означает, что, следуя трактовке Мацуды, собственно стернум передне­ груди Symphyta нужно считать в большинстве случаев инвагинированным, так же как в средне- и, как правило, заднегруди, а пластинка передней доли соответствует преэпистернам, задней доли постэпистернам, впол­ не отделившимся от соответствующих частей первичной проплевры (ан­ и катэпистерна). Другими словами, ана:плевральный шов здесь еще сохра­ няет свое первичное строение узкого пространства между упоминавшимися склеритами плевры. Правда, по мнению Мацуды (Matsuda, J963), первич­ но склериты не были разделены полностью. Обособление пре- и постэпис­ тернов от остального плеврита и переход их в стернальную область ха­ рактерны для переднегруди многих других OHgoneoptera (Tipu;

la etc.).

Линия инвагинации фурки иногда спереди раздвоена (у а ле­ Cimbex), жащая между ее ветвями область, вероятно, соответствует базистернуму.

В некоторых случаях дискримен укорочен и 1):е достигает переднего края склерита, при этом у в передней его час­ Monophadnoides(Tenthredinidae) ти сохраняется обособленный короткий участок шва, указывающий на вторичность редукциидискримена и на преэпистерналъную природу всего участка.

Ветви фурки в результате инвагинации стернита приподняты на общем основании. Их вершины налегают на верхний край плевры над плевраль:' ным швом. Передние отростки ветвей фурки обычно короткие, иногда не развиты, у Cimbex и в меньшей степени у Blasticotoma (рис. 189) они длин­ ные. Задние отростки мощные' у Tenthredinidea, Megalodontidea, СерЫ­ dae и Orussidea (рис. 187-192), у Xyelidae они почти не развиты. У Xi phydria (рис. 193), Xeris (но не у Итосегив;

рис. 194) и у самцов Отusвus задние ветви соединяются друг с другом, образуя в первых двух слу­ чаях крышу над телом фурки, в третьем кольцо позади него. -у самки Отussив яйцеклад глубоко втягивается внутрь тела, так что его петля ло~ жится на фурку переднегруди, в связи с этим ее ветви разделены до ОСНО ·~ \Пf;

l РРС. ss/i 191 192 183 18* Рис. Фурки Symphyta 187......:194;

'Lafr. (Megalodontidae). 188. d' ОrшsU$ Geotfr. (ОruзэИае). 189. Blasticotoma K1ug М egalodonte.s 187.

(Blasticofomldae). 190. Rhogogaster Knw. (Tenfhredinidae). 191. Acantholyda А. Costa (РаmрhШidае).

192. Cephu8 Latr: (Cephidae). 193. Xiphydria Latr. (Xiphyd.riidae). 194. UrQСе1"Щ Geoffr. (Siricidae) вания и независимо отходят от стернита. В результате фуркастернум: и базистернум: вторично оказываются развитыми по всей своей длине, си­ мулируя вместе с фуркой примитивное строение стернита (рис. 195).

Рудимент трохантина сохраняется у отдельных представителей почти всей надсемейств в виде маленьких округлых или удлиненных склеритов, свободно леJRа~х в, мембране у коксоплеврального сочленения. Подоб­ ная редукция трохантина переднегруди и исчезновение коксотрохан­ тиналъного сочленения характерны, видимо, для всех Oligoneoptera, кроме JRYKOB, и для некоторых других насекомых (например Agrion.

(рис. 175).

Спинистернум переднегруди независим от остальных частей сегмента и первично аежит свободно в мембране перед передним краем среднегруди (рис. 182-185). У Blasticotomidae (рис. 181) и Megalodontidae спинистер­ нум прирастает к среднегруди, у Tenthredinidea (кроме Blasticotomidae) он уже полностью вкаючен в ее передний край (рис. 186).

с редnегрудъ Среднеспинка несет обычно все основные швы продоаьный, параll­ сидальные и V-образныЙ. У боаьшинства Siricidea (кроме Anaxyelidae и Gigasiricidae) и у Orussidae развит также поперечный шов, у Siricidae (рис. уже изменивший первичное свое направление: посредине он 179) широко с;

rит с передней частью V-образного шва, имеющего здесь дугооб­ разную.форму, а свободные боковые части направлены косо вперед. У Orus (рис. латерааьнее парапсид 180) sidae Рис. Фурка 195.

развиты дополнительные швы, идущие дереднегруди ~ от поперечного шва вперед. Эти швы, Orussus Geoffr.

как известно, характерны дая высших (Orussidae) перепончатокрылых Неред­ (Apocrita).

ко те или иные швы иаи их части сглажи­ ваются, становятся незамеТНЫI\Ш, одна­ ко полная редукция швов происходит редко.

Передняя фрагма среднегруди небольшая, простая, выглядит продоа­ шением нотума в полость тела, задняя, образованная задним краем пост­ нотума, гораздо крупнее и расчленена на большую двойную или двухло­ пастную среднюю часть и две небольшие дополнитеаьные боковые лопасти (латерофрагмы). Боковые части постнотума продолжаются вниз,. дости­ гая эпимера среднегруди, как это характерно и для многих других насе­ комых (ср. рис. 196).

П:rевральные части среднегруди также сильно развиты. Плевральный шов разделяет плевру на узкий эпимер, иногда (у Xyela и многих Tenth redinidea;

рис. 197) подразделенный на анэпимер и катэпимер, и большой эпистерн.

Вверху плевральный шов выступает в виде столбика, на который опирается вторая аксиллярная пластинка основания крыла, внизу­ кокса:rьный отросток, образующий, как и впереднегруди, аатерааьное.

сочаенение тазика.

Во многих случаях сохраняется анаплевральный шов, отделяющий ан­ эпистерн от преэпистернов, и прекоксааьный, позади которого расположен едва заметный катэпистерн и узкий постэпистерн (рис. 183). На двух от­ печатках Eoxyela (рис. 57, 59) заметны также дополнительные швы неяс­ ной природы, распо:rоженные :rатеральнее анаплевральных.

От переднедорзальных углов анэпистернов отчленены две база:rяре, перед более ДРУПНОЙ из них - первой (нижней) аежит среднегрудная стигма (дыхааьце), бо:rее плотно прилегающая, впрочем, к задним уг­ лам переднеспинки. У Megalodontidae первая базаляре не развита (рис. 198).

По средней линии пре- и постэпистерны сомкнуты вдоль срединного шва (дискримена), так что весь стернит среднегруди инвагинирован. Правда, у многих Tenthredinidea впереди дискримен раздвоен и отделяет треуголь­ ный участок, похожий на остаток базистернума, сохраняющийся у мно­ гих других Oligoneoptera (рис. 186). Однако наличие здесь входа неi:rарной аподемы и отсутствие такого треугольника у тех Symphyta, у которых раз­ вит свободный спинистернум, у~азывает на иную природу участка.

не. Грудь насекомых 196-199.

Схема 'расчлеяепил стерпоплевралыюй области i96.

груди PlecoPtera. По Веберу, 1933, 197. Осяование Rрыльев Ciтbex Oliv. (Cimblcidac);

а, б сверху, в, г - в- переднее нрыnо, б, г снизу, а, заднее.

i98.0сноваиле пере:1него Rрыла Megalodontes Latr.

CMegalodontidae);

а - сверху, б - снизу. 199. Фур Dalm. (Xyelidae) ЕИ Xyela Видимо, ЭТО просто спинистернум, т. е. действительно часть стернита, но не средне-, а переднегруди.

Кроме того, дискримен :\южет быть отделен от переднего края средне­ груди препектусом узкой;

обычно гладкой полоской, возникающей вто­ рично и окаймляющей спереди среднегрудь у многих перепончатокрылых.

Реже (у Pamphiliidae, Xyelydidae и большинства Xyelidae;

рис. 88, 182, впереди дискримена смыкаются ашшистерны.

199) Постэпистерны вклиниваются между тазикамии здесь в противополож­ ность переднегруди образуют второе сочленение с тазиком взамен коксо­ трохантинального, исчезнувшего при редукции трохантина (рудимент последнего сохраняется очень редко, например у РаmрhiШdае;

рис. 182).

Такое коксопостэпистернальное сочленение возникает, видимо, только на cpeДHe~ и заднегруди и только у (рис. Позади тазиков Oligoneoptera 200).

никаких склеритов не развито(вероятно, в результате редукции посткок 200-203.

Рис. Грудь насекомых 200. Схема расчле:е:ения стерноrтевралъ:ной об;

IaСТИ грудиChrysopa Leach (Neuroptera). 201. То же­ Cicadatra Kol. (Homoptera). 202. Dalm. (Xyelidae). 203. Средне- и эаднеСПИНRа, ГрудЬ куколки Хуе/а Chrysopa Leach (Neuroptera) сале) в противоположность остальным и Ра­ Oligoneoptera, Paraneoptera (рис. 175, 200, 201), но не Polyneoptera, у :которых пост:ко:ксале, Iaeoptera нас:коль:ко известно, та:кже всегда редуцировано (рис. 196).

Строение среднегруди Symphyta весьма разнообразно и та:кже может б.ыть использовано для хара:ктеристи:ки надсемейств при анализе эволюции под­ отряда. Из признаков среднеспинки это особенно относится к поперечно­ му шву, в плевральной части груди наиболее важна форма преэпистернов и фурки. Преэпистерны Megalodontidae и большинства Tenthredinidea r :кроме Вlasticotomidae (рис. 181) и, вероятно, Xyelotomidae, а также неко­ торых Tenthredinidae (рис. 190) и Diprionidae, широ:ко выходят на пе­ редний :край среднегруди, точнее на препектус или на спинистернум, образуя трапециевидную фигуру (рис. У остальных анIJ.­ 186). Symphyta плевральные швы впереди сходятся, отделяя преэпистернальный треуголь­ ник. Во многих случаях анаплевральные швы не развиты, тогда форма преэпистернов определяется положением границы между плевральными и дорзовентральными мышцами. При этом в больmинстве случаев треу­ гольник достигает переднего края среднегруди (рис. однако у 183-185), (рис. и эпистерны увеличены и соприкасаются друг с 189) Xyela Syntexis 105.

другом впереди преэпистерн вдоль узкой щели (в первом случае) или шва (во втором). У Pamphiliidae, Xyelydidae и большинства остальных Хуе­ lidae, Archexyelinae, анэпистерны также смыкаются перед преэпис­ кроме тернами, но уже без шва (рис. 67, 88, 182).

Ввиду того что преэпистерны первично широко разделяют эпистерны, кажется очевидным, что первый тип строения среднегруди Symphyta наи­ более примитивный, а последний - самый специализированный. Такого :мнения придерживается, например, Венсон (Benson, 1938), традиционно называющий преэпистерны стернумом. Однако треугольная форма пре­ зпистернов и особенно смыкание впереди них анэпистернов указывают на преимущественное развитие плевральных мышц, базирующихся на эпистернах, по сравнению с дорзовентральными, отходящими от преэпи­ стернов. Как известно, плевральные :иышцы ЯВЛЯЮТСЯ крыловыми м::ыш­ цами прямого действия, а дорзовентральные непрямого, причем преи­ мущественную роль в полете лучших летунов (кроме стрекоз) играют имен­ но последние. В частности, это характерно и для большинства перепонча­ токрылых.

Широкое распространение треугольных преэпистернов, следовательно, должно рассматриваться как указание на многократное инезависимое усиление роли прямых мышц крыла, т. е. на эволюцию в направлении, со­ вершенно не характерном ни для второго подотряда перепончатокрылых, ни для большинства других насекомых. При этом в одних случаях тре­ угольные преэпистерны обнаруживаются у плохо летающих форм (Хуе­ lidae, Pamphiliidae, 1\,7eodiprion), в других же, что наиболее парадоксаль­ НО,- у очень хорошо летающих Cephidae, Siricidae и Orussidae. Другими словами, эволюция мускулатуры оказывается совершенно не связанной с эволюцией ее основной функции - полета.

Значительно более ясна ситуация при предположении, что для перепон­ чатокрылых исходным является строение эпистерн и преэпистерн, ха­ рактерное для большинства для РаmрhШidае и Xyelidae, Xyelydidae:

преэпистернальиый треугольник, отделениый от переднего края сегмента зпистернальным мостом. В таком случае примитивнаю трапециевидная форма преэпистернов должна была возникнуть вторично, в резу.ТJ:ьтате постепенного удлинения и расширения их при усилении дорзовентраль­ ной мускулатуры. Промежуточные этапы этого процесса широко пред­ ставлены среди Symphyta. В то же время мощность ПО.)Iета и относитель­ ные размеры эпистернов и преэпистернов не должны быть связаны друг с другом однозначно, так как полет зависит и от ряда других факторов.

Именно с этим, вероятно, связан тот факт, что формы с более узRИ~Ш пре­ эпистернами, например Siricidea и Cephidae, могут обладать более силь­ ным полеТОМ,чем Tenthredinidea.

Исходная точка предлагаемой гипотезы - первичность треугольных преэпистернов и эпистернального моста - базируется на предположении о том, что ранняя эволюция перепончатокрылых, предшествовавшая появ­ лению известных нам групп, сопровождалась усилением полета за счет плевральных мышц, как у стрекоз, и лишь впоследствии преимуществен­ ное развитие начали получать дорзовентральные мышцы. Никаких пря­ мых указаний на этот процесс у нас нет из-за отсутствия каких-либо м:а­ териа.ТJ:ОВ по соответствующему периоду эволюции отряда, однако кажется более разумиым допустить одно изменение, в какой-то степени объяснимое, хотя прямо и не подтвержденное, чем целый ряд таких же изменений, к тому же происходивших в условиях, не позволяющих обосновать \Эти из­ менения функционально.

Что касается фурки среднегруди, то морфологические различия, хотя и весьма стойкие, касаются здесь лишь преимущественного развития и нап­ равления отдельных ее ветвей. Такие особенности строения фурки, как узкое основание, высокий гребень перед ней и медиальный отросток 1fa.

:задней стороне ее (рудимент спинистернума среднегруди), стабильны (рис.

187-194).

Наиболее широко распространена и, видимо, наиболее примитивна -Фурка со сравнительно тонкими удлиненными передними и боковыми вет­ вями, причем боковые ветви обычно более или менее укорочены по сравне­ нию с передними и направлены несколько вперед. Такая фурка характер­ на для всех Symphyta, кроме Tentredinidea, причем у Megalodonitidea -боковые ветви приблизительно равной длины с передними, а у Cephidae они почти редуцированы, но развиты задние ветви. У Cephidae, Siricidea и Orussidae передние ветви в той или иной степени соединены между собой, причем у Cephidae и Siricidae соединены их вершины, у Orussidae перемыч­ Ra соединяет средние части ветвей, у Xiphydria пластинка, соединяющая ветви по всей их длине, образует крышу над фуркой.

У Tenthredinidea максимального развития достигают боковые ветви, -сильно утолщенные и направленные прямо или почти прямо в стороны.

Передние ветви, еще довольно сильные (по сравнению с другими пред­ -ставителЯl\Ш надсемейства) у Blasticotomidae, у остальных Tent hredinidea укорочены. Более или менее устойчивых различий в строе­ нии фурки отдельных семейств Tenthredinidea обнаружить не уда, '~тся.

Функциональный смысл диагностических признаков в строении фурки не вполне ясен. Правда известно, что к передним ветвям подходят продоль­ ные интерсегментальные мышцы, а к боковым - мышцы ног и мышцы, -еоединяющие фурку с плевральным ребром (внутренним отражением плев­,рального шва). Поэтому можно предположить, что у большинства Symphy ta основные напряжения фурки связаны с управлением движениями пе­ реднегрудки и вместе с ней головы. У Tenthredinidea, напротив, основной,функцией фурки является обеспечение опоры фурко-коксальных и фурко­ ТJ10хантеральных мышц, усилившихся для компенсации редуцированных здесь терго-педальных и большинства плевр о-педальных мышц. Кроме, 'того, возможно, что заметную роль играет обеспечение так называемого эффекта щелчка, состоящего в том, что крыло оказывается устойчивым толь­ ко в своих крайних верхнем и нижнем положениях и что переход из одного из них в другое может быть только быстрым, скачкообразным (Прингл, 1960). Эффект щелчка определяется упругостью боковых стенок кры.лоносного сегмента, управляемой натящением фурко-плевральных мышц.

8ад:uегруд-ь в связи с меньшими размерами и подчиненной ролью задних крыльев по сравнению с передними заднегрудь развита гораздо слабее среднегру­ -ди, хотя и построена приблизительно по одному с ней плану и отличает­ ся от среднегруди гораздо меньше, чем переднегрудь.

На заднеспинке (рис. можно обнаружить рас­ 13, 172, 173, 180, 202) членение на СКУЗУМ и скуте:шум, прескутум явственно не выражен, как и у других Постнотум развит, его большая вертикально рас­ Oligoneoptera.

положенная задняя часть играет роль задней фрагмы заднегруди (перед­ няя фрагма общая со среднегрудью).

Уникальной особенностью заднеспинки являются ценхры -парные 1\ожистые лопастинки, реже перепончатые или вторично склеротизован­ ные окна, расположенные у переднего края заднеспинки и несущие микро­ скопические крючки, на которых фиксируется шероховатое поле анальной области крыла при сложенных крыл"Тьях. Благодаря этому крылья, -сложенные в покое плоско на спинке, оказываются прочно закреплен­ ными, и опасность того, что сидящее насекомое будет сорвано ветром, силь но уменьшается. По мнению Бенсона (Benson, 1950) именно наличие ценх­ ров объясняет крайнюю редкость даже короткокрылых форм в этой группе, не говоря уже о бескрылых, несмотря на то, что многие Symphyta прово­ дят значительную часть своей жизни в кронах деревьев, и на обилие их в арктических и в горных фаунах.

Ценхры развиты у всех кроме и где Symphyta, Cephidae Karatavitidae, отсутствие их, несомненно, вторично. Возможно, что редукция ценхров.

здесь связана с сужением крыла и уменьшением его сопротивления ветру или же с усилением полета, сделавшим порывы ветра менее опасными для.

этих насекомых.

По данным Маллоча цит. по ценхры воз­ (MaIloch, 1937, Benson, 1938), никают из межсегментной мембраны, и действительно, у куколки Xyela (рис. заднеспинка склеротизуется, начиная с задней ее части, так что 202) зачатки ценхров вначале расположены в обширной мембранизованной об­ ласти, отделяющей среднегрудь от склеротизованной части заднегруди.

Кроме того, у некоторых (рис. и ценхры узкие, ще­ Argidae 172) Pergidae левидные, как и должны были бы выглядеть дериваты интерсегментальной мембраны (Benson, 1938), а у некоторых форм, например у Sirex и Baisso~ (рис. 71), овальные или полукруглые, как у большинства Symphyta, xyela ценхры соединены швом, что также может свидетельствовать о возникно­ J:lении их из межсегментальной мембраны.

Здесь следует уточнить, что, поскольку ценхры лежат внутри тергита, речь может идти лишь о вторично межсегментальной мембране, отделяв­ шей акротергит (Snodgrass, 1910), и затем в большей своей части исчезнув­ шей. Такая мембрана хорошо развита у ручейников (Tindall, 1965), одна­ ко у большинства Oligoneoptera она редуцирована если не полностью, то до небольшого участка посредине передней части тергита. Впрочем, нельзя быть уверенным и в том, что это действительно рудимент, а не за­ чаток мембранизованной щели.

Весьма существенно, что у многих сетчатокрылых, наприиер Chrysopa (рис. 203), 1lJantispa, А scalaphus, непосредственно -на тергальном склерите по. бокам от описанного иембранизованного участка расположены шерохо­ ватые поля, у Chrysopa вплотную примыкающие к мембране. По положению и функции они вполне соответствуют, а по строению напоминают ценхры и, видимо, являются их гоиологами. Это делает более вероятным предпо­ ложение, что ценхры могли возникнуть в эволюции не из мембраны, а прямо на склерите рядом с рудиментом (или зачатком) интерсегменталь­ ной мембраны, В таком случае наиболее примитивной формой ценхров будет не узкая щелевидная, свойственная лишь немногим специализи­ рованным представителяи Tenthredinidea, а округлая, наиболее типичная для подотряда.

Плевростернальная часть заднегруди по своему строению напоминает среднегрудь (рис. 181-186), ниже перечислены только основные различия между ними. Стигма заднегруди прилегает не к тергиту, а к эпимеру пре­ дыдущего сегмента. Первая базаляре обычно отсутствует (развита у Si rex). Эпимеры некоторых Pergidae слиты с первым тергитом брюшка. Пре­ эпистерны, если отделены от анэпистерн (что бывает не всегда, как, впро­ чем, и в среднегруди), никогда не образуют треугольник. 'у РаmрhШidа6' их граница обозначена надрезом переднего края сегмента, вероятно, пред­ ставляющим собой рудимент анаплевральной щели. Постэпистерны часто очень широкие, нередко не обособлены от преэпистерн. 'у Cimbex развиты посткоксале, так что задние тазиковые впадины замкнуты, очевидно, вто­ рично. Фур ка (рис. 187-194, 199) по своему строению близка к фурке среднегруди, но соединения передних ветвей не происходит, и вообще ее' изменчивость гораздо меньше, так что фурки заднегруди Xyelidae, Mega и Orussidea гораздо больше похожи друг на lodontidea, Cephidae, Siricidea друга, чем фурюr среднегруди. 'у Tenthredinidea заднегрудная фурка,.

как и среднегрудная, образована преимущественно мощными боковыми ветвями, однако здесь она часто сидячая, так что может быть выражен как бази-, так даже и фуркасторнум. Впрочем, фурка заднегруди обычно тесно приближена к переднему краю сегмента, и узкое пространство внереди нее, обычно утолщенное, часто является, ВИДИМО, просто препектусом, а не ба­ зистернумом. Однако у Blasticotoma (рис. 181), Stelidarge, Lophyrotoma, у многих Blennocampinae и других фуркастернум присутствует несомненно.

По-видимому, появление фуркастернума здесь обусловлено появлением сидячей фурки, а ЭТО связано в свою очередь, видимо, с описанным выше для среднегруди перераспределением испытываемых фуркой напряжений.

Аналогичный процесс вторичного освобождения стер ни та наблюдается в переднегруди самки Orussus и, вероятно, ряда других Symphyta. ПОЭТОМУ можно предположить, что стерни'ты всех сегментов груди перепончатокры­ лых первично были инвагинированными.

В пользу ЭТОЙ гипотезы свидете.цьствует целый ряд фактов, и в первую очередь характер распределения свободных стернитов в груди Oligoneop tera и Paraneoptera (см. рис. 200-201). Как известно, дЛЯ ЭТИХ двух групп очень характерна криптостерния, и свободные стерниты, особенно фур ка­,стернум, развиты обычно только на бескрылом сегменте переднегруди, реже на сегменте с меньшей парой крыльев (у перепончатокрылых - на :заднегрущr, у жуков на среднегруди). Очень часто свободные стерниты можно наблюдать в груди вторично бескрылых насекомых, например у педоморфных (личинкообразных) самок многих жуков, бабочек-мешечниц, у бескрылых тлей и т. д. Кроме того, иногда наружныйстернит вторично лоявляется при уплощении тела насекомого и связанном с ЭТИМ раздвига­ нии оснований его тазиков. Это происходит у некоторых Chalcididea,.опиеанных Ко]',шером (Соmреге, 1962), и, вероятно, также у Nepidae (Не teroptera)..

Широкое распространение свободного стернита у педоморфных форм указывает на пути восстановления однажды исчезнувшего свободного со­.стояния стернита. Поскольку стернит инвагинируется только у имаго, а у личинки (нимфы) остается открытым, для восстановления его у, имаго дос­ таточно задержки развития стернальной области. Это в сущности тот же са­,мый процесс, который предполагался выше для антенн и уже Symphyta,давно был описан П. П. Сушкиным (1915) на примере позвоночных. Его можно обозначить как гипоморфную гетерохронию, и:rи частичный гипо­ морфоз. Действительно, cor:racHo Шмальгаузену (1940), гипоморфоз есть упрощение и примитивизация строения организма в результате неотении, когда бо::rее примитивная преимагинальная стадия развития становится взрослой, а прежнее имаго исчезает. Здесь же мы имеем дело С сохранением на конечной стадии развития не всех, а лишь некоторых признаков моло­.дого организма, возникающих в результате изменения соотношения ско­ ростей развития отдельных органов.

Возвращаясь к проблеме эволюции стернита груди насекомых, можно сделать вывод о возможности вторичного восстановления свободного стер­ нита, т. е. принять гипотезу Ферри о первичности инвагини­ (Ferris, 1940) рованного стернита, ограничив, правда, сферу ее действия только когор­ тами и Oligoneoptera Paraneoptera.

м усuудаm,ура lрудu MycKy::raTypa груди Symphyta изображена на схеме, построенной по результатам более подробного изучения Urocerus gigas (L.) (Siricidae) и,затем проверенной и уточненной по данным анатомирования представите­.леЙ семейств Xyelidae, Tenthredinidae, Cimibicidae, Argidae, Вlasticotomi­ дае, Pamphiliidae и Megalodontidae (рис. 204). Кроме того, были исполь З0ваны данные Вебера Тейта и Дхиллона.

(Weber, 1927), (Tait, 1962) по мускулатуре соответственно и Tenthredo~ (Dhillon, 1966) Schizocerus Perga и Athalia.

Поскольку :места прикрепления всех обнаруженных :мышц изображеВЫл на рис. 204, подробный перечень мышц не приводится. Необходимо сде­ лать лишь следующие уточнения. У Tenthredinidea в среднегруди не раз­ виты терго-трохантеральная и проспино-фуркальная мышцы, у Sirici dea - все проспинальные. Мезофурко-метапреэпистернальная мышца.

найдена только у Xyela. Согласно ДХЮIЛону (Dhillon, 1966), мезоскуто­ базалярная мышца у А thalia является ckyto-тегулярноЙ. По его данным, А. proxima обладает мезэпимеро-трохантеральной мышцей, однако автору у А. colibfi, как и у остальных Symphyta, удалось обнаружить только эпи­ :м~ро-мерококсальную мышцу, которую Вебер (vVeber, 1927) считает ба 3.11коксальноЙ. Фурко-тенториальная мышца, по данным Вебера, является фурко-гипостомальной, проэпимеро-трохантеральная - проэпимеро-кок­ сальной, проспино-коксальная - проспино-простернальной, а мезофурко­ метаплевральная мезофурко-метаплеврокостальноЙ.

Часть мелких плевральных мышц найдена не у всех изученных форм,.

однако уверенностн в их действительном отсутствии у тех или иных видо&.

пока нет. Дорзальные продольные мышцы, изображенные интерсеГ~fен­ тальными (как проното-мезонотальная и мезоскутелло-метанотальная),.

в действительности являются интрасегментальными: задние точки их прикрепления образованы сросшимися частями соответственно про- и ме­ З0нотума и мезопостнотума и метанотума.

Сравнение мускулатуры груди Symphyta с :мускулатурой других ОН­ обнаруживает ее неожиданно большую полноту. Это связано­ goneoptera с тем, что изучение мускулатуры Symphyta проводилось ранее только на представителях надсемейства Tenthredinidea, для которых· характерна редукция ряда мышц, особенно терго- и плевро-педальных.

Ниже использованы сравнительные данные по представителям отрядо&.

Megaloptera, Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera, Diptera, Lepidoptera (Hasken, 1939;

Czihak, 1953;

Kelsey, 1954, 1957;

Tiegs, 1955;

Chafi\vick, 1959;

Smart, 1959;

Treat, 1959;

Тindall,1965).

Наиболее сильно редуцированы мышцы переднегруди Symphyta. От­ сутствуют, в частности, проното-окципитальные и проното-тенториа.'lьные, Kp0::\fe все дорзовентральные, ното-плевральных, ното-цервикальных и но­ то-мерококсальных. Нет также плевро-мерококсальной и прямой цервико­ базикоксальной мышц и всех мышц, идущих к нижней части постокципута, кроме тех случаев, когда фурко-тенториальная мышца превращается в· фурко-постокципитальную. Стернум, пре- и постэпистерны лишены всех мышц, кроме постэпистерно-бази- и -мерококсальных и иногда преэпистерно­ базикоксальных.


В связи с отсутствием гулярной пластинки и интерсегментальных плевритов опирающиеся на них мышцы также не развиты. Не обнару­ жена, возможно просто пропущена, интрафуркальная мышца.

3начительно более полон набор мезо- и метаторакальных мышц. 3десь отсутствуют фурко-постерофрагмальная, анэпистерно-преэпистернальная, анэпистерно-спинальная, мерококсо-спинальная, преэпистерно-бази­ коксальная, а также мезотерго-трохантеральная и все трохантинальные мышцы, кроме метаното-трохантинальной, найденной у 3амет­ Urocerus.

но упрощена плевральная мускулатура, в частности, найдены только две аксиллярные мышцы. Из-за отсутствия интерсегментальных плевритов не развиты и соответствующие им мышцы. С другой стороны, у Symphyta развита эпимеро-:меральная мышца, по-видимому, не известная у имаго других насекомых. она найдена только у личинки Со­ RpoMe Symphyta, rydalus (Kelsey, 1957).

НО.... ~ '.

\., ~.....,...

Интересно положение косой мезоскуто-латерофрагмальной мышцы, являющейся здесь, так же как у других у Oligoneoptera, Palaeoptera (Ephemeroptera) и у Par~neoptera, депреССОрО:CVI тергита, т. е. антагонистом интерфрагмальных мышц, а не синергистом (флексором тергита), как это характерно для Polyneoptera (Snodgrass, 1929;

Tiegs, 1955;

Beier, 1961).

Ноги Тазики конические, на передней поверхности с продольным Symphyta швом от места прежнего сочленения с трохантином до переднего сочленов­ ного мыщелка вертлуга (рис. В результате редукции троханти­ 181-186).

на передние тазики имеют только одно базальное сочленение скоксальным отростком плеврального шва, средние и задние, кроме того, сочленены с отростком постэпистерн. Их сочленовная ось расположена в горизонталь­ ной плоскости перпендикулярно оси тела, так что колебания тазика движут ногу в вертикальной плоскости, параШIельной оси тела насекомого.

~Вертлуг отходит от вершины тазика, реже (у Siricidae, Orussidae;

рис.

сочленение сдвинуто латерально, так что вершина переднего 184-185) тазика частично замкнута. У Cephidae (рис. 183) вертлуг занимает даже субапикальное положение. на тазике, вполне замкнутом на вершине. Ось к ()ксо-трохантерального сочленения перпендику.'JЯрна коксо-плевраль­ ной сочленовной оси, поэтому движения вертлуга обеспечивают приве­ дение и отведение ноги к сагиттальной плоскости и от нее.

Вертлуг Symphyta· выглядит двучлениковым (рис. 62), но в отличие от действительно двучленикового вертлуга стрекоз и личинок ручейников дистальный членик представляет здесь вторично отчлененную базальную часть бедра, о чем свидетельствует отсутствие оканчивающихся в нем мышц.

Бедро, за исключением двучленистости, вполне типичного для насеко­ мых строения, иногда лишь с зубцом на нижней стороне. Сочленение бед­ ра с вертлугом и частей бедра между собой малоподвижное. Более подвиж­ но расположенное на вершине бедра сочленение его с голенью. Вращаясь в этом сочленении, голень может описывать половину окружности в той же самой плоскости, в которой бедро вместе с трохантером вращается вокруг тазика.

Голени обычно вооружены двумя вершинными шпорами и несколькими предвершинными (рис. 116, 118). Единственная предвершинная шпора передней голени найдена только у Acantholyda (Pamphilidae). На средних ГО;

Iенях бывает до трех предвершинных шпор, на задних до четырех.

Вершинные шпоры полностью отсутствуют только у Pachylota (Pergidae);

у Cephidea, Sirici.dea, Orussidea и некоторых Pergidae одна из вершинных шпор передних ГО:lеней (передняя) не развита или очень короткая. Изредка редуцируется одна из вершинных голеней средних и задних ног. :Концы шпор иногда бывают мембранизованными (Benson, 1954).

Среди модификаций шпор Symphyta наиболее характерно изменение од­ ной из вершинных шпор передней гол.ени (рис. 205). Эта шпора, почти ни­ когда не исчезающая, обычно слегка изогнута и снабжена коротким пред­ вершинным или вершинным дополнительным отростком, между которым и основанием шпоры, как правило, расположена перепончатая каемка или (у густой хитиновый гребень. Первый членик лапки напротив Syntexis) шпоры несет покрытую густыми короткими волосками выемку, которая вместе со шпорой образует аппарат для чистки антенн. Этот аппарат раз­ вит у всех Xyelidea, Megalodontidea, Cephidea, Siricidea и Orussidea, а сре­ ди Tenthredinidea он развит только у Blasticotomidae и большинства Ten thredinidae. По-видимому, отсутствие щеточного аппарата на вершине передних голеней у остальных Tenthredinidea все же вторично.

Лапки обычно пятичлениковые, первый членик, как правило, наиболь­ ший, четвертый наименьший. У? Orussus (рис. 205) передние лапки, соглас Н но Россу четырехчлени­ (Ross, 1937), ковые, причем пе,рвый членик укоро­ чен и спрятан внутри модифицирован­ ной ;

Jполуотчлененной) вершины голени.

Однако нормальная, густо опушен­ ная выемка в основании первого ви­ димого членика указывает на то, что это скорее действительно первый членик и что вся лапка Трехчлениковая.' Оси тибиотарзального и интертарзаль ных сочленений параллельны сочленов- ta ным осям, расположенным в основа ниях вертлуга и голени. Дистальная часть члеников лапки (кроме последне- ип;

I го) снизу иногда бывает расщеплена и затянута перепонкоЙ. Чаще послед- Рис. 205. Передняя нога ;

Orussus.

б олее Geoffr. (Orussidae) няя или менее далеко выступает, образуя одну, иногда (у Xiphydria) две кожистые лопастинки (подробнее см. Последний членик ла­ Benson, 1945).

пки несет два коготка, нередко снабженных зубцами, и непарную присоску аролиум. Кроме того, здесь расположены дополнительные склериты, уп­ равляющие движением коготков и аролиума. Подробно этот аппарат описан Аророй (Arora, 1953) и Дхиллоном (DhШоп, 1966). Последним автором пОдробно описана также мускулатура ноги Atha1ia (Tenthredinidae).

Rръt.ll/ЬЯ Переднее крыло Symphyta (рис. 206) имеет форму длинного, не совсем правильного усеченного треугольника, направленного узкой усеченной вершиной к груди, а длинной стороной - вперед. Передний край крыла почти прямой, так же как и задний, внешний край выпуклый, его задний участок обычно несколько выступает назад по отношению к собственно заднему краю крыла. Заднее крыло также приблизительно треугольное, с прямым, даже слегка вогнутым передним краем. Выпуклый внешний край здесь расположен косо и непрерывно переходит в задний, а ко­ роткая третья сторона треугольника образована границей крыла с грудью.

Передний край заднего крыла в полете с помощью системы крючков жест­ ко фиксируется на подвернутом заднем крае переднего крыла, а выступаю­ щий назад участок внешнего края последнего слегка налегает на верJIIИНУ заднего крыла. В результате оба крыла объединяются в единую поверхность, ограниченную двумя прямыми (передний к,рай переднего крыла и граница крыльев с грудью) и дугой окружности (непрерывно переходящие друг в.,друга внешний край переднего крыла и внешний и задний края заднего)..

, Поверхность обоих крыльев, образованиая тонкой мембраной и часто покрытая 1vrикротрихиями, первично более или менее равномерно укрепле­ на редкой сетью толстых и крепких жилок, подробнее рассматривающихся ниже. Эта сеть пересекается системой продольных и поперечных складок, облегчающих сгибание крыльев в разных направлениях.

Передний край функционального крыла (соединенных в полете перед­ него и заднего крыльев) укреплен двумя более или менее утолщенными параллельными костальной и радиальной жилками. Утолщение радиаль­ ной жилки (рис. 15-16), а иногда и костальной (рис. 9) может быть чрез­ вычайно сильным. За серединой переднего края обе эти жилки замещены утолщенной ячейкой - птеростJ1LГМОЙ. Костальная жилка отделена от птеростигмы разрывом, радиальная - более или менее сильным ис­ ;

гончеmiем или тоже разрывом (рис. 77), через которые к вершине прямого:

А. П. Расницын р' 206-215.

Рис. Крылья насекомых cr 206. Cephalcia Panz. (РаmрhШidае). 207. Caliroa О, Costa (Tenthredinidae). По Манджилливри.

1906.208. C,.lex L. (Diptera). 209. Chironcmu$ 'fylg. (Diptera). 210. GeotruP8S Latr. (Coleoptera). 21:1.

gCimbex ОВу. (Cimbicidae). 212. Zaraea Leach. (Cimbicidae). 213. CW'ynis Thunb. (Cimbicidae).2H.

Arge Schrnk. (Argidae). 215. Erioeampa Htg. (Tenthredinidae) ваднего края переднего крыла пр оходит поперечная складка, повволяющая вершине переднего крыла при ввмахе отгибаться внив (табл. VIII, фиг. 24).

Дистальне:е птеростигмы передний край пе реднего крыла укреплен одной радиальной жилкой (очевидно, слившейся вдесь с костальной), кото­ рая доходит или почти доходит до вершины к ры;

та. Внешний - вадний край функционального крыла не окаймлен жилками, как передний, и обыч­ но лишь 'слегка укреплен подходящими сюда свободными окончаниями про­ дольных жилок. Нроме того, вдесь часто раввита неправи;

тьная волнис­ тость или правильная гофрировка мембраны, подро бнее описанная Бен соном: (Benson, 1945). Только у немногих сам:цов Tenthredinidae (рис. 207) внешний край заднего крыла частично окайм:лен сдвинувшимися дисталь­ но поперечными жилками. Чаще же, наоборот, даже свободные окончания жилок в краевой мембране исчезают (рис. 5), а в ряде случаев редуцируют­ ся и внешние поперечные, так что едва ли не половина крыла оказывается свободной от жилок (рис. 16).

Описанные выше процессы выпрямления и укрепления переднего края функционального крыла и освобождения от жилок внешнего и заднего края Б. Б. Родендорф (1949) называет костализацией и связывает с совер­ шенствованием полета. Что касается переднего края крыла, то уже наибо­ лее примитивными представителям:и достигнуто едва ли не мак­ Symphyta симальное его выпрямление, и дальнейшая эволюция отряда уже практи­ чески не затрагивает этот признак. Наоборот, перераспределение ЖИЛО1{ по поверхности крыльев очень характерно для эволюции перепончатокрылых.


Наиболее равномерным и потому наименее костализованным жюшованием среди обладают, по-видимому, некоторые (рис.

Symphyta Xyelidae 60);

наиболее Rостализованы крылья у Orussidea, особенно у Microryssus (рис.

126-131), и, пожалуй, некоторых мелких Tenthredinidae (рис. 9).

Непосредственные причины процесс а костализации, широко распро­ страненного в эволюции большинства насекомых, не вполне ясны. Б. Б.

Родендорф (1949) считает, что костализация обусловлена увеличением ско­ рости полета, Г. И. Рязанова связывает ее с частотой взмахов. Ло­ (1967) гически можно предположить, что причиной костализации ~fOгут оказаться также скорость самого крыла или его ускорение. Скорость полета надежно определена для очень малого числа насекомых, полная скорость крыла изучена еще хуже. Однако большая часть последней приходится на ско­ рость крыла относительно тела и может быть определена для целого ряда насекомых на основе данных, полученных О. Сотавалтой (Sotavalta, 1947):

Эти же данные позволяют грубо определить и ускорение крыла. В част­ ности, средняя скорость вершины крыла равна произведению частоты взма­ хов на амплитуду (в радианах) и на длину крыла, а ускорение пропорцио­ нально произведению скорости на частоту взмахов. Поэтому можно попы­ таться проверить, как тесно связаны с костализацией Есе три фактора.

Результаты расчетов показывают, что в первом приближении увеличе­ ние как частоты взм:ахов, так и скорости и ускорения крыла сопровожда­ ется усилением костализации по всем этим показателям последнее место заним:ают ширококрылые бабочки и сет­ (Catocala, Geometra, Rhopalocera) чатокрылые, за ним:и следуют стрекозы и по меньшей степени в отношении частоты и костализации - Mecoptera, Trichoptera, Plecoptera, Blattodea ид. д. Diptera, Lepidoptera (Heterocera), Hymenoptera, Coleoptera и другие опережают эти группы по всем четырем показателям. Более точное срав­ нение последних по каждому из факторов дать трудно прежде всего из-за невозможности количественной оценки степени костализации, а также из-за недостатка фактических данных, особенно по ам:плитуде взмаха.

Тем не менее МОЖНо попытаться расположить в порядке возрастания частоты, скорости и ускорения те формы, для которых все эти величины известны, и сравнить получениые три ряда по уровню костализации.

Последнее место по всем трем показателям среди изученных насеко­ мых занимают ширококрылые бабочки, что хорошо согласуется со слабой костализацпей их крыльев. Далее частота взмаха крыла возрастает в пос­ ледовательности Aeshna ---'7 Lepidoptera (Heterocera), Tipulidae, Ichneu monidae -+ Scarabaeidae, Dolycoris-+ Apidae, Vespidae, Bombylius, Eris talis ---'7 Culicidae, Chironomidae;

скорость вершины крыла - Culicidae Aeshna _ Tipulidae, Chironomidae, Ichneumonidae - Lepidoptera (Не­ terocera), Воmьуиш, Eristalis, Dolycoris - Apidae, Vespidae -+ Scarabaei dae и ее ускорение - Aeshna -~ Lepidoptera (Heterocera), Tipulidae, Ichneumonidae -+ Culicidae, Scarabaeidae, Dolycoris _ Bombylius, Eris talis -+ Apidae, Vespidae, Chironomidae.

8* 1. Наиболее серьезное несоответствие междуслабой Rостализацией Rрыла и большой частотой его взмаха обнаруживают Culicidae (рис. 208) и в меньшей степени другие двукрылые. Скорость, частота взмаха и особенно ускорение Ichneumonidae крыла по сравнению с высокой степенью его костализации следует, наоборот, расценивать как неожиданно малые. В остальном же корреляция между костализацией крыла и тремя характеристиками его движения в полете представляется удовлетворительной.

Таким образом, корреляция между костализацией, с одной стороны, и частотой, скоростью и ускорением - с другой, хотя и существует, но отнюдь не является строгой и во многих случаях нарушается. Несколько более точной среди них кажется связь костализации со скороетью крыла, однако различия между всеми тремя параметрами с точки зрения коста­ лизации все же незначительны.

Помимо факторов, непосредственно характеризующих полет насекомо­ го, определенное влияние на костализацию оказывают другие особенности организма, в частности его размеры. Роль размеров особенно ярко прояв­ ляется у перепончатокрылых, среди которых наиболее костализованными крыльями общщают очень мелкие формы, такие, как Chalcididea и боль­ шинство Proctotrupidea. Сильная костализация характерна и для мелких. представителей Formicidea, Bethylidea, Sphecidea, Apidea и т. д., а также для Cynipidea. Во многих случаях параллельно с уменьшением раз:меров происходит явное увеличение птеростигмы одного из важнейших эле­ ментов аппарата костализации (рнс. 7, 211-213). Конечно, мелкие пере­ пон:чатокрылые иногда сохраняют слабо костализованные крылья, напри­ мер, некоторые Xyelidae, однако глубокая костализация происходит, по-видимому, только при уменьшении размеров, так что крупные формыI с костализованными кры.lIЬЯМИ возникают в результате вторичного уве.рчения размеров. В отношении OTHssidae это предположение подтвержда­ ется находкой мелких Paroryssidae, их предполагаемых предков,· в от­ ношении других форм (Siricidae, многие Myrmiciidae, Scoliidae, Apte rogynidae и т. д.) - развитием у них мощного гофра, укрепляющего. заднийкрай крыла и функционально замещающего редуцированные жи;

:rки.

Следовательно, уменьшение размеров крыла у перепончатокрьшых сопровождается, как правило, его костализациеЙ. Конечно, уменьшение размеров прямо связано с редукцией жилкования - прочность неболь­ шого крыла может быть обеспечена меньшим числом жилок. Однако этот фактор должен действовать равномерно по всей площади крыла, тогда как в действительности от жилок в первую очередь освобождается его внеш­ ний и зад:ний края. Поэтому следует попытаться найти иные причины :К:ос­ тализации, например проанализировать евязь размеров с теми или иными.., характеристиками полета насекомого в этом отношении очень важной оказывается эмпирическая формула (8а) Сотавалты (Sotavalta, 1947), описывающая связь между раз;

:rичными uараметрами, определяющими характер полета. Оригинальная запись + 4,84, = 0, этого уравнения А В С где F - 1,25 - 0,75 - 0,6 Sl ~. логарифм частоты взмаха, А- логарифм веса насекомого, В­ F лога рифм длины крыла, С-лога рифм амплитуды взмаха, S 1 - логарифм от­ носительной нагрузки, т. е. отношение кубического корняиз квадрата веса тела к площади крыла. Для наших целей удобнее изменить форму записи.

Для этого обозначим частоту через j, вес тела - р, площадь крыла - s, его длину амплитуду а и введемдопол·нительно удлинение крыла - l, l2.

= -.

отнощение квадрата его длины к площади, т. е. л Тогда урав­ 1. s пение (8а) Сотавалты можно записать следующим образом:

(1) р Нб При такой записи от абсолютных размеро:в оказываются зависимыми два параметра вес и площадь крыла, причем при постоянстве остальных переменных (и в том числе частоты) площадь должна изменяться прямо пропорционально корню квадратному из веса тела (а не корню кубическо" му из квадрата веса, как это происходило бы при сохранении всех пропор­ ций, т. е. при увеличении веса пропорционально кубу линейных размеров, а площади - квадрату их). Другими словами, размеры крыла в таком слу­ чае должны меняться медленнее размера тела. Если же воспользоватьсЯ результатами измерения веса и площади крыла, полученными Родевдор­ фом (1951) для трехсот представителей самых различных групп двукрылых, то ОRазывается, что ШIOщадь крыла как внутри семейств, так и между ни­ ми изменяется в среднем пропорционально именно квадратному корню из веса тела! Таким образом, изменения веса тела и площади крыла в эво­ люции двукрылых действительно компенсируют друг друга, позволяя частоте взмаха изменяться в значительной степени независимо от них.

Сходные результатьr дает и анализ данных, полученных Рязановой (1965) на стрекозах: внутри каждого из подотрядов, исключая из Zygoptera своеобразных Agrionidae, изменение площади крыла так же отстает от из­ менения веса тела, как и у двукрылых. Можно предположить, что в боль­ шой степени эта закономерность должна соблюдаться и в других группах, и действительно, зависимость частоты взмаха от размеров насекомого, до­ вольно четкая внутри узких групп (особенно у особей изменчивых по раз-, меру видов), при рассмотрении более разнородного материала (Sotavalta, 1947, табл. 8) не обнаруживается.

В среднем независимые от размеров колебания частоты взмаха перепон­ чатокрылых делают более четкой связь скорости крыла с размерами, а именно падение этой скорости приблизительно пропорционально умень­ шению размеров. Это означает усиление костализации при снижении CRO рости крыла у перепончатокрылых, тогда как при низких значениях ско­ рости соотношение оказывается обратным. Поэтому более логичной пред­ ставляется следующая гипотеза: адаптивная ценность костализации при­ ближается к своему максимуму уже при средних значениях частоты взмаха, ускорения и 'скорости крыла, но осуществление ее сильно тормозится раз­ мерами KpЪL'1a. В частности, последние определяют величину сил инерции, на преодоление которых шмель, например, затрачивает в 200 раз больше энергии, чем на создание подъемной силы (Sotavalta, 1947). При изменении размеров крыла, сохраняющем его пропорции постоянными во всех трех измерениях, момент инерции и пропорциональные ему инерционные силы при постоянстве частоты и амплитуды взмаха будут изменяться М· r 2, где М -' пропорционально пятой степени длины крыла (момент :масса, r - приведенная д.:тина крыла). Столь же быстро при этом будут изменяться и аэродинамические силы:

(1 ) где Р а - аэродинамическая сила, р- плотность воздуха, линейная ско­ V ' рость, т. е. произведение частоты взмаха на его амплитуду и на длину крыла, площадь крыла, С - коэффициент (Weis-Fogh and Jensen, 1956).

S Прочность жилок в таком случае будет расти гораздо медленнее, ПОСRОЛЬ., ку деформация жестко заRрепленного на одном конце стержня пря­ мо пропорциональна Rубу его длины и обратно пропорциональна четвер­ той степени его толщины. Поэтому при пропорциональном увеличении кры.:та прочность его жилок будет расти только как кубический корень из четвертой степени длины, и при резком возрастании нагрузок каждая жилка сможет обслуживать все меньшую часть площади кры.:та. Это и вы­ зывает, по-видимому, большую равномерность жи.:ткования крыла круп­ ных насекомых. С другой стороны, резкое возрастание инерционных вагрузок делает невозможным существование резко утолщенных и утяже­ ленных жилок и птеростигмы у переднего края крыла. Относительное сокращение- этих структур вместе с равномерным распределение!'.f жилок и приводит К меньшей костализации более крупного крыла.

Таким образом, кажется вероятным, что костализация крыла полезна всем или почти всем перепончатокрылым, поскольку минимальное ;

значе­ ние, частоты в пределах отряда, обнаруженное Сотава.IIТОЙ (Sotavalta, 1947) у некоторых Ichneumonidae (Opheltes, ОрЫоn, Parabatus), составляет 52-55 взмахов в секунду, у Acantholyda, Pamphiliidae - Однако 58.

реально осуществимая степень костализации определяется размерами кры­ ла насекомого.

Вераятно, именно поэтому у перепончатокрылых, двукрьшых, жуков И других насекомых с частотой взмахрв кры.'Iа, превосходящей 50 в с~шун­ ДУ"частота,истепень костализации столь слабо зависят друг отдруга.

В то' же время при переходе от низких зна чеюrй частоты (5 - 1 О взмахов у некоторых бабочек (к. средним) 30-50 у стрекоз, тараканов, сетчатокрылых и т. д.), когда инерционные нагрузRН еще невелики, их связь более очевидна.

Остановимся теперь на изменениях формы крыла Sушрhуtа в эволю­ ции. Уравнение (1) показывает, что с увеличением частоты и амплитуды взмаха и с увеличением размера крыла его удлинение должно уменьшать­ ся, т. е. крыло должно становиться более широким. При увеличении веса тела удлинение, наоборот, растет, так что крыло становится более узким.

На примере двукрылых и стрекоз мы видели, что вес тела и размеры кры­ часто (в среднем) компенсируют изменения друг друга, так что удли­.1Ia нение крыла может быть более или менее независимым от раз~:[еров. Посколь­ I\Y у перепончатокрылых переднее и заднее крылья в полете действуют как единое целое, здесь вычисляется удлинение функционального крыла, т. е.

отношение квадрата длины переднего крыла к суммарной площади обоих крыльев. Результаты расчета удлинения приблизительно у 200 предста­ вителей самых различных групп HymenopteI'a, в том числе всех семейств Symphyta, показали, что у близких форм часто наблюдается сужение RРЫ­ ца с увеличением его размеров (рис. 7,211-213). Это ~lOжет быть связано с тем, что у близких форм более вероятно соблюдение пропорциональности при изменении размеров, в результате чего вес тела растет быстрее, чем площадь Rрыла, и вызывает поэтому рост удлинения. С другой Kpbl.Jla стороны, сужение при увеличении размеров часто сопровож­ дается также уменьшением частоты взмаха. Например, данные Сотавалты (Sotavalta, 1947) доказывают параШlельное из~:reнение всех трех парамет­ ров у Vespa и увеличение частоты взмаха с уменьшением размеров у lchneu moninae, а уменьшение при этом удлинения крыла Ichneumoninae обна­ ружилось в наших расчетах. Таким образом, сужение крыла у более RРУП­ ных насекомых может быть связано RaK с сохранением пропорций при из­ мевении размера, так и с уменьшением у них частоты взмаха.

Как уже отмечалось, рост удлинения с увеличением размера крыла на­ блюдается в пределах то более, то менее узких групп (видов, родов, реже семейств). Общей такой закономерности обнаружить не удается, и если сравнить средние значения длины и удлинения крыла различных групп перепончатокрылых, в частности разных семейств Symphyta, то они ока­ вываются в общем совершенно не связанными друг с другом.

Следовательно, форма, точнее удлинение, функционального крыла не обнаруживает ясных связей с другими особенностями строения HaceRo мого и его полета, помимо тех,которые описываются уравнением (1), и само по себе не позволяет делать никаких определенных выводов о полете того или иного перепончаТОRРЫЛОГО. Однако, помимо этого, существуют, по­ _некоторые видимому, дополнительные зависимости между пропорциями и размерами частей фУНRционального крыла, а именно передних и вадних крыльев перепончатокрылых насекомых. Для отыскания таких зависимос 'Тей был использован упоминавшийся выше материал около пар крыльев, принадлежащих видам семейств и представляю­ 46 Hymenoptera щих большинство типов крыльев, щзвестных для отряда. В частности, были использованы крылья таких редких или экзотических групп, как Хуе­ и др.

lidae, Orussidae, Stephanidae, Pelecinidae, Trigonalidae, Embolemidae.особое внимание было обращено на большие, сильно изменчивые группы (Tenthredinidae, Ichneumonidae, Braconidae, Sphecidea, Apidea) и на фор­ l\fЫ с сильной индивидуальной изменчивостью размеров (Uroceru8, Ephial ies, Atanycolu8, Vespini, BomЫnae). Заранее были исключены из круга ясследуемых форм мелкие перепончатокрылые с крыльями короче 2-3 Jlt.li, поскольку с аэродинамической точки зрения их полет может оказаться.совершенно иным (Прингл, 1963). На этом :\1атериале было проверено около 20различных эмпирических формул, по-разному описывающих зависимость.между длиной переднего и заднего крыльев (соответственно [1 и [2) или ях площадью (81 и 82) и их удлинением (Л l и Л2 ). Наиболее удачными ока­ ~ались уравнения типа -./- 12f Л" JI s2::::::;

0, t' ~. ММ' (2) •.• v,-. V _6( и л~2. ММ'!, [2 ::::::;

0,48 (3).•.

На одном и том же материале коэффициент вариации константы в обоих -случаях был равен 9,4%, тогда как коэффициент вариации Л l, например, -составляет 12 %.

-у равнения (2) и (3) можно интерпретировать следующим образом.

Прежде всего с увеличением крыла насекомого, часто сопровождающим.общее увеличение размеров насекомого, переднее крыло становится от­ носительно уже, а заднее шире. Функциональный смысл этой зависимости Rажется ясным. Исследования Вейс-Фо и Дженсена (vVeis-Fоgh, J ensen, 1956) показали, что в связи со скручиванием крыла при взмахе не только у птиц, но и у насекомых сила тяги в полете создается почти исключитель­ но вершинной третью крыла, а подъемная сила всем крылом, но не оди­ наково разными его частями. -у перепончатокрылых вершина функцио­ нального крыла образована одним передним крылом, тогда как значитель­ ная (у Symphyta обычно большая) часть основания приходится на заднее крыло.' Поэтому логично предположить, что у этих насекомых' главной.фушщиеЙ переднего крыла является создание силы тяги, а заднего подъ­.емной силы.

Сила тяги в установившемся полете уравновешивается лобовым соп­ ротивлением насекомого и при постоянной скорости пропорциональна нвадрату его линейных размеров, а подъемная сила компенсирует вес насекомого и, следовательно, должна быть пропорциональной кубу линей­ ных размеров. Поэтому при постоянстве пропорций вес тела и подъемная сила будут изменяться быстрее, че:\i лобовое сопротивление и сила тяги насекомого, быстрее должна изменяться и площадь заднего крыла по ·сравнению с передним. И!'.fенно это и достигается, по-видимому, расшире­ нием заднего крыла перепончатокрылых при увеличении их размеров.

Правда, не вполне понятно, почему описанные компенсаторные изменения {)олее точно скоррелированы с величиной именно заднего крыла.

Далее из уравнений (2) и (3) следует, что независимо от описанного про­ цесса, компенсирующего различную скорость изменения тяги и подъем­ ной силы, и накладываясь на него, ~ожет происходить синхронное суже­ ние или расширение обоих крыльев. Это вполне согласуется с отмеченной выше независимостью удлинения функционального крыла от размеров на­ е:еко:\юго. Можно понять также, почему удлинение заднего крыла меняет­ ~я быстрее, чем переднего: во-первых,' заднее крыло составляет лишь часть 11' поверхности, создающей подъемную силу, и притом меньшую ее часть, в то же время изменение его площади должно компенсировать относитель­ но малую изменчивость ширины ОСНОВ.ания переднего крыла. Во-вторых, заднее крыло короче' переднего и, следовательно, имеет меньшую линей­ ную скорость. Поэтому оно создает меньший аэродинамический эффект на единицу площади, чем переднее, что также должно компенсироваться более быстрым изменением IL;

"ющади заднего крыла.

Таким образом, форма, пропорции и общая структура крыла перепон­ чатокрылых вообще и Syrnphyta в частности связаны между собой опре­ деленными закономерностями. Однако эти закономерности, по крайней мере при нынеrnнем уровне знаний, не позволяют нам по морфологии кры­ ла судить об особенностях полета этих насекомых, в частности о характе­ ре полета вымерших перепончатокрылых. Более полезными особенности общего строения крыла оказываются с точки зрения анализа эволюции перепоичатокрылых, ПОЗВЫIЯЯ в некоторых случаях определять направ­.'lение изменения их размеров (вторичное увеличение размеров Siricidae, Myrrniciidae и Orussidae).

Несравненно более важными для изучения филогенеза перепончато­ крылых оказываются более тонкие детали строения крыла, а именно ха­ рактер и особенности жилкования. Правда, МЫ'почти никогда не можеl\:[ дать функционального ТОЛ.кования различий в жилковании, но.даже чисто­ морфологический анализ системы жилок крыла дает чрезвычайно много­ для восстановления эволюции группы, тем более что именно крылья ча­ ще всего и лучше всего сохраняются в ископаемом состоянии.

Общий план жилкования, довольно сходный в переднем и заднем крыль­ ях перепончатокрылых, внешне сильно отличается от жилкования других насекомых из-за резких изгибов, многочисленных слияний жилок и утра. тыморфологических различий между продольными и поперечными жил­ ками. В результате этого номенклатура жилок Hyrnenoptera долгое время.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.