авторефераты диссертаций БЕСПЛАТНАЯ БИБЛИОТЕКА РОССИИ

КОНФЕРЕНЦИИ, КНИГИ, ПОСОБИЯ, НАУЧНЫЕ ИЗДАНИЯ

<< ГЛАВНАЯ
АГРОИНЖЕНЕРИЯ
АСТРОНОМИЯ
БЕЗОПАСНОСТЬ
БИОЛОГИЯ
ЗЕМЛЯ
ИНФОРМАТИКА
ИСКУССТВОВЕДЕНИЕ
ИСТОРИЯ
КУЛЬТУРОЛОГИЯ
МАШИНОСТРОЕНИЕ
МЕДИЦИНА
МЕТАЛЛУРГИЯ
МЕХАНИКА
ПЕДАГОГИКА
ПОЛИТИКА
ПРИБОРОСТРОЕНИЕ
ПРОДОВОЛЬСТВИЕ
ПСИХОЛОГИЯ
РАДИОТЕХНИКА
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
СОЦИОЛОГИЯ
СТРОИТЕЛЬСТВО
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ТРАНСПОРТ
ФАРМАЦЕВТИКА
ФИЗИКА
ФИЗИОЛОГИЯ
ФИЛОЛОГИЯ
ФИЛОСОФИЯ
ХИМИЯ
ЭКОНОМИКА
ЭЛЕКТРОТЕХНИКА
ЭНЕРГЕТИКА
ЮРИСПРУДЕНЦИЯ
ЯЗЫКОЗНАНИЕ
РАЗНОЕ
КОНТАКТЫ


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Н.П. С Ч А С Т Л И В Ц Е В А

ТРИАСОВЫЕ

ОРТОЦЕРАТИДЫ

И НАУТИЛИДЫ

СССР

"НАУКА

АКАДЕМИЯ

НАУК СССР

ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА

Т о м 229

Основаны в 1932 г.

Н.П. С Ч А С Т Л И В Ц Е В А

ТРИАСОВЫЕ

ОРТОЦЕРАТИДЫ

И НАУТИЛИДЫ

СССР

Ответственный редактор

доктор биологических наук

Л.А. НЕВЕССКАЯ

МОСКВА http://jurassic.ru/ "НАУКА" 1988 УДК 564.(521+523):551.761.(57) Триасовые ортоцератиды и наутилиды СССР/ Н.П. Счастливцева. — М.:

Наука, 1988. — 104 с. — ISBN 5-02-004655-8.

М о н о г р а ф и я является первой с в о д к о й по н е а м м о н о и д н ы м цефалоподам триаса С С С Р. У т о ч н е н о таксономическое значение особенностей строения р а к о в и н ы, внесены н е к о т о р ы е изменения в с и с т е м а т и к у о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д. П р о а н а л и з и р о в а н ы п у т и и с т о р и ч е с к о г о развития и род­ ственные связи триасовых н а у т и л и д н а семейственном и р о д о в о м уровнях. Р а с с м о т р е н о с т р а т и ­ графическое и географическое распространение у к а з а н н ы х отрядов в триасе различных регионов з е м н о г о ш а р а. О п и с а н ы 3 семейства, 3 р о д а, 9 видов о т р я д а O r t h o c e r a t i d a ( 2 рода и все виды установлены а в т о р о м ) и 5 семейств, 11 родов, 19 видов отряда N a u t i l i d a ( 9 видов уста­ новлены а в т о р о м ).

Д л я палеонтологов, геологов—стратиграфов.

Т а б л. 9. И л. 34. Ф о т о т а б л. 8, Б и б л и о г р. 154 назв.

Рецензенты:

77.А. Вискова, В.Н. Шиманский Н а у ч н о е издание Счастливцева Н а т а л и я П а в л о в н а ТРИАСОВЫЕ ОРТОЦЕРАТИДЫ И НАУТИЛИДЫ СССР Труды Палеонтологического института А Н С С С Р Т о м Утверждено к печати Палеонтологическим институтом Академии наук СССР Р е д а к т о р издательства А.Л. Ерохина. Т е х н и ч е с к и й р е д а к т о р О.В. Аредова К о р р е к т о р Р.Г. Ухина Набор выполнен в издательстве'на электронной фотонаборной системе И Б N Подписано к печати 06.04.88. Т — 00079. Формат 70Х100'/. Бумага офсетная'N ]в Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. 8.5 + 0,7 вкл. Усл. кр.-отт. 9,4. Уч.-изд. л. 10. Тираж 650 экз. Тип. зак. 229. Цена 2 руб.

Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука" 117864 ГСП-7, Москва В-485. Профсоюзная ул.. д. Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука" 1 9 9 0 3 4, Ленинград В-34. 9-я линия. „ 2002000000- © Издательство "Наука", С 254-88-П 042(02)- ISBN 5-02-004655- http://jurassic.ru/ ISSN 0376— ПРЕДИСЛОВИЕ О р т о ц е р а т и д ы и н а у т и л и д ы т р и а с а д о последнего времени были с л а б о изучены.

Сравнительно редкая встречаемость этих групп и фрагментарность находок вызывали сомнения в в о з м о ж н о с т и п о л н о ц е н н о г о их использования для корре­ ляции т р и а с о в ы х м о р с к и х отложений.

За последние три десятилетия в П а л е о н т о л о г и ч е с к о м и н с т и т у т е А Н С С С Р была с о б р а н а б о л ь ш а я коллекция о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д триаса из ряда регионов С С С Р. Е е изучение, проведенное а в т о р о м наряду с а н а л и з о м лите­ р а т у р н ы х д а н н ы х по д р у г и м р е г и о н а м м и р а, п о к а з а л о, что эти г р у п п ы имели д о с т а т о ч н о ш и р о к о е распространение в т р и а с о в ы х м о р с к и х бассейнах.

У с т а н о в л е н и е с и с т е м а т и ч е с к о г о с о с т а в а, к о н к р е т н ы х путей исторического развития и вымирания т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д имеет важное тео­ ретическое значение, т а к как триас б ы л конечным э т а п о м э в о л ю ц и и о т р я д а Orthoceratida и б о л ь ш и н с т в а представителей о т р я д а Nautilida, относительно б л а г о п о л у ч н о п е р е ш а г н у в ш и х р у б е ж перми и триаса на фоне м а с с о в о г о вымирания м н о г и х групп беспозвоночных.

И з в ы ш е и з л о ж е н н о г о в ы т е к а ю т основные задачи, поставленные перед а в т о р о м :

1. Выяснить систематический с о с т а в т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д СССР.

2. У т о ч н и т ь т а к с о н о м и ч е с к о е значение о с о б е н н о с т е й строения р а к о в и н ы т р и а с о ­ вых о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д.

3. Н а основании ф а к т и ч е с к о г о м а т е р и а л а и л и т е р а т у р н ы х д а н н ы х уточнить пути и с т о р и ч е с к о г о развития, з а к о н о м е р н о с т и э в о л ю ц и и и родственные связи р о д о в и семейств т р и а с о в ы х н а у т и л и д.

4. Выявить о с о б е н н о с т и с т р а т и г р а ф и ч е с к о г о и географического р а с п р о с т р а ­ нения р о д о в и видов о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д в триасе.

М о н о г р а ф и я является первой с в о д к о й по т р и а с о в ы м н а у т и л и д а м и о р т о ц е р а т и д а м С С С Р. Впервые у с т а н о в л е н систематический с о с т а в т р и а с о в ы х о р т о ­ ц е р а т и д и н а у т и л и д из ряда регионов С С С Р, уточнены с и с т е м а т и к а, м о р ф о ­ логия, г е о л о г и ч е с к о е и географическое распространение э т и х г р у п п. О п и с а н ы восемь семейств, 14 р о д о в и 28 видов, из к о т о р ы х д в а р о д а и 18 видов выделены а в т о р о м. В х о д е исследования важное значение и м е л о использование метода пришлифовок (не только для ортоцератид, но и д л я наутилид).

Применение э т о г о м е т о д а п о з в о л и л о в с к р ы т ь различия в строении сифонного аппарата у р о д о в с очень б л и з к о й по внешней ф о р м е раковиной и на э т о м основании внести н е к о т о р ы е уточнения в с и с т е м а т и к у и з у ч а е м ы х о т р я д о в.

Выделены видовые и р о д о в ы е г р у п п ы о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д, х а р а к т е р н ы е для различных ярусов триаса С С С Р, п о к а з а н о ш и р о к о е географическое распро­ странение ряда видов и в о з м о ж н о с т ь использования э т и х групп фауны д л я корреляции разнофациальных т р и а с о в ы х о т л о ж е н и й у д а л е н н ы х регионов и для решения п р о б л е м п а л е о б и о г е о г р а ф и ч е с к о г о районирования м о р с к и х бассейнов.

На основе анализа л и т е р а т у р н ы х д а н н ы х по всему м и р о в о м у м а т е р и а л у http://jurassic.ru/ показана н е р а в н о м е р н о с т ь т е м п о в э в о л ю ц и и г р у п п и х о д их исторического развития в триасе. В отряде Nautilida прослежены четыре крупные фило­ генетические линии, одновременно развивавшиеся в триасе. В пределах этих линий уточнены родственные связи родов, выявлены особенности их развития, в частности явление нарушения коррелятивной связи признаков, характерной для палеозойских наутилид.

Автор глубоко признателен за постоянную всестороннюю помощь в работе над монографией доктору биологических наук В.Н. Шиманскому;

выражает благодарность докторам биологических наук А.А. Шевыреву и Ф.А. Журав­ левой за ценные консультации в процессе написания работы, а также лабо­ ранту В.Т. Антоновой, выполнившей все фотографические работы, и всем лицам, предоставившим материал для изучения.

http://jurassic.ru/ ОБЩАЯ ЧАСТЬ Глава МАТЕРИАЛ Основным материалом для работы послужили коллекции наутилид и орто­ цератид, переданные в Палеонтологический институт АН СССР геологами и палеонтологами ряда учреждений СССР, собравшими их в разные годы из триасовых отложений многих районов страны. Общее количество иссле­ дованного материала составляет около 350 экземпляров.

Самой большой из имеющихся в распоряжении автора оказалась коллек­ ция А. А. Шевырева и А. А. Эрлангера, собранная в 1954—1960 гг. на п-ове Мангышлак. Она содержит более 150 экземпляров наутилид и орто­ цератид. Сборы этих исследователей были пополнены несколькими экземпля­ рами, найденными в том же районе А.С. Дагисом в 1957 г. и В.Р. Ло­ зовским в 1971 г. Из этого региона описано 60 экземпляров наутилид, относящихся к трем родам и трем видам, два из которых впервые описаны автором, а также 11 экземпляров ортоцератид, относящихся к четырем ранее неизвестным видам двух родов, один из которых выделен автором. Весь мангышлакскиЙ материал происходит из верхов оленекского яруса (зона Colum bites parisianus) из двух местонахождений: с северного склона хребта Кара таучик — района колодцев Доллапа и южного склона этого хребта — района колодцев Тюрурпа.

В коллекциях с Северного Кавказа насчитывается более 70 экземпляров наутилид и ортоцератид. Большая часть их собрана А.А. Шевыревым в 1957—1960 гг., а также лично автором в 1980 г.;

кроме того, из этого региона имеется несколько экземпляров, собранных А.С. Дагисом в 1957 г.

и Т.А. Грунт в 1965 г. Материал происходит - из верховьев рек Малой Лабы и Белой: горы Ятыгварты и бассейна р. Тхач. Эти сборы сделаны в отложениях анизийского яруса (ачешбокская свита) и верхней части но рийского яруса. Всего с Северного Кавказа в работе описано восемь родов наутилид, представленных восемью видами, три из которых впервые описаны автором, и три вида ортоцератид, также впервые описанных и относящихся к двум родам, один из которых установлен автором.

Значительно беднее оказались коллекции из других районов. С Юго Восточного Памира исследовано лишь несколько экземпляров наутилид и описан один ранее неизвестный вид. Памире кий материал собран Г. К. Мель­ никовой в 1979 г. в верховьях сая Западный Игримьюз в отложениях норийского яруса, игримьюзекой свиты.

Один экземпляр, имеющейся в распоряжении автора, был найден в Афга­ нистане А. Наждибой в 1977 г., он происходит из нижнекарнийских отло­ жений Кайсара.

Ряд экземпляров, представляющих безусловный интерес, поступили из районов Западного Верхоянья, откуда в данной работе описано два вида двух родов.

Один из этих видов ранее известен не был. Верхоянские наутилиды собраны P.O. Галабала в 1970 г. в бассейне р. Сынгынах в отложениях оленекского http://jurassic.ru/ яруса (зона Olenekites spiniplicatus).

Кроме того, из Западного Верхоянья обработана коллекция ортоцератид, собранная Ю.В. Архиповым в 1971 г. из отложений оленекского яруса (зона Hedenstroemia hedenstroemi). Из этой коллекции описано шесть экземпля­ ров, относящихся к трем видам двух родов ортоцератид, один из которых впервые описан автором.

Также были исследованы небольшие коллекции наутилид с Восточного Таймыра, собранные Т.П. Кочетковым в 1943 г. на мысе Цветкова из анизийских и карнийских отложений и Л.Д. Кипарисовой в 1949 г. из отло­ жений оленекского и анизийского ярусов того же района. По этим материалам в работе описано два ранее неизвестных вида двух родов.

Сохранность материала в исследованных коллекциях оказалась различной.

Наилучшей сохранностью отличались раковины из триасовых отложений Восточ­ ного Таймыра и Западного Верхоянья.

Глава ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТРИАСОВЫХ ОРТОЦЕРАТИД И НАУТИЛИД За 150-летнюю историю изучения триасовых наутилид и ортоцератид уви­ дели свет более 200 работ, посвященных этим ископаемым. Изученность этих групп в разных районах земного шара весьма неравномерна. Наиболее полны сведения о наутилидах и ортоцератидах триаса Западной Европы, неплохо изучены они в Азии и Северной Америке. Почти ничего не известно о триасовых наутилидах и ортоцератидах Африканского, Южноамериканского и Австралийского континентов.

В большинстве работ триасовые наутилиды и ортоцератиды описаны сов­ местно. Однако необходимо отметить, что ортоцератиды триаса изучены зна­ чительно хуже, чем наутилиды. Эта группа, представляющая, безусловно, большой интерес, и в настоящее время является наименее изученной среди всех групп головоногих моллюсков. Впервые представители этих групп моллюсков были описаны в Западной Европе, здесь же установлено подавляющее боль­ шинство известных в триасе родов, поэтому обзор изученности начат именно с этого региона.

Западная Европа. Первые работы по наутилидам и ортоцератидам триаса появились в 20—30-е годы прошлого столетия в Германии. В них в основном описывались новые формы (Schlotheim, 1S23, 1832). В 40—60-е годы вышло сразу несколько фундаментальных работ Ф. Хауэра (Hauer, 1846, 1855, 1860, 1865), посвященных геологии и головоногим моллюскам Альп. Наряду с ам­ монитами Хауэр описал целый ряд новых таксонов наутилид и ортоцератид.

Однако некоторые из его работ не содержат фотографий и рисунков. К сожа­ лению, в работах этого автора, а также в целом ряде палеонтологических работ западноевропейских исследователей отсутствует точная стратиграфическая и географическая привязка описанных форм.

Уже на первых этапах изучения ортоцератид и наутилид появился интерес к их морфологии и биологии. В статье И. Антони впервые на ископаемом триасовом материале дана реконструкция мягкого тела ортоцераса (Anthony, Lye11, 1847). Отдельные вопросы морфологии при описании новых форм осве­ щены и в ряде последующих работ (Beyrich, 1866, 1867;

Dittmar, 1866;

Lindstrom, 1865). Крупнейшими из них являются труды А. Диттмара и http://jurassic.ru/ Э. Бейриха, существенно пополнившие представления о систематическом составе и распространении в Западной Европе наутилид и отчасти ортоцератид.

Эти работы, иллюстрированные хорошими таблицами, изображающими на­ ружную форму раковины, с успехом используются для определения материала и в настоящее время.

В 70—80-е годы крупный палеонтолог Э. Мойсисович опубликовал серию работ, посвященных фауне моллюсков триаса Альп (Mojsisovics, 1873, 1882).

Наряду с описанием новых таксонов наутилид и ортоцератид Мойсисович впервые дал обзорные таблицы географического и стратиграфического распро­ странения всех-известных в триасе Западной Европы видов. В эти же годы им было описано несколько форм со Шпицбергена (Mojsisovics, 1886). Почти одновременно с работами Мойсисовича, а также в последующие годы были опубликованы работы ряда авторов, пополнившие данные о наутилах и орто цератах из триаса Альп (Hauer, 1887, 1892;

1896;

Zimmermann, 1892).

В первые годы XX в. вышло одновременно несколько работ (Diener, 1901;

Airaghi, 1902;

Mojsisovics, 1902;

Fritsch, 1906), наиболее важной из которых является работа Мойсисовича, содержащая описание 20 родов наутилид. Кроме того, в первое десятилетие нашего века был опубликован ряд небольших работ разных авторов, посвященных описанию триасовых наутилид и орто­ цератид Германии, Италии и других стран Западной Европы (Gemmellaro, 1904;

Martelli, 1904;

Till, 1907;

Kittl, 1908).

В 1911 г. вышла хорошо иллюстрированная книга Г. Артгабера (Artha ber, 1911), в которой наряду со стратиграфией триаса Албании описаны головоногие моллюски этого района, в том числе и наутилиды. Прибли­ зительно в это же время увидели свет несколько трудов по наутилидам и ортоцератидам триаса Альп (Salopek, 1911;

Rassmuss, 1914;

Koken, 1913;

Diener, 1919). Среди них наибольший интерес представляет работа М. Сало пека, содержащая сводную таблицу распространения наутилид в триасе Западной Европы.

В 20-е годы нашего столетия было опубликовано несколько работ (Alma, 1926;

Assman, 1926;

и др.). Наиболее крупной из них является работа П. Ассмана, посвященная брахиоподам, кораллам и головоногим моллюскам триаса Альп. Среди прочих форм в ней описано шесть видов наутилид.

В 30-е годы вышло более десятка публикаций, в которых содержалось описание моллюсковой фауны, в том числе нескольких видов триасовых ортоцератид и наутилид из разных регионов Западной Европы (Bisat, 1930;

Gudenberger, 1934, 1936;

Assman, 1937;

Heritsch, 1931;

Schnetzer, 1934;

и др.).

Важным этапом в изучении головоногих моллюсков триаса стала публи­ кация двухтомного каталога К. Динера и А. Кутасси под общим названием "Триасовые цефалоподы" (Diener, 1915;

Kutassy, 1933). Наряду с другими го­ ловоногими моллюсками в этом фундаментальном труде приведен список всех известных к тому времени родов и видов триасовых наутилид и орто­ цератид. Вместе с этим перечнем форм указано их распространение, а также литература, в которой они описаны, что позволяет и в настоящее время использовать каталог в качестве ценного справочника.

В большинстве работ западноевропейских исследователей, опубликованных в последние десятилетия, триасовые наутилиды и ортоцератиды описаны попутно с другими группами фауны, проблемы функциональной морфологии, био­ логии и системы почти не рассматриваются (Cubrilovic, Matejic, 1940;

Cub rilovic, 1940;

Charles, 1948;

Leonardi, Polo, 1952;

Maubenge, 1953;

Kuhn, 1954;

Zapfe, 1962;

Vopmerbaumer, 1970;

Mundlos, 1971;

Munk, 1972). Лишь немногие публикации этого периода затрагивают, помимо описаний новых форм (или переописаний уже известных), вопросы образа жизни, условий захоронения и реконструкций мягкого тела триасовых наутилид и ортоцератид http://jurassic.ru/ (Petranek, Komarkova, 1953;

Vopmerbaumer, 1972).

СССР. Первые сведения о триасовых наутилидах России связаны с именем А. Кейзерлинга, описавшего в 1847 г. новый вид наутилид под родовым названием Nautilus из триаса Восточной Сибири (Keyserling, 1847). Позднее наутилиды и ортоцератиды были обнаружены и описаны из триаса Примор­ ского края К. Динером (Diener, 1895). В 1932 г. появились указания на находки наутилид в триасе Крыма и Северо-Востока СССР (Моисеев, 1932;

Баярунас, 1932). В последней работе содержится лишь краткое описание одного экземпляра наутилуса по открытой номенклатуре.

Начиная с 40-х годов нашего столетия в ходе геологосъемочных работ были обнаружены в разных районах нашей страны новые местонахождения триасовых ортоцератид и наутилид. Материал из этих местонахождений обрабатывался и определялся В.Н. Шиманским, Ю.Н. Поповым, Л.Д. Кипа­ рисовой и другими исследователями. Описания отдельных представителей изу­ чаемых групп из триаса Приморского края вошли в "Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Триасовая система" (Воинова и др., 1947) и в "Полевой атлас фауны и флоры триасовых отложений Приморского края" (Кипарисова, 1954). Несколько новых форм из триаса данного района были описаны Л.Д. Кипарисовой позднее (Кипарисова, 1960, 1961).

В этот же период вышла серия статей с описанием новых таксонов триасовых наутилид преимущественно из бореальных районов СССР (Ши манский, Эрлангер, 1955;

Попов, 1951, 1958, 1959). В 1965 г. была опубли­ кована книга "Развитие И смена морских организмов на рубеже палеозоя и мезозоя", которая включала раздел "Наутилоидеи" (Шиманский, 1965).

Большим событием стал выход в свет пятого тома "Основ палеонтологии", в котором дан обзор стратиграфического и географического распростра­ нения изучаемых групп, рассмотрена их морфология, система, филогения.

В этом фундаментальном труде приведены диагнозы всех таксонов (кроме видовых) наутилид и ортоцератид, начиная с самых древних и кончая самыми молодыми формами (Балашов, Журавлева, 1962;

Шиманский, 1962).

В 1973 г. вышел очередной том "Стратиграфии СССР", посвященный триасовой системе. В этом томе содержатся некоторые сведения справочного характера о триасовых наутилидах с территории СССР.

В последние десятилетия наблюдается усиление внимания к морфологии и морфогенезу раковин триасовых наутилид и ортоцератид (Архипов, Барсков, 1970;

Счастливцева, 1981а, 19816, 1982а, 19826, 1986). В 1986 г. вышел "Атлас триасовой фауны и флоры Северо-Востока СССР" (Бычков, 1976), в котором описано 7 родов и 8 видов наутилид, встреченных в бассейнах рек Омолона, Гижиги, Колымы, Коркодона, Яны Охотской. В недавно опубли­ кованной книге А.С. Дагиса (1979), посвященной стратиграфии триасовой системы Северо-Востока Азии, есть небольшой раздел о триасовых наутилидах этого региона.

Несколько новых форм триасовых наутилид было попутно описано в монографии Ю.Д. Захарова (1978), посвященной аммоноидеям Востока СССР.

А.С. Дагисом и Е.С. Соболевым на основе определения сибирского ма­ териала выявлены комплексы триасовых бореальных наутилоидеи, которые позволяют дать расчленение разрезов до подъярусов, выделено восемь новых видов, приведены рассуждения об основных чертах географической дифферен­ циации триасовых наутилоидеи (ДагиС, Соболев, 1985).

Е.С. Соболев (1985) провел ревизию рода Phaedrysmocheilus Shimansky et Erlanger и описал новый вид, принадлежащий к этому роду. Состояние изученности триасовых наутилид СССР наиболее полно освещено в моно­ графии В.Н. Шиманского, посвященной системе, закономерностям распростра­ нения и развития наутилид (Шиманский, 1979а). В 1986 г. вышел сборник http://jurassic.ru/ "Парастратиграфические группы флоры и фауны триаса" (Шиманский, 1986), в котором приводится краткий обзор географического и стратиграфического распространения триасовых наутилид и дается описание некоторых видов из южных районов СССР, наиболее легко распознаваемых по внешним признакам.

Несмотря на то что к настоящему времени в триасе СССР выявлено более 20 родов наутилид и три рода ортоцератид, в целом для СССР характерна неравномерность и недостаточность изученности этих групп.

Ближний Восток, Центральная, Восточная и Юго-Восточная Азия. Моногра­ фическое изучение наутилид и ортоцератид в этих регионах началось в конце прошлого века Динером и Мойсисовичем (Mojsisovics, 1896, 1899;

Diener, 1895, 1897, 1906, 1907, 1913;

Krafft, Diener, 1909). Эти исследователи подробно описали триасовых аммонитов, наутилид и ортоцератид Гималаев. Описания всех новых форм и большей части старых проиллюстрированы большим числом фотографий. Примерно в это же время вышли две интересные ра­ боты О. Вельтера. Одна из них посвящена аммонитам и наутилидам из отложений ладинского и анизийского ярусов о-ва Тимор (Welter, 1915), другая — аммонитам и наутилидам верхнего триаса этого острова (Welter, 1914).

По ортоцератидам и белемнитам о-ва Тимор в 1915 г. опубликована крупная работа (Bulow, 1915), в которой наряду с описанием новых таксонов при­ водятся результаты исследования скульптуры триасовых ортоцератид. К сожа­ лению, далеко не все формы, описанные в работе, изображены на таблицах и рисунках. В последующие годы продолжалось изучение триасовых предста­ вителей этих групп с территории о-ва Тимор (Yaworski, 1915;

Kieslinger, 1924).

Среди немногочисленных работ 30-х годов нашего столетия, посвященных исследованию головоногих моллюсков рассматриваемого региона, наибольший интерес представляет работа К. Тяня (Tien, 1933), в которой описаны нижне­ триасовые аммониты, ортоцератиды и несколько родов наутилид Южного Китая.

Начиная с 20-х годов стали изучаться наутилиды и ортоцератиды триаса Японии. Результаты этих исследований были опубликованы в разные годы (Yabe, Shimizu, 1927;

Nakazawa, 1959;

Bando, 1964;

Ishibashi, 1972, 1977;

Obata et al., 1975).

В последние десятилетия вышли в свет лишь единичные публикации с опи­ санием небольших коллекций триасовых наутилид из рассматриваемого региона.

Наибольший интерес среди них представляют работы Б. Каммела, одна из которых посвящена раннетриасовым наутилидам Соляного Кряжа, другая — среднетриасовым наутилидам Израиля (Kummel, 1953с, 1960).

Заканчивая обзор изученности наутилид и ортоцератид Ближнего Востока, Центральной и Юго-Восточной Азии, следует отметить значительную близость их родового и видового состава к одновозрастным фаунам Западной Европы.

К настоящему времени из разных частей Азии описано 24 рода наутилид, 18 из которых известны и из Западной Европы.

Новая Зеландия. Из морского триаса Новой Зеландии описаны предста­ вители нескольких родов наутилид, Характерных также для среднего триаса Гималаев и Альп (Marshall, 1909;

Trechmann, 1918;

Kieslinger, 1924). Этот регион является пока единственным местом земного шара, где обнаружено местонахождение позднетриасового рода Cenoceras, являющегося предковым для всех послетриасовых наутилид (Kummel, 1953а, 1959).

Северная Америка. Первые сведения о триасовых ортоцератидах и наутили дах Северной Америки появились в 1864 г., когда В. Габб (Gabb, 1864) описал несколько родов и видов этих ископаепых вместе с другими груп­ пами беспозвоночных из верхнего триаса Калифорнии. Все сколько-нибудь значительные последующие работы относятся уже к XX в. (Smith, 1904, http://jurassic.ru/ 1914, 1927;

Hyatt, Smith, 1905;

Teichert, Miller, 1938;

Muller, Ferguson, 1939).

В них содержатся описания представителей более 10 родов наутилид и одного рода ортоцератид из триаса Калифорнии, Мексики, Аляски, а также даны диагнозы родов с изображением известных в Северной Америке видов. Б. Кам мел в сводной монографии по триасовым наутилидам данного региона обобщил все известные данные по распространению, систематическому составу, фило­ гении североамериканских триасовых наутилид, установив довольно большое их разнообразие, особенно в позднем триасе. Наряду с американскими фор­ мами в рассматриваемой монографии даны диагнозы около 20 родов, известных к 50-м годам в триасе земного шара (Kummel, 1953b). После работ Каммела сведения о наутилидах и ортоцератидах Северной Америки пополнились весьма незначительно (Silberling, 1961).

В 1964 г. увидел свет том Treatise on Invertebrate Paleontology (Sweet, 1964;

Kummel, 1964), посвященный головоногим моллюскам, в котором Б. Кам мел и В. Свит впервые привели полную систему триасовых наутилид и орто­ цератид, осветив в отдельных главах морфологию, филогению, вопросы происхож­ дения и эволюции рассматриваемых групп.

Южная Америка. Из морского триаса территории Перу есть упоминания о нахождении наутилид, не сопровождающиеся какими-либо определениями и описаниями;

кроме того, из среднего триаса Чили известен Trematoce ras sp. (Cecioni, Westermann, 1968).

Африка. О наутилидах и ортоцератидах Африки известно крайне мало.

В нашем распоряжении имеются только две работы, одна из которых посвя­ щена описанию нескольких видов ортоцератид и наутилид о-ва Мадагаскар (Collignon, 1933), в другой описано несколько видов наутилид из среднего триаса Египта (Kummel, 1960).

Глава МОРФОЛОГИЯ РАКОВИНЫ ОРТОЦЕРАТИДЫ Исследователями прошлого — начала нашего столетия при определении и описании ортоцератид учитывались лишь те признаки, которые легко уста­ навливались визуально: форма и размер раковин, величина апикального угла, форма поперечного сечения, относительная длина камер, скульптура, поло­ жение сифона и перегородочная линия. Внутреннее строение раковин практи­ чески не изучалось. Вследствие этого создалось впечатление, что триасовые ортоцератиды весьма однообразны: всех их относили к одному роду Тге matoceras.

Автором настоящей работы было изучено внутреннее строение около ста экземпляров ортоцератид на пришлифовках, сделанных в дорсовентральном направлении. Необходимость такого исследования была обусловлена тем, что наиболее важное систематическое значение имеют особенности внутрен­ него строения раковины. Особое внимание обращалось на форму перегородоч­ ных трубок, соединительных колец, а также на внутрисифонные и камерные отложения. На основании изучения перечисленных признаков в сочетании с особенностями строения внешних частей раковины имеющиеся в распоря­ жении автора триасовые ортоцератиды были отнесены к трем родам трех разных семейств надсемейств Orthoceratacea М'Соу и Pseudorthoceratacea Flower http://jurassic.ru/ et Caster. Два рода — Pseudotemperoceras и Paratrematoceras — являются новыми.

При описании триасовых ортоцератид использовалась общепринятая терми­ нология (Балашов, Журавлева, 1962).

Раковина триасовых ортоцератид представляет собой небольшую кони­ ческую трубку, разделенную перегородками на серию газовых камер и жилую камеру. Последняя занимает переднюю часть трубки и сообщается устьем с внешней средой. Камерную часть раковины принято называть фрагмо коном. Приустьевой конец раковины считается оральным, противоположный — апикальным (рис. 1).

Различают вентральную, дорсальную и латеральную стороны раковины.

За вентральную сторону принимается сторона, на которой находится синус воронки, называемый гипономическим синусом. Но поскольку в руках иссле­ дователя, как правило, находится не целая раковина, а ее фрагмент, то ориентация раковины по этому признаку подчас становится затруднительной.

Только при хорошей сохранности поверхности раковины по струйкам роста можно установить положение гипономического синуса, а следовательно, и вентральной стороны.

Для ориентации ортоцератид большое значение имеет такой признак, как дорсальная борозда — узкая полоска на середине дорсальной стороны ра­ ковины, состоящая из ряда продольных штрихов (по одному на каждой камере), которые представляют собой бороздки на внешней поверхности мураль ной части перегородки или перерыв в этой части. К сожалению, дорсальная борозда сохраняется у триасовых ортоцератид далеко не во всех случаях.

В коллекции автора имеется несколько экземпляров, у которых дорсальная борозда просвечивает сквозь раковинную стенку или выражена на ядре в виде слегка выпуклой штриховой линии. Все триасовые ортоцератиды имели прямую ортоцераконовую раковину с углом расширения 4—9°.

Поперечное сечение раковин круглое или овальное. В последнем случае проводится измерение дорсовентрального и латерального диаметров раковины.

Одним из видовых, а иногда и родовых признаков у триасовых орто­ цератид считается относительная длина камер: число камер, приходящееся на расстояние, равное диаметру раковины. Это число варьирует у триасовых форм от 0,5 до 5 и, кале показывают наблюдения, существенно изменяется в онтогенезе. Например, у Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva на ранних онтогенетических стадиях на расстояние, равное диаметру раковины, приходится 2,5 камеры, а на более поздних — 4—4,5 камеры. Поэтому важно сравни­ вать одновозрастные стадии раковин. Также следует иметь в виду, что появ­ ление коротких камер характерно для старческих стадий раковины, уве­ личение длины камер свидетельствует о хорошем физиологическом состоянии особи, уменьшение длины камер — об угнетенном ее состоянии.

Поверхность раковины чаще всего несет тонкие струйки роста, лишь у 8—10 видов триасовых ортоцератид известна скульптура, представленная разно­ образными бороздками, лирами, лентами и их сочетаниями (Bulow, 1915;

Beyrich, 1866). В коллекции автора настоящей работы находились три скульпти рованные раковины, принадлежащие к двум видам разных родов: Paratre matoceras ornatum Schastlivtceva и Trematoceras insperatum sp. nov.

Они при разном внутреннем строении имели весьма сходную скульптуру.

Приведенные примеры говорят о том, что при исследовании морфологии раковины каждый признак должен приниматься во внимание лишь в соче­ тании с остальными диагностическими признаками.

Перегородочная линия триасовых ортоцератид, как правило, прямая, реже на вентральной стороне раковины развивается неглубокая лопасть. В распо­ ряжении автора имеется экземпляр, у которого перегородочная линия распо­ лагалась наклонно к оси раковины (голотип Trematoceras solidum sp. nov.).

http://jurassic.ru/ Интересно, что у этого экземпляра была относительно хорошо развита вентра 1. М о р ф о л о г и я р а к о в и н ы т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д Рис.

а — строение взрослой раковины. ЖК — жилая камера, Ф — фрагмокон, Г — гипономический синус, Д\ — дорсовентральный диаметр раковины. Д — латеральный диаметр раковины. АК — апикальный конец, ОК — оральный конец раковины, б — строение эмбриональной раковины рода Trematoceras (по Schindewolf, 1932) 2. С т р о е н и е сифона т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д Рис.

/77*— перегородочные трубки, СК — соединительные кольца а — ортохоанитовые перегородочные трубки, цилиндрические соединительные кольца;

6 — субортохоани товые перегородочные трубки, субцилиндрические соединительные кольца;

в — субортохоанитовые пере­ городочные трубки, выпуклые соединительные кольца 3. Внутрисифонные и к а м е р н ы е о т л о ж е н и я т р и а с о в ы х о р т о ц е р а т и д ( п р и ш л и ф о в к и ) Рис.

а — Pseudotcmperoceras pulchrum Schastlivtceva. 1986. голотип -•• ПИН. N 3948/10 (Х1,5), Западное Всрхояньс.

Хараулахские горы, оленекский ярус;

ВОх — внутрисифонные пендентные отложения, представленные коль­ цами в перегородочном отверстии, М — муральные, Э — эписептальные, Г — гипосептальные камерные отложения. 6 — Trematoceras insperatum sp. nov., голотип — ПИН, N 3948/32 (Х2), Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус;

BCh — париетальные внутрисифонные отложения, образующие единую подкладку сифона. ЭМ — эписептально-муральные камерные отложения льная лопасть. В литературе имеются указания на то, что наклон перего­ родочной линии в некоторых случаях может являться результатом посмертного сжатия раковины (Шиманский, 1954), поэтому при изучении этого признака у триасовых ортоцератид следует проявлять известную осторожность.

Исследования автора показали, что такие видовые признаки, как величина угла расширения, относительная длина камер, скульптура, положение сифона, форма перегородочной линии, взятые по отдельности, могут быть совершенно одинаковыми или очень схожими у разных родов ортоцератид. Например, почти одинаковую перегородочную линию и угол расширения имеют Pseu dotemperoceras pulchrum Schastlivtceva и Trematoceras vulgare Schastlivtceva;

http://jurassic.ru/ Paratrematoceras shevyrevi Schastlivtceva и Trematoceras clarum Schastlivtceva.

Сифон триасовых ортоцератид расположен в центре раковины или недалеко от него, в последнем случае сифон называется субцентральным. Если сифон смещен из центрального положения, то в дорсовентральном направлении, чаще всего к вентральной стороне. Следует иметь в виду, что положение сифона в онтогенезе может меняться, однако эти изменения, как правило, незначительны.

Как показали исследования автора, перегородочные трубки триасовых предста­ вителей отряда Orthoceratida имеют различную форму: от ортохоанитовых (род Paratrematoceras Schastlivtceva) до субортохоанитовых (роды Trematoceras Eichwald и Pseudotemperoceras Schastlivtceva) (Счастливцева, 1981а) (рис. 2).

Псевдортоцератидам более свойственны циртохоанитовые и субортохоанитовые перегородочные трубки, в то время как представителям надсемейства Ortho ceratacea — ортохоанитовые и субортохоанитовые.

С типом перегородочных трубок коррелятивно связана форма соединитель­ ных колец. При ортохоанитовых перегородочных трубках соединительные кольца имеют правильную цилиндрическую форму, при субортохоанитовых они близки по форме к цилиндрическим (субцилиндрические). Иногда при субортохоанитовых перегородочных трубках соединительные кольца становятся выпуклыми, сегмент сифона сильно расширен в камере и имеет четковидную форму.

У триасовых ортоцератид сифон иногда содержал внутрисифонные отложения, служившие при жизни животного "тонким регулятором" положения центра тя­ жести раковины, в то время как камерные отложения служили для осу­ ществления более грубой ориентировки (Барсков, 1972). У представителей надсемейства Orthoceratacea внутрисифонные отложения, как правило, отсут­ ствуют. В тех редких случаях, когда они есть, они представлены пендентными кольцами в перегородочном отверстии. У псевдортоцератид внутрисифонные отложения развиты хорошо и представлены париетальным типом (Журавлева, 1978). К сожалению, часто сохранность материала не позволяет судить не только о типе, но и о самом присутствии внутрисифонных отложений, что пре­ пятствует полноценному использованию этого признака для систематики группы.

В коллекции автора имеются экземпляры как с пендентными, так и с париеталь­ ными внутрисифонными отложениями (рис. 3). Аннулярные внутрисифонные отло­ жения в виде пендентных колец, не сливающихся в единую подкладку, обнаружены у Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva. Эти отложения отчетливо выражены только на ранних онтогенетических стадиях. Париетальные внутри­ сифонные отложения, образующие единую подкладку сифона, хорошо развиты у Trematoceras insperatum sp. nov.

Камерные отложения имеются у многих триасовых ортоцератид и в одинако­ вой степени характерны для надсемейств Orthoceratacea и Pseudorthoceratacea.

Они подразделяются на эписептальные, расположенные на вогнутой поверхности перегородки, гипосептальные — на выпуклой поверхности перегородки и му ральные — на стенке камеры. Камерные отложения обычно лучше развиты на вентральной стороне раковины. В распоряжении автора находится экзем­ пляр, у которого камерные отложения располагались только на вентраль­ ной стороне раковины (голотип Pseudotemperoceras pulchrum Schastlivtceva).

Поскольку одной из функций камерных отложений было удерживание раковины моллюска в горизонтальном положении (вентральной стороной вниз) и, с дру­ гой стороны, утяжеление ее апикального конца, камерные отложения здесь развиты гораздо сильнее. Ближе к оральному концу раковины они становятся менее мощными, а на поздних стадиях онтогенеза вообще не образуются.

В целом тип камерных отложений, по-видимому, характеризует отдельные роды.

Большинство раковин ортоцератид описывается по фрагментарным частям http://jurassic.ru/ фрагмокона, поэтому часто установление ряда морфологических особенностей не представляется возможным. Большой интерес представляет изучение начальных камер раковины триасовых ортоцератид. В литературе содержатся сведения о том, что у рода Trematoceras первая камера короче последующих газовых камер и имеет коническую форму, сифон начинается в первой камере (см.

рис. 1) (Schindewolf, 1932).

Автором выявлено, что триасовые ортоцератиды относятся к двум над семействам, Orthoceratacea и Pseudorthoceratacea, которые, как полагают (Барсков, 1968), по строению начальных частей раковины различаются столь же сущест­ венно, как аммоноидеи от наутилоидеи, поэтому изучение этого признака у триасовых форм представляет большой интерес. К сожалению, в распо­ ряжении автора не было самых начальных частей раковин триасовых орто­ цератид.

НАУТИЛИДЫ При изучении представителей отряда Nautilida принимались во внимание не только такие традиционные признаки, как форма раковины, форма сечения оборота, инволютность, скульптура, форма и величина умбо, перегородочная линия, относительная длина камеры, но и исследовалось внутреннее строение раковин триасовых наутилид методом пришлифовок.

До последнего времени значение строения сифона для классификации свер­ нутых наутилоидеи оставалось не вполне ясным главным образом по причине слабой изученности внутреннего строения их раковин. Среди специалистов укоренилось мнение, что у свернутых форм этот признак не имеет систе­ матического значения.

Автором было сделано около 60 пришлифовок раковин представителей родов Pleuronautilus, Germanonautilus, Thuringionautilus, Phaedrysmocheilus, Grypoceras, Proclydonautilus, относящихся к трем разным семействам: Tainoceratidae, Grypo ceratidae, Clydonautilidae.

При описании триасовых наутилид в основном использовалась общепринятая для данной группы терминология (Шиманский, 1962), поэтому ниже основное внимание уделяется морфологическим особенностям триасовых форм.

Раковина триасовых наутилид представляет собой коническую, свернутую в плоскую спираль трубку, разделенную поперечными перегородками на серию гидростатических камер и жилую. О длине жилой камеры судить трудно, так как она редко сохраняется полностью. Количество оборотов раковины ко­ леблется от пяти у древних наутилид до трех у мезозойских (Шиманский, 1975). По наблюдениям автора, количество оборотов у триасовых наутилид было равно трем—трем с половиной. Схематически строение раковины триасовых наутилид и основные измерения ее внешних частей показаны на рис. 4., Форма раковины у триасовых наутилид довольно разнообразна и варьирует от сферической или субсферической до толстой и тонкой дисковидной. Форма раковины является родовым, а для некоторых родов — видовым признаком.

С ней коррелятивно связано очертание поперечного сечения оборота. Для сферических и субсферических раковин наиболее характерно почковидное, по­ лулунное, полукруглое или полуовальное сечение оборота. У толстых диско видных вздутых раковин поперечное сечение оборота от полуовального до субтрапециевидного. Тонкие дисковидные раковины имеют полу эллиптическое, стреловидное, высокотрапециевидное или субтреугольное сечение оборотов.

Вентральная сторона раковин варьирует относительно широко от округлой и выпуклой у Paranautilus simonyi (Hauer), Proclydonautilus spirolobus (Dit tmar), Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva до узкой и плоской у Procly­ donautilus altus Schastlivtceva и слегка вогнутой у Thuringionautilus caucasi cus Schastlivtceva. Латеральные стороны выпуклые, слегка уплощенные или даже http://jurassic.ru/ плоские у дисковидных форм.

4. Основные измерения р а к о в и н ы т р и а с о в ы х н а у т и л и д Рис.

Д — диаметр раковины, Дг — диаметр умбо, Ш — ширина оборота, В — максимальная высо оборота, « — высота оборота в плоскости симметрии раковины, Дц — расстояние от дорсальной c T o p o v до центра сифона, Шс — максимальная ширина сегмента сифона. Во — высота оборота в месте измерен!

пришлифовки;

1 — латеральная сторона раковины, 2,3 — пришлифовки, 4 — с устья Вентральный край особенно хорошо выражен у тонких дисковидных раковин, слабее — у толстых дисковидных — Phaedrysmocheilus suavis Schastlivtceva и, как правило, не выражен или выражен крайне слабо у вздутых сфе­ рических и субсферических форм — Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva.

Умбональная стенка у большинства триасовых наутилид варьирует от высокой отвесной до низкой и пологой.

Дорсальная сторона раковины всегда вогнутая, но степень ее вогнутости различна у разных видов и родов.

Одним из наиболее важных систематических признаков, характеризующих роды и иногда семейства, является инволютность раковины, отражающая степень перекрытия последующим оборотом предыдущего. Поскольку в лите­ ратуре встречается несколько различное понимание таких терминов, как "инво лютная", "полуинволютная", "полуэволютная" раковина и т.д., автор на основа­ нии имеющегося материала и литературных данных разработал схему, на кото­ рой отражены все типы раковин триасовых наутилид — от очень инво лютных до эволютных (рис. 5).

Со степенью йнволютности раковины и типом умбонального края связан такой важный родовой и видовой признак, как глубина, ширина и форма http://jurassic.ru/ умбо. У триасовых наутилид встречается ступенчатое, воронковидное замкну­ тое умбо. Рис. 5. Типы раковин триасовых наутилид Н - видимая высота оборота. А - часть оборота, перекрытая следующим оборотом;

а- очень инво лютная (сильно инвалютная) h=H;

6 - инволютная 50% Н h 100% Н;

е - полуинволютная (уме Г"™™^^.Тз,* 5 % ПОЛуЭ ЛЮТНа "* ° ^ '- «° " ™ « ° -олютная,,0% Я Я:

Для многих родов триасовых наутилид характерно наличие разнообразной скульптуры. Поперечные ребра, ребрышки, бугорки и их сочетания встречаются у родов Pleuronautilus, Thuringionautilus, Aulametacoceras, Tainionautilus, Enoplo ceras, Holconautilus, Encoiloceras, Callaionautilus. В процессе онтогенеза скульптура может несколько изменяться и даже исчезать. Например, для рода Phaedry smocheilus характерно наличие ребер (продольных) на ранних стадиях онто­ генеза и отсутствие скульптуры — на поздних. У рода Phloioceras в отличие от всех прочих триасовых родов элементы скульптуры (ребра, бугорки) не поперечные, а продольные. Некоторые роды, такие, как Syringonautilus, Proclydonautilus, включают как формы с гладкой раковиной, так и формы, несущие поперечную скульптуру.

Следует отметить, что более половины родов триасовых наутилид в целом имели гладкие раковины, на поверхности которых прослеживаются лишь струйки роста. Во многих случаях плохая сохранность поверхности раковины препятствует их детальному исследованию.

Достаточно устойчивая коррелятивная связь обнаруживается между формой http://jurassic.ru/ раковины, типом перегородочной линии и скульптурой. Почти все наутилиды Рис. 6. Перегородочные линии триасовых наутилид а — наутилусового типа;

б — клидонаутилусового типа с сильно расчлененной перегородочной линией имели гладкую раковину.

Наутилиды со сферической и субсферической инволютной раковиной, как правило, лишены грубой скульптуры, в исключительно редких случаях она представ­ лена поперечными ребрами. Наутилиды же, имеющие дисковидную полу эволютную и эволютную раковину, чаще всего несут наиболее разнообразную скульптуру.

Большое значение для. систематики имеет тщательное изучение перегородоч­ ной линии триасовых наутилид. У этой группы встречаются два типа пере­ городочной линии, характеризующие семейства: наутилусовый и клидонаути лусовый (рис. 6). Первый отличается присутствием неглубоких латеральной и дорсальной лопастей. На вентральной стороне раковины у некоторых родов возникала небольшая лопасть, у других — высокое седло. Седло на вентраль­ ной стороне раковины встречается у немногих триасовых наутилид — у рода Holconautilus, а также у некоторых видов рода Paranautilus. У рода Si byllonautilus перегородочная линия почти совершенно прямая.

Перегородочная линия клидонаутилусового типа типична для представителей семейств Clydonautilidae и Siberionaitilidae. Она характеризуется следующими особенностями: вентральная лопасть узкая глубокая (род Proclydonautilus), иногда подразделяется центральным седлом на две (род Clydonautilus). Лате­ ральная лопасть глубокая. Кроме одной латеральной лопасти, могут быть дополнительные лопасти на латеральной стороне. Если дополнительная лопасть на латеральной стороне одна, ее называют второй латеральной или умбо нальной. Дорсальная лопасть у наутилид со сложнорассеченной клидонаутилу совой перегородочной линией обычно отсутствует.

При описании триасовых наутилид в зарубежной литературе были сделаны попытки использования формул перегородочной линии, аналогичных тем, с помощью которых описывается лопастная линия аммоноидей (Tobien, 1964, 1965). Однако большинство специалистов по наутилидам не используют такие формулы, полагая, что перегородочная линия наутилид достаточно проста и легко воспринимается по рисунку.

При исследовании триасовых наутилид следует тщательно изучать и зари­ совывать перегородочную линию, поскольку, как показывают наблюдения, этот признак является достаточно консервативным. Необходимо иметь в виду, что в онтогенезе лопасти и седла перегородочной линии становятся, как правило, более отчетливыми и глубокими.

В литературе имеются сведения о коррелятивной связи формы раковины с типом перегородочной линии у палеозойских наутилид (Шиманский, Журав­ лева, 1961). Так, почти прямая или слабоволнистая перегородочная линия http://jurassic.ru/ наутилусового типа свойственна наутилидам со сферической и субсферической 2. Зак. 229 ^ раковинами, а наиболее расчлененная перегородочная линия — формам с толстой дисковидной инволютной раковиной. Средняя степень расчлененности перего­ родочной линии наблюдается у тонких дисковидных эволютных раковин.

У палеозойских лироцератин со сферической и субсферической раковинами перегородочная линия была прямой или слабоволнистой (роды Liroceras, Potoceras и др.). У триасовых представителей подотряда Liroceratina (родов Sibyllonautilus, Paranautilus) продолжает существовать та же самая связь формы раковины с типом перегородочной линии, но наряду с формами, у которых она хорошо выражена, в триасе появляются и другие, у которых наблю­ дается явное нарушение коррелятивных связей. Например, некоторые предста­ вители надсемейства Clydonautilacea обладают инволютной вздутой субсфери­ ческой раковиной и сложнорассеченной перегородочной линией клидонаутилусо вого типа (роды Styrionautilus, Cosmonautilus, Proclydonautilus, Siberionautilus).

В коллекции автора имеется несколько экземпляров двух видов разных родов:

Proclydonautilus spirolobus (Dittmar) и Paranautilus simonyi (Hauer). При большом сходстве внешней формы раковины они имеют резко различные перегородочные линии (рис. 7).

С другой стороны, находящийся в этой же коллекции триасовых наутилид голотип Proclydonautilus altus Schastlivtceva при совершенно иной дисковидной форме раковины имеет весьма сходную с экземпляром Proclydonautilus spi­ rolobus (Dittmar) перегородочную линию клидонаутилусового типа.

Приведенные примеры позволяют предположить, что у некоторых триасовых наутилид старые коррелятивные связи между формой раковины и типом пере­ городочной линии были нарушены, а новые еще не успели закрепиться в процессе эволюции.

Одним из наиболее устойчивых видовых признаков триасовых наутилид является относительная длина камер — величина, показывающая, сколько камер приходится на расстояние, равное ширине оборота. У большей части изученных форм этот показатель колеблется от трех до пяти.

Сифон триасовых наутилид занимает, как правило, центральное или суб­ центральное положение, иногда он находится на середине расстояния между центром и дорсальной или вентральной стороной. Интересно отметить, что из триаса известен лишь один род Menuthionautilus с двумя видами, характе­ ризующийся вентральным положением сифона. Вопреки сложившимся представ­ лениям оказалось, что сифоны триасовых наутилид довольно разнообразны по форме. Семейства Tainoceratidae и Grypoceratidae, перешедшие в триас из палеозоя, характеризовались двумя типами перегородочных трубок: корот­ кими, слегка отогнутыми и также короткими, но сужающимися к центру сифона. Соединительные кольца по форме варьировали от субцилиндрических до четковидных. При этом обычно тип строения перегородочных трубок и соединительных колец был одинаков у разных видов одного и того же рода (рис. 8 ). Однако из этого правила были выявлены исключения. Напри­ мер, автором было установлено, что у рода Phaedrysmocheilus сегменты сифона могут быть как субцилиндрическими при сужающихся к центру сифона пере­ городочных трубках (Ph. progressivus Schimansky et Schastlivtceva), так и четко видными при коротких отогнутых перегородочных трубках (Ph. suavis Scha­ stlivtceva).


Кроме того, даже у одной особи сегменты сифона варьируют по ширине и, следовательно, по форме. Их ширина непосредственно связана с длиной камеры: в более длинных камерах сегмент сифона уже, чем в более коротких, что хорошо видно на рис. 8, 1г, 26. Возможно, это было связано с тен­ денцией к сохранению одинакового объема сифона в смежных камерах. Изу­ чение сифонного аппарата представителей семейств Tainoceratidae и Grypo­ http://jurassic.ru/ ceratidae показало, что в целом для каждого рода характерен определен http://jurassic.ru/ Рис. 8. Строение сифона триасовых наутилид семейств Tainoceratidae и Grypoceratidae (пришли фовки) la — Phaedrysmocheilus suavis Schastlivtceva, 1986, голотип ПИИ, N 1396/1 (к.в.), Верхоянье, бассейн р. Сынгынах, оленекский ярус;

16 — Phaedrysmocheilus progressive Shimansky et Schastlivtceva;

ПИН, N 1565/ (X2), п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус;

Is — Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva;

ПИН, N 1262/21 (н.в.), Восточный Таймыр, аниэийский ярус;

1г — Pleuronautilus taimyrensis Schastlivtceva, 1986, голотип ПИН, N 1473/11 (Х0,8), Восточный Таймыр, оленекский ярус: Id — Thuringionautilus cau casicus Schastlivtceva;

голотип ПИН, N 3948/31 (Xl,8). Северный Кавказ, бассейн р. Тхач, анизийский ярус;

2 — Orypoceras dollapense Shimansky et Schastlivtceva;

2a —ПИН, N 1565/230 (н.в.), 26 — ПИН, N 1565/231 (н.в.), п-ов Мангышлак, колодцы Доллапа, оленекский ярус ный тип его строения. Очевидно, что строение сифонного аппарата сходно у близких триасовых родов, таких, как Phaedrysmocheilus и Pleuronautilus, Germanonautilus и Thuringionautilus. Близким оказалось строение сифона у триасо­ вых и родственных им палеозойских форм. Так, например, сифон предста­ вителей рода Grypoceras принадлежит к тому же типу, что и изображен­ ный Кемпом (Kemp, 1957) сифон родственного ему палеозойского рода Stenopoceras. А сифон триасового вида Germanonautilus ljubovae Schastlivtceva, безусловно, напоминает по форме сифон одного из экземпляров рода Taino ceras (Kemp, 1957), относящегося к тому же семейству, что и род Germano­ nautilus.

Наиболее интересные данные были получены автором при исследовании сифон­ http://jurassic.ru/ ного аппарата представителей двух видов рода Proclydonautilus триасового се 9. С т р о е н и е сифона т р и а с о в ы х н а у т и л и д семейства C l y d o n a u t i l i d a e ( п р и ш л и ф о в к и ) Рис.

1.2 — Proclydonautilus spirolobus (Dittmar), ПИН, N 3948/45;

la,2а — Х2.5. 16, 26— Х16,Афганистан.

Кайсар, карнийский ярус;

/ — пришлифовка проходит в 0,1—0,2 мм от плоскости симметрии сифона;

2 — пришлифовка в плоскости симметрии сифона;

3 — Proclydonautilus atlus Schastlivtceva;

голотип ПИН, N 3948/ (За, н.в.). (56X30), Юго-восточный Памир, верховье сая Западный Игримьюз, норийский ярус, игримьюзская свита мейства Clydonautilidae. Важной особенностью их морфологии является присут­ ствие внутрисифонных аннулярных отложений.

Долгое время полагали, что у наутилид внутрисифонные отложения отсут­ ствуют. Теоретически этот факт можно было бы обосновать более высоким уровнем организации этой группы головоногих моллюсков по сравнению с ортоцератидами, дискосоридами и онкоцератидами. Был известен лишь один экземпляр из среднего девона Чехословакии Trochoceras davidsoni Barrande, у которого установлены внутрисифонные отложения аннулярного типа (Bar­ rande, 1865).

Автором были обнаружены внутрисифонные аннулярные отложения у Procly­ donautilus spirolobus (Dittmar) из карнийских отложений Афганистана и у Proclydonautilus altus Schastlivtceva из норийских отложений Памира (Счастлив­ цева, 1982а). У первого из них сифон расположен между центром и дорсаль­ ной стороной, на ранних онтогенетических стадиях ближе к дорсальной стороне, на более поздних — ближе к центру. Перггородочные трубки относи­ тельно короткие, сужающиеся к центру сифона. Соединительные кольца четко http://jurassic.ru/ видные. На концах перегородочных трубок расположены внутрисифонные отло жения а н н у л я р н о г о, или, как е щ е и х п р и н я т о н а з ы в а т ь, а н н у л о с и ф о н а т н о г о типа, п р е д с т а в л е н н ы е к о л ь ц а м и в п е р е г о р о д о ч н ы х о т в е р с т и я х. Э т и кольца х о р о ш о в и д н ы на п р и ш л и ф о в к е, п а р а л л е л ь н о й п л о с к о с т и с и м м е т р и и р а к о в и н ы и у д а л е н ­ н о й о т нее на 0, 1 — 0, 2 м м (рис. 9, 1а,16). На пришлифовках, проходящих практически по плоскости с и м м е т р и и раковины, аннулярные отложения и м е ю т в и д п о л у о в а л ь н ы х с т р у к т у р, р а с п о л о ж е н н ы х на к о н ц а х п е р е г о р о д о ч н ы х т р у ­ 2а,2б).

бок (см. рис. 9, У P r o c l y d o n a u t i l u s altus S c h a s t l i v t c e v a с и ф о н з а н и м а е т п о ч т и ц е н т р а л ь н о е п о ­ л о ж е н и е. П е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и т а к и е ж е, как и у P. s p i r o l o b u s. С о е д и н и ­ тельные кольца не с о х р а н и л и с ь.

На концах перегородочных трубок имеются аннулярные отложения, также представленные кольцами в перегородочных отверстиях. На разрезе, прохо­ д я щ е м п о п л о с к о с т и с и м м е т р и и р а к о в и н ы, о н и п р о с л е ж и в а ю т с я в виде п о л у к р у г ­ л ы х, о т ч е т л и в о с л о и с т ы х с т р у к т у р ( с м. рис. 9, За,36).

И н т е р е с н о о т м е т и т ь, ч т о и у T r o c h o c e r a s d a v i d s o n i Barrande, и у и з у ч е н н ы х автором форм внутрисифонные отложения представлены аннулярным типом, т.е. о т д а л е н н о н а п о м и н а ю т т а к о в ы е у о р т о ц е р а т и д н а д с е м е й с т в а Orthocera­ tacea, а не а к т и н о с и ф о н а т н ы м т и п о м, р а с п р о с т р а н е н н ы м у их п р я м ы х п р е д ­ ков — о н к о ц е р а т и д. Э т и н а х о д к и являются, по-видимому, свидетельством т о г о, что о с о б е н н о с т и о т д а л е н н ы х п р е д к о в с а м ы м н е о ж и д а н н ы м о б р а з о м м о ­ гут п е р е д а в а т ь с я д а л е к и м п о т о м к а м.

В о з м о ж н о, возникновение внутрисифонных отложений у представителей семей­ ства C l i d o n a u t i l i d a e к о р р е л я т и в н о с в я з а н о с у с л о ж н е н и е м п е р е г о р о д к и. О д н а к о нельзя и с к л ю ч и т ь в о з м о ж н о с т ь с у щ е с т в о в а н и я т а к о г о р о д а с т р у к т у р не у т е х или иных т а к с о н о м и ч е с к и х г р у п п, а т о л ь к о у о т д е л ь н ы х и н д и в и д о в. В т а к о м случае они, к о н е ч н о, не и м е ю т с и с т е м а т и ч е с к о г о значения. В связи с т е м что внутреннее с т р о е н и е н а у т и л и д и з у ч е н о очень с л а б о, м о ж н о о ж и д а т ь, что при б о л е е д е т а л ь н о м и з у ч е н и и их с и ф о н о в б у д у т п о л у ч е н ы новые важные д а н н ы е д л я п о н и м а н и я с и с т е м ы и ф и л о г е н и и э т о й г р у п п ы. И н т е р е с н о о т м е т и т ь, что у представителей семейств Tainoceratidae и Grypoceratidae н а б л ю д а л а с ь устойчивая коррелятивная связь м е ж д у ф о р м о й п е р е г о р о д о ч н ы х т р у б о к и т и п о м с о е д и н и ­ т е л ь н ы х колец. П р и о т о г н у т ы х п е р е г о р о д о ч н ы х т р у б к а х с о е д и н и т е л ь н ы е кольца ч е т к о в и д н ы е ;

е с л и п е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и с у ж а ю т с я к центру с и ф о н а, т о с о е д и н и т е л ь н ы е кольца с у б ц и л и н д р и ч е с к и е. У п р е д с т а в и т е л е й т р и а с о в о г о се­ м е й с т в а C l y d o n a u t i l i d a e п е р е г о р о д о ч н ы е т р у б к и с у ж а ю т с я к центру с и ф о н а, а с о е д и н и т е л ь н ы е кольца и м е ю т ч е т к о в и д н у ю ф о р м у. В о з м о ж н о, н а р у ш е н и е с т а р ы х к о р р е л я т и в н ы х связей, х а р а к т е р н о е д л я э т о г о с е м е й с т в а т р и а с о в ы х н а у т и л и д, п р о я в л я е т с я и в д а н н о м случае.

В заключение о б з о р а строения раковины триасовых наутилид следует о с о б о о с т а н о в и т ь с я на м е т о д и к е и з м е р е н и й. П р о в о д и л и с ь с л е д у ю щ и е и з м е р е н и я :

Во — высота о б о р о т а ;

Д ц — р а с с т о я н и е о т д о р с а л ь н о й с т о р о н ы р а к о в и н ы д о центра с и ф о н а ;

Шс — м а к с и м а л ь н а я ш и р и н а с е г м е н т а с и ф о н а. О с н о в н о е в н и м а н и е у д е л я л о с ь о т н о ш е н и я м Ш с / В о и Д ц / В о, к о т о р ы е в п р е д е л а х вида в а р ь и р о в а л и не б о л е е чем на ± 0,1 ( с м. рис. 4).

П р и ш л и ф о в к и т р и а с о в ы х н а у т и л и д и з у ч а л и с ь т а к ж е на п р е д м е т выявления к а м е р н ы х о т л о ж е н и й. С ч и т а л о с ь, что у н а у т и л о и д е и со с в е р н у т о й р а к о в и н о й таковые отсутствуют. О д н а к о известна одна уникальная находка экземпляра G r y p o c e r a s o b t u s u m ( M o j s i s o v i c s ) из т р и а с а А л ь п, у к о т о р о г о на части ядра р а к о в и н ы д о с т а т о ч н о о т ч е т л и в о в и д н ы с л е д ы к а м е р н ы х о т л о ж е н и й (Teichert, 1964). У и з у ч е н н ы х а в т о р о м ф о р м к а м е р н ы е о т л о ж е н и я встречены не б ы л и.


http://jurassic.ru/ Глава ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРИАСОВЫХ ОРТОЦЕРАТИД И НАУТИЛИД Пути э в о л ю ц и о н н о г о развития о р т о ц е р а т и д и наутилид в м е з о з о е были различны, п о э т о м у анализ распространения их в настоящей работе дается отдельно. Геологическое и географическое распространение родов триасовых о р т о ц е р а т и д и н а у т и л и д п о к а з а н о в т а б л. 1. В п р о ц е с с е изучения р а с п р о с т р а ­ нения э т и х г р у п п о с о б о е в н и м а н и е о б р а щ а л о с ь на т р и а с о в ы е н а у т и л и д ы и о р т о ­ ц е р а т и д ы СССР ( т а б л. 2). О т д е л ь н о п о к а з а н о р а с п р о с т р а н е н и е в и д о в, о п и ­ с а н н ы х в р а б о т е ( т а б л. 3).

ОРТОЦЕРАТИДЫ Триасовые ортоцератиды — последние представители большого надотряда Orthoceratoidea, появившегося еще в ордовике, Достаточно обильно представ­ л е н н о г о во все п е р и о д ы п а л е о з о я и в ы м е р ш е г о к концу т р и а с а (рис. 10).

Геологическое распростране­ Рис. 10.

ние о р т о ц е р а т и д 0 S В СРТ J к Периоды Р а н е е с ч и т а л о с ь, что п о с л е в ы м и р а н и я в с е х п е р м с к и х р о д о в о р т о ц е р а т и д на р у б е ж е п е р м и и т р и а с а п о я в и л с я л и ш ь о д и н р о д T r e m a t o c e r a s, п р е д с т а ­ вители к о т о р о г о с у щ е с т в о в а л и в течение в с е г о т р и а с о в о г о п е р и о д а ( Ш и м а н ­ ский, 1962). В э т о т р о д в к л ю ч а л о с ь о к о л о 30 в и д о в, о п и с а н н ы х в о с н о в н о м е щ е в п р о ш л о м веке из р а з н ы х р е г и о н о в з е м н о г о ш а р а, п р е и м у щ е с т в е н н о из т р и а с а А л ь п, Г и м а л а е в и о-ва Т и м о р.

Как уже сказано выше, изучение триасовых о р т о ц е р а т и д производилось т о л ь к о на о с н о в а н и и в н е ш н и х м о р ф о л о г и ч е с к и х п р и з н а к о в. В с л е д с т в и е э т о г о нередко без д о л ж н о г о обоснования разные формы относили к одному роду.

Н о в ы е м е т о д ы изучения п о к а з а л и, что внешнее с х о д с т в о м о г у т и м е т ь р а к о в и н ы с разным внутренним строением. Благодаря изучению строения сифона триасовых ортоцератид С С С Р удалось установить еще два новых рода: Paratremato ceras и P s e u d o t e m p e r o c e r a s ( С ч а с т л и в ц е в а, 1981а, 1986). В з а м е н в ы м е р ш и х н е с к о л ь ­ ких п е р м с к и х р о д о в в р а н н е м т р и а с е в о з н и к л о п о крайней м е р е три н о в ы х рода, что позволяет говорить об обновлении родового состава ортоцератид на г р а н и ц е п е р м и и т р и а с а. Д л я о к о н ч а т е л ь н о г о з а к л ю ч е н и я о с и с т е м а т и ч е с к о м составе триасовых о р т о ц е р а т и д и их распространении в пространстве и времени н е о б х о д и м а полная ревизия р о д а Trematoceras, искусственность к о т о р о г о в н а с т о я щ е е в р е м я не в ы з ы в а е т с о м н е н и й. Т о л ь к о п о с л е т о г о как б у д е т иссле­ д о в а н о в н у т р е н н е е с т р о е н и е р а к о в и н всех в и д о в, о т н е с е н н ы х ранее к р о д у Trematoceras, представления о б э в о л ю ц и и отряда в триасе станут достаточно о б ъ е к т и в н ы м и. В связи с в ы ш е и з л о ж е н н ы м при и з у ч е н и и р а с п р о с т р а н е н и я http://jurassic.ru/ триасовых ортоцератид виды рода Trematoceras принимаются автором условно.

Таблица Распространение родов триасовых ортоцератид и наутилид Западная Европа Северная Америка Азия (вне СССР) Новая Зеландия Южная Америка Семейство Род Т Ti т Р Отряд 2 Африка СССР ceratida Orthoceratidae Paratremacoceras Schastl., Ortho + + © Geisonoceratidae Pseudotemperoceras Schastl., 1986 © Pseudorthoceratidae Trematoceras Eichwald, 1851 + + + ? + ?

+ + Grypoceras Hyatt, 1883 + + + + + Grypoceratidae Menuthionautilus Collignon, 1939 + + + + Gryponautilus Mojsisovics, 1902 + + + + + Tainionautilus Mojsisovics, 1902 + + + + Phaedrysmocheilus Shimansky et Erlanger,1955 + + + + + Tainoceras Hyatt, 1883 + + + 7 + Aulametacoceras Miller et Unklesbay, 1942 + + 7 + Pleuronautilus Mojsisovics, 1882 + + + + + + + Mojsisovics Hyatt, 1883 + + + + + + + Tainoceratidae Germanonautilus Mojsisovics, 1902 + + + + + + + Enoploceras Hyatt, 1900 + + + + + Holconautilus Mojsisovics, 1902 + + Ш + + Anophoceras Hyatt, 1900 + + + + + Trachynautilus Mojsisovics, 1902 + + + ++ + Ploioceras Hyatt, 1884 + + + Thuringionautilus Mojsisovics, 1902 + Ш+ Encoiloceratidae Encoiloceras Hyatt, 1900 + + + -я Nautilii в Syringonautilus Mojsisovics, 1902 + + + + + + Syringoceras Hyatt, 1894 + + + + + + + Syringonautilidae Juvavionautilus Mojsisovics, 1902 + + + Oxynautilus Mojsisovics, 1902 + •+ Clymenonautilus Hyatt, 1900 + + Paranautilus Mojsisovics, 1902 + + + + + + + Paranautilidae ndonautilus Mojsisovics, 1902 + + + + + Sibyllonautilus Diener, 1915 га + + + + + Styrionautilus Mojsisovics, 1902 + + + + + Proclydonautilus Mojsisovics, 1902 + + + + Clydonattilidae Cosmonautilus Hyatt et Smith, 1905 + + + Callaionautilus Kieslinger, 1924 + Clydonautilus Mojsisovics, 1882 + + + + Gonionautilidae Gonionautilus Mojsisovics, 1902 + + + Siberionautilus Popow, 1952 + + + Siberionautilidae Yakutionautilus Archipov et Barskov, 1970 + + Nautilidae Cenoceras Hyatt, 1884 + + + Общее число родов 1- 5 - 51 23 26 24 13 1 наутилид:

15 20 © — новые роды 0 - роды, впервые обнаруженные автором на территории СССР + — роды, известные ранее http://jurassic.ru/ Таблица Стратиграфическое распространение триасовых ортоцератид и наутилид СССР Т, Т, Эпоха — • — В е к карнийский норийский оленекский анизийский ладинский индийский рэтский Вид 4 + Menuthinautilus korzchi Kiparisova + М. kieslinger Collignon Phaedrysmocheilus subaratus + (Keyserling) + Ph. nestory (Shimansky) + Ph. aff. idahoensis (Kummel) + Ph. olenekensis (Zakharov) + Ph. velivolus Sobolev + Paratrematoceras shevyrevi Schastl.

+ Pseudotemperoceras pulchrum Schastl.

+ Trematoceras boreale Schastl.

+ T. clarum Schastl.

+ T. mangishlakense Schastl.

+ T. solidum sp. nov.

+ T. vulgare Schastl.

+ T. subcampanile (Kiparisova) + Grypoceras ussuriense Kiparisova + G. dollapense Shimansky et Schastl.

+ Mojsvaroceras sp.

+ Phaedrysmocheilus suavis Schastl.

+ P. progressivus Shimansky et Schastl.

+ Pleuronautilus taimyrensis Schastl.

+ Syringoceras praevolutum Kiparisova Syringonautilus subcarolinus + (Mojsisovics) + Anoploceras sp.

+ Enoploceras sp.

+ Germanonautilus montpelierensis Kummel + G. aff. bidorsatus (Schloth.) + Paratrematoceras ornatum Schastl.

+ Trematoceras insperatum sp. nov.

+ Anoploceras sp.

+ Cosmonautilus sp.

+ Grypoceras sp.

+ Germanonautilus barskovi sp. nov.

+ Germanonautilus sp. (ex gr. spumosus Fritsch.) + G. ljubovae Schastl.

+ G. aff. ljubovae Schastl.

+ G. furlongi Smith + Mojsvaroceras sp.

+ Paranautilus smithi Kummel + Paranautilus sp.

+ Sibyllonautilus tkhachensis sp. nov.

+ S. aff. sibyllae (Mojsisovics) + Holconautilus cf. distinctus (Mojsis) + Thuringionautilus caucasicus Schastl.

+ Grypoceras aff. whitney (Gabb.) + Gryponautilus sp. (ex gr. suessi (Mojsisovics) + Indonautilus cf. awadi Kummel + http://jurassic.ru/ Indonautilus aff.kraffti Mojstsovics Таблица 2 (окончание) ! 2 3 4 6 7 Paranautilus sp. + Syringonautilus aff. nordenskjoldi + (Lindstr.) Syringonautilus sp. + Cenoceras brooksi (Smith) + C. aff. kummeli (Silberling) + Cenoceras sp. + + Cosmonautilus ex gr. dilleri Hyatt et Smith + Germanonautilus brooksi Smith + G. cf. furlongi Smith + Germanonautilus ex. gr. schloenbachi (Mojsisovics) + Phloioceras sp. + Proclydonautilus kiparisovae Popow + P. anianiensis (Shimansky) + P. spirolobus (Dittmar) + + Syringonautilus sp. + Siberionautilus multilobatus Popow + S. angulatus Popow + Styrionautilus aff. sauperi (Hauer) + Clydonautilus aff. noricus (Mojsisovics) + Grypoceras bytschkovi Sobolev + G. haloricum (Mojsisovics) + Germanonautilus kyotanii Nakazawa + Mojsvaroceras sp. + Paranautilus simonyi (Hauer) + Paranautilus sp. + Phaedrysmocheilus gracilis Shimansky + Proclydonautilus altus Schastl. + P. natosini McLearn + P. seimkanensis Bytschkov + P. ursensis Smith + Siberionautilus multilobatus Popow + S. angulatus Popow + Sibyllonautilus ex. gr. fergusoni Kummel + Yakutionautilus kavalerovae Archipov et Barskov 4 - + Раннетриасовые ортоцератиды Упоминаний об ортоцератидах индского века в литературе очень мало.

В прошлом веке было описано три вида рода Trematoceras из нижнего триаса Албании и с территории СССР (в Приморском крае и Восточной Сибири).

Более точный возраст этих находок не установлен, скорее всего, эти виды оленекские. Следует отметить, что они описаны по открытой номенклатуре (табл. 4). Позже Л.Д. Кипарисовой из оленекских отложений Приморского края описан Trematoceras subcampanile (Kiparisova). Этими немногими сведениями до последнего времени ограничивались данные о раннетриасовых ортоцератидах.

Исследование ортоцератид по коллекциям, собранным на п-ове Мангышлак и в Верхоянье, позволило автору уточнить систематический состав этой группы в нижнем триасе. Из оленекских отложений Мангышлака описано три вида рода Trematoceras: Т. vulgare Schastlivtceva, 1981;

Т. solidum sp. nov.;

Т. man gishlakense Schastlivtceva, 1981;

из отложений этого же возраста в Верхоянье — два вида: Trematoceras boreale Schastlivtceva, 1986 и Т. clarum Schastlivtceva, 1986.

Помимо рода Trematoceras, в раннем триасе появилось еще два ранее неиз­ вестных рода — Paratrematoceras Schastlivtceva, 1981 и Pseudotemporaceras http://jurassic.ru/ Schastlivtceva, 1986. Однако их видовой состав весьма ограничен: род Paratre Таблица Распространение изученных видов ортоцератид и наутилид СССР © Мангышлак Азия Северная Вид Отряд Северо-Восток, Западная (вне Таймыр Памир Кавказ Америка Верхоянье Европа СССР) © Paratrematoceras shevyrevi Schastl., ® P. ornatum Schastl., © Pseudotemperoceras pulchrum Schastl., Orthoceratida ©ф Trematoceras vulgare Schastl., T. mangishlakense Schastl., © T. clarum Schastl., T. boreale Schastl., 1986 © T. solidum sp. nov.

© T. insperatum sp. nov. © Phaedrysmocheilus suavis Schastl., © Ph. gracilis Shimansky, © Ph. progressivus Shimansky et Schastl., © Phaedrysmocheilus sp.

© Pleuronautilus taimyrensis Schastl., © Holconautilus cf. distinctus (Mojsisovics, 1882) + © Germanonautilus brooksi Smith, © G. ljubovae Schastl., © G. barskovi sp. nov.

Nautilida © G. montpelierensis Kummel, © Thuringionautilus caucasicus Schastl., Grypoceras dollapense Shimansky et Schastl., 1981 © + © G. haloricum (Mojsisovics, 1873) ++ © Syringonautilus subcarolinus (Mojsisovics, 1882) Sibyllonautilus tkhachensis sp. nov.

+ Paranautilus simonyi (Hauer, 1849) © © Proclydonautilus altus Schastl., P. spirolobus (Dittmar, 1866) ++ ++ ©+ + © Clydonautilus cf. noricus (Mojsisovics, 1873) карнийский карнийский оленекский карнийский карнийский оленекский анизийский оленекский анизийский оленекский карнийский оленекский анизийский анизийский карнийский оленекский норийский анизийский норийский ладинский норийский норийский ладинский ладинский норийский норийский ладинский ладинский норийский Ярус http://jurassic.ru/ ф — местонахождение вида, установленное автором + - местонахождение вида, известное ранее Таблица Распространение раннетриасовых ортоцератид Вид Геологическое Географическое распространение распространение Paratrematoceras shevyrevi Schastl. оленек СССР (Мангышлак) Pseudotemperoceras pulchrum Schastl. оленек СССР (Верхоянье) Trematoceras boreale Schastl. оленек СССР (Верхоянье) T. clarum Schastl. оленек СССР (Верхоянье) T. aff. dubium (Hauer) оленек Афганистан T. mangishlakense Schastl. оленек СССР (Мангышлак) T. solidum sp. nov. оленек СССР (Мангышлак) T. sp. [aff. punjabiense (Waagen)] н и ж н и й триас С С С Р (Приморье) T. vulgare Schastl. оленек СССР (Мангышлак) T. sp. [aff. zonatum (Gemm.)] н и ж н и й триас Албания T. sp. [aff. campanile (Mojsisovics)] н и ж н и й триас С С С Р (Приморье) T. subcampanile (Kiparisova) оленек С С С Р (Приморье) http://jurassic.ru/ matoceras представлен всего одним видом P. shevyrevi Schastlivtceva, 1981, найденным в оленекских отложениях Мангышлака;

род Pseudotemperaceras — также одним видом P. pulchrum Schastlivtceva, 1986 из оленекских отложений Верхоянья.

Тем не менее можно говорить о том, что оленекский век ознаменовался вспышкой формообразования ортоцератид. Интересно отметить, что три рода, существовавшие в раннем триасе, весьма существенно отличались друг от друга особенностями внутреннего строения раковины. На этом основании они отнесены автором к трем разным семействам: род Trematoceras к семейству Pseudorthoceratidae Flower et Caster;

Paratrematoceras — к семейству Ortho ceratidae M'Coy;

Pseudotemperoceras — к семейству Geisonoceratidae Zhurav leva.

В раннем триасе ортоцератиды существовали по крайней мере в двух достаточно удаленных областях: в зоне Тетиса (Албания, Мангышлак) и в бореальной области (Верхоянье, Восточная Сибирь) (рис. 11).

Среднетриасовые ортоцератиды В среднем триасе продолжали существовать два рода, перешедшие из ран­ него триаса: Trematoceras и Paratrematoceras. Отсутствие находок представителей http://jurassic.ru/ рода Pseudotemperoceras, возможно, объясняется неполнотой палеонтологической летописи и слабой изученностью группы в целом. Таблица Распространение среднетриасовых ортоцератид Вид Геологическое Географическое распространение распространение Paratrematoceras shevyrevi Schastl. анизий СССР (Кавказ) P. ornatum Schastl. анизий СССР (Кавказ) Trematoceras acum (Reis) анизий Альпы T. baconicum (Trech) ладин Альпы T. blakei (Gabb.) анизий Северная Америка T. campanile (Mojsisovics) анизий, Западная Европа, ладин Северная Америка T. cf. campanile (Mojsisovics) анизий Гималаи, Малая Азия T. dubium (Hauer) анизий Альпы, о-в Тимор T. elegans (Munster) ладин Альпы T. increscens (Kittl.) ладин Добруджа T. insperatum sp. nov. анизий СССР (Кавказ) T. lateseptatum (Hauer) анизий Динариды T. sp. [aff. lateseptatum (Hauer)] ладин Альпы Trematoceras sp. ладин Альпы T. lennaense (Stoppani) ладин Альпы T. mojsisovicsi (Salomon) анизий. Западная Европа, ладин о-в Тимор T. multilabiatum (Hauer) анизий, Западная Европа, ладин о-в Тимор, Гренландия T. cf. multilabiatum (Hauer) анизий Гималаи, Индокитай T. politum (Klipst) анизий. Западная Европа, ладин Гренландия T. sp. [ex gr.punjabiense (Waagen)] анизий Малая Азия T. rotundulum (Bulow) анизий о-в Тимор T. spitiense Diener анизий Гималаи T. subellipticum (Orb.) ладин Добруджа, Альпы T. triadicum (Mojsisovics) ладин Альпы, Добруджа, Гренландия о-в Тимор T. variestriatum (Reis) анизий Альпы T. aff. elegans (Munster) анизий СССР (Приморье) Trematoceras sp. анизий Южная Америка (Чили) В условиях обширной трансгрессии среднетриасового моря ортоцератиды имели возможность расширять ареалы. В это время происходил интенсивный процесс видообразования. В среднем триасе известно более 20 видов рода Trematoceras и два вида рода Paratrematoceras (табл. 5). Анизийские и ла динские ортоцератиды известны из Тетиса (Альпы, Гималаи, Индокитай, о-в Ти­ мор), Гренландии и Северной Америки (см. рис. 11).

В СССР анизийские ортоцератиды до последнего времени были известны лишь в Приморском крае, откуда Л.Д. Кипарисовой (1961) был описан Tre­ matoceras aff elegans (Munster). Анизийские ортоцератиды обнаружены автором на Кавказе, откуда описано два вида рода Paratrematoceras: P. shevyrevi Schastlivtceva, 1981;

P. ornatum Schastlivtceva, 1981 и один новый вид рода Trematoceras — Т. insperatum sp. nov.

Интересно отметить, что некоторые виды, такие, как Trematoceras campa­ nile (Mojsisovics), Т, mojsisovicsi (Salomon), Т. multilabiatum (Hauer), Т. po­ litum (Klipst), T. triadicum (Mojsisovics), были обнаружены в нескольких уда­ ленных друг от друга регионах земного шара. Это позволяет надеяться, что ортоцератиды среднего триаса после их детального изучения окажутся ценными для стратиграфии.

http://jurassic.ru/ Позднетриасовые ортоцератиды В позднетриасовую эпоху трансгрессия достигла максимума, море местами проникло на платформы. В отложениях верхнего триаса найдены представители лишь одного рода — Trematoceras с довольно большим количеством видов.

Около пяти видов этого рода перешло из среднего триаса (табл. 6), не менее 24 новых видов возникло в основном в карнийском веке. Большая часть этих видов имела широкое географическое распространение. Они описаны из Альп, Гималаев, Тимора, Новой Зеландии, Северной Америки. Подавляющее большинство видов в позднем триасе было ограничено районом Тетиса, прости­ равшимся в это время от Альп на Западе до Индонезии на востоке (см.

рис. 11). В норийском веке существовало по меньшей мере 11 видов рода Trematoceras, среди которых только четыре не были известны из более древних отложений, что говорит о постепенном затухании формообразования.

Сведений об ортоцератидах рэтского века в литературе не содержится.

В нескольких случаях при описании видов авторы ограничивались в опре­ делении их возраста указаниями "верхний триас" или "верхи триаса". Возможно, эти виды были найдены в рэтских отложениях. Однако таких видов очень немного. На территории СССР позднетриасовые ортоцератиды не обнаружены.

По-видимому, группа полностью вымерла в конце триаса.

Таблица Распространение позднетриасовых ортоцератид Географическое распространение Геологическое Вид распространение Альпы карний Trematoceras austriacum (Mojsisovics) А п е н н и н с к и й п-ов норий Т. biiliemense ( G e m m. ) Альпы карний Т. celticum (Mojsisovics) Западная Е в р о п а, Г р е н л а н д и я, о-в Т и м о р карний, норий Т. dubium (Hauer) Г и м а л а и, А п е н н и н с к и й п-ов верхний триас T. cf. d u b i u m ( H a u e r ) Альпы карний T. elegans ( M u n s t e r ) Альпы норий T. lateseptatum ( H a u e r ) А п е н н и н с к и й п-ов карний T. lythosiphon ( G e m m. ) о-в Т и м о р, Г р е н л а н д и я карний, T. indoaustralicum ( B u l o w ) норий о-в Т и м о р карний T. mojsisovicsi ( S a l o m o n ) Гренландия норий Trematoceras sp.

Западная Европа карний, T. nodosum (Kutassy) норий Альпы карний T. sp. [cf. p o l i t u m ( K l i p s t ) ] А л ь п ы, о-в Т и м о р, карний, T. pulchellum ( H a u e r ) Гренландия норий о-в Т и м о р, Г р е н л а н д и я карний, норий T. pulchristiatum ( B u l o w ) А л ь п ы, Б а л к а н с к и й п-ов карний T. politum (Klipst.) Н о в а я Зеландия верхний т р и а с T. stapiriense ( H e c t o r ) А л ь п ы, А п е н н и н с к и й п-ов норий T. salinarium ( H a u e r ) Альпы карний T. sandlingense ( H a u e r ) Северная А м е р и к а карний T. shastense ( H y a t t et S m i t h ) Альпы карний T. shyriacum (Mojsisovics) Альпы, Добруджа карний T. subellipticum ( O r b. ) А п е н н и н с к и й п-ов карний T. subtiliseptatum ( G e m m. ) Западная Е в р о п а, Г р е н л а н д и я карний T. t r i a d i c u m (Mojsisovics) НАУТИЛИДЫ Отряд Nautilida прошел длительный путь исторического развития от девона http://jurassic.ru/ до современности. За время существования этой группы сменилось более 200 родов наутилид (рис. 12). Триасовый этап развития отряда представляет большой интерес с точки зрения познания закономерностей эволюции и распространения этой группы в целом, поскольку представители палеозойских подотрядов в триасе доживали свой век, а в конце триаса появился подотряд Nautilina, к которому при­ надлежат все послетриасовые наутилиды. Из триасовых отложений разных районов мира известно около 250 видов наутилид, относящихся к 34 родам, девяти семействам и трем подотрядам.

12. Г е о л о г и ч е с к о е распространение Рис.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 





 
© 2013 www.libed.ru - «Бесплатная библиотека научно-практических конференций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.